CINXE.COM

<!DOCTYPE html> <html class="client-nojs vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-1 vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-1 vector-feature-night-mode-enabled skin-theme-clientpref-day vector-sticky-header-enabled vector-toc-available" lang="es" dir="ltr"> <head> <meta charset="UTF-8"> <title>Cromosoma - Wikipedia, la enciclopedia libre</title> <script>(function(){var className="client-js vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-1 vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-1 vector-feature-night-mode-enabled skin-theme-clientpref-day vector-sticky-header-enabled vector-toc-available";var cookie=document.cookie.match(/(?:^|; )eswikimwclientpreferences=([^;]+)/);if(cookie){cookie[1].split('%2C').forEach(function(pref){className=className.replace(new RegExp('(^| )'+pref.replace(/-clientpref-\w+$|[^\w-]+/g,'')+'-clientpref-\\w+( |$)'),'$1'+pref+'$2');});}document.documentElement.className=className;}());RLCONF={"wgBreakFrames":false,"wgSeparatorTransformTable":[",\t."," \t,"],"wgDigitTransformTable":["",""],"wgDefaultDateFormat":"dmy", "wgMonthNames":["","enero","febrero","marzo","abril","mayo","junio","julio","agosto","septiembre","octubre","noviembre","diciembre"],"wgRequestId":"1aa19cd3-4dc0-464b-a7a4-098dfe53418e","wgCanonicalNamespace":"","wgCanonicalSpecialPageName":false,"wgNamespaceNumber":0,"wgPageName":"Cromosoma","wgTitle":"Cromosoma","wgCurRevisionId":165818976,"wgRevisionId":165818976,"wgArticleId":8157,"wgIsArticle":true,"wgIsRedirect":false,"wgAction":"view","wgUserName":null,"wgUserGroups":["*"],"wgCategories":["Wikipedia:Páginas con plantillas con argumentos duplicados","Wikipedia:Artículos con enlaces externos rotos","Wikipedia:Páginas con referencias con et al. implícito en los autores","Wikipedia:Páginas con enlaces mágicos de PMID","Wikipedia:Artículos buenos","Wikipedia:Artículos con identificadores BNF","Wikipedia:Artículos con identificadores GND","Wikipedia:Artículos con identificadores LCCN","Cromosomas"],"wgPageViewLanguage":"es","wgPageContentLanguage":"es","wgPageContentModel": "wikitext","wgRelevantPageName":"Cromosoma","wgRelevantArticleId":8157,"wgIsProbablyEditable":true,"wgRelevantPageIsProbablyEditable":true,"wgRestrictionEdit":[],"wgRestrictionMove":[],"wgNoticeProject":"wikipedia","wgCiteReferencePreviewsActive":false,"wgMediaViewerOnClick":true,"wgMediaViewerEnabledByDefault":true,"wgPopupsFlags":0,"wgVisualEditor":{"pageLanguageCode":"es","pageLanguageDir":"ltr","pageVariantFallbacks":"es"},"wgMFDisplayWikibaseDescriptions":{"search":true,"watchlist":true,"tagline":true,"nearby":true},"wgWMESchemaEditAttemptStepOversample":false,"wgWMEPageLength":100000,"wgEditSubmitButtonLabelPublish":true,"wgULSPosition":"interlanguage","wgULSisCompactLinksEnabled":false,"wgVector2022LanguageInHeader":true,"wgULSisLanguageSelectorEmpty":false,"wgWikibaseItemId":"Q37748","wgCheckUserClientHintsHeadersJsApi":["brands","architecture","bitness","fullVersionList","mobile","model","platform","platformVersion"],"GEHomepageSuggestedEditsEnableTopics":true, "wgGETopicsMatchModeEnabled":true,"wgGEStructuredTaskRejectionReasonTextInputEnabled":false,"wgGELevelingUpEnabledForUser":false};RLSTATE={"ext.gadget.imagenesinfobox":"ready","ext.globalCssJs.user.styles":"ready","site.styles":"ready","user.styles":"ready","ext.globalCssJs.user":"ready","user":"ready","user.options":"loading","ext.cite.styles":"ready","skins.vector.search.codex.styles":"ready","skins.vector.styles":"ready","skins.vector.icons":"ready","jquery.tablesorter.styles":"ready","ext.wikimediamessages.styles":"ready","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript":"ready","ext.uls.interlanguage":"ready","wikibase.client.init":"ready","ext.wikimediaBadges":"ready"};RLPAGEMODULES=["ext.cite.ux-enhancements","mediawiki.page.media","site","mediawiki.page.ready","jquery.tablesorter","mediawiki.toc","skins.vector.js","ext.centralNotice.geoIP","ext.centralNotice.startUp","ext.gadget.a-commons-directo","ext.gadget.ReferenceTooltips","ext.gadget.refToolbar","ext.gadget.switcher", "ext.urlShortener.toolbar","ext.centralauth.centralautologin","mmv.bootstrap","ext.popups","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.init","ext.visualEditor.targetLoader","ext.echo.centralauth","ext.eventLogging","ext.wikimediaEvents","ext.navigationTiming","ext.uls.interface","ext.cx.eventlogging.campaigns","ext.cx.uls.quick.actions","wikibase.client.vector-2022","ext.checkUser.clientHints","ext.growthExperiments.SuggestedEditSession"];</script> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.loader.impl(function(){return["user.options@12s5i",function($,jQuery,require,module){mw.user.tokens.set({"patrolToken":"+\\","watchToken":"+\\","csrfToken":"+\\"}); }];});});</script> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=es&modules=ext.cite.styles%7Cext.uls.interlanguage%7Cext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript%7Cext.wikimediaBadges%7Cext.wikimediamessages.styles%7Cjquery.tablesorter.styles%7Cskins.vector.icons%2Cstyles%7Cskins.vector.search.codex.styles%7Cwikibase.client.init&only=styles&skin=vector-2022"> <script async="" src="/w/load.php?lang=es&modules=startup&only=scripts&raw=1&skin=vector-2022"></script> <meta name="ResourceLoaderDynamicStyles" content=""> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=es&modules=ext.gadget.imagenesinfobox&only=styles&skin=vector-2022"> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=es&modules=site.styles&only=styles&skin=vector-2022"> <noscript><link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=es&modules=noscript&only=styles&skin=vector-2022"></noscript> <meta name="generator" content="MediaWiki 1.44.0-wmf.18"> <meta name="referrer" content="origin"> <meta name="referrer" content="origin-when-cross-origin"> <meta name="robots" content="max-image-preview:standard"> <meta name="format-detection" content="telephone=no"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/37/Wilson1900Fig2.jpg/1200px-Wilson1900Fig2.jpg"> <meta property="og:image:width" content="1200"> <meta property="og:image:height" content="839"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/37/Wilson1900Fig2.jpg/800px-Wilson1900Fig2.jpg"> <meta property="og:image:width" content="800"> <meta property="og:image:height" content="559"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/37/Wilson1900Fig2.jpg/640px-Wilson1900Fig2.jpg"> <meta property="og:image:width" content="640"> <meta property="og:image:height" content="447"> <meta name="viewport" content="width=1120"> <meta property="og:title" content="Cromosoma - Wikipedia, la enciclopedia libre"> <meta property="og:type" content="website"> <link rel="preconnect" href="//upload.wikimedia.org"> <link rel="alternate" media="only screen and (max-width: 640px)" href="//es.m.wikipedia.org/wiki/Cromosoma"> <link rel="alternate" type="application/x-wiki" title="Editar" href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit"> <link rel="apple-touch-icon" href="/static/apple-touch/wikipedia.png"> <link rel="icon" href="/static/favicon/wikipedia.ico"> <link rel="search" type="application/opensearchdescription+xml" href="/w/rest.php/v1/search" title="Wikipedia (es)"> <link rel="EditURI" type="application/rsd+xml" href="//es.wikipedia.org/w/api.php?action=rsd"> <link rel="canonical" href="https://es.wikipedia.org/wiki/Cromosoma"> <link rel="license" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.es"> <link rel="alternate" type="application/atom+xml" title="Canal Atom de Wikipedia" href="/w/index.php?title=Especial:CambiosRecientes&feed=atom"> <link rel="dns-prefetch" href="//meta.wikimedia.org" /> <link rel="dns-prefetch" href="login.wikimedia.org"> </head> <body class="skin--responsive skin-vector skin-vector-search-vue mediawiki ltr sitedir-ltr mw-hide-empty-elt ns-0 ns-subject mw-editable page-Cromosoma rootpage-Cromosoma skin-vector-2022 action-view"><a class="mw-jump-link" href="#bodyContent">Ir al contenido</a> <div class="vector-header-container"> <header class="vector-header mw-header"> <div class="vector-header-start"> <nav class="vector-main-menu-landmark" aria-label="Sitio"> <div id="vector-main-menu-dropdown" class="vector-dropdown vector-main-menu-dropdown vector-button-flush-left vector-button-flush-right" title="Menú principal" > <input type="checkbox" id="vector-main-menu-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-main-menu-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Menú principal" > <label id="vector-main-menu-dropdown-label" for="vector-main-menu-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Menú principal </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-main-menu-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> <div id="vector-main-menu" class="vector-main-menu vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-main-menu-pinnable-header vector-pinnable-header-unpinned" data-feature-name="main-menu-pinned" data-pinnable-element-id="vector-main-menu" data-pinned-container-id="vector-main-menu-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-main-menu-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Menú principal</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-main-menu.pin">mover a la barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-main-menu.unpin">ocultar</button> </div> <div id="p-navigation" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-navigation" > <div class="vector-menu-heading"> Navegación </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-mainpage-description" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Wikipedia:Portada" title="Visitar la página principal [z]" accesskey="z">Portada</a></li><li id="n-portal" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Portal:Comunidad" title="Acerca del proyecto, lo que puedes hacer, dónde encontrar información">Portal de la comunidad</a></li><li id="n-currentevents" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Portal:Actualidad" title="Encuentra información de contexto sobre acontecimientos actuales">Actualidad</a></li><li id="n-recentchanges" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:CambiosRecientes" title="Lista de cambios recientes en la wiki [r]" accesskey="r">Cambios recientes</a></li><li id="n-newpages" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:P%C3%A1ginasNuevas">Páginas nuevas</a></li><li id="n-randompage" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:Aleatoria" title="Cargar una página al azar [x]" accesskey="x">Página aleatoria</a></li><li id="n-help" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Ayuda:Contenidos" title="El lugar para aprender">Ayuda</a></li><li id="n-bug_in_article" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Wikipedia:Informes_de_error">Notificar un error</a></li><li id="n-specialpages" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:P%C3%A1ginasEspeciales">Páginas especiales</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> <a href="/wiki/Wikipedia:Portada" class="mw-logo"> <img class="mw-logo-icon" src="/static/images/icons/wikipedia.png" alt="" aria-hidden="true" height="50" width="50"> <img class="mw-logo-wordmark" alt="Wikipedia" src="/static/images/mobile/copyright/wikipedia-wordmark-en.svg" style="width: 7.5em; height: 1.125em;"> <img class="mw-logo-tagline" alt="La enciclopedia libre" src="/static/images/mobile/copyright/wikipedia-tagline-es.svg" width="120" height="13" style="width: 7.5em; height: 0.8125em;"> </a> </div> <div class="vector-header-end"> <div id="p-search" role="search" class="vector-search-box-vue vector-search-box-collapses vector-search-box-show-thumbnail vector-search-box-auto-expand-width vector-search-box"> <a href="/wiki/Especial:Buscar" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only search-toggle" title="Buscar en este wiki [f]" accesskey="f"> Buscar </a> <div class="vector-typeahead-search-container"> <div class="cdx-typeahead-search cdx-typeahead-search--show-thumbnail cdx-typeahead-search--auto-expand-width"> <form action="/w/index.php" id="searchform" class="cdx-search-input cdx-search-input--has-end-button"> <div id="simpleSearch" class="cdx-search-input__input-wrapper" data-search-loc="header-moved"> <div class="cdx-text-input cdx-text-input--has-start-icon"> <input class="cdx-text-input__input" type="search" name="search" placeholder="Buscar en Wikipedia" aria-label="Buscar en Wikipedia" autocapitalize="sentences" title="Buscar en este wiki [f]" accesskey="f" id="searchInput" > </div> <input type="hidden" name="title" value="Especial:Buscar"> </div> <button class="cdx-button cdx-search-input__end-button">Buscar</button> </form> </div> </div> </div> <nav class="vector-user-links vector-user-links-wide" aria-label="Herramientas personales"> <div class="vector-user-links-main"> <div id="p-vector-user-menu-preferences" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <div id="p-vector-user-menu-userpage" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Apariencia"> <div id="vector-appearance-dropdown" class="vector-dropdown " title="Change the appearance of the page's font size, width, and color" > <input type="checkbox" id="vector-appearance-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-appearance-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Apariencia" > <label id="vector-appearance-dropdown-label" for="vector-appearance-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Apariencia </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-appearance-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <div id="p-vector-user-menu-notifications" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <div id="p-vector-user-menu-overflow" class="vector-menu mw-portlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-sitesupport-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="https://donate.wikimedia.org/?wmf_source=donate&wmf_medium=sidebar&wmf_campaign=es.wikipedia.org&uselang=es" class="">Donaciones</a> </li> <li id="pt-createaccount-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="/w/index.php?title=Especial:Crear_una_cuenta&returnto=Cromosoma" title="Te recomendamos crear una cuenta e iniciar sesión; sin embargo, no es obligatorio" class="">Crear una cuenta</a> </li> <li id="pt-login-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="/w/index.php?title=Especial:Entrar&returnto=Cromosoma" title="Te recomendamos iniciar sesión, aunque no es obligatorio [o]" accesskey="o" class="">Acceder</a> </li> </ul> </div> </div> </div> <div id="vector-user-links-dropdown" class="vector-dropdown vector-user-menu vector-button-flush-right vector-user-menu-logged-out" title="Más opciones" > <input type="checkbox" id="vector-user-links-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-user-links-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Herramientas personales" > <label id="vector-user-links-dropdown-label" for="vector-user-links-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Herramientas personales </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="p-personal" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-personal user-links-collapsible-item" title="Menú de usuario" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-sitesupport" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="https://donate.wikimedia.org/?wmf_source=donate&wmf_medium=sidebar&wmf_campaign=es.wikipedia.org&uselang=es">Donaciones</a></li><li id="pt-createaccount" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Crear_una_cuenta&returnto=Cromosoma" title="Te recomendamos crear una cuenta e iniciar sesión; sin embargo, no es obligatorio"> Crear una cuenta</a></li><li id="pt-login" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Entrar&returnto=Cromosoma" title="Te recomendamos iniciar sesión, aunque no es obligatorio [o]" accesskey="o"> Acceder</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-user-menu-anon-editor" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-user-menu-anon-editor" > <div class="vector-menu-heading"> Páginas para editores desconectados <a href="/wiki/Ayuda:Introducci%C3%B3n" aria-label="Obtenga más información sobre editar">más información</a> </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-anoncontribs" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:MisContribuciones" title="Una lista de modificaciones hechas desde esta dirección IP [y]" accesskey="y">Contribuciones</a></li><li id="pt-anontalk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:MiDiscusi%C3%B3n" title="Discusión sobre ediciones hechas desde esta dirección IP [n]" accesskey="n">Discusión</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </header> </div> <div class="mw-page-container"> <div class="mw-page-container-inner"> <div class="vector-sitenotice-container"> <div id="siteNotice"></div> </div> <div class="vector-column-start"> <div class="vector-main-menu-container"> <div id="mw-navigation"> <nav id="mw-panel" class="vector-main-menu-landmark" aria-label="Sitio"> <div id="vector-main-menu-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> </div> </div> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav id="mw-panel-toc" aria-label="Contenidos" data-event-name="ui.sidebar-toc" class="mw-table-of-contents-container vector-toc-landmark"> <div id="vector-toc-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-toc" class="vector-toc vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-toc-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="toc-pinned" data-pinnable-element-id="vector-toc" > <h2 class="vector-pinnable-header-label">Contenidos</h2> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.pin">mover a la barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.unpin">ocultar</button> </div> <ul class="vector-toc-contents" id="mw-panel-toc-list"> <li id="toc-mw-content-text" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a href="#" class="vector-toc-link"> <div class="vector-toc-text">Inicio</div> </a> </li> <li id="toc-Historia_y_definiciones" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Historia_y_definiciones"> <div class="vector-toc-text"> 1 Historia y definiciones </div> </a> <button aria-controls="toc-Historia_y_definiciones-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Historia y definiciones </button> <ul id="toc-Historia_y_definiciones-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Cronología_de_descubrimientos" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cronología_de_descubrimientos"> <div class="vector-toc-text"> 1.1 Cronología de descubrimientos </div> </a> <ul id="toc-Cronología_de_descubrimientos-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Estructura_y_composición_química_de_la_cromatina" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Estructura_y_composición_química_de_la_cromatina"> <div class="vector-toc-text"> 2 Estructura y composición química de la cromatina </div> </a> <button aria-controls="toc-Estructura_y_composición_química_de_la_cromatina-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Estructura y composición química de la cromatina </button> <ul id="toc-Estructura_y_composición_química_de_la_cromatina-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Histonas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Histonas"> <div class="vector-toc-text"> 2.1 Histonas </div> </a> <ul id="toc-Histonas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Nucleosoma" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Nucleosoma"> <div class="vector-toc-text"> 2.2 Nucleosoma </div> </a> <ul id="toc-Nucleosoma-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Proteínas_cromosómicas_no_histónicas:_el_armazón_proteico" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Proteínas_cromosómicas_no_histónicas:_el_armazón_proteico"> <div class="vector-toc-text"> 2.3 Proteínas cromosómicas no histónicas: el armazón proteico </div> </a> <ul id="toc-Proteínas_cromosómicas_no_histónicas:_el_armazón_proteico-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Proteínas_HMG" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Proteínas_HMG"> <div class="vector-toc-text"> 2.3.1 Proteínas HMG </div> </a> <ul id="toc-Proteínas_HMG-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Armazón_proteico_de_los_cromosomas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Armazón_proteico_de_los_cromosomas"> <div class="vector-toc-text"> 2.3.2 Armazón proteico de los cromosomas </div> </a> <ul id="toc-Armazón_proteico_de_los_cromosomas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Modelos_alternativos_de_la_estructura_cromosómica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Modelos_alternativos_de_la_estructura_cromosómica"> <div class="vector-toc-text"> 2.4 Modelos alternativos de la estructura cromosómica </div> </a> <ul id="toc-Modelos_alternativos_de_la_estructura_cromosómica-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Aproximación_biofísica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Aproximación_biofísica"> <div class="vector-toc-text"> 2.4.1 Aproximación biofísica </div> </a> <ul id="toc-Aproximación_biofísica-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Componentes_bioquímicos_de_los_cromosomas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Componentes_bioquímicos_de_los_cromosomas"> <div class="vector-toc-text"> 2.4.2 Componentes bioquímicos de los cromosomas </div> </a> <ul id="toc-Componentes_bioquímicos_de_los_cromosomas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-ARN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#ARN"> <div class="vector-toc-text"> 2.5 ARN </div> </a> <ul id="toc-ARN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Tipos_de_cromatina" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Tipos_de_cromatina"> <div class="vector-toc-text"> 3 Tipos de cromatina </div> </a> <button aria-controls="toc-Tipos_de_cromatina-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Tipos de cromatina </button> <ul id="toc-Tipos_de_cromatina-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Diferencias_entre_eucromatina_y_heterocromatina" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Diferencias_entre_eucromatina_y_heterocromatina"> <div class="vector-toc-text"> 3.1 Diferencias entre eucromatina y heterocromatina </div> </a> <ul id="toc-Diferencias_entre_eucromatina_y_heterocromatina-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Tipos_de_heterocromatina" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Tipos_de_heterocromatina"> <div class="vector-toc-text"> 3.2 Tipos de heterocromatina </div> </a> <ul id="toc-Tipos_de_heterocromatina-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Elementos_diferenciados_en_la_estructura_cromosómica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Elementos_diferenciados_en_la_estructura_cromosómica"> <div class="vector-toc-text"> 4 Elementos diferenciados en la estructura cromosómica </div> </a> <button aria-controls="toc-Elementos_diferenciados_en_la_estructura_cromosómica-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Elementos diferenciados en la estructura cromosómica </button> <ul id="toc-Elementos_diferenciados_en_la_estructura_cromosómica-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Centrómeros" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Centrómeros"> <div class="vector-toc-text"> 4.1 Centrómeros </div> </a> <ul id="toc-Centrómeros-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Telómeros" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Telómeros"> <div class="vector-toc-text"> 4.2 Telómeros </div> </a> <ul id="toc-Telómeros-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Regiones_organizadoras_del_nucléolo" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Regiones_organizadoras_del_nucléolo"> <div class="vector-toc-text"> 4.3 Regiones organizadoras del nucléolo </div> </a> <ul id="toc-Regiones_organizadoras_del_nucléolo-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cromómeros" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromómeros"> <div class="vector-toc-text"> 4.4 Cromómeros </div> </a> <ul id="toc-Cromómeros-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Estructura_externa_de_los_cromosomas:_número,_forma_y_tamaño" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Estructura_externa_de_los_cromosomas:_número,_forma_y_tamaño"> <div class="vector-toc-text"> 5 Estructura externa de los cromosomas: número, forma y tamaño </div> </a> <button aria-controls="toc-Estructura_externa_de_los_cromosomas:_número,_forma_y_tamaño-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Estructura externa de los cromosomas: número, forma y tamaño </button> <ul id="toc-Estructura_externa_de_los_cromosomas:_número,_forma_y_tamaño-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Constancia_del_número_de_cromosomas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Constancia_del_número_de_cromosomas"> <div class="vector-toc-text"> 5.1 Constancia del número de cromosomas </div> </a> <ul id="toc-Constancia_del_número_de_cromosomas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cromosomas_sexuales" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosomas_sexuales"> <div class="vector-toc-text"> 5.2 Cromosomas sexuales </div> </a> <ul id="toc-Cromosomas_sexuales-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Forma_de_los_cromosomas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Forma_de_los_cromosomas"> <div class="vector-toc-text"> 5.3 Forma de los cromosomas </div> </a> <ul id="toc-Forma_de_los_cromosomas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Tamaño_cromosómico" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Tamaño_cromosómico"> <div class="vector-toc-text"> 5.4 Tamaño cromosómico </div> </a> <ul id="toc-Tamaño_cromosómico-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Bandeo_cromosómico" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Bandeo_cromosómico"> <div class="vector-toc-text"> 5.5 Bandeo cromosómico </div> </a> <ul id="toc-Bandeo_cromosómico-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Cromosomas_humanos" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosomas_humanos"> <div class="vector-toc-text"> 6 Cromosomas humanos </div> </a> <button aria-controls="toc-Cromosomas_humanos-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Cromosomas humanos </button> <ul id="toc-Cromosomas_humanos-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Técnica_de_estudio" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Técnica_de_estudio"> <div class="vector-toc-text"> 6.1 Técnica de estudio </div> </a> <ul id="toc-Técnica_de_estudio-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Tipos_especiales_de_cromosomas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Tipos_especiales_de_cromosomas"> <div class="vector-toc-text"> 7 Tipos especiales de cromosomas </div> </a> <button aria-controls="toc-Tipos_especiales_de_cromosomas-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Tipos especiales de cromosomas </button> <ul id="toc-Tipos_especiales_de_cromosomas-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Cromosomas_politénicos" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosomas_politénicos"> <div class="vector-toc-text"> 7.1 Cromosomas politénicos </div> </a> <ul id="toc-Cromosomas_politénicos-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cromosomas_en_escobilla" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosomas_en_escobilla"> <div class="vector-toc-text"> 7.2 Cromosomas en escobilla </div> </a> <ul id="toc-Cromosomas_en_escobilla-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cromosomas_B" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosomas_B"> <div class="vector-toc-text"> 7.3 Cromosomas B </div> </a> <ul id="toc-Cromosomas_B-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Isocromosomas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Isocromosomas"> <div class="vector-toc-text"> 7.4 Isocromosomas </div> </a> <ul id="toc-Isocromosomas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Cromosoma_en_organismos_procariotas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosoma_en_organismos_procariotas"> <div class="vector-toc-text"> 8 Cromosoma en organismos procariotas </div> </a> <ul id="toc-Cromosoma_en_organismos_procariotas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cromosomas_artificiales" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosomas_artificiales"> <div class="vector-toc-text"> 9 Cromosomas artificiales </div> </a> <ul id="toc-Cromosomas_artificiales-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Véase_también" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Véase_también"> <div class="vector-toc-text"> 10 Véase también </div> </a> <ul id="toc-Véase_también-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Notas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Notas"> <div class="vector-toc-text"> 11 Notas </div> </a> <ul id="toc-Notas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Referencias" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Referencias"> <div class="vector-toc-text"> 12 Referencias </div> </a> <ul id="toc-Referencias-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Bibliografía" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Bibliografía"> <div class="vector-toc-text"> 13 Bibliografía </div> </a> <ul id="toc-Bibliografía-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Enlaces_externos" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Enlaces_externos"> <div class="vector-toc-text"> 14 Enlaces externos </div> </a> <ul id="toc-Enlaces_externos-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="Contenidos" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" title="Tabla de contenidos" > <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Cambiar a la tabla de contenidos" > <label id="vector-page-titlebar-toc-label" for="vector-page-titlebar-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Cambiar a la tabla de contenidos </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-titlebar-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Cromosoma</h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" > <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Ir a un artículo en otro idioma. Disponible en 117 idiomas" > <label id="p-lang-btn-label" for="p-lang-btn-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive mw-portlet-lang-heading-117" aria-hidden="true" > 117 idiomas </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-af mw-list-item"><a href="https://af.wikipedia.org/wiki/Chromosoom" title="Chromosoom – afrikáans" lang="af" hreflang="af" data-title="Chromosoom" data-language-autonym="Afrikaans" data-language-local-name="afrikáans" class="interlanguage-link-target">Afrikaans</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-als mw-list-item"><a href="https://als.wikipedia.org/wiki/Chromosom" title="Chromosom – alemán suizo" lang="gsw" hreflang="gsw" data-title="Chromosom" data-language-autonym="Alemannisch" data-language-local-name="alemán suizo" class="interlanguage-link-target">Alemannisch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-am mw-list-item"><a href="https://am.wikipedia.org/wiki/%E1%88%83%E1%89%A5%E1%88%88%E1%89%A0%E1%88%AB%E1%88%82" title="ሃብለበራሂ – amárico" lang="am" hreflang="am" data-title="ሃብለበራሂ" data-language-autonym="አማርኛ" data-language-local-name="amárico" class="interlanguage-link-target">አማርኛ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ar mw-list-item"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%B5%D8%A8%D8%BA%D9%8A" title="صبغي – árabe" lang="ar" hreflang="ar" data-title="صبغي" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="árabe" class="interlanguage-link-target">العربية</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ary mw-list-item"><a href="https://ary.wikipedia.org/wiki/%D9%83%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B2%D9%88%D9%85" title="كروموزوم – Moroccan Arabic" lang="ary" hreflang="ary" data-title="كروموزوم" data-language-autonym="الدارجة" data-language-local-name="Moroccan Arabic" class="interlanguage-link-target">الدارجة</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ast mw-list-item"><a href="https://ast.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma – asturiano" lang="ast" hreflang="ast" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Asturianu" data-language-local-name="asturiano" class="interlanguage-link-target">Asturianu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/Xromosom" title="Xromosom – azerbaiyano" lang="az" hreflang="az" data-title="Xromosom" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="azerbaiyano" class="interlanguage-link-target">Azərbaycanca</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-azb mw-list-item"><a href="https://azb.wikipedia.org/wiki/%DA%A9%D9%88%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B2%D9%88%D9%85" title="کوروموزوم – South Azerbaijani" lang="azb" hreflang="azb" data-title="کوروموزوم" data-language-autonym="تۆرکجه" data-language-local-name="South Azerbaijani" class="interlanguage-link-target">تۆرکجه</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ba mw-list-item"><a href="https://ba.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома – baskir" lang="ba" hreflang="ba" data-title="Хромосома" data-language-autonym="Башҡортса" data-language-local-name="baskir" class="interlanguage-link-target">Башҡортса</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be mw-list-item"><a href="https://be.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%B0%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Храмасома – bielorruso" lang="be" hreflang="be" data-title="Храмасома" data-language-autonym="Беларуская" data-language-local-name="bielorruso" class="interlanguage-link-target">Беларуская</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bg mw-list-item"><a href="https://bg.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%B7%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромозома – búlgaro" lang="bg" hreflang="bg" data-title="Хромозома" data-language-autonym="Български" data-language-local-name="búlgaro" class="interlanguage-link-target">Български</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-blk mw-list-item"><a href="https://blk.wikipedia.org/wiki/%E1%80%81%E1%80%9B%E1%80%AD%E1%80%AF%E1%80%99%E1%80%AD%E1%80%AF%E1%80%9E%E1%80%AD%E1%80%AF%E1%80%99%E1%80%BA%E1%80%B8" title="ခရိုမိုသိုမ်း – Pa'O" lang="blk" hreflang="blk" data-title="ခရိုမိုသိုမ်း" data-language-autonym="ပအိုဝ်ႏဘာႏသာႏ" data-language-local-name="Pa'O" class="interlanguage-link-target">ပအိုဝ်ႏဘာႏသာႏ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%95%E0%A7%8D%E0%A6%B0%E0%A7%8B%E0%A6%AE%E0%A7%8B%E0%A6%9C%E0%A7%8B%E0%A6%AE" title="ক্রোমোজোম – bengalí" lang="bn" hreflang="bn" data-title="ক্রোমোজোম" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="bengalí" class="interlanguage-link-target">বাংলা</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-br mw-list-item"><a href="https://br.wikipedia.org/wiki/Kromozom" title="Kromozom – bretón" lang="br" hreflang="br" data-title="Kromozom" data-language-autonym="Brezhoneg" data-language-local-name="bretón" class="interlanguage-link-target">Brezhoneg</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Hromozom" title="Hromozom – bosnio" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Hromozom" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="bosnio" class="interlanguage-link-target">Bosanski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma – catalán" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="catalán" class="interlanguage-link-target">Català</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cdo mw-list-item"><a href="https://cdo.wikipedia.org/wiki/Ni%C4%93ng-s%C3%A1ik-t%C4%81%CC%A4" title="Niēng-sáik-tā̤ – Mindong" lang="cdo" hreflang="cdo" data-title="Niēng-sáik-tā̤" data-language-autonym="閩東語 / Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄" data-language-local-name="Mindong" class="interlanguage-link-target">閩東語 / Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-chr mw-list-item"><a href="https://chr.wikipedia.org/wiki/%E1%8F%A7%E1%8F%9A%E1%8E%AA%E1%8F%94%E1%8F%85" title="ᏧᏚᎪᏔᏅ – cheroqui" lang="chr" hreflang="chr" data-title="ᏧᏚᎪᏔᏅ" data-language-autonym="ᏣᎳᎩ" data-language-local-name="cheroqui" class="interlanguage-link-target">ᏣᎳᎩ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ckb mw-list-item"><a href="https://ckb.wikipedia.org/wiki/%DA%A9%D8%B1%DB%86%D9%85%DB%86%D8%B3%DB%86%D9%85" title="کرۆمۆسۆم – kurdo sorani" lang="ckb" hreflang="ckb" data-title="کرۆمۆسۆم" data-language-autonym="کوردی" data-language-local-name="kurdo sorani" class="interlanguage-link-target">کوردی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs mw-list-item"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/Chromozom" title="Chromozom – checo" lang="cs" hreflang="cs" data-title="Chromozom" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="checo" class="interlanguage-link-target">Čeština</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cy mw-list-item"><a href="https://cy.wikipedia.org/wiki/Cromosom" title="Cromosom – galés" lang="cy" hreflang="cy" data-title="Cromosom" data-language-autonym="Cymraeg" data-language-local-name="galés" class="interlanguage-link-target">Cymraeg</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-da mw-list-item"><a href="https://da.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom – danés" lang="da" hreflang="da" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Dansk" data-language-local-name="danés" class="interlanguage-link-target">Dansk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Chromosom" title="Chromosom – alemán" lang="de" hreflang="de" data-title="Chromosom" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="alemán" class="interlanguage-link-target">Deutsch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-el mw-list-item"><a href="https://el.wikipedia.org/wiki/%CE%A7%CF%81%CF%89%CE%BC%CF%8C%CF%83%CF%89%CE%BC%CE%B1" title="Χρωμόσωμα – griego" lang="el" hreflang="el" data-title="Χρωμόσωμα" data-language-autonym="Ελληνικά" data-language-local-name="griego" class="interlanguage-link-target">Ελληνικά</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en mw-list-item"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Chromosome" title="Chromosome – inglés" lang="en" hreflang="en" data-title="Chromosome" data-language-autonym="English" data-language-local-name="inglés" class="interlanguage-link-target">English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/Kromosomo" title="Kromosomo – esperanto" lang="eo" hreflang="eo" data-title="Kromosomo" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="esperanto" class="interlanguage-link-target">Esperanto</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/Kromosoom" title="Kromosoom – estonio" lang="et" hreflang="et" data-title="Kromosoom" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="estonio" class="interlanguage-link-target">Eesti</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eu mw-list-item"><a href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Kromosoma" title="Kromosoma – euskera" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Kromosoma" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="euskera" class="interlanguage-link-target">Euskara</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%DA%A9%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B2%D9%88%D9%85" title="کروموزوم – persa" lang="fa" hreflang="fa" data-title="کروموزوم" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="persa" class="interlanguage-link-target">فارسی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/Kromosomi" title="Kromosomi – finés" lang="fi" hreflang="fi" data-title="Kromosomi" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="finés" class="interlanguage-link-target">Suomi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Chromosome" title="Chromosome – francés" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Chromosome" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="francés" class="interlanguage-link-target">Français</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-frr mw-list-item"><a href="https://frr.wikipedia.org/wiki/Kromosoom" title="Kromosoom – frisón septentrional" lang="frr" hreflang="frr" data-title="Kromosoom" data-language-autonym="Nordfriisk" data-language-local-name="frisón septentrional" class="interlanguage-link-target">Nordfriisk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fy mw-list-item"><a href="https://fy.wikipedia.org/wiki/Gromosoom" title="Gromosoom – frisón occidental" lang="fy" hreflang="fy" data-title="Gromosoom" data-language-autonym="Frysk" data-language-local-name="frisón occidental" class="interlanguage-link-target">Frysk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ga mw-list-item"><a href="https://ga.wikipedia.org/wiki/Cr%C3%B3mas%C3%B3m" title="Crómasóm – irlandés" lang="ga" hreflang="ga" data-title="Crómasóm" data-language-autonym="Gaeilge" data-language-local-name="irlandés" class="interlanguage-link-target">Gaeilge</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl mw-list-item"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma – gallego" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="gallego" class="interlanguage-link-target">Galego</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hak mw-list-item"><a href="https://hak.wikipedia.org/wiki/Ngiam-set-th%C3%AD" title="Ngiam-set-thí – chino hakka" lang="hak" hreflang="hak" data-title="Ngiam-set-thí" data-language-autonym="客家語 / Hak-kâ-ngî" data-language-local-name="chino hakka" class="interlanguage-link-target">客家語 / Hak-kâ-ngî</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%9B%D7%A8%D7%95%D7%9E%D7%95%D7%96%D7%95%D7%9D" title="כרומוזום – hebreo" lang="he" hreflang="he" data-title="כרומוזום" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="hebreo" class="interlanguage-link-target">עברית</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hi mw-list-item"><a href="https://hi.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%97%E0%A5%81%E0%A4%A3%E0%A4%B8%E0%A5%82%E0%A4%A4%E0%A5%8D%E0%A4%B0" title="गुणसूत्र – hindi" lang="hi" hreflang="hi" data-title="गुणसूत्र" data-language-autonym="हिन्दी" data-language-local-name="hindi" class="interlanguage-link-target">हिन्दी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr mw-list-item"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Kromosomi" title="Kromosomi – croata" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Kromosomi" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="croata" class="interlanguage-link-target">Hrvatski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ht mw-list-item"><a href="https://ht.wikipedia.org/wiki/Kwomoz%C3%B2m" title="Kwomozòm – criollo haitiano" lang="ht" hreflang="ht" data-title="Kwomozòm" data-language-autonym="Kreyòl ayisyen" data-language-local-name="criollo haitiano" class="interlanguage-link-target">Kreyòl ayisyen</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu mw-list-item"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/Kromosz%C3%B3ma" title="Kromoszóma – húngaro" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Kromoszóma" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="húngaro" class="interlanguage-link-target">Magyar</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy mw-list-item"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%94%D6%80%D5%B8%D5%B4%D5%B8%D5%BD%D5%B8%D5%B4" title="Քրոմոսոմ – armenio" lang="hy" hreflang="hy" data-title="Քրոմոսոմ" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="armenio" class="interlanguage-link-target">Հայերեն</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom – indonesio" lang="id" hreflang="id" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="indonesio" class="interlanguage-link-target">Bahasa Indonesia</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-inh mw-list-item"><a href="https://inh.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома – ingush" lang="inh" hreflang="inh" data-title="Хромосома" data-language-autonym="ГӀалгӀай" data-language-local-name="ingush" class="interlanguage-link-target">ГӀалгӀай</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-io mw-list-item"><a href="https://io.wikipedia.org/wiki/Kromosomo" title="Kromosomo – ido" lang="io" hreflang="io" data-title="Kromosomo" data-language-autonym="Ido" data-language-local-name="ido" class="interlanguage-link-target">Ido</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-is mw-list-item"><a href="https://is.wikipedia.org/wiki/Litningur" title="Litningur – islandés" lang="is" hreflang="is" data-title="Litningur" data-language-autonym="Íslenska" data-language-local-name="islandés" class="interlanguage-link-target">Íslenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma – italiano" lang="it" hreflang="it" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="italiano" class="interlanguage-link-target">Italiano</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E6%9F%93%E8%89%B2%E4%BD%93" title="染色体 – japonés" lang="ja" hreflang="ja" data-title="染色体" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="japonés" class="interlanguage-link-target">日本語</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jv mw-list-item"><a href="https://jv.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom – javanés" lang="jv" hreflang="jv" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Jawa" data-language-local-name="javanés" class="interlanguage-link-target">Jawa</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka mw-list-item"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%A5%E1%83%A0%E1%83%9D%E1%83%9B%E1%83%9D%E1%83%A1%E1%83%9D%E1%83%9B%E1%83%90" title="ქრომოსომა – georgiano" lang="ka" hreflang="ka" data-title="ქრომოსომა" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="georgiano" class="interlanguage-link-target">ქართული</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kaa mw-list-item"><a href="https://kaa.wikipedia.org/wiki/Xromosomalar" title="Xromosomalar – karakalpako" lang="kaa" hreflang="kaa" data-title="Xromosomalar" data-language-autonym="Qaraqalpaqsha" data-language-local-name="karakalpako" class="interlanguage-link-target">Qaraqalpaqsha</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kk mw-list-item"><a href="https://kk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D0%BB%D0%B0%D1%80" title="Хромосомалар – kazajo" lang="kk" hreflang="kk" data-title="Хромосомалар" data-language-autonym="Қазақша" data-language-local-name="kazajo" class="interlanguage-link-target">Қазақша</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kn mw-list-item"><a href="https://kn.wikipedia.org/wiki/%E0%B2%B5%E0%B2%B0%E0%B3%8D%E0%B2%A3%E0%B2%A4%E0%B2%82%E0%B2%A4%E0%B3%81_(%E0%B2%95%E0%B3%8D%E0%B2%B0%E0%B3%8B%E0%B2%AE%E0%B3%8B%E0%B2%B8%E0%B3%8B%E0%B2%AE%E0%B3%8D)" title="ವರ್ಣತಂತು (ಕ್ರೋಮೋಸೋಮ್) – canarés" lang="kn" hreflang="kn" data-title="ವರ್ಣತಂತು (ಕ್ರೋಮೋಸೋಮ್)" data-language-autonym="ಕನ್ನಡ" data-language-local-name="canarés" class="interlanguage-link-target">ಕನ್ನಡ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko mw-list-item"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/%EC%97%BC%EC%83%89%EC%B2%B4" title="염색체 – coreano" lang="ko" hreflang="ko" data-title="염색체" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="coreano" class="interlanguage-link-target">한국어</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ku mw-list-item"><a href="https://ku.wikipedia.org/wiki/Kromozom" title="Kromozom – kurdo" lang="ku" hreflang="ku" data-title="Kromozom" data-language-autonym="Kurdî" data-language-local-name="kurdo" class="interlanguage-link-target">Kurdî</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ky mw-list-item"><a href="https://ky.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома – kirguís" lang="ky" hreflang="ky" data-title="Хромосома" data-language-autonym="Кыргызча" data-language-local-name="kirguís" class="interlanguage-link-target">Кыргызча</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-la mw-list-item"><a href="https://la.wikipedia.org/wiki/Chromosoma" title="Chromosoma – latín" lang="la" hreflang="la" data-title="Chromosoma" data-language-autonym="Latina" data-language-local-name="latín" class="interlanguage-link-target">Latina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lfn mw-list-item"><a href="https://lfn.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma – Lingua Franca Nova" lang="lfn" hreflang="lfn" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Lingua Franca Nova" data-language-local-name="Lingua Franca Nova" class="interlanguage-link-target">Lingua Franca Nova</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lmo mw-list-item"><a href="https://lmo.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma – lombardo" lang="lmo" hreflang="lmo" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Lombard" data-language-local-name="lombardo" class="interlanguage-link-target">Lombard</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lo mw-list-item"><a href="https://lo.wikipedia.org/wiki/%E0%BA%81%E0%BA%B0%E0%BB%82%E0%BA%A5%E0%BB%82%E0%BA%A1%E0%BA%8A%E0%BA%BB%E0%BA%A1" title="ກະໂລໂມຊົມ – lao" lang="lo" hreflang="lo" data-title="ກະໂລໂມຊົມ" data-language-autonym="ລາວ" data-language-local-name="lao" class="interlanguage-link-target">ລາວ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lt mw-list-item"><a href="https://lt.wikipedia.org/wiki/Chromosoma" title="Chromosoma – lituano" lang="lt" hreflang="lt" data-title="Chromosoma" data-language-autonym="Lietuvių" data-language-local-name="lituano" class="interlanguage-link-target">Lietuvių</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lv mw-list-item"><a href="https://lv.wikipedia.org/wiki/Hromosoma" title="Hromosoma – letón" lang="lv" hreflang="lv" data-title="Hromosoma" data-language-autonym="Latviešu" data-language-local-name="letón" class="interlanguage-link-target">Latviešu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mhr mw-list-item"><a href="https://mhr.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC" title="Хромосом – Eastern Mari" lang="mhr" hreflang="mhr" data-title="Хромосом" data-language-autonym="Олык марий" data-language-local-name="Eastern Mari" class="interlanguage-link-target">Олык марий</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mk mw-list-item"><a href="https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%B7%D0%BE%D0%BC" title="Хромозом – macedonio" lang="mk" hreflang="mk" data-title="Хромозом" data-language-autonym="Македонски" data-language-local-name="macedonio" class="interlanguage-link-target">Македонски</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ml mw-list-item"><a href="https://ml.wikipedia.org/wiki/%E0%B4%95%E0%B5%8D%E0%B4%B0%E0%B5%8B%E0%B4%AE%E0%B4%B8%E0%B5%8B%E0%B4%82" title="ക്രോമസോം – malayálam" lang="ml" hreflang="ml" data-title="ക്രോമസോം" data-language-autonym="മലയാളം" data-language-local-name="malayálam" class="interlanguage-link-target">മലയാളം</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mn mw-list-item"><a href="https://mn.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC" title="Хромосом – mongol" lang="mn" hreflang="mn" data-title="Хромосом" data-language-autonym="Монгол" data-language-local-name="mongol" class="interlanguage-link-target">Монгол</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mr mw-list-item"><a href="https://mr.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%97%E0%A5%81%E0%A4%A3%E0%A4%B8%E0%A5%82%E0%A4%A4%E0%A5%8D%E0%A4%B0" title="गुणसूत्र – maratí" lang="mr" hreflang="mr" data-title="गुणसूत्र" data-language-autonym="मराठी" data-language-local-name="maratí" class="interlanguage-link-target">मराठी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ms mw-list-item"><a href="https://ms.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom – malayo" lang="ms" hreflang="ms" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Bahasa Melayu" data-language-local-name="malayo" class="interlanguage-link-target">Bahasa Melayu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-my mw-list-item"><a href="https://my.wikipedia.org/wiki/%E1%80%81%E1%80%9B%E1%80%AD%E1%80%AF%E1%80%99%E1%80%AD%E1%80%AF%E1%80%86%E1%80%AF%E1%80%99%E1%80%BA%E1%80%B8" title="ခရိုမိုဆုမ်း – birmano" lang="my" hreflang="my" data-title="ခရိုမိုဆုမ်း" data-language-autonym="မြန်မာဘာသာ" data-language-local-name="birmano" class="interlanguage-link-target">မြန်မာဘာသာ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ne mw-list-item"><a href="https://ne.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%97%E0%A5%81%E0%A4%A3%E0%A4%B8%E0%A5%82%E0%A4%A4%E0%A5%8D%E0%A4%B0" title="गुणसूत्र – nepalí" lang="ne" hreflang="ne" data-title="गुणसूत्र" data-language-autonym="नेपाली" data-language-local-name="nepalí" class="interlanguage-link-target">नेपाली</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-new mw-list-item"><a href="https://new.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%9A%E0%A4%BF%E0%A4%82%E0%A4%AA%E0%A5%81%E0%A4%A4%E0%A5%81" title="चिंपुतु – nevarí" lang="new" hreflang="new" data-title="चिंपुतु" data-language-autonym="नेपाल भाषा" data-language-local-name="nevarí" class="interlanguage-link-target">नेपाल भाषा</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nl mw-list-item"><a href="https://nl.wikipedia.org/wiki/Chromosoom" title="Chromosoom – neerlandés" lang="nl" hreflang="nl" data-title="Chromosoom" data-language-autonym="Nederlands" data-language-local-name="neerlandés" class="interlanguage-link-target">Nederlands</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nn mw-list-item"><a href="https://nn.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom – noruego nynorsk" lang="nn" hreflang="nn" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Norsk nynorsk" data-language-local-name="noruego nynorsk" class="interlanguage-link-target">Norsk nynorsk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-no mw-list-item"><a href="https://no.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom – noruego bokmal" lang="nb" hreflang="nb" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Norsk bokmål" data-language-local-name="noruego bokmal" class="interlanguage-link-target">Norsk bokmål</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-oc mw-list-item"><a href="https://oc.wikipedia.org/wiki/Cromos%C3%B2ma" title="Cromosòma – occitano" lang="oc" hreflang="oc" data-title="Cromosòma" data-language-autonym="Occitan" data-language-local-name="occitano" class="interlanguage-link-target">Occitan</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-om mw-list-item"><a href="https://om.wikipedia.org/wiki/Baaddiraa" title="Baaddiraa – oromo" lang="om" hreflang="om" data-title="Baaddiraa" data-language-autonym="Oromoo" data-language-local-name="oromo" class="interlanguage-link-target">Oromoo</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pa mw-list-item"><a href="https://pa.wikipedia.org/wiki/%E0%A8%97%E0%A9%81%E0%A8%A3%E0%A8%B8%E0%A9%82%E0%A8%A4%E0%A8%B0" title="ਗੁਣਸੂਤਰ – punyabí" lang="pa" hreflang="pa" data-title="ਗੁਣਸੂਤਰ" data-language-autonym="ਪੰਜਾਬੀ" data-language-local-name="punyabí" class="interlanguage-link-target">ਪੰਜਾਬੀ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl mw-list-item"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/Chromosom" title="Chromosom – polaco" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Chromosom" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="polaco" class="interlanguage-link-target">Polski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pnb mw-list-item"><a href="https://pnb.wikipedia.org/wiki/%DA%A9%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B3%D9%88%D9%85" title="کروموسوم – Western Punjabi" lang="pnb" hreflang="pnb" data-title="کروموسوم" data-language-autonym="پنجابی" data-language-local-name="Western Punjabi" class="interlanguage-link-target">پنجابی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ps mw-list-item"><a href="https://ps.wikipedia.org/wiki/%DA%A9%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B2%D9%88%D9%85" title="کروموزوم – pastún" lang="ps" hreflang="ps" data-title="کروموزوم" data-language-autonym="پښتو" data-language-local-name="pastún" class="interlanguage-link-target">پښتو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt mw-list-item"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/Cromossomo" title="Cromossomo – portugués" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Cromossomo" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="portugués" class="interlanguage-link-target">Português</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ro mw-list-item"><a href="https://ro.wikipedia.org/wiki/Cromozom" title="Cromozom – rumano" lang="ro" hreflang="ro" data-title="Cromozom" data-language-autonym="Română" data-language-local-name="rumano" class="interlanguage-link-target">Română</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ru mw-list-item"><a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома – ruso" lang="ru" hreflang="ru" data-title="Хромосома" data-language-autonym="Русский" data-language-local-name="ruso" class="interlanguage-link-target">Русский</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sat mw-list-item"><a href="https://sat.wikipedia.org/wiki/%E1%B1%A0%E1%B1%A8%E1%B1%9A%E1%B1%A2%E1%B1%9A%E1%B1%A1%E1%B1%9A%E1%B1%A2" title="ᱠᱨᱚᱢᱚᱡᱚᱢ – santali" lang="sat" hreflang="sat" data-title="ᱠᱨᱚᱢᱚᱡᱚᱢ" data-language-autonym="ᱥᱟᱱᱛᱟᱲᱤ" data-language-local-name="santali" class="interlanguage-link-target">ᱥᱟᱱᱛᱟᱲᱤ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sc mw-list-item"><a href="https://sc.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma – sardo" lang="sc" hreflang="sc" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Sardu" data-language-local-name="sardo" class="interlanguage-link-target">Sardu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sco mw-list-item"><a href="https://sco.wikipedia.org/wiki/Chromosome" title="Chromosome – escocés" lang="sco" hreflang="sco" data-title="Chromosome" data-language-autonym="Scots" data-language-local-name="escocés" class="interlanguage-link-target">Scots</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sd mw-list-item"><a href="https://sd.wikipedia.org/wiki/%DA%AA%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B3%D9%88%D9%85" title="ڪروموسوم – sindi" lang="sd" hreflang="sd" data-title="ڪروموسوم" data-language-autonym="سنڌي" data-language-local-name="sindi" class="interlanguage-link-target">سنڌي</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sh mw-list-item"><a href="https://sh.wikipedia.org/wiki/Hromozom" title="Hromozom – serbocroata" lang="sh" hreflang="sh" data-title="Hromozom" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="serbocroata" class="interlanguage-link-target">Srpskohrvatski / српскохрватски</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/Chromosome" title="Chromosome – Simple English" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="Chromosome" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target">Simple English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk mw-list-item"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Chromoz%C3%B3m" title="Chromozóm – eslovaco" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Chromozóm" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="eslovaco" class="interlanguage-link-target">Slovenčina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom – esloveno" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="esloveno" class="interlanguage-link-target">Slovenščina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sq mw-list-item"><a href="https://sq.wikipedia.org/wiki/Kromozomi" title="Kromozomi – albanés" lang="sq" hreflang="sq" data-title="Kromozomi" data-language-autonym="Shqip" data-language-local-name="albanés" class="interlanguage-link-target">Shqip</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr mw-list-item"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%B7%D0%BE%D0%BC" title="Хромозом – serbio" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Хромозом" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="serbio" class="interlanguage-link-target">Српски / srpski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-su mw-list-item"><a href="https://su.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom – sundanés" lang="su" hreflang="su" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Sunda" data-language-local-name="sundanés" class="interlanguage-link-target">Sunda</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sv mw-list-item"><a href="https://sv.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom – sueco" lang="sv" hreflang="sv" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Svenska" data-language-local-name="sueco" class="interlanguage-link-target">Svenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sw mw-list-item"><a href="https://sw.wikipedia.org/wiki/Chembeuzi" title="Chembeuzi – suajili" lang="sw" hreflang="sw" data-title="Chembeuzi" data-language-autonym="Kiswahili" data-language-local-name="suajili" class="interlanguage-link-target">Kiswahili</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ta mw-list-item"><a href="https://ta.wikipedia.org/wiki/%E0%AE%A8%E0%AE%BF%E0%AE%B1%E0%AE%AA%E0%AF%8D%E0%AE%AA%E0%AF%81%E0%AE%B0%E0%AE%BF" title="நிறப்புரி – tamil" lang="ta" hreflang="ta" data-title="நிறப்புரி" data-language-autonym="தமிழ்" data-language-local-name="tamil" class="interlanguage-link-target">தமிழ்</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-te mw-list-item"><a href="https://te.wikipedia.org/wiki/%E0%B0%B5%E0%B0%BE%E0%B0%B0%E0%B0%B8%E0%B0%B5%E0%B0%BE%E0%B0%B9%E0%B0%BF%E0%B0%95" title="వారసవాహిక – telugu" lang="te" hreflang="te" data-title="వారసవాహిక" data-language-autonym="తెలుగు" data-language-local-name="telugu" class="interlanguage-link-target">తెలుగు</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tg mw-list-item"><a href="https://tg.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома – tayiko" lang="tg" hreflang="tg" data-title="Хромосома" data-language-autonym="Тоҷикӣ" data-language-local-name="tayiko" class="interlanguage-link-target">Тоҷикӣ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-th mw-list-item"><a href="https://th.wikipedia.org/wiki/%E0%B9%82%E0%B8%84%E0%B8%A3%E0%B9%82%E0%B8%A1%E0%B9%82%E0%B8%8B%E0%B8%A1" title="โครโมโซม – tailandés" lang="th" hreflang="th" data-title="โครโมโซม" data-language-autonym="ไทย" data-language-local-name="tailandés" class="interlanguage-link-target">ไทย</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tl mw-list-item"><a href="https://tl.wikipedia.org/wiki/Kromosoma" title="Kromosoma – tagalo" lang="tl" hreflang="tl" data-title="Kromosoma" data-language-autonym="Tagalog" data-language-local-name="tagalo" class="interlanguage-link-target">Tagalog</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr mw-list-item"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/Kromozom" title="Kromozom – turco" lang="tr" hreflang="tr" data-title="Kromozom" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="turco" class="interlanguage-link-target">Türkçe</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tt mw-list-item"><a href="https://tt.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома – tártaro" lang="tt" hreflang="tt" data-title="Хромосома" data-language-autonym="Татарча / tatarça" data-language-local-name="tártaro" class="interlanguage-link-target">Татарча / tatarça</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома – ucraniano" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Хромосома" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="ucraniano" class="interlanguage-link-target">Українська</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ur mw-list-item"><a href="https://ur.wikipedia.org/wiki/%DA%A9%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B3%D9%88%D9%85" title="کروموسوم – urdu" lang="ur" hreflang="ur" data-title="کروموسوم" data-language-autonym="اردو" data-language-local-name="urdu" class="interlanguage-link-target">اردو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uz mw-list-item"><a href="https://uz.wikipedia.org/wiki/Xromosomalar" title="Xromosomalar – uzbeko" lang="uz" hreflang="uz" data-title="Xromosomalar" data-language-autonym="Oʻzbekcha / ўзбекча" data-language-local-name="uzbeko" class="interlanguage-link-target">Oʻzbekcha / ўзбекча</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi mw-list-item"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/Nhi%E1%BB%85m_s%E1%BA%AFc_th%E1%BB%83" title="Nhiễm sắc thể – vietnamita" lang="vi" hreflang="vi" data-title="Nhiễm sắc thể" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="vietnamita" class="interlanguage-link-target">Tiếng Việt</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-war mw-list-item"><a href="https://war.wikipedia.org/wiki/Kromosoma" title="Kromosoma – waray" lang="war" hreflang="war" data-title="Kromosoma" data-language-autonym="Winaray" data-language-local-name="waray" class="interlanguage-link-target">Winaray</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wuu mw-list-item"><a href="https://wuu.wikipedia.org/wiki/%E6%9F%93%E8%89%B2%E4%BD%93" title="染色体 – chino wu" lang="wuu" hreflang="wuu" data-title="染色体" data-language-autonym="吴语" data-language-local-name="chino wu" class="interlanguage-link-target">吴语</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-xh mw-list-item"><a href="https://xh.wikipedia.org/wiki/I-chromosome" title="I-chromosome – xhosa" lang="xh" hreflang="xh" data-title="I-chromosome" data-language-autonym="IsiXhosa" data-language-local-name="xhosa" class="interlanguage-link-target">IsiXhosa</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-xmf mw-list-item"><a href="https://xmf.wikipedia.org/wiki/%E1%83%A5%E1%83%A0%E1%83%9D%E1%83%9B%E1%83%9D%E1%83%A1%E1%83%9D%E1%83%9B%E1%83%90" title="ქრომოსომა – Mingrelian" lang="xmf" hreflang="xmf" data-title="ქრომოსომა" data-language-autonym="მარგალური" data-language-local-name="Mingrelian" class="interlanguage-link-target">მარგალური</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yi mw-list-item"><a href="https://yi.wikipedia.org/wiki/%D7%9B%D7%A8%D7%90%D7%9E%D7%90%D7%96%D7%90%D7%9D" title="כראמאזאם – yidis" lang="yi" hreflang="yi" data-title="כראמאזאם" data-language-autonym="ייִדיש" data-language-local-name="yidis" class="interlanguage-link-target">ייִדיש</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yo mw-list-item"><a href="https://yo.wikipedia.org/wiki/Kr%C3%B3m%C3%B3s%C3%B3m%C3%B9" title="Krómósómù – yoruba" lang="yo" hreflang="yo" data-title="Krómósómù" data-language-autonym="Yorùbá" data-language-local-name="yoruba" class="interlanguage-link-target">Yorùbá</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-za mw-list-item"><a href="https://za.wikipedia.org/wiki/Nyiemx_Saek_Daej" title="Nyiemx Saek Daej – zhuang" lang="za" hreflang="za" data-title="Nyiemx Saek Daej" data-language-autonym="Vahcuengh" data-language-local-name="zhuang" class="interlanguage-link-target">Vahcuengh</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E6%9F%93%E8%89%B2%E4%BD%93" title="染色体 – chino" lang="zh" hreflang="zh" data-title="染色体" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="chino" class="interlanguage-link-target">中文</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-min-nan mw-list-item"><a href="https://zh-min-nan.wikipedia.org/wiki/Ji%C3%A1m-sek-th%C3%A9" title="Jiám-sek-thé – chino min nan" lang="nan" hreflang="nan" data-title="Jiám-sek-thé" data-language-autonym="閩南語 / Bân-lâm-gú" data-language-local-name="chino min nan" class="interlanguage-link-target">閩南語 / Bân-lâm-gú</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E6%9F%93%E8%89%B2%E9%AB%94" title="染色體 – cantonés" lang="yue" hreflang="yue" data-title="染色體" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="cantonés" class="interlanguage-link-target">粵語</a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q37748#sitelinks-wikipedia" title="Editar enlaces interlingüísticos" class="wbc-editpage">Editar enlaces</a></div> </div> </div> </div> </header> <div class="vector-page-toolbar"> <div class="vector-page-toolbar-container"> <div id="left-navigation"> <nav aria-label="Espacios de nombres"> <div id="p-associated-pages" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-associated-pages" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Cromosoma" title="Ver la página de contenido [c]" accesskey="c">Artículo</a></li><li id="ca-talk" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Discusi%C3%B3n:Cromosoma" rel="discussion" title="Discusión acerca de la página [t]" accesskey="t">Discusión</a></li> </ul> </div> </div> <div id="vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown emptyPortlet" > <input type="checkbox" id="vector-variants-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Cambiar variante de idioma" > <label id="vector-variants-dropdown-label" for="vector-variants-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" >español </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="p-variants" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-variants emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> <div id="right-navigation" class="vector-collapsible"> <nav aria-label="Vistas"> <div id="p-views" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-views" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-view" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Cromosoma">Leer</a></li><li id="ca-edit" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit" title="Editar esta página [e]" accesskey="e">Editar</a></li><li id="ca-history" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=history" title="Versiones anteriores de esta página [h]" accesskey="h">Ver historial</a></li> </ul> </div> </div> </nav> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Página de herramientas"> <div id="vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown vector-page-tools-dropdown" > <input type="checkbox" id="vector-page-tools-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Herramientas" > <label id="vector-page-tools-dropdown-label" for="vector-page-tools-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" >Herramientas </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-tools-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> <div id="vector-page-tools" class="vector-page-tools vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-page-tools-pinnable-header vector-pinnable-header-unpinned" data-feature-name="page-tools-pinned" data-pinnable-element-id="vector-page-tools" data-pinned-container-id="vector-page-tools-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-page-tools-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Herramientas</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.pin">mover a la barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.unpin">ocultar</button> </div> <div id="p-cactions" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-cactions emptyPortlet vector-has-collapsible-items" title="Más opciones" > <div class="vector-menu-heading"> Acciones </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-more-view" class="selected vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/wiki/Cromosoma">Leer</a></li><li id="ca-more-edit" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit" title="Editar esta página [e]" accesskey="e">Editar</a></li><li id="ca-more-history" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=history">Ver historial</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-tb" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-tb" > <div class="vector-menu-heading"> General </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="t-whatlinkshere" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:LoQueEnlazaAqu%C3%AD/Cromosoma" title="Lista de todas las páginas de la wiki que enlazan aquí [j]" accesskey="j">Lo que enlaza aquí</a></li><li id="t-recentchangeslinked" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:CambiosEnEnlazadas/Cromosoma" rel="nofollow" title="Cambios recientes en las páginas que enlazan con esta [k]" accesskey="k">Cambios en enlazadas</a></li><li id="t-upload" class="mw-list-item"><a href="//commons.wikimedia.org/wiki/Special:UploadWizard?uselang=es" title="Subir archivos [u]" accesskey="u">Subir archivo</a></li><li id="t-permalink" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&oldid=165818976" title="Enlace permanente a esta versión de la página">Enlace permanente</a></li><li id="t-info" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=info" title="Más información sobre esta página">Información de la página</a></li><li id="t-cite" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Citar&page=Cromosoma&id=165818976&wpFormIdentifier=titleform" title="Información sobre cómo citar esta página">Citar esta página</a></li><li id="t-urlshortener" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Acortador_de_URL&url=https%3A%2F%2Fes.wikipedia.org%2Fwiki%2FCromosoma">Obtener URL acortado</a></li><li id="t-urlshortener-qrcode" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:QrCode&url=https%3A%2F%2Fes.wikipedia.org%2Fwiki%2FCromosoma">Descargar código QR</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-coll-print_export" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-coll-print_export" > <div class="vector-menu-heading"> Imprimir/exportar </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="coll-create_a_book" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=book_creator&referer=Cromosoma">Crear un libro</a></li><li id="coll-download-as-rl" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:DownloadAsPdf&page=Cromosoma&action=show-download-screen">Descargar como PDF</a></li><li id="t-print" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&printable=yes" title="Versión imprimible de esta página [p]" accesskey="p">Versión para imprimir</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-wikibase-otherprojects" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-wikibase-otherprojects" > <div class="vector-menu-heading"> En otros proyectos </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="wb-otherproject-link wb-otherproject-commons mw-list-item"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Chromosomes" hreflang="en">Wikimedia Commons</a></li><li id="t-wikibase" class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q37748" title="Enlace al elemento conectado del repositorio de datos [g]" accesskey="g">Elemento de Wikidata</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> </div> <div class="vector-column-end"> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Página de herramientas"> <div id="vector-page-tools-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Apariencia"> <div id="vector-appearance-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-appearance" class="vector-appearance vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-appearance-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="appearance-pinned" data-pinnable-element-id="vector-appearance" data-pinned-container-id="vector-appearance-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-appearance-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Apariencia</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.pin">mover a la barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.unpin">ocultar</button> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> <div id="bodyContent" class="vector-body" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container> <div class="vector-body-before-content"> <div class="mw-indicators"> <div id="mw-indicator-articulo-bueno" class="mw-indicator"><div class="mw-parser-output"><a href="/wiki/Wikipedia:Art%C3%ADculos_buenos" title="Artículo bueno"><img alt="Artículo bueno" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Art%C3%ADculo_bueno.svg/14px-Art%C3%ADculo_bueno.svg.png" decoding="async" width="14" height="14" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Art%C3%ADculo_bueno.svg/21px-Art%C3%ADculo_bueno.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Art%C3%ADculo_bueno.svg/28px-Art%C3%ADculo_bueno.svg.png 2x" data-file-width="180" data-file-height="185" /></a></div></div> </div> <div id="siteSub" class="noprint">De Wikipedia, la enciclopedia libre</div> </div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle"></div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="es" dir="ltr"><figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Wilson1900Fig2.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/37/Wilson1900Fig2.jpg/400px-Wilson1900Fig2.jpg" decoding="async" width="400" height="280" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/37/Wilson1900Fig2.jpg/600px-Wilson1900Fig2.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/37/Wilson1900Fig2.jpg/800px-Wilson1900Fig2.jpg 2x" data-file-width="2211" data-file-height="1545" /></a><figcaption> Vista general de los cromosomas y su specto cambiante dentro de las células: (a) células sin dividirse (obsérvese la red de cromatina y el <a href="/wiki/Nucl%C3%A9olo" title="Nucléolo">nucléolo</a> intensamente teñido); (b) núcleos preparados para la división celular (puede observarse que la cromatina se ha condensado); (c) células en distintos estadios de división mitótica (se puede observar que la cromatina se ha terminado de condensar y se han formado los cromosomas); (e) par de células hijas poco después de la división. En un ápice de raíz de cebolla, observado con 800 aumentos.</figcaption></figure> En <a href="/wiki/Biolog%C3%ADa" title="Biología">biología</a> y <a href="/wiki/Citogen%C3%A9tica" title="Citogenética">citogenética</a>, se denomina cromosoma<a href="#cite_note-2">[a]</a> (del <a href="/wiki/Griego_antiguo" title="Griego antiguo">griego</a> χρώμα, -τος chroma, color y σώμα, -τος soma, cuerpo o elemento) a cada una de las estructuras altamente organizadas, formadas por <a href="/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico">ADN</a> y proteínas, que contiene la mayor parte de la <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">información genética</a> de un <a href="/wiki/Ser_vivo" title="Ser vivo">ser vivo</a>. En las divisiones celulares (<a href="/wiki/Mitosis" title="Mitosis">mitosis</a> y <a href="/wiki/Meiosis" title="Meiosis">meiosis</a>) el cromosoma presenta su forma más conocida, cuerpos bien delineados en forma de X, debido a su alto grado de compactación y duplicación. En la <a href="/wiki/Interfase" title="Interfase">interfase</a> no pueden ser visualizados mediante el microscopio óptico de manera nítida ya que ocupan <a href="/wiki/Estructura_supracromos%C3%B3mica" title="Estructura supracromosómica">territorios cromosómicos</a> discretos. En las <a href="/wiki/C%C3%A9lula_eucariota" title="Célula eucariota">células eucariotas</a> y en las <a href="/wiki/Archaea" title="Archaea">arqueas</a> (a diferencia que en las <a href="/wiki/Bacteria" title="Bacteria">bacterias</a>), el ADN siempre se encontrará en forma de <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a>, es decir, asociado fuertemente a unas <a href="/wiki/Prote%C3%ADna" title="Proteína">proteínas</a> denominadas <a href="/wiki/Histona" title="Histona">histonas</a> y no-histonas. La cromatina, organizada en cromosomas, se encuentra en el núcleo de las células eucariotas y se visualiza como una maraña de hebras delgadas. Cuando comienza el proceso de duplicación y división del material genético llamado (<a href="/wiki/Mitosis" title="Mitosis">cariocinesis</a>), esa maraña de hebras inicia un fenómeno de condensación progresivo que permite visualizar cada uno de los cromosomas. <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Chromosome.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0b/Chromosome.svg/200px-Chromosome.svg.png" decoding="async" width="200" height="247" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0b/Chromosome.svg/300px-Chromosome.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0b/Chromosome.svg/400px-Chromosome.svg.png 2x" data-file-width="688" data-file-height="848" /></a><figcaption>Diagrama esquemático de un cromosoma <a href="/wiki/C%C3%A9lula_eucariota" title="Célula eucariota">eucariótico</a> ya duplicado y condensado (en <a href="/wiki/Metafase" title="Metafase">metafase</a> <a href="/wiki/Mitosis" title="Mitosis">mitótica</a>). (1) <a href="/wiki/Crom%C3%A1tida" title="Cromátida">Cromátida</a>, cada una de las partes idénticas de un cromosoma luego de la duplicación del <a href="/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico">ADN</a>. (2) <a href="/wiki/Centr%C3%B3mero" title="Centrómero">Centrómero</a>, el lugar del cromosoma en el cual ambas cromátidas se tocan. (3) Brazo corto. (4) Brazo largo.</figcaption></figure> Cuando se examinan con detalle durante la mitosis, se observa que cada uno de los cromosomas presenta una forma y un tamaño característicos. Cada cromosoma tiene una región condensada, o constreñida, llamada <a href="/wiki/Centr%C3%B3mero" title="Centrómero">centrómero</a>, que confiere la apariencia particular a cada cromosoma y que permite clasificarlos según la posición del centrómero a lo largo del cromosoma. Otra observación que se puede realizar es que el número de cromosomas de los individuos de la misma especie es constante. Esta cantidad de cromosomas se denomina número o <a href="/wiki/Ploid%C3%ADa" title="Ploidía">Ploidía</a> y se simboliza como 2n o 4n o 1n dependiendo del tipo de célula. Cuando se examina la longitud de tales cromosomas y la situación del centrómero surge el segundo rasgo general: para cada cromosoma con una longitud y una posición del centrómero determinada existe en el núcleo otro cromosoma con características idénticas, o sea, en las células diploides 2n los cromosomas se encuentran formando pares. Los miembros de cada par se denominan <a href="/wiki/Cromosoma_hom%C3%B3logo" title="Cromosoma homólogo">cromosomas homólogos</a>. <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Mapa_gen%C3%A9tico_o_cariograma.jpeg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/Mapa_gen%C3%A9tico_o_cariograma.jpeg/220px-Mapa_gen%C3%A9tico_o_cariograma.jpeg" decoding="async" width="220" height="160" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/Mapa_gen%C3%A9tico_o_cariograma.jpeg/330px-Mapa_gen%C3%A9tico_o_cariograma.jpeg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/Mapa_gen%C3%A9tico_o_cariograma.jpeg/440px-Mapa_gen%C3%A9tico_o_cariograma.jpeg 2x" data-file-width="732" data-file-height="534" /></a><figcaption>Mapa citogenético o <a href="/wiki/Cariograma" class="mw-redirect" title="Cariograma">cariograma</a> de una niña (XX), antes de nacer, resultado de una <a href="/wiki/Amniocentesis" title="Amniocentesis">amniocentesis</a>.</figcaption></figure> En la figura de la derecha se presentan todos los cromosomas de interfase de una niña (obsérvese los dos cromosomas X abajo derecha), ordenados por parejas de homólogos y por su longitud, lo que se denomina <a href="/wiki/Cariotipo" title="Cariotipo">cariotipo</a>. Puede observarse que en este cariotipo hay 46 cromosomas (o sea, 2n=46) que es el número cromosómico de la especie humana. Se puede advertir, también, que cada cromosoma tiene una estructura doble, con dos cromátidas hermanas que yacen paralelas entre sí y unidas por un único centrómero. Durante la mitosis las cromátidas hermanas, que son idénticas, se separan una de otra hacia dos nuevas células. Las parejas de cromosomas homólogos que se observan en la imagen tienen, además, una semejanza genética fundamental: presentan los mismos <a href="/wiki/Gen" title="Gen">genes</a> situados en los mismos lugares a lo largo del cromosoma (tales lugares se denominan <a href="/wiki/Locus" title="Locus">locus</a> o loci en plural). Esto indica que cada miembro del par de homólogos lleva información genética para las mismas características del organismo. En organismos con reproducción sexual, uno de los miembros del par de cromosomas homólogos proviene de la madre (a través del <a href="/wiki/%C3%93vulo" title="Óvulo">óvulo</a>) y el otro del padre (a través del <a href="/wiki/Espermatozoide" title="Espermatozoide">espermatozoide</a>). Por ello, y como consecuencia de la herencia biparental, cada organismo diploide tiene dos copias de cada uno de los genes, cada una ubicada en uno de los cromosomas homólogos. Una excepción importante al concepto de parejas de cromosomas homólogos es que en muchas especies los miembros de la pareja de los <a href="/wiki/Cromosomas_sexuales" class="mw-redirect" title="Cromosomas sexuales">cromosomas sexuales</a>, no tienen el mismo tamaño, ni igual situación del centrómero, ni la misma proporción entre los brazos o, incluso, no tienen los mismos loci. Por ejemplo, el <a href="/wiki/Cromosoma_Y" title="Cromosoma Y">cromosoma Y</a> (que determina el sexo masculino en humanos) es de menor tamaño y carece de la mayoría de los loci que se encuentran en el <a href="/wiki/Cromosoma_X" title="Cromosoma X">cromosoma X</a>.<a href="#cite_note-UNCOR-3">[2]</a> <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Historia_y_definiciones">Historia y definiciones</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=1" title="Editar sección: Historia y definiciones">editar</a>]</div> Desde el punto de vista etimológico, el vocablo «cromosoma» procede del <a href="/wiki/Griego_antiguo" title="Griego antiguo">griego</a> y significa «cuerpo que se tiñe»; mientras que la palabra «<a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a>» significa «sustancia que se tiñe». Los cromosomas fueron observados en células de plantas por el botánico suizo <a href="/wiki/Karl_Wilhelm_von_N%C3%A4geli" title="Karl Wilhelm von Nägeli">Karl Wilhelm von Nägeli</a> en 1842 e, independientemente, por el científico belga <a href="/wiki/Edouard_Van_Beneden" class="mw-redirect" title="Edouard Van Beneden">Edouard Van Beneden</a> en lombrices del género <a href="/wiki/Ascaris" title="Ascaris">Ascaris</a>.<a href="#cite_note-nageli-4">[3]</a><a href="#cite_note-sc-5">[4]</a> El uso de drogas basofílicas (p. ej. las <a href="/wiki/Anilina" title="Anilina">anilinas</a>) como técnica citológica para observar el material nuclear fue fundamental para los descubrimientos posteriores. Así, el citólogo alemán <a href="/wiki/Walther_Flemming" title="Walther Flemming">Walther Flemming</a> en 1882 definió inicialmente la cromatina como «la sustancia que constituye los <a href="/wiki/N%C3%BAcleo_celular" title="Núcleo celular">núcleos</a> interfásicos y que muestra determinadas propiedades de tinción».<a href="#cite_note-Flemming-6">[5]</a> Por lo tanto, las definiciones iniciales de cromosoma y cromatina son puramente citológicas. La definición biológica solo se alcanzó a principios del siglo XX, con el redescubrimiento de las <a href="/wiki/Leyes_de_Mendel" title="Leyes de Mendel">leyes de Mendel</a>: tanto la cromatina como el cromosoma constituyen el material genético organizado. Para ello, fueron fundamentales los trabajos del neerlandés <a href="/wiki/Hugo_de_Vries" title="Hugo de Vries">Hugo de Vries</a> (1848-1935), del alemán <a href="/wiki/Carl_Correns" title="Carl Correns">Carl Correns</a> (1864-1933) y del austríaco <a href="/wiki/Erich_von_Tschermak-Seysenegg" class="mw-redirect" title="Erich von Tschermak-Seysenegg">Erich von Tschermak-Seysenegg</a> (1871-1962), cuyos grupos de investigación redescubrieron independientemente las leyes de Mendel y asociaron los factores genéticos o genes a los cromosomas. Un breve resumen de los acontecimientos asociados a la historia del concepto de cromosoma se provee a continuación.<a href="#cite_note-Olins2003-7">[6]</a> El primer investigador que aisló <a href="/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico">ADN</a> fue el suizo <a href="/wiki/Friedrich_Miescher" title="Friedrich Miescher">Friedrich Miescher</a>, entre 1868 y 1869, cuando realizaba sus estudios postdoctorales en el laboratorio de <a href="/wiki/Felix_Hoppe-Seyler" title="Felix Hoppe-Seyler">Felix Hoppe-Seyler</a> (uno de los fundadores de la <a href="/wiki/Bioqu%C3%ADmica" title="Bioquímica">bioquímica</a>, la <a href="/wiki/Fisiolog%C3%ADa" title="Fisiología">fisiología</a> y la <a href="/wiki/Biolog%C3%ADa_molecular" title="Biología molecular">biología molecular</a>) en <a href="/wiki/T%C3%BCbingen" class="mw-redirect" title="Tübingen">Tübingen</a>. Miescher estaba analizando la composición química del <a href="/wiki/Pus" title="Pus">pus</a> de los vendajes usados del hospital, para lo cual aisló núcleos y comprobó que estaban formados por una única sustancia química muy homogénea, no proteica, a la que denominó nucleína. Sin embargo, fue <a href="/w/index.php?title=Richard_Altmann&action=edit&redlink=1" class="new" title="Richard Altmann (aún no redactado)">Richard Altmann</a> en 1889 quien acuñó la locución «<a href="/wiki/%C3%81cido_nucleico" title="Ácido nucleico">ácido nucleico</a>», cuando se demostró que la nucleína tenía propiedades ácidas. En 1881, <a href="/w/index.php?title=E._Zacharias&action=edit&redlink=1" class="new" title="E. Zacharias (aún no redactado)">E. Zacharias</a> demostró que los cromosomas estaban químicamente formados por nucleína, estableciendo la primera asociación entre los datos citológicos y bioquímicos. Las primeras observaciones de la división celular (la <a href="/wiki/Mitosis" title="Mitosis">mitosis</a>, durante la cual la célula madre reparte sus cromosomas entre las dos células hijas), se realizaron entre 1879 y 1882 por Walther Flemming y <a href="/wiki/Robert_Feulgen" title="Robert Feulgen">Robert Feulgen</a>, de forma independiente, gracias al desarrollo de nuevas técnicas de tinción. La asociación entre <a href="/wiki/Herencia_gen%C3%A9tica" title="Herencia genética">herencia</a> y los cromosomas se realiza poco después (1889) por <a href="/wiki/August_Weismann" title="August Weismann">August Weismann</a>, de manera teórica, casi intuitiva. Pero los primeros datos experimentales que permitieron a <a href="/wiki/Walter_Sutton" title="Walter Sutton">Walter Sutton</a><a href="#cite_note-Crow2002-8">[7]</a> y <a href="/wiki/Theodor_Boveri" title="Theodor Boveri">Theodor Boveri</a><a href="#cite_note-Satzinger2008-9">[8]</a> proponer que los «factores» de <a href="/wiki/Mendel" class="mw-redirect" title="Mendel">Mendel</a> eran unidades físicas que se localizan en los cromosomas (lo que se denomina a menudo la <a href="/wiki/Teor%C3%ADa_cromos%C3%B3mica_de_Sutton_y_Boveri" title="Teoría cromosómica de Sutton y Boveri">teoría cromosómica de Sutton y Boveri</a>) datan de 1902. Estas ideas permanecieron controvertidas hasta que <a href="/wiki/Thomas_Hunt_Morgan" title="Thomas Hunt Morgan">Thomas Hunt Morgan</a> realizó los experimentos que hoy se consideran clásicos sobre los rasgos genéticos ligados al sexo, publicados en 1910, lo que le valió el <a href="/wiki/Premio_Nobel" title="Premio Nobel">Premio Nobel</a> en 1933.<a href="#cite_note-Morgan-10">[9]</a> La demostración de que los genes están en los cromosomas se realizó por <a href="/w/index.php?title=Calvin_Bridges&action=edit&redlink=1" class="new" title="Calvin Bridges (aún no redactado)">Calvin Bridges</a> y <a href="/wiki/Nettie_Stevens" title="Nettie Stevens">Nettie Stevens</a> en 1912 y fue <a href="/wiki/Alfred_Henry_Sturtevant" class="mw-redirect" title="Alfred Henry Sturtevant">Alfred Henry Sturtevant</a> quien probó que los genes se hallan dispuestos linealmente a lo largo del cromosoma, elaborando el primer <a href="/wiki/Mapa_gen%C3%A9tico" class="mw-redirect" title="Mapa genético">mapa genético</a> de un organismo, <a href="/wiki/Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a>. Las bases fundamentales de la herencia quedaron definitivamente establecidas en 1915, cuando apareció el libro El mecanismo de la herencia mendeliana escrito por Morgan, Strurtevant, Müller y Bridges.<a href="#cite_note-Gonzalo_Claros-11">[10]</a><a href="#cite_note-12">[11]</a> En 1919 <a href="/wiki/Phoebus_Levene" title="Phoebus Levene">Phoebus Levene</a> identificó que un nucleótido está formado por una <a href="/wiki/Base_nitrogenada" title="Base nitrogenada">base</a>, un <a href="/wiki/Az%C3%BAcar" title="Azúcar">azúcar</a> y un <a href="/wiki/Fosfato" title="Fosfato">fosfato</a>,<a href="#cite_note-13">[12]</a> iniciando así el análisis molecular del ADN, que llevaría a la comprensión de los mecanismos moleculares de la herencia (véase también <a href="/wiki/ADN#Historia" class="mw-redirect" title="ADN">Historia del ADN</a>). <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cronología_de_descubrimientos">Cronología de descubrimientos</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=2" title="Editar sección: Cronología de descubrimientos">editar</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Carl_Wilhelm_von_Naegeli.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/98/Carl_Wilhelm_von_Naegeli.jpg/220px-Carl_Wilhelm_von_Naegeli.jpg" decoding="async" width="220" height="295" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/98/Carl_Wilhelm_von_Naegeli.jpg 1.5x" data-file-width="235" data-file-height="315" /></a><figcaption><a href="/wiki/Karl_Wilhelm_von_N%C3%A4geli" title="Karl Wilhelm von Nägeli">Karl Wilhelm von Nägeli</a>, botánico suizo descubridor de los cromosomas</figcaption></figure> <ul><li>1842, los cromosomas fueron descubiertos por <a href="/wiki/Karl_Wilhelm_von_N%C3%A4geli" title="Karl Wilhelm von Nägeli">Karl Wilhelm von Nägeli</a>.</li> <li>1865, las leyes de la herencia son descubiertas por <a href="/wiki/Gregor_Mendel" title="Gregor Mendel">Gregor Mendel</a>, directamente relacionadas con la función cromosómica.</li> <li>1869, <a href="/wiki/Friedrich_Miescher" title="Friedrich Miescher">Friedrich Miescher</a> descubre el ADN.</li> <li>1882, <a href="/wiki/Walther_Flemming" title="Walther Flemming">Walther Flemming</a> identifica la cromatina, como sustancia que se tiñe en núcleos interfásicos.</li> <li>1889, <a href="/wiki/Wilhelm_von_Waldeyer" class="mw-redirect" title="Wilhelm von Waldeyer">Wilhelm von Waldeyer</a> les dio el nombre de cromosoma que significa cuerpo coloreado en idioma griego.</li> <li>1910, <a href="/wiki/Thomas_Hunt_Morgan" title="Thomas Hunt Morgan">Thomas Hunt Morgan</a> describió que son los portadores de los <a href="/wiki/Gen" title="Gen">genes</a>.</li> <li>1921, <a href="/wiki/Theophilus_Painter" title="Theophilus Painter">Theophilus Painter</a> estableció erróneamente el número de cromosomas humanos en cuarenta y ocho, conclusión que se mantuvo vigente hasta 1956.</li> <li>1944, <a href="/wiki/Oswald_Avery" title="Oswald Avery">Oswald Avery</a>, <a href="/wiki/Colin_Munro_MacLeod" title="Colin Munro MacLeod">C. McLeod</a> y <a href="/wiki/Maclyn_McCarty" title="Maclyn McCarty">M. McCarty</a> descubren que el ADN es el material hereditario.</li> <li>1953, <a href="/wiki/James_Dewey_Watson" title="James Dewey Watson">James Dewey Watson</a> y <a href="/wiki/Francis_Harry_Compton_Crick" class="mw-redirect" title="Francis Harry Compton Crick">Francis Harry Compton Crick</a> descubren la estructura del ADN.</li> <li>1956, <a href="/wiki/Joe_Hin_Tjio" title="Joe Hin Tjio">Joe Hin Tjio</a> estableció el número correcto de cromosomas humanos en 46 (cuarenta y seis).</li> <li>1966, <a href="/wiki/Severo_Ochoa" title="Severo Ochoa">Severo Ochoa</a> completa el código genético.</li> <li>1972, D. Jackson, R. Symons, P. Berg: <a href="/wiki/Mol%C3%A9cula" title="Molécula">molécula</a> artificial.</li> <li>1973, J. Boyer, S. Cohen: <a href="/wiki/Clonaci%C3%B3n" title="Clonación">clonación</a> de bacterias.</li> <li>1977, <a href="/wiki/Frederick_Sanger" title="Frederick Sanger">Frederick Sanger</a>: secuenciación del ADN.</li> <li>1978, producción de proteína humana en bacterias.</li> <li>1981, se hace el primer diagnóstico prenatal.</li> <li>1982, se crean los primeros organismos <a href="/wiki/Transg%C3%A9nico" class="mw-redirect" title="Transgénico">transgénicos</a>.</li> <li>1983, secuenciación de los primeros genomas enteros.</li> <li>2001, secuenciación del <a href="/wiki/Genoma_humano" title="Genoma humano">genoma humano</a>.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Estructura_y_composición_química_de_la_cromatina">Estructura y composición química de la cromatina</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=3" title="Editar sección: Estructura y composición química de la cromatina">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina"> Cromatina</a></div> Los cromosomas eucarióticos son moléculas muy largas de <a href="/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico">ADN</a> de hélice doble que están estrechamente relacionadas con proteínas llamadas <a href="/wiki/Histona" title="Histona">histonas</a> y proteínas llamadas no histonas. Los cromosomas se pueden hallar desde estados laxos o poco compactados, como en los núcleos de las células en <a href="/wiki/Interfase_(ciclo_celular)" class="mw-redirect" title="Interfase (ciclo celular)">interfase</a>, hasta en estados altamente compactados, como sucede en la <a href="/wiki/Metafase" title="Metafase">metafase</a> mitótica. Los principales componentes que se obtienen cuando se aísla la <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a> de los núcleos interfásicos son el ADN, las proteínas histonas, las proteínas no histonas y el ARN. <figure class="mw-halign-center" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Estructuras_cromatina.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c3/Estructuras_cromatina.png/800px-Estructuras_cromatina.png" decoding="async" width="800" height="204" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c3/Estructuras_cromatina.png/1200px-Estructuras_cromatina.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c3/Estructuras_cromatina.png/1600px-Estructuras_cromatina.png 2x" data-file-width="1694" data-file-height="432" /></a><figcaption>Cromatina.</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Histonas">Histonas</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=4" title="Editar sección: Histonas">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Histona" title="Histona"> Histona</a></div> Las histonas son proteínas básicas, ricas en residuos de <a href="/wiki/Lisina" title="Lisina">lisina</a> y <a href="/wiki/Arginina" title="Arginina">arginina</a>, que muestran una elevada conservación evolutiva y que interaccionan con el ADN formando una subunidad que se repite a lo largo de la cromatina denominada <a href="/wiki/Nucleosoma" title="Nucleosoma">nucleosoma</a>. Los principales tipos de histonas que se han aislado en los núcleos interfásicos en diferentes especies eucariontes son: <a href="/wiki/Histona_H1" title="Histona H1">H1</a>, <a href="/wiki/Histona_H2A" title="Histona H2A">H2A</a>, <a href="/wiki/Histona_H2B" title="Histona H2B">H2B</a>, <a href="/wiki/Histona_H3" title="Histona H3">H3</a> y <a href="/wiki/Histona_H4" title="Histona H4">H4</a>. Además de estas histonas, también existen otras que son específicas de tejido como la <a href="/wiki/Histona_H1#Isoformas" title="Histona H1">histona H5</a> muy rica en lisina (25 moles%) específica de <a href="/wiki/Eritrocito" title="Eritrocito">eritrocitos</a> nucleados de <a href="/wiki/Vertebrados" class="mw-redirect" title="Vertebrados">vertebrados</a> no mamíferos, y las histonas del <a href="/wiki/Endospermo" title="Endospermo">endosperma</a>.<a href="#cite_note-Kornberg1999-14">[13]</a> Asimismo, la cromatina <a href="/wiki/Centr%C3%B3mero" title="Centrómero">centromérica</a> se caracteriza por la presencia de una isoforma específica de la histona H3, denominada <a href="/w/index.php?title=CENP-A&action=edit&redlink=1" class="new" title="CENP-A (aún no redactado)">CENP-A</a> en vertebrados. Una de las características más destacables es su elevado conservadurismo evolutivo, sobre todo de las histonas H3 y H4. La histona H4 de <a href="/wiki/Guisante" class="mw-redirect" title="Guisante">guisante</a> y de timo de ternera se diferencian solamente en dos aminoácidos. Este dato indica que las interacciones entre el ADN y las histonas para formar la cromatina deben ser muy semejantes en todos los organismos eucariontes. Los <a href="/wiki/Gen" title="Gen">genes</a> que codifican las histonas se encuentran agrupados en <a href="/wiki/Cl%C3%BAster_de_genes" title="Clúster de genes">clústeres de genes</a> que se repiten decenas o centenas de veces. Cada clúster o grupo contiene el siguiente orden de genes que codifican histonas: H1-H2A-H3-H2B-H4. Estos genes son ricos en pares G-C, ya que codifican proteínas con un elevado contenido en <a href="/wiki/Lisina" title="Lisina">lisina</a> y <a href="/wiki/Arginina" title="Arginina">arginina</a>, pero están separados por secuencias espaciadoras ricas en pares A-T.<a href="#cite_note-FCA-15">[14]</a><a href="#cite_note-Isenberg1979-16">[15]</a><a href="#cite_note-Kornberg1999-14">[13]</a><a href="#cite_note-Grunstein1990-17">[16]</a><a href="#cite_note-Kedes1979-18">[17]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nucleosoma">Nucleosoma</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=5" title="Editar sección: Nucleosoma">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Nucleosoma" title="Nucleosoma"> Nucleosoma</a></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Estructura_nucleosoma.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/48/Estructura_nucleosoma.png/450px-Estructura_nucleosoma.png" decoding="async" width="450" height="268" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/48/Estructura_nucleosoma.png/675px-Estructura_nucleosoma.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/48/Estructura_nucleosoma.png/900px-Estructura_nucleosoma.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="610" /></a><figcaption>Estructura del <a href="/wiki/Nucleosoma" title="Nucleosoma">nucleosoma</a></figcaption></figure> La cromatina de núcleos en interfase, cuando se observa mediante técnicas de <a href="/wiki/Microscopia_electr%C3%B3nica" class="mw-redirect" title="Microscopia electrónica">microscopia electrónica</a>, se puede describir como un collar de cuentas o un rosario, en el que cada cuenta es una subunidad esférica o globular que se denomina <a href="/wiki/Nucleosoma" title="Nucleosoma">nucleosoma</a>; los nucleosomas se hallan unidos entre sí mediante fibras de ADN. Se sigue, entonces, que la unidad básica de la estructura de la cromatina es el nucleosoma. Un nucleosoma típico está asociado a 200 <a href="/wiki/Par_de_bases" title="Par de bases">pares de bases</a> (pb) de ADN y está formado por una médula (core en inglés) y un ligador (o linker). La médula está formada por un octámero constituido por dos subunidades de las histonas H2A, H2B, H3 y H4. En otras palabras, se trata de un dímero: 2×(H2A, H2B, H3, H4). Los trabajos de <a href="/wiki/Aaron_Klug" title="Aaron Klug">Aaron Klug</a> y colaboradores<a href="#cite_note-kñug80-19">[18]</a><a href="#cite_note-kñug81-20">[19]</a> sobre la disposición de las histonas en la médula del nucleosoma le valieron el <a href="/wiki/Premio_Nobel" title="Premio Nobel">Premio Nobel</a> de Química en 1982. Alrededor de la médula se enrolla el ADN (140 <a href="/wiki/Par_de_bases" title="Par de bases">pb</a>) dando casi dos vueltas (una vuelta y tres cuartos). El resto del ADN (60 pb) forma parte del ligador (linker), que interacciona con la histona H1. La cantidad de ADN asociado con un nucleosoma varía de una especie a otra, de 154 pb a 241 pb; esta variación se debe fundamentalmente a la cantidad de ADN asociada al ligador (linker).<a href="#cite_note-FCA-15">[14]</a> Las fibras de ADN dúplex desnudo tienen un grosor de 20 <a href="/wiki/%C3%81ngstrom" title="Ángstrom">Å</a>. La asociación del ADN con las histonas genera los nucleosomas, que muestran unos 100 Å de diámetro. A su vez, los nucleosomas se pueden enrollar helicoidalmente para formar un solenoide (una especie de muelle) que constituye las fibras de cromatina de los núcleos interfásicos con un diámetro aproximado de 300 Å. Los solenoides pueden volverse a enrollar para dar lugar a super-solenoides con un diámetro de 4000 Å a 6000 Å que constituirían las fibras de los cromosomas metafásicos.<a href="#cite_note-kñug80-19">[18]</a><a href="#cite_note-autogenerated1-21">[20]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Proteínas_cromosómicas_no_histónicas:_el_armazón_proteico">Proteínas cromosómicas no histónicas: el armazón proteico</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=6" title="Editar sección: Proteínas cromosómicas no histónicas: el armazón proteico">editar</a>]</div> Las proteínas cromosómicas no histónicas son proteínas diferentes de las histonas que se extraen de la cromatina de los núcleos con cloruro sódico (NaCl) 0.35 mol/L (disolución salina), tienen un alto contenido en <a href="/wiki/Amino%C3%A1cido" title="Aminoácido">aminoácidos</a> básicos (25 % o más), alto contenido en aminoácidos ácidos (20-30 %), una elevada proporción de prolina (7 %), bajo contenido en aminoácidos hidrofóbicos y una alta movilidad electroforética. Las proteínas cromosómicas no histónicas que se extraen de la cromatina de los núcleos varían mucho dependiendo de la técnica de aislamiento empleada. Un grupo de estas proteínas cromosómicas no histónicas presentan alta movilidad electrofóretica y se denominan abreviadamente HMG (grupo de alta movilidad). La cantidad de proteínas no histónicas puede variar de unos tejidos a otros en el mismo individuo y dentro del mismo tejido a lo largo del desarrollo. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Proteínas_HMG">Proteínas HMG</h4>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=7" title="Editar sección: Proteínas HMG">editar</a>]</div> Estas proteínas se agrupan en una superfamilia por sus similitudes físicas y químicas, y porque todas ellas actúan como elementos arquitectónicos que afectan múltiples procesos dependientes de <a href="/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico">ADN</a> en el contexto de la <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a>. Todas las HMG tienen un terminal <a href="/wiki/Carboxilo" class="mw-redirect" title="Carboxilo">carboxilo</a> rico en aminoácidos de tipo ácido, y se clasifican en tres familias (HMGA, HMGB y HMGN), cada una con un motivo funcional único, que induce cambios específicos en sus sitios de unión y participa en funciones celulares diferentes.<a href="#cite_note-Hock2007-22">[21]</a> La familia HMGA consta de cuatro miembros, y todos ellos contienen un motivo funcional característico, denominado «gancho AT» (AT hook). A través de estas secuencias, las HMGA se unen preferencialmente a secuencias ricas en AT de <a href="/wiki/ADN#Estructuras_en_doble_hélice" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a> en forma-B e inducen cambios de conformación que inducen la unión de componentes adicionales. Las proteínas HMGA tienen una cola <a href="/wiki/C-terminal" title="C-terminal">C-terminal</a> ácida, que podría ser importante para la interacción con otras proteínas. Tradicionalmente, este grupo se denominaba HMG-I/Y.<a href="#cite_note-Bustin1999-23">[22]</a> La familia HMGB consta de tres variantes, cada una de las cuales contiene dos motivos funcionales (las cajas HMG) y un extremo C-terminal muy ácido. Las cajas HMG están formadas por tres α-hélices plegadas conjuntamente para formar una estructura en forma de L, que en parte se introduce en la hendidura menor del <a href="/wiki/ADN#hendiduras_mayor_y_menor" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a>, plegándolo intensamente. Existen ligeras diferencias entre las cajas HMG de las diferentes HMGB, lo que confiere especificidad a cada una de ellas. Las colas acídicas modulan la afinidad por una variedad de estructuras de ADN distorsionado.<a href="#cite_note-Hock2007-22">[21]</a> Tradicionalmente estas proteínas se denominaban proteínas HMG-1/-2.<a href="#cite_note-Bustin1999-23">[22]</a> La familia de proteínas HMGN se caracteriza por un dominio cargado positivamente, el dominio de unión a <a href="/wiki/Nucleosoma" title="Nucleosoma">nucleosomas</a>, y por una cola C-terminal ácida, el dominio de desplegado de la cromatina. Las proteínas HMGN se unen específicamente a los nucleosomas y alteran tanto la estructura local como la estructura de nivel superior de la cromatina.<a href="#cite_note-Hock2007-22">[21]</a> Estas proteínas se conocen tradicionalmente como la subfamilia HMG-14/-17.<a href="#cite_note-Bustin1999-23">[22]</a> Se han detectado más de 20 proteínas HMG; las proteínas HMG-1/-2 (HMGB) y HMG-14/-17 (HMGA) se han identificado en todas las especies de mamíferos, aves y peces estudiadas hasta el momento. Las proteínas HMG-1/-2 se encuentran solo en el núcleo, están implicadas en la replicación, se unen preferentemente a ADN de hélice sencilla, desenrollan el ADN dúplex y se estima que existe una molécula de HMG-1 o HMG-2 por cada 15 nucleosomas. Las proteínas HMG-14/-17 se encuentran en el núcleo y en el citoplasma, están relacionadas con la regulación de la transcripción y se estima que existe una molécula de <a href="/w/index.php?title=HMGN1&action=edit&redlink=1" class="new" title="HMGN1 (aún no redactado)">HMG-14</a> o <a href="/wiki/HMGN2" title="HMGN2">HMG-17</a> por cada 10 nucleosomas. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Armazón_proteico_de_los_cromosomas">Armazón proteico de los cromosomas</h4>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=8" title="Editar sección: Armazón proteico de los cromosomas">editar</a>]</div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Nucleosome_core_particle_1EQZ_v.5.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Nucleosome_core_particle_1EQZ_v.5.jpg/300px-Nucleosome_core_particle_1EQZ_v.5.jpg" decoding="async" width="300" height="271" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Nucleosome_core_particle_1EQZ_v.5.jpg/450px-Nucleosome_core_particle_1EQZ_v.5.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Nucleosome_core_particle_1EQZ_v.5.jpg/600px-Nucleosome_core_particle_1EQZ_v.5.jpg 2x" data-file-width="620" data-file-height="560" /></a><figcaption>Nucleosoma. Primer nivel de compactación de la cromatina. La hélice doble del ADN se ve violeta. Las histonas se ven coloreadas en el centro: H2A amarillo, H2B rojo, H3 Azul y H4 verde. La definición de esta estructura se realizó con técnicas de cristalografía con una resolución de 2,5 ángstroms</figcaption></figure> Muchos estudios citogenéticos muestran que el ADN está intensamente enrollado, en los cromosomas, cuando se observa al microscopio. El primer nivel de compactación lineal del ADN es el obtenido por el plegamiento de la fibra del ADN alrededor de los <a href="/wiki/Nucleosoma" title="Nucleosoma">nucleosomas</a>,<a href="#cite_note-Kornberg1974-24">[23]</a> responsable del primer nivel de plegamiento lineal (de 6 a 7 veces). El siguiente nivel de plegamiento corresponde a la denominada «fibra de 30 nm», que es lo que se observa en núcleos en interfase. Aunque ha habido mucha controversia para describir esta estructura,<a href="#cite_note-Woodcock2001-25">[24]</a> la fibra de 30 nm se considera normalmente como el enrollamiento helicoidal de las fibras de nucleosomas, que genera la compactación de otras 6-7 veces. En mitosis, la fibra de 30 nm debe compactarse otras 200-500 veces hasta alcanzar el diámetro observado al microscopio para las fibras cromosómicas durante la división celular (–700 nm).<a href="#cite_note-Li1998-26">[25]</a> Por tanto, se han tenido que producir nuevos superenrollamientos. Sin embargo, la explicación de estos plegamientos de orden superior ha generado gran controversia.<a href="#cite_note-Woodcock2001-25">[24]</a> Laemmli y colaboradores en 1977 consiguieron aislar cromosomas metafásicos desprovistos de histonas mediante un tratamiento con sulfato de dextrano y heparina.<a href="#cite_note-Paulson1977-27">[26]</a> Estos cromosomas metafásicos desprovistos de histonas presentan una médula central densamente teñida que ha sido denominada scaffold (armazón). Este armazón proteico (scaffold) es resistente a la acción de la <a href="/wiki/ADNasa" class="mw-redirect" title="ADNasa">ADNasa</a>, <a href="/wiki/ARNasa" class="mw-redirect" title="ARNasa">ARNasa</a> y también a soluciones de ClNa 2M. Sin embargo, desaparece por tratamientos con urea 4M y dodecil sulfato sódico o por tratamiento con enzimas proteolíticas. Por tanto, se trata de un armazón proteico. La observación a microscopía electrónica pone de manifiesto que de este armazón proteico (scaffold) salen y llegan lazos o fibras que pueden hacerse desaparecer mediante tratamiento con ADNasa. Por tanto, estos lazos o dominios que arrancan del armazón proteico son lazos de ADN. Uno de los principales componentes del armazón proteico es la enzima <a href="/wiki/Topoisomerasa" title="Topoisomerasa">topoisomerasa</a> II α (topoIIα),<a href="#cite_note-Earnshaw1985-28">[27]</a><a href="#cite_note-Gasser1986-29">[28]</a> una enzima que produce cortes en el ADN dúplex a nivel de ambas hélices. La topoisomerasa II (girasa) interviene durante la <a href="/wiki/Replicaci%C3%B3n_del_ADN" class="mw-redirect" title="Replicación del ADN">replicación del ADN</a> creando o relajando los superenrollamientos. En <a href="/wiki/Mam%C3%ADfero" class="mw-redirect" title="Mamífero">mamíferos</a> se encuentran dos <a href="/wiki/Isoforma" title="Isoforma">isoformas</a> de esta enzima (α y ß), con propiedades similares in vitro. Sin embargo, aunque topoIIα y β se comportan in vivo de forma similar en interfase, en <a href="/wiki/Mitosis" title="Mitosis">mitosis</a> tienen un comportamiento diferente: solo topoIIα está asociado mayoritariamente a los cromosomas.<a href="#cite_note-Christensen2002-30">[29]</a> La aparición de la topoisomerasa II α solo en el armazón proteico sugiere que se encuentra en la base de los lazos o dominios de ADN, indicando que esta organización en dominios podría estar relacionada con la replicación y transcripción. Otras enzimas, como la topoisomerasa I que produce cortes en el ADN dúplex a nivel de una sola hélice y la HMG-17, se encuentran solo en los lazos o dominios y no en el armazón proteico. La evidencia existente hasta el momento sugiere que las fibras de solenoides (30 nm) formarían los lazos o dominios que emanan del armazón proteico y que este armazón estaría a su vez enrollado formando una espiral.<a href="#cite_note-Paulson1977-27">[26]</a> Además de la enzima topoisomerasa II α, el otro componente fundamental propuesto del armazón proteico es la <a href="/wiki/Condensina" title="Condensina">condensina</a> 13S.<a href="#cite_note-Maeshima2003-31">[30]</a> La tinción doble con <a href="/wiki/Anticuerpo" title="Anticuerpo">anticuerpos</a> contra topoIIα y condensina genera un armazón con aspecto de un «polo de barbero» (un cilindro con bandas espirales rojas y blancas que simboliza la antigua doble profesión de los barberos como cirujanos), en la cual alternan «cuentas» enriquecidas en topoIIα y en condensina. Esta estructura parece estar generada por dos cadenas yuxtapuestas. Parece ser que el ensamblaje de este armazón proteico tiene lugar en dos fases, ya que la condensina solo se asocia en la transición de profase a metafase durante la <a href="/wiki/Mitosis" title="Mitosis">mitosis</a>. Sin embargo, el papel estructural de la topoIIα en la organización de los cromosomas aún se discute, ya que otros grupos argumentan que esta enzima se intercambia rápidamente tanto en los brazos cromosómicos como en los <a href="/wiki/Cinetocoro" title="Cinetocoro">cinetocoros</a> durante la <a href="/wiki/Mitosis" title="Mitosis">mitosis</a>.<a href="#cite_note-Tavormina2002-32">[31]</a><a href="#cite_note-Christensen2002-30">[29]</a> Los dominios de ADN parecen estar unidos al armazón proteico por unas regiones específicas denominadas abreviadamente SAR (scaffold associated regions, también denominadas MAR, matrix attachment regions) que se detectan cuando los cromosomas metafásicos desprovistos de histonas se tratan con endonucleasas de restricción.<a href="#cite_note-Mirkovitch1984-33">[32]</a> Después de este tratamiento quedan regiones de ADN unidas al armazón que a su vez resisten la digestión con exonucleasas gracias a que están protegidas por una proteína. Cuando se digiere esta proteína, las regiones de ADN protegidas contienen secuencias de varios cientos de pares de bases que son muy ricas en AT y que presentan sitios de unión para topoisomerasa II e <a href="/wiki/Histona" title="Histona">histona</a> H1. Estas regiones de unión específicas de los dominios al armazón proteico, son las regiones SAR. Se ha sugerido que estas regiones actúan un papel global durante la condensación de los cromosomas mitóticos y son necesarias para el mantenimiento de la estructura de los cromosomas.<a href="#cite_note-Hart1998-34">[33]</a> Las regiones SAR también podrían estar implicadas en la <a href="/wiki/Expresi%C3%B3n_g%C3%A9nica" title="Expresión génica">expresión génica</a>, al facilitar tanto la transición como la expansión de una estructura abierta de la cromatina. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Modelos_alternativos_de_la_estructura_cromosómica">Modelos alternativos de la estructura cromosómica</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=9" title="Editar sección: Modelos alternativos de la estructura cromosómica">editar</a>]</div> Es cada vez más evidente que incluso con los métodos de fijación más utilizados<a href="#cite_note-Christensen2002-30">[29]</a> se pueden producir cambios significativos en la localización de las proteínas cromosómicas, y estas dificultades técnicas han estado presentes en la mayor parte de las preparaciones cromosómicas utilizadas para realizar los estudios estructurales. Por ello, parece necesario utilizar muestras vivas siempre que sea posible, así como aproximaciones alternativas que permitan un análisis complementario.<a href="#cite_note-Swedlow2003-35">[34]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Aproximación_biofísica">Aproximación biofísica</h4>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=10" title="Editar sección: Aproximación biofísica">editar</a>]</div> Un modo alternativo para el análisis estructural de los cromosomas es el <a href="/wiki/Biof%C3%ADsica" title="Biofísica">biofísico</a>. Las medidas precisas de la rigidez y la elasticidad de los cromosomas pueden guiar la construcción de los modelos estructurales. Estudios realizados en diferentes laboratorios indican que los cromosomas presentan una elasticidad remarcable: tanto dentro de las células como en <a href="/wiki/Tamp%C3%B3n_qu%C3%ADmico" title="Tampón químico">tampones</a> fisiológicos, los cromosomas pueden estirarse hasta varias veces su longitud normal y volver de nuevo a su longitud original.<a href="#cite_note-Poirier2002-36">[35]</a> Sin embargo, los datos obtenidos por diferentes laboratorios son muy variables, probablemente debido a la variedad de tampones utilizado por los distintos grupos. Un estudio de Poirier y Marko en 2002 mostró que la elasticidad de los cromosomas es muy sensible a nucleasa.<a href="#cite_note-37">[36]</a> Estos datos sugieren que la integridad mecánica de los cromosomas mitóticos se mantiene por enlaces entre las fibras cromosómicas, no por la existencia de un armazón proteico. La naturaleza de estos enlaces no está clara, pero este estudio estima su frecuencia en 10-20 kb como mínimo. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Componentes_bioquímicos_de_los_cromosomas">Componentes bioquímicos de los cromosomas</h4>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=11" title="Editar sección: Componentes bioquímicos de los cromosomas">editar</a>]</div> Un método convencional y muy potente para entender una estructura biológica consiste en establecer una lista que incluya todos sus componentes. Los estudios iniciales de la estructura cromosómica se enfrentaron a muchos problemas técnicos para conseguir aislar bioquímicamente los cromosomas mitóticos de las células, aunque métodos sofisticados permitieron el aislamiento de los cromosomas completos y la identificación del armazón proteico.<a href="#cite_note-Lewis1982-38">[37]</a> Un método alternativo consiste en la utilización de extractos libres de células procedentes de huevos de <a href="/wiki/Amphibia" title="Amphibia">anfibios</a>. Este sistema permite la reconstitución in vitro de cromosomas mitóticos a partir de sustratos simples (por ejemplo, cromatina de <a href="/wiki/Esperma" class="mw-redirect" title="Esperma">esperma</a>) en condiciones fisiológicas, de manera que los componentes proteicos de las estructuras que se ensamblan pueden aislarse por centrifugación en un solo paso y caracterizarse de forma sistemática.<a href="#cite_note-Hirano1994-39">[38]</a> Además de las histonas centrales y una histona de ligamiento, la fracción así aislada contiene topoIIα (CAP-B en ese estudio), un complejo de cinco subunidades denominado <a href="/wiki/Condensina" title="Condensina">condensina</a> (CAP-C, -E, -D2, -G y -H),<a href="#cite_note-Hirano1994-39">[38]</a><a href="#cite_note-Hirano1997-40">[39]</a> cromo<a href="/wiki/Kinesina" class="mw-redirect" title="Kinesina">kinesina</a> (CAP-D/Klp1<a href="#cite_note-Vernos1995-41">[40]</a>) y la <a href="/wiki/ATPasa" title="ATPasa">ATPasa</a> <a href="/wiki/Remodelaci%C3%B3n_de_la_cromatina#Remodelación_de_la_cromatina_dependiente_de_ATP" title="Remodelación de la cromatina">remodeladora de cromatina</a> ISWI<a href="#cite_note-Vernos1995-41">[40]</a> (CAP-F). Una de las conclusiones más importantes de estos estudios es que las <a href="/wiki/ATPasa" title="ATPasa">ATPasas</a> son componentes importantes de los cromosomas. La energía de hidrólisis del <a href="/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfato" title="Adenosín trifosfato">ATP</a> es utilizada en muchos casos para inducir cambios locales o globales en los cromosomas, mientras que en otros casos sirve para soportar el movimiento de los cromosomas anclados a los <a href="/wiki/Microt%C3%BAbulo" title="Microtúbulo">microtúbulos</a>. Una observación sorprendente fue la identificación de la proteína titina como uno de los componentes de los cromosomas en embriones de <a href="/wiki/Drosophila" title="Drosophila">Drosophila</a>.<a href="#cite_note-MacHado1998-42">[41]</a> La titina es una proteína filamentosa gigante (–3 MDa) que funciona como un componente integral del filamento grueso en el <a href="/wiki/Sarc%C3%B3mero" title="Sarcómero">sarcómero</a> de las células <a href="/wiki/M%C3%BAsculo" title="Músculo">musculares</a>. Se ha propuesto que, en analogía con su función muscular, la <a href="/wiki/Isoforma" title="Isoforma">isoforma</a> de la titina que se encuentra en los cromosomas puede funcionar por un lado como una «regla molecular» que determina la longitud cromosómica, y por otro como un «muelle molecular» que proporciona elasticidad a los cromosomas.<a href="#cite_note-MacHado2000-43">[42]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="ARN">ARN</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=12" title="Editar sección: ARN">editar</a>]</div> El <a href="/wiki/ARN" class="mw-redirect" title="ARN">ARN</a> parece jugar algún papel en el plegamiento del cromosoma eucariótico. Al menos en humanos y en Drosophila se han encontrado evidencias de este papel estructural del ARN.<a href="#cite_note-Clemson1996-44">[43]</a> Sin embargo, hay que tener en cuenta que el armazón proteico descrito por Laemmli y colaboradores (1978) no se ve afectado por el tratamiento con ARNasa. Podría ser que las propias proteínas del armazón protegieran al ARN de la acción del <a href="/wiki/ARNasa" class="mw-redirect" title="ARNasa">ARNasa</a>. En cualquier caso, es conveniente recordar que el ADN del cromosoma bacteriano también está organizado en dominios y que el ARN podría jugar algún papel en el mantenimiento de dicha estructura. En organismos con características intermedias entre las de procariontes y eucariontes como los dinoflagelados, también existen datos que apoyan el papel estructural del ARN en la organización cromosómica. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Tipos_de_cromatina">Tipos de cromatina</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=13" title="Editar sección: Tipos de cromatina">editar</a>]</div> La cromatina (la sustancia que compone los núcleos de las células y que resulta de la interacción del ADN con las proteínas histónicas, no histónicas y ARN) puede presentar distintos grados de empaquetamiento o contracción. Cuando los cromosomas se tiñen con sustancias químicas que se unen al ADN aparecen regiones densamente teñidas y regiones menos densamente teñidas. La cromatina mayoritaria, la que constituye la mayor parte del núcleo recibe el nombre de <a href="/wiki/Eucromatina" title="Eucromatina">eucromatina</a> y la minoritaria el de <a href="/wiki/Heterocromatina" title="Heterocromatina">heterocromatina</a>. Mientras que la eucromatina representa la fracción que contiene la mayor parte de los genes activos, la heterocromatina interviene en varios procesos nucleares, como la función centromérica, el <a href="/wiki/Silenciamiento_de_genes" class="mw-redirect" title="Silenciamiento de genes">silenciamiento de genes</a> y la organización <a href="/wiki/N%C3%BAcleo_celular" title="Núcleo celular">nuclear</a>. La heterocromatina puede aparecer más densamente teñida que la eucromatina (heteropicnosis positiva) o menos densamente teñida que la eucromatina (heteropicnosis negativa). La aplicación de determinados tratamientos experimentales en combinación con diferentes tipos de tinción de los cromosomas, puede producir la aparición de zonas heterocromáticas en los cromosomas de muchas especies. Estas zonas heterocromáticas presentan una distribución característica o patrón de bandas típico de cada cromosoma, que permite identificar cromosomas distintos. Estas técnicas reciben el nombre de <a href="#Bandeo_cromosómico">"técnicas de bandeo cromosómico"</a> y son enormemente útiles en la identificación individual de los cromosomas y en la construcción de cariotipos. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Diferencias_entre_eucromatina_y_heterocromatina">Diferencias entre eucromatina y heterocromatina</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=14" title="Editar sección: Diferencias entre eucromatina y heterocromatina">editar</a>]</div> <ul><li>Diferencias genéticas: los experimentos de construcción de mapas demuestran que la mayor parte de los genes activos se localizan en la eucromatina. En los núcleos interfásicos, la eucromatina se tiñe menos densamente debido al menor grado de empaquetamiento, y en general se acepta que este es el estado más compatible con la actividad génica y la transcripción. La heterocromatina se encuentra en muchos organismos flanqueando las <a href="/wiki/Centr%C3%B3mero" title="Centrómero">regiones centroméricas</a>, algunas veces también se encuentra en <a href="/wiki/Tel%C3%B3mero" title="Telómero">regiones teloméricas</a>, y en algunos casos se ha observado la existencia de cromosomas completos heterocromáticos (por ejemplo, el cromosoma Y de Drosophila melanogaster). Se han detectado muy pocos genes activos en la heterocromatina.<a href="#cite_note-Elgin1996-45">[44]</a> Por ejemplo, en Drosophila existen mutaciones letales en genes que se localizan en regiones heterocromáticas; por tanto estos genes deben poseer alguna actividad. En cualquier caso, el porcentaje de genes activos localizados en regiones heterocromáticas es muy bajo, comparado con el de genes activos situados en la eucromatina. La principal diferencia entre la eucromatina y la heterocromatina radica por tanto en la actividad de estos dos tipos de cromatina. Estudios tempranos de la heterocromatina condujeron al descubrimiento del fenómeno conocido como «variegación por efecto de la posición» (PEV, por sus siglas en inglés),<a href="#cite_note-Lewis1950-46">[45]</a> en el cual si un gen eucromático se coloca cerca o dentro de una región heterocromática, deviene silenciado de forma <a href="/wiki/Epigen%C3%A9tica" title="Epigenética">epigenética</a>. Este proceso tiene importantes implicaciones en la regulación génica, el envejecimiento y la progresión tumoral.</li></ul> <ul><li>Diferencias citológicas: a nivel estructural, en los núcleos interfásicos, existe un mayor grado de enrollamiento o empaquetamiento en la heterocromatina que en la eucromatina.<a href="#cite_note-Heitz1928-47">[46]</a> Esto se demuestra porque la heterocromatina presenta una sensibilidad reducida al tratamiento con <a href="/wiki/Nucleasa" class="mw-redirect" title="Nucleasa">nucleasas</a>, lo cual refleja un posicionamiento de los nucleosomas a intervalos cortos y regulares.</li></ul> <ul><li>Diferencias bioquímicas: la heterocromatina presenta modificaciones características en las <a href="/wiki/Histona" title="Histona">histonas</a>, como un alto grado de <a href="/wiki/Metilaci%C3%B3n" title="Metilación">metilación</a> en la <a href="/wiki/Lisina" title="Lisina">lisina</a> 9 de la histona H3 (H3K9) y en la lisina 27 (H3K27), combinado con una carencia de <a href="/wiki/Acetilaci%C3%B3n" title="Acetilación">acetilación</a>. La heterocromatina también se caracteriza por la presencia de la proteína HP1 (heterochromatin protein 1). Además, la heterocromatina de vertebrados y plantas presenta un elevado grado de metilación en las islas CpG (regiones genómicas ricas en dinucleótidos C+G).<a href="#cite_note-Grewal2004-48">[47]</a> La metilación de H3K9 conlleva el reclutamiento de más enzimas que transfieren grupos metilo a las histonas (HMT, histona metiltransferasa), mediado por HP1. Se han descrito dos rutas diferentes para llevar a cabo este proceso. Una de estas rutas utiliza <a href="/wiki/SiRNA#Ensamblaje_de_heterocromatina_mediante_RNAi_en_S._pombe" title="SiRNA">ARN interferente</a>,<a href="#cite_note-Volpe2002-49">[48]</a> mientras que la segunda utiliza proteínas de unión a ADN que reconocen secuencias específicas para dirigir las HMT.<a href="#cite_note-Volpe2002-49">[48]</a></li></ul> <ul><li>Alociclia: la heterocromatina sigue un ciclo de condensación y descondensación distinto a la eucromatina. La heterocromatina puede aparecer más intensamente teñida que la eucromatina o menos intensamente teñida dependiendo del estado celular (alociclia). La alociclia a su vez está relacionada con la replicación del ADN. La heterocromatina se replica más tarde que la eucromatina.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Tipos_de_heterocromatina">Tipos de heterocromatina</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=15" title="Editar sección: Tipos de heterocromatina">editar</a>]</div> Se pueden distinguir dos clases de heterocromatina: <ul><li><a href="/wiki/Heterocromatina_constitutiva" title="Heterocromatina constitutiva">Heterocromatina constitutiva</a>: cromatina que aparece siempre más intensamente teñida que la eucromatina (heteropicnosis positiva), o menos intensamente teñida que la eucromatina (heteropicnosis negativa), independientemente del estado de desarrollo o fisiológico. HP1 es esencial para la formación de la heterocromatina constitutiva, que se caracteriza por la presencia de H3K9-trimetilada, mediada por las HMT denominadas <a href="/wiki/SUV39H1" title="SUV39H1">Suv39h1</a> y <a href="/wiki/SUV39H2" title="SUV39H2">Suv39h2</a>.<a href="#cite_note-Lachner2003-50">[49]</a> En este grupo se incluyen el <a href="/wiki/Centr%C3%B3mero#ADN_satélite" title="Centrómero">ADN satélite</a> de las regiones centroméricas y la cromatina de los <a href="/wiki/Tel%C3%B3mero" title="Telómero">telómeros</a>.</li></ul> <ul><li>Heterocromatina facultativa: cromatina que aparece más intensamente teñida que la eucromatina, o menos intensamente teñida que la eucromatina dependiendo del estado fisiológico o del momento de desarrollo. El <a href="/wiki/Cromosoma_X" title="Cromosoma X">cromosoma X</a>, en algunas especies animales, como el saltamontes <a href="/wiki/Schistocerca_gregaria" title="Schistocerca gregaria">Schistocerca gregaria</a>, aparece más intensamente teñido que el resto de los cromosomas durante la diplotena de la profase I de <a href="/wiki/Meiosis" title="Meiosis">meiosis</a>. La heterocromatina facultativa se genera de manera diferente a la constitutiva, posiblemente mediada por HMT diferentes (como G9a, ESET/SETDB1 y/o ErHMTasa1), y parece ser que presenta sobre todo H3K9-mono y dimetilada.<a href="#cite_note-Grewal2004-48">[47]</a></li></ul> En la especie humana, todos los cromosomas X que están en exceso de uno aparecen más intensamente teñido que el resto de los cromosomas (heteropicnosis positiva) en los núcleos de células en interfase. Por tanto, las mujeres normales que tienen dos cromosomas X, tienen un cromosoma X que aparece más intensamente teñido y que está inactivado. Sin embargo, durante las primeras etapas del desarrollo embrionario (durante los 16 primeros días de gestación en la especie humana) ambos cromosomas X son activos. En algunas especies eucariontes, el ADN satélite o ADN minoritario que presenta un contenido en G+C distinto al ADN principal o mayoritario, está constituido por unas secuencias cortas de ADN que están repetidas millones de veces. En concreto en ratón se ha demostrado que el <a href="/wiki/Centr%C3%B3mero#ADN_satélite" title="Centrómero">ADN satélite</a> está localizado en la zona centrómerica. Este ADN satélite constituye un ejemplo de heterocromatina constitutiva cuya presencia y acción es constante en el cromosoma.<a href="#cite_note-Hennig1999-51">[50]</a><a href="#cite_note-Craig2005-52">[51]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Elementos_diferenciados_en_la_estructura_cromosómica">Elementos diferenciados en la estructura cromosómica</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=16" title="Editar sección: Elementos diferenciados en la estructura cromosómica">editar</a>]</div> La organización de la cromatina no es uniforme a lo largo de la estructura del cromosoma. De hecho, se pueden distinguir una serie de elementos diferenciados: los <a href="/wiki/Centr%C3%B3mero" title="Centrómero">centrómeros</a> (o constricciones primarias), los <a href="/wiki/Tel%C3%B3mero" title="Telómero">telómeros</a> (o extremos cromosómicos), las <a href="/wiki/Regi%C3%B3n_organizadora_nucleolar" class="mw-redirect" title="Región organizadora nucleolar">regiones organizadoras del nucléolo </a> (NORs según la abreviatura en inglés) y los <a href="/wiki/Crom%C3%B3mero" title="Cromómero">cromómeros</a>, todos ellos caracterizados por contener secuencias específicas de ADN. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Centrómeros">Centrómeros</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=17" title="Editar sección: Centrómeros">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Centr%C3%B3mero" title="Centrómero"> Centrómero</a></div> El centrómero es la constricción primaria que utilizando tinciones tradicionales aparece menos teñida que el resto del cromosoma. Es la zona por la que el cromosoma interacciona con las fibras del <a href="/wiki/Huso_acrom%C3%A1tico" title="Huso acromático">huso acromático</a> desde profase hasta anafase, tanto en <a href="/wiki/Mitosis" title="Mitosis">mitosis</a> como en <a href="/wiki/Meiosis" title="Meiosis">meiosis</a>, y es responsable de realizar y regular los movimientos cromosómicos que tienen lugar durante estas fases. Las estructuras centroméricas que interaccionan con las fibras del huso se denominan <a href="/wiki/Cinetocoro" title="Cinetocoro">cinetocoros</a>. Además, el centrómero contribuye a la nucleación de la cohesión de las <a href="/wiki/Crom%C3%A1tida" title="Cromátida">cromátidas</a> hermanas. En la estructura del centrómero intervienen tanto el ADN centromérico, que consta fundamentalmente de heterocromatina constitutiva, como proteínas centroméricas. En la levadura de gemación (<a href="/wiki/Saccharomyces_cerevisiae" title="Saccharomyces cerevisiae">Saccharomyces cerevisiae</a>) el ADN centromérico consta únicamente de 125 pb y está conservado entre los diferentes cromosomas.<a href="#cite_note-Fitzgerald-hayes1982-53">[52]</a> Sin embargo, el ADN centromérico en <a href="/wiki/Metazoos" class="mw-redirect" title="Metazoos">metazoos</a> puede constar de megabases, y no contiene secuencias consenso fácilmente identificables (ver la revisión de Choo en 1997<a href="#cite_note-Choo1997-54">[53]</a>). A pesar de las diferencias entre el ADN centromérico de levaduras y metazoos, el <a href="/wiki/Cinetocoro" title="Cinetocoro">cinetocoro</a> se ensambla en ambos casos sobre nucleosomas centroméricos que contienen una forma especializada de <a href="/wiki/Histona" title="Histona">histona</a> H3 (Cse4p en levaduras<a href="#cite_note-Meluh1998-55">[54]</a> o su homólogo CENP-A en metazoos). <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Telómeros">Telómeros</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=18" title="Editar sección: Telómeros">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Tel%C3%B3mero" title="Telómero"> Telómero</a></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Telomere_caps.gif" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Telomere_caps.gif/300px-Telomere_caps.gif" decoding="async" width="300" height="236" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Telomere_caps.gif/450px-Telomere_caps.gif 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Telomere_caps.gif 2x" data-file-width="600" data-file-height="471" /></a><figcaption>Cromosomas humanos (en gris) y sus <a href="/wiki/Tel%C3%B3mero" title="Telómero">telómeros</a> (en blanco)</figcaption></figure> La palabra «telómero» procede del griego telos, «final» y meros, «parte». Los telómeros son los extremos de los cromosomas. Son regiones de <a href="/wiki/ADN_no_codificante" title="ADN no codificante">ADN no codificante</a>, altamente repetitivas, cuya función principal es la estabilidad estructural de los cromosomas en las <a href="/wiki/C%C3%A9lula_eucariota" title="Célula eucariota">células eucariotas</a>, la división celular y el tiempo de vida de las estirpes celulares. Además están involucradas en enfermedades tan importantes como el <a href="/wiki/C%C3%A1ncer" title="Cáncer">cáncer</a>. En los organismos <a href="/wiki/C%C3%A9lula_procariota" title="Célula procariota">procariotas</a>, los cromosomas son circulares y no poseen telómeros.<a href="#cite_note-Kurenova1997-56">[55]</a> Los telómeros fueron descubiertos por <a href="/wiki/Hermann_Joseph_Muller" title="Hermann Joseph Muller">Hermann Joseph Muller</a> durante la década de 1930. Desde entonces, se ha avanzado mucho en el conocimiento de los telómeros, gracias a las técnicas de la genética molecular. <table class="wikitable" border="1"> <caption>Algunas secuencias conocidas de telómeros </caption> <tbody><tr> <th>Grupo </th> <th>Organismo </th> <th>Secuencia del telómero (Dirección 5'a 3' hasta el fin) </th></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Vertebrado" class="mw-redirect" title="Vertebrado">Vertebrados</a> </td> <td><a href="/wiki/Humano" class="mw-redirect" title="Humano">Humanos</a>, <a href="/wiki/Mus_musculus" title="Mus musculus">ratón</a>, <a href="/wiki/Xenopus_laevis" title="Xenopus laevis">Xenopus</a>, <a href="/wiki/Danio_rerio" title="Danio rerio">Danio rerio</a> </td> <td>TTAGGG </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Hongo" class="mw-redirect" title="Hongo">Hongos</a> filamentosos </td> <td><a href="/wiki/Neurospora_crassa" title="Neurospora crassa">Neurospora crassa</a> </td> <td>TTAGGG </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Moho" title="Moho">Mohos</a> del fango </td> <td><a href="/wiki/Physarum" class="mw-redirect" title="Physarum">Physarum</a>, <a href="/w/index.php?title=Didymium&action=edit&redlink=1" class="new" title="Didymium (aún no redactado)">Didymium</a> <a href="/w/index.php?title=Dictyostelid&action=edit&redlink=1" class="new" title="Dictyostelid (aún no redactado)">Dictyostelium</a> </td> <td>TTAGGG AG(1-8) </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Protozoo" title="Protozoo">Protozoos</a> cinetoplástidos </td> <td><a href="/wiki/Trypanosoma" title="Trypanosoma">Trypanosoma</a>, <a href="/wiki/Crithidia" title="Crithidia">Crithidia</a> </td> <td>TTAGGG </td></tr> <tr> <td>Protozoos ciliados </td> <td><a href="/wiki/Tetrahymena" title="Tetrahymena">Tetrahymena</a>, <a href="/w/index.php?title=Glaucoma_(ciliate)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Glaucoma (ciliate) (aún no redactado)">Glaucoma</a> <a href="/wiki/Paramecium" title="Paramecium">Paramecium</a> <a href="/w/index.php?title=Oxytricha&action=edit&redlink=1" class="new" title="Oxytricha (aún no redactado)">Oxytricha</a>, <a href="/wiki/Stylonychia" title="Stylonychia">Stylonychia</a>, <a href="/w/index.php?title=Euplotes&action=edit&redlink=1" class="new" title="Euplotes (aún no redactado)">Euplotes</a> </td> <td>TTGGGG TTGGG(T/G) TTTTGGGG </td></tr> <tr> <td>Protozoos apicomplexa </td> <td><a href="/wiki/Plasmodium" title="Plasmodium">Plasmodium</a> </td> <td>TTAGGG(T/C) </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Plantae" title="Plantae">Plantas</a> superiores </td> <td><a href="/wiki/Arabidopsis_thaliana" title="Arabidopsis thaliana">Arabidopsis thaliana</a> </td> <td>TTTAGGG </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Alga" title="Alga">Algas</a> verdes </td> <td><a href="/wiki/Chlamydomonas" title="Chlamydomonas">Chlamydomonas</a> </td> <td>TTTTAGGG </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Insecto" class="mw-redirect" title="Insecto">Insectos</a> </td> <td><a href="/wiki/Bombyx_mori" title="Bombyx mori">Bombyx mori</a> </td> <td>TTAGG </td></tr> <tr> <td><a href="/w/index.php?title=Asc%C3%A1rido&action=edit&redlink=1" class="new" title="Ascárido (aún no redactado)">Ascáridos</a> </td> <td><a href="/wiki/Ascaris_lumbricoides" title="Ascaris lumbricoides">Ascaris lumbricoides</a> </td> <td>TTAGGC </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Levadura" title="Levadura">Levaduras</a> aisladas </td> <td><a href="/wiki/Schizosaccharomyces_pombe" title="Schizosaccharomyces pombe">Schizosaccharomyces pombe</a> </td> <td>TTAC (A)(C) G(1-8) </td></tr> <tr> <td>Levaduras agregadas </td> <td><a href="/wiki/Saccharomyces_cerevisiae" title="Saccharomyces cerevisiae">Saccharomyces cerevisiae</a> <a href="/wiki/Candida_glabrata" title="Candida glabrata">Candida glabrata</a> <a href="/wiki/Candida_albicans" title="Candida albicans">Candida albicans</a> <a href="/wiki/Candida_tropicalis" title="Candida tropicalis">Candida tropicalis</a> <a href="/w/index.php?title=Candida_maltosa&action=edit&redlink=1" class="new" title="Candida maltosa (aún no redactado)">Candida maltosa</a> <a href="/w/index.php?title=Candida_guillermondii&action=edit&redlink=1" class="new" title="Candida guillermondii (aún no redactado)">Candida guillermondii</a> <a href="/w/index.php?title=Candida_pseudotropicalis&action=edit&redlink=1" class="new" title="Candida pseudotropicalis (aún no redactado)">Candida pseudotropicalis</a> <a href="/w/index.php?title=Kluyveromyces_lactis&action=edit&redlink=1" class="new" title="Kluyveromyces lactis (aún no redactado)">Kluyveromyces lactis</a> </td> <td>TGTGGGTGTGGTG (de copias de ARN) o G(2-3)(TG)(1-6)T (consenso) GGGGTCTGGGTGCTG GGTGTACGGATGTCTAACTTCTT GGTGTA[C/A]GGATGTCACGATCATT GGTGTACGGATGCAGACTCGCTT GGTGTAC GGTGTACGGATTTGATTAGTTATGT GGTGTACGGATTTGATTAGGTATGT </td></tr></tbody></table> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Regiones_organizadoras_del_nucléolo">Regiones organizadoras del nucléolo</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=19" title="Editar sección: Regiones organizadoras del nucléolo">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Regi%C3%B3n_organizadora_nucleolar" class="mw-redirect" title="Región organizadora nucleolar"> Región organizadora nucleolar</a></div> Además de las constricciones primarias, en algunos cromosomas se puede distinguir otro tipo de «adelgazamiento» denominada constricción secundaria, las que se hallan relacionadas normalmente con la presencia de las secuencias de <a href="/wiki/ADN_ribos%C3%B3mico" title="ADN ribosómico">ADN ribosómico</a>. Tales regiones se denominan <a href="/wiki/Regi%C3%B3n_organizadora_nucleolar" class="mw-redirect" title="Región organizadora nucleolar">regiones organizadoras del nucléolo</a> (o, sencillamente, NOR por el acrónimo en inglés para nucleolus organizer regions). Las secuencias de ADN ribosómico quedan englobadas dentro del <a href="/wiki/Nucl%C3%A9olo" title="Nucléolo">nucléolo</a>, que permanece adosado a las NOR durante buena parte del <a href="/wiki/Ciclo_celular" title="Ciclo celular">ciclo celular</a>. Los cromosomas portadores de NOR en muchos casos presentan un segmento que une a esta región con el telómero, el cual se denomina satélite o trabante.<a href="#cite_note-Panzera-57">[56]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cromómeros">Cromómeros</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=20" title="Editar sección: Cromómeros">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Crom%C3%B3mero" title="Cromómero"> Cromómero</a></div> Los cromómeros son «engrosamientos» o regiones más compactadas de la eucromatina, que se distribuyen de manera más o menos uniforme a lo largo de los cromosomas y se pueden visualizar durante las fases de la mitosis o de la meiosis de menor condensación de la cromatina (profase). Su naturaleza molecular sigue siendo controvertida, pero podrían ser consecuencia de un cierto grado de compartimentalización en la distribución de las secuencias de ADN y en la organización de los cromosomas. Desde hace varios años, el grupo de Giorgio Bernardi en Italia, sostiene que hay una distribución compartimentalizada de secuencias relativamente grandes de ADN (llamadas «isócoras») en el genoma de los <a href="/wiki/Vertebrado" class="mw-redirect" title="Vertebrado">vertebrados</a> de sangre caliente, de modo tal que cada isócora tiene un contenido en bases (porcentaje de C+G) relativamente homogéneo pero diferente al de las demás.<a href="#cite_note-Saccone2002-58">[57]</a><a href="#cite_note-Bernardi1989-59">[58]</a><a href="#cite_note-Saccone2001-60">[59]</a><a href="#cite_note-Bernardi1995-61">[60]</a> Después de publicado el primer borrador del <a href="/wiki/Proyecto_Genoma_Humano" title="Proyecto Genoma Humano">Proyecto Genoma Humano</a>, parece confirmarse la existencia de cinco isócoras en el genoma de los humanos, dos de ellas ricas en A y T, y tres ricas en G y C. La distribución alternante de ambos tipos de isócoras podría ser la explicación molecular de la existencia de cromómeros.<a href="#cite_note-Costantini2006-62">[61]</a><a href="#cite_note-Bernardi2000-63">[62]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Estructura_externa_de_los_cromosomas:_número,_forma_y_tamaño">Estructura externa de los cromosomas: número, forma y tamaño</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=21" title="Editar sección: Estructura externa de los cromosomas: número, forma y tamaño">editar</a>]</div> El estudio de la estructura externa de los cromosomas de cualquier especie eucariótica consiste en analizar la forma, tamaño y número de los cromosomas que posee. El mejor momento para llevar a cabo dicho estudio suele ser aquel en el que los cromosomas han alcanzado su máximo grado de contracción y tienen sus bordes perfectamente definidos. Dicho momento suele ser la <a href="/wiki/Metafase" title="Metafase">metafase</a> mitótica. El estudio de la estructura externa de los cromosomas culmina con la obtención del <a href="/wiki/Cariotipo" title="Cariotipo">cariotipo</a>.<a href="#cite_note-UNCOR-3">[2]</a> Los cromosomas se pueden estudiar en distintos momentos según la especie y dependiendo de los objetivos planteados. Algunas especies tienen cromosomas que se pueden observar con gran detalle en <a href="/wiki/Interfase_(ciclo_celular)" class="mw-redirect" title="Interfase (ciclo celular)">interfase</a>, tal es el caso de <a href="/wiki/Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a>, que posee <a href="/wiki/Cromosoma_polit%C3%A9nico" title="Cromosoma politénico">cromosomas politénicos</a> gigantes que se observan en las glándulas salivales de dicho insecto, y el de <a href="/wiki/Chironomus_tentans" title="Chironomus tentans">Chironomus tentans</a>, otro díptero. El cariotipo se confecciona usualmente después de un apropiado pre-tratamiento y tinción de las células, para hacer más visibles los cromosomas individuales. Al diagrama simplificado de los cromosomas metafásicos del cariotipo se lo denomina <a href="/w/index.php?title=Idiograma&action=edit&redlink=1" class="new" title="Idiograma (aún no redactado)">idiograma</a>, que se construye con el <a href="/w/index.php?title=N%C3%BAmero_gen%C3%B3mico&action=edit&redlink=1" class="new" title="Número genómico (aún no redactado)">número genómico</a>. Para realizar el ordenamiento de los cromosomas tanto en cariotipos como idiogramas se debe tener en cuenta el tamaño cromosómico (ubicados de mayor a menor, con el brazo corto «bc» o «p» hacia arriba y el brazo largo «bl» o «q» hacia abajo); posición del centrómero (generalmente alineados) y presencia de constricciones secundarias y satélites.<a href="#cite_note-UNCOR-3">[2]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Constancia_del_número_de_cromosomas">Constancia del número de cromosomas</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=22" title="Editar sección: Constancia del número de cromosomas">editar</a>]</div> <table border="1" cellpadding="4" cellspacing="0" style="float:right; margin: 1em 0 1em 1em; background: #f9f9f9; border: 1px #aaa solid; border-collapse: collapse; font-size: 0.95em; line-height: 0.9em"> <caption style="line-height: 1.2em">Números de cromosomas en diferentes especies </caption> <tbody><tr style="line-height: 1.2em"> <th>Especie</th> <th>Número de cromosomas </th></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Hormiga" class="mw-redirect" title="Hormiga">Hormiga</a> <a href="/wiki/Myrmecia_pilosula" title="Myrmecia pilosula">Myrmecia pilosula</a>, macho</td> <td align="right">1 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Hormiga" class="mw-redirect" title="Hormiga">Hormiga</a> <a href="/wiki/Myrmecia_pilosula" title="Myrmecia pilosula">Myrmecia pilosula</a>, hembra</td> <td align="right">2 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Mosca de la fruta</a> (Drosophila melanogaster)</td> <td align="right">8 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Centeno" class="mw-redirect" title="Centeno">Centeno</a> (Secale cereale)</td> <td align="right">14 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Caracol" title="Caracol">Caracol</a> (Helix)</td> <td align="right">24 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Gato" class="mw-redirect" title="Gato">Gato</a> (Felis silvestris catus)</td> <td align="right">38 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cerdo" class="mw-redirect" title="Cerdo">Cerdo</a> (Sus scrofa)</td> <td align="right">38 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Mus_musculus" title="Mus musculus">Ratón</a> (Mus musculus)</td> <td align="right">40 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Trigo" class="mw-redirect" title="Trigo">Trigo</a> (Triticum aestivum)</td> <td align="right">42 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Rata" class="mw-redirect" title="Rata">Rata</a> (Rattus rattus)</td> <td align="right">42 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Oryctolagus_cuniculus" title="Oryctolagus cuniculus">Conejo</a> (Oryctolagus cuniculus)</td> <td align="right">44 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Lepus_europaeus" title="Lepus europaeus">Liebre</a> (Lepus europaeus)</td> <td align="right">46 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Humano" class="mw-redirect" title="Humano">Humano</a> (Homo sapiens sapiens)</td> <td align="right">46 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Chimpanc%C3%A9" class="mw-redirect" title="Chimpancé">Chimpancé</a> (Pan troglodytes)</td> <td align="right">48 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Patata" class="mw-redirect" title="Patata">Patata</a>, Papa (Solanum tuberosum)</td> <td align="right">48 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Oveja" class="mw-redirect" title="Oveja">Oveja</a> (Ovis aries)</td> <td align="right">54 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Vaca" class="mw-redirect" title="Vaca">Vaca</a> (Bos taurus)</td> <td align="right">60 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Asno" class="mw-redirect" title="Asno">Asno</a> (Equus asinus)</td> <td align="right">62 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Mula_(animal)" title="Mula (animal)">Mula</a> (Equus mulus)</td> <td align="right">63 (estéril) </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Caballo" class="mw-redirect" title="Caballo">Caballo</a> (Equus caballus)</td> <td align="right">64 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Camello" class="mw-redirect" title="Camello">Camello</a> ( <a href="/wiki/Camelus_bactrianus" title="Camelus bactrianus">Camelus bactrianus</a>)</td> <td align="right">74 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Lama_glama" title="Lama glama">Llama</a> (Lama glama)</td> <td align="right">74 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Canis_lupus_familiaris" class="mw-redirect" title="Canis lupus familiaris">Perro</a> (Canis lupus familiaris)</td> <td align="right">78 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Gallina" class="mw-redirect" title="Gallina">Gallina</a> (Gallus gallus)</td> <td align="right">78 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Paloma" class="mw-redirect" title="Paloma">Paloma</a> <a href="/w/index.php?title=Columbia_livia&action=edit&redlink=1" class="new" title="Columbia livia (aún no redactado)">Columbia livia</a></td> <td align="right">80 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Diamante_mandar%C3%ADn" class="mw-redirect" title="Diamante mandarín">Diamante mandarín</a> (Taeniopygia guttata)</td> <td align="right">72<a href="#cite_note-64">[63]</a> </td></tr> <tr> <td>Pez <a href="/wiki/Carassius_auratus" title="Carassius auratus">Carassius auratus</a></td> <td align="right">94 </td></tr> <tr> <td>Equisetum arvense <a href="/wiki/Equisetum_arvense" title="Equisetum arvense">Equisetum arvense</a></td> <td align="right">216 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Mariposa" class="mw-redirect" title="Mariposa">Mariposa</a></td> <td align="right">380 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Helecho" class="mw-redirect" title="Helecho">Helecho</a> <a href="/w/index.php?title=Ophioglussum_reticulatum&action=edit&redlink=1" class="new" title="Ophioglussum reticulatum (aún no redactado)">Ophioglussum reticulatum</a></td> <td align="right">1260 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Protozoario" class="mw-redirect" title="Protozoario">Protozoario</a> <a href="/w/index.php?title=Aulacantha_scolymantha&action=edit&redlink=1" class="new" title="Aulacantha scolymantha (aún no redactado)">Aulacantha scolymantha</a></td> <td align="right">1600 </td></tr></tbody></table> Usualmente las especies animales y vegetales tienen un número de cromosomas constante y determinado que constituyen su <a href="/wiki/Cariotipo" title="Cariotipo">cariotipo</a> (ley de la constancia numérica de los cromosomas), aunque existen especies con una alta variabilidad cariotípica, no solo en número sino en forma y tamaño de los cromosomas. <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Aulacanthas_01.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Aulacanthas_01.jpg/220px-Aulacanthas_01.jpg" decoding="async" width="220" height="202" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Aulacanthas_01.jpg/330px-Aulacanthas_01.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ac/Aulacanthas_01.jpg 2x" data-file-width="382" data-file-height="350" /></a><figcaption>El <a href="/wiki/Protozoario" class="mw-redirect" title="Protozoario">protozoario</a> Aulacantha, con 1600 cromosomas en sus células, es la especie conocida con el mayor número de cromosomas.<a href="#cite_note-CAP-65">[64]</a></figcaption></figure> El número de cromosomas de una especie (o fase vital) diploide se identifica como 2n mientras que ese número en una especie (o fase vital) haploide se identifica con la letra n. En aquellas especies que presentan un número repetido de cromosomas superior a dos complementos se habla de <a href="/wiki/Poliploid%C3%ADa" title="Poliploidía">poliploidía</a>, representándose el múltiplo por delante de la letra n. Así: 3n indicaría un complemento cromosómico triploide, 4n un tetraploide, etc. Todas estas son situaciones de <a href="/wiki/Euploid%C3%ADa" title="Euploidía">euploidía</a>. Con la indicación x se quiere expresar el número básico de cromosomas de una especie que presenta individuos con diversos grados de ploidía o el de una línea filogenética a partir de la cual diversos taxones han alcanzado situaciones <a href="/wiki/Aneuploid%C3%ADa" title="Aneuploidía">aneuploides</a> variadas, siendo en este caso el número cromosómico una variación del número original con aumento o disminución del número básico, por pérdida, fusión o división de cromosomas (p. ej., n+1 o n-1). Un ejemplo de esta situación anormal la tenemos en los individuos de la especie humana que presentan el llamado <a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Down" title="Síndrome de Down">síndrome de Down</a>, situación de <a href="/wiki/Aneuploid%C3%ADa" title="Aneuploidía">aneuploidía</a> (2n=47) por la presencia de un ejemplar más de lo habitual del cromosoma 21 (trisomía). El número de cromosomas 2n varía mucho de unas especies a otras y no existe relación entre el número de cromosomas y la complejidad de los mismos: existen especies vegetales con pocos cromosomas como <a href="/w/index.php?title=Haplopappus_gracilis&action=edit&redlink=1" class="new" title="Haplopappus gracilis (aún no redactado)">Haplopappus gracilis</a> (2n=4), <a href="/wiki/Crepis_capillaris" title="Crepis capillaris">Crepis capillaris</a> (2n=6) y <a href="/wiki/Secale_cereale" title="Secale cereale">Secale cereale</a> (2n=14), especies vegetales con bastantes cromosomas como <a href="/wiki/Triticum_aestivum" title="Triticum aestivum">Triticum aestivum</a> (2n=42) y especies vegetales con muchos cromosomas como <a href="/w/index.php?title=Ophioglossum_petiolatum&action=edit&redlink=1" class="new" title="Ophioglossum petiolatum (aún no redactado)">Ophioglossum petiolatum</a> (n >500). En animales sucede algo semejante, hay especies con pocos cromosomas como la hormiga australiana <a href="/wiki/Myrmecia_pilosula" title="Myrmecia pilosula">Myrmecia pilosula</a> cuyos machos tienen un cromosoma (2n=1) y las hembras dos cromosomas (2n=2), especies con bastantes cromosomas como la humana <a href="/wiki/Homo_sapiens" title="Homo sapiens">Homo sapiens</a> (2n=46) y especies con muchos cromosomas como el lepidóptero <a href="/w/index.php?title=Lysandra_atlantica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Lysandra atlantica (aún no redactado)">Lysandra atlantica</a> (2n=434-466). No existe ninguna relación entre el número de cromosomas 2n y la complejidad evolutiva, ni entre el número de cromosomas y la cantidad de ADN. Un ejemplo claro de esta situación es el de los ciervos del género <a href="/wiki/Muntiacus" title="Muntiacus">Muntiacus</a> en el que hay especies muy similares (denominadas <a href="/wiki/Especies_gemelas" title="Especies gemelas">especies gemelas</a>) una con 2n=6 (M. muntjak) y otra con 2n=46 (M. reevesi).<a href="#cite_note-Wurster-66">[65]</a><a href="#cite_note-McClintock-67">[66]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cromosomas_sexuales">Cromosomas sexuales</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=23" title="Editar sección: Cromosomas sexuales">editar</a>]</div> En muchos organismos, uno de los pares de los cromosomas homólogos es distinto al resto, realizando la determinación del sexo del individuo. A estos cromosomas se les llama cromosomas sexuales o heterocromosomas e incluso gonosomas, porque determinan el <a href="/wiki/Identidad_sexual" title="Identidad sexual">sexo</a>. <ul><li>Sistema de determinación XY: es propio del ser humano y muchos otros animales. Las <a href="/wiki/Hembra" title="Hembra">hembras</a>, siendo XX, darán <a href="/wiki/Gameto" title="Gameto">gametos</a> iguales con <a href="/wiki/Cromosoma_X" title="Cromosoma X">cromosoma X</a>, sexo homogamético y los machos, siendo XY, darán dos tipos de gametos, uno con el cromosoma X y otro con el <a href="/wiki/Cromosoma_Y" title="Cromosoma Y">cromosoma Y</a>. La probabilidad de que en la <a href="/wiki/Fecundaci%C3%B3n" title="Fecundación">fecundación</a>, al unirse los gametos, resulte una combinación XX (hembra) o XY (macho) es aproximadamente del 50 %.</li> <li>Sistema de determinación ZW: en otras especies (p. ej. mariposas y aves) ocurre lo contrario, el sexo masculino es <a href="/wiki/Homogam%C3%A9tico" class="mw-redirect" title="Homogamético">homogamético</a> (ZZ) y el femenino <a href="/wiki/Heterogam%C3%A9tico" class="mw-redirect" title="Heterogamético">heterogamético</a> (ZW).</li> <li>Sistema de determinación XO: En otras especies (peces, insectos, anfibios, etc) que no tienen el cromosoma Y, determinándose el sexo por el número de cromosomas X, macho XO y hembra XX.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Forma_de_los_cromosomas">Forma de los cromosomas</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=24" title="Editar sección: Forma de los cromosomas">editar</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Chromosome_19.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/09/Chromosome_19.svg/220px-Chromosome_19.svg.png" decoding="async" width="220" height="284" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/09/Chromosome_19.svg/330px-Chromosome_19.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/09/Chromosome_19.svg/440px-Chromosome_19.svg.png 2x" data-file-width="175" data-file-height="226" /></a><figcaption>El cromosoma humano 19 es <a href="/wiki/Cromosoma_metac%C3%A9ntrico" class="mw-redirect" title="Cromosoma metacéntrico">metacéntrico</a></figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Chromosome_14.jpeg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/11/Chromosome_14.jpeg" decoding="async" width="126" height="267" class="mw-file-element" data-file-width="126" data-file-height="267" /></a><figcaption>El cromosoma humano 14 es <a href="/wiki/Cromosoma_acroc%C3%A9ntrico" class="mw-redirect" title="Cromosoma acrocéntrico">acrocéntrico</a></figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Sky_spectral_karyotype.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/35/Sky_spectral_karyotype.png/220px-Sky_spectral_karyotype.png" decoding="async" width="220" height="174" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/35/Sky_spectral_karyotype.png/330px-Sky_spectral_karyotype.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/35/Sky_spectral_karyotype.png 2x" data-file-width="432" data-file-height="342" /></a><figcaption>Cariotipo espectral, el <a href="/wiki/Cariograma" class="mw-redirect" title="Cariograma">cariograma</a> se obtiene luego de la identificación y clasificación de los cromosomas. El <a href="/wiki/Cariotipo" title="Cariotipo">cariotipo</a> que se muestra corresponde a un individuo de sexo femenino ya que se observan dos cromosomas X.</figcaption></figure> La forma de los cromosomas es para todas las células somáticas constante y característica de cada especie. La forma depende fundamentalmente de las constricciones que presente el cromosoma y de su localización en la cromátida. El cromosoma se encuentra constituido básicamente por el centrómero que divide el cromosoma en un brazo corto o brazo p y un brazo largo o brazo q. Algunos cromosomas presentan satélites en el brazo corto. El brazo “p” es el brazo menor. Esta nomenclatura viene del primer trabajo sobre cromosomas que se publicó en francés y el brazo corto se llamó “petite”, es decir pequeño, y de ahí que se adoptara para el mismo la letra “p”.<a href="#cite_note-68">[67]</a> Según la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en: <dl><dt><a href="/wiki/Cromosoma_metac%C3%A9ntrico" class="mw-redirect" title="Cromosoma metacéntrico">Metacéntricos</a></dt> <dd>El centrómero se localiza a mitad del cromosoma y los dos brazos presentan igual longitud.</dd> <dt><a href="/wiki/Cromosoma_submetac%C3%A9ntrico" class="mw-redirect" title="Cromosoma submetacéntrico">Submetacéntricos</a></dt> <dd>La longitud de un brazo del cromosoma es algo mayor que la del otro.</dd> <dt><a href="/wiki/Cromosoma_acroc%C3%A9ntrico" class="mw-redirect" title="Cromosoma acrocéntrico">Acrocéntricos</a></dt> <dd>Un brazo es muy corto (p) y el otro largo (q).</dd> <dt><a href="/wiki/Cromosoma_teloc%C3%A9ntrico" class="mw-redirect" title="Cromosoma telocéntrico">Telocéntricos</a></dt> <dd>Solo se aprecia un brazo del cromosoma al estar el centrómero en el extremo.</dd></dl> El par de gonosomas o sexocromosomas se constituyen por un cromosoma X (submetacéntrico mediano) y un cromosoama Y considerado acrocéntrico sin satélites, aunque en algunas revisiones de la literatura se le refiere como submetacéntrico. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Tamaño_cromosómico">Tamaño cromosómico</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=25" title="Editar sección: Tamaño cromosómico">editar</a>]</div> Los cromosomas sufren grandes variaciones en su tamaño a lo largo del <a href="/wiki/Ciclo_celular" title="Ciclo celular">ciclo celular</a>, pasando de estar muy poco compactados (<a href="/wiki/Interfase_(ciclo_celular)" class="mw-redirect" title="Interfase (ciclo celular)">interfase</a>) a estar muy compactados (<a href="/wiki/Metafase" title="Metafase">metafase</a>), por tal motivo, los estudios sobre el tamaño suelen realizarse en metafase mitótica. Además, es necesario tener en cuenta que los tratamientos para teñir los cromosomas y para obtener las metafases mitóticas influyen de manera muy importante en el tamaño de los cromosomas. En cualquier caso, en general es posible decir que hay especies eucarióticas con cromosomas grandes y especies con cromosomas pequeños. Las <a href="/wiki/Monocotiled%C3%B3neas" class="mw-redirect" title="Monocotiledóneas">monocotiledóneas</a> (vegetales) y los <a href="/wiki/Anfibios" class="mw-redirect" title="Anfibios">anfibios</a> y <a href="/wiki/Ort%C3%B3pteros" class="mw-redirect" title="Ortópteros">ortópteros</a> (animales) poseen cromosomas muy largos (de 10 a 20 micras). Las <a href="/wiki/Dicotiled%C3%B3neas" class="mw-redirect" title="Dicotiledóneas">dicotiledóneas</a>, las <a href="/wiki/Algas" class="mw-redirect" title="Algas">algas</a>, los <a href="/wiki/Hongos" class="mw-redirect" title="Hongos">hongos</a> y la mayoría de las especies animales poseen cromosomas pequeños (longitud inferior a 5 micras). Naturalmente, existen algunas excepciones en los ejemplos citados. El cromosoma 1 humano tiene 0,235 pg de ADN, que equivalen a una longitud total de ADN doble hélice de 7,3 cm y en metafase mitótica presenta una longitud aproximada de 0,001 cm. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bandeo_cromosómico">Bandeo cromosómico</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=26" title="Editar sección: Bandeo cromosómico">editar</a>]</div> En algunas especies los pares cromosómicos no pueden diferenciarse claramente considerando solo sus componentes distintivos en sentido longitudinal; en estos casos se debe recurrir a técnicas citológicas especiales para la tinción de los cromosomas, que evidencian «bandas» transversales (oscuras y claras) a lo largo de los mismos, y que corresponden a los distintos tipos de cromatina. En una especie dada, estas variantes de la cromatina presentan un tamaño y disposición constante.<a href="#cite_note-69">[68]</a> Las técnicas de bandeo cromosómico más usadas son: <ul><li>Bandeo C: es relativamente sencilla, y se basa en el uso del colorante <a href="/wiki/Giemsa" class="mw-redirect" title="Giemsa">Giemsa</a> que tiñe regiones con heterocromatina constitutiva, que en vegetales se halla localizada principalmente en regiones teloméricas, mientras que en animales, se encuentra en regiones centroméricas.</li> <li>Bandeos G, R, Q: son técnicas basadas en tratamientos enzimáticos que ponen de manifiesto distintos patrones de bandas de la eucromatina a lo largo del cromosoma. El material se tiñe con colorante Giemsa (G, R) o colorantes fluorescentes, como la <a href="/w/index.php?title=Quinacrina&action=edit&redlink=1" class="new" title="Quinacrina (aún no redactado)">quinacrina</a> (Q). Son las bandas más estudiadas en animales y en el hombre. En los vegetales son muy difíciles de obtener por el alto grado de empaquetamiento de los cromosomas metafásicos.</li> <li>Bandeo NOR: permite identificar cromatina con secuencias medianamente repetidas de ADNr, asociada a las regiones NOR del cromosoma. El número total y localización de las regiones NOR es variable, por lo cual, como ya se expresó, además de su importancia funcional tiene valor cariotípico.<a href="#cite_note-UNCOR-3">[2]</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Cromosomas_humanos">Cromosomas humanos</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=27" title="Editar sección: Cromosomas humanos">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Genoma_humano" title="Genoma humano"> Genoma humano</a></div> El <a href="/wiki/Ser_humano" class="mw-redirect" title="Ser humano">ser humano</a> presenta 23 pares de cromosomas en sus células somáticas: 22 <a href="/wiki/Autosoma" title="Autosoma">autosomas</a> y un par de cromosomas sexuales (dos <a href="/wiki/Cromosoma_X" title="Cromosoma X">X</a> en el caso de las mujeres y un cromosoma X y un <a href="/wiki/Cromosoma_Y" title="Cromosoma Y">Y</a> en el caso de los varones). El tamaño total aproximado del <a href="/wiki/Genoma_humano" title="Genoma humano">genoma humano</a> es de 3 200 millones de pares de <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">bases</a> de <a href="/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico">ADN</a> (3 200 <a href="/wiki/Par_de_bases" title="Par de bases">Mb</a>) que contienen unos 20 000-25 000 <a href="/wiki/Gen" title="Gen">genes</a>.<a href="#cite_note-IHSGC2004-70">[69]</a> De las 3 200 Mb unas 2 950 Mb corresponden a <a href="/wiki/Eucromatina" title="Eucromatina">eucromatina</a> y unas 250 Mb a <a href="/wiki/Heterocromatina" title="Heterocromatina">heterocromatina</a>. El <a href="/wiki/Proyecto_Genoma_Humano" title="Proyecto Genoma Humano">Proyecto Genoma Humano</a> produjo una secuencia de referencia del genoma humano eucromático, usado en todo el mundo en las ciencias biomédicas. La secuencia de ADN que conforma el genoma humano contiene <a href="/wiki/C%C3%B3digo_gen%C3%A9tico" title="Código genético">codificada</a> la información necesaria para la expresión, altamente coordinada y adaptable al ambiente, del <a href="/wiki/Proteoma" title="Proteoma">proteoma</a> humano, es decir, del conjunto de <a href="/wiki/Prote%C3%ADna" title="Proteína">proteínas</a> del ser humano. El genoma humano presenta una densidad de genes muy inferior a la que inicialmente se había predicho, con solo en torno al 1,5 %<a href="#cite_note-IHSGC2001-71">[70]</a> de su longitud compuesta por <a href="/wiki/Ex%C3%B3n" title="Exón">exones</a> <a href="/wiki/Codificante_de_prote%C3%ADnas" class="mw-redirect" title="Codificante de proteínas">codificantes de proteínas</a>. Un 70 % está compuesto por ADN extragénico y un 30 % por secuencias relacionadas con genes. Del total de ADN extragénico, aproximadamente un 70 % corresponde a repeticiones dispersas, de manera que, más o menos, la mitad del genoma humano corresponde a secuencias repetitivas de ADN. Por su parte, del total de ADN relacionado con genes se estima que el 95 % corresponde a <a href="/wiki/ADN_no_codificante" title="ADN no codificante">ADN no codificante</a>: <a href="#pseudogenes">pseudogenes</a>, fragmentos de genes, <a href="/wiki/Intr%C3%B3n" title="Intrón">intrones</a>, secuencias <a href="/wiki/UTR_(gen%C3%A9tica)" class="mw-redirect" title="UTR (genética)">UTR</a>, entre otras. Aunque tradicionalmente esas secuencias de ADN han sido consideradas regiones del cromosoma sin función, hay datos que demuestran que esas regiones desarrollan funciones relacionadas con la regulación de la expresión génica. En la siguiente tabla se listan los cromosomas humanos, el número de <a href="/wiki/Regi%C3%B3n_codificante" title="Región codificante">genes codificantes</a> conocidos que presenta cada uno, su tamaño en pares de bases y su morfología. <table class="wikitable sortable" style="text-align:right"> <tbody><tr> <th>Cromosoma</th> <th><a href="/wiki/Genes" class="mw-redirect" title="Genes">Genes</a></th> <th><a href="/wiki/Base_nitrogenada" title="Base nitrogenada">Bases</a></th> <th>Formato </th></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_1_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 1 (humano)">1</a></td> <td>4.222</td> <td>247.199.719<a href="#cite_note-vega1-72">[71]</a> </td> <td>metacéntrico, grande. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_2_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 2 (humano)">2</a></td> <td>2.613</td> <td>242.751.149<a href="#cite_note-vega2-73">[72]</a></td> <td>submetacéntrico, grande. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_3_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 3 (humano)">3</a></td> <td>1.859</td> <td>199.446.827<a href="#cite_note-vega3-74">[73]</a></td> <td>metacéntrico, grande. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_4_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 4 (humano)">4</a></td> <td>451</td> <td>191.263.063<a href="#cite_note-vega4-75">[74]</a></td> <td>submetacéntrico, grande. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_5_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 5 (humano)">5</a></td> <td>617</td> <td>180.837.866<a href="#cite_note-vega5-76">[75]</a></td> <td>submetacéntrico, grande. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_6_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 6 (humano)">6</a></td> <td>2.280</td> <td>170.896.993<a href="#cite_note-vega6-77">[76]</a></td> <td>submetacéntrico, mediano. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_7_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 7 (humano)">7</a></td> <td>2.758</td> <td>158.821.424<a href="#cite_note-vega7-78">[77]</a></td> <td>submetacéntrico, mediano. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_8_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 8 (humano)">8</a></td> <td>1.288</td> <td>146.274.826<a href="#cite_note-vega8-79">[78]</a></td> <td>submetacéntrico, mediano. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_9_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 9 (humano)">9</a></td> <td>1.924</td> <td>140.442.298<a href="#cite_note-vega9-80">[79]</a></td> <td>submetacéntrico, mediano. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_10_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 10 (humano)">10</a></td> <td>1.793</td> <td>131.624.737<a href="#cite_note-vega10-81">[80]</a></td> <td>submetacéntrico, mediano. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_11_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 11 (humano)">11</a></td> <td>449</td> <td>131.130.853<a href="#cite_note-vega11-82">[81]</a></td> <td>submetacéntrico, mediano. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_12_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 12 (humano)">12</a></td> <td>1562</td> <td>132.289.534<a href="#cite_note-vega12-83">[82]</a></td> <td>submetacéntrico, mediano. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_13_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 13 (humano)">13</a></td> <td>924</td> <td>114.127.980<a href="#cite_note-vega13-84">[83]</a></td> <td>acrocéntrico, mediano, con satélite en su brazo corto. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_14_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 14 (humano)">14</a></td> <td>1.803</td> <td>106.360.585<a href="#cite_note-vega14-85">[84]</a></td> <td>acrocéntrico, mediano, con satélite en su brazo corto. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_15_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 15 (humano)">15</a></td> <td>1122</td> <td>100.114.055<a href="#cite_note-vega15-86">[85]</a></td> <td>acrocéntrico, mediano, con satélite en su brazo corto. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_16_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 16 (humano)">16</a></td> <td>1098</td> <td>88.822.254<a href="#cite_note-vega16-87">[86]</a></td> <td>submetacéntrico, pequeño. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_17_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 17 (humano)">17</a></td> <td>1576</td> <td>78.654.742<a href="#cite_note-vega17-88">[87]</a></td> <td>submetacéntrico, pequeño. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_18_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 18 (humano)">18</a></td> <td>766</td> <td>76.117.153<a href="#cite_note-vega18-89">[88]</a></td> <td>submetacéntrico, pequeño. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_19_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 19 (humano)">19</a></td> <td>1859</td> <td>63.806.651<a href="#cite_note-vega19-90">[89]</a></td> <td>metacéntrico, pequeño. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_20_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 20 (humano)">20</a></td> <td>1012</td> <td>62.436.224<a href="#cite_note-vega20-91">[90]</a></td> <td>metacéntrico, pequeño. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_21_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 21 (humano)">21</a></td> <td>582</td> <td>46.944.323<a href="#cite_note-vega21-92">[91]</a></td> <td>acrocéntrico, pequeño. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_22_(humano)" class="mw-redirect" title="Cromosoma 22 (humano)">22</a></td> <td>1816</td> <td>49.528.953<a href="#cite_note-vega22-93">[92]</a></td> <td>acrocéntrico, pequeño. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_X" title="Cromosoma X">X</a></td> <td>1850</td> <td>154.913.754<a href="#cite_note-vegaX-94">[93]</a></td> <td>submetacéntrico, mediano. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_Y" title="Cromosoma Y">Y</a></td> <td>454</td> <td>57.741.652<a href="#cite_note-vegaY-95">[94]</a></td> <td>acrocéntrico, pequeño. </td></tr></tbody></table> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Técnica_de_estudio">Técnica de estudio</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=28" title="Editar sección: Técnica de estudio">editar</a>]</div> Es posible visualizar los cromosomas por medio de la <a href="/w/index.php?title=Microscop%C3%ADa_%C3%B3ptico&action=edit&redlink=1" class="new" title="Microscopía óptico (aún no redactado)">microscopía óptico</a> y de tinciones especiales. El proceso para obtener el material cromosómico se realiza en diversos pasos, que incluyen la obtención de una muestra viva, la siembra e incubación de la misma y la posterior tinción y lectura.<a href="#cite_note-etapas-97">[N 1]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Tipos_especiales_de_cromosomas">Tipos especiales de cromosomas</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=29" title="Editar sección: Tipos especiales de cromosomas">editar</a>]</div> Existen algunos tipos de cromosomas presentes solo en algunos tipos celulares o en poblaciones concretas de una <a href="/wiki/Especie" title="Especie">especie</a>. Entre ellos, destacan los <a href="/wiki/Cromosoma_polit%C3%A9nico" title="Cromosoma politénico">cromosomas politénicos</a>, en <a href="/wiki/Cromosoma_en_escobilla" title="Cromosoma en escobilla">escobilla</a>, <a href="/wiki/Cromosoma_B" class="mw-redirect" title="Cromosoma B">cromosomas B</a> e <a href="/wiki/Isocromosoma" title="Isocromosoma">isocromosomas</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cromosomas_politénicos">Cromosomas politénicos</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=30" title="Editar sección: Cromosomas politénicos">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Cromosoma_polit%C3%A9nico" title="Cromosoma politénico"> Cromosoma politénico</a></div> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Polyten_chromosome.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/78/Polyten_chromosome.jpg/220px-Polyten_chromosome.jpg" decoding="async" width="220" height="413" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/78/Polyten_chromosome.jpg/330px-Polyten_chromosome.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/78/Polyten_chromosome.jpg/440px-Polyten_chromosome.jpg 2x" data-file-width="1075" data-file-height="2020" /></a><figcaption>Cromosoma politénico de una glándula salival</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/74/Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg/220px-Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg" decoding="async" width="220" height="117" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/74/Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg/330px-Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/74/Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg/440px-Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg 2x" data-file-width="567" data-file-height="302" /></a><figcaption>Cromosoma politénicos de <a href="/wiki/Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a>. La imagen fue obtenida mediante contraste de fase. El cromocentro se halla en el ángulo superior derecho. La flecha señala el extremo del <a href="/wiki/Cromosoma_X" title="Cromosoma X">cromosoma X</a>. La imagen ampliada (B) muestra las bandas y las interbandas con mayor detalle.</figcaption></figure> Las células de las glándulas salivares de los <a href="/wiki/Insecto" class="mw-redirect" title="Insecto">insectos</a> del orden de los <a href="/wiki/D%C3%ADpteros" class="mw-redirect" title="Dípteros">Dípteros</a> presentan <a href="/wiki/N%C3%BAcleo_celular" title="Núcleo celular">núcleos</a> que se hallan en una interfase permanente. Durante el crecimiento y desarrollo de las larvas de estos insectos, la división celular se detiene en algunos tejidos pero las células continúan su crecimiento por incremento de volumen. Este proceso ocurre, por ejemplo, en los <a href="/wiki/Tubo_de_Malpighi" class="mw-redirect" title="Tubo de Malpighi">tubos de Malpighi</a>, en las células nutricias de los <a href="/wiki/Ovario" title="Ovario">ovarios</a>, en el epitelio intestinal y en las células de las glándulas salivares. En las células de tejidos mencionados, los cromosomas sufren rondas repetidas de duplicaciones pero sin separarse, proceso conocido como <a href="/wiki/Endomitosis" title="Endomitosis">endomitosis</a>. Esto lleva a la producción de cromosomas constituidos por varios cientos o aun miles de hebras. Durante este proceso de politenización o <a href="/w/index.php?title=Politenia&action=edit&redlink=1" class="new" title="Politenia (aún no redactado)">politenia</a>, los cromosomas incrementan tanto su longitud como su diámetro. De hecho, la longitud de los cromosomas de Drosophila en una metafase es del orden de 7,5 μm mientras que el largo total de los cromosomas en un núcleo de las glándulas salivares es de alrededor de 2000 μm.<a href="#cite_note-Panzera-57">[56]</a><a href="#cite_note-Ashburner1970-98">[96]</a> Además del cambio en el tamaño, los cromosomas politénicos presentan otras dos características. En primer lugar, los cromosomas homólogos están asociados entre sí en toda su extensión. Esta condición, denominada apareamiento somático es propia de la mitosis de la mayoría de los Dípteros.<a href="#cite_note-Rudkin1972-99">[97]</a> La otra característica peculiar es que los cromosomas muestran un patrón particular de bandeo transversal que consiste en zonas más oscuras, llamadas bandas, que alternan con zonas claras, llamadas interbandas. Cuando se observan al microscopio óptico se identifican como bandas oscuras y claras transversales alternantes.<a href="#cite_note-100">[98]</a> Aunque la mayoría de las bandas son continuas a través del cromosoma, otras aparecen como una serie de puntos. Este bandeo es reproducible de núcleo a núcleo, formando un patrón constante de tal manera que los cromosomas pueden ser identificados y mapeados en toda su longitud. Hay aproximadamente 5000 bandas y 5000 interbandas en total en el genoma de Drosophila melanogaster. Debido a que el patrón de bandeo que presentan los cromosomas politénicos es un reflejo constante de las secuencias de ADN, las bandas sirven como marcadores para localizar varias características genéticas (lugar de los genes, o cambios en el genoma debido a reordenamientos cromosómicos, por ejemplo deleciones, duplicaciones de bandas y translocaciones)<a href="#cite_note-Lewis1954-101">[99]</a><a href="#cite_note-102">[100]</a> y se han utilizado en diversos estudios genéticos y evolutivos.<a href="#cite_note-Gunderina2005-103">[101]</a><a href="#cite_note-Gunderina,2005b-104">[102]</a><a href="#cite_note-Coluzzi2002-105">[103]</a><a href="#cite_note-Moltó1987-106">[104]</a><a href="#cite_note-Zhao1998-107">[105]</a> En <a href="/wiki/Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">D. melanogaster</a> el patrón de bandeo no se distingue en aquellas regiones heterocromáticas presentes en región centromérica de todos sus cromosomas (n=4). Las regiones heterocromáticas están asociadas formando un cromocentro. Ya que dos miembros del complemento haploide de esta especie son metacéntricos (los cromosomas II y III) y dos son acrocéntricos (cromosoma sexual X o Y y el cromosoma IV), los cromosomas politénicos en esta especie aparecen como cinco brazos desiguales que irradian del cromocentro: un brazo correspondiente al cromosoma X, los dos brazos del cromosoma II y los dos brazos del cromosoma III (3L y 3R). En algunos casos se puede visualizar un sexto brazo muy pequeño que representa el cromosoma IV.<a href="#cite_note-Panzera-57">[56]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cromosomas_en_escobilla">Cromosomas en escobilla</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=31" title="Editar sección: Cromosomas en escobilla">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Cromosomas_en_escobilla" class="mw-redirect" title="Cromosomas en escobilla"> Cromosomas en escobilla</a></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:O.Hertwig1906Fig5.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/O.Hertwig1906Fig5.jpg/220px-O.Hertwig1906Fig5.jpg" decoding="async" width="220" height="203" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/O.Hertwig1906Fig5.jpg/330px-O.Hertwig1906Fig5.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/O.Hertwig1906Fig5.jpg 2x" data-file-width="379" data-file-height="349" /></a><figcaption>Cromosoma en escobilla de un ovocito de tritón.<a href="#cite_note-108">[106]</a></figcaption></figure> Los cromosomas en escobilla (también llamados cromosomas plumosos), observados por primera vez por <a href="/wiki/Walther_Flemming" title="Walther Flemming">Walther Flemming</a> en 1882 en oocitos de salamandra (<a href="/wiki/Ambystoma_mexicanum" title="Ambystoma mexicanum">Ambystoma mexicanum</a>),<a href="#cite_note-Flemming2-109">[107]</a> son uno de los tipos de cromosomas más grandes y se hallan en los <a href="/wiki/Oocito" title="Oocito">oocitos</a> de la mayoría de los animales, exceptuando a los mamíferos. Se hallan durante el estadio de la <a href="/wiki/Meiosis" title="Meiosis">meiosis</a> I denominado <a href="/wiki/Diploteno" class="mw-redirect" title="Diploteno">diploteno</a>. Luego de este relativamente largo período de la meiosis I, los cromosomas en escobilla vuelven a compactarse durante el período de <a href="/wiki/Metafase" title="Metafase">metafase</a> I. Son estructuras transitorias, específicamente <a href="/w/index.php?title=Bivalente&action=edit&redlink=1" class="new" title="Bivalente (aún no redactado)">bivalentes</a> (es decir, dos cromosomas apareados cada uno de los cuales está formado por dos cromátidas hermanas). Cada uno de los dos cromosomas está constituido por dos largas hebras que forman muchos «rulos» o «bucles», a la manera de un cepillo o escobilla, a lo largo del eje mayor del cromosoma. Esos «rulos» permiten que el ADN se halle disponible para el proceso de transcripción durante la maduración del ovocito.<a href="#cite_note-Izawa1963-110">[108]</a><a href="#cite_note-Callan1963-111">[109]</a> De hecho, la presencia de cromosomas en escobilla en una célula es indicador de que está ocurriendo la transcripción del <a href="/wiki/ARN_mensajero" title="ARN mensajero">ARN mensajero</a>.<a href="#cite_note-Macgregor-112">[110]</a><a href="#cite_note-Callan1986-113">[111]</a><a href="#cite_note-Gall1991-114">[112]</a> La locución «cromosomas en escobilla» (lampbrush chromosome) fue acuñado por J. Rückert en 1892,<a href="#cite_note-Rückert-115">[113]</a> quien asimiló la forma de estos cromosomas a un cepillo del siglo XIX, bastante equivalente a lo que actualmente se denomina «<a href="/w/index.php?title=Limpiatubo&action=edit&redlink=1" class="new" title="Limpiatubo (aún no redactado)">limpiatubos</a>».<a href="#cite_note-Macgregor-112">[110]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cromosomas_B">Cromosomas B</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=32" title="Editar sección: Cromosomas B">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Cromosomas_B" title="Cromosomas B"> Cromosomas B</a></div> La mayoría de los organismos son habitualmente muy poco tolerantes a la adición o pérdida de material cromosómico, incluso en cantidades ínfimas. Así, alteraciones cromosómicas como las deleciones, duplicaciones y <a href="/wiki/Aneuploid%C3%ADa" title="Aneuploidía">aneuploidías</a> (el exceso o defecto respecto al número cromosómico normal en una <a href="/wiki/Especie" title="Especie">especie</a> dada) provocan en el individuo afectado desde malformaciones hasta inviabilidad en diferentes niveles del desarrollo. Sin embargo, una excepción a este hecho en muchas especies animales y vegetales consiste en la existencia de cromosomas supernumerarios o cromosomas B. La distinción entre cromosomas B y los del complemento normal (cromosomas A) fue realizada por primera vez por Randolph en 1928.<a href="#cite_note-Randolph1928-116">[114]</a> En general, los cromosomas accesorios presentan las siguientes características:<a href="#cite_note-Jones1982-117">[115]</a> <ul><li>no son indispensables para la vida normal de sus portadores;</li> <li>no son homólogos de ninguno de los cromosomas A, de los que probablemente proceden;</li> <li>por lo general tienen sistemas de herencia irregulares y no mendelianos;</li> <li>morfológicamente, suelen ser más pequeños que los cromosomas del complemento normal, <a href="/wiki/Heterocromatina" title="Heterocromatina">heterocromáticos</a> y alocíclicos;</li> <li>en cuanto a su distribución, los cromosomas B varían en frecuencia <ul><li>dentro de poblaciones de la misma especie (por ejemplo, en el saltamontes <a href="/w/index.php?title=Myrmeleotettix_maculatus&action=edit&redlink=1" class="new" title="Myrmeleotettix maculatus (aún no redactado)">Myrmeleotettix maculatus</a> solo se han encontrado cromosomas B en la parte sur de Gran Bretaña, no apareciendo ni en otras poblaciones del país ni en las poblaciones de países continentales adyacentes como Francia o Bélgica<a href="#cite_note-Hewitt1978-118">[116]</a>);</li> <li>dentro de individuos de la misma población;</li> <li>dentro de células del mismo organismo (por ejemplo, en <a href="/wiki/Aegilops_mutica" class="mw-redirect" title="Aegilops mutica">Aegilops mutica</a> y <a href="/w/index.php?title=Aegilops_speltoides&action=edit&redlink=1" class="new" title="Aegilops speltoides (aún no redactado)">Aegilops speltoides</a> los B solo están presentes en varias partes aéreas de las plantas, como <a href="/wiki/Hipoc%C3%B3tilo" title="Hipocótilo">hipocótilos</a> y ápices, y no en las raíces;<a href="#cite_note-Cebriá1994-119">[117]</a></li></ul></li> <li>en general carecen de genes mayores,<a href="#cite_note-Fox1974-120">[118]</a> no tienen efectos cualitativos sobre el <a href="/wiki/Fenotipo" title="Fenotipo">fenotipo</a><a href="#cite_note-Hewitt1978-118">[116]</a> y son dañinos para los individuos que los portan en número elevado.<a href="#cite_note-Jones1982-117">[115]</a></li></ul> Sin embargo, el término «cromosoma B» integra un conjunto heterogéneo de cromosomas, que varían tanto en su comportamiento como en su forma y tamaño, por lo que las generalizaciones deben realizarse con precaución. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Isocromosomas">Isocromosomas</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=33" title="Editar sección: Isocromosomas">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Isocromosoma" title="Isocromosoma"> Isocromosoma</a></div> Un <a href="/wiki/Isocromosoma" title="Isocromosoma">isocromosoma</a> es un cromosoma metacéntrico anormal originado durante la meiosis o mitosis cuando la división del centrómero se produce según el plano horizontal en vez de vertical. Como consecuencia, uno de los brazos del cromosoma original se pierde y los brazos del isocromosoma resultante son genéticamente idénticos entre sí pero en sentido inverso.<a href="#cite_note-UNCOR-3">[2]</a> En los humanos, los isocromosomas se hallan asociados a ciertas enfermedades. Así, por ejemplo, se hallan en algunas niñas que presentan el <a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Turner" title="Síndrome de Turner">síndrome de Turner</a>, en los pacientes con el <a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Pallister-Killian" title="Síndrome de Pallister-Killian">síndrome de Pallister-Killian</a> y en algunos <a href="/wiki/Tumor" title="Tumor">tumores</a>. El isocromosoma «17q» (o sea, el isocromosoma formado por dos brazos largos del <a href="/wiki/Cromosoma_17" title="Cromosoma 17">cromosoma 17</a> y que ha perdido el brazo corto) y el isocromosoma «14q» están asociados a ciertos tipos de leucemia.<a href="#cite_note-Hernandez-boluda2000-121">[119]</a><a href="#cite_note-Liu1992-122">[120]</a> Además, los individuos portadores de isocromosomas pueden tener descendientes con mayor número de cromosomas que el normal.<a href="#cite_note-Kleczkowska1986-123">[121]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Cromosoma_en_organismos_procariotas">Cromosoma en organismos procariotas</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=34" title="Editar sección: Cromosoma en organismos procariotas">editar</a>]</div> Los procariotas, <a href="/wiki/Bacteria" title="Bacteria">bacteria</a> y <a href="/wiki/Archaea" title="Archaea">archaea</a>, presentan típicamente un solo cromosoma circular, si bien existen algunas variantes a esta regla.<a href="#cite_note-124">[122]</a> El cromosoma bacteriano puede tener un tamaño desde 160 000 pares de bases (como en el endosimbionte <a href="/wiki/Carsonella_ruddii" class="mw-redirect" title="Carsonella ruddii">Carsonella ruddii</a>,<a href="#cite_note-125">[123]</a> a 12 200 000 pares de bases en la bacteria del suelo <a href="/wiki/Sorangium_cellulosum" title="Sorangium cellulosum">Sorangium cellulosum</a>.<a href="#cite_note-126">[124]</a> Las bacterias usualmente tienen un solo punto en su cromosoma desde el cual se inicia la duplicación, mientras que algunas archeas presentan múltiples sitios de inicio de la duplicación.<a href="#cite_note-127">[125]</a> Por otro lado, los genes de los procariotas están organizados en operones y no contienen intrones. Los procariotas no poseen un núcleo verdadero, en cambio su ADN está organizado en una estructura denominada nucleoide.<a href="#cite_note-128">[126]</a> El nucleoide es una estructura distintiva y ocupa una región definida en la célula bacteriana. Esta estructura es muy dinámica y se halla mantenida y remodelada a través de la acción de proteínas similares a histonas, las cuales se asocian al cromosoma bacteriano.<a href="#cite_note-129">[127]</a> En archaea, el ADN en el cromosoma se halla todavía más organizado, con el ADN empacado dentro de estructuras similares a los nucleosomas eucarióticos.<a href="#cite_note-130">[128]</a><a href="#cite_note-131">[129]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Cromosomas_artificiales">Cromosomas artificiales</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=35" title="Editar sección: Cromosomas artificiales">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículos principales: <a href="/wiki/Cromosoma_artificial_de_levadura" title="Cromosoma artificial de levadura"> Cromosoma artificial de levadura</a>, <a href="/wiki/Cromosoma_artificial_bacteriano" title="Cromosoma artificial bacteriano"> Cromosoma artificial bacteriano</a>, <a href="/wiki/Cromosoma_artificial_humano" title="Cromosoma artificial humano"> Cromosoma artificial humano</a> y <a href="/w/index.php?title=Cromosoma_artificial_de_mam%C3%ADfero&action=edit&redlink=1" class="new" title="Cromosoma artificial de mamífero (aún no redactado)"> Cromosoma artificial de mamífero</a>.</div> Los cromosomas artificiales son cromosomas que han sido manipulados a través de herramientas de <a href="/wiki/Ingenier%C3%ADa_gen%C3%A9tica" title="Ingeniería genética">ingeniería genética</a> para que presenten estructuras precisas que permiten su integración, permanencia y duplicación en determinados organismos.<a href="#cite_note-Joydeep-132">[130]</a> El <a href="/wiki/Cromosoma_artificial_de_levadura" title="Cromosoma artificial de levadura">cromosoma artificial de levadura</a> o YAC (acrónimo inglés por yeast artificial chromosome) es un tipo de <a href="/wiki/Vector_g%C3%A9nico" title="Vector génico">vector</a> de clonación de alta capacidad siendo, de hecho, el de mayor capacidad (200 <a href="/wiki/Kilobase" class="mw-redirect" title="Kilobase">kb</a> a 3000 kb). Fueron descritos por primera vez en 1983.<a href="#cite_note-Murray-133">[131]</a> Es un vector que imita las características de un cromosoma normal de una <a href="/wiki/Levadura" title="Levadura">levadura</a>, ya que porta un centrómero y los telómeros terminales. Esto permite clonar (es decir, multiplicar) en levaduras secuencias de ADN de hasta un millón de pares de <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">bases</a> o más, al comportarse como un cromosoma propio de la levadura. Son utilizados en construcción de <a href="/wiki/Genoteca" title="Genoteca">genotecas</a> genómicas, siendo muy extendido su uso en los primeros años del <a href="/wiki/Proyecto_Genoma_Humano" title="Proyecto Genoma Humano">Proyecto Genoma Humano</a>.<a href="#cite_note-Larin-134">[132]</a> Sin embargo, son más inestables que otros vectores, tales como BAC (acrónimo inglés de bacterial artificial chromosome o <a href="/wiki/Cromosoma_artificial_bacteriano" title="Cromosoma artificial bacteriano">cromosoma artificial bacteriano</a>), que han acabado imponiéndose.<a href="#cite_note-Bellanné-135">[133]</a> Estos últimos son también vectores de clonación usados para clonar fragmentos de <a href="/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico">ADN</a> de 100 a 300 kb de tamaño en la <a href="/wiki/Bacteria" title="Bacteria">bacteria</a> <a href="/wiki/Escherichia_coli" title="Escherichia coli">Escherichia coli</a>. Su estructura es análoga a la del <a href="/wiki/Pl%C3%A1smido" title="Plásmido">plásmido</a> factor-F encontrado de modo natural en esa especie bacteriana. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Véase_también">Véase también</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=36" title="Editar sección: Véase también">editar</a>]</div> <ul><li><a href="/wiki/Anexo:Conteo_cromos%C3%B3mico_por_organismo" class="mw-redirect" title="Anexo:Conteo cromosómico por organismo">Anexo:Conteo cromosómico por organismo</a></li> <li><a href="/wiki/Estructura_supracromos%C3%B3mica" title="Estructura supracromosómica">Estructura supracromosómica</a></li> <li><a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">Genoma</a></li> <li><a href="/wiki/Genoma_humano" title="Genoma humano">Genoma humano</a></li> <li><a href="/wiki/Citogen%C3%A9tica" title="Citogenética">Citogenética</a></li> <li><a href="/wiki/Cariotipo" title="Cariotipo">Cariotipo</a></li> <li><a href="/wiki/Aberraci%C3%B3n_cromos%C3%B3mica" class="mw-redirect" title="Aberración cromosómica">Aberración cromosómica</a></li> <li><a href="/wiki/Cromatida" class="mw-redirect" title="Cromatida">Cromatida</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Notas">Notas</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=37" title="Editar sección: Notas">editar</a>]</div> <div class="listaref" style="list-style-type: lower-alpha;"><ol class="references"> <li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2">↑</a> Para todo lo perteneciente o relativo al cromosoma, la <a href="/wiki/Real_Academia_Nacional_de_Medicina_de_Espa%C3%B1a" title="Real Academia Nacional de Medicina de España">RANME</a> recomienda los adjetivos cromosómico y cromosomático; mientras que desaconseja el uso de cromosomal por considerarlo anglicismo de frecuencia.<a href="#cite_note-1">[1]</a> </li> </ol></div> <div class="listaref" style="list-style-type: decimal;"><ol class="references"> <li id="cite_note-etapas-97"><a href="#cite_ref-etapas_97-0">↑</a> Los pasos para realizar el estudio de los cromosomas humanos mediante técnicas convencionales son los siguientes:<a href="#cite_note-Cesar_Paz-96">[95]</a> <ol><li>Obtención de la muestra: se realiza exclusivamente de tejidos vivos que contengan células con núcleo. Principalmente se emplean los glóbulos blancos que se hallan en la sangre por su fácil accesibilidad.</li> <li>Siembra: la cual se realiza agregando aproximadamente 1 mililitro de sangre entera heparinizada a un medio de cultivo enriquecido con suero fetal bovino, antibióticos y mitógenos, lo cual estimulará el crecimiento y división de las células.</li> <li>Incubación: se mantiene a 38 °C con una atmósfera de CO2 al 5 % y humedad por 72 horas.</li> <li>Cosecha: Se agrega colchicina a la muestra para detener la <a href="/wiki/Mitosis" title="Mitosis">mitosis</a> en metafase, posteriormente se cenfrifuga la mezcla para retirar el sobrenadante (suero sanguíneo y medio de cultivo). Se agrega solución hipotónica de <a href="/wiki/Cloruro_de_potasio" title="Cloruro de potasio">cloruro de potasio</a> para romper las membranas celulares y para finalizar el paso de la cosecha se realizan 3 lavados con una solución de <a href="/wiki/Metanol" title="Metanol">metanol</a> y <a href="/wiki/%C3%81cido_ac%C3%A9tico" title="Ácido acético">ácido acético</a>.</li> <li>Goteo: con posterioridad a los lavados, por medio de centrifugación, se obtiene un botón celular blanco, el cual se suspende en la misma solución fijadora de metanol y ácido acético y se procede a gotear en un portaobjetos a unos cuantos centímetros, esto es con el objetivo de «reventar» las células y obtener los cromosomas.</li> <li>Envejecimiento: en este paso se espera a que la muestra pierda humedad. Se puede aplicar calor al portaobjetos para deshidratar la muestra.</li> <li>Tinción: existen muchos tipos de tinciones para observar los cromosomas. La más utilizada es la tinción con colorante <a href="/wiki/Giemsa" class="mw-redirect" title="Giemsa">Giemsa</a>, se conoce como técnica de bandas GTG. En este caso se expone la muestra del portaobjetos a <a href="/wiki/Tripsina" title="Tripsina">tripsina</a>, con el objetivo de desnaturalizar algunas de las proteínas constitutivas de los cromosomas. Posteriormente se tiñen con dos colorantes, Giemsa y Wright, en algunos laboratorios puede emplearse un solo colorante, pero el empleo de los dos mejora la calidad del resultado, puesto que facilita el análisis al microscopio para el citogenetista creando un contraste de color en las bandas que se formaron al emplear la tripsina. Por medio de estas bandas podemos distinguir las características de un cromosoma y determinar si es normal o presenta alguna anomalía estructural. Existen otras técnicas de tinción, como bandas NOR, ICH, bandas Q, bandas R, técnicas para teñir centrómero y heterocromatina. Con este tipo de técnicas se puede llegar a realizar un diagnóstico citogenético acerca de una enfermedad cromosómica.</li> <li>Lectura: el último paso consiste en observar por lo menos 20 placas metafásicas y formar un cariotipo o cariograma, donde se acomodan los cromosomas por grupos según el tamaño y la localización del centrómero.</li></ol> </li> </ol></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Referencias">Referencias</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=38" title="Editar sección: Referencias">editar</a>]</div> <div class="listaref" style="-moz-column-count:2; -webkit-column-count:2; column-count:2; list-style-type: decimal;"><ol class="references"> <li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dtme.ranm.es/buscador.aspx?NIVEL_BUS=3&LEMA_BUS=cromosomal">«cromosomal»</a>. RANME.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=cromosomal&rft.genre=article&rft.jtitle=RANME&rft_id=https%3A%2F%2Fdtme.ranm.es%2Fbuscador.aspx%3FNIVEL_BUS%3D3%26LEMA_BUS%3Dcromosomal&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-UNCOR-3">↑ <a href="#cite_ref-UNCOR_3-0">a</a> <a href="#cite_ref-UNCOR_3-1">b</a> <a href="#cite_ref-UNCOR_3-2">c</a> <a href="#cite_ref-UNCOR_3-3">d</a> <a href="#cite_ref-UNCOR_3-4">e</a> Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Córdoba (Argentina). Genética. Capítulo 2. Forma y tamaño cromosómico. Cariotipo. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://web.archive.org/web/20090521000834/http://www.agro.uncor.edu/~genetica/CAPIS2.pdf">[1]</a> </li> <li id="cite_note-nageli-4"><a href="#cite_ref-nageli_4-0">↑</a> Nägeli, C. «Memoir on the nuclei, formation, and growth of vegetable cells» (A. Henfrey, trans.). En: C. y J. Adlard, eds., Reports and Papers on Botany. London: The Ray Society, 1846. </li> <li id="cite_note-sc-5"><a href="#cite_ref-sc_5-0">↑</a> Daintith, John, et al., (eds), Biographical Encyclopedia of Scientists, second edition. Bristol, UK: Institute of Physics Publishing, 1994. </li> <li id="cite_note-Flemming-6"><a href="#cite_ref-Flemming_6-0">↑</a> Flemming, W. 1882. Zell-substanz, Kern und Zelltheilung (Citoplasma, núcleo y división celular). </li> <li id="cite_note-Olins2003-7"><a href="#cite_ref-Olins2003_7-0">↑</a> Olins, D.E.; Olins, A.L. (2003), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20060910161904/http://academic.bowdoin.edu/faculty/A/aolins/dissemination/Nature_rev.pdf">«Chromatin history: our view from the bridge»</a>, Nature Reviews Molecular Cell Biology 4 (10): 809-13, archivado desde <a rel="nofollow" class="external text" href="http://academic.bowdoin.edu/faculty/A/aolins/dissemination/Nature_rev.pdf">el original</a> el 10 de septiembre de 2006, consultado el 14 de diciembre de 2008<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Chromatin+history%3A+our+view+from+the+bridge&rft.au=Olins%2C+A.L.&rft.au=Olins%2C+D.E.&rft.aufirst=D.E.&rft.aulast=Olins&rft.date=2003&rft.genre=article&rft.issue=10&rft.jtitle=Nature+Reviews+Molecular+Cell+Biology&rft.pages=809-13&rft.volume=4&rft_id=http%3A%2F%2Facademic.bowdoin.edu%2Ffaculty%2FA%2Faolins%2Fdissemination%2FNature_rev.pdf&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Crow2002-8"><a href="#cite_ref-Crow2002_8-0">↑</a> Crow, E.W.; Crow, J.F. (2002), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.genetics.org/cgi/content/full/160/1/1">«100 Years Ago: Walter Sutton and the Chromosome Theory of Heredity»</a>, Genetics 160 (1): 1-4<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=100+Years+Ago%3A+Walter+Sutton+and+the+Chromosome+Theory+of+Heredity&rft.au=Crow%2C+E.W.&rft.au=Crow%2C+J.F.&rft.aufirst=E.W.&rft.aulast=Crow&rft.date=2002&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Genetics&rft.pages=1-4&rft.volume=160&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.genetics.org%2Fcgi%2Fcontent%2Ffull%2F160%2F1%2F1&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Satzinger2008-9"><a href="#cite_ref-Satzinger2008_9-0">↑</a> Satzinger, Helga (2008), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18268510">«Theodor and Marcella Boveri: chromosomes and cytoplasm in heredity and development»</a>, Nature Reviews Genetics 9 (3): 231, <a href="/wiki/ISSN" class="mw-redirect" title="ISSN">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//portal.issn.org/resource/issn/1471-0056">1471-0056</a>, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038%2Fnrg2311">10.1038/nrg2311</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Theodor+and+Marcella+Boveri%3A+chromosomes+and+cytoplasm+in+heredity+and+development&rft.au=Satzinger%2C+Helga&rft.aufirst=Helga&rft.aulast=Satzinger&rft.date=2008&rft.genre=article&rft.issn=1471-0056&rft.issue=3&rft.jtitle=Nature+Reviews+Genetics&rft.pages=231&rft.volume=9&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpubmed%2F18268510&rft_id=info%3Adoi%2F10.1038%2Fnrg2311&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Morgan-10"><a href="#cite_ref-Morgan_10-0">↑</a> Morgan, Thomas Hunt, «Chromosomes and Heredity.» The American Naturalist, 44(524):449-496, 1910. </li> <li id="cite_note-Gonzalo_Claros-11"><a href="#cite_ref-Gonzalo_Claros_11-0">↑</a> Claros Días, Manuel. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.uma.es/estudios/centros/Ciencias/publicaciones/encuentros/encuentros86/histbioq5.htm">«Historia de la Biologìa (V): La naturaleza química del DNA (hasta el primer tercio del siglo XX)»</a>. Encuentros en la Biología. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga. ISSN= 1134-8496.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Historia+de+la+Biolog%C3%ACa+%28V%29%3A+La+naturaleza+qu%C3%ADmica+del+DNA+%28hasta+el+primer+tercio+del+siglo+XX%29&rft.au=Claros+D%C3%ADas%2C+Manuel&rft.aufirst=Manuel&rft.aulast=Claros+D%C3%ADas&rft.genre=article&rft.jtitle=Encuentros+en+la+Biolog%C3%ADa&rft.pub=Facultad+de+Ciencias.+Universidad+de+M%C3%A1laga.+ISSN%3D+1134-8496&rft_id=https%3A%2F%2Fwww.uma.es%2Festudios%2Fcentros%2FCiencias%2Fpublicaciones%2Fencuentros%2Fencuentros86%2Fhistbioq5.htm&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-12"><a href="#cite_ref-12">↑</a> <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://www.encuentros.uma.es/encuentros86/histbioq5.htm">[2]</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20100922195540/http://www.encuentros.uma.es/encuentros86/histbioq5.htm">Archivado</a> el 22 de septiembre de 2010 en <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>. </li> <li id="cite_note-13"><a href="#cite_ref-13">↑</a> Levene, P. (1919). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20090629031747/http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415">«The structure of yeast nucleic acid»</a>. J Biol Chem 40 (2): 415-24. Archivado desde <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415">el original</a> el 29 de junio de 2009. Consultado el 14 de diciembre de 2008.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+structure+of+yeast+nucleic+acid&rft.au=Levene%2C+P.&rft.aulast=Levene%2C+P.&rft.date=1919&rft.genre=article&rft.issue=2&rft.jtitle=J+Biol+Chem&rft.pages=415-24&rft.volume=40&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.jbc.org%2Fcgi%2Freprint%2F40%2F2%2F415&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-Kornberg1999-14">↑ <a href="#cite_ref-Kornberg1999_14-0">a</a> <a href="#cite_ref-Kornberg1999_14-1">b</a> Kornberg, R.D.; Lorch, Y. (1999), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20100622031625/http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/aph161/Handouts/Kornberg1999.pdf">«Twenty-Five Years of the Nucleosome, Fundamental Particle of the Eukaryote Chromosome»</a>, Cell 98: 285-294, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0092-8674%2800%2981958-3">10.1016/S0092-8674(00)81958-3</a>, archivado desde <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/aph161/Handouts/Kornberg1999.pdf">el original</a> el 22 de junio de 2010, consultado el 6 de diciembre de 2008<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Twenty-Five+Years+of+the+Nucleosome%2C+Fundamental+Particle+of+the+Eukaryote+Chromosome&rft.au=Kornberg%2C+R.D.&rft.au=Lorch%2C+Y.&rft.aufirst=R.D.&rft.aulast=Kornberg&rft.date=1999&rft.genre=article&rft.jtitle=Cell&rft.pages=285-294&rft.volume=98&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.rpgroup.caltech.edu%2Fcourses%2Faph161%2FHandouts%2FKornberg1999.pdf&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2FS0092-8674%2800%2981958-3&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-FCA-15">↑ <a href="#cite_ref-FCA_15-0">a</a> <a href="#cite_ref-FCA_15-1">b</a> Facultad de Ciencias Veterinarias. Universidad Nacional de la Plata. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.fcv.unlp.edu.ar/sitios-catedras/87/material/condensacion%20y%20morfologia%20cromosomica.pdf">MORFOLOGÍA CROMOSÓMICA - CARIOTIPO</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20081202233554/http://www.fcv.unlp.edu.ar/sitios-catedras/87/material/condensacion%20y%20morfologia%20cromosomica.pdf">Archivado</a> el 2 de diciembre de 2008 en <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>.. </li> <li id="cite_note-Isenberg1979-16"><a href="#cite_ref-Isenberg1979_16-0">↑</a> Isenberg, I. (1979), «Histones», Annual Reviews in Biochemistry 48 (1): 159-191, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.bi.48.070179.001111">10.1146/annurev.bi.48.070179.001111</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Histones&rft.au=Isenberg%2C+I.&rft.aufirst=I.&rft.aulast=Isenberg&rft.date=1979&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Annual+Reviews+in+Biochemistry&rft.pages=159-191&rft.volume=48&rft_id=info%3Adoi%2F10.1146%2Fannurev.bi.48.070179.001111&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Grunstein1990-17"><a href="#cite_ref-Grunstein1990_17-0">↑</a> Grunstein, M. (1990), «Histone Function in Transcription», Annual Reviews in Cell Biology 6 (1): 643-676, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.cb.06.110190.003235">10.1146/annurev.cb.06.110190.003235</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Histone+Function+in+Transcription&rft.au=Grunstein%2C+M.&rft.aufirst=M.&rft.aulast=Grunstein&rft.date=1990&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Annual+Reviews+in+Cell+Biology&rft.pages=643-676&rft.volume=6&rft_id=info%3Adoi%2F10.1146%2Fannurev.cb.06.110190.003235&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Kedes1979-18"><a href="#cite_ref-Kedes1979_18-0">↑</a> Kedes, L.H. (1979), «Histone Genes and Histone Messengers», Annual Reviews in Biochemistry 48 (1): 837-870, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.bi.48.070179.004201">10.1146/annurev.bi.48.070179.004201</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Histone+Genes+and+Histone+Messengers&rft.au=Kedes%2C+L.H.&rft.aufirst=L.H.&rft.aulast=Kedes&rft.date=1979&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Annual+Reviews+in+Biochemistry&rft.pages=837-870&rft.volume=48&rft_id=info%3Adoi%2F10.1146%2Fannurev.bi.48.070179.004201&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-kñug80-19">↑ <a href="#cite_ref-kñug80_19-0">a</a> <a href="#cite_ref-kñug80_19-1">b</a> Klug, A., Rhodes, D., Smith, J., Finch, J. T., Thomas, J. O. «A low resolution structure for the histone core of the nucleosome.» Nature. 1980 Oct 9;287(5782):509-516. </li> <li id="cite_note-kñug81-20"><a href="#cite_ref-kñug81_20-0">↑</a> Klug, A. & L. C. Lutter. 1981. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=327434">«The helical periodicity of DNA on the nucleosome»</a>. Nucleic Acids Res. September 11; 9(17): 4267-4283. </li> <li id="cite_note-autogenerated1-21"><a href="#cite_ref-autogenerated1_21-0">↑</a> Klug, A. & L C Lutter. 1981. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=327434">«The helical periodicity of DNA on the nucleosome.»</a> Nucleic Acids Res. September 11; 9(17): 4267-4283. </li> <li id="cite_note-Hock2007-22">↑ <a href="#cite_ref-Hock2007_22-0">a</a> <a href="#cite_ref-Hock2007_22-1">b</a> <a href="#cite_ref-Hock2007_22-2">c</a> Hock, R.; Furusawa, T.; Ueda, T.; Bustin, M. (2007), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2442274">«HMG chromosomal proteins in development and disease»</a>, Trends in Cell Biology 17 (2): 72-79, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.tcb.2006.12.001">10.1016/j.tcb.2006.12.001</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=HMG+chromosomal+proteins+in+development+and+disease&rft.au=Bustin%2C+M.&rft.au=Furusawa%2C+T.&rft.au=Hock%2C+R.&rft.au=Ueda%2C+T.&rft.aufirst=R.&rft.aulast=Hock&rft.date=2007&rft.genre=article&rft.issue=2&rft.jtitle=Trends+in+Cell+Biology&rft.pages=72-79&rft.volume=17&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.pubmedcentral.nih.gov%2Farticlerender.fcgi%3Fartid%3D2442274&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2Fj.tcb.2006.12.001&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Bustin1999-23">↑ <a href="#cite_ref-Bustin1999_23-0">a</a> <a href="#cite_ref-Bustin1999_23-1">b</a> <a href="#cite_ref-Bustin1999_23-2">c</a> Bustin, M. (1999), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://mcb.asm.org/cgi/content/full/19/8/5237">«Regulation of DNA-Dependent Activities by the Functional Motifs of the High-Mobility-Group Chromosomal Proteins»</a>, Molecular and Cellular Biology 19 (8): 5237-5246<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Regulation+of+DNA-Dependent+Activities+by+the+Functional+Motifs+of+the+High-Mobility-Group+Chromosomal+Proteins&rft.au=Bustin%2C+M.&rft.aufirst=M.&rft.aulast=Bustin&rft.date=1999&rft.genre=article&rft.issue=8&rft.jtitle=Molecular+and+Cellular+Biology&rft.pages=5237-5246&rft.volume=19&rft_id=http%3A%2F%2Fmcb.asm.org%2Fcgi%2Fcontent%2Ffull%2F19%2F8%2F5237&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Kornberg1974-24"><a href="#cite_ref-Kornberg1974_24-0">↑</a> Kornberg, Roger D. (1974), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencemag.org/cgi/content/citation/184/4139/868">«Chromatin Structure: A Repeating Unit of Histones and DNA»</a>, Science 184 (4139): 868-871, <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4825889">4825889</a>, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.184.4139.868">10.1126/science.184.4139.868</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Chromatin+Structure%3A+A+Repeating+Unit+of+Histones+and+DNA&rft.au=Kornberg%2C+Roger+D.&rft.aufirst=Roger+D.&rft.aulast=Kornberg&rft.date=1974&rft.genre=article&rft.issue=4139&rft.jtitle=Science&rft.pages=868-871&rft.volume=184&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.sciencemag.org%2Fcgi%2Fcontent%2Fcitation%2F184%2F4139%2F868&rft_id=info%3Adoi%2F10.1126%2Fscience.184.4139.868&rft_id=info%3Apmid%2F4825889&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Woodcock2001-25">↑ <a href="#cite_ref-Woodcock2001_25-0">a</a> <a href="#cite_ref-Woodcock2001_25-1">b</a> Woodcock, C.L.; Dimitrov, S. (2001), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959437X00001696">«Higher-order structure of chromatin and chromosomes»</a>, Current Opinion in Genetics & Development 11 (2): 130-135<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Higher-order+structure+of+chromatin+and+chromosomes&rft.au=Dimitrov%2C+S.&rft.au=Woodcock%2C+C.L.&rft.aufirst=C.L.&rft.aulast=Woodcock&rft.date=2001&rft.genre=article&rft.issue=2&rft.jtitle=Current+Opinion+in+Genetics+%26+Development&rft.pages=130-135&rft.volume=11&rft_id=http%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0959437X00001696&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Li1998-26"><a href="#cite_ref-Li1998_26-0">↑</a> Li, Gang; Sudlow, Gail; Belmont, Andrew S. (1998), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jcb.org/cgi/content/full/140/5/975">«Interphase Cell Cycle Dynamics of a Late-Replicating, Heterochromatic Homogeneously Staining Region: Precise Choreography of Condensation/Decondensation and Nuclear Positioning»</a>, The Journal of Cell Biology 140 (5): 975-989, <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9490713">9490713</a>, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.140.5.975">10.1083/jcb.140.5.975</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Interphase+Cell+Cycle+Dynamics+of+a+Late-Replicating%2C+Heterochromatic+Homogeneously+Staining+Region%3A+Precise+Choreography+of+Condensation%2FDecondensation+and+Nuclear+Positioning&rft.au=Belmont%2C+Andrew+S.&rft.au=Li%2C+Gang&rft.au=Sudlow%2C+Gail&rft.aufirst=Gang&rft.aulast=Li&rft.date=1998&rft.genre=article&rft.issue=5&rft.jtitle=The+Journal+of+Cell+Biology&rft.pages=975-989&rft.volume=140&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.jcb.org%2Fcgi%2Fcontent%2Ffull%2F140%2F5%2F975&rft_id=info%3Adoi%2F10.1083%2Fjcb.140.5.975&rft_id=info%3Apmid%2F9490713&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Paulson1977-27">↑ <a href="#cite_ref-Paulson1977_27-0">a</a> <a href="#cite_ref-Paulson1977_27-1">b</a> Paulson, J.R.; Laemmli, U.K. (1977), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.cell.com/content/article/abstract?uid=PII009286747790280X">«The structure of histone-depleted metaphase chromosomes»</a>, Cell 12 (3): 817-28, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2F0092-8674%2877%2990280-X">10.1016/0092-8674(77)90280-X</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+structure+of+histone-depleted+metaphase+chromosomes&rft.au=Laemmli%2C+U.K.&rft.au=Paulson%2C+J.R.&rft.aufirst=J.R.&rft.aulast=Paulson&rft.date=1977&rft.genre=article&rft.issue=3&rft.jtitle=Cell&rft.pages=817-28&rft.volume=12&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.cell.com%2Fcontent%2Farticle%2Fabstract%3Fuid%3DPII009286747790280X&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2F0092-8674%2877%2990280-X&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . (<a href="/wiki/Ayuda:C%C3%B3mo_recuperar_un_enlace_roto" title="Ayuda:Cómo recuperar un enlace roto">enlace roto</a> disponible en <a href="/wiki/Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>; véase el <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/*/http://www.cell.com/content/article/abstract?uid=PII009286747790280X">historial</a>, la <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/1/http://www.cell.com/content/article/abstract?uid=PII009286747790280X">primera versión</a> y la <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/2/http://www.cell.com/content/article/abstract?uid=PII009286747790280X">última</a>). </li> <li id="cite_note-Earnshaw1985-28"><a href="#cite_ref-Earnshaw1985_28-0">↑</a> Earnshaw, W.C.; Halligan, B.; Cooke, C.A.; Heck, M.M.; Liu, L.F. (1985), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.google.co.uk/webhp?hl=en">«Topoisomerase II is a structural component of mitotic chromosome scaffolds»</a>, The Journal of Cell Biology 100 (5): 1706-1715, <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2985625">2985625</a>, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.100.5.1706">10.1083/jcb.100.5.1706</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Topoisomerase+II+is+a+structural+component+of+mitotic+chromosome+scaffolds&rft.au=Cooke%2C+C.A.&rft.au=Earnshaw%2C+W.C.&rft.au=Halligan%2C+B.&rft.au=Heck%2C+M.M.&rft.au=Liu%2C+L.F.&rft.aufirst=W.C.&rft.aulast=Earnshaw&rft.date=1985&rft.genre=article&rft.issue=5&rft.jtitle=The+Journal+of+Cell+Biology&rft.pages=1706-1715&rft.volume=100&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.google.co.uk%2Fwebhp%3Fhl%3Den&rft_id=info%3Adoi%2F10.1083%2Fjcb.100.5.1706&rft_id=info%3Apmid%2F2985625&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Gasser1986-29"><a href="#cite_ref-Gasser1986_29-0">↑</a> Gasser, S.M.; Laroche, T.; Falquet, J.; Tour, E.; Laemmli, U.K. (1986), «Metaphase chromosome structureInvolvement of topoisomerase II», J. Mol. Biol 188: 613-629, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0022-2836%2886%2980010-9">10.1016/S0022-2836(86)80010-9</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Metaphase+chromosome+structureInvolvement+of+topoisomerase+II&rft.au=Falquet%2C+J.&rft.au=Gasser%2C+S.M.&rft.au=Laemmli%2C+U.K.&rft.au=Laroche%2C+T.&rft.au=Tour%2C+E.&rft.aufirst=S.M.&rft.aulast=Gasser&rft.date=1986&rft.genre=article&rft.jtitle=J.+Mol.+Biol&rft.pages=613-629&rft.volume=188&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2FS0022-2836%2886%2980010-9&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Christensen2002-30">↑ <a href="#cite_ref-Christensen2002_30-0">a</a> <a href="#cite_ref-Christensen2002_30-1">b</a> <a href="#cite_ref-Christensen2002_30-2">c</a> Christensen, Morten O.; Larsen, Morten K.; Barthelmes, Hans Ullrich; Hock, Robert; Andersen, Claus L.; Kjeldsen, Eigil; Knudsen, Birgitta R.; Westergaard, Ole; Boege, Fritz; Mielke, Christian (2002), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jcb.org/cgi/content/full/157/1/31">«Dynamics of human DNA topoisomerases II{alpha} and II{beta} in living cells»</a>, The Journal of Cell Biology 157 (1): 31-44, <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11927602">11927602</a>, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.200112023">10.1083/jcb.200112023</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Dynamics+of+human+DNA+topoisomerases+II%7Balpha%7D+and+II%7Bbeta%7D+in+living+cells&rft.au=Andersen%2C+Claus+L.&rft.au=Barthelmes%2C+Hans+Ullrich&rft.au=Boege%2C+Fritz&rft.au=Christensen%2C+Morten+O.&rft.au=Hock%2C+Robert&rft.au=Kjeldsen%2C+Eigil&rft.au=Knudsen%2C+Birgitta+R.&rft.au=Larsen%2C+Morten+K.&rft.au=Mielke%2C+Christian&rft.au=Westergaard%2C+Ole&rft.aufirst=Morten+O.&rft.aulast=Christensen&rft.date=2002&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=The+Journal+of+Cell+Biology&rft.pages=31-44&rft.volume=157&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.jcb.org%2Fcgi%2Fcontent%2Ffull%2F157%2F1%2F31&rft_id=info%3Adoi%2F10.1083%2Fjcb.200112023&rft_id=info%3Apmid%2F11927602&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Maeshima2003-31"><a href="#cite_ref-Maeshima2003_31-0">↑</a> Maeshima, K.; Laemmli, U.K. (2003), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1534580703000923">«A Two-Step Scaffolding Model for Mitotic Chromosome Assembly»</a>, Developmental Cell 4 (4): 467-480, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS1534-5807%2803%2900092-3">10.1016/S1534-5807(03)00092-3</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=A+Two-Step+Scaffolding+Model+for+Mitotic+Chromosome+Assembly&rft.au=Laemmli%2C+U.K.&rft.au=Maeshima%2C+K.&rft.aufirst=K.&rft.aulast=Maeshima&rft.date=2003&rft.genre=article&rft.issue=4&rft.jtitle=Developmental+Cell&rft.pages=467-480&rft.volume=4&rft_id=http%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS1534580703000923&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2FS1534-5807%2803%2900092-3&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Tavormina2002-32"><a href="#cite_ref-Tavormina2002_32-0">↑</a> Tavormina, Penny A.; Come, Marie-George; Hudson, Joanna R.; Mo, Yin-Yuan; Beck, William T.; Gorbsky, Gary J. (2002), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jcb.org/cgi/content/full/158/1/23">«Rapid exchange of mammalian topoisomerase II{alpha} at kinetochores and chromosome arms in mitosis»</a>, The Journal of Cell Biology 158 (1): 23-29, <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12105179">12105179</a>, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.200202053">10.1083/jcb.200202053</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Rapid+exchange+of+mammalian+topoisomerase+II%7Balpha%7D+at+kinetochores+and+chromosome+arms+in+mitosis&rft.au=Beck%2C+William+T.&rft.au=Come%2C+Marie-George&rft.au=Gorbsky%2C+Gary+J.&rft.au=Hudson%2C+Joanna+R.&rft.au=Mo%2C+Yin-Yuan&rft.au=Tavormina%2C+Penny+A.&rft.aufirst=Penny+A.&rft.aulast=Tavormina&rft.date=2002&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=The+Journal+of+Cell+Biology&rft.pages=23-29&rft.volume=158&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.jcb.org%2Fcgi%2Fcontent%2Ffull%2F158%2F1%2F23&rft_id=info%3Adoi%2F10.1083%2Fjcb.200202053&rft_id=info%3Apmid%2F12105179&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Mirkovitch1984-33"><a href="#cite_ref-Mirkovitch1984_33-0">↑</a> Mirkovitch, J.; Mirault, M.E.; Laemmli, U.K. (1984), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6091913">«Organization of the higher-order chromatin loop: specific DNA attachment sites on nuclear scaffold»</a>, Cell 39 (1): 223-32, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2F0092-8674%2884%2990208-3">10.1016/0092-8674(84)90208-3</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Organization+of+the+higher-order+chromatin+loop%3A+specific+DNA+attachment+sites+on+nuclear+scaffold&rft.au=Laemmli%2C+U.K.&rft.au=Mirault%2C+M.E.&rft.au=Mirkovitch%2C+J.&rft.aufirst=J.&rft.aulast=Mirkovitch&rft.date=1984&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Cell&rft.pages=223-32&rft.volume=39&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpubmed%2F6091913&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2F0092-8674%2884%2990208-3&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Hart1998-34"><a href="#cite_ref-Hart1998_34-0">↑</a> Hart, C. M.; Laemmli, U. K. (1998), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20090424010036/http://www.biology.lsu.edu/faculty_listings/fac_pages/chart/1998%20hart.pdf">«Facilitation of chromatin dynamics by SARs»</a>, Current Opinion in Genetics & Development 8 (5): 519-525, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0959-437X%2898%2980005-1">10.1016/S0959-437X(98)80005-1</a>, archivado desde <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.biology.lsu.edu/faculty_listings/fac_pages/chart/1998%20hart.pdf">el original</a> el 24 de abril de 2009, consultado el 10 de diciembre de 2008<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Facilitation+of+chromatin+dynamics+by+SARs&rft.au=Hart%2C+C.+M.&rft.au=Laemmli%2C+U.+K.&rft.aufirst=C.+M.&rft.aulast=Hart&rft.date=1998&rft.genre=article&rft.issue=5&rft.jtitle=Current+Opinion+in+Genetics+%26+Development&rft.pages=519-525&rft.volume=8&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.biology.lsu.edu%2Ffaculty_listings%2Ffac_pages%2Fchart%2F1998%2520hart.pdf&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2FS0959-437X%2898%2980005-1&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Swedlow2003-35"><a href="#cite_ref-Swedlow2003_35-0">↑</a> Swedlow, J. R.; Hirano, T. (2003), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.molecule.org/cgi/content/full/11/3/557">«The Making of the Mitotic Chromosome: Modern Insights into Classical Questions»</a>, Molecular Cell 11 (3): 557-569, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS1097-2765%2803%2900103-5">10.1016/S1097-2765(03)00103-5</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+Making+of+the+Mitotic+Chromosome%3A+Modern+Insights+into+Classical+Questions&rft.au=Hirano%2C+T.&rft.au=Swedlow%2C+J.+R.&rft.aufirst=J.+R.&rft.aulast=Swedlow&rft.date=2003&rft.genre=article&rft.issue=3&rft.jtitle=Molecular+Cell&rft.pages=557-569&rft.volume=11&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.molecule.org%2Fcgi%2Fcontent%2Ffull%2F11%2F3%2F557&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2FS1097-2765%2803%2900103-5&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . (<a href="/wiki/Ayuda:C%C3%B3mo_recuperar_un_enlace_roto" title="Ayuda:Cómo recuperar un enlace roto">enlace roto</a> disponible en <a href="/wiki/Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>; véase el <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/*/http://www.molecule.org/cgi/content/full/11/3/557">historial</a>, la <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/1/http://www.molecule.org/cgi/content/full/11/3/557">primera versión</a> y la <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/2/http://www.molecule.org/cgi/content/full/11/3/557">última</a>). </li> <li id="cite_note-Poirier2002-36"><a href="#cite_ref-Poirier2002_36-0">↑</a> Poirier, M.G.; Eroglu, S.; Marko, J.F. (2002), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC117633/">«The Bending Rigidity of Mitotic Chromosomes»</a>, Molecular Biology of the Cell 13 (6): 2170-2179, consultado el 28 de abril de 2009<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+Bending+Rigidity+of+Mitotic+Chromosomes&rft.au=Eroglu%2C+S.&rft.au=Marko%2C+J.F.&rft.au=Poirier%2C+M.G.&rft.aufirst=M.G.&rft.aulast=Poirier&rft.date=2002&rft.genre=article&rft.issue=6&rft.jtitle=Molecular+Biology+of+the+Cell&rft.pages=2170-2179&rft.volume=13&rft_id=https%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC117633%2F&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-37"><a href="#cite_ref-37">↑</a> Poirier, M.G.; Marko, J.F. (2002), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.physics.ohio-state.edu/~mpoirier/papers/chromosome-no-scaffold.pdf">«Mitotic chromosomes are chromatin networks without a mechanically contiguous protein scaffold»</a>, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99: 15393-15397<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Mitotic+chromosomes+are+chromatin+networks+without+a+mechanically+contiguous+protein+scaffold&rft.au=Marko%2C+J.F.&rft.au=Poirier%2C+M.G.&rft.aufirst=M.G.&rft.aulast=Poirier&rft.date=2002&rft.genre=article&rft.jtitle=Proc.+Natl.+Acad.+Sci.+USA&rft.pages=15393-15397&rft.volume=99&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.physics.ohio-state.edu%2F~mpoirier%2Fpapers%2Fchromosome-no-scaffold.pdf&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Lewis1982-38"><a href="#cite_ref-Lewis1982_38-0">↑</a> Lewis, C. D.; Laemmli, U. K. (1982), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7105181">«Higher order metaphase chromosome structure: evidence for metalloprotein interactions»</a>, Cell 29 (1): 171-81, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2F0092-8674%2882%2990101-5">10.1016/0092-8674(82)90101-5</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Higher+order+metaphase+chromosome+structure%3A+evidence+for+metalloprotein+interactions&rft.au=Laemmli%2C+U.+K.&rft.au=Lewis%2C+C.+D.&rft.aufirst=C.+D.&rft.aulast=Lewis&rft.date=1982&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Cell&rft.pages=171-81&rft.volume=29&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpubmed%2F7105181&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2F0092-8674%2882%2990101-5&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Hirano1994-39">↑ <a href="#cite_ref-Hirano1994_39-0">a</a> <a href="#cite_ref-Hirano1994_39-1">b</a> Hirano, T.; Mitchison, T. J. (1994), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7954811">«A heterodimeric coiled-coil protein required for mitotic chromosome condensation in vitro»</a>, Cell 79 (3): 449-58, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2F0092-8674%2894%2990254-2">10.1016/0092-8674(94)90254-2</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=A+heterodimeric+coiled-coil+protein+required+for+mitotic+chromosome+condensation+in+vitro&rft.au=Hirano%2C+T.&rft.au=Mitchison%2C+T.+J.&rft.aufirst=T.&rft.aulast=Hirano&rft.date=1994&rft.genre=article&rft.issue=3&rft.jtitle=Cell&rft.pages=449-58&rft.volume=79&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpubmed%2F7954811&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2F0092-8674%2894%2990254-2&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Hirano1997-40"><a href="#cite_ref-Hirano1997_40-0">↑</a> Hirano, M.; Kobayashi, R. (1997), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20091108223813/http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN">«Condensins, Chromosome Condensation Protein Complexes Containing Xcap-c, Xcap-e and a Xenopus…»</a>, Cell 89 (4): 511-521, archivado desde <a rel="nofollow" class="external text" href="http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN">el original</a> el 8 de noviembre de 2009, consultado el 28 de noviembre de 2008<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Condensins%2C+Chromosome+Condensation+Protein+Complexes+Containing+Xcap-c%2C+Xcap-e+and+a+Xenopus%E2%80%A6&rft.au=Hirano%2C+M.&rft.au=Kobayashi%2C+R.&rft.aufirst=M.&rft.aulast=Hirano&rft.date=1997&rft.genre=article&rft.issue=4&rft.jtitle=Cell&rft.pages=511-521&rft.volume=89&rft_id=http%3A%2F%2Fcat.inist.fr%2F%3FaModele%3DafficheN&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Vernos1995-41">↑ <a href="#cite_ref-Vernos1995_41-0">a</a> <a href="#cite_ref-Vernos1995_41-1">b</a> Vernos, I.; Raats, J.; Hirano, T.; Heasman, J.; Karsenti, E.; Wylie, C. (1995), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20091108223813/http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN">«Xklp 1, A Chromosomal Xenopus Kinesin-like Protein Essential for Spindle Organization and Chromosome…»</a>, Cell 81 (1): 117-127, archivado desde <a rel="nofollow" class="external text" href="http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN">el original</a> el 8 de noviembre de 2009, consultado el 28 de noviembre de 2008<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Xklp+1%2C+A+Chromosomal+Xenopus+Kinesin-like+Protein+Essential+for+Spindle+Organization+and+Chromosome%E2%80%A6&rft.au=Heasman%2C+J.&rft.au=Hirano%2C+T.&rft.au=Karsenti%2C+E.&rft.au=Raats%2C+J.&rft.au=Vernos%2C+I.&rft.au=Wylie%2C+C.&rft.aufirst=I.&rft.aulast=Vernos&rft.date=1995&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Cell&rft.pages=117-127&rft.volume=81&rft_id=http%3A%2F%2Fcat.inist.fr%2F%3FaModele%3DafficheN&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-MacHado1998-42"><a href="#cite_ref-MacHado1998_42-0">↑</a> MacHado, C.; Sunkel, C. E.; Andrew, D. J. (1998), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jcb.org/cgi/content/full/141/2/321">«Human Autoantibodies Reveal Titin as a Chromosomal Protein»</a>, The Journal of Cell Biology 141 (2): 321-333<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Human+Autoantibodies+Reveal+Titin+as+a+Chromosomal+Protein&rft.au=Andrew%2C+D.+J.&rft.au=MacHado%2C+C.&rft.au=Sunkel%2C+C.+E.&rft.aufirst=C.&rft.aulast=MacHado&rft.date=1998&rft.genre=article&rft.issue=2&rft.jtitle=The+Journal+of+Cell+Biology&rft.pages=321-333&rft.volume=141&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.jcb.org%2Fcgi%2Fcontent%2Ffull%2F141%2F2%2F321&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-MacHado2000-43"><a href="#cite_ref-MacHado2000_43-0">↑</a> MacHado, C.; Andrew, D. J. (2000), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jcb.org/cgi/content/full/151/3/639">«D-Titin a Giant Protein with Dual Roles in Chromosomes and Muscles»</a>, The Journal of Cell Biology 151 (3): 639-652<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=D-Titin+a+Giant+Protein+with+Dual+Roles+in+Chromosomes+and+Muscles&rft.au=Andrew%2C+D.+J.&rft.au=MacHado%2C+C.&rft.aufirst=C.&rft.aulast=MacHado&rft.date=2000&rft.genre=article&rft.issue=3&rft.jtitle=The+Journal+of+Cell+Biology&rft.pages=639-652&rft.volume=151&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.jcb.org%2Fcgi%2Fcontent%2Ffull%2F151%2F3%2F639&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Clemson1996-44"><a href="#cite_ref-Clemson1996_44-0">↑</a> Clemson, C. M. (1996), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jcb.org/cgi/reprint/132/3/259.pdf">«X chromosome at interphase: evidence for a novel RNA involved in nuclear/chromosome structure»</a>, The Journal of Cell Biology 132 (3): 259-275<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=X+chromosome+at+interphase%3A+evidence+for+a+novel+RNA+involved+in+nuclear%2Fchromosome+structure&rft.au=Clemson%2C+C.+M.&rft.aufirst=C.+M.&rft.aulast=Clemson&rft.date=1996&rft.genre=article&rft.issue=3&rft.jtitle=The+Journal+of+Cell+Biology&rft.pages=259-275&rft.volume=132&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.jcb.org%2Fcgi%2Freprint%2F132%2F3%2F259.pdf&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Elgin1996-45"><a href="#cite_ref-Elgin1996_45-0">↑</a> Elgin, S. C. R. (1996), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959437X96800505">«Heterochromatin and gene regulation in Drosophila»</a>, Current Opinion in Genetics & Development 6 (2): 193-202<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Heterochromatin+and+gene+regulation+in+Drosophila&rft.au=Elgin%2C+S.+C.+R.&rft.aufirst=S.+C.+R.&rft.aulast=Elgin&rft.date=1996&rft.genre=article&rft.issue=2&rft.jtitle=Current+Opinion+in+Genetics+%26+Development&rft.pages=193-202&rft.volume=6&rft_id=http%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0959437X96800505&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Lewis1950-46"><a href="#cite_ref-Lewis1950_46-0">↑</a> Lewis, E. B. (1950), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15425389">«The phenomenon of position effect»</a>, Adv Genet 3: 73-115, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0065-2660%2808%2960083-8">10.1016/S0065-2660(08)60083-8</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+phenomenon+of+position+effect&rft.au=Lewis%2C+E.+B.&rft.aufirst=E.+B.&rft.aulast=Lewis&rft.date=1950&rft.genre=article&rft.jtitle=Adv+Genet&rft.pages=73-115&rft.volume=3&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpubmed%2F15425389&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2FS0065-2660%2808%2960083-8&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Heitz1928-47"><a href="#cite_ref-Heitz1928_47-0">↑</a> Heitz, E. (1928), «Das heterochromatin der moose», Jahrb. Wiss. Botanik 69: 762-818<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Das+heterochromatin+der+moose&rft.au=Heitz%2C+E.&rft.aufirst=E.&rft.aulast=Heitz&rft.date=1928&rft.genre=article&rft.jtitle=Jahrb.+Wiss.+Botanik&rft.pages=762-818&rft.volume=69&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Grewal2004-48">↑ <a href="#cite_ref-Grewal2004_48-0">a</a> <a href="#cite_ref-Grewal2004_48-1">b</a> Grewal, S. I. S.; Rice, J. C. (2004), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20100629212238/http://rosenfeldlab.ucsd.edu/NEU221/publications/Rice%20Regulation%20of%20heterochromatin.pdf">«Regulation of heterochromatin by histone methylation and small RNAs»</a>, Current Opinion in Cell Biology 16 (3): 230-238, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.ceb.2004.04.002">10.1016/j.ceb.2004.04.002</a>, archivado desde <a rel="nofollow" class="external text" href="http://rosenfeldlab.ucsd.edu/NEU221/publications/Rice%20Regulation%20of%20heterochromatin.pdf">el original</a> el 29 de junio de 2010<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Regulation+of+heterochromatin+by+histone+methylation+and+small+RNAs&rft.au=Grewal%2C+S.+I.+S.&rft.au=Rice%2C+J.+C.&rft.aufirst=S.+I.+S.&rft.aulast=Grewal&rft.date=2004&rft.genre=article&rft.issue=3&rft.jtitle=Current+Opinion+in+Cell+Biology&rft.pages=230-238&rft.volume=16&rft_id=http%3A%2F%2Frosenfeldlab.ucsd.edu%2FNEU221%2Fpublications%2FRice%2520Regulation%2520of%2520heterochromatin.pdf&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2Fj.ceb.2004.04.002&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Volpe2002-49">↑ <a href="#cite_ref-Volpe2002_49-0">a</a> <a href="#cite_ref-Volpe2002_49-1">b</a> Volpe, Thomas A.; Kidner, Catherine; Hall, Ira M.; Teng, Grace; Grewal, Shiv I. S.; Martienssen, Robert A. (2002), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.icmb.edinburgh.ac.uk/research/institutes/plant/PDF/2002/Volpe-2002-1833.pdf">«Regulation of Heterochromatic Silencing and Histone H3 Lysine-9 Methylation by RNAi»</a>, Science 297 (5588): 1833-1837, <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12193640">12193640</a>, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1074973">10.1126/science.1074973</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Regulation+of+Heterochromatic+Silencing+and+Histone+H3+Lysine-9+Methylation+by+RNAi&rft.au=Grewal%2C+Shiv+I.+S.&rft.au=Hall%2C+Ira+M.&rft.au=Kidner%2C+Catherine&rft.au=Martienssen%2C+Robert+A.&rft.au=Teng%2C+Grace&rft.au=Volpe%2C+Thomas+A.&rft.aufirst=Thomas+A.&rft.aulast=Volpe&rft.date=2002&rft.genre=article&rft.issue=5588&rft.jtitle=Science&rft.pages=1833-1837&rft.volume=297&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.icmb.edinburgh.ac.uk%2Fresearch%2Finstitutes%2Fplant%2FPDF%2F2002%2FVolpe-2002-1833.pdf&rft_id=info%3Adoi%2F10.1126%2Fscience.1074973&rft_id=info%3Apmid%2F12193640&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . (<a href="/wiki/Ayuda:C%C3%B3mo_recuperar_un_enlace_roto" title="Ayuda:Cómo recuperar un enlace roto">enlace roto</a> disponible en <a href="/wiki/Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>; véase el <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/*/http://www.icmb.edinburgh.ac.uk/research/institutes/plant/PDF/2002/Volpe-2002-1833.pdf">historial</a>, la <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/1/http://www.icmb.edinburgh.ac.uk/research/institutes/plant/PDF/2002/Volpe-2002-1833.pdf">primera versión</a> y la <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/2/http://www.icmb.edinburgh.ac.uk/research/institutes/plant/PDF/2002/Volpe-2002-1833.pdf">última</a>). </li> <li id="cite_note-Lachner2003-50"><a href="#cite_ref-Lachner2003_50-0">↑</a> Lachner, M.; O'Sullivan, R. J.; Jenuwein, T. (2003), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/116/11/2117">«An epigenetic road map for histone lysine methilation»</a>, Journal of Cell Science 116: 2117-2124, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1242%2F10.1242%2Fjcs.00493">10.1242/10.1242/jcs.00493</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=An+epigenetic+road+map+for+histone+lysine+methilation&rft.au=Jenuwein%2C+T.&rft.au=Lachner%2C+M.&rft.au=O%27Sullivan%2C+R.+J.&rft.aufirst=M.&rft.aulast=Lachner&rft.date=2003&rft.genre=article&rft.jtitle=Journal+of+Cell+Science&rft.pages=2117-2124&rft.volume=116&rft_id=http%3A%2F%2Fjcs.biologists.org%2Fcgi%2Fcontent%2Ffull%2F116%2F11%2F2117&rft_id=info%3Adoi%2F10.1242%2F10.1242%2Fjcs.00493&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Hennig1999-51"><a href="#cite_ref-Hennig1999_51-0">↑</a> Hennig, W. (1999), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.springerlink.com/index/6JH5GH0KXYG8HE3J.pdf">«Heterochromatin»</a>, Chromosoma 108 (1): 1-9, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2Fs004120050346">10.1007/s004120050346</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Heterochromatin&rft.au=Hennig%2C+W.&rft.aufirst=W.&rft.aulast=Hennig&rft.date=1999&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Chromosoma&rft.pages=1-9&rft.volume=108&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.springerlink.com%2Findex%2F6JH5GH0KXYG8HE3J.pdf&rft_id=info%3Adoi%2F10.1007%2Fs004120050346&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Craig2005-52"><a href="#cite_ref-Craig2005_52-0">↑</a> Craig, J. M. (2005), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20110816113453/http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/genhum/bibliogenoma/heterochromatinreview2005.pdf">«Heterochromatin-many flavours, common themes»</a>, BioEssays 27 (1): 17-28, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1002%2Fbies.20145">10.1002/bies.20145</a>, archivado desde <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/genhum/bibliogenoma/heterochromatinreview2005.pdf">el original</a> el 16 de agosto de 2011, consultado el 6 de diciembre de 2008<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Heterochromatin-many+flavours%2C+common+themes&rft.au=Craig%2C+J.+M.&rft.aufirst=J.+M.&rft.aulast=Craig&rft.date=2005&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=BioEssays&rft.pages=17-28&rft.volume=27&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.uam.es%2Fpersonal_pdi%2Fciencias%2Fgenhum%2Fbibliogenoma%2Fheterochromatinreview2005.pdf&rft_id=info%3Adoi%2F10.1002%2Fbies.20145&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Fitzgerald-hayes1982-53"><a href="#cite_ref-Fitzgerald-hayes1982_53-0">↑</a> Fitzgerald-hayes, M.; Clarke, L.; Carbon, J. (1982), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7049398">«Nucleotide sequence comparisons and functional analysis of yeast centromere DNAs»</a>, Cell 29 (1): 235-44, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2F0092-8674%2882%2990108-8">10.1016/0092-8674(82)90108-8</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Nucleotide+sequence+comparisons+and+functional+analysis+of+yeast+centromere+DNAs&rft.au=Carbon%2C+J.&rft.au=Clarke%2C+L.&rft.au=Fitzgerald-hayes%2C+M.&rft.aufirst=M.&rft.aulast=Fitzgerald-hayes&rft.date=1982&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Cell&rft.pages=235-44&rft.volume=29&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpubmed%2F7049398&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2F0092-8674%2882%2990108-8&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Choo1997-54"><a href="#cite_ref-Choo1997_54-0">↑</a> Choo, K. H. A. (1997), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://books.google.co.uk/books?id=qFXPXQx9LA0C&printsec=frontcover&dq=the+centromere">The centromere</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.au=Choo%2C+K.+H.+A.&rft.aufirst=K.+H.+A.&rft.aulast=Choo&rft.btitle=The+centromere&rft.date=1997&rft.genre=book&rft_id=http%3A%2F%2Fbooks.google.co.uk%2Fbooks%3Fid%3DqFXPXQx9LA0C%26printsec%3Dfrontcover%26dq%3Dthe%2Bcentromere&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Meluh1998-55"><a href="#cite_ref-Meluh1998_55-0">↑</a> Meluh, P. B.; Yang, P.; Glowczewski, L.; Koshland, D.; Smith, M. M. (1998), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20091108223813/http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN">«Cse 4 P is a Component of the Core Centromere of Saccharomyces Cerevisiae»</a>, Cell 94 (5): 607-613, archivado desde <a rel="nofollow" class="external text" href="http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN">el original</a> el 8 de noviembre de 2009, consultado el 28 de noviembre de 2008<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Cse+4+P+is+a+Component+of+the+Core+Centromere+of+Saccharomyces+Cerevisiae&rft.au=Glowczewski%2C+L.&rft.au=Koshland%2C+D.&rft.au=Meluh%2C+P.+B.&rft.au=Smith%2C+M.+M.&rft.au=Yang%2C+P.&rft.aufirst=P.+B.&rft.aulast=Meluh&rft.date=1998&rft.genre=article&rft.issue=5&rft.jtitle=Cell&rft.pages=607-613&rft.volume=94&rft_id=http%3A%2F%2Fcat.inist.fr%2F%3FaModele%3DafficheN&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Kurenova1997-56"><a href="#cite_ref-Kurenova1997_56-0">↑</a> Kurenova, E. V.; Mason, J. M. (1997), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9467848">«Telomere functions. A review»</a>, Biochemistry (Mosc) 62 (11): 1242-53<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Telomere+functions.+A+review&rft.au=Kurenova%2C+E.+V.&rft.au=Mason%2C+J.+M.&rft.aufirst=E.+V.&rft.aulast=Kurenova&rft.date=1997&rft.genre=article&rft.issue=11&rft.jtitle=Biochemistry+%28Mosc%29&rft.pages=1242-53&rft.volume=62&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpubmed%2F9467848&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Panzera-57">↑ <a href="#cite_ref-Panzera_57-0">a</a> <a href="#cite_ref-Panzera_57-1">b</a> <a href="#cite_ref-Panzera_57-2">c</a> Panzera, F., Rubén Pérez y Yanina Panzera. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.fcv.unlp.edu.ar/sitios-catedras/87/material/Bandeos%20Cromosomicos.pdf">Identificación cromosómica, cariotipo.</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20120302195022/http://www.fcv.unlp.edu.ar/sitios-catedras/87/material/Bandeos%20Cromosomicos.pdf">Archivado</a> el 2 de marzo de 2012 en <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>. Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional de La Plata. </li> <li id="cite_note-Saccone2002-58"><a href="#cite_ref-Saccone2002_58-0">↑</a> Saccone, S.; Federico, C.; Andreozzi, L.; D'antoni, S.; Bernardi, G.; Molecolare, E.; Zoologica, S.; Slota, E. et al. (2002), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20110722040218/http://www.ingentaconnect.com/content/klu/chro/2002/00000010/A00100s1/05093457">«Chromosome structure»</a>, Chromosome Research 10 (1): 1-50, archivado desde <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ingentaconnect.com/content/klu/chro/2002/00000010/A00100s1/05093457">el original</a> el 22 de julio de 2011<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Chromosome+structure&rft.au=Andreozzi%2C+L.&rft.au=Bernardi%2C+G.&rft.au=Czech%2C+B.+D.&rft.au=D%27antoni%2C+S.&rft.au=Federico%2C+C.&rft.au=Molecolare%2C+E.&rft.au=Saccone%2C+S.&rft.au=Slota%2C+E.&rft.au=Zoologica%2C+S.&rft.aufirst=S.&rft.aulast=Saccone&rft.date=2002&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Chromosome+Research&rft.pages=1-50&rft.volume=10&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.ingentaconnect.com%2Fcontent%2Fklu%2Fchro%2F2002%2F00000010%2FA00100s1%2F05093457&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  Se sugiere usar <code>|número-autores=</code> (<a href="/wiki/Ayuda:Errores_en_las_referencias#displayauthors" title="Ayuda:Errores en las referencias">ayuda</a>). </li> <li id="cite_note-Bernardi1989-59"><a href="#cite_ref-Bernardi1989_59-0">↑</a> Bernardi, G. (1989), «The Isochore Organization of the Human Genome», Annual Reviews in Genetics 23 (1): 637-659, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.ge.23.120189.003225">10.1146/annurev.ge.23.120189.003225</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+Isochore+Organization+of+the+Human+Genome&rft.au=Bernardi%2C+G.&rft.aufirst=G.&rft.aulast=Bernardi&rft.date=1989&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Annual+Reviews+in+Genetics&rft.pages=637-659&rft.volume=23&rft_id=info%3Adoi%2F10.1146%2Fannurev.ge.23.120189.003225&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Saccone2001-60"><a href="#cite_ref-Saccone2001_60-0">↑</a> Saccone, S.; Bernardi, G. (2001), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.springerlink.com/index/Q2L7291Q17478J87.pdf">«Human chromosomal banding by in situ hybridization of isochores»</a>, Methods in Cell Science 23 (1): 7-15, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1023%2FA%3A1013173011458">10.1023/A:1013173011458</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Human+chromosomal+banding+by+in+situ+hybridization+of+isochores&rft.au=Bernardi%2C+G.&rft.au=Saccone%2C+S.&rft.aufirst=S.&rft.aulast=Saccone&rft.date=2001&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Methods+in+Cell+Science&rft.pages=7-15&rft.volume=23&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.springerlink.com%2Findex%2FQ2L7291Q17478J87.pdf&rft_id=info%3Adoi%2F10.1023%2FA%3A1013173011458&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Bernardi1995-61"><a href="#cite_ref-Bernardi1995_61-0">↑</a> Bernardi, G. (1995), «The Human Genome: Organization and Evolutionary History», Annual Reviews in Genetics 29 (1): 445-476, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.ge.29.120195.002305">10.1146/annurev.ge.29.120195.002305</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+Human+Genome%3A+Organization+and+Evolutionary+History&rft.au=Bernardi%2C+G.&rft.aufirst=G.&rft.aulast=Bernardi&rft.date=1995&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Annual+Reviews+in+Genetics&rft.pages=445-476&rft.volume=29&rft_id=info%3Adoi%2F10.1146%2Fannurev.ge.29.120195.002305&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Costantini2006-62"><a href="#cite_ref-Costantini2006_62-0">↑</a> Costantini, M.; Clay, O.; Auletta, F.; Bernardi, G. (2006), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.genome.org/cgi/content/full/16/4/536">«An isochore map of human chromosomes»</a>, Genome Research 16 (4): 536-541, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1101%2Fgr.4910606">10.1101/gr.4910606</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=An+isochore+map+of+human+chromosomes&rft.au=Auletta%2C+F.&rft.au=Bernardi%2C+G.&rft.au=Clay%2C+O.&rft.au=Costantini%2C+M.&rft.aufirst=M.&rft.aulast=Costantini&rft.date=2006&rft.genre=article&rft.issue=4&rft.jtitle=Genome+Research&rft.pages=536-541&rft.volume=16&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.genome.org%2Fcgi%2Fcontent%2Ffull%2F16%2F4%2F536&rft_id=info%3Adoi%2F10.1101%2Fgr.4910606&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Bernardi2000-63"><a href="#cite_ref-Bernardi2000_63-0">↑</a> Bernardi, G. (2000), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20081013125309/http://www.iubs.org/newiubs/products/bioint/BioInt%20PDF1/BI%20Regular%20Issues/BI%20Numero%2041.pdf#page=99">«Isochores and the evolutionary genomics of vertebrates»</a>, Gene 241 (1): 3-17, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0378-1119%2899%2900485-0">10.1016/S0378-1119(99)00485-0</a>, archivado desde <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.iubs.org/newiubs/products/bioint/BioInt%20PDF1/BI%20Regular%20Issues/BI%20Numero%2041.pdf#page=99">el original</a> el 13 de octubre de 2008, consultado el 13 de diciembre de 2008<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Isochores+and+the+evolutionary+genomics+of+vertebrates&rft.au=Bernardi%2C+G.&rft.aufirst=G.&rft.aulast=Bernardi&rft.date=2000&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Gene&rft.pages=3-17&rft.volume=241&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.iubs.org%2Fnewiubs%2Fproducts%2Fbioint%2FBioInt%2520PDF1%2FBI%2520Regular%2520Issues%2FBI%2520Numero%252041.pdf%23page%3D99&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2FS0378-1119%2899%2900485-0&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-64"><a href="#cite_ref-64">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ensembl.org/Taeniopygia_guttata/Location/Genome">Ensembl</a> </li> <li id="cite_note-CAP-65"><a href="#cite_ref-CAP_65-0">↑</a> Bendich, Arnold J., Karl Drlica. 2000. «Prokaryotic and eukaryotic chromosomes: what's the difference?» BioEssays 22: 481-486. </li> <li id="cite_note-Wurster-66"><a href="#cite_ref-Wurster_66-0">↑</a> Wurster, Doris H. y Kurt Benirschke. 1970. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/168/3937/1364">«Indian Momtjac, Muntiacus muntiak: A Deer with a Low Diploid Chromosome Number.»</a> Science 12 de junio de 1970: Vol. 168. no. 3937, pp. 1364-1366. </li> <li id="cite_note-McClintock-67"><a href="#cite_ref-McClintock_67-0">↑</a> McClintock, B. (1984). «The significance of responses of the genome to challenge.» Science 226, 792-801. </li> <li id="cite_note-68"><a href="#cite_ref-68">↑</a> Sabater-Tobella J. (2020). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://eugenomic.com/recursos/glosario/cromosoma-brazo-p/#:~:text=El%20brazo%20%E2%80%9Cp%E2%80%9D%20es%20el,mismo%20la%20letra%20%E2%80%9Cp%E2%80%9D.">«Cromosoma brazo p»</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.au=Sabater-Tobella+J.&rft.aulast=Sabater-Tobella+J.&rft.btitle=Cromosoma+brazo+p&rft.date=2020&rft.genre=book&rft_id=https%3A%2F%2Feugenomic.com%2Frecursos%2Fglosario%2Fcromosoma-brazo-p%2F%23%3A~%3Atext%3DEl%2520brazo%2520%25E2%2580%259Cp%25E2%2580%259D%2520es%2520el%2Cmismo%2520la%2520letra%2520%25E2%2580%259Cp%25E2%2580%259D.&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-69"><a href="#cite_ref-69">↑</a> Drets, Máximo (2002). <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.scielo.edu.uy/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1688-03902002000200003">«Una saga citogenética: El descubrimiento de los métodos de bandeo cromosómico. Significado y proyección bio-médica»</a>. Rev. Méd. Urug. (Montevideo: <a href="/wiki/SciELO" title="SciELO">SciELO</a>) 18 (2). Consultado el 3 de febrero de 2023.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Una+saga+citogen%C3%A9tica%3A+El+descubrimiento+de+los+m%C3%A9todos+de+bandeo+cromos%C3%B3mico.+Significado+y+proyecci%C3%B3n+bio-m%C3%A9dica&rft.au=Drets%2C+M%C3%A1ximo&rft.aufirst=M%C3%A1ximo&rft.aulast=Drets&rft.date=2002&rft.genre=article&rft.issue=2&rft.jtitle=Rev.+M%C3%A9d.+Urug.&rft.place=Montevideo&rft.pub=SciELO&rft.volume=18&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.scielo.edu.uy%2Fscielo.php%3Fscript%3Dsci_arttext%26pid%3DS1688-03902002000200003&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-IHSGC2004-70"><a href="#cite_ref-IHSGC2004_70-0">↑</a> International Human Genome Sequencing Consortium (2004). «Finishing the euchromatic sequence of the human genome». Nature 431 (7011): 931-45. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15496913?dopt=Abstract">PMID 15496913</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Finishing+the+euchromatic+sequence+of+the+human+genome&rft.au=International+Human+Genome+Sequencing+Consortium&rft.aulast=International+Human+Genome+Sequencing+Consortium&rft.date=2004&rft.genre=article&rft.issue=7011&rft.jtitle=Nature&rft.pages=931-45&rft.volume=431&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7011/full/nature03001.html">[3]</a> </li> <li id="cite_note-IHSGC2001-71"><a href="#cite_ref-IHSGC2001_71-0">↑</a> International Human Genome Sequencing Consortium (2001). «Initial sequencing and analysis of the human genome». Nature 409 (6822): 860-921. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11237011?dopt=Abstract">PMID 11237011</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Initial+sequencing+and+analysis+of+the+human+genome&rft.au=International+Human+Genome+Sequencing+Consortium&rft.aulast=International+Human+Genome+Sequencing+Consortium&rft.date=2001&rft.genre=article&rft.issue=6822&rft.jtitle=Nature&rft.pages=860-921&rft.volume=409&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://www.nature.com/nature/journal/v409/n6822/full/409860a0.html">[4]</a> </li> <li id="cite_note-vega1-72"><a href="#cite_ref-vega1_72-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 1. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=1">[5]</a> </li> <li id="cite_note-vega2-73"><a href="#cite_ref-vega2_73-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 2. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=2">[6]</a> </li> <li id="cite_note-vega3-74"><a href="#cite_ref-vega3_74-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 3. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=3">[7]</a> </li> <li id="cite_note-vega4-75"><a href="#cite_ref-vega4_75-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 4. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=4">[8]</a> </li> <li id="cite_note-vega5-76"><a href="#cite_ref-vega5_76-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 5. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=5">[9]</a> </li> <li id="cite_note-vega6-77"><a href="#cite_ref-vega6_77-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 6. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=6">[10]</a> </li> <li id="cite_note-vega7-78"><a href="#cite_ref-vega7_78-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 7. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=7">[11]</a> </li> <li id="cite_note-vega8-79"><a href="#cite_ref-vega8_79-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 8. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=8">[12]</a> </li> <li id="cite_note-vega9-80"><a href="#cite_ref-vega9_80-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 9. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=9">[13]</a> </li> <li id="cite_note-vega10-81"><a href="#cite_ref-vega10_81-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 10. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=10">[14]</a> </li> <li id="cite_note-vega11-82"><a href="#cite_ref-vega11_82-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 11. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=11">[15]</a> </li> <li id="cite_note-vega12-83"><a href="#cite_ref-vega12_83-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 12. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=12">[16]</a> </li> <li id="cite_note-vega13-84"><a href="#cite_ref-vega13_84-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 13. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=13">[17]</a> </li> <li id="cite_note-vega14-85"><a href="#cite_ref-vega14_85-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 14. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=14">[18]</a> </li> <li id="cite_note-vega15-86"><a href="#cite_ref-vega15_86-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 15. Accedido 12 de diciembre de 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=15">[19]</a> </li> <li id="cite_note-vega16-87"><a href="#cite_ref-vega16_87-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 16. Accedido 11 de enero de 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=16">[20]</a> </li> <li id="cite_note-vega17-88"><a href="#cite_ref-vega17_88-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 17. Accedido 11 de enero de 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=17">[21]</a> </li> <li id="cite_note-vega18-89"><a href="#cite_ref-vega18_89-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 18. Accedido 11 de enero de 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=18">[22]</a> </li> <li id="cite_note-vega19-90"><a href="#cite_ref-vega19_90-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 19. Accedido 11 de enero de 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=19">[23]</a> </li> <li id="cite_note-vega20-91"><a href="#cite_ref-vega20_91-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 20. Accedido 11 de enero de 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=20">[24]</a> </li> <li id="cite_note-vega21-92"><a href="#cite_ref-vega21_92-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 21. Accedido 11 de enero de 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=21">[25]</a> </li> <li id="cite_note-vega22-93"><a href="#cite_ref-vega22_93-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 22. Accedido 11 de enero de 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=22">[26]</a> </li> <li id="cite_note-vegaX-94"><a href="#cite_ref-vegaX_94-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome X. Accedido 11 de enero de 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=X">[27]</a> </li> <li id="cite_note-vegaY-95"><a href="#cite_ref-vegaY_95-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome Y. Accedido 11 de enero de 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=Y">[28]</a> </li> <li id="cite_note-Cesar_Paz-96"><a href="#cite_ref-Cesar_Paz_96-0">↑</a> Paz y Miño, César. 1999. Citogenética humana: manual de prácticas. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://members.tripod.com/geneticahumana/libros/libros.html">Práctica 5: Cultivo y preparación de linfocitos para análisis cromosómico</a>. Laboratorio de Genética Molecular y Citogenética Humana, Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Facultad de Medicina. Pontificia Universidad Católica del Ecuador. </li> <li id="cite_note-Ashburner1970-98"><a href="#cite_ref-Ashburner1970_98-0">↑</a> Ashburner, M. (1970), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://books.google.co.uk/books?hl=en">«Function and structure of polytene chromosomes during insect development»</a>, Adv Insect Physiol 7 (1): 3S4<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Function+and+structure+of+polytene+chromosomes+during+insect+development&rft.au=Ashburner%2C+M.&rft.aufirst=M.&rft.aulast=Ashburner&rft.date=1970&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Adv+Insect+Physiol&rft.pages=3S4&rft.volume=7&rft_id=http%3A%2F%2Fbooks.google.co.uk%2Fbooks%3Fhl%3Den&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Rudkin1972-99"><a href="#cite_ref-Rudkin1972_99-0">↑</a> Rudkin, G. T. (1972), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4198832">«Replication in polytene chromosomes»</a>, Results Probl Cell Differ 4: 59-85<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Replication+in+polytene+chromosomes&rft.au=Rudkin%2C+G.+T.&rft.aufirst=G.+T.&rft.aulast=Rudkin&rft.date=1972&rft.genre=article&rft.jtitle=Results+Probl+Cell+Differ&rft.pages=59-85&rft.volume=4&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpubmed%2F4198832&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-100"><a href="#cite_ref-100">↑</a> G. (1974), «The Relationship Between Genes and Polytene Chromosome Bands», Annual Reviews in Genetics 8 (1): 51-62, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.ge.08.120174.000411">10.1146/annurev.ge.08.120174.000411</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+Relationship+Between+Genes+and+Polytene+Chromosome+Bands&rft.au=G.&rft.aulast=G.&rft.date=1974&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Annual+Reviews+in+Genetics&rft.pages=51-62&rft.volume=8&rft_id=info%3Adoi%2F10.1146%2Fannurev.ge.08.120174.000411&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Lewis1954-101"><a href="#cite_ref-Lewis1954_101-0">↑</a> Lewis, E. B. (1954), «The Theory and Application of a New Method of Detecting Chromosomal Rearrangements in Drosophila», The American Naturalist 88 (841): 225, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1086%2F281833">10.1086/281833</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+Theory+and+Application+of+a+New+Method+of+Detecting+Chromosomal+Rearrangements+in+Drosophila&rft.au=Lewis%2C+E.+B.&rft.aufirst=E.+B.&rft.aulast=Lewis&rft.date=1954&rft.genre=article&rft.issue=841&rft.jtitle=The+American+Naturalist&rft.pages=225&rft.volume=88&rft_id=info%3Adoi%2F10.1086%2F281833&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-102"><a href="#cite_ref-102">↑</a> C. A. (1971), «The Genetic Organization of Chromosomes», Annual Reviews in Genetics 5 (1): 237-256, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.ge.05.120171.001321">10.1146/annurev.ge.05.120171.001321</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+Genetic+Organization+of+Chromosomes&rft.au=C.+A.&rft.aulast=C.+A.&rft.date=1971&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Annual+Reviews+in+Genetics&rft.pages=237-256&rft.volume=5&rft_id=info%3Adoi%2F10.1146%2Fannurev.ge.05.120171.001321&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Gunderina2005-103"><a href="#cite_ref-Gunderina2005_103-0">↑</a> Gunderina, L. I.; Kiknadze, I. I.; Istomina, A. G.; Gusev, V. D.; Miroshnichenko, L. A. (2005), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.springerlink.com/index/H5457R0UN5025585.pdf">«Divergence of the polytene chromosome banding sequences as a reflection of evolutionary»</a>, Russian Journal of Genetics 41 (2): 130-137, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2Fs11177-005-0036-6">10.1007/s11177-005-0036-6</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Divergence+of+the+polytene+chromosome+banding+sequences+as+a+reflection+of+evolutionary&rft.au=Gunderina%2C+L.+I.&rft.au=Gusev%2C+V.+D.&rft.au=Istomina%2C+A.+G.&rft.au=Kiknadze%2C+I.+I.&rft.au=Miroshnichenko%2C+L.+A.&rft.aufirst=L.+I.&rft.aulast=Gunderina&rft.date=2005&rft.genre=article&rft.issue=2&rft.jtitle=Russian+Journal+of+Genetics&rft.pages=130-137&rft.volume=41&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.springerlink.com%2Findex%2FH5457R0UN5025585.pdf&rft_id=info%3Adoi%2F10.1007%2Fs11177-005-0036-6&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Gunderina,2005b-104"><a href="#cite_ref-Gunderina,2005b_104-0">↑</a> Gunderina, L.I. (2005). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/m/pubmed/15909915/">«Divergence patterns of banding sequences in different polytene chromosome arms reflect relatively independent evolution of different genome components.»</a>. Russian Journal of Genetics 41 (4). Consultado el 11 de diciembre de 2019.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Divergence+patterns+of+banding+sequences+in+different+polytene+chromosome+arms+reflect+relatively+independent+evolution+of+different+genome+components.&rft.au=Gunderina%2C+L.I.&rft.aulast=Gunderina%2C+L.I.&rft.date=2005&rft.genre=article&rft.issue=4&rft.jtitle=Russian+Journal+of+Genetics&rft.volume=41&rft_id=https%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fm%2Fpubmed%2F15909915%2F&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-Coluzzi2002-105"><a href="#cite_ref-Coluzzi2002_105-0">↑</a> Coluzzi, Mario; Sabatini, Adriana; Della Torre, Alessandra; Di Deco, María Ángela; Petrarca, Vincenzo (2002), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/298/5597/1415">«A Polytene Chromosome Analysis of the Anopheles gambiae Species Complex»</a>, Science 298 (5597): 1415-1418, <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12364623">12364623</a>, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1077769">10.1126/science.1077769</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=A+Polytene+Chromosome+Analysis+of+the+Anopheles+gambiae+Species+Complex&rft.au=Coluzzi%2C+Mario&rft.au=Della+Torre%2C+Alessandra&rft.au=Di+Deco%2C+Mar%C3%ADa+%C3%81ngela&rft.au=Petrarca%2C+Vincenzo&rft.au=Sabatini%2C+Adriana&rft.aufirst=Mario&rft.aulast=Coluzzi&rft.date=2002&rft.genre=article&rft.issue=5597&rft.jtitle=Science&rft.pages=1415-1418&rft.volume=298&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.sciencemag.org%2Fcgi%2Fcontent%2Ffull%2F298%2F5597%2F1415&rft_id=info%3Adoi%2F10.1126%2Fscience.1077769&rft_id=info%3Apmid%2F12364623&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Moltó1987-106"><a href="#cite_ref-Moltó1987_106-0">↑</a> Moltó, M. D.; Frutos, R.; Martínez-Sebastián, M. J. (1987), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.springerlink.com/index/JHWN015824554250.pdf">«The banding pattern of polytene chromosomes of Drosophila guanche compared with that of D»</a>, Genética 75 (1): 55-70, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2FBF00056033">10.1007/BF00056033</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+banding+pattern+of+polytene+chromosomes+of+Drosophila+guanche+compared+with+that+of+D&rft.au=Frutos%2C+R.&rft.au=Mart%C3%ADnez-Sebasti%C3%A1n%2C+M.+J.&rft.au=Molt%C3%B3%2C+M.+D.&rft.aufirst=M.+D.&rft.aulast=Molt%C3%B3&rft.date=1987&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Gen%C3%A9tica&rft.pages=55-70&rft.volume=75&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.springerlink.com%2Findex%2FJHWN015824554250.pdf&rft_id=info%3Adoi%2F10.1007%2FBF00056033&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Zhao1998-107"><a href="#cite_ref-Zhao1998_107-0">↑</a> Zhao, J. T.; Frommer, M.; Sved, J. A.; Zacharopoulou, A. (1998), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/RPAS/RPViewDoc?_handler_=HandleInitialGet">«Mitotic and polytene chromosome analyses in the Queensland fruit fly, Bactrocera tryoni (Diptera: Tephritidae)»</a>, Genome 41: 510-526, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1139%2Fgen-41-4-510">10.1139/gen-41-4-510</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Mitotic+and+polytene+chromosome+analyses+in+the+Queensland+fruit+fly%2C+%27%27Bactrocera+tryoni%27%27+%28Diptera%3A+Tephritidae%29&rft.au=Frommer%2C+M.&rft.au=Sved%2C+J.+A.&rft.au=Zacharopoulou%2C+A.&rft.au=Zhao%2C+J.+T.&rft.aufirst=J.+T.&rft.aulast=Zhao&rft.date=1998&rft.genre=article&rft.jtitle=Genome&rft.pages=510-526&rft.volume=41&rft_id=http%3A%2F%2Farticle.pubs.nrc-cnrc.gc.ca%2FRPAS%2FRPViewDoc%3F_handler_%3DHandleInitialGet&rft_id=info%3Adoi%2F10.1139%2Fgen-41-4-510&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . (<a href="/wiki/Ayuda:C%C3%B3mo_recuperar_un_enlace_roto" title="Ayuda:Cómo recuperar un enlace roto">enlace roto</a> disponible en <a href="/wiki/Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>; véase el <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/*/http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/RPAS/RPViewDoc?_handler_=HandleInitialGet">historial</a>, la <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/1/http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/RPAS/RPViewDoc?_handler_=HandleInitialGet">primera versión</a> y la <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/2/http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/RPAS/RPViewDoc?_handler_=HandleInitialGet">última</a>). </li> <li id="cite_note-108"><a href="#cite_ref-108">↑</a> Oscar Hertwig, 1906: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.dietzellab.de/goodies/history/Hertwig1906.html">Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Wirbeltiere. Achte Auflage</a>. </li> <li id="cite_note-Flemming2-109"><a href="#cite_ref-Flemming2_109-0">↑</a> Flemming, W. 1882. Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. Vogel, Leipzig. </li> <li id="cite_note-Izawa1963-110"><a href="#cite_ref-Izawa1963_110-0">↑</a> Izawa, M.; Allfrey, V. G.; Mirsky, A. E. (1963), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pnas.org/cgi/reprint/49/4/544.pdf">«The Relationship between RNA Synthesis and Loop Structure in Lampbrush Chromosomes»</a>, Proceedings of the National Academy of Sciences 49 (4): 544-551<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+Relationship+between+RNA+Synthesis+and+Loop+Structure+in+Lampbrush+Chromosomes&rft.au=Allfrey%2C+V.+G.&rft.au=Izawa%2C+M.&rft.au=Mirsky%2C+A.+E.&rft.aufirst=M.&rft.aulast=Izawa&rft.date=1963&rft.genre=article&rft.issue=4&rft.jtitle=Proceedings+of+the+National+Academy+of+Sciences&rft.pages=544-551&rft.volume=49&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.pnas.org%2Fcgi%2Freprint%2F49%2F4%2F544.pdf&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Callan1963-111"><a href="#cite_ref-Callan1963_111-0">↑</a> Callan, H. G. (1963), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14283578">«The Nature of Lampbrush Chromosomes»</a>, Int Rev Cytol 15: 1-34, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0074-7696%2808%2961114-6">10.1016/S0074-7696(08)61114-6</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+Nature+of+Lampbrush+Chromosomes&rft.au=Callan%2C+H.+G.&rft.aufirst=H.+G.&rft.aulast=Callan&rft.date=1963&rft.genre=article&rft.jtitle=Int+Rev+Cytol&rft.pages=1-34&rft.volume=15&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpubmed%2F14283578&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2FS0074-7696%2808%2961114-6&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Macgregor-112">↑ <a href="#cite_ref-Macgregor_112-0">a</a> <a href="#cite_ref-Macgregor_112-1">b</a> Macgregor, H. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://projects.exeter.ac.uk/lampbrush/intro.htm">Lampbrush chromosomes </a>. School of Biosciences, University of Exeter. </li> <li id="cite_note-Callan1986-113"><a href="#cite_ref-Callan1986_113-0">↑</a> Callan, H. G. (1986), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3531807">«Lampbrush chromosomes»</a>, Mol Biol Biochem Biophys 36: 1-252<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Lampbrush+chromosomes&rft.au=Callan%2C+H.+G.&rft.aufirst=H.+G.&rft.aulast=Callan&rft.date=1986&rft.genre=article&rft.jtitle=Mol+Biol+Biochem+Biophys&rft.pages=1-252&rft.volume=36&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpubmed%2F3531807&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Gall1991-114"><a href="#cite_ref-Gall1991_114-0">↑</a> Gall, J. G.; Murphy, C.; Callan, H. G.; Wu, Z. A. (1991), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1811131">«Lampbrush chromosomes»</a>, Methods Cell Biol 36: 149-66, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0091-679X%2808%2960276-9">10.1016/S0091-679X(08)60276-9</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Lampbrush+chromosomes&rft.au=Callan%2C+H.+G.&rft.au=Gall%2C+J.+G.&rft.au=Murphy%2C+C.&rft.au=Wu%2C+Z.+A.&rft.aufirst=J.+G.&rft.aulast=Gall&rft.date=1991&rft.genre=article&rft.jtitle=Methods+Cell+Biol&rft.pages=149-66&rft.volume=36&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpubmed%2F1811131&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2FS0091-679X%2808%2960276-9&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Rückert-115"><a href="#cite_ref-Rückert_115-0">↑</a> Rückert, J. 1892. «Zur Entwicklungsgeschichte des Ovarialeies bei Selachiern.» Anat Anz 7: 107-158. </li> <li id="cite_note-Randolph1928-116"><a href="#cite_ref-Randolph1928_116-0">↑</a> Randolph, L. F. (1928). «Chromosome numbers in Zea Mays». L. Cornel1 Agric. Exp. Sta. Memoir 117. 44.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Chromosome+numbers+in+Zea+Mays&rft.au=Randolph%2C+L.+F.&rft.aulast=Randolph%2C+L.+F.&rft.date=1928&rft.genre=article&rft.jtitle=L.+Cornel1+Agric.+Exp.+Sta.+Memoir&rft.volume=117&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-Jones1982-117">↑ <a href="#cite_ref-Jones1982_117-0">a</a> <a href="#cite_ref-Jones1982_117-1">b</a> Jones, R. N.; Rees, H. (1982), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.kew.org/kbd/detailedresult.do?id=240511">B chromosomes</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.au=Jones%2C+R.+N.&rft.au=Rees%2C+H.&rft.aufirst=R.+N.&rft.aulast=Jones&rft.btitle=B+chromosomes&rft.date=1982&rft.genre=book&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.kew.org%2Fkbd%2Fdetailedresult.do%3Fid%3D240511&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook" class="Z3988"> . (<a href="/wiki/Ayuda:C%C3%B3mo_recuperar_un_enlace_roto" title="Ayuda:Cómo recuperar un enlace roto">enlace roto</a> disponible en <a href="/wiki/Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>; véase el <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/*/http://www.kew.org/kbd/detailedresult.do?id=240511">historial</a>, la <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/1/http://www.kew.org/kbd/detailedresult.do?id=240511">primera versión</a> y la <a rel="nofollow" class="external text" href="//web.archive.org/web/2/http://www.kew.org/kbd/detailedresult.do?id=240511">última</a>). </li> <li id="cite_note-Hewitt1978-118">↑ <a href="#cite_ref-Hewitt1978_118-0">a</a> <a href="#cite_ref-Hewitt1978_118-1">b</a> Hewitt, G. M.; East, T. M. (1978), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.nature.com/hdy/journal/v41/n3/abs/hdy1978105a.html">«Effects of B chromosomes on development in grasshopper embryos»</a>, Heredity 41: 347-356, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038%2Fhdy.1978.105">10.1038/hdy.1978.105</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Effects+of+B+chromosomes+on+development+in+grasshopper+embryos&rft.au=East%2C+T.+M.&rft.au=Hewitt%2C+G.+M.&rft.aufirst=G.+M.&rft.aulast=Hewitt&rft.date=1978&rft.genre=article&rft.jtitle=Heredity&rft.pages=347-356&rft.volume=41&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.nature.com%2Fhdy%2Fjournal%2Fv41%2Fn3%2Fabs%2Fhdy1978105a.html&rft_id=info%3Adoi%2F10.1038%2Fhdy.1978.105&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Cebriá1994-119"><a href="#cite_ref-Cebriá1994_119-0">↑</a> Cebriá, A., Navarro, M. L., Puertas, M. J. (1994). «Genetic control of B-chromosome transmission in Aegilops speltoides (Poaceae)». Am J of Botany 81 (11). 1502-1511.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Genetic+control+of+B-chromosome+transmission+in+Aegilops+speltoides+%28Poaceae%29&rft.au=Cebri%C3%A1%2C+A.%2C+Navarro%2C+M.+L.%2C+Puertas%2C+M.+J.&rft.aulast=Cebri%C3%A1%2C+A.%2C+Navarro%2C+M.+L.%2C+Puertas%2C+M.+J.&rft.date=1994&rft.genre=article&rft.issue=11&rft.jtitle=Am+J+of+Botany&rft.volume=81&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-Fox1974-120"><a href="#cite_ref-Fox1974_120-0">↑</a> Fox, D. P.; Hewitt, G. M.; Hall, D. J. (1974), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.springerlink.com/index/X57T3662GR353677.pdf">«DNA replication and RNA transcription of euchromatic and heterochromatic chromosome regions during …»</a>, Chromosoma 45 (1): 43-62, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2FBF00283829">10.1007/BF00283829</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=DNA+replication+and+RNA+transcription+of+euchromatic+and+heterochromatic+chromosome+regions+during+%E2%80%A6&rft.au=Fox%2C+D.+P.&rft.au=Hall%2C+D.+J.&rft.au=Hewitt%2C+G.+M.&rft.aufirst=D.+P.&rft.aulast=Fox&rft.date=1974&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Chromosoma&rft.pages=43-62&rft.volume=45&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.springerlink.com%2Findex%2FX57T3662GR353677.pdf&rft_id=info%3Adoi%2F10.1007%2FBF00283829&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Hernandez-boluda2000-121"><a href="#cite_ref-Hernandez-boluda2000_121-0">↑</a> Hernández-Boluda, J. C.; Cervantes, F.; Costa, D.; Carrio, A.; Montserrat, E. (2000), <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10811450">«Chronic myeloid leukemia with isochromosome 17q: report of 12 cases and review of the literature»</a>, Leuk Lymphoma 38 (1-2): 83-90<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Chronic+myeloid+leukemia+with+isochromosome+17q%3A+report+of+12+cases+and+review+of+the+literature&rft.au=Carrio%2C+A.&rft.au=Cervantes%2C+F.&rft.au=Costa%2C+D.&rft.au=Hern%C3%A1ndez-Boluda%2C+J.+C.&rft.au=Montserrat%2C+E.&rft.aufirst=J.+C.&rft.aulast=Hern%C3%A1ndez-Boluda&rft.date=2000&rft.genre=article&rft.issue=1-2&rft.jtitle=Leuk+Lymphoma&rft.pages=83-90&rft.volume=38&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpubmed%2F10811450&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Liu1992-122"><a href="#cite_ref-Liu1992_122-0">↑</a> Liu, H. W.; Lie, K. W.; Chan, L. C. (1992), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20091108223813/http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN">«Isochromosome 14 q and leukemia with dysplastic features»</a>, Cancer genetics and cytogenetics 64 (1): 97-98, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2F0165-4608%2892%2990333-4">10.1016/0165-4608(92)90333-4</a>, archivado desde <a rel="nofollow" class="external text" href="http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN">el original</a> el 8 de noviembre de 2009, consultado el 28 de noviembre de 2008<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Isochromosome+14+q+and+leukemia+with+dysplastic+features&rft.au=Chan%2C+L.+C.&rft.au=Lie%2C+K.+W.&rft.au=Liu%2C+H.+W.&rft.aufirst=H.+W.&rft.aulast=Liu&rft.date=1992&rft.genre=article&rft.issue=1&rft.jtitle=Cancer+genetics+and+cytogenetics&rft.pages=97-98&rft.volume=64&rft_id=http%3A%2F%2Fcat.inist.fr%2F%3FaModele%3DafficheN&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2F0165-4608%2892%2990333-4&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-Kleczkowska1986-123"><a href="#cite_ref-Kleczkowska1986_123-0">↑</a> Kleczkowska, A.; Fryns, J. P.; Buttiens, M.; Bisschop, F.; Emmery, L.; Berghe, H. V. (1986), «Trisomy (18q) and tetrasomy (18p) resulting from isochromosome formation», Clinical Genetics 30 (6): 503-508, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1399-0004.1986.tb01918.x">10.1111/j.1399-0004.1986.tb01918.x</a><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Trisomy+%2818q%29+and+tetrasomy+%2818p%29+resulting+from+isochromosome+formation&rft.au=Berghe%2C+H.+V.&rft.au=Bisschop%2C+F.&rft.au=Buttiens%2C+M.&rft.au=Emmery%2C+L.&rft.au=Fryns%2C+J.+P.&rft.au=Kleczkowska%2C+A.&rft.aufirst=A.&rft.aulast=Kleczkowska&rft.date=1986&rft.genre=article&rft.issue=6&rft.jtitle=Clinical+Genetics&rft.pages=503-508&rft.volume=30&rft_id=info%3Adoi%2F10.1111%2Fj.1399-0004.1986.tb01918.x&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"> . </li> <li id="cite_note-124"><a href="#cite_ref-124">↑</a> Thanbichler, M., Shapiro, L. (2006). «Chromosome organization and segregation in bacteria». J. Struct. Biol. 156 (2): 292-303. <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16860572">16860572</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.jsb.2006.05.007">10.1016/j.jsb.2006.05.007</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Chromosome+organization+and+segregation+in+bacteria&rft.au=Thanbichler%2C+M.%2C+Shapiro%2C+L.&rft.aulast=Thanbichler%2C+M.%2C+Shapiro%2C+L.&rft.date=2006&rft.genre=article&rft.issue=2&rft.jtitle=J.+Struct.+Biol.&rft.pages=292-303&rft.volume=156&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2Fj.jsb.2006.05.007&rft_id=info%3Apmid%2F16860572&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-125"><a href="#cite_ref-125">↑</a> Nakabachi, A., Yamashita, A., Toh, H., Ishikawa, H., Dunbar, H., Moran, N., Hattori, M. (2006). «The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella». Science 314 (5797): 267. <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17038615">17038615</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1134196">10.1126/science.1134196</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+160-kilobase+genome+of+the+bacterial+endosymbiont+%27%27Carsonella%27%27&rft.au=Nakabachi%2C+A.%2C+Yamashita%2C+A.%2C+Toh%2C+H.%2C+Ishikawa%2C+H.%2C+Dunbar%2C+H.%2C+Moran%2C+N.%2C+Hattori%2C+M.&rft.aulast=Nakabachi%2C+A.%2C+Yamashita%2C+A.%2C+Toh%2C+H.%2C+Ishikawa%2C+H.%2C+Dunbar%2C+H.%2C+Moran%2C+N.%2C+Hattori%2C+M.&rft.date=2006&rft.genre=article&rft.issue=5797&rft.jtitle=Science&rft.pages=267&rft.volume=314&rft_id=info%3Adoi%2F10.1126%2Fscience.1134196&rft_id=info%3Apmid%2F17038615&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-126"><a href="#cite_ref-126">↑</a> Pradella, S., Hans, A., Spröer, C., Reichenbach, H., Gerth, K., Beyer, S. (2002). «Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56». Arch Microbiol 178 (6): 484-92. <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12420170">12420170</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2Fs00203-002-0479-2">10.1007/s00203-002-0479-2</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Characterisation%2C+genome+size+and+genetic+manipulation+of+the+myxobacterium+%27%27Sorangium+cellulosum%27%27+So+ce56&rft.au=Pradella%2C+S.%2C+Hans%2C+A.%2C+Spr%C3%B6er%2C+C.%2C+Reichenbach%2C+H.%2C+Gerth%2C+K.%2C+Beyer%2C+S.&rft.aulast=Pradella%2C+S.%2C+Hans%2C+A.%2C+Spr%C3%B6er%2C+C.%2C+Reichenbach%2C+H.%2C+Gerth%2C+K.%2C+Beyer%2C+S.&rft.date=2002&rft.genre=article&rft.issue=6&rft.jtitle=Arch+Microbiol&rft.pages=484-92&rft.volume=178&rft_id=info%3Adoi%2F10.1007%2Fs00203-002-0479-2&rft_id=info%3Apmid%2F12420170&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-127"><a href="#cite_ref-127">↑</a> Kelman, L. M., Kelman, Z. (2004). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2004-09_12_9/page/399">«Multiple origins of replication in archaea»</a>. Trends Microbiol. 12 (9): 399-401. <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15337158">15337158</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.tim.2004.07.001">10.1016/j.tim.2004.07.001</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Multiple+origins+of+replication+in+archaea&rft.au=Kelman%2C+L.+M.%2C+Kelman%2C+Z.&rft.aulast=Kelman%2C+L.+M.%2C+Kelman%2C+Z.&rft.date=2004&rft.genre=article&rft.issue=9&rft.jtitle=Trends+Microbiol.&rft.pages=399-401&rft.volume=12&rft_id=https%3A%2F%2Farchive.org%2Fdetails%2Fsim_trends-in-microbiology_2004-09_12_9%2Fpage%2F399&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2Fj.tim.2004.07.001&rft_id=info%3Apmid%2F15337158&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-128"><a href="#cite_ref-128">↑</a> Thanbichler, M., Wang, S. C., Shapiro, L. (2005). «The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure». J. Cell. Biochem. 96 (3): 506-21. <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15988757">15988757</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1002%2Fjcb.20519">10.1002/jcb.20519</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=The+bacterial+nucleoid%3A+a+highly+organized+and+dynamic+structure&rft.au=Thanbichler%2C+M.%2C+Wang%2C+S.+C.%2C+Shapiro%2C+L.&rft.aulast=Thanbichler%2C+M.%2C+Wang%2C+S.+C.%2C+Shapiro%2C+L.&rft.date=2005&rft.genre=article&rft.issue=3&rft.jtitle=J.+Cell.+Biochem.&rft.pages=506-21&rft.volume=96&rft_id=info%3Adoi%2F10.1002%2Fjcb.20519&rft_id=info%3Apmid%2F15988757&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-129"><a href="#cite_ref-129">↑</a> Sandman, K., Pereira, S. L., Reeve, J. N. (1998). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_1998-12_54_12/page/1350">«Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome»</a>. Cell. Mol. Life Sci. 54 (12): 1350-64. <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9893710">9893710</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2Fs000180050259">10.1007/s000180050259</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Diversity+of+prokaryotic+chromosomal+proteins+and+the+origin+of+the+nucleosome&rft.au=Sandman%2C+K.%2C+Pereira%2C+S.+L.%2C+Reeve%2C+J.+N.&rft.aulast=Sandman%2C+K.%2C+Pereira%2C+S.+L.%2C+Reeve%2C+J.+N.&rft.date=1998&rft.genre=article&rft.issue=12&rft.jtitle=Cell.+Mol.+Life+Sci.&rft.pages=1350-64&rft.volume=54&rft_id=https%3A%2F%2Farchive.org%2Fdetails%2Fsim_cellular-and-molecular-life-sciences_1998-12_54_12%2Fpage%2F1350&rft_id=info%3Adoi%2F10.1007%2Fs000180050259&rft_id=info%3Apmid%2F9893710&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-130"><a href="#cite_ref-130">↑</a> Sandman, K., Reeve, J. N. (2000). «Structure and functional relationships of archaeal and eukaryal histones and nucleosomes». Arch. Microbiol. 173 (3): 165-9. <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10763747">10763747</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2Fs002039900122">10.1007/s002039900122</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Structure+and+functional+relationships+of+archaeal+and+eukaryal+histones+and+nucleosomes&rft.au=Sandman%2C+K.%2C+Reeve%2C+J.+N.&rft.aulast=Sandman%2C+K.%2C+Reeve%2C+J.+N.&rft.date=2000&rft.genre=article&rft.issue=3&rft.jtitle=Arch.+Microbiol.&rft.pages=165-9&rft.volume=173&rft_id=info%3Adoi%2F10.1007%2Fs002039900122&rft_id=info%3Apmid%2F10763747&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-131"><a href="#cite_ref-131">↑</a> Pereira, S. L., Grayling, R. A., Lurz, R., Reeve, J. N. (1997). <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9356501">«Archaeal nucleosomes»</a>. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (23): 12633-7. <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9356501">9356501</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.94.23.12633">10.1073/pnas.94.23.12633</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3ACromosoma&rft.atitle=Archaeal+nucleosomes&rft.au=Pereira%2C+S.+L.%2C+Grayling%2C+R.+A.%2C+Lurz%2C+R.%2C+Reeve%2C+J.+N.&rft.aulast=Pereira%2C+S.+L.%2C+Grayling%2C+R.+A.%2C+Lurz%2C+R.%2C+Reeve%2C+J.+N.&rft.date=1997&rft.genre=article&rft.issue=23&rft.jtitle=Proc.+Natl.+Acad.+Sci.+U.S.A.&rft.pages=12633-7&rft.volume=94&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.pnas.org%2Fcgi%2Fpmidlookup%3Fview%3Dlong%26pmid%3D9356501&rft_id=info%3Adoi%2F10.1073%2Fpnas.94.23.12633&rft_id=info%3Apmid%2F9356501&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-Joydeep-132"><a href="#cite_ref-Joydeep_132-0">↑</a> Basu, J. y Huntington F. Willard. «Artificial and engineered chromosomes: non-integrating vectors for gene therapy.» Trends in Molecular Medicine, Volume 11, Issue 5, May 2005, 251-258. </li> <li id="cite_note-Murray-133"><a href="#cite_ref-Murray_133-0">↑</a> Murray, A. W., Szostak, J. W. (1983): «Construction of artificial chromosomes in yeast.» Nature 305, 2049-2054. </li> <li id="cite_note-Larin-134"><a href="#cite_ref-Larin_134-0">↑</a> Larin, Z., Monaco, A. P., Lehrach, H. (1991): «Yeast artificial chromosome libraries containing large inserts from mouse and human DNA.» Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 88, 4123-4127. </li> <li id="cite_note-Bellanné-135"><a href="#cite_ref-Bellanné_135-0">↑</a> Bellanné-Chantelot, C. et al. (1992): «Mapping the whole human genome by fingerprinting yeast artificial chromosomes», Cell 70, 1059-1068. </li> </ol></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Bibliografía">Bibliografía</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=39" title="Editar sección: Bibliografía">editar</a>]</div> <ul><li>Adolph, K. (ed.) (1988) Chromosomes and chromatin 1-3 Boca Ratón FL: CRC Press.</li> <li>Hsu, T. C. (1979) Human and mammalian cytogenetics: an historical perspective. Nueva York: Springer Verlag.</li> <li>Stewart, A. (1990) «The functional organization of chromosomes and the nucleus, a special issue.» Trends Genet. (6):377-379</li> <li>Price, C. M. (1992) «Centromeres and telomeres.» Curr. Opin. Cell Biol. (4): 379-384.</li> <li>Gall, J. G. (1981) «Chromosome structure and the C-value paradox.» J. Cell Biol. (91):3-14</li> <li>Blackburn, E. H., Szostak, J. W. (1984) «The molecular structure of centromeres and telomeres.» Annu. Rev. Biochem. (53): 163-194.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Enlaces_externos">Enlaces externos</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=40" title="Editar sección: Enlaces externos">editar</a>]</div> <ul><li><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/15px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="15" height="20" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/23px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/30px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /> <a href="/wiki/Wikimedia_Commons" title="Wikimedia Commons">Wikimedia Commons</a> alberga una categoría multimedia sobre <a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Chromosomes" class="extiw" title="commons:Category:Chromosomes">cromosomas</a>.</li></ul> <ul><li>El <a href="/wiki/Diccionario_de_la_lengua_espa%C3%B1ola" title="Diccionario de la lengua española">Diccionario de la Real Academia Española</a> tiene una definición para <a href="https://dle.rae.es/?w=cromosoma" class="extiw" title="drae:cromosoma">cromosoma</a>.</li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20021212032558/http://www.ornl.gov/hgmis/posters/chromosome/">Exploring Genes and Genetic Disorders</a> (en inglés).</li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.youtube.com/watch?v=nVbaULi0VF4">Los cromosomas. Video en Youtube</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://es.scribd.com/doc/42775518/Citogenetica-Humana">Tres Etapas en la Historia de la Citogenética Clínica</a></li></ul> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r161257576">.mw-parser-output .mw-authority-control{margin-top:1.5em}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox table{margin:0}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox hr:last-child{display:none}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox+.mw-mf-linked-projects{display:none}.mw-parser-output .mw-authority-control .mw-mf-linked-projects{display:flex;padding:0.5em;border:1px solid var(--border-color-base,#a2a9b1);background-color:var(--background-color-neutral,#eaecf0);color:var(--color-base,#202122)}.mw-parser-output .mw-authority-control .mw-mf-linked-projects ul li{margin-bottom:0}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox{border:1px solid var(--border-color-base,#a2a9b1);background-color:var(--background-color-neutral-subtle,#f8f9fa)}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox-list{border-color:#f8f9fa}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox th{background-color:#eeeeff}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .mw-authority-control .mw-mf-linked-projects{border:1px solid var(--border-color-base,#72777d);background-color:var(--background-color-neutral,#27292d);color:var(--color-base,#eaecf0)}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .mw-authority-control .navbox{border:1px solid var(--border-color-base,#72777d)!important;background-color:var(--background-color-neutral-subtle,#202122)!important}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .mw-authority-control .navbox-list{border-color:#202122!important}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .mw-authority-control .navbox th{background-color:#27292d!important}@media(prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .mw-authority-control .mw-mf-linked-projects{border:1px solid var(--border-color-base,#72777d)!important;background-color:var(--background-color-neutral,#27292d)!important;color:var(--color-base,#eaecf0)!important}html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .mw-authority-control .navbox{border:1px solid var(--border-color-base,#72777d)!important;background-color:var(--background-color-neutral-subtle,#202122)!important}html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .mw-authority-control .navbox-list{border-color:#202122!important}html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .mw-authority-control .navbox th{background-color:#27292d!important}}</style><div class="mw-authority-control"><div role="navigation" class="navbox" aria-label="Navbox" style="width: inherit;padding:3px"><table class="hlist navbox-inner" style="border-spacing:0;background:transparent;color:inherit"><tbody><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width: 12%; text-align:center;"><a href="/wiki/Control_de_autoridades" title="Control de autoridades">Control de autoridades</a></th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li>Proyectos Wikimedia</li> <li><a href="/wiki/Wikidata" title="Wikidata"><img alt="Wd" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/20px-Wikidata-logo.svg.png" decoding="async" width="20" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/30px-Wikidata-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/40px-Wikidata-logo.svg.png 2x" data-file-width="1050" data-file-height="590" /></a> Datos: <a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q37748" class="extiw" title="wikidata:Q37748">Q37748</a></li> <li><a href="/wiki/Wikimedia_Commons" title="Commonscat"><img alt="Commonscat" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/15px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="15" height="20" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/23px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/30px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></a> Multimedia: <a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Chromosomes">Chromosomes</a> / <a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Special:MediaSearch?type=image&search=%22Q37748%22">Q37748</a></li></ul> <hr /> <ul><li>Identificadores</li> <li><a href="/wiki/Biblioteca_Nacional_de_Francia" title="Biblioteca Nacional de Francia">BNF</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb11967860v">11967860v</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://data.bnf.fr/ark:/12148/cb11967860v">(data)</a></li> <li><a href="/wiki/Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4010162-9">4010162-9</a></li> <li><a href="/wiki/Library_of_Congress_Control_Number" title="Library of Congress Control Number">LCCN</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.loc.gov/authorities/sh85025391">sh85025391</a></li> <li><a href="/wiki/Biblioteca_Nacional_de_la_Dieta" title="Biblioteca Nacional de la Dieta">NDL</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.ndl.go.jp/auth/ndlna/00570780">00570780</a></li> <li><a href="/wiki/Biblioteca_Nacional_de_la_Rep%C3%BAblica_Checa" title="Biblioteca Nacional de la República Checa">NKC</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://aleph.nkp.cz/F/?func=find-c&local_base=aut&ccl_term=ica=ph139276">ph139276</a></li> <li><a href="/wiki/Biblioteca_Nacional_de_Israel" title="Biblioteca Nacional de Israel">NLI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nli.org.il/en/authorities/987007286463705171">987007286463705171</a></li> <li><a href="/wiki/National_Archives_and_Records_Administration" class="mw-redirect" title="National Archives and Records Administration">NARA</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://catalog.archives.gov/id/10640763">10640763</a></li> <li>Diccionarios y enciclopedias</li> <li><a href="/wiki/Enciclopedia_Brit%C3%A1nica" title="Enciclopedia Británica">Britannica</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.britannica.com/science/chromosome">url</a></li> <li>Identificadores médicos</li> <li><a href="/wiki/MedlinePlus" title="MedlinePlus">MedlinePlus</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://medlineplus.gov/spanish/ency/article/002327.htm">002327</a></li> <li><a href="/wiki/Medical_Subject_Headings" title="Medical Subject Headings">MeSH</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://meshb.nlm.nih.gov/record/ui?ui=D002875">D002875</a></li> <li><a href="/wiki/Foundational_Model_of_Anatomy" title="Foundational Model of Anatomy">FMA</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://purl.org/sig/ont/fma/fma67093">67093</a></li></ul> </div></td></tr></tbody></table></div><div class="mw-mf-linked-projects hlist"> <ul><li><a href="/wiki/Wikidata" title="Wikidata"><img alt="Wd" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/20px-Wikidata-logo.svg.png" decoding="async" width="20" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/30px-Wikidata-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/40px-Wikidata-logo.svg.png 2x" data-file-width="1050" data-file-height="590" /></a> Datos: <a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q37748" class="extiw" title="wikidata:Q37748">Q37748</a></li> <li><a href="/wiki/Wikimedia_Commons" title="Commonscat"><img alt="Commonscat" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/15px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="15" height="20" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/23px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/30px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></a> Multimedia: <a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Chromosomes">Chromosomes</a> / <a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Special:MediaSearch?type=image&search=%22Q37748%22">Q37748</a></li></ul> </div></div>    </div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?useformat=desktop&type=1x1&usesul3=0" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Obtenido de «<a dir="ltr" href="https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cromosoma&oldid=165818976">https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cromosoma&oldid=165818976</a>»</div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/Especial:Categor%C3%ADas" title="Especial:Categorías">Categoría</a>: <ul><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Cromosomas" title="Categoría:Cromosomas">Cromosomas</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Categorías ocultas: <ul><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:P%C3%A1ginas_con_plantillas_con_argumentos_duplicados" title="Categoría:Wikipedia:Páginas con plantillas con argumentos duplicados">Wikipedia:Páginas con plantillas con argumentos duplicados</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:Art%C3%ADculos_con_enlaces_externos_rotos" title="Categoría:Wikipedia:Artículos con enlaces externos rotos">Wikipedia:Artículos con enlaces externos rotos</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:P%C3%A1ginas_con_referencias_con_et_al._impl%C3%ADcito_en_los_autores" title="Categoría:Wikipedia:Páginas con referencias con et al. implícito en los autores">Wikipedia:Páginas con referencias con et al. implícito en los autores</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:P%C3%A1ginas_con_enlaces_m%C3%A1gicos_de_PMID" title="Categoría:Wikipedia:Páginas con enlaces mágicos de PMID">Wikipedia:Páginas con enlaces mágicos de PMID</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:Art%C3%ADculos_buenos" title="Categoría:Wikipedia:Artículos buenos">Wikipedia:Artículos buenos</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:Art%C3%ADculos_con_identificadores_BNF" title="Categoría:Wikipedia:Artículos con identificadores BNF">Wikipedia:Artículos con identificadores BNF</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:Art%C3%ADculos_con_identificadores_GND" title="Categoría:Wikipedia:Artículos con identificadores GND">Wikipedia:Artículos con identificadores GND</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:Art%C3%ADculos_con_identificadores_LCCN" title="Categoría:Wikipedia:Artículos con identificadores LCCN">Wikipedia:Artículos con identificadores LCCN</a></li></ul></div></div> </div> </main> </div> <div class="mw-footer-container"> <footer id="footer" class="mw-footer" > <ul id="footer-info"> <li id="footer-info-lastmod"> Esta página se editó por última vez el 3 mar 2025 a las 06:05.</li> <li id="footer-info-copyright">El texto está disponible bajo la <a href="/wiki/Wikipedia:Texto_de_la_Licencia_Creative_Commons_Atribuci%C3%B3n-CompartirIgual_4.0_Internacional" title="Wikipedia:Texto de la Licencia Creative Commons Atribución-CompartirIgual 4.0 Internacional">Licencia Creative Commons Atribución-CompartirIgual 4.0</a>; pueden aplicarse cláusulas adicionales. Al usar este sitio aceptas nuestros <a class="external text" href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Policy:Terms_of_Use/es">términos de uso</a> y nuestra <a class="external text" href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Policy:Privacy_policy/es">política de privacidad</a>. Wikipedia® es una marca registrada de la <a rel="nofollow" class="external text" href="https://wikimediafoundation.org/es/">Fundación Wikimedia</a>, una organización sin ánimo de lucro.</li> </ul> <ul id="footer-places"> <li id="footer-places-privacy"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Privacy_policy/es">Política de privacidad</a></li> <li id="footer-places-about"><a href="/wiki/Wikipedia:Acerca_de">Acerca de Wikipedia</a></li> <li id="footer-places-disclaimers"><a href="/wiki/Wikipedia:Limitaci%C3%B3n_general_de_responsabilidad">Limitación de responsabilidad</a></li> <li id="footer-places-wm-codeofconduct"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Universal_Code_of_Conduct">Código de conducta</a></li> <li id="footer-places-developers"><a href="https://developer.wikimedia.org">Desarrolladores</a></li> <li id="footer-places-statslink"><a href="https://stats.wikimedia.org/#/es.wikipedia.org">Estadísticas</a></li> <li id="footer-places-cookiestatement"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Cookie_statement/es">Declaración de cookies</a></li> <li id="footer-places-mobileview"><a href="//es.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Cromosoma&mobileaction=toggle_view_mobile" class="noprint stopMobileRedirectToggle">Versión para móviles</a></li> </ul> <ul id="footer-icons" class="noprint"> <li id="footer-copyrightico"><a href="https://wikimediafoundation.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><picture><source media="(min-width: 500px)" srcset="/static/images/footer/wikimedia-button.svg" width="84" height="29"><img src="/static/images/footer/wikimedia.svg" width="25" height="25" alt="Wikimedia Foundation" lang="en" loading="lazy"></picture></a></li> <li id="footer-poweredbyico"><a href="https://www.mediawiki.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><picture><source media="(min-width: 500px)" srcset="/w/resources/assets/poweredby_mediawiki.svg" width="88" height="31"><img src="/w/resources/assets/mediawiki_compact.svg" alt="Powered by MediaWiki" lang="en" width="25" height="25" loading="lazy"></picture></a></li> </ul> </footer> </div> </div> </div> <div class="vector-header-container vector-sticky-header-container"> <div id="vector-sticky-header" class="vector-sticky-header"> <div class="vector-sticky-header-start"> <div class="vector-sticky-header-icon-start vector-button-flush-left vector-button-flush-right" aria-hidden="true"> <button class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-sticky-header-search-toggle" tabindex="-1" data-event-name="ui.vector-sticky-search-form.icon"> Buscar </button> </div> <div role="search" class="vector-search-box-vue vector-search-box-show-thumbnail vector-search-box"> <div class="vector-typeahead-search-container"> <div class="cdx-typeahead-search cdx-typeahead-search--show-thumbnail"> <form action="/w/index.php" id="vector-sticky-search-form" class="cdx-search-input cdx-search-input--has-end-button"> <div class="cdx-search-input__input-wrapper" data-search-loc="header-moved"> <div class="cdx-text-input cdx-text-input--has-start-icon"> <input class="cdx-text-input__input" type="search" name="search" placeholder="Buscar en Wikipedia"> </div> <input type="hidden" name="title" value="Especial:Buscar"> </div> <button class="cdx-button cdx-search-input__end-button">Buscar</button> </form> </div> </div> </div> <div class="vector-sticky-header-context-bar"> <nav aria-label="Contenidos" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-sticky-header-toc" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-sticky-header-toc vector-sticky-header-toc vector-button-flush-left" > <input type="checkbox" id="vector-sticky-header-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-sticky-header-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Cambiar a la tabla de contenidos" > <label id="vector-sticky-header-toc-label" for="vector-sticky-header-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Cambiar a la tabla de contenidos </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-sticky-header-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <div class="vector-sticky-header-context-bar-primary" aria-hidden="true" >Cromosoma</div> </div> </div> <div class="vector-sticky-header-end" aria-hidden="true"> <div class="vector-sticky-header-icons"> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-talk-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="talk-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-subject-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="subject-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-history-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="history-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only mw-watchlink" id="ca-watchstar-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="watch-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-edit-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="wikitext-edit-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-ve-edit-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="ve-edit-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-viewsource-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="ve-edit-protected-sticky-header"> </a> </div> <div class="vector-sticky-header-buttons"> <button class="cdx-button cdx-button--weight-quiet mw-interlanguage-selector" id="p-lang-btn-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn-sticky-header"> 117 idiomas </button> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive" id="ca-addsection-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="addsection-sticky-header"> Añadir tema </a> </div> <div class="vector-sticky-header-icon-end"> <div class="vector-user-links"> </div> </div> </div> </div> </div> <div class="mw-portlet mw-portlet-dock-bottom emptyPortlet" id="p-dock-bottom"> <ul> </ul> </div> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.config.set({"wgHostname":"mw-web.codfw.next-7869848f5f-pdk92","wgBackendResponseTime":1341,"wgPageParseReport":{"limitreport":{"cputime":"0.869","walltime":"1.014","ppvisitednodes":{"value":8260,"limit":1000000},"postexpandincludesize":{"value":271685,"limit":2097152},"templateargumentsize":{"value":11526,"limit":2097152},"expansiondepth":{"value":14,"limit":100},"expensivefunctioncount":{"value":12,"limit":500},"unstrip-depth":{"value":1,"limit":20},"unstrip-size":{"value":179275,"limit":5000000},"entityaccesscount":{"value":13,"limit":400},"timingprofile":["100.00% 755.497 1 -total"," 40.33% 304.704 3 Plantilla:Listaref"," 37.78% 285.416 1 Plantilla:Control_de_autoridades"," 21.10% 159.372 67 Plantilla:Obra_citada"," 5.82% 43.937 1 Plantilla:Commonscat"," 5.34% 40.357 3 Plantilla:Cita_web"," 3.99% 30.153 15 Plantilla:Cita_publicación"," 2.59% 19.581 1 Plantilla:Propiedad"," 2.04% 15.381 5 Plantilla:Enlace_roto"," 1.28% 9.702 8 Plantilla:Ap"]},"scribunto":{"limitreport-timeusage":{"value":"0.400","limit":"10.000"},"limitreport-memusage":{"value":5852609,"limit":52428800}},"cachereport":{"origin":"mw-web.codfw.next-7869848f5f-pdk92","timestamp":"20250306025836","ttl":2592000,"transientcontent":false}}});});</script> <script type="application/ld+json">{"@context":"https:\/\/schema.org","@type":"Article","name":"Cromosoma","url":"https:\/\/es.wikipedia.org\/wiki\/Cromosoma","sameAs":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q37748","mainEntity":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q37748","author":{"@type":"Organization","name":"Colaboradores de los proyectos Wikimedia"},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Wikimedia Foundation, Inc.","logo":{"@type":"ImageObject","url":"https:\/\/www.wikimedia.org\/static\/images\/wmf-hor-googpub.png"}},"datePublished":"2003-07-10T17:33:54Z","dateModified":"2025-03-03T06:05:01Z","image":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/3\/37\/Wilson1900Fig2.jpg","headline":"estructura organizada de ADN y prote\u00edna en las c\u00e9lulas"}</script> </body> </html>