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<div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">7</span> <span>Collegamenti esterni</span> </div> </a> <ul id="toc-Collegamenti_esterni-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="Indice" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" title="Indice" > <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Mostra/Nascondi l'indice" > <label id="vector-page-titlebar-toc-label" for="vector-page-titlebar-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-listBullet mw-ui-icon-wikimedia-listBullet"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">Mostra/Nascondi l'indice</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-titlebar-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Endosimbiosi</span></h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" > <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Vai a una voce in un'altra lingua. Disponibile in 18 lingue" > <label id="p-lang-btn-label" for="p-lang-btn-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive mw-portlet-lang-heading-18" aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-language-progressive mw-ui-icon-wikimedia-language-progressive"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">18 lingue</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-ar mw-list-item"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D8%B9%D8%A7%D9%8A%D8%B4_%D8%AF%D8%A7%D8%AE%D9%84%D9%8A" title="معايش داخلي - arabo" lang="ar" hreflang="ar" data-title="معايش داخلي" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="arabo" class="interlanguage-link-target"><span>العربية</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Endosimbioza" title="Endosimbioza - bosniaco" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Endosimbioza" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="bosniaco" class="interlanguage-link-target"><span>Bosanski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca mw-list-item"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Endosimbiosi" title="Endosimbiosi - catalano" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Endosimbiosi" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="catalano" class="interlanguage-link-target"><span>Català</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs mw-list-item"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/Endosymbi%C3%B3za" title="Endosymbióza - ceco" lang="cs" hreflang="cs" data-title="Endosymbióza" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="ceco" class="interlanguage-link-target"><span>Čeština</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en badge-Q70893996 mw-list-item" title=""><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Endosymbiosis" title="Endosymbiosis - inglese" lang="en" hreflang="en" data-title="Endosymbiosis" data-language-autonym="English" data-language-local-name="inglese" class="interlanguage-link-target"><span>English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es mw-list-item"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Endosimbiosis" title="Endosimbiosis - spagnolo" lang="es" hreflang="es" data-title="Endosimbiosis" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="spagnolo" class="interlanguage-link-target"><span>Español</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/Endos%C3%BCmbioos" title="Endosümbioos - estone" lang="et" hreflang="et" data-title="Endosümbioos" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="estone" class="interlanguage-link-target"><span>Eesti</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/Endosymbioosi" title="Endosymbioosi - finlandese" lang="fi" hreflang="fi" data-title="Endosymbioosi" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="finlandese" class="interlanguage-link-target"><span>Suomi</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Endosymbiose" title="Endosymbiose - francese" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Endosymbiose" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="francese" class="interlanguage-link-target"><span>Français</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ga mw-list-item"><a href="https://ga.wikipedia.org/wiki/Insiomb%C3%B3is" title="Insiombóis - irlandese" lang="ga" hreflang="ga" data-title="Insiombóis" data-language-autonym="Gaeilge" data-language-local-name="irlandese" class="interlanguage-link-target"><span>Gaeilge</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl mw-list-item"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/Endosimbiose" title="Endosimbiose - galiziano" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Endosimbiose" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="galiziano" class="interlanguage-link-target"><span>Galego</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%90%D7%A0%D7%93%D7%95%D7%A1%D7%99%D7%9E%D7%91%D7%99%D7%95%D7%96%D7%94" title="אנדוסימביוזה - ebraico" lang="he" hreflang="he" data-title="אנדוסימביוזה" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="ebraico" class="interlanguage-link-target"><span>עברית</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nl mw-list-item"><a href="https://nl.wikipedia.org/wiki/Endosymbiose" title="Endosymbiose - olandese" lang="nl" hreflang="nl" data-title="Endosymbiose" data-language-autonym="Nederlands" data-language-local-name="olandese" class="interlanguage-link-target"><span>Nederlands</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt mw-list-item"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/Endossimbiose" title="Endossimbiose - portoghese" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Endossimbiose" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="portoghese" class="interlanguage-link-target"><span>Português</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/Endosymbiosis" title="Endosymbiosis - Simple English" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="Endosymbiosis" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target"><span>Simple English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk mw-list-item"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Endosymbi%C3%B3za" title="Endosymbióza - slovacco" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Endosymbióza" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="slovacco" 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href="/wiki/Endosimbiosi"><span>Leggi</span></a></li><li id="ca-ve-edit" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit" title="Modifica questa pagina [v]" accesskey="v"><span>Modifica</span></a></li><li id="ca-edit" class="collapsible vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit" title="Modifica il wikitesto di questa pagina [e]" accesskey="e"><span>Modifica wikitesto</span></a></li><li id="ca-history" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=history" title="Versioni precedenti di questa pagina [h]" accesskey="h"><span>Cronologia</span></a></li> </ul> </div> </div> </nav> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Strumenti pagine"> <div id="vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown vector-page-tools-dropdown" > <input type="checkbox" id="vector-page-tools-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" 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vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-appearance-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="appearance-pinned" data-pinnable-element-id="vector-appearance" data-pinned-container-id="vector-appearance-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-appearance-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Aspetto</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.pin">sposta nella barra laterale</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.unpin">nascondi</button> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> <div id="bodyContent" class="vector-body" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container> <div class="vector-body-before-content"> <div class="mw-indicators"> </div> <div id="siteSub" class="noprint">Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.</div> </div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle"></div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="it" dir="ltr"><figure class="mw-default-size mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Anthozoa,_dermis.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/58/Anthozoa%2C_dermis.jpg/400px-Anthozoa%2C_dermis.jpg" decoding="async" width="400" height="236" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/58/Anthozoa%2C_dermis.jpg/600px-Anthozoa%2C_dermis.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/58/Anthozoa%2C_dermis.jpg 2x" data-file-width="642" data-file-height="378" /></a><figcaption>Schema dell'endosimbiosi delle <a href="/wiki/Zooxantelle" title="Zooxantelle">zooxantelle</a> negli <a href="/wiki/Anthozoa" title="Anthozoa">antozoi</a></figcaption></figure> <p>L'<b>endosimbiosi</b> (dal greco: ἔνδον = dentro; συν = insieme; βιος = vita) è una particolare forma di <a href="/wiki/Simbiosi" title="Simbiosi">simbiosi</a> nella quale un organismo (di solito unicellulare) vive all'interno di un altro organismo, con le caratteristiche di mutuo beneficio che distinguono la simbiosi <a href="/wiki/Mutualismo" title="Mutualismo">mutualistica</a> dal <a href="/wiki/Parassitismo" title="Parassitismo">parassitismo</a> e dal <a href="/wiki/Commensalismo" title="Commensalismo">commensalismo</a>. </p> <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Descrizione_ed_esempi">Descrizione ed esempi</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit&section=1" title="Modifica la sezione Descrizione ed esempi" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit&section=1" title="Edit section's source code: Descrizione ed esempi"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Tridacna_squamosa_078.JPG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Tridacna_squamosa_078.JPG/220px-Tridacna_squamosa_078.JPG" decoding="async" width="220" height="165" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Tridacna_squamosa_078.JPG/330px-Tridacna_squamosa_078.JPG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Tridacna_squamosa_078.JPG/440px-Tridacna_squamosa_078.JPG 2x" data-file-width="4000" data-file-height="3000" /></a><figcaption>Il colore bluastro di questi esemplari di <i><a href="/wiki/Tridacna" title="Tridacna">Tridacna</a></i>, bivalvi giganti della barriera corallina, è dovuto alle <a href="/wiki/Zooxantelle" title="Zooxantelle">zooxantelle</a> endosimbionti</figcaption></figure> <p>L'endosimbiosi può essere <i>intracellulare</i> o <i>extracellulare</i>: nel primo caso l'endosimbionte si trova non solo all'interno del corpo dell'ospite, ma addirittura all'interno delle sue cellule. </p><p>L'endosimbiosi, come ogni simbiosi, può inoltre essere <i>obbligata</i> o <i>facoltativa</i>. Nel primo caso le due specie, o almeno una delle due, non possono sopravvivere senza la presenza dell'altra. </p><p>Generalmente il simbionte che vive all'interno dell'altro è un microrganismo. </p><p>Alcuni esempi: </p> <ul><li>il <a href="/wiki/Cyanobacteria" title="Cyanobacteria">cianobatterio</a> <i>Richelia intracellularis</i> in alcune <a href="/wiki/Bacillariophyceae" title="Bacillariophyceae">Diatomee</a>, in particolare <i>Hemiaulus</i>;<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li> <li>l'<a href="/wiki/Alga" title="Alga">alga</a> unicellulare <i>Zoochlorella</i> nel <a href="/wiki/Ciliophora" title="Ciliophora">protozoo ciliato</a> <i><a href="/wiki/Paramecium" title="Paramecium">Paramecium</a></i>;</li> <li>diversi microrganismi simbionti di <a href="/wiki/Oligochaeta" title="Oligochaeta">oligocheti</a> marini come <i>Olavius algarvensis</i>, caso estremo di simbiosi obbligata perché il verme marino non ha bocca e non può nutrirsi in assenza dell'endosimbionte;<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li> <li>i <a href="/wiki/Dinoflagellata" title="Dinoflagellata">dinoflagellati</a> <i><a href="/wiki/Symbiodinium" title="Symbiodinium">Symbiodinium</a></i> (e altri) in numerose specie di <a href="/wiki/Coralli" class="mw-redirect" title="Coralli">coralli</a> e in altri organismi marini;</li> <li>il <a href="/wiki/Proteobacteria" title="Proteobacteria">proteobatterio</a> <i><a href="/w/index.php?title=Buchnera_aphidicola&action=edit&redlink=1" class="new" title="Buchnera aphidicola (la pagina non esiste)">Buchnera aphidicola</a></i> in numerose specie di <a href="/wiki/Aphidoidea" title="Aphidoidea">afidi</a>.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Teoria">Teoria</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit&section=2" title="Modifica la sezione Teoria" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit&section=2" title="Edit section's source code: Teoria"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Endosymbiosis.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/38/Endosymbiosis.jpg/350px-Endosymbiosis.jpg" decoding="async" width="350" height="208" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/38/Endosymbiosis.jpg 1.5x" data-file-width="454" data-file-height="270" /></a><figcaption>Schema endosimbiosi</figcaption></figure> <p>Alcuni scienziati hanno supposto che un'antica endosimbiosi abbia originato alcune caratteristiche permanenti degli organismi attuali, formulando la teoria endosimbiotica<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> (chiamata anche teoria endosimbiontica o teoria dell'endosimbionte) riguardo alle origini di alcuni organismi. </p><p>L'<a href="/wiki/Ipotesi" title="Ipotesi">ipotesi</a> è che alcuni organismi <a href="/wiki/Biologia" title="Biologia">biologici</a> siano stati ingeriti da altri <a href="/wiki/Organismi" class="mw-redirect" title="Organismi">organismi</a> e poiché ne trassero un <a href="/wiki/Mutualismo" title="Mutualismo">vantaggio evoluzionistico</a> di sopravvivenza reciproco, svilupparono una relazione simbiotica permanente che nelle generazioni è divenuta indissolubile e imprescindibile; come esempio viene <a href="/wiki/Postulato" title="Postulato">postulato</a> che, nel <a href="/wiki/Passato" title="Passato">passato</a> remoto del <a href="/wiki/Precambriano" title="Precambriano">Precambriano</a>, un <a href="/wiki/Batterio" class="mw-redirect" title="Batterio">batterio</a> <a href="/wiki/Aerobico" class="mw-redirect" title="Aerobico">aerobico</a> (che richiede <a href="/wiki/Ossigeno" title="Ossigeno">ossigeno</a>) sia stato <a href="/wiki/Fagocitosi" title="Fagocitosi">ingerito</a> da un batterio <a href="/wiki/Anaerobio" class="mw-redirect" title="Anaerobio">anaerobio</a> (per il quale forse l'ossigeno era tossico) acquisendo un vantaggio reciproco e che continuando la loro relazione <a href="/wiki/Simbiosi_mutualistica" class="mw-redirect" title="Simbiosi mutualistica">mutualistica</a> abbiano superato <a href="/wiki/Evoluzione" title="Evoluzione">evoluzionisticamente</a> gli altri <a href="/wiki/Organismo" class="mw-redirect" title="Organismo">organismi</a> in quell'<a href="/wiki/Ambiente_(biologia)" title="Ambiente (biologia)">ambiente</a>; nel <a href="/wiki/Tempo" title="Tempo">tempo</a> il batterio interno ha perso o spostato materiale <a href="/wiki/Genetico" class="mw-redirect" title="Genetico">genetico</a> nel <a href="/wiki/Nucleo_cellulare" title="Nucleo cellulare">nucleo</a> dell'ospitante, per la <a href="/wiki/Codifica" class="mw-redirect" title="Codifica">codifica</a> di tutto ciò che non era più necessario o superfluo. </p><p>Questa teoria è stabilizzata su estese sperimentazioni, osservazioni scientifiche ed analisi genetiche; attualmente è generalmente accettata come fatto verificato dalla <a href="/wiki/Comunit%C3%A0_scientifica" title="Comunità scientifica">comunità scientifica</a>.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Storia">Storia</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit&section=3" title="Modifica la sezione Storia" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit&section=3" title="Edit section's source code: Storia"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>L'ipotesi endosimbiontica fu articolata per la prima volta dal botanico russo <a href="/w/index.php?title=Konstantin_Sergeevi%C4%8D_Mere%C5%BEkovskij&action=edit&redlink=1" class="new" title="Konstantin Sergeevič Merežkovskij (la pagina non esiste)">Konstantin Sergeevič Merežkovskij</a> nel <a href="/wiki/1905" title="1905">1905</a>. Merežkovskij era già a conoscenza del lavoro svolto dal botanico tedesco Andreas Schimper, che, avendo osservato nel <a href="/wiki/1883" title="1883">1883</a> come la divisione dei cloroplasti nelle piante verdi ricordasse quella dei <a href="/wiki/Cyanobacteria" title="Cyanobacteria">cianobatteri</a>, aveva proposto (in una nota a piè di pagina) che le piante verdi derivino dall'unione <a href="/wiki/Simbiosi_(ecologia)" class="mw-redirect" title="Simbiosi (ecologia)">simbiotica</a> di due organismi. Nel 1909 lo zoologo <a href="/wiki/Umberto_Pierantoni_(zoologo)" title="Umberto Pierantoni (zoologo)">Umberto Pierantoni</a> formulò la teoria della <a href="/w/index.php?title=Simbiosi_fisiologica_ereditaria&action=edit&redlink=1" class="new" title="Simbiosi fisiologica ereditaria (la pagina non esiste)">simbiosi fisiologica ereditaria</a>. Successivamente, nel <a href="/wiki/1920" title="1920">1920</a>, Ivan Wallin estese l'idea di un'origine endosimbiontica anche ai mitocondri. Tutte queste ipotesi furono inizialmente tralasciate o confutate. Analisi più dettagliate di cianobatteri e cloroplasti, effettuate grazie al <a href="/wiki/Microscopio_elettronico" title="Microscopio elettronico">microscopio elettronico</a>, e la scoperta che i plastidi e i mitocondri contengono un proprio <a href="/wiki/DNA" title="DNA">DNA</a> (che fu riconosciuto come il materiale ereditario degli organismi) portarono a una rivalutazione dei fatti negli anni sessanta<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p><p>La teoria endosimbiontica nella sua moderna accezione fu esposta e diffusa per la prima volta nel <a href="/wiki/1975" title="1975">1975</a> da <a href="/wiki/Lynn_Margulis" title="Lynn Margulis">Lynn Margulis</a>, che la ufficializzò nel <a href="/wiki/1981" title="1981">1981</a> nel libro <i>Symbiosis in Cell Evolution</i> (<i>La simbiosi nell'evoluzione cellulare</i>); nel libro viene spiegato come le cellule eucariotiche si siano originate come comunità di entità interagenti tra loro, tra cui ad esempio <a href="/wiki/Spirochaetes" title="Spirochaetes">spirochete</a> endosimbiontiche che si svilupparono in <a href="/wiki/Flagello_(biologia)" title="Flagello (biologia)">flagelli</a> e <a href="/wiki/Ciglia_(biologia)" title="Ciglia (biologia)">ciglia</a> eucariotici.<br /> Attualmente questa teoria è largamente accettata e supportata da prove scientifiche. Nei primi tempi venne accettata molto lentamente tra i biologi, ma grazie al largo numero di prove portate a sostegno nei 30 anni seguenti, viene utilizzata con persistenza su un numero sempre maggiore di sistemi biologici. Attualmente è l'unica spiegazione plausibile esistente per l'evoluzione e la discontinuità esistente tra procarioti ed eucarioti, nota con l'acronimo SET (Serial Endosymbiotic Theory)<sup id="cite_ref-autogenerato1_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-autogenerato1-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p><p>Secondo Margulis "la vita non conquistò la Terra attraverso la lotta, ma attraverso la cooperazione" e la nozione darwiniana di <a href="/wiki/Evoluzione" title="Evoluzione">evoluzione</a> condotta dalla selezione naturale è incompleta,<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> sebbene sia da notare che l'endosimbiosi (in quanto nuovo <a href="/wiki/Carattere_(biologia)" title="Carattere (biologia)">carattere</a>) abbia comunque dovuto passare le maglie della <a href="/wiki/Selezione_naturale" title="Selezione naturale">selezione naturale</a> per essere fissato. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Descrizione">Descrizione</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit&section=4" title="Modifica la sezione Descrizione" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit&section=4" title="Edit section's source code: Descrizione"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Secondo questa teoria, gli endosimbionti cedono evoluzionisticamente parte delle loro informazioni genetiche all'ospite, che dedica parte del proprio materiale genetico per codificare proteine dedicate al simbionte permanente e che inoltre perde parte delle informazioni (e funzioni) non necessarie alla sua condizione di organismo stabilmente ospitato, a differenza dei simbionti che mantengono il proprio codice integro. Il processo attraverso il quale alcune informazioni genetiche sono passate dal simbionte all'ospite pare sia la codifica delle proteine per la replicazione, trascrizione, divisione cellulare, trasporto, regolazione e trasmissione dei segnali del batterio, rimpiazzata dalla proteina dell'ospite, che rende superflua la sua codifica nell'endosimbionte; di conseguenza, non più necessaria, l'informazione scompare, così legando l'endosimbionte per la sua sopravvivenza alla cellula ospite e in pratica ne viene preso il controllo<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Un organismo di questo tipo acquisisce un vantaggio evoluzionistico consistente nel fatto di espandere enormemente il numero di ambienti nei quali può sopravvivere<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p><p>Per quanto riguarda ad esempio, l'evoluzione che porta alle primigenie <a href="/wiki/Alghe" class="mw-redirect" title="Alghe">alghe</a>, si ipotizza<sup id="cite_ref-autogenerato1_6-1" class="reference"><a href="#cite_note-autogenerato1-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> che alcuni <a href="/wiki/Eubacteria" class="mw-redirect" title="Eubacteria">eubacteria</a> semoventi (come i <a href="/wiki/Proteobacteria" title="Proteobacteria">Proteobacteria</a>) si siano uniti ad <a href="/wiki/Archaeobacteria" class="mw-redirect" title="Archaeobacteria">archaeobacteria</a> zolfo-riducenti (come i <a href="/wiki/Crenarchaeota" title="Crenarchaeota">Crenarchaeota</a>) formando gli <a href="/w/index.php?title=Archaeoprotisti&action=edit&redlink=1" class="new" title="Archaeoprotisti (la pagina non esiste)">archaeoprotisti</a> (amitochondriati mastigotes); in una seconda unione con eubacteria ossigeno-rigeneranti si produssero gli antenati degli <a href="/wiki/Eucarioti" class="mw-redirect" title="Eucarioti">eucarioti</a> <a href="/wiki/Eterotrofi" class="mw-redirect" title="Eterotrofi">eterotrofi</a>. Acquisendo infine <a href="/wiki/Cyanobacteria" title="Cyanobacteria">cyanobacteria</a> divengono alghe con la terza endosimbiosi. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Mitocondri">Mitocondri</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit&section=5" title="Modifica la sezione Mitocondri" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit&section=5" title="Edit section's source code: Mitocondri"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Anillo_de_la_vida.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ca/Anillo_de_la_vida.png/350px-Anillo_de_la_vida.png" decoding="async" width="350" height="259" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ca/Anillo_de_la_vida.png/525px-Anillo_de_la_vida.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ca/Anillo_de_la_vida.png/700px-Anillo_de_la_vida.png 2x" data-file-width="1107" data-file-height="820" /></a><figcaption>Anello filogenetico dei procarioti che mostra l'origine degli eucarioti secondo la teoria dell'endosimbiosi. I mitocondri sono derivati da un α-<a href="/wiki/Proteobatteri" class="mw-redirect" title="Proteobatteri">proteobatterio</a>.<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></figcaption></figure> <p>I <a href="/wiki/Mitocondri" class="mw-redirect" title="Mitocondri">mitocondri</a>, organuli delle cellule <a href="/wiki/Eukaryota" title="Eukaryota">eucariotiche</a>, si originarono come organismi <a href="/wiki/Prokaryota" title="Prokaryota">procarioti</a> esterni, introdottisi nella cellula come endosimbionti, circa 1,5 miliardi di anni addietro. I mitocondri si sarebbero sviluppati da <a href="/wiki/Proteobacteria" title="Proteobacteria">proteobacteria</a> (in particolare, <a href="/wiki/Rickettsia" title="Rickettsia">Rickettsiales o affini</a> e forse da un batterio molto vicino a Rickettsia prowazekii.<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>)<br /> Alcune prove del fatto che i mitocondri si originarono da antiche endosimbiosi di batteri sono ad esempio: </p> <ul><li>I mitocondri contengono DNA diverso da quello del <a href="/wiki/Nucleo_cellulare" title="Nucleo cellulare">nucleo cellulare</a> e simile a quello dei <a href="/wiki/Bacteria" title="Bacteria">bacteria</a>; si nota la presenza di un <a href="/wiki/Plasmide" title="Plasmide">DNA circolare</a> a doppia elica e la presenza di <a href="/wiki/Ribosomi" class="mw-redirect" title="Ribosomi">ribosomi</a> propri e di una doppia membrana. Come i batteri, i mitocondri non hanno istoni ed i loro ribosomi sono sensibili ad alcuni <a href="/wiki/Antibiotico" title="Antibiotico">antibiotici</a> (come il <a href="/wiki/Cloramfenicolo" title="Cloramfenicolo">cloramfenicolo</a>). In più i mitocondri sono organelli semiautonomi in quanto replicano, per scissione binaria, autonomamente rispetto alla cellula.</li> <li>Sono circondati da due o più membrane, la più interna delle quali mostra una composizione differente da quella delle altre membrane della cellula; si nota la presenza di molecole di cardiolipina ed assenza di colesterolo; la sua composizione è simile a quella di una membrana cellulare procariotica.</li> <li>Nuovi mitocondri si formano solamente attraverso un processo simile alla scissione binaria. In alcuni casi i mitocondri possono essere distrutti da alcuni agenti ambientali o disfunzioni patogenetiche senza tuttavia danneggiare la cellula che li ospita, e comunque non si rigenerano.</li> <li>La maggior parte della struttura interna e la biochimica dei mitocondri è molto simile a quella dei batteri. L'idea filogenetica, basata sui genomi di batteri, mitocondri ed eucarioti, suggerisce che i mitocondri siano strettamente derivati da bacteria.</li> <li>L'analisi della sequenza del DNA e la teoria filogenetica suggeriscono che il DNA nucleare probabilmente contiene geni che vennero dai batteri/mitocondri originali inglobati.</li> <li>Alcune proteine codificate nei nuclei sono trasportate agli organelli e i mitocondri hanno genomi piccoli se paragonati a quelli dei batteri. Ciò concorda con l'idea di un incremento della dipendenza sull'ospite eucariote dopo la formazione di un'endosimbiosi. La maggior parte dei geni dei batteri/organelli inglobati sono andati perduti se inutili o si sono spostati nel nucleo. La maggior parte dei geni necessari per le funzioni mitocondriali si trovano nel nucleo. Molti hanno avuto origine dalla endosimbiosi batterica.</li> <li>Se i mitocondri si fossero originati <i>ex novo</i>, dovrebbero averlo fatto molteplici volte, nel qual caso la loro rispettiva somiglianza è difficilmente spiegabile. Molti protisti contengono <i>batteri ospitati</i> secondari che sono stati acquisiti da altri eucarioti contenenti mitocondri, e non direttamente.</li> <li>Tra gli eucarioti più antichi, i mitocondri sono maggiormente somiglianti ai batteri primigeni.</li> <li>I <a href="/wiki/Ribosomi" class="mw-redirect" title="Ribosomi">ribosomi</a> dei mitocondri sono come quelli trovati nei batteri (70S).</li> <li>Le proteine originate dai mitocondri usano, come quelle dei batteri, N-formil<a href="/wiki/Metionina" title="Metionina">metionina</a> come amminoacido iniziale.</li></ul> <p>Per comprendere come mai non possono sopravvivere in ossigeno o fuori dalla cellula, avendo perso molti geni necessari per la sopravvivenza, va considerato il lungo intervallo di tempo in cui i mitocondri hanno co-abitato con i loro ospiti; i geni e i sistemi che non erano più necessari sono stati semplicemente eliminati, o in molti casi trasferiti nel genoma ospite (infatti questi trasferimenti costituiscono un importante mezzo per la cellula ospite di regolare l'attività mitocondriale).<br /> Recenti osservazioni, mostrano come, molto probabilmente, gli endosimbionti mitocondriali possano sopravvivere almeno per un po' a vita libera in fluidi corporei stabili, come il sangue, e che siano in grado di trasferirsi da cellula a cellula in caso di necessità, quindi sempre passando per uno stadio a vita libera, anche se breve. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Plastidi">Plastidi</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit&section=6" title="Modifica la sezione Plastidi" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit&section=6" title="Edit section's source code: Plastidi"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>I <a href="/wiki/Plastidi" class="mw-redirect" title="Plastidi">plastidi</a> (es. <a href="/wiki/Cloroplasti" class="mw-redirect" title="Cloroplasti">cloroplasti</a>), organuli delle cellule <a href="/wiki/Eukaryota" title="Eukaryota">eucariotiche</a> si originarono come organismi <a href="/wiki/Prokaryota" title="Prokaryota">procarioti</a> esterni, introdottisi nella cellula come endosimbionti, circa 1,5 miliardi di anni addietro, in cellule che avevano già inglobato i mitocondri. I cloroplasti si sarebbero sviluppati da <a href="/wiki/Cyanobacteria" title="Cyanobacteria">cyanobacteria</a>.<br /> Alcune prove del fatto che i plastidi si originarono da antiche endosimbiosi di batteri, sono: </p> <ul><li>I plastidi contengono DNA diverso da quello del <a href="/wiki/Nucleo_cellulare" title="Nucleo cellulare">nucleo cellulare</a> e simile a quello dei <a href="/wiki/Bacteria" title="Bacteria">bacteria</a> (per la forma circolare e le dimensioni).</li> <li>Sono circondati da due o più membrane, la più interna delle quali mostra una composizione differente da quella delle altre membrane della cellula che li ospita. La sua composizione è simile a quella di una membrana cellulare procariotica, completamente diversa dalla membrana eucariotica dell'<i>ospite</i>.</li> <li>Nuovi plastidi si formano solamente attraverso un processo simile alla scissione binaria, a differenza del loro <i>ospite</i>. In alcune <a href="/wiki/Alga" title="Alga">alghe</a>, come la Euglena, i plastidi possono essere distrutti da alcuni agenti chimici o dalla prolungata assenza di luce senza tuttavia danneggiare la cellula. In un caso del genere, i plastidi non si rigenerano.</li> <li>La maggior parte della struttura interna e la biochimica dei plastidi, come la presenza di <a href="/wiki/Clorofilla" title="Clorofilla">clorofilla</a>, è molto simile a quella dei cianobatteri. L'idea filogenetica, basata sui genomi di batteri, plastidi ed eucarioti, suggerisce che i plastidi siano strettamente discesi dai cyanobacteria originali.</li> <li>L'analisi della sequenza del DNA e la teoria filogenetica suggeriscono che il DNA nucleare contenga geni che vennero dai plastidi.</li> <li>Alcune proteine codificate nei nuclei sono trasportate agli organelli e i plastidi hanno genomi piccoli se paragonati a quelli dei batteri. Ciò concorda con l'idea di un incremento della dipendenza sull'ospite eucariote dopo la formazione di un'endosimbiosi. La maggior parte dei geni degli organelli sono andati perduti o si sono spostati nel nucleo. La maggior parte dei geni necessari per le funzioni generiche plastidiche si trovano nel nucleo. Molti hanno avuto origine dalla endosimbiosi batterica.</li> <li>I plastidi sono presenti in gruppi molto diversi di <a href="/wiki/Protisti" class="mw-redirect" title="Protisti">Protisti</a>, alcuni dei quali strettamente legati a forme in cui i plastidi non sono presenti. Questo suggerisce che se i cloroplasti si sono originati <i>ex novo</i>, lo fecero molteplici volte, nel qual caso la loro rispettiva somiglianza è difficile da spiegare. Molti di questi protisti contengono plastidi secondari che sono stati acquisiti da altri eucarioti contenenti plastidi, non direttamente da cianobatteri, attraverso una endosimbiosi di <i>secondo livello</i>.</li> <li>Tra gli eucarioti più antichi che hanno acquisito i loro plastidi direttamente dai cyanobacteria (conosciuti come Primoplantae), le glaucophyte algae hanno cloroplasti fortemente somiglianti a cianobatteri.</li> <li>I <a href="/wiki/Ribosomi" class="mw-redirect" title="Ribosomi">ribosomi</a> di questi organelli sono come quelli trovati nei batteri (70S).</li> <li>Le proteine originate dagli organelli usano, come quelle dei batteri, N-formil<a href="/wiki/Metionina" title="Metionina">metionina</a> come amminoacido iniziale.</li></ul> <p>Per comprendere il motivo per cui non possono sopravvivere in ossigeno o fuori dalla cellula, avendo perso molti geni necessari per la sopravvivenza, va considerato il lungo intervallo di tempo in cui i plastidi hanno co-abitato con i loro ospiti; i geni e i sistemi che non erano più necessari sono stati semplicemente eliminati, o in molti casi trasferiti nel genoma ospite (infatti questi trasferimenti costituiscono un importante mezzo per la cellula ospite di regolare l'attività plastidica). </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ciglia_e_flagelli">Ciglia e flagelli</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit&section=7" title="Modifica la sezione Ciglia e flagelli" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit&section=7" title="Edit section's source code: Ciglia e flagelli"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Viene postulato con supporto di evidenze scientifiche dalla teoria dell'endosimbionte<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>, che organelli eucariotici come <a href="/wiki/Ciglia_(biologia)" title="Ciglia (biologia)">ciglia</a> e <a href="/wiki/Flagello_(biologia)" title="Flagello (biologia)">flagelli</a>, presenti ad esempio negli <a href="/wiki/Organi_di_senso" title="Organi di senso">organi di senso</a> dei <a href="/wiki/Vertebrati" class="mw-redirect" title="Vertebrati">vertebrati</a> (<a href="/wiki/Cono_(biologia)" title="Cono (biologia)">coni</a> e <a href="/wiki/Bastoncelli" class="mw-redirect" title="Bastoncelli">bastoncelli</a> degli <a href="/wiki/Occhio" title="Occhio">occhi</a> o ciglia sensoriali dell'<a href="/wiki/Orecchio_interno" title="Orecchio interno">orecchio interno</a>) o negli <a href="/wiki/Spermatozoi" class="mw-redirect" title="Spermatozoi">spermatozoi</a> (la coda che permette la motilità), che hanno <a href="/wiki/Genomi" class="mw-redirect" title="Genomi">genomi</a> di <a href="/wiki/Batteri" class="mw-redirect" title="Batteri">batteri</a> simbiotici che avevano capacità indipendente di sensibilità alla <a href="/wiki/Luce" title="Luce">luce</a> o al <a href="/wiki/Moto_(fisica)" title="Moto (fisica)">movimento</a>, non siano risultanti da <a href="/wiki/Mutazioni" class="mw-redirect" title="Mutazioni">mutazioni</a> <a href="/wiki/Random" class="mw-redirect" title="Random">randomiche</a> ma siano stati acquisiti dagli <a href="/wiki/Eucarioti" class="mw-redirect" title="Eucarioti">eucarioti</a> assimilando un batterio (in particolare del <a href="/wiki/Phylum" title="Phylum">phylum</a> <a href="/wiki/Spirochaetes" title="Spirochaetes">Spirochaetes</a>). </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Perossisomi">Perossisomi</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit&section=8" title="Modifica la sezione Perossisomi" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit&section=8" title="Edit section's source code: Perossisomi"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Anche la possibilità che i <a href="/wiki/Perossisomi" class="mw-redirect" title="Perossisomi">perossisomi</a>, altri organelli cellulari, possano avere un'origine endosimbiontica è stata considerata, sebbene manchino di DNA. <a href="/w/index.php?title=Christian_de_Deuve&action=edit&redlink=1" class="new" title="Christian de Deuve (la pagina non esiste)">Christian de Deuve</a> propose che potrebbero essere stati i primi endosimbionti, che permisero alle cellule di sostenere l'aumento di ossigeno molecolare libero nell'<a href="/wiki/Atmosfera_terrestre" title="Atmosfera terrestre">atmosfera terrestre</a><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r140554517">.mw-parser-output .chiarimento{background:#ffeaea;color:#444444}.mw-parser-output .chiarimento-apice{color:#EE0700}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .chiarimento{background:rgba(179,36,36,0.21);color:inherit}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .chiarimento-apice{color:#b32424}}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .chiarimento{background:rgba(179,36,36,0.21);color:inherit}html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .chiarimento-apice{color:#b32424}}</style><span class="chiarimento" title="Queste informazioni non sono comprovate da fonti attendibili."></span><sup class="noprint chiarimento-apice" title="Queste informazioni non sono comprovate da fonti attendibili.">[<i><a href="/wiki/Wikipedia:Uso_delle_fonti" title="Wikipedia:Uso delle fonti">senza fonte</a></i>]</sup>. Altre osservazioni e studi, propongono che si siano potuti formare <i>ex novo</i>, contraddicendo l'idea della loro origine endosimbiontica<link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r140554517"><span class="chiarimento" title="Queste informazioni non sono comprovate da fonti attendibili."></span><sup class="noprint chiarimento-apice" title="Queste informazioni non sono comprovate da fonti attendibili.">[<i><a href="/wiki/Wikipedia:Uso_delle_fonti" title="Wikipedia:Uso delle fonti">senza fonte</a></i>]</sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Endosimbiosi_secondaria">Endosimbiosi secondaria</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit&section=9" title="Modifica la sezione Endosimbiosi secondaria" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit&section=9" title="Edit section's source code: Endosimbiosi secondaria"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>L'endosimbiosi primaria coinvolge l'ingresso di un batterio in un altro organismo vivente. La endosimbiosi secondaria avviene quando lo stesso prodotto dell'endosimbiosi primaria viene inglobato e trattenuto da un altro vivente eucariote. L'endosimbiosi secondaria è avvenuta molte volte e ha dato luogo a gruppi estremamente diversi di alghe e altri eucarioti. Alcuni organismi possono procurarsi un vantaggio opportunistico da un processo simile, in cui inglobano un'alga e utilizzano i prodotti della sua <a href="/wiki/Fotosintesi" class="mw-redirect" title="Fotosintesi">fotosintesi</a>, ma una volta che l'organismo-preda muore, o viene perso, l'ospite torna a uno stato vivente libero. Endosimbionti secondari obbligati diventano dipendenti dai loro organelli e sono incapaci di vivere in loro assenza. Una possibile endosimbiosi secondaria in atto è stata osservata da Okamoto e Inouye (<a href="/wiki/2005" title="2005">2005</a>)<link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r140554517"><span class="chiarimento" title="Queste informazioni non sono comprovate da fonti attendibili."></span><sup class="noprint chiarimento-apice" title="Queste informazioni non sono comprovate da fonti attendibili.">[<i><a href="/wiki/Wikipedia:Uso_delle_fonti" title="Wikipedia:Uso delle fonti">senza fonte</a></i>]</sup>. Il protista eterotrofico Hatena si comporta come un predatore finché non ingerisce un'alga verde, che perde i suoi flagelli e il <a href="/wiki/Citoscheletro" title="Citoscheletro">citoscheletro</a>, mentre Hatena, adesso un ospite, tramuta il suo nutrimento in fotosintetico, acquista la capacità di muoversi verso la luce e perde il suo apparato alimentare. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Note">Note</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit&section=10" title="Modifica la sezione Note" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit&section=10" title="Edit section's source code: Note"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-references-wrap mw-references-columns"><ol class="references"> <li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><cite class="citation pubblicazione" style="font-style:normal">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) T.A. Villareal, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.int-res.com/articles/meps/76/m076p201.pdf"><span style="font-style:italic;">Nitrogen-fixation by the cyanobacterial symbiont of the diatom genus Hemiaulus</span></a> (<span style="font-weight: bolder; font-size:80%"><abbr title="documento in formato PDF">PDF</abbr></span>), in <span style="font-style:italic;">Marine Ecology Prog. Ser.</span>, vol. 76, 1991, pp. 201-204. <small>URL consultato l'11 novembre 2018</small>.</cite></span> </li> <li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><cite class="citation pubblicazione" style="font-style:normal">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) C. Ruehland e altri, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/j.1462-2920.2008.01728.x"><span style="font-style:italic;">Multiple bacterial symbionts in two species of co‐occurring gutless oligochaete worms from Mediterranean sea grass sediments</span></a>, in <span style="font-style:italic;">Environmental Microbiology</span>, vol. 10, n. 12, 2008, pp. 3404-3416. <small>URL consultato l'11 novembre 2018</small>.</cite></span> </li> <li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3"><b>^</b></a> <span class="reference-text">Fabio Fantini, Simona Manesi e Stefano Piazzini, <i>Le grandi idee della biologia</i>, Italo Bovolente editore, 2003.</span> </li> <li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><cite class="citation web" style="font-style:normal"> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20131114042335/http://learn.genetics.utah.edu/content/begin/cells/organelles/"><span style="font-style:italic;">Copia archiviata</span></a>, su <span style="font-style:italic;">learn.genetics.utah.edu</span>. <small>URL consultato il 4 giugno 2012</small> <small>(archiviato dall'<abbr title="http://learn.genetics.utah.edu/content/begin/cells/organelles/">url originale</abbr> il 14 novembre 2013)</small>.</cite></span> </li> <li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5"><b>^</b></a> <span class="reference-text">David Quammen, <i>L'albero intricato</i></span> </li> <li id="cite_note-autogenerato1-6"><span class="mw-cite-backlink"><b>^</b> <sup><i><a href="#cite_ref-autogenerato1_6-0">a</a></i></sup> <sup><i><a href="#cite_ref-autogenerato1_6-1">b</a></i></sup></span> <span class="reference-text"><cite class="citation pubblicazione" style="font-style:normal"> Lynn Margulis, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20150222140358/http://www.sgm.ac.uk/en/publications/microbiology-today/past-issues.cfm/publication/microbial-evolution"><span style="font-style:italic;">Serial endosymbiotic theory (SET) and composite individuality</span></a>, in <span style="font-style:italic;">Microbiology Today</span>, 2004, p. 172. <small>URL consultato il 22 febbraio 2015</small> <small>(archiviato dall'<abbr title="http://www.sgm.ac.uk/en/publications/microbiology-today/past-issues.cfm/publication/microbial-evolution">url originale</abbr> il 22 febbraio 2015)</small>.</cite></span> </li> <li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><cite class="citation pubblicazione" style="font-style:normal"> Margulis, Lynn and Sagan, <span style="font-style:italic;">Marvellous microbes</span>, in <span style="font-style:italic;">Resurgence</span>, vol. 206, 2001, pp. 10–12.</cite></span> </li> <li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ploscompbiol.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pcbi.0030219">PLoS Computational Biology: From Endosymbiont to Host-Controlled Organelle: The Hijacking of Mitochondrial Protein Synthesis and Metabolism</a></span> </li> <li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ruf.rice.edu/~bioslabs/studies/mitochondria/mitorigin.html">Origin of mitochondria - endosymbiosis theory</a></span> </li> <li id="cite_note-10"><a href="#cite_ref-10"><b>^</b></a> <span class="reference-text">Kelly P. Williams et al 2007, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1913456/"><i>A Robust Species Tree for the Alphaproteobacteria</i></a>, J Bacteriol. 2007 July; 189(13): 4578–4586.</span> </li> <li id="cite_note-11"><a href="#cite_ref-11"><b>^</b></a> <span class="reference-text">Andersson SG, et al (1998), <i>The genome sequence of Rickettsia prowazekii and the origin of mitochondria</i>, Nature 396 (6707): 133–40.</span> </li> <li id="cite_note-12"><a href="#cite_ref-12"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/_0_0/endosymbiosis_06">How important is endosymbiosis?</a></span> </li> <li id="cite_note-13"><a href="#cite_ref-13"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><cite class="citation web" style="font-style:normal"> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20120606082717/http://lymeunderground.com/bugs-within-us-sperm-tails-and-celia-come-from-spirochetes/"><span style="font-style:italic;">Bugs Within Us: Sperm Tails and Celia Come From Spirochetes! | Lyme Underground</span></a>, su <span style="font-style:italic;">lymeunderground.com</span>. <small>URL consultato il 4 giugno 2012</small> <small>(archiviato dall'<abbr title="http://lymeunderground.com/bugs-within-us-sperm-tails-and-celia-come-from-spirochetes/">url originale</abbr> il 6 giugno 2012)</small>.</cite></span> </li> </ol></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Bibliografia">Bibliografia</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit&section=11" title="Modifica la sezione Bibliografia" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit&section=11" title="Edit section's source code: Bibliografia"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a href="/wiki/David_Quammen" title="David Quammen">David Quammen</a>, <i>The Tangled Tree: A Radical New History of Life</i>; Simon & Schuster, 2018, <a href="/wiki/Speciale:RicercaISBN/9781476776644" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 978-14-767-7664-4</a> <ul><li><i>L'albero intricato</i>, trad. Milena Zemira Ciccimarra, La collana dei casi n.135, Milano, Adelphi, 2020, <a href="/wiki/Speciale:RicercaISBN/9788845934803" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 978-88-459-3480-3</a></li></ul></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Voci_correlate">Voci correlate</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit&section=12" title="Modifica la sezione Voci correlate" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit&section=12" title="Edit section's source code: Voci correlate"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a href="/wiki/Simbionte" class="mw-redirect" title="Simbionte">Simbionte</a></li> <li><a href="/wiki/Procariota" class="mw-redirect" title="Procariota">Procariota</a></li> <li><a href="/wiki/Eucariota" class="mw-redirect" title="Eucariota">Eucariota</a></li> <li><a href="/wiki/Cellula" title="Cellula">Cellula</a></li> <li><a href="/wiki/Lynn_Margulis#Teoria_dell'endosimbiosi" title="Lynn Margulis">Lynn Margulis#Teoria dell'endosimbiosi</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Collegamenti_esterni">Collegamenti esterni</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&veaction=edit&section=13" title="Modifica la sezione Collegamenti esterni" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Endosimbiosi&action=edit&section=13" title="Edit section's source code: Collegamenti esterni"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li>(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) Animazione sull'origine dell'endosimbiosi: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://highered.mcgraw-hill.com/sites/9834092339/student_view0/chapter4/animation_-_endosymbiosis.html">Animation - Endosymbiosis</a></li></ul> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r141815314">.mw-parser-output .navbox{border:1px solid #aaa;clear:both;margin:auto;padding:2px;width:100%}.mw-parser-output .navbox th{padding-left:1em;padding-right:1em;text-align:center}.mw-parser-output .navbox>tbody>tr:first-child>th{background:#ccf;font-size:90%;width:100%;color:var(--color-base,black)}.mw-parser-output .navbox_navbar{float:left;margin:0;padding:0 10px 0 0;text-align:left;width:6em}.mw-parser-output .navbox_title{font-size:110%}.mw-parser-output .navbox_abovebelow{background:#ddf;font-size:90%;font-weight:normal}.mw-parser-output .navbox_group{background:#ddf;font-size:90%;padding:0 10px;white-space:nowrap}.mw-parser-output .navbox_list{font-size:90%;width:100%}.mw-parser-output .navbox_list a{white-space:nowrap}html:not(.vector-feature-night-mode-enabled) .mw-parser-output .navbox_odd{background:#fdfdfd;color:var(--color-base,black)}html:not(.vector-feature-night-mode-enabled) .mw-parser-output .navbox_even{background:#f7f7f7;color:var(--color-base,black)}.mw-parser-output .navbox a.mw-selflink{color:var(--color-base,black)}.mw-parser-output .navbox_center{text-align:center}.mw-parser-output .navbox .navbox_image{padding-left:7px;vertical-align:middle;width:0}.mw-parser-output .navbox+.navbox{margin-top:-1px}.mw-parser-output .navbox .mw-collapsible-toggle{font-weight:normal;text-align:right;width:7em}body.skin--responsive .mw-parser-output .navbox_image img{max-width:none!important}.mw-parser-output .subnavbox{margin:-3px;width:100%}.mw-parser-output .subnavbox_group{background:#e6e6ff;padding:0 10px}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .navbox>tbody>tr:first-child>th{background:var(--background-color-interactive)!important}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .navbox th{color:var(--color-base)!important}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .navbox_abovebelow,html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .navbox_group{background:var(--background-color-interactive-subtle)!important}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .subnavbox_group{background:var(--background-color-neutral-subtle)!important}}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .navbox>tbody>tr:first-child>th{background:var(--background-color-interactive)!important}html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .navbox th{color:var(--color-base)!important}html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .navbox_abovebelow,html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .navbox_group{background:var(--background-color-interactive-subtle)!important}html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .subnavbox_group{background:var(--background-color-neutral-subtle)!important}}</style><table class="navbox mw-collapsible mw-collapsed noprint metadata" id="navbox-Interazione_biologica"><tbody><tr><th colspan="2"><div class="navbox_navbar"><div class="noprint plainlinks" style="background-color:transparent; 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Usa l'anteprima prima di salvare">M</span></a></div></div><span class="navbox_title"><a href="/wiki/Interazione_biologica" title="Interazione biologica">Interazione biologica</a> e <a href="/wiki/Simbiosi" title="Simbiosi">simbiosi</a></span></th></tr><tr><th colspan="1" class="navbox_group">Neutre o<br />semineutre</th><td colspan="1" class="navbox_list navbox_odd"><a href="/wiki/Neutralismo_(biologia)" title="Neutralismo (biologia)">Neutralismo</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Amensalismo" title="Amensalismo">Amensalismo</a> (<small><a href="/wiki/Allelopatia" title="Allelopatia">Allelopatia</a></small>)<b> ·</b> <a href="/wiki/Commensalismo" title="Commensalismo">Commensalismo</a> (<small><a href="/wiki/Inquilinismo" title="Inquilinismo">Inquilinismo</a><b> ·</b> <a href="/w/index.php?title=Foresi_(biologia)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Foresi (biologia) (la pagina non esiste)">Foresi</a><b> ·</b> <a href="/w/index.php?title=Metabiosi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Metabiosi (la pagina non esiste)">Metabiosi</a></small>)</td></tr><tr><th colspan="1" class="navbox_group">Non neutre</th><td colspan="1" class="navbox_list navbox_even"><a href="/wiki/Competizione" title="Competizione">Competizione</a> (<small><a href="/wiki/Competizione_intraspecifica" title="Competizione intraspecifica">Intraspecifica</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Competizione_interspecifica" title="Competizione interspecifica">Interspecifica</a></small>)<b> ·</b> <a href="/wiki/Sfruttamento_(ecologia)" title="Sfruttamento (ecologia)">Sfruttamento</a> (<small><a href="/wiki/Predazione" title="Predazione">Predazione</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Erbivoro" title="Erbivoro">Erbivoria</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Parassitismo" title="Parassitismo">Parassitismo</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Parassitoide" title="Parassitoide">Parassitoidismo</a></small>)<b> ·</b> <a href="/wiki/Mutualismo" title="Mutualismo">Mutualismo</a> (<small><a href="/wiki/Protocooperazione" title="Protocooperazione">Protocooperazione</a></small>)</td></tr><tr><th colspan="1" class="navbox_group">Altre voci</th><td colspan="1" class="navbox_list navbox_odd"><a href="/wiki/Aposimbiotico" title="Aposimbiotico">Aposimbiotico</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Relazione_intraspecifica" title="Relazione intraspecifica">Relazione intraspecifica</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Relazione_interspecifica" title="Relazione interspecifica">Relazione interspecifica</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Coevoluzione" title="Coevoluzione">Coevoluzione</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Corsa_agli_armamenti_evolutiva" title="Corsa agli armamenti evolutiva">Corsa agli armamenti evolutiva</a><b> ·</b> <a class="mw-selflink selflink">Teoria endosimbiontica</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Facilitazione" title="Facilitazione">Facilitazione</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Eusocialit%C3%A0" title="Eusocialità">Eusocialità</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Mimetismo" title="Mimetismo">Mimetismo</a> (<small><a href="/wiki/Criptismo" title="Criptismo">Criptismo</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Aposematismo" title="Aposematismo">Aposematismo</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Omocromia" title="Omocromia">Omocromia</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Mimetismo_molecolare" title="Mimetismo molecolare">Mimetismo molecolare</a></small>)<b> ·</b> <a href="/wiki/Vettore_(biologia)" title="Vettore (biologia)">Vettore </a></td></tr></tbody></table> <div class="noprint" style="width:100%; 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possono applicarsi condizioni ulteriori. 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