CINXE.COM

<!DOCTYPE html> <html class="client-nojs vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-1 vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-1 vector-feature-night-mode-enabled skin-theme-clientpref-day vector-sticky-header-enabled vector-toc-available" lang="fr" dir="ltr"> <head> <meta charset="UTF-8"> <title>Acide ribonucléique — Wikipédia</title> <script>(function(){var className="client-js vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-1 vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-1 vector-feature-night-mode-enabled skin-theme-clientpref-day vector-sticky-header-enabled vector-toc-available";var cookie=document.cookie.match(/(?:^|; )frwikimwclientpreferences=([^;]+)/);if(cookie){cookie[1].split('%2C').forEach(function(pref){className=className.replace(new RegExp('(^| )'+pref.replace(/-clientpref-\w+$|[^\w-]+/g,'')+'-clientpref-\\w+( |$)'),'$1'+pref+'$2');});}document.documentElement.className=className;}());RLCONF={"wgBreakFrames":false,"wgSeparatorTransformTable":[",\t."," \t,"],"wgDigitTransformTable":["",""],"wgDefaultDateFormat":"dmy", "wgMonthNames":["","janvier","février","mars","avril","mai","juin","juillet","août","septembre","octobre","novembre","décembre"],"wgRequestId":"72ccf890-2347-44de-bb94-56490c40f5f9","wgCanonicalNamespace":"","wgCanonicalSpecialPageName":false,"wgNamespaceNumber":0,"wgPageName":"Acide_ribonucléique","wgTitle":"Acide ribonucléique","wgCurRevisionId":217845843,"wgRevisionId":217845843,"wgArticleId":4830,"wgIsArticle":true,"wgIsRedirect":false,"wgAction":"view","wgUserName":null,"wgUserGroups":["*"],"wgCategories":["Article contenant un appel à traduction en anglais","Catégorie Commons avec lien local identique sur Wikidata","Page utilisant P486","Page utilisant P5082","Page utilisant P1402","Page utilisant P3471","Page pointant vers des bases externes","Page pointant vers des bases relatives à la santé","Page utilisant P1417","Page utilisant P5019","Page utilisant P8313","Page utilisant P4223","Page utilisant P6058","Page utilisant P3222","Page utilisant P8349", "Page utilisant P4342","Page utilisant P3365","Page utilisant P3219","Page pointant vers des dictionnaires ou encyclopédies généralistes","Article de Wikipédia avec notice d'autorité","Portail:Biologie cellulaire et moléculaire/Articles liés","Portail:Biologie/Articles liés","Projet:Biologie/Pages liées","Bon article en arménien","Bon article en anglais","Article de qualité en arabe","Bon article en russe","Bon article en bosnien","Bon article en tchèque","Bon article","ARN","Génétique"],"wgPageViewLanguage":"fr","wgPageContentLanguage":"fr","wgPageContentModel":"wikitext","wgRelevantPageName":"Acide_ribonucléique","wgRelevantArticleId":4830,"wgIsProbablyEditable":true,"wgRelevantPageIsProbablyEditable":true,"wgRestrictionEdit":[],"wgRestrictionMove":[],"wgNoticeProject":"wikipedia","wgCiteReferencePreviewsActive":true,"wgMediaViewerOnClick":true,"wgMediaViewerEnabledByDefault":true,"wgPopupsFlags":0,"wgVisualEditor":{"pageLanguageCode":"fr","pageLanguageDir":"ltr", "pageVariantFallbacks":"fr"},"wgMFDisplayWikibaseDescriptions":{"search":true,"watchlist":true,"tagline":true,"nearby":true},"wgWMESchemaEditAttemptStepOversample":false,"wgWMEPageLength":80000,"wgEditSubmitButtonLabelPublish":true,"wgULSPosition":"interlanguage","wgULSisCompactLinksEnabled":false,"wgVector2022LanguageInHeader":true,"wgULSisLanguageSelectorEmpty":false,"wgWikibaseItemId":"Q11053","wgCheckUserClientHintsHeadersJsApi":["brands","architecture","bitness","fullVersionList","mobile","model","platform","platformVersion"],"GEHomepageSuggestedEditsEnableTopics":true,"wgGETopicsMatchModeEnabled":false,"wgGEStructuredTaskRejectionReasonTextInputEnabled":false,"wgGELevelingUpEnabledForUser":false};RLSTATE={"ext.globalCssJs.user.styles":"ready","site.styles":"ready","user.styles":"ready","ext.globalCssJs.user":"ready","user":"ready","user.options":"loading","ext.cite.styles":"ready","mediawiki.page.gallery.styles":"ready","skins.vector.search.codex.styles":"ready", "skins.vector.styles":"ready","skins.vector.icons":"ready","ext.wikimediamessages.styles":"ready","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript":"ready","ext.uls.interlanguage":"ready","wikibase.client.init":"ready","ext.wikimediaBadges":"ready"};RLPAGEMODULES=["ext.cite.ux-enhancements","mediawiki.page.media","site","mediawiki.page.ready","mediawiki.toc","skins.vector.js","ext.centralNotice.geoIP","ext.centralNotice.startUp","ext.gadget.ArchiveLinks","ext.gadget.Wdsearch","ext.urlShortener.toolbar","ext.centralauth.centralautologin","mmv.bootstrap","ext.popups","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.init","ext.visualEditor.targetLoader","ext.echo.centralauth","ext.eventLogging","ext.wikimediaEvents","ext.navigationTiming","ext.uls.interface","ext.cx.eventlogging.campaigns","ext.cx.uls.quick.actions","wikibase.client.vector-2022","ext.checkUser.clientHints","ext.growthExperiments.SuggestedEditSession"];</script> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.loader.impl(function(){return["user.options@12s5i",function($,jQuery,require,module){mw.user.tokens.set({"patrolToken":"+\\","watchToken":"+\\","csrfToken":"+\\"}); }];});});</script> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=fr&modules=ext.cite.styles%7Cext.uls.interlanguage%7Cext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript%7Cext.wikimediaBadges%7Cext.wikimediamessages.styles%7Cmediawiki.page.gallery.styles%7Cskins.vector.icons%2Cstyles%7Cskins.vector.search.codex.styles%7Cwikibase.client.init&only=styles&skin=vector-2022"> <script async="" src="/w/load.php?lang=fr&modules=startup&only=scripts&raw=1&skin=vector-2022"></script> <meta name="ResourceLoaderDynamicStyles" content=""> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=fr&modules=site.styles&only=styles&skin=vector-2022"> <meta name="generator" content="MediaWiki 1.44.0-wmf.17"> <meta name="referrer" content="origin"> <meta name="referrer" content="origin-when-cross-origin"> <meta name="robots" content="max-image-preview:standard"> <meta name="format-detection" content="telephone=no"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/22/SAM_riboswitch.png"> <meta property="og:image:width" content="1200"> <meta property="og:image:height" content="1168"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/22/SAM_riboswitch.png"> <meta property="og:image:width" content="800"> <meta property="og:image:height" content="779"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/22/SAM_riboswitch.png/640px-SAM_riboswitch.png"> <meta property="og:image:width" content="640"> <meta property="og:image:height" content="623"> <meta name="viewport" content="width=1120"> <meta property="og:title" content="Acide ribonucléique — Wikipédia"> <meta property="og:type" content="website"> <link rel="preconnect" href="//upload.wikimedia.org"> <link rel="alternate" media="only screen and (max-width: 640px)" href="//fr.m.wikipedia.org/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique"> <link rel="alternate" type="application/x-wiki" title="Modifier" href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit"> <link rel="apple-touch-icon" href="/static/apple-touch/wikipedia.png"> <link rel="icon" href="/static/favicon/wikipedia.ico"> <link rel="search" type="application/opensearchdescription+xml" href="/w/rest.php/v1/search" title="Wikipédia (fr)"> <link rel="EditURI" type="application/rsd+xml" href="//fr.wikipedia.org/w/api.php?action=rsd"> <link rel="canonical" href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique"> <link rel="license" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.fr"> <link rel="alternate" type="application/atom+xml" title="Flux Atom de Wikipédia" href="/w/index.php?title=Sp%C3%A9cial:Modifications_r%C3%A9centes&feed=atom"> <link rel="dns-prefetch" href="//meta.wikimedia.org" /> <link rel="dns-prefetch" href="login.wikimedia.org"> </head> <body class="skin--responsive skin-vector skin-vector-search-vue mediawiki ltr sitedir-ltr mw-hide-empty-elt ns-0 ns-subject mw-editable page-Acide_ribonucléique rootpage-Acide_ribonucléique skin-vector-2022 action-view"><a class="mw-jump-link" href="#bodyContent">Aller au contenu</a> <div class="vector-header-container"> <header class="vector-header mw-header"> <div class="vector-header-start"> <nav class="vector-main-menu-landmark" aria-label="Site"> <div id="vector-main-menu-dropdown" class="vector-dropdown vector-main-menu-dropdown vector-button-flush-left vector-button-flush-right" title="Menu principal" > <input type="checkbox" id="vector-main-menu-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-main-menu-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Menu principal" > <label id="vector-main-menu-dropdown-label" for="vector-main-menu-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Menu principal </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-main-menu-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> <div id="vector-main-menu" class="vector-main-menu vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-main-menu-pinnable-header vector-pinnable-header-unpinned" data-feature-name="main-menu-pinned" data-pinnable-element-id="vector-main-menu" data-pinned-container-id="vector-main-menu-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-main-menu-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Menu principal</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-main-menu.pin">déplacer vers la barre latérale</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-main-menu.unpin">masquer</button> </div> <div id="p-navigation" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-navigation" > <div class="vector-menu-heading"> Navigation </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-mainpage-description" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:Accueil_principal" title="Accueil général [z]" accesskey="z">Accueil</a></li><li id="n-thema" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Portail:Accueil">Portails thématiques</a></li><li id="n-randompage" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Page_au_hasard" title="Affiche un article au hasard [x]" accesskey="x">Article au hasard</a></li><li id="n-contact" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:Contact">Contact</a></li><li id="n-specialpages" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Pages_sp%C3%A9ciales">Pages spéciales</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-Contribuer" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-Contribuer" > <div class="vector-menu-heading"> Contribuer </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-aboutwp" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Aide:D%C3%A9buter">Débuter sur Wikipédia</a></li><li id="n-help" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Aide:Accueil" title="Accès à l’aide">Aide</a></li><li id="n-portal" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:Accueil_de_la_communaut%C3%A9" title="À propos du projet, ce que vous pouvez faire, où trouver les informations">Communauté</a></li><li id="n-recentchanges" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Modifications_r%C3%A9centes" title="Liste des modifications récentes sur le wiki [r]" accesskey="r">Modifications récentes</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> <a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:Accueil_principal" class="mw-logo"> <img class="mw-logo-icon" src="/static/images/icons/wikipedia.png" alt="" aria-hidden="true" height="50" width="50"> <img class="mw-logo-wordmark" alt="Wikipédia" src="/static/images/mobile/copyright/wikipedia-wordmark-fr.svg" style="width: 7.4375em; height: 1.125em;"> <img class="mw-logo-tagline" alt="l'encyclopédie libre" src="/static/images/mobile/copyright/wikipedia-tagline-fr.svg" width="120" height="13" style="width: 7.5em; height: 0.8125em;"> </a> </div> <div class="vector-header-end"> <div id="p-search" role="search" class="vector-search-box-vue vector-search-box-collapses vector-search-box-show-thumbnail vector-search-box-auto-expand-width vector-search-box"> <a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Recherche" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only search-toggle" title="Rechercher sur Wikipédia [f]" accesskey="f"> Rechercher </a> <div class="vector-typeahead-search-container"> <div class="cdx-typeahead-search cdx-typeahead-search--show-thumbnail cdx-typeahead-search--auto-expand-width"> <form action="/w/index.php" id="searchform" class="cdx-search-input cdx-search-input--has-end-button"> <div id="simpleSearch" class="cdx-search-input__input-wrapper" data-search-loc="header-moved"> <div class="cdx-text-input cdx-text-input--has-start-icon"> <input class="cdx-text-input__input" type="search" name="search" placeholder="Rechercher sur Wikipédia" aria-label="Rechercher sur Wikipédia" autocapitalize="sentences" title="Rechercher sur Wikipédia [f]" accesskey="f" id="searchInput" > </div> <input type="hidden" name="title" value="Spécial:Recherche"> </div> <button class="cdx-button cdx-search-input__end-button">Rechercher</button> </form> </div> </div> </div> <nav class="vector-user-links vector-user-links-wide" aria-label="Outils personnels"> <div class="vector-user-links-main"> <div id="p-vector-user-menu-preferences" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <div id="p-vector-user-menu-userpage" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Apparence"> <div id="vector-appearance-dropdown" class="vector-dropdown " title="Modifier l'apparence de la taille, de la largeur et de la couleur de la police de la page" > <input type="checkbox" id="vector-appearance-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-appearance-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Apparence" > <label id="vector-appearance-dropdown-label" for="vector-appearance-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Apparence </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-appearance-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <div id="p-vector-user-menu-notifications" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <div id="p-vector-user-menu-overflow" class="vector-menu mw-portlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-sitesupport-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="https://donate.wikimedia.org/?wmf_source=donate&wmf_medium=sidebar&wmf_campaign=fr.wikipedia.org&uselang=fr" class="">Faire un don</a> </li> <li id="pt-createaccount-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="/w/index.php?title=Sp%C3%A9cial:Cr%C3%A9er_un_compte&returnto=Acide+ribonucl%C3%A9ique" title="Nous vous encourageons à créer un compte utilisateur et vous connecter ; ce n’est cependant pas obligatoire." class="">Créer un compte</a> </li> <li id="pt-login-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="/w/index.php?title=Sp%C3%A9cial:Connexion&returnto=Acide+ribonucl%C3%A9ique" title="Nous vous encourageons à vous connecter ; ce n’est cependant pas obligatoire. [o]" accesskey="o" class="">Se connecter</a> </li> </ul> </div> </div> </div> <div id="vector-user-links-dropdown" class="vector-dropdown vector-user-menu vector-button-flush-right vector-user-menu-logged-out" title="Plus d’options" > <input type="checkbox" id="vector-user-links-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-user-links-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Outils personnels" > <label id="vector-user-links-dropdown-label" for="vector-user-links-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Outils personnels </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="p-personal" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-personal user-links-collapsible-item" title="Menu utilisateur" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-sitesupport" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="https://donate.wikimedia.org/?wmf_source=donate&wmf_medium=sidebar&wmf_campaign=fr.wikipedia.org&uselang=fr">Faire un don</a></li><li id="pt-createaccount" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Sp%C3%A9cial:Cr%C3%A9er_un_compte&returnto=Acide+ribonucl%C3%A9ique" title="Nous vous encourageons à créer un compte utilisateur et vous connecter ; ce n’est cependant pas obligatoire."> Créer un compte</a></li><li id="pt-login" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Sp%C3%A9cial:Connexion&returnto=Acide+ribonucl%C3%A9ique" title="Nous vous encourageons à vous connecter ; ce n’est cependant pas obligatoire. [o]" accesskey="o"> Se connecter</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-user-menu-anon-editor" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-user-menu-anon-editor" > <div class="vector-menu-heading"> Pages pour les contributeurs déconnectés <a href="/wiki/Aide:Premiers_pas" aria-label="En savoir plus sur la contribution">en savoir plus</a> </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-anoncontribs" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Mes_contributions" title="Une liste des modifications effectuées depuis cette adresse IP [y]" accesskey="y">Contributions</a></li><li id="pt-anontalk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Mes_discussions" title="La page de discussion pour les contributions depuis cette adresse IP [n]" accesskey="n">Discussion</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </header> </div> <div class="mw-page-container"> <div class="mw-page-container-inner"> <div class="vector-sitenotice-container"> <div id="siteNotice"></div> </div> <div class="vector-column-start"> <div class="vector-main-menu-container"> <div id="mw-navigation"> <nav id="mw-panel" class="vector-main-menu-landmark" aria-label="Site"> <div id="vector-main-menu-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> </div> </div> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav id="mw-panel-toc" aria-label="Sommaire" data-event-name="ui.sidebar-toc" class="mw-table-of-contents-container vector-toc-landmark"> <div id="vector-toc-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-toc" class="vector-toc vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-toc-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="toc-pinned" data-pinnable-element-id="vector-toc" > <h2 class="vector-pinnable-header-label">Sommaire</h2> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.pin">déplacer vers la barre latérale</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.unpin">masquer</button> </div> <ul class="vector-toc-contents" id="mw-panel-toc-list"> <li id="toc-mw-content-text" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a href="#" class="vector-toc-link"> <div class="vector-toc-text">Début</div> </a> </li> <li id="toc-Structure_de_l'ARN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Structure_de_l'ARN"> <div class="vector-toc-text"> 1 Structure de l'ARN </div> </a> <button aria-controls="toc-Structure_de_l'ARN-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Afficher / masquer la sous-section Structure de l'ARN </button> <ul id="toc-Structure_de_l'ARN-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Ribonucléotides" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Ribonucléotides"> <div class="vector-toc-text"> 1.1 Ribonucléotides </div> </a> <ul id="toc-Ribonucléotides-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Structure_chimique" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Structure_chimique"> <div class="vector-toc-text"> 1.1.1 Structure chimique </div> </a> <ul id="toc-Structure_chimique-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Stéréochimie" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Stéréochimie"> <div class="vector-toc-text"> 1.1.2 Stéréochimie </div> </a> <ul id="toc-Stéréochimie-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Double_hélice_d'ARN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Double_hélice_d'ARN"> <div class="vector-toc-text"> 1.2 Double hélice d'ARN </div> </a> <ul id="toc-Double_hélice_d'ARN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Structure_in_vitro" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Structure_in_vitro"> <div class="vector-toc-text"> 1.3 Structure in vitro </div> </a> <ul id="toc-Structure_in_vitro-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Structure_secondaire" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Structure_secondaire"> <div class="vector-toc-text"> 1.4 Structure secondaire </div> </a> <ul id="toc-Structure_secondaire-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Structure_tertiaire" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Structure_tertiaire"> <div class="vector-toc-text"> 1.5 Structure tertiaire </div> </a> <ul id="toc-Structure_tertiaire-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Appariements_non_canoniques" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Appariements_non_canoniques"> <div class="vector-toc-text"> 1.5.1 Appariements non canoniques </div> </a> <ul id="toc-Appariements_non_canoniques-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Interactions_à_grande_distance" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Interactions_à_grande_distance"> <div class="vector-toc-text"> 1.5.2 Interactions à grande distance </div> </a> <ul id="toc-Interactions_à_grande_distance-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Différences_entre_l'ADN_et_l'ARN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Différences_entre_l'ADN_et_l'ARN"> <div class="vector-toc-text"> 1.6 Différences entre l'ADN et l'ARN </div> </a> <ul id="toc-Différences_entre_l'ADN_et_l'ARN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Synthèse_de_l'ARN_à_partir_de_l'ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Synthèse_de_l'ARN_à_partir_de_l'ADN"> <div class="vector-toc-text"> 2 Synthèse de l'ARN à partir de l'ADN </div> </a> <button aria-controls="toc-Synthèse_de_l'ARN_à_partir_de_l'ADN-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Afficher / masquer la sous-section Synthèse de l'ARN à partir de l'ADN </button> <ul id="toc-Synthèse_de_l'ARN_à_partir_de_l'ADN-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Initiation" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Initiation"> <div class="vector-toc-text"> 2.1 Initiation </div> </a> <ul id="toc-Initiation-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Élongation" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Élongation"> <div class="vector-toc-text"> 2.2 Élongation </div> </a> <ul id="toc-Élongation-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Terminaison" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Terminaison"> <div class="vector-toc-text"> 2.3 Terminaison </div> </a> <ul id="toc-Terminaison-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Maturation" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Maturation"> <div class="vector-toc-text"> 2.4 Maturation </div> </a> <ul id="toc-Maturation-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Coiffe" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Coiffe"> <div class="vector-toc-text"> 2.4.1 Coiffe </div> </a> <ul id="toc-Coiffe-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Polyadénylation" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Polyadénylation"> <div class="vector-toc-text"> 2.4.2 Polyadénylation </div> </a> <ul id="toc-Polyadénylation-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Épissage" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Épissage"> <div class="vector-toc-text"> 2.4.3 Épissage </div> </a> <ul id="toc-Épissage-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Nucléotides_modifiés" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Nucléotides_modifiés"> <div class="vector-toc-text"> 2.4.4 Nucléotides modifiés </div> </a> <ul id="toc-Nucléotides_modifiés-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Édition" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Édition"> <div class="vector-toc-text"> 2.4.5 Édition </div> </a> <ul id="toc-Édition-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Fonction_dans_la_cellule" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Fonction_dans_la_cellule"> <div class="vector-toc-text"> 3 Fonction dans la cellule </div> </a> <button aria-controls="toc-Fonction_dans_la_cellule-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Afficher / masquer la sous-section Fonction dans la cellule </button> <ul id="toc-Fonction_dans_la_cellule-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-ARN_messagers" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#ARN_messagers"> <div class="vector-toc-text"> 3.1 ARN messagers </div> </a> <ul id="toc-ARN_messagers-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-ARN_de_transfert" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#ARN_de_transfert"> <div class="vector-toc-text"> 3.2 ARN de transfert </div> </a> <ul id="toc-ARN_de_transfert-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-ARN_catalytiques_ou_ribozymes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#ARN_catalytiques_ou_ribozymes"> <div class="vector-toc-text"> 3.3 ARN catalytiques ou ribozymes </div> </a> <ul id="toc-ARN_catalytiques_ou_ribozymes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-ARN_guides" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#ARN_guides"> <div class="vector-toc-text"> 3.4 ARN guides </div> </a> <ul id="toc-ARN_guides-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-ARN_régulateurs" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#ARN_régulateurs"> <div class="vector-toc-text"> 3.5 ARN régulateurs </div> </a> <ul id="toc-ARN_régulateurs-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Utilisations_thérapeutiques_et_biotechnologiques" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Utilisations_thérapeutiques_et_biotechnologiques"> <div class="vector-toc-text"> 4 Utilisations thérapeutiques et biotechnologiques </div> </a> <ul id="toc-Utilisations_thérapeutiques_et_biotechnologiques-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Historique" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Historique"> <div class="vector-toc-text"> 5 Historique </div> </a> <ul id="toc-Historique-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Hypothèse_du_monde_à_ARN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Hypothèse_du_monde_à_ARN"> <div class="vector-toc-text"> 6 Hypothèse du monde à ARN </div> </a> <ul id="toc-Hypothèse_du_monde_à_ARN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Notes_et_références" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Notes_et_références"> <div class="vector-toc-text"> 7 Notes et références </div> </a> <ul id="toc-Notes_et_références-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Voir_aussi" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Voir_aussi"> <div class="vector-toc-text"> 8 Voir aussi </div> </a> <button aria-controls="toc-Voir_aussi-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Afficher / masquer la sous-section Voir aussi </button> <ul id="toc-Voir_aussi-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Articles_connexes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Articles_connexes"> <div class="vector-toc-text"> 8.1 Articles connexes </div> </a> <ul id="toc-Articles_connexes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Liens_externes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Liens_externes"> <div class="vector-toc-text"> 8.2 Liens externes </div> </a> <ul id="toc-Liens_externes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="Sommaire" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" title="Table des matières" > <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Basculer la table des matières" > <label id="vector-page-titlebar-toc-label" for="vector-page-titlebar-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Basculer la table des matières </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-titlebar-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Acide ribonucléique</h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" > <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Aller à un article dans une autre langue. Disponible en 115 langues." > <label id="p-lang-btn-label" for="p-lang-btn-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive mw-portlet-lang-heading-115" aria-hidden="true" > 115 langues </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-af mw-list-item"><a href="https://af.wikipedia.org/wiki/RNS" title="RNS – afrikaans" lang="af" hreflang="af" data-title="RNS" data-language-autonym="Afrikaans" data-language-local-name="afrikaans" class="interlanguage-link-target">Afrikaans</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-am mw-list-item"><a href="https://am.wikipedia.org/wiki/%E1%8A%A0%E1%88%AD_%E1%8A%A4%E1%8A%95_%E1%8A%A4" title="አር ኤን ኤ – amharique" lang="am" hreflang="am" data-title="አር ኤን ኤ" data-language-autonym="አማርኛ" data-language-local-name="amharique" class="interlanguage-link-target">አማርኛ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-an mw-list-item"><a href="https://an.wikipedia.org/wiki/Acido_ribonucleico" title="Acido ribonucleico – aragonais" lang="an" hreflang="an" data-title="Acido ribonucleico" data-language-autonym="Aragonés" data-language-local-name="aragonais" class="interlanguage-link-target">Aragonés</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ar badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualité"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%AD%D9%85%D8%B6_%D9%86%D9%88%D9%88%D9%8A_%D8%B1%D9%8A%D8%A8%D9%88%D8%B2%D9%8A" title="حمض نووي ريبوزي – arabe" lang="ar" hreflang="ar" data-title="حمض نووي ريبوزي" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="arabe" class="interlanguage-link-target">العربية</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ast mw-list-item"><a href="https://ast.wikipedia.org/wiki/%C3%81cidu_ribonucleico" title="Ácidu ribonucleico – asturien" lang="ast" hreflang="ast" data-title="Ácidu ribonucleico" data-language-autonym="Asturianu" data-language-local-name="asturien" class="interlanguage-link-target">Asturianu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/Ribonuklein_tur%C5%9Fusu" title="Ribonuklein turşusu – azerbaïdjanais" lang="az" hreflang="az" data-title="Ribonuklein turşusu" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="azerbaïdjanais" class="interlanguage-link-target">Azərbaycanca</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-azb mw-list-item"><a href="https://azb.wikipedia.org/wiki/%D8%A7%D8%B3%DB%8C%D8%AF_%D8%B1%DB%8C%D8%A8%D9%88%D9%86%D9%88%DA%A9%D9%84%D8%A6%DB%8C%DA%A9" title="اسید ریبونوکلئیک – South Azerbaijani" lang="azb" hreflang="azb" data-title="اسید ریبونوکلئیک" data-language-autonym="تۆرکجه" data-language-local-name="South Azerbaijani" class="interlanguage-link-target">تۆرکجه</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ba mw-list-item"><a href="https://ba.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0%D2%BB%D1%8B_(%D0%A0%D0%9D%D0%9A)" title="Рибонуклеин кислотаһы (РНК) – bachkir" lang="ba" hreflang="ba" data-title="Рибонуклеин кислотаһы (РНК)" data-language-autonym="Башҡортса" data-language-local-name="bachkir" class="interlanguage-link-target">Башҡортса</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bcl mw-list-item"><a href="https://bcl.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – Central Bikol" lang="bcl" hreflang="bcl" data-title="RNA" data-language-autonym="Bikol Central" data-language-local-name="Central Bikol" class="interlanguage-link-target">Bikol Central</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be mw-list-item"><a href="https://be.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D1%8B%D0%B1%D0%B0%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%96%D0%BD%D0%B0%D0%B2%D1%8B%D1%8F_%D0%BA%D1%96%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D1%8B" title="Рыбануклеінавыя кіслоты – biélorusse" lang="be" hreflang="be" data-title="Рыбануклеінавыя кіслоты" data-language-autonym="Беларуская" data-language-local-name="biélorusse" class="interlanguage-link-target">Беларуская</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be-x-old mw-list-item"><a href="https://be-tarask.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D1%8B%D0%B1%D0%B0%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D1%96%D0%B9%D0%BD%D1%8B%D1%8F_%D0%BA%D1%96%D1%81%D1%8C%D0%BB%D1%96" title="Рыбануклійныя кісьлі – Belarusian (Taraškievica orthography)" lang="be-tarask" hreflang="be-tarask" data-title="Рыбануклійныя кісьлі" data-language-autonym="Беларуская (тарашкевіца)" data-language-local-name="Belarusian (Taraškievica orthography)" class="interlanguage-link-target">Беларуская (тарашкевіца)</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bg mw-list-item"><a href="https://bg.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0" title="Рибонуклеинова киселина – bulgare" lang="bg" hreflang="bg" data-title="Рибонуклеинова киселина" data-language-autonym="Български" data-language-local-name="bulgare" class="interlanguage-link-target">Български</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%86%E0%A6%B0%E0%A6%8F%E0%A6%A8%E0%A6%8F" title="আরএনএ – bengali" lang="bn" hreflang="bn" data-title="আরএনএ" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="bengali" class="interlanguage-link-target">বাংলা</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-br mw-list-item"><a href="https://br.wikipedia.org/wiki/Trenkenn_ribonukleek" title="Trenkenn ribonukleek – breton" lang="br" hreflang="br" data-title="Trenkenn ribonukleek" data-language-autonym="Brezhoneg" data-language-local-name="breton" class="interlanguage-link-target">Brezhoneg</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="bon article"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Ribonukleinska_kiselina" title="Ribonukleinska kiselina – bosniaque" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Ribonukleinska kiselina" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="bosniaque" class="interlanguage-link-target">Bosanski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca mw-list-item"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/%C3%80cid_ribonucleic" title="Àcid ribonucleic – catalan" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Àcid ribonucleic" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="catalan" class="interlanguage-link-target">Català</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ckb mw-list-item"><a href="https://ckb.wikipedia.org/wiki/%D8%A6%D8%A7%D8%B1_%D8%A6%DB%8E%D9%86_%D8%A6%DB%95%DB%8C" title="ئار ئێن ئەی – sorani" lang="ckb" hreflang="ckb" data-title="ئار ئێن ئەی" data-language-autonym="کوردی" data-language-local-name="sorani" class="interlanguage-link-target">کوردی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="bon article"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – tchèque" lang="cs" hreflang="cs" data-title="RNA" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="tchèque" class="interlanguage-link-target">Čeština</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cv mw-list-item"><a href="https://cv.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D0%B9%D3%B3%D2%AB%D0%B5%D0%BA%D3%97" title="Рибонуклеин йӳҫекӗ – tchouvache" lang="cv" hreflang="cv" data-title="Рибонуклеин йӳҫекӗ" data-language-autonym="Чӑвашла" data-language-local-name="tchouvache" class="interlanguage-link-target">Чӑвашла</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cy mw-list-item"><a href="https://cy.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – gallois" lang="cy" hreflang="cy" data-title="RNA" data-language-autonym="Cymraeg" data-language-local-name="gallois" class="interlanguage-link-target">Cymraeg</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-da mw-list-item"><a href="https://da.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – danois" lang="da" hreflang="da" data-title="RNA" data-language-autonym="Dansk" data-language-local-name="danois" class="interlanguage-link-target">Dansk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de mw-list-item"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Ribonukleins%C3%A4ure" title="Ribonukleinsäure – allemand" lang="de" hreflang="de" data-title="Ribonukleinsäure" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="allemand" class="interlanguage-link-target">Deutsch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-el mw-list-item"><a href="https://el.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – grec" lang="el" hreflang="el" data-title="RNA" data-language-autonym="Ελληνικά" data-language-local-name="grec" class="interlanguage-link-target">Ελληνικά</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="bon article"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – anglais" lang="en" hreflang="en" data-title="RNA" data-language-autonym="English" data-language-local-name="anglais" class="interlanguage-link-target">English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – espéranto" lang="eo" hreflang="eo" data-title="RNA" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="espéranto" class="interlanguage-link-target">Esperanto</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es mw-list-item"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_ribonucleico" title="Ácido ribonucleico – espagnol" lang="es" hreflang="es" data-title="Ácido ribonucleico" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="espagnol" class="interlanguage-link-target">Español</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – estonien" lang="et" hreflang="et" data-title="RNA" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="estonien" class="interlanguage-link-target">Eesti</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eu mw-list-item"><a href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Azido_erribonukleiko" title="Azido erribonukleiko – basque" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Azido erribonukleiko" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="basque" class="interlanguage-link-target">Euskara</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ext mw-list-item"><a href="https://ext.wikipedia.org/wiki/ARN" title="ARN – estrémègne" lang="ext" hreflang="ext" data-title="ARN" data-language-autonym="Estremeñu" data-language-local-name="estrémègne" class="interlanguage-link-target">Estremeñu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%D8%A2%D8%B1%D8%A7%D9%86%E2%80%8C%D8%A7%DB%8C" title="آران‌ای – persan" lang="fa" hreflang="fa" data-title="آران‌ای" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="persan" class="interlanguage-link-target">فارسی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – finnois" lang="fi" hreflang="fi" data-title="RNA" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="finnois" class="interlanguage-link-target">Suomi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fo mw-list-item"><a href="https://fo.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – féroïen" lang="fo" hreflang="fo" data-title="RNA" data-language-autonym="Føroyskt" data-language-local-name="féroïen" class="interlanguage-link-target">Føroyskt</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-frr mw-list-item"><a href="https://frr.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – frison septentrional" lang="frr" hreflang="frr" data-title="RNA" data-language-autonym="Nordfriisk" data-language-local-name="frison septentrional" class="interlanguage-link-target">Nordfriisk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ga mw-list-item"><a href="https://ga.wikipedia.org/wiki/Aig%C3%A9ad_ribean%C3%BAicl%C3%A9asach" title="Aigéad ribeanúicléasach – irlandais" lang="ga" hreflang="ga" data-title="Aigéad ribeanúicléasach" data-language-autonym="Gaeilge" data-language-local-name="irlandais" class="interlanguage-link-target">Gaeilge</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gcr mw-list-item"><a href="https://gcr.wikipedia.org/wiki/Asid_ribonikl%C3%A9yik" title="Asid ribonikléyik – créole guyanais" lang="gcr" hreflang="gcr" data-title="Asid ribonikléyik" data-language-autonym="Kriyòl gwiyannen" data-language-local-name="créole guyanais" class="interlanguage-link-target">Kriyòl gwiyannen</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl mw-list-item"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_ribonucleico" title="Ácido ribonucleico – galicien" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Ácido ribonucleico" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="galicien" class="interlanguage-link-target">Galego</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gor mw-list-item"><a href="https://gor.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – gorontalo" lang="gor" hreflang="gor" data-title="RNA" data-language-autonym="Bahasa Hulontalo" data-language-local-name="gorontalo" class="interlanguage-link-target">Bahasa Hulontalo</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – hébreu" lang="he" hreflang="he" data-title="RNA" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="hébreu" class="interlanguage-link-target">עברית</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hi mw-list-item"><a href="https://hi.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%B0%E0%A4%BE%E0%A4%87%E0%A4%AC%E0%A5%8B%E0%A4%9C%E0%A4%BC_%E0%A4%A8%E0%A5%8D%E0%A4%AF%E0%A5%82%E0%A4%95%E0%A5%8D%E0%A4%B2%E0%A4%BF%E0%A4%95_%E0%A4%85%E0%A4%AE%E0%A5%8D%E0%A4%B2" title="राइबोज़ न्यूक्लिक अम्ल – hindi" lang="hi" hreflang="hi" data-title="राइबोज़ न्यूक्लिक अम्ल" data-language-autonym="हिन्दी" data-language-local-name="hindi" class="interlanguage-link-target">हिन्दी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr mw-list-item"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Ribonukleinska_kiselina" title="Ribonukleinska kiselina – croate" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Ribonukleinska kiselina" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="croate" class="interlanguage-link-target">Hrvatski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ht mw-list-item"><a href="https://ht.wikipedia.org/wiki/Asid_ribonikleyik" title="Asid ribonikleyik – créole haïtien" lang="ht" hreflang="ht" data-title="Asid ribonikleyik" data-language-autonym="Kreyòl ayisyen" data-language-local-name="créole haïtien" class="interlanguage-link-target">Kreyòl ayisyen</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu mw-list-item"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/Ribonukleinsav" title="Ribonukleinsav – hongrois" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Ribonukleinsav" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="hongrois" class="interlanguage-link-target">Magyar</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="bon article"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%8C%D5%86%D4%B9" title="ՌՆԹ – arménien" lang="hy" hreflang="hy" data-title="ՌՆԹ" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="arménien" class="interlanguage-link-target">Հայերեն</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ia mw-list-item"><a href="https://ia.wikipedia.org/wiki/Acido_ribonucleic" title="Acido ribonucleic – interlingua" lang="ia" hreflang="ia" data-title="Acido ribonucleic" data-language-autonym="Interlingua" data-language-local-name="interlingua" class="interlanguage-link-target">Interlingua</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Asam_ribonukleat" title="Asam ribonukleat – indonésien" lang="id" hreflang="id" data-title="Asam ribonukleat" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="indonésien" class="interlanguage-link-target">Bahasa Indonesia</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-io mw-list-item"><a href="https://io.wikipedia.org/wiki/Ribonukleik_acido" title="Ribonukleik acido – ido" lang="io" hreflang="io" data-title="Ribonukleik acido" data-language-autonym="Ido" data-language-local-name="ido" class="interlanguage-link-target">Ido</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-is mw-list-item"><a href="https://is.wikipedia.org/wiki/R%C3%ADb%C3%B3sakjarns%C3%BDra" title="Ríbósakjarnsýra – islandais" lang="is" hreflang="is" data-title="Ríbósakjarnsýra" data-language-autonym="Íslenska" data-language-local-name="islandais" class="interlanguage-link-target">Íslenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – italien" lang="it" hreflang="it" data-title="RNA" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="italien" class="interlanguage-link-target">Italiano</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%AA%E3%83%9C%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="リボ核酸 – japonais" lang="ja" hreflang="ja" data-title="リボ核酸" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="japonais" class="interlanguage-link-target">日本語</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jv mw-list-item"><a href="https://jv.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – javanais" lang="jv" hreflang="jv" data-title="RNA" data-language-autonym="Jawa" data-language-local-name="javanais" class="interlanguage-link-target">Jawa</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka mw-list-item"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%A0%E1%83%98%E1%83%91%E1%83%9D%E1%83%9C%E1%83%A3%E1%83%99%E1%83%9A%E1%83%94%E1%83%98%E1%83%9C%E1%83%98%E1%83%A1_%E1%83%9B%E1%83%9F%E1%83%90%E1%83%95%E1%83%90" title="რიბონუკლეინის მჟავა – géorgien" lang="ka" hreflang="ka" data-title="რიბონუკლეინის მჟავა" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="géorgien" class="interlanguage-link-target">ქართული</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kk mw-list-item"><a href="https://kk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D2%9B%D1%8B%D1%88%D2%9B%D1%8B%D0%BB%D1%8B" title="Рибонуклеин қышқылы – kazakh" lang="kk" hreflang="kk" data-title="Рибонуклеин қышқылы" data-language-autonym="Қазақша" data-language-local-name="kazakh" class="interlanguage-link-target">Қазақша</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kn mw-list-item"><a href="https://kn.wikipedia.org/wiki/%E0%B2%86%E0%B2%B0%E0%B3%8D.%E0%B2%8E%E0%B2%A8%E0%B3%8D.%E0%B2%8E" title="ಆರ್.ಎನ್.ಎ – kannada" lang="kn" hreflang="kn" data-title="ಆರ್.ಎನ್.ಎ" data-language-autonym="ಕನ್ನಡ" data-language-local-name="kannada" class="interlanguage-link-target">ಕನ್ನಡ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko mw-list-item"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – coréen" lang="ko" hreflang="ko" data-title="RNA" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="coréen" class="interlanguage-link-target">한국어</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ku mw-list-item"><a href="https://ku.wikipedia.org/wiki/As%C3%AEda_r%C3%AEbonukley%C3%AE" title="Asîda rîbonukleyî – kurde" lang="ku" hreflang="ku" data-title="Asîda rîbonukleyî" data-language-autonym="Kurdî" data-language-local-name="kurde" class="interlanguage-link-target">Kurdî</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ky mw-list-item"><a href="https://ky.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0%D1%81%D1%8B" title="Рибонуклеин кислотасы – kirghize" lang="ky" hreflang="ky" data-title="Рибонуклеин кислотасы" data-language-autonym="Кыргызча" data-language-local-name="kirghize" class="interlanguage-link-target">Кыргызча</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-la mw-list-item"><a href="https://la.wikipedia.org/wiki/Acidum_ribonucleicum" title="Acidum ribonucleicum – latin" lang="la" hreflang="la" data-title="Acidum ribonucleicum" data-language-autonym="Latina" data-language-local-name="latin" class="interlanguage-link-target">Latina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lb mw-list-item"><a href="https://lb.wikipedia.org/wiki/Ribonukleinsaier" title="Ribonukleinsaier – luxembourgeois" lang="lb" hreflang="lb" data-title="Ribonukleinsaier" data-language-autonym="Lëtzebuergesch" data-language-local-name="luxembourgeois" class="interlanguage-link-target">Lëtzebuergesch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lmo mw-list-item"><a href="https://lmo.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – lombard" lang="lmo" hreflang="lmo" data-title="RNA" data-language-autonym="Lombard" data-language-local-name="lombard" class="interlanguage-link-target">Lombard</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lo mw-list-item"><a href="https://lo.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – lao" lang="lo" hreflang="lo" data-title="RNA" data-language-autonym="ລາວ" data-language-local-name="lao" class="interlanguage-link-target">ລາວ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lt mw-list-item"><a href="https://lt.wikipedia.org/wiki/Ribonukleino_r%C5%ABg%C5%A1tis" title="Ribonukleino rūgštis – lituanien" lang="lt" hreflang="lt" data-title="Ribonukleino rūgštis" data-language-autonym="Lietuvių" data-language-local-name="lituanien" class="interlanguage-link-target">Lietuvių</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lv mw-list-item"><a href="https://lv.wikipedia.org/wiki/Ribonukle%C4%ABnsk%C4%81be" title="Ribonukleīnskābe – letton" lang="lv" hreflang="lv" data-title="Ribonukleīnskābe" data-language-autonym="Latviešu" data-language-local-name="letton" class="interlanguage-link-target">Latviešu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mk mw-list-item"><a href="https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A" title="РНК – macédonien" lang="mk" hreflang="mk" data-title="РНК" data-language-autonym="Македонски" data-language-local-name="macédonien" class="interlanguage-link-target">Македонски</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ml mw-list-item"><a href="https://ml.wikipedia.org/wiki/%E0%B4%86%E0%B5%BC._%E0%B4%8E%E0%B5%BB._%E0%B4%8E." title="ആർ. എൻ. എ. – malayalam" lang="ml" hreflang="ml" data-title="ആർ. എൻ. എ." data-language-autonym="മലയാളം" data-language-local-name="malayalam" class="interlanguage-link-target">മലയാളം</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mn mw-list-item"><a href="https://mn.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B9%D0%BD_%D1%85%D2%AF%D1%87%D0%B8%D0%BB" title="Рибонуклейн хүчил – mongol" lang="mn" hreflang="mn" data-title="Рибонуклейн хүчил" data-language-autonym="Монгол" data-language-local-name="mongol" class="interlanguage-link-target">Монгол</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mr mw-list-item"><a href="https://mr.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%86%E0%A4%B0%E0%A4%8F%E0%A4%A8%E0%A4%8F" title="आरएनए – marathi" lang="mr" hreflang="mr" data-title="आरएनए" data-language-autonym="मराठी" data-language-local-name="marathi" class="interlanguage-link-target">मराठी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ms mw-list-item"><a href="https://ms.wikipedia.org/wiki/Asid_ribonukleik" title="Asid ribonukleik – malais" lang="ms" hreflang="ms" data-title="Asid ribonukleik" data-language-autonym="Bahasa Melayu" data-language-local-name="malais" class="interlanguage-link-target">Bahasa Melayu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ne mw-list-item"><a href="https://ne.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%86%E0%A4%B0_%E0%A4%8F%E0%A4%A8_%E0%A4%8F" title="आर एन ए – népalais" lang="ne" hreflang="ne" data-title="आर एन ए" data-language-autonym="नेपाली" data-language-local-name="népalais" class="interlanguage-link-target">नेपाली</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nl mw-list-item"><a href="https://nl.wikipedia.org/wiki/Ribonucle%C3%AFnezuur" title="Ribonucleïnezuur – néerlandais" lang="nl" hreflang="nl" data-title="Ribonucleïnezuur" data-language-autonym="Nederlands" data-language-local-name="néerlandais" class="interlanguage-link-target">Nederlands</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nn mw-list-item"><a href="https://nn.wikipedia.org/wiki/Ribonukleinsyre" title="Ribonukleinsyre – norvégien nynorsk" lang="nn" hreflang="nn" data-title="Ribonukleinsyre" data-language-autonym="Norsk nynorsk" data-language-local-name="norvégien nynorsk" class="interlanguage-link-target">Norsk nynorsk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-no mw-list-item"><a href="https://no.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – norvégien bokmål" lang="nb" hreflang="nb" data-title="RNA" data-language-autonym="Norsk bokmål" data-language-local-name="norvégien bokmål" class="interlanguage-link-target">Norsk bokmål</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-oc mw-list-item"><a href="https://oc.wikipedia.org/wiki/Acid_ribonucle%C3%AFc" title="Acid ribonucleïc – occitan" lang="oc" hreflang="oc" data-title="Acid ribonucleïc" data-language-autonym="Occitan" data-language-local-name="occitan" class="interlanguage-link-target">Occitan</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-om mw-list-item"><a href="https://om.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – oromo" lang="om" hreflang="om" data-title="RNA" data-language-autonym="Oromoo" data-language-local-name="oromo" class="interlanguage-link-target">Oromoo</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl mw-list-item"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/Kwasy_rybonukleinowe" title="Kwasy rybonukleinowe – polonais" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Kwasy rybonukleinowe" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="polonais" class="interlanguage-link-target">Polski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pms mw-list-item"><a href="https://pms.wikipedia.org/wiki/%C3%80cid_ribonucl%C3%A8ich" title="Àcid ribonuclèich – piémontais" lang="pms" hreflang="pms" data-title="Àcid ribonuclèich" data-language-autonym="Piemontèis" data-language-local-name="piémontais" class="interlanguage-link-target">Piemontèis</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pnb mw-list-item"><a href="https://pnb.wikipedia.org/wiki/%D8%A2%D8%B1_%D8%A7%DB%8C%D9%86_%D8%A7%DB%92" title="آر این اے – Western Punjabi" lang="pnb" hreflang="pnb" data-title="آر این اے" data-language-autonym="پنجابی" data-language-local-name="Western Punjabi" class="interlanguage-link-target">پنجابی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ps mw-list-item"><a href="https://ps.wikipedia.org/wiki/%D8%B1%DB%8C%D8%A8%D9%88%D9%86%D9%88%DA%A9%D9%84%DB%8C%DA%A9_%D8%A7%D8%B3%DB%8C%D8%AF_(RNA)" title="ریبونوکلیک اسید (RNA) – pachto" lang="ps" hreflang="ps" data-title="ریبونوکلیک اسید (RNA)" data-language-autonym="پښتو" data-language-local-name="pachto" class="interlanguage-link-target">پښتو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt mw-list-item"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_ribonucleico" title="Ácido ribonucleico – portugais" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Ácido ribonucleico" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="portugais" class="interlanguage-link-target">Português</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ro mw-list-item"><a href="https://ro.wikipedia.org/wiki/Acid_ribonucleic" title="Acid ribonucleic – roumain" lang="ro" hreflang="ro" data-title="Acid ribonucleic" data-language-autonym="Română" data-language-local-name="roumain" class="interlanguage-link-target">Română</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ru badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="bon article"><a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0" title="Рибонуклеиновая кислота – russe" lang="ru" hreflang="ru" data-title="Рибонуклеиновая кислота" data-language-autonym="Русский" data-language-local-name="russe" class="interlanguage-link-target">Русский</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-rue mw-list-item"><a href="https://rue.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – ruthène" lang="rue" hreflang="rue" data-title="RNA" data-language-autonym="Русиньскый" data-language-local-name="ruthène" class="interlanguage-link-target">Русиньскый</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sc mw-list-item"><a href="https://sc.wikipedia.org/wiki/ARN" title="ARN – sarde" lang="sc" hreflang="sc" data-title="ARN" data-language-autonym="Sardu" data-language-local-name="sarde" class="interlanguage-link-target">Sardu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-scn mw-list-item"><a href="https://scn.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – sicilien" lang="scn" hreflang="scn" data-title="RNA" data-language-autonym="Sicilianu" data-language-local-name="sicilien" class="interlanguage-link-target">Sicilianu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sh mw-list-item"><a href="https://sh.wikipedia.org/wiki/RNK" title="RNK – serbo-croate" lang="sh" hreflang="sh" data-title="RNK" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="serbo-croate" class="interlanguage-link-target">Srpskohrvatski / српскохрватски</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-si mw-list-item"><a href="https://si.wikipedia.org/wiki/%E0%B6%86%E0%B6%BB%E0%B7%8A.%E0%B6%91%E0%B6%B1%E0%B7%8A.%E0%B6%92." title="ආර්.එන්.ඒ. – cingalais" lang="si" hreflang="si" data-title="ආර්.එන්.ඒ." data-language-autonym="සිංහල" data-language-local-name="cingalais" class="interlanguage-link-target">සිංහල</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – Simple English" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="RNA" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target">Simple English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk mw-list-item"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Ribonukleov%C3%A1_kyselina" title="Ribonukleová kyselina – slovaque" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Ribonukleová kyselina" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="slovaque" class="interlanguage-link-target">Slovenčina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-skr mw-list-item"><a href="https://skr.wikipedia.org/wiki/%D8%B1%D8%A7%D8%A6%D8%A8%D9%88_%D9%86%DB%8C%D9%88%DA%A9%D9%84%DA%A9_%D8%A7%DB%8C%D8%B3%DA%88" title="رائبو نیوکلک ایسڈ – Saraiki" lang="skr" hreflang="skr" data-title="رائبو نیوکلک ایسڈ" data-language-autonym="سرائیکی" data-language-local-name="Saraiki" class="interlanguage-link-target">سرائیکی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Ribonukleinska_kislina" title="Ribonukleinska kislina – slovène" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Ribonukleinska kislina" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="slovène" class="interlanguage-link-target">Slovenščina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-smn mw-list-item"><a href="https://smn.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – same d’Inari" lang="smn" hreflang="smn" data-title="RNA" data-language-autonym="Anarâškielâ" data-language-local-name="same d’Inari" class="interlanguage-link-target">Anarâškielâ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-so mw-list-item"><a href="https://so.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – somali" lang="so" hreflang="so" data-title="RNA" data-language-autonym="Soomaaliga" data-language-local-name="somali" class="interlanguage-link-target">Soomaaliga</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sq mw-list-item"><a href="https://sq.wikipedia.org/wiki/ARN" title="ARN – albanais" lang="sq" hreflang="sq" data-title="ARN" data-language-autonym="Shqip" data-language-local-name="albanais" class="interlanguage-link-target">Shqip</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr mw-list-item"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0" title="Рибонуклеинска киселина – serbe" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Рибонуклеинска киселина" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="serbe" class="interlanguage-link-target">Српски / srpski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-su mw-list-item"><a href="https://su.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – soundanais" lang="su" hreflang="su" data-title="RNA" data-language-autonym="Sunda" data-language-local-name="soundanais" class="interlanguage-link-target">Sunda</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sv mw-list-item"><a href="https://sv.wikipedia.org/wiki/Ribonukleinsyra" title="Ribonukleinsyra – suédois" lang="sv" hreflang="sv" data-title="Ribonukleinsyra" data-language-autonym="Svenska" data-language-local-name="suédois" class="interlanguage-link-target">Svenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sw mw-list-item"><a href="https://sw.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – swahili" lang="sw" hreflang="sw" data-title="RNA" data-language-autonym="Kiswahili" data-language-local-name="swahili" class="interlanguage-link-target">Kiswahili</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ta mw-list-item"><a href="https://ta.wikipedia.org/wiki/%E0%AE%87%E0%AE%B0%E0%AF%88%E0%AE%AA%E0%AF%8B_%E0%AE%95%E0%AE%B0%E0%AF%81%E0%AE%B5%E0%AE%AE%E0%AE%BF%E0%AE%B2%E0%AE%AE%E0%AF%8D" title="இரைபோ கருவமிலம் – tamoul" lang="ta" hreflang="ta" data-title="இரைபோ கருவமிலம்" data-language-autonym="தமிழ்" data-language-local-name="tamoul" class="interlanguage-link-target">தமிழ்</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-te mw-list-item"><a href="https://te.wikipedia.org/wiki/%E0%B0%B0%E0%B1%88%E0%B0%AC%E0%B1%8B_%E0%B0%95%E0%B1%87%E0%B0%82%E0%B0%A6%E0%B1%8D%E0%B0%B0%E0%B0%95_%E0%B0%86%E0%B0%AE%E0%B1%8D%E0%B0%B2%E0%B0%82" title="రైబో కేంద్రక ఆమ్లం – télougou" lang="te" hreflang="te" data-title="రైబో కేంద్రక ఆమ్లం" data-language-autonym="తెలుగు" data-language-local-name="télougou" class="interlanguage-link-target">తెలుగు</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-th mw-list-item"><a href="https://th.wikipedia.org/wiki/%E0%B8%AD%E0%B8%B2%E0%B8%A3%E0%B9%8C%E0%B9%80%E0%B8%AD%E0%B9%87%E0%B8%99%E0%B9%80%E0%B8%AD" title="อาร์เอ็นเอ – thaï" lang="th" hreflang="th" data-title="อาร์เอ็นเอ" data-language-autonym="ไทย" data-language-local-name="thaï" class="interlanguage-link-target">ไทย</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tl mw-list-item"><a href="https://tl.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – tagalog" lang="tl" hreflang="tl" data-title="RNA" data-language-autonym="Tagalog" data-language-local-name="tagalog" class="interlanguage-link-target">Tagalog</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr mw-list-item"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – turc" lang="tr" hreflang="tr" data-title="RNA" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="turc" class="interlanguage-link-target">Türkçe</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tt mw-list-item"><a href="https://tt.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D3%99%D1%87%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%B3%D0%B5" title="Рибонуклеин әчелеге – tatar" lang="tt" hreflang="tt" data-title="Рибонуклеин әчелеге" data-language-autonym="Татарча / tatarça" data-language-local-name="tatar" class="interlanguage-link-target">Татарча / tatarça</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%97%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0" title="Рибонуклеїнова кислота – ukrainien" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Рибонуклеїнова кислота" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="ukrainien" class="interlanguage-link-target">Українська</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ur mw-list-item"><a href="https://ur.wikipedia.org/wiki/%D8%B1%D8%A7%D8%A6%D8%A8%D9%88_%D9%85%D8%B1%DA%A9%D8%B2%DB%8C_%D8%AA%D8%B1%D8%B4%DB%81" title="رائبو مرکزی ترشہ – ourdou" lang="ur" hreflang="ur" data-title="رائبو مرکزی ترشہ" data-language-autonym="اردو" data-language-local-name="ourdou" class="interlanguage-link-target">اردو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uz mw-list-item"><a href="https://uz.wikipedia.org/wiki/Ribonuklein_kislotalar" title="Ribonuklein kislotalar – ouzbek" lang="uz" hreflang="uz" data-title="Ribonuklein kislotalar" data-language-autonym="Oʻzbekcha / ўзбекча" data-language-local-name="ouzbek" class="interlanguage-link-target">Oʻzbekcha / ўзбекча</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vec mw-list-item"><a href="https://vec.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – vénitien" lang="vec" hreflang="vec" data-title="RNA" data-language-autonym="Vèneto" data-language-local-name="vénitien" class="interlanguage-link-target">Vèneto</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi mw-list-item"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – vietnamien" lang="vi" hreflang="vi" data-title="RNA" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="vietnamien" class="interlanguage-link-target">Tiếng Việt</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-war mw-list-item"><a href="https://war.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – waray" lang="war" hreflang="war" data-title="RNA" data-language-autonym="Winaray" data-language-local-name="waray" class="interlanguage-link-target">Winaray</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wuu mw-list-item"><a href="https://wuu.wikipedia.org/wiki/%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="核糖核酸 – wu" lang="wuu" hreflang="wuu" data-title="核糖核酸" data-language-autonym="吴语" data-language-local-name="wu" class="interlanguage-link-target">吴语</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-xmf mw-list-item"><a href="https://xmf.wikipedia.org/wiki/%E1%83%A0%E1%83%98%E1%83%91%E1%83%9D%E1%83%9C%E1%83%A3%E1%83%99%E1%83%9A%E1%83%94%E1%83%98%E1%83%9C%E1%83%98%E1%83%A8_%E1%83%91%E1%83%9F%E1%83%94" title="რიბონუკლეინიშ ბჟე – mingrélien" lang="xmf" hreflang="xmf" data-title="რიბონუკლეინიშ ბჟე" data-language-autonym="მარგალური" data-language-local-name="mingrélien" class="interlanguage-link-target">მარგალური</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yo mw-list-item"><a href="https://yo.wikipedia.org/wiki/Ribon%C3%BAkl%C3%A9%C3%B9_k%C3%ADkan" title="Ribonúkléù kíkan – yoruba" lang="yo" hreflang="yo" data-title="Ribonúkléù kíkan" data-language-autonym="Yorùbá" data-language-local-name="yoruba" class="interlanguage-link-target">Yorùbá</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="核糖核酸 – chinois" lang="zh" hreflang="zh" data-title="核糖核酸" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="chinois" class="interlanguage-link-target">中文</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-min-nan mw-list-item"><a href="https://zh-min-nan.wikipedia.org/wiki/RNA" title="RNA – minnan" lang="nan" hreflang="nan" data-title="RNA" data-language-autonym="閩南語 / Bân-lâm-gú" data-language-local-name="minnan" class="interlanguage-link-target">閩南語 / Bân-lâm-gú</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="核糖核酸 – cantonais" lang="yue" hreflang="yue" data-title="核糖核酸" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="cantonais" class="interlanguage-link-target">粵語</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zu mw-list-item"><a href="https://zu.wikipedia.org/wiki/Isimunyuci" title="Isimunyuci – zoulou" lang="zu" hreflang="zu" data-title="Isimunyuci" data-language-autonym="IsiZulu" data-language-local-name="zoulou" class="interlanguage-link-target">IsiZulu</a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q11053#sitelinks-wikipedia" title="Modifier les liens interlangues" class="wbc-editpage">Modifier les liens</a></div> </div> </div> </div> </header> <div class="vector-page-toolbar"> <div class="vector-page-toolbar-container"> <div id="left-navigation"> <nav aria-label="Espaces de noms"> <div id="p-associated-pages" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-associated-pages" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Voir le contenu de la page [c]" accesskey="c">Article</a></li><li id="ca-talk" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Discussion:Acide_ribonucl%C3%A9ique" rel="discussion" title="Discussion au sujet de cette page de contenu [t]" accesskey="t">Discussion</a></li> </ul> </div> </div> <div id="vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown emptyPortlet" > <input type="checkbox" id="vector-variants-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Modifier la variante de langue" > <label id="vector-variants-dropdown-label" for="vector-variants-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" >français </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="p-variants" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-variants emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> <div id="right-navigation" class="vector-collapsible"> <nav aria-label="Affichages"> <div id="p-views" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-views" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-view" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique">Lire</a></li><li id="ca-ve-edit" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit" title="Modifier cette page [v]" accesskey="v">Modifier</a></li><li id="ca-edit" class="collapsible vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit" title="Modifier le wikicode de cette page [e]" accesskey="e">Modifier le code</a></li><li id="ca-history" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=history" title="Historique des versions de cette page [h]" accesskey="h">Voir l’historique</a></li> </ul> </div> </div> </nav> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Outils de la page"> <div id="vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown vector-page-tools-dropdown" > <input type="checkbox" id="vector-page-tools-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Outils" > <label id="vector-page-tools-dropdown-label" for="vector-page-tools-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" >Outils </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-tools-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> <div id="vector-page-tools" class="vector-page-tools vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-page-tools-pinnable-header vector-pinnable-header-unpinned" data-feature-name="page-tools-pinned" data-pinnable-element-id="vector-page-tools" data-pinned-container-id="vector-page-tools-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-page-tools-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Outils</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.pin">déplacer vers la barre latérale</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.unpin">masquer</button> </div> <div id="p-cactions" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-cactions emptyPortlet vector-has-collapsible-items" title="Plus d’options" > <div class="vector-menu-heading"> Actions </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-more-view" class="selected vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique">Lire</a></li><li id="ca-more-ve-edit" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit" title="Modifier cette page [v]" accesskey="v">Modifier</a></li><li id="ca-more-edit" class="collapsible vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit" title="Modifier le wikicode de cette page [e]" accesskey="e">Modifier le code</a></li><li id="ca-more-history" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=history">Voir l’historique</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-tb" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-tb" > <div class="vector-menu-heading"> Général </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="t-whatlinkshere" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Pages_li%C3%A9es/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Liste des pages liées qui pointent sur celle-ci [j]" accesskey="j">Pages liées</a></li><li id="t-recentchangeslinked" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Suivi_des_liens/Acide_ribonucl%C3%A9ique" rel="nofollow" title="Liste des modifications récentes des pages appelées par celle-ci [k]" accesskey="k">Suivi des pages liées</a></li><li id="t-upload" class="mw-list-item"><a href="//fr.wikipedia.org/wiki/Aide:Importer_un_fichier" title="Téléverser des fichiers [u]" accesskey="u">Téléverser un fichier</a></li><li id="t-permalink" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&oldid=217845843" title="Adresse permanente de cette version de cette page">Lien permanent</a></li><li id="t-info" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=info" title="Davantage d’informations sur cette page">Informations sur la page</a></li><li id="t-cite" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Sp%C3%A9cial:Citer&page=Acide_ribonucl%C3%A9ique&id=217845843&wpFormIdentifier=titleform" title="Informations sur la manière de citer cette page">Citer cette page</a></li><li id="t-urlshortener" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Sp%C3%A9cial:UrlShortener&url=https%3A%2F%2Ffr.wikipedia.org%2Fwiki%2FAcide_ribonucl%25C3%25A9ique">Obtenir l'URL raccourcie</a></li><li id="t-urlshortener-qrcode" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Sp%C3%A9cial:QrCode&url=https%3A%2F%2Ffr.wikipedia.org%2Fwiki%2FAcide_ribonucl%25C3%25A9ique">Télécharger le code QR</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-coll-print_export" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-coll-print_export" > <div class="vector-menu-heading"> Imprimer / exporter </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="coll-create_a_book" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Sp%C3%A9cial:Livre&bookcmd=book_creator&referer=Acide+ribonucl%C3%A9ique">Créer un livre</a></li><li id="coll-download-as-rl" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Sp%C3%A9cial:DownloadAsPdf&page=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=show-download-screen">Télécharger comme PDF</a></li><li id="t-print" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&printable=yes" title="Version imprimable de cette page [p]" accesskey="p">Version imprimable</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-wikibase-otherprojects" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-wikibase-otherprojects" > <div class="vector-menu-heading"> Dans d’autres projets </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="wb-otherproject-link wb-otherproject-commons mw-list-item"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/RNA" hreflang="en">Wikimedia Commons</a></li><li id="t-wikibase" class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q11053" title="Lien vers l’élément dans le dépôt de données connecté [g]" accesskey="g">Élément Wikidata</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> </div> <div class="vector-column-end"> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Outils de la page"> <div id="vector-page-tools-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Apparence"> <div id="vector-appearance-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-appearance" class="vector-appearance vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-appearance-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="appearance-pinned" data-pinnable-element-id="vector-appearance" data-pinned-container-id="vector-appearance-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-appearance-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Apparence</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.pin">déplacer vers la barre latérale</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.unpin">masquer</button> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> <div id="bodyContent" class="vector-body" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container> <div class="vector-body-before-content"> <div class="mw-indicators"> </div> <div id="siteSub" class="noprint">Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.</div> </div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle"></div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="fr" dir="ltr"><div class="bandeau-container metadata homonymie hatnote bandeau-entete-label"><div class="bandeau-cell bandeau-icone" style="display:table-cell;padding-right:0.5em"><a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:Bons_articles" title="Wikipédia:Bons articles"><img alt="Wikipédia:Bons articles" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/11/Bon_article.svg/15px-Bon_article.svg.png" decoding="async" width="15" height="15" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/11/Bon_article.svg/23px-Bon_article.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/11/Bon_article.svg/30px-Bon_article.svg.png 2x" data-file-width="20" data-file-height="20" /></a></div><div class="bandeau-cell" style="display:table-cell;padding-right:0.5em"> Vous lisez un « <a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:Bons_articles" title="Wikipédia:Bons articles">bon article</a> » labellisé en 2010. </div></div> <div class="bandeau-container metadata homonymie hatnote"><div class="bandeau-cell bandeau-icone" style="display:table-cell;padding-right:0.5em"><a href="/wiki/Aide:Redirection" title="Aide:Redirection"><img alt="Page d’aide sur les redirections" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/59/Arrows-move.svg/20px-Arrows-move.svg.png" decoding="async" width="20" height="8" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/59/Arrows-move.svg/30px-Arrows-move.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/59/Arrows-move.svg/40px-Arrows-move.svg.png 2x" data-file-width="225" data-file-height="88" /></a></div><div class="bandeau-cell" style="display:table-cell;padding-right:0.5em"> « ARN » redirige ici. Pour les autres significations, voir <a href="/wiki/ARN_(homonymie)" class="mw-disambig" title="ARN (homonymie)">ARN (homonymie)</a>. </div></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:SAM_riboswitch.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/22/SAM_riboswitch.png/220px-SAM_riboswitch.png" decoding="async" width="220" height="214" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/22/SAM_riboswitch.png/330px-SAM_riboswitch.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/22/SAM_riboswitch.png/440px-SAM_riboswitch.png 2x" data-file-width="679" data-file-height="661" /></a><figcaption>Structure tridimensionnelle d'un ARN régulateur (<a href="/wiki/Riboswitch" title="Riboswitch">riboswitch</a>)<a href="#cite_note-1">[1]</a>.</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:StructuredelARN.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/04/StructuredelARN.png/220px-StructuredelARN.png" decoding="async" width="220" height="222" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/04/StructuredelARN.png 1.5x" data-file-width="297" data-file-height="300" /></a><figcaption>Structure moléculaire de l'ARN.</figcaption></figure> L'acide ribonucléique ou ARN (en anglais, RNA, pour ribonucleic acid) est un <a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">acide nucléique</a> présent chez pratiquement tous les <a href="/wiki/Organisme_(physiologie)" title="Organisme (physiologie)">êtres vivants</a>, et aussi chez <a href="/wiki/Virus_%C3%A0_ARN" title="Virus à ARN">certains virus</a>. L'ARN est très proche chimiquement de l'<a href="/wiki/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> et il est d'ailleurs en général synthétisé dans les <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellules</a> à partir d'un segment d'ADN matrice dont il est une copie. Les cellules utilisent en particulier l'ARN comme un support intermédiaire des <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gènes</a> pour <a href="/wiki/Biosynth%C3%A8se" title="Biosynthèse">synthétiser</a> les <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a> dont elles ont besoin. L'ARN peut remplir de nombreuses autres fonctions et en particulier intervenir dans des <a href="/wiki/R%C3%A9action_chimique" title="Réaction chimique">réactions chimiques</a> du <a href="/wiki/M%C3%A9tabolisme_cellulaire" class="mw-redirect" title="Métabolisme cellulaire">métabolisme cellulaire</a>. Chimiquement, l'ARN est un <a href="/wiki/Polym%C3%A8re" title="Polymère">polymère</a> linéaire constitué d'un enchaînement de <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a>. Chaque nucléotide contient un <a href="/wiki/Groupe_fonctionnel" title="Groupe fonctionnel">groupe</a> <a href="/wiki/Phosphate" title="Phosphate">phosphate</a>, un <a href="/wiki/Ose" title="Ose">sucre</a> (le <a href="/wiki/Ribose" title="Ribose">ribose</a>) et une <a href="/wiki/Base_azot%C3%A9e" title="Base azotée">base azotée</a> (ou base nucléique). Les nucléotides sont liés par des <a href="/wiki/Liaison_phosphodiester" title="Liaison phosphodiester">liaisons phosphodiester</a>. On trouve quatre bases nucléiques dans l'ARN : l'<a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a>, la <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a>, la <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> et l'<a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">uracile</a>. L'ARN a de nombreuses similitudes avec l'<a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a>, avec cependant quelques différences importantes : d'un point de vue structurel, l'ARN contient des <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> de ribose là où l'ADN contient du <a href="/wiki/D%C3%A9soxyribose" title="Désoxyribose">désoxyribose</a>, ce qui rend l'ARN chimiquement moins stable ; de plus la <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a> de l'ADN y est remplacée par l'uracile, qui possède les mêmes propriétés d'<a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">appariement</a> de base avec l'adénine. Sur le plan fonctionnel, l'ARN se trouve le plus souvent dans les <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellules</a> sous forme <a href="/wiki/Monocat%C3%A9naire" title="Monocaténaire">monocaténaire</a>, c'est-à-dire de simple brin, tandis que l'ADN est présent sous forme de deux brins complémentaires formant une <a href="/wiki/Double-h%C3%A9lice" class="mw-redirect" title="Double-hélice">double-hélice</a>. Enfin, les molécules d'ARN présentes dans les cellules sont plus courtes que l'ADN du <a href="/wiki/G%C3%A9nome" title="Génome">génome</a>, leur taille variant de quelques dizaines à quelques milliers de nucléotides, contre quelques millions à quelques milliards de nucléotides pour l'acide désoxyribonucléique (ADN). Dans la cellule, l'ARN est produit par <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a> à partir de l'ADN (qui est situé dans le <a href="/wiki/Noyau_(biologie)" title="Noyau (biologie)">noyau</a> chez les Eucaryotes). L'ARN est donc une copie d'une région de l'un des brins de l'ADN. Les enzymes qui effectuent la copie ADN → ARN s'appellent des <a href="/wiki/ARN_polym%C3%A9rase" title="ARN polymérase">ARN polymérases</a>. Les ARN ainsi produits peuvent avoir trois grands types de fonctions : ils peuvent être supports de l'information génétique d'un ou plusieurs gènes codant des <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a> (on parle alors d'<a href="/wiki/ARN_messager" class="mw-redirect" title="ARN messager">ARN messagers</a>), ils peuvent adopter une <a href="/wiki/Structure_secondaire" title="Structure secondaire">structure secondaire</a> et <a href="/wiki/Structure_tertiaire" title="Structure tertiaire">tertiaire</a> stable et accomplir des fonctions <a href="/wiki/Catalyseur" class="mw-redirect" title="Catalyseur">catalytiques</a> (par exemple l'<a href="/wiki/ARN_ribosomique" class="mw-redirect" title="ARN ribosomique">ARN ribosomique</a>), ils peuvent enfin servir de guide ou de matrice pour des fonctions catalytiques accomplies par des <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">facteurs protéiques</a> (ce qui est par exemple le cas des <a href="/wiki/MicroARN" class="mw-redirect" title="MicroARN">microARN</a>). <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Structure_de_l'ARN">Structure de l'ARN</h2>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=1" title="Modifier la section : Structure de l'ARN" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=1" title="Modifier le code source de la section : Structure de l'ARN">modifier le code</a>]</div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé : <a href="/wiki/Structure_de_l%27ARN" title="Structure de l'ARN">Structure de l'ARN</a>.</div></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ribonucléotides">Ribonucléotides</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=2" title="Modifier la section : Ribonucléotides" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=2" title="Modifier le code source de la section : Ribonucléotides">modifier le code</a>]</div> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Structure_chimique">Structure chimique</h4>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=3" title="Modifier la section : Structure chimique" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=3" title="Modifier le code source de la section : Structure chimique">modifier le code</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:RNAstrand.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/27/RNAstrand.svg/220px-RNAstrand.svg.png" decoding="async" width="220" height="198" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/27/RNAstrand.svg/330px-RNAstrand.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/27/RNAstrand.svg/440px-RNAstrand.svg.png 2x" data-file-width="270" data-file-height="243" /></a><figcaption>Structure d'un brin d'ARN. Les <a href="/wiki/Atome" title="Atome">atomes</a> de carbone du <a href="/wiki/Ribose" title="Ribose">ribose</a> sont numérotés. La <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">base</a> représentée est l'<a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">uracile</a>, qui n'est présente naturellement que dans l'ARN, à la place de la <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a>, présente dans l'<a href="/wiki/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a>.</figcaption></figure> L'ARN est un <a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">acide nucléique</a>, c'est-à-dire une <a href="/wiki/Mol%C3%A9cule" title="Molécule">molécule</a> constituée d'un enchaînement (<a href="/wiki/Polym%C3%A8re" title="Polymère">polymère</a>) de <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a>. Chaque nucléotide unitaire de l'ARN est constitué d'un <a href="/wiki/Pentose" title="Pentose">pentose</a>, le <a href="/wiki/Ribose" title="Ribose">ribose</a>, dont les atomes de <a href="/wiki/Carbone" title="Carbone">carbone</a> sont numérotés de 1′ à 5′, d'une base azotée variable, ou <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">base nucléique</a>, et d'un <a href="/wiki/Groupe_fonctionnel" title="Groupe fonctionnel">groupe</a> <a href="/wiki/Phosphate" title="Phosphate">phosphate</a>. La base nucléique est reliée par un <a href="/wiki/Atome" title="Atome">atome</a> d'<a href="/wiki/Azote" title="Azote">azote</a> au <a href="/wiki/Carbone" title="Carbone">carbone</a> 1′ du ribose ; et le groupe phosphate du nucléotide est lié au carbone 5'. Les nucléotides se lient les uns aux autres par l'intermédiaire des groupes phosphate, le groupe phosphate d'un nucléotide (lié au carbone 5') se rattachant par l'intermédiaire de <a href="/wiki/Liaison_phosphodiester" title="Liaison phosphodiester">liaisons phosphodiester</a> au niveau du carbone 3′ du nucléotide suivant. Les quatre principales bases de l'ARN, et les seules utilisées dans l'ARN de transfert, sont l'<a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a> (notée A), l'<a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">uracile</a> (noté U), la <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> (notée C) et la <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> (notée G). Par rapport à l'ADN, la <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a> de l'ADN est remplacée par l'<a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">uracile</a> dans l'ARN<a href="#cite_note-Lodish-2">[2]</a>. La différence entre ces deux bases est le remplacement d'un groupe <a href="/wiki/M%C3%A9thyle" title="Méthyle">méthyle</a> en position 5 de la thymine par un atome d'<a href="/wiki/Hydrog%C3%A8ne" title="Hydrogène">hydrogène</a> dans l'uracile. Cette modification de structure ne change pas les propriétés d'appariement avec l'adénine<a href="#cite_note-3">[3]</a>,<a href="#cite_note-4">[4]</a>. <ul class="gallery mw-gallery-traditional"> <li class="gallerybox" style="width: 155px"> <div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><a href="/wiki/Fichier:Adenine.svg" class="mw-file-description" title="Adénine."><img alt="Adénine." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Adenine.svg/109px-Adenine.svg.png" decoding="async" width="109" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Adenine.svg/164px-Adenine.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Adenine.svg/219px-Adenine.svg.png 2x" data-file-width="512" data-file-height="562" /></a></div> <div class="gallerytext"> <a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">Adénine</a>.</div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 155px"> <div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><a href="/wiki/Fichier:Guanine_chemical_structure.png" class="mw-file-description" title="Guanine."><img alt="Guanine." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0d/Guanine_chemical_structure.png/120px-Guanine_chemical_structure.png" decoding="async" width="120" height="99" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0d/Guanine_chemical_structure.png/180px-Guanine_chemical_structure.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0d/Guanine_chemical_structure.png/240px-Guanine_chemical_structure.png 2x" data-file-width="1724" data-file-height="1429" /></a></div> <div class="gallerytext"> <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">Guanine</a>.</div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 155px"> <div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><a href="/wiki/Fichier:Cytosine_chemical_structure.png" class="mw-file-description" title="Cytosine."><img alt="Cytosine." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Cytosine_chemical_structure.png/90px-Cytosine_chemical_structure.png" decoding="async" width="90" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Cytosine_chemical_structure.png/134px-Cytosine_chemical_structure.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Cytosine_chemical_structure.png/179px-Cytosine_chemical_structure.png 2x" data-file-width="1014" data-file-height="1357" /></a></div> <div class="gallerytext"> <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">Cytosine</a>.</div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 155px"> <div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><a href="/wiki/Fichier:Uracil.svg" class="mw-file-description" title="Uracile."><img alt="Uracile." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/Uracil.svg/87px-Uracil.svg.png" decoding="async" width="87" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/Uracil.svg/131px-Uracil.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/Uracil.svg/174px-Uracil.svg.png 2x" data-file-width="112" data-file-height="154" /></a></div> <div class="gallerytext"> <a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">Uracile</a>.</div> </li> </ul> Les <a href="/wiki/Ribozyme" title="Ribozyme">ribozymes</a>, notamment l'<a href="/wiki/ARN_ribosomal" class="mw-redirect" title="ARN ribosomal">ARN ribosomal</a> et les <a href="/wiki/ARN_de_transfert" class="mw-redirect" title="ARN de transfert">ARN de transfert</a>, comprennent d'autres nucléotides modifiés, plus d'une centaine ont été identifiés<a href="#cite_note-5">[5]</a>,<a href="#cite_note-6">[6]</a>. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Stéréochimie">Stéréochimie</h4>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=4" title="Modifier la section : Stéréochimie" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=4" title="Modifier le code source de la section : Stéréochimie">modifier le code</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:RNA_2%27-endo.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e0/RNA_2%27-endo.svg/220px-RNA_2%27-endo.svg.png" decoding="async" width="220" height="118" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e0/RNA_2%27-endo.svg/330px-RNA_2%27-endo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e0/RNA_2%27-endo.svg/440px-RNA_2%27-endo.svg.png 2x" data-file-width="249" data-file-height="134" /></a><figcaption>Conformation C2′-endo, observée dans les hélices de type B (ADN).</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:RNA_3%27-endo.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1b/RNA_3%27-endo.svg/220px-RNA_3%27-endo.svg.png" decoding="async" width="220" height="90" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1b/RNA_3%27-endo.svg/330px-RNA_3%27-endo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1b/RNA_3%27-endo.svg/440px-RNA_3%27-endo.svg.png 2x" data-file-width="258" data-file-height="106" /></a><figcaption>Conformation C3′-endo, observée dans les hélices de type A (ARN).</figcaption></figure> Sur le plan structurel, la présence d'un atome d'oxygène sur la position 2′ du ribose influence la <a href="/wiki/Conform%C3%A9rie" title="Conformérie">conformation</a> du <a href="/wiki/Compos%C3%A9_cyclique" title="Composé cyclique">cycle</a> <a href="/wiki/Furanose" title="Furanose">furanose</a> du ribose. Cet <a href="/wiki/H%C3%A9t%C3%A9rocycle" title="Hétérocycle">hétérocycle</a> à cinq atomes n'est pas plan, ce qui conduit à deux <a href="/wiki/Conform%C3%A8re" class="mw-redirect" title="Conformère">conformères</a> principaux du sucre, appelés C2′-endo et C3′-endo. Dans l'ARN, qui comporte un atome d'<a href="/wiki/Oxyg%C3%A8ne" title="Oxygène">oxygène</a> en position 2′, la position C3′-endo est privilégiée<a href="#cite_note-7">[7]</a>, ce qui modifie profondément la structure des doubles hélices comportant des brins ARN. Ces duplex d'ARN forment une hélice de type A, différente de celle qui est observée de façon majoritaire dans l'ADN classique, qui est une hélice de type B, où le désoxyribose est en conformation C2′-endo<a href="#cite_note-8">[8]</a>. <div class="clear" style="clear:both;"></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Double_hélice_d'ARN">Double hélice d'ARN</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=5" title="Modifier la section : Double hélice d'ARN" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=5" title="Modifier le code source de la section : Double hélice d'ARN">modifier le code</a>]</div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé : <a href="/wiki/ARN_double_brin" title="ARN double brin">ARN double brin</a>.</div></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:ABhelices.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2e/ABhelices.jpg/220px-ABhelices.jpg" decoding="async" width="220" height="134" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2e/ABhelices.jpg/330px-ABhelices.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2e/ABhelices.jpg/440px-ABhelices.jpg 2x" data-file-width="1141" data-file-height="696" /></a><figcaption>Comparaison des structures de l'hélice B de l'ADN<a href="#cite_note-9">[9]</a> et de l'hélice A de l'ARN<a href="#cite_note-10">[10]</a>. Le grand sillon est fortement modifié.</figcaption></figure> L'hélice de type A qu'adopte l'ARN lorsqu'il forme un duplex a des propriétés géométriques assez différentes de celles de l'hélice de type B. Tout d'abord le nombre de paires de bases par tour d'hélice est de 11 au lieu de 10 pour l'ADN en forme B. Le plan des paires de bases n'est plus perpendiculaire à l'axe de l'hélice, mais forme un angle d'environ 75° avec celui-ci<a href="#cite_note-11">[11]</a>,<a href="#cite_note-12">[12]</a>. Il en résulte un déplacement de l'axe de l'hélice qui ne passe plus par le centre de l'appariement des bases, mais à l'intérieur du grand sillon. Ceci induit une augmentation du diamètre de l'hélice qui passe d'environ 20 Å pour l'ADN en forme B à environ 26 Å pour l'ARN en forme A<a href="#cite_note-13">[13]</a>. Enfin, la géométrie des deux sillons est profondément affectée : le grand sillon devient très accessible, tandis que le petit sillon devient très profond, étroit et pincé. Ceci a un impact sur la manière dont l'ARN double brin peut interagir avec des protéines, car l'étroitesse du petit sillon est une barrière à l'accessibilité de ligands protéiques<a href="#cite_note-14">[14]</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Structure_in_vitro">Structure in vitro</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=6" title="Modifier la section : Structure in vitro" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=6" title="Modifier le code source de la section : Structure in vitro">modifier le code</a>]</div> La plupart des ARN naturels sont présents sous forme <a href="/wiki/Monocat%C3%A9naire" title="Monocaténaire">monocaténaire</a> (simple brin) dans la cellule, contrairement à l'ADN qui est sous forme d'un double brin apparié<a href="#cite_note-Lodish-2">[2]</a>. Les <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d'acide nucléique">brins d'ARN</a> se replient le plus souvent sur eux-mêmes, formant une structure intramoléculaire qui peut être très stable et très compacte. La base de cette structure est la formation d'appariements internes, entre bases complémentaires (<a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">A</a> avec <a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">U</a>, <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">G</a> avec <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">C</a> et, parfois, <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">G</a> avec <a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">U</a>). La description des appariements internes entre les bases d'un ARN s'appelle la <a href="/wiki/Structure_secondaire" title="Structure secondaire">structure secondaire</a>. Cette structure secondaire peut être complétée par des interactions à distance qui définissent alors une structure tridimensionnelle ou <a href="/wiki/Structure_tertiaire" title="Structure tertiaire">structure tertiaire</a>. La formation de la structure des ARN est très souvent dépendante des conditions <a href="/wiki/Physico-chimie" title="Physico-chimie">physicochimiques</a> environnantes et en particulier de la présence, dans la <a href="/wiki/Solution_(chimie)" title="Solution (chimie)">solution</a>, de <a href="/wiki/Cation" title="Cation">cations</a> <a href="/wiki/Divalent" class="mw-redirect" title="Divalent">divalents</a>, comme l'<a href="/wiki/Ion" title="Ion">ion</a> <a href="/wiki/Magn%C3%A9sium" title="Magnésium">magnésium</a> Mg2+. Ces cations interagissent avec les groupes phosphate du squelette et stabilisent la structure, en particulier en faisant écran à la répulsion électrostatique entre les charges négatives de ces phosphates<a href="#cite_note-15">[15]</a>. La <a href="/wiki/Structure_tertiaire" title="Structure tertiaire">structure tertiaire</a> des ARN est à la base de la richesse de leurs fonctions et en particulier de leur capacité à <a href="/wiki/Catalyse" title="Catalyse">catalyser</a> des <a href="/wiki/R%C3%A9action_chimique" title="Réaction chimique">réactions</a> chimiques (<a href="/wiki/Ribozyme" title="Ribozyme">ribozymes</a>). <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Structure_secondaire">Structure secondaire</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=7" title="Modifier la section : Structure secondaire" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=7" title="Modifier le code source de la section : Structure secondaire">modifier le code</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Stem-loop.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Stem-loop.svg/220px-Stem-loop.svg.png" decoding="async" width="220" height="150" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Stem-loop.svg/330px-Stem-loop.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Stem-loop.svg/440px-Stem-loop.svg.png 2x" data-file-width="336" data-file-height="229" /></a><figcaption>Structure « en épingle à cheveux », ou <a href="/wiki/Tige-boucle" title="Tige-boucle">tige-boucle</a>, formée par une <a href="/wiki/S%C3%A9quence_palindromique" title="Séquence palindromique">séquence palindromique</a> sur l'ARN.</figcaption></figure> La <a href="/wiki/Structure_secondaire" title="Structure secondaire">structure secondaire</a> d'un ARN est la description de l'ensemble des <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">appariements</a> internes au sein d'une molécule simple brin<a href="#cite_note-16">[16]</a>. Cet ensemble d'appariements induit une <a href="/wiki/Formule_topologique" title="Formule topologique">topologie</a> particulière, composée de régions en hélice (tiges) et de régions non-appariées (boucles). Par extension, la structure secondaire recouvre également la description de cette topologie. La formation de structures secondaires au sein d'un ARN simple brin résulte de l'existence de régions contenant des <a href="/wiki/S%C3%A9quence_palindromique" title="Séquence palindromique">séquences palindromiques</a>, qui peuvent s'apparier pour former localement une structure en double hélice. Par exemple, si l'ARN contient les deux <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquences</a> suivantes : --GUGCCACG------CGUGGCAC--, celles-ci forment une séquence palindromique, les nucléotides du second segment étant les complémentaires de ceux du premier, après inversion de leur sens de lecture ; ces deux segments peuvent alors s'apparier de manière antiparallèle pour former une région localement en duplex. La région entre les deux segments forme une « boucle » reliant les deux brins appariés, cet appariement formant une « tige ». On parle alors de structure en « épingle à cheveux », ou <a href="/wiki/Tige-boucle" title="Tige-boucle">tige-boucle</a>. <figure class="mw-default-size mw-halign-center" typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:RNAsecondary.svg" class="mw-file-description" title="Topologie des différentes structures secondaires rencontrées dans l'ARN."><img alt="Topologie des différentes structures secondaires rencontrées dans l'ARN." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2f/RNAsecondary.svg/537px-RNAsecondary.svg.png" decoding="async" width="537" height="408" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2f/RNAsecondary.svg/806px-RNAsecondary.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2f/RNAsecondary.svg/1074px-RNAsecondary.svg.png 2x" data-file-width="537" data-file-height="408" /></a><figcaption>Topologie des différentes structures secondaires rencontrées dans l'ARN.</figcaption></figure> Dans des ARN de longueur plus importante, il peut exister des structures plus complexes qui résultent de l'appariement de plusieurs régions complémentaires ou <a href="/wiki/S%C3%A9quence_palindromique" title="Séquence palindromique">palindromiques</a>. En fonction de la manière dont sont « emboîtées » ces différentes régions, on obtient des éléments <a href="/wiki/Topologie" title="Topologie">topologiques</a> variés, avec des tiges ou régions appariées, et divers types de boucles<a href="#cite_note-17">[17]</a> : <ul><li>les boucles terminales, situées à l'extrémité d'une tige ;</li> <li>les boucles internes, qui connectent deux tiges ;</li> <li>les boucles multiples, qui connectent trois tiges ou plus et constituent des points de branchement de la structure ;</li> <li>les hernies (en anglais bulge), ou boucles latérales, qui sont sur un seul des deux brins d'une hélice. La continuité de l'hélice n'est en général pas affectée et les bases restent empilées de manière coaxiale, de part et d'autre de la hernie.</li></ul> Il n'existe pas toujours une structure unique stable pour une <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> donnée et il arrive que certains ARN puissent adopter plusieurs conformations alternatives en fonction de la liaison d'un <a href="/wiki/Ligand_(biologie)" title="Ligand (biologie)">ligand</a> (<a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéine</a>, <a href="/wiki/Petite_mol%C3%A9cule" title="Petite molécule">petite molécule</a>…) ou des conditions physico-chimiques (<a href="/wiki/Force_ionique" title="Force ionique">force ionique</a>, <a href="/wiki/Potentiel_hydrog%C3%A8ne" title="Potentiel hydrogène">pH</a>). On peut en général suivre la formation ou la fusion de la structure secondaire d'un ARN par des mesures <a href="/wiki/Spectroscopie" title="Spectroscopie">spectroscopiques</a>. Ainsi, par exemple, l'absorption dans l'<a href="/wiki/Ultraviolet" title="Ultraviolet">ultraviolet</a> des bases de l'ARN est plus importante à l'état déplié qu'à l'état replié (phénomène d'<a href="/wiki/Hyperchromicit%C3%A9_(biologie)" class="mw-redirect" title="Hyperchromicité (biologie)">hyperchromicité</a><a href="#cite_note-18">[18]</a>). <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Structure_tertiaire">Structure tertiaire</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=8" title="Modifier la section : Structure tertiaire" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=8" title="Modifier le code source de la section : Structure tertiaire">modifier le code</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:ShearedGA.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/af/ShearedGA.svg/220px-ShearedGA.svg.png" decoding="async" width="220" height="248" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/af/ShearedGA.svg/330px-ShearedGA.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/af/ShearedGA.svg/440px-ShearedGA.svg.png 2x" data-file-width="223" data-file-height="251" /></a><figcaption>Exemple d'appariement non canonique : la paire G-A en cisaille (sheared). Celle-ci est présente par exemple dans la structure de l'<a href="/wiki/ARN_ribosomique_5S" title="ARN ribosomique 5S">ARN ribosomique 5S</a>.</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Appariements_non_canoniques">Appariements non canoniques</h4>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=9" title="Modifier la section : Appariements non canoniques" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=9" title="Modifier le code source de la section : Appariements non canoniques">modifier le code</a>]</div> Au-delà de la topologie des boucles et des hélices composées de paires de bases standard, un ARN peut adopter une structure tridimensionnelle compacte, ou <a href="/wiki/Structure_tertiaire" title="Structure tertiaire">structure tertiaire</a>, comme une <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéine</a>. À l'intérieur de cette structure, les hélices <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">canoniques</a> sont complétées par des appariements non canoniques, c'est-à-dire distincts des appariements classiques, de type <a href="/wiki/James_Dewey_Watson" title="James Dewey Watson">Watson</a>-<a href="/wiki/Francis_Crick" title="Francis Crick">Crick</a> (<a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">A</a>=<a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">U</a> et <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">G</a>≡<a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">C</a>) et bancals (<a href="/wiki/Wobble_pairing" title="Wobble pairing">wobble</a>, <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">G</a>=<a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">U</a>). On a observé une grande variété de ces appariements dans les structures tridimensionnelles d'ARN résolues par <a href="/wiki/Cristallographie_aux_rayons_X" title="Cristallographie aux rayons X">cristallographie aux rayons X</a> ou par <a href="/wiki/R%C3%A9sonance_magn%C3%A9tique_nucl%C3%A9aire" title="Résonance magnétique nucléaire">résonance magnétique nucléaire</a>. On trouve par exemple des <a href="/wiki/Appariement_Hoogsteen" title="Appariement Hoogsteen">appariements Hoogsteen</a><a href="#cite_note-19">[19]</a> et des appariements « en cisaille » (sheared)<a href="#cite_note-20">[20]</a>. Il existe également des interactions <a href="/wiki/Base_azot%C3%A9e" title="Base azotée">base</a>-<a href="/wiki/Ribose" title="Ribose">ribose</a>, notamment avec l'<a href="/wiki/Hydroxyle" title="Hydroxyle">hydroxyle</a> 2', qui peut former des <a href="/wiki/Liaison_hydrog%C3%A8ne" class="mw-redirect" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a>. Une nomenclature systématique de toutes ces interactions a été proposée par <a href="/wiki/%C3%89ric_Westhof" title="Éric Westhof">Éric Westhof</a> et ses collaborateurs<a href="#cite_note-21">[21]</a>. Plus de 150 types d'appariements ont été observés et ont été regroupés en douze grandes familles. Ces appariements non canoniques impliquent toujours des <a href="/wiki/Liaison_hydrog%C3%A8ne" class="mw-redirect" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a> entre les bases, qui sont <a href="/wiki/Coplanaire" title="Coplanaire">coplanaires</a>, comme dans les paires Watson-Crick. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Interactions_à_grande_distance">Interactions à grande distance</h4>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=10" title="Modifier la section : Interactions à grande distance" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=10" title="Modifier le code source de la section : Interactions à grande distance">modifier le code</a>]</div> Des appariements canoniques ou non canoniques peuvent intervenir entre des régions distantes de la structure secondaire, souvent localisées dans des boucles, ce qui permet de stabiliser un repliement compact de la structure. Parmi ces interactions non canoniques à grande distance figurent : <ul><li>les <a href="/wiki/Pseudon%C5%93ud" title="Pseudonœud">pseudonœuds</a>, structures formées par l'interaction d'une boucle avec une région située à l'extérieur de la tige qui la délimite<a href="#cite_note-22">[22]</a> ;</li> <li>les triplex de brin, qui surviennent lorsqu'une région simple brin vient s'insérer dans le grand sillon d'une région en hélice ;</li> <li>les interactions <a href="/wiki/T%C3%A9traboucle" title="Tétraboucle">tétraboucle</a>-récepteur : interactions entre boucles hyperstables de quatre nucléotides (tétraboucles) et structures en duplex ou quasi-duplex<a href="#cite_note-23">[23]</a>.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Différences_entre_l'ADN_et_l'ARN">Différences entre l'ADN et l'ARN</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=11" title="Modifier la section : Différences entre l'ADN et l'ARN" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=11" title="Modifier le code source de la section : Différences entre l'ADN et l'ARN">modifier le code</a>]</div> Les principales différences entre les deux molécules sont que : <ul><li>l'ARN a pour <a href="/wiki/Ose" title="Ose">sucre</a> le <a href="/wiki/Ribose" title="Ribose">ribose</a> là où l'ADN a du <a href="/wiki/D%C3%A9soxyribose" title="Désoxyribose">désoxyribose</a> ;</li> <li>la base <a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">uracile</a> remplit dans l'ARN la fonction assurée par la <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a> dans l'ADN ;</li> <li>l'ARN existe généralement sous forme monocaténaire (simple brin), hormis chez quelques <a href="/wiki/Virus" title="Virus">virus</a> tels que les <a href="/wiki/Reoviridae" title="Reoviridae">réovirus</a> où il existe sous forme d'<a href="/wiki/ARN_double_brin" title="ARN double brin">ARN double brin</a><a href="#cite_note-24">[24]</a>, tandis que l'ADN est double brin (bicaténaire) avec une structure en double hélice ;</li> <li>l'ARN est court : de quelques dizaines à quelques milliers de <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a> pour les ARN cellulaires (ARNm ou ARN structurés), contre quelques millions à quelques milliards (trois milliards chez l'<a href="/wiki/G%C3%A9n%C3%A9tique_humaine" title="Génétique humaine">Homme</a>) dans l'ADN qui constitue le génome de la cellule.</li></ul> <figure class="mw-default-size mw-halign-center" typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:RNA_lysis.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/RNA_lysis.svg/592px-RNA_lysis.svg.png" decoding="async" width="592" height="230" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/RNA_lysis.svg/888px-RNA_lysis.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/RNA_lysis.svg/1184px-RNA_lysis.svg.png 2x" data-file-width="592" data-file-height="230" /></a><figcaption></figcaption></figure> Les trois premières différences donnent à l'ARN une stabilité bien moindre que celle de l'ADN : <ul><li>le ribose possède un groupe <a href="/wiki/Hydroxyle" title="Hydroxyle">hydroxyle</a> en position 2′, qui est absent dans le <a href="/wiki/D%C3%A9soxyribose" title="Désoxyribose">désoxyribose</a> de l'<a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a>. Cette fonction 2′-OH a des incidences multiples sur la structure de l'ARN. Tout d'abord sur le plan chimique, cette fonction <a href="/wiki/Alcool_(chimie)" title="Alcool (chimie)">alcool</a> rend l'ARN sensible à l'hydrolyse alcaline. La présence des deux oxygènes en <a href="/wiki/Cis" class="mw-disambig" title="Cis">cis</a> sur les positions 2′ et 3′ rend possible la cyclisation du phosphate sur les positions 2′ et 3′, qui se produit très rapidement lorsqu'une <a href="/wiki/Base_(chimie)" title="Base (chimie)">base</a> vient arracher le <a href="/wiki/Proton" title="Proton">proton</a> du 2′-OH. Cette cyclisation du nucléotide provoque une coupure de la chaîne ribose-phosphate et libère des extrémités 5′-OH et 2′, 3′ phosphate cyclique<a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:Style_encyclop%C3%A9dique#Compréhensible" title="Wikipédia:Style encyclopédique">[incompréhensible]</a><a href="#cite_note-25">[25]</a> ;</li> <li>l'uracile est moins coûteux énergétiquement à produire pour les organismes vivants que la thymine, puisqu'il nécessite une étape de synthèse de moins qu'est la méthylation par la <a href="/wiki/Thymidylate_synthase" title="Thymidylate synthase">thymidylate synthase</a>. La présence de thymine dans l'ADN permet à la cellule de détecter des lésions spontanées de la <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> qui est sensible à l'<a href="/wiki/Oxydation" class="mw-redirect" title="Oxydation">oxydation</a>. La <a href="/wiki/D%C3%A9samination" title="Désamination">désamination</a> spontanée de la cytosine en présence d'oxygène convertit cette dernière en uracile. La présence de <a href="/wiki/D%C3%A9soxyuridine" title="Désoxyuridine">désoxyuridine</a> dans l'ADN est anormale, puisque le <a href="/wiki/D%C3%A9soxyribonucl%C3%A9otide" title="Désoxyribonucléotide">désoxyribonucléotide</a> complémentaire de la <a href="/wiki/D%C3%A9soxyad%C3%A9nosine" title="Désoxyadénosine">désoxyadénosine</a> est la <a href="/wiki/Thymidine" title="Thymidine">thymidine</a>. Grâce à cette distinction entre thymine et uracile au moyen d'un groupe méthyle, le système de <a href="/wiki/R%C3%A9paration_par_excision_de_base" title="Réparation par excision de base">réparation par excision de base</a> peut détecter et corriger le défaut. Dans l'ARN, la désamination des cytosines produit des uraciles et n'est pas réparée. L'ARN ayant une durée de vie beaucoup plus courte que celle de l'ADN (de l'ordre de la minute), il est dégradé et recyclé ;</li> <li>si un brin d'ARN monocaténaire est endommagé, la lésion n'est pas réparée et le dommage est irréversible ; en revanche, si un des deux brins d'ADN est endommagé, la cellule peut utiliser l'information portée par le brin complémentaire intact pour <a href="/wiki/R%C3%A9paration_de_l%27ADN" title="Réparation de l'ADN">réparer la lésion</a>.</li></ul> D'un point de vue évolutif, certains éléments permettent de penser que l'ARN serait antérieur à l'ADN comme support de l'information génétique, ce qui expliquerait ses fonctions plus étendues et sa généralisation. L'ADN serait apparu plus tard et n'aurait supplanté l'ARN que pour le rôle de stockage à long terme, en raison de sa plus grande stabilité<a href="#cite_note-RNA_world-26">[26]</a>. <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé : <a href="/wiki/Hypoth%C3%A8se_du_monde_%C3%A0_ARN" title="Hypothèse du monde à ARN">Hypothèse du monde à ARN</a>.</div></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Synthèse_de_l'ARN_à_partir_de_l'ADN">Synthèse de l'ARN à partir de l'ADN</h2>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=12" title="Modifier la section : Synthèse de l'ARN à partir de l'ADN" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=12" title="Modifier le code source de la section : Synthèse de l'ARN à partir de l'ADN">modifier le code</a>]</div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé : <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">Transcription (biologie)</a>.</div></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article connexe : <a href="/wiki/ARN_polym%C3%A9rase" title="ARN polymérase">ARN polymérase</a>.</div></div> La synthèse d'une molécule d'ARN à partir de l'ADN s'appelle la <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a>. C'est un processus complexe qui fait intervenir une enzyme de la famille des <a href="/wiki/ARN_polym%C3%A9rase" title="ARN polymérase">ARN polymérases</a> ainsi que des protéines associées. Les différentes étapes de cette synthèse sont l'initiation, l'élongation et la terminaison. Le processus de synthèse des ARN est sensiblement différent chez les organismes <a href="/wiki/Procaryote" class="mw-redirect" title="Procaryote">procaryotes</a> et chez les cellules <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a><a href="#cite_note-Harper-27">[27]</a>. Enfin, après la transcription proprement dite, l'ARN peut subir une série de <a href="/wiki/Modification_post-transcriptionnelle" title="Modification post-transcriptionnelle">modifications post-transcriptionnelles</a> dans le cadre d'un processus de maturation au cours duquel sa séquence et sa structure chimique peuvent être modifiées (voir plus loin). <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Initiation">Initiation</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=13" title="Modifier la section : Initiation" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=13" title="Modifier le code source de la section : Initiation">modifier le code</a>]</div> Le démarrage de la transcription d'un ADN par une ARN polymérase s'effectue au niveau d'une <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> spécifique sur l'ADN, appelée <a href="/wiki/Promoteur_(biologie)" title="Promoteur (biologie)">promoteur</a>. Ce promoteur comporte un ou plusieurs éléments de séquence conservés<a href="#cite_note-28">[28]</a> sur lesquels se fixent en général des protéines spécifiques, les <a href="/wiki/Facteur_de_transcription" title="Facteur de transcription">facteurs de transcription</a>. Juste en amont du site d'amorçage de la transcription, l'élément proximal est en général riche en nucléotides <a href="/wiki/Thiamine" class="mw-redirect" title="Thiamine">T</a> et <a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">A</a>, et est pour cette raison appelé <a href="/wiki/Bo%C3%AEte_TATA" title="Boîte TATA">boîte TATA</a><a href="#cite_note-29">[29]</a> chez les eucaryotes ou <a href="/wiki/Bo%C3%AEte_de_Pribnow" title="Boîte de Pribnow">boîte de Pribnow</a> chez les bactéries<a href="#cite_note-30">[30]</a>. Les facteurs de transcription favorisent le recrutement de l'ARN polymérase sur le promoteur et l'ouverture du duplex d'ADN. Il se forme alors ce qu'on appelle une bulle de transcription avec l'ADN ouvert, dont l'un des brins (la matrice) est hybridé avec l'ARN en cours de synthèse. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Élongation">Élongation</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=14" title="Modifier la section : Élongation" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=14" title="Modifier le code source de la section : Élongation">modifier le code</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Transcription_label_en.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Transcription_label_en.jpg/220px-Transcription_label_en.jpg" decoding="async" width="220" height="265" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Transcription_label_en.jpg/330px-Transcription_label_en.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Transcription_label_en.jpg/440px-Transcription_label_en.jpg 2x" data-file-width="1039" data-file-height="1250" /></a><figcaption>Vue en microscopie électronique des « arbres de Noël » ou « arbres de Miller » produits par la transcription d'un gène actif<a href="#cite_note-31">[31]</a>. Le « tronc » de l'arbre est constitué de l'ADN et les « branches » sont les différentes molécules d'ARN en cours de synthèse. Celles-ci sont plus courtes vers le début de la région transcrite et plus longues vers la fin.</figcaption></figure> Une fois l'ARN polymérase fixée sur le promoteur et la bulle de transcription formée, elle synthétise les premiers nucléotides de manière statique sans quitter la séquence du promoteur. Les facteurs de transcription se détachent et l'ARN polymérase devient processive<a href="#cite_note-32">[32]</a>. Elle transcrit alors l'ARN dans le <a href="/wiki/Sens_5%27_vers_3%27" title="Sens 5' vers 3'">sens 5' vers 3'</a>, en utilisant l'un des deux brins de l'ADN comme matrice et des <a href="/wiki/Ribonucl%C3%A9otide" title="Ribonucléotide">ribonucléotides</a> <a href="/wiki/Triphosphate" class="mw-redirect" title="Triphosphate">triphosphates</a> (<a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine_triphosphate" title="Adénosine triphosphate">ATP</a>, <a href="/wiki/Guanosine_triphosphate" title="Guanosine triphosphate">GTP</a>, <a href="/wiki/Cytidine_triphosphate" title="Cytidine triphosphate">CTP</a> et <a href="/wiki/Uridine_triphosphate" title="Uridine triphosphate">UTP</a>) comme précurseurs. <a href="/wiki/In_vivo" title="In vivo">In vivo</a>, chez <a href="/wiki/Escherichia_coli" title="Escherichia coli">Escherichia coli</a>, la vitesse d'allongement de l'ARN polymérase est d'environ 50 à 90 nucléotides par seconde<a href="#cite_note-33">[33]</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Terminaison">Terminaison</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=15" title="Modifier la section : Terminaison" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=15" title="Modifier le code source de la section : Terminaison">modifier le code</a>]</div> La terminaison de la transcription de l'ARN procède selon des mécanismes complètement différents chez les <a href="/wiki/Bact%C3%A9rie" title="Bactérie">bactéries</a> et chez les <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a>. Chez les bactéries, le mécanisme principal de terminaison fait intervenir une <a href="/wiki/Structure_de_l%27ARN" title="Structure de l'ARN">structure</a> particulière de l'ARN, le <a href="/wiki/Terminateur_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" title="Terminateur (génétique)">terminateur</a>, composé d'une <a href="/wiki/Tige-boucle" title="Tige-boucle">tige-boucle</a> stable suivie d'une série de <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> d'uridine (U). Lorsque l'ARN polymérase synthétise cette séquence, le repliement de la tige d'ARN provoque une pause de la polymérase<a href="#cite_note-34">[34]</a>. L'ARN, qui n'est plus apparié à l'ADN matrice que par une série d'appariements A-U faibles, se détache, sans intervention d'autres facteurs protéiques. La terminaison peut aussi se faire via l'intervention d'un facteur protéique spécifique, le facteur Rho<a href="#cite_note-35">[35]</a>. Chez les eucaryotes, la terminaison de la transcription par l'ARN polymérase II est couplée à la <a href="/wiki/Polyad%C3%A9nylation" title="Polyadénylation">polyadénylation</a>. Deux complexes protéiques, <a href="/w/index.php?title=CPSF&action=edit&redlink=1" class="new" title="CPSF (page inexistante)"><abbr title="Cleavage and Polyadenylation Specificity factor">CPSF</abbr></a> <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Cleavage_and_polyadenylation_specificity_factor" class="extiw" title="en:Cleavage and polyadenylation specificity factor">(en)</a> et <a href="/w/index.php?title=CStF&action=edit&redlink=1" class="new" title="CStF (page inexistante)"><abbr title="Cleavage Stimulation Factor">CStF</abbr></a> <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Cleavage_stimulation_factor" class="extiw" title="en:Cleavage stimulation factor">(en)</a> reconnaissent les signaux de polyadénylation (5′-AAUAAA-3′) et de coupure de l'ARN. Ils clivent l'ARN, induisent le détachement de la polymérase de l'ADN et recrutent la poly-A polymérase qui ajoute la queue poly(A)<a href="#cite_note-36">[36]</a> (voir plus bas). <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Maturation">Maturation</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=16" title="Modifier la section : Maturation" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=16" title="Modifier le code source de la section : Maturation">modifier le code</a>]</div> La maturation des ARN comprend un ensemble de <a href="/wiki/Modification_post-transcriptionnelle" title="Modification post-transcriptionnelle">modifications post-transcriptionnelles</a> principalement observées chez les eucaryotes et jouent un rôle important dans le devenir de l'ARN maturé. Les principales modifications sont l'adjonction d'une <a href="/wiki/Coiffe_(biologie)" title="Coiffe (biologie)">coiffe</a> en 5′, la <a href="/wiki/Polyad%C3%A9nylation" title="Polyadénylation">polyadénylation</a> en 3′, l'<a href="/wiki/%C3%89pissage" title="Épissage">épissage</a>, l'introduction de modifications chimiques au niveau de la base ou du ribose et enfin l'<a href="/wiki/%C3%89dition_(biologie)" title="Édition (biologie)">édition</a>. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Coiffe">Coiffe</h4>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=17" title="Modifier la section : Coiffe" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=17" title="Modifier le code source de la section : Coiffe">modifier le code</a>]</div> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Cap_Structure.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/Cap_Structure.svg/260px-Cap_Structure.svg.png" decoding="async" width="260" height="154" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/Cap_Structure.svg/390px-Cap_Structure.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/Cap_Structure.svg/520px-Cap_Structure.svg.png 2x" data-file-width="355" data-file-height="210" /></a><figcaption>Structure de la coiffe en 5′ des ARN messagers.</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé : <a href="/wiki/Coiffe_(biologie)" title="Coiffe (biologie)">Coiffe (biologie)</a>.</div></div> La <a href="/wiki/Coiffe_(biologie)" title="Coiffe (biologie)">coiffe</a>, ou 5′-cap en anglais, est un <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotide</a> modifié qui est ajouté à l'<a href="/wiki/Extr%C3%A9mit%C3%A9_5%27" class="mw-redirect" title="Extrémité 5'">extrémité 5'</a> de l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARN messager</a> dans les cellules d'<a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a>. Elle se compose d'un <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidu</a> de <a href="/wiki/Guanosine" title="Guanosine">guanosine</a> <a href="/wiki/M%C3%A9thylation" title="Méthylation">méthylé</a> lié par une liaison 5′-5′ triphosphate au premier nucléotide transcrit par l'<a href="/wiki/ARN_polym%C3%A9rase" title="ARN polymérase">ARN polymérase</a><a href="#cite_note-37">[37]</a>. Cette modification est introduite dans le <a href="/wiki/Noyau_(biologie)" title="Noyau (biologie)">noyau</a> de la cellule, par l'action successive de plusieurs enzymes : <a href="/wiki/Polynucl%C3%A9otide_5%27-phosphatase" title="Polynucléotide 5'-phosphatase">polynucléotide 5'-phosphatase</a>, <a href="/wiki/ARN_guanylyltransf%C3%A9rase" class="mw-redirect" title="ARN guanylyltransférase">ARN guanylyltransférase</a>, <a href="/wiki/M%C3%A9thyltransf%C3%A9rase" title="Méthyltransférase">méthyltransférases</a>. La coiffe joue plusieurs rôles : elle accroît la stabilité de l'ARN en le protégeant de la dégradation par des <a href="/wiki/Exonucl%C3%A9ase" title="Exonucléase">exonucléases</a> 5′-3′ et permet également le recrutement de <a href="/wiki/Facteurs_d%27initiation" class="mw-redirect" title="Facteurs d'initiation">facteurs d'initiation</a> de la traduction nécessaires à la fixation du <a href="/wiki/Ribosome" title="Ribosome">ribosome</a> sur les ARN messagers cellulaires. La coiffe est donc essentielle à la traduction de la plupart des ARNm. <div class="clear" style="clear:both;"></div> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Polyadénylation">Polyadénylation</h4>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=18" title="Modifier la section : Polyadénylation" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=18" title="Modifier le code source de la section : Polyadénylation">modifier le code</a>]</div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé : <a href="/wiki/Polyad%C3%A9nylation" title="Polyadénylation">Polyadénylation</a>.</div></div> La <a href="/wiki/Polyad%C3%A9nylation" title="Polyadénylation">polyadénylation</a> consiste en l'addition d'une extension à l'extrémité 3′ de l'ARN composée exclusivement de <a href="/wiki/Ribonucl%C3%A9otide" title="Ribonucléotide">ribonucléotides</a> de type <a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine" title="Adénosine">adénosine</a> (A). Pour cette raison, l'extension est appelée queue poly(A). Bien que composée de nucléotides standard, cette queue poly(A) est ajoutée de façon post-transcriptionnelle par une enzyme spécifique appelée <a href="/wiki/Poly(A)_polym%C3%A9rase" title="Poly(A) polymérase">poly(A) polymérase</a><a href="#cite_note-38">[38]</a> et n'est pas codée dans l'ADN <a href="/wiki/G%C3%A9nome" title="Génome">génomique</a>. La queue poly(A) est trouvée principalement à l'extrémité des <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARN messagers</a>. Chez les eucaryotes, la polyadénylation des ARNm est nécessaire à leur traduction par le ribosome et participe à leur stabilisation. La queue poly(A) est en particulier reconnue par la <a href="/wiki/Poly(A)-binding_protein" title="Poly(A)-binding protein">PABP</a> (poly(A)-binding protein, « protéine de liaison de la poly(A) »). Chez les bactéries et dans certaines <a href="/wiki/Mitochondrie" title="Mitochondrie">mitochondries</a>, la polyadénylation des ARN est au contraire un signal de dégradation<a href="#cite_note-39">[39]</a>. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Épissage">Épissage</h4>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=19" title="Modifier la section : Épissage" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=19" title="Modifier le code source de la section : Épissage">modifier le code</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Pre-mRNA_to_mRNA.png" class="mw-file-description"><img alt="schéma de l'épissage de deux introns dans un ARN messager. Le schéma montre comment la séquence codante est interrompue par la présence de deux introns, et ne peut être rétablie que par l'excision de ces deux séquences" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/17/Pre-mRNA_to_mRNA.png/440px-Pre-mRNA_to_mRNA.png" decoding="async" width="440" height="75" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/17/Pre-mRNA_to_mRNA.png/660px-Pre-mRNA_to_mRNA.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/17/Pre-mRNA_to_mRNA.png/880px-Pre-mRNA_to_mRNA.png 2x" data-file-width="1547" data-file-height="264" /></a><figcaption><a href="/wiki/%C3%89pissage" title="Épissage">Épissage</a> des <a href="/wiki/Intron" title="Intron">introns</a> dans un <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARN messager</a>.</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé : <a href="/wiki/%C3%89pissage" title="Épissage">Épissage</a>.</div></div> L'<a href="/wiki/%C3%89pissage" title="Épissage">épissage</a> est une <a href="/wiki/Modification_post-transcriptionnelle" title="Modification post-transcriptionnelle">modification post-transcriptionnelle</a> qui consiste en l'élimination des <a href="/wiki/Intron" title="Intron">introns</a> et la suture des <a href="/wiki/Exon" title="Exon">exons</a> dans les ARN messagers et dans certains ARN structurés comme les ARNt<a href="#cite_note-Lodish-2">[2]</a>. Présents chez les organismes eucaryotes, les introns sont des segments d'ARN qui sont codés dans le génome et transcrits dans l'ARN précurseur, mais qui sont éliminés du produit final. Dans la plupart des cas, ce processus fait intervenir une machinerie spécifique complexe appelée le <a href="/wiki/Splic%C3%A9osome" title="Splicéosome">splicéosome</a><a href="#cite_note-40">[40]</a>. L'épissage se produit dans le <a href="/wiki/Noyau_(biologie)" title="Noyau (biologie)">noyau</a> des cellules eucaryotes, avant l'export de l'ARN maturé vers le cytoplasme. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Nucléotides_modifiés">Nucléotides modifiés</h4>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=20" title="Modifier la section : Nucléotides modifiés" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=20" title="Modifier le code source de la section : Nucléotides modifiés">modifier le code</a>]</div> Après leur transcription par l'ARN polymérase, certains ARN subissent des modifications chimiques sous l'action d'<a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a> spécifiques. Les principaux ARN subissant des modifications sont les <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARN de transfert</a> et les <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_ribosomique" title="Acide ribonucléique ribosomique">ARN ribosomiques</a>. On peut également considérer que les <a href="/wiki/M%C3%A9thylation" title="Méthylation">méthylations</a> intervenant dans la synthèse de la <a href="/wiki/Coiffe_(biologie)" title="Coiffe (biologie)">coiffe</a> sont des modifications de <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a> particulières. Dans le cas général, les modifications peuvent porter soit sur la <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">base</a>, soit sur le <a href="/wiki/Ribose" title="Ribose">ribose</a>. Les principales modifications rencontrées sont : <ul><li>sur le ribose : des O-<a href="/wiki/M%C3%A9thylation" title="Méthylation">méthylations</a> de la position 2′-OH ;</li> <li>sur la base : <ul><li>l'isomérisation des <a href="/wiki/Uridine" title="Uridine">uridines</a> qui donne des <a href="/wiki/Pseudouridine" title="Pseudouridine">pseudouridines</a><a href="#cite_note-41">[41]</a>,</li> <li>des méthylations, soit sur des atomes de carbone (<a href="/wiki/Ribothymidine" title="Ribothymidine">ribothymidine</a>), soit sur des atomes d'azote (<a href="/wiki/7-m%C3%A9thylguanosine" class="mw-redirect" title="7-méthylguanosine">7-méthylguanosine</a>…),</li> <li>une <a href="/wiki/R%C3%A9action_d%27oxydo-r%C3%A9duction" class="mw-redirect" title="Réaction d'oxydo-réduction">réduction</a>, qui transforme les uridines en <a href="/wiki/Dihydrouridine" title="Dihydrouridine">dihydrouridines</a>,</li> <li>des thiolations,</li> <li>des modifications plus complexes (<a href="/wiki/Pr%C3%A9nylation" title="Prénylation">prénylation</a>, thréonyl-carbamoylation…).</li></ul></li></ul> Dans les ARN de transfert, l'introduction de nucléotides modifiés contribue à augmenter la stabilité des molécules<a href="#cite_note-42">[42]</a>. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Édition">Édition</h4>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=21" title="Modifier la section : Édition" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=21" title="Modifier le code source de la section : Édition">modifier le code</a>]</div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé : <a href="/wiki/%C3%89dition_(biologie)" title="Édition (biologie)">Édition (biologie)</a>.</div></div> L'édition des ARN consiste en une modification de la séquence de l'acide ribonucléique, postérieure à la transcription par l'ARN polymérase. À l'issue du processus d'édition, la séquence de l'ARN est donc différente de celle de l'ADN. Les changements opérés peuvent être la modification d'une base, la substitution d'une base ou encore l'ajout d'une ou plusieurs bases. Ces modifications sont effectuées par des enzymes qui agissent sur l'ARN, comme les <a href="/wiki/Cytidine_d%C3%A9saminase" title="Cytidine désaminase">cytidine désaminases</a>, qui transforment chimiquement les <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> de <a href="/wiki/Cytidine" title="Cytidine">cytidine</a> en <a href="/wiki/Uridine" title="Uridine">uridine</a>. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fonction_dans_la_cellule">Fonction dans la cellule</h2>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=22" title="Modifier la section : Fonction dans la cellule" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=22" title="Modifier le code source de la section : Fonction dans la cellule">modifier le code</a>]</div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article connexe : <a href="/wiki/Liste_d%27ARN" class="mw-redirect" title="Liste d'ARN">Liste d'ARN</a>.</div></div> Dans les cellules, les ARN remplissent quatre rôles distincts et complémentaires : <ul><li>support temporaire de l'information génétique : c'est l'<a href="/wiki/ARN_messager" class="mw-redirect" title="ARN messager">ARN messager</a> qui remplit ce rôle, il est utilisé par la <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellule</a> pour transmettre l'information correspondant à un gène donné à l'extérieur du noyau, puis pour <a href="/wiki/Biosynth%C3%A8se_des_prot%C3%A9ines" title="Biosynthèse des protéines">synthétiser des protéines</a> à partir de ces informations ;</li> <li><a href="/wiki/Catalyse" title="Catalyse">catalyseur enzymatique</a> : comme les <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a>, les ARN peuvent se replier en trois dimensions pour former des structures complexes. Ces structures permettent à certains ARN de se comporter comme des <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a>, on parle alors de <a href="/wiki/Ribozyme" title="Ribozyme">ribozyme</a>. Le <a href="/wiki/Ribosome" title="Ribosome">ribosome</a>, la <a href="/wiki/Ribonucl%C3%A9ase_P" title="Ribonucléase P">ribonucléase P</a> et certains <a href="/wiki/Intron" title="Intron">introns</a> sont des <a href="/wiki/Ribozyme" title="Ribozyme">ribozymes</a>. Il existe des arguments indirects indiquant que la machinerie d'épissage des ARN messagers (le <a href="/wiki/Splic%C3%A9osome" title="Splicéosome">splicéosome</a>) est aussi un ribozyme<a href="#cite_note-splice-43">[43]</a>, même si la démonstration formelle n'en a pas encore été apportée ;</li> <li>guide pour des enzymes : certains ARN sont utilisés comme <a href="/wiki/Cofacteur_(biochimie)" title="Cofacteur (biochimie)">cofacteurs</a> par des <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a> pour permettre leur ciblage vers des <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquences</a> spécifiques. Parmi ceux-ci, on peut citer les petits ARN nucléolaires (snoARN), qui guident les enzymes de modification de l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_ribosomique" title="Acide ribonucléique ribosomique">ARN ribosomique</a>, l'ARN télomérique, qui est un cofacteur de la <a href="/wiki/T%C3%A9lom%C3%A9rase" title="Télomérase">télomérase</a>, l'enzyme qui fabrique les extrémités des chromosomes, ou encore les <a href="/wiki/ARN_interf%C3%A9rent" class="mw-redirect" title="ARN interférent">ARN interférents</a> ;</li> <li>régulateurs de l'expression génétique : certains <a href="/wiki/ARN_non_codant" title="ARN non codant">ARN non codants</a> jouent un rôle dans la répression de l'expression de certains gènes ou groupes de gènes. C'est le cas par exemple des ARN <a href="/wiki/Antisens" class="mw-redirect" title="Antisens">antisens</a> qui s'apparient à un ARN cible et en bloquent la traduction par le ribosome.</li></ul> Une classe particulière d'ARN, les ARN de transfert, se trouve à l'interface de plusieurs de ces fonctions en guidant les acides aminés lors de la <a href="/wiki/Traduction_(biologie)" class="mw-redirect" title="Traduction (biologie)">traduction</a>. Enfin, le génome de certains <a href="/wiki/Virus" title="Virus">virus</a> est exclusivement constitué d'ARN et non d'ADN. C'est en particulier le cas des <a href="/wiki/Virus_de_la_grippe" title="Virus de la grippe">virus de la grippe</a>, <a href="/wiki/Virus_de_l%27immunod%C3%A9ficience_humaine" title="Virus de l'immunodéficience humaine">du SIDA</a>, <a href="/wiki/Virus_de_l%27h%C3%A9patite_C" title="Virus de l'hépatite C">de l'hépatite C</a>, <a href="/wiki/Poliovirus" title="Poliovirus">de la poliomyélite</a> ou encore du <a href="/wiki/Virus_Ebola" title="Virus Ebola">virus Ebola</a>. Suivant les cas, la réplication de ces virus peut passer par un intermédiaire ADN (<a href="/wiki/R%C3%A9trovirus" class="mw-redirect" title="Rétrovirus">rétrovirus</a>), mais peut aussi se faire directement d'ARN en ARN. L'ARN est donc une molécule très polyvalente, ce qui a conduit <a href="/wiki/Walter_Gilbert" title="Walter Gilbert">Walter Gilbert</a>, co-inventeur du <a href="/wiki/S%C3%A9quen%C3%A7age" title="Séquençage">séquençage</a> de l'<a href="/wiki/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a>, à proposer en 1986 une hypothèse selon laquelle l'ARN serait la plus ancienne de toutes les macromolécules biologiques<a href="#cite_note-RNA_world-26">[26]</a>. Cette théorie, dite <a href="/wiki/Hypoth%C3%A8se_du_monde_%C3%A0_ARN" title="Hypothèse du monde à ARN">RNA world hypothesis</a> (« hypothèse du monde à ARN »), permet de s'affranchir d'un <a href="/wiki/Paradoxe_de_l%27%C5%93uf_et_de_la_poule" title="Paradoxe de l'œuf et de la poule">paradoxe de l'œuf et de la poule</a> qui survient lorsqu'on cherche à savoir qui des protéines (<a href="/wiki/Catalyseur" class="mw-redirect" title="Catalyseur">catalyseurs</a>) et de l'ADN (information génétique) sont apparus en premier. Dans ce modèle, l'ARN, capable de combiner à la fois les deux types de fonctions, serait le précurseur universel. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="ARN_messagers">ARN messagers</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=23" title="Modifier la section : ARN messagers" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=23" title="Modifier le code source de la section : ARN messagers">modifier le code</a>]</div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé : <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">Acide ribonucléique messager</a>.</div></div> L'information génétique contenue au sein de l'<a href="/wiki/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> n'est pas utilisée directement par la <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellule</a> pour <a href="/wiki/Biosynth%C3%A8se" title="Biosynthèse">synthétiser</a> des <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a>. Celle-ci utilise pour cela des copies transitoires de l'information génétique que sont les ARN messagers ou ARNm<a href="#cite_note-44">[44]</a>. Chaque ARN messager porte un ou, parfois, plusieurs <a href="/wiki/Cistron" title="Cistron">cistrons</a>, c'est-à-dire les instructions pour former une seule protéine. Il correspond donc à la copie d'un seul des gènes du génome (on parle alors d'ARNm monocistronique) ou parfois de quelques-uns (<a href="/wiki/ARN_polycistronique" title="ARN polycistronique">ARNm polycistronique</a>)<a href="#cite_note-45">[45]</a>. L'ARN messager ne contient la copie que d'un seul des deux brins de l'ADN, celui qui est codant, et non la séquence complémentaire. Par rapport à la <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> du <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gène</a> contenue dans l'ADN du génome, celle de l'ARNm correspondant peut contenir des modifications, en particulier dues à l'<a href="/wiki/%C3%89pissage" title="Épissage">épissage</a> (voir plus haut) qui élimine les <a href="/wiki/ARN_non_codant" title="ARN non codant">régions non codantes</a>. L'ARN messager synthétisé dans le noyau de la cellule est exporté dans le cytoplasme pour être traduit en protéine<a href="#cite_note-Lodish-2">[2]</a>. Contrairement à l'ADN, qui est une molécule pérenne, présente pendant toute la vie de la cellule, les ARN messagers ont une durée de vie limitée, de quelques minutes à quelques heures, après quoi ils sont dégradés et recyclés. <a href="/wiki/Fichier:MRNA_structure.svg" class="mw-file-description" title="Structure d'un ARN messager, avec la coiffe en 5′ (rouge) et la polyadénylation en 3′ (noir)."><img alt="Structure d'un ARN messager, avec la coiffe en 5′ (rouge) et la polyadénylation en 3′ (noir)." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/ba/MRNA_structure.svg/langfr-576px-MRNA_structure.svg.png" decoding="async" width="576" height="66" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/ba/MRNA_structure.svg/langfr-864px-MRNA_structure.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/ba/MRNA_structure.svg/langfr-1152px-MRNA_structure.svg.png 2x" data-file-width="1300" data-file-height="150" /></a> Un ARN messager comporte trois régions distinctes : une <a href="/wiki/5%27-UTR" title="5'-UTR">région 5′ non traduite</a> dite 5′-UTR, située en amont du ou des <a href="/wiki/Cistron" title="Cistron">cistrons</a> qu'il porte ; une région codante correspondant à ce ou à ces cistrons ; et enfin, une <a href="/wiki/3%27-UTR" title="3'-UTR">région 3′ non traduite</a> dite 3′-UTR<a href="#cite_note-Lodish-2">[2]</a>. Les ARN messagers sont <a href="/wiki/Traduction_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Traduction génétique">traduits</a> en <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a> par les <a href="/wiki/Ribosome" title="Ribosome">ribosomes</a>. La région 5′ non traduite contient en général les signaux de traduction permettant le recrutement du ribosome sur le cistron. Le processus de traduction fait également intervenir les <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARN de transfert</a> qui apportent au ribosome les <a href="/wiki/Acide_amin%C3%A9" title="Acide aminé">acides aminés</a> nécessaires à la <a href="/wiki/Biosynth%C3%A8se_des_prot%C3%A9ines" title="Biosynthèse des protéines">biosynthèse des protéines</a>. Au sein du ribosome, par leur <a href="/wiki/Anticodon" title="Anticodon">anticodon</a>, les ARNt s'apparient successivement aux triplets de bases, ou <a href="/wiki/Codon" title="Codon">codons</a>, de la séquence de l'ARNm. Lorsque l'appariement codon-anticodon est correct, le ribosome ajoute l'acide aminé porté par l'ARNt à la protéine en cours de synthèse. Les correspondances entre codons et acides aminés constituent le <a href="/wiki/Code_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Code génétique">code génétique</a><a href="#cite_note-46">[46]</a>. La fonction des ARN messagers est multiple. Ils permettent d'une part de préserver la matrice d'ADN originale, qui n'est pas directement utilisée pour la traduction, la cellule ne travaillant que sur la copie qu'est l'ARNm. L'existence d'ARN messagers offre surtout à la cellule un mécanisme crucial de régulation du cycle de production des protéines à partir du génome. Le besoin cellulaire en telle ou telle protéine peut varier en fonction de l'environnement, du type de cellule, du stade de développement. La synthèse protéique doit donc être activée ou arrêtée en fonction des conditions cellulaires. La régulation de la transcription de l'ADN en l'ARNm répond à cette nécessité et est contrôlée par des <a href="/wiki/Facteur_de_transcription" title="Facteur de transcription">facteurs de transcription</a> spécifiques agissant sur les <a href="/wiki/Promoteur_(biologie)" title="Promoteur (biologie)">promoteurs</a> des gènes cibles. Lorsque la quantité d'une protéine donnée est suffisante, la transcription d'ARNm est inhibée, celui-ci est progressivement dégradé et la production protéique cesse. Il est donc important que l'ARNm soit une molécule transitoire, afin de pouvoir réaliser cette régulation essentielle. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="ARN_de_transfert">ARN de transfert</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=24" title="Modifier la section : ARN de transfert" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=24" title="Modifier le code source de la section : ARN de transfert">modifier le code</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:TRNA-Phe_yeast_1ehz.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/ba/TRNA-Phe_yeast_1ehz.png/220px-TRNA-Phe_yeast_1ehz.png" decoding="async" width="220" height="218" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/ba/TRNA-Phe_yeast_1ehz.png/330px-TRNA-Phe_yeast_1ehz.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/ba/TRNA-Phe_yeast_1ehz.png/440px-TRNA-Phe_yeast_1ehz.png 2x" data-file-width="1174" data-file-height="1161" /></a><figcaption>Vue tridimensionnelle de l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARN de transfert</a> pour la <a href="/wiki/Ph%C3%A9nylalanine" title="Phénylalanine">phénylalanine</a> chez la <a href="/wiki/Levure" title="Levure">levure</a> (<a href="/wiki/Protein_Data_Bank" title="Protein Data Bank">PDB</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/pdbe/entry/pdb/1EHZ">1EHZ</a><a href="#cite_note-10.1017/S1355838200000364-47">[47]</a>) :     - jaune : site de l'<a href="/wiki/Acide_amin%C3%A9" title="Acide aminé">acide aminé</a> ;     - violet : tige accepteur ;     - vert : boucle <a href="/wiki/Thiamine" class="mw-redirect" title="Thiamine">T</a><a href="/wiki/Pseudouridine" title="Pseudouridine">Ψ</a><a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">C</a> ;     - rouge : branche D ;     - orange : boucle variable ;     - bleu : boucle de l'anticodon ;     - gris : <a href="/wiki/Anticodon" title="Anticodon">anticodon</a>.</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé : <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">Acide ribonucléique de transfert</a>.</div></div> Les <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARN de transfert</a>, ou ARNt, sont de courts ARN, longs d'environ 70 à 100 <a href="/wiki/Ribonucl%C3%A9otide" title="Ribonucléotide">ribonucléotides</a>, impliqués dans l'adressage des acides aminés vers les <a href="/wiki/Ribosome" title="Ribosome">ribosomes</a> lors de la <a href="/wiki/Traduction_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Traduction génétique">traduction</a><a href="#cite_note-48">[48]</a>. Les ARN de transfert ont une structure caractéristique en feuille de trèfle, composée de quatre tiges appariées. L'une de ces tiges est terminée par une boucle qui contient l'<a href="/wiki/Anticodon" title="Anticodon">anticodon</a>, le triplet de <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a> qui s'<a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">apparie</a> au <a href="/wiki/Codon" title="Codon">codon</a> lors de la <a href="/wiki/Traduction_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Traduction génétique">traduction</a> d'un <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARNm</a> par le <a href="/wiki/Ribosome" title="Ribosome">ribosome</a><a href="#cite_note-Holley-49">[49]</a>. À l'autre extrémité, l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARNt</a> porte l'<a href="/wiki/Acide_amin%C3%A9" title="Acide aminé">acide aminé</a> correspondant attaché par une liaison <a href="/wiki/Ester" title="Ester">ester</a> à son extrémité 3′-OH. Cette estérification est catalysée par des enzymes spécifiques, les <a href="/wiki/Aminoacyl-ARNt_synth%C3%A9tase" title="Aminoacyl-ARNt synthétase">aminoacyl-ARNt synthétases</a>. En trois dimensions, la structure en feuille de trèfle se replie en « L », avec l'anticodon à une extrémité et l'acide aminé estérifié à l'autre extrémité<a href="#cite_note-KlugRich-50">[50]</a>. Toutes les cellules vivantes contiennent un ensemble d'ARNt différents portant les différents acides aminés et capable de lire les différents codons. Les ARN de transfert sont parfois désignés comme des « adaptateurs » entre la <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence génétique</a> et la <a href="/wiki/S%C3%A9quence_biologique" title="Séquence biologique">séquence protéique</a>. C'est <a href="/wiki/Francis_Crick" title="Francis Crick">Francis Crick</a> qui a proposé l'existence de ces adaptateurs, avant même leur découverte en 1958<a href="#cite_note-51">[51]</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="ARN_catalytiques_ou_ribozymes">ARN catalytiques ou ribozymes</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=25" title="Modifier la section : ARN catalytiques ou ribozymes" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=25" title="Modifier le code source de la section : ARN catalytiques ou ribozymes">modifier le code</a>]</div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé : <a href="/wiki/Ribozyme" title="Ribozyme">Ribozyme</a>.</div></div> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:RNase_P.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/99/RNase_P.png/220px-RNase_P.png" decoding="async" width="220" height="228" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/99/RNase_P.png/330px-RNase_P.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/99/RNase_P.png/440px-RNase_P.png 2x" data-file-width="1113" data-file-height="1154" /></a><figcaption>Structure de la <a href="/wiki/Ribonucl%C3%A9ase_P" title="Ribonucléase P">ribonucléase P</a>, une <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzyme</a> présente dans toutes les <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellules vivantes</a> et dont l'activité enzymatique est portée par un ARN.</figcaption></figure> La découverte d'ARN possédant des capacités <a href="/wiki/Catalyse" title="Catalyse">catalytiques</a> a été faite dans les années 1980, en particulier par l'équipe de <a href="/wiki/Thomas_Robert_Cech" title="Thomas Robert Cech">Thomas Cech</a>, qui travaillait sur les <a href="/wiki/Intron" title="Intron">introns</a> du <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gène</a> de l'<a href="/wiki/ARN_ribosomique" class="mw-redirect" title="ARN ribosomique">ARN ribosomique</a> du <a href="/wiki/Protozoaire" title="Protozoaire">protozoaire</a> cilié <a href="/wiki/Tetrahymena" title="Tetrahymena">Tetrahymena</a><a href="#cite_note-cech-52">[52]</a>, et celle de <a href="/wiki/Sidney_Altman" title="Sidney Altman">Sidney Altman</a>, qui étudiait la <a href="/wiki/Ribonucl%C3%A9ase_P" title="Ribonucléase P">ribonucléase P</a>, l'<a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzyme</a> de <a href="/wiki/Modification_post-transcriptionnelle" title="Modification post-transcriptionnelle">maturation</a> de l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARNt</a><a href="#cite_note-altman-53">[53]</a>. Cech et Altman ont été récompensés par le <a href="/wiki/Prix_Nobel_de_chimie" title="Prix Nobel de chimie">prix Nobel de chimie</a> en 1989 pour cette découverte. Dans ces deux cas, l'ARN seul est capable de catalyser une réaction de <a href="/wiki/Clivage_(chimie)" title="Clivage (chimie)">clivage</a> (coupure) ou de <a href="/wiki/Transest%C3%A9rification" class="mw-redirect" title="Transestérification">transestérification</a> spécifique en l'absence de <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéine</a>. Ces ARN catalytiques ont été appelés <a href="/wiki/Ribozymes" class="mw-redirect" title="Ribozymes">ribozymes</a>, car ce sont des <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a> constituées d'acide ribonucléique. Dans le cas de l'intron de Tetrahymena, il s'agit d'un <a href="/wiki/%C3%89pissage" title="Épissage">auto-épissage</a>, l'intron étant son propre <a href="/wiki/Substrat_enzymatique" title="Substrat enzymatique">substrat</a>, tandis que la ribonucléase P est une enzyme agissant en trans, sur des substrats multiples. <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Hammerhead.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e1/Hammerhead.png/220px-Hammerhead.png" decoding="async" width="220" height="229" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e1/Hammerhead.png/330px-Hammerhead.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e1/Hammerhead.png 2x" data-file-width="419" data-file-height="437" /></a><figcaption>Structure du <a href="/wiki/Ribozyme_en_t%C3%AAte_de_marteau" title="Ribozyme en tête de marteau">ribozyme en tête de marteau</a> présent dans le <a href="/wiki/G%C3%A9nome" title="Génome">génome</a> d'un <a href="/wiki/Viro%C3%AFde" title="Viroïde">viroïde</a> infectant le plant d'avocat.</figcaption></figure> Depuis ces découvertes initiales, d'autres ribozymes naturels ont été identifiés : <ul><li>les ARN de <a href="/wiki/Viro%C3%AFde" title="Viroïde">viroïdes</a> ou de <a href="/wiki/Virus" title="Virus">virus</a> satellites (virusoïdes) qui sont capables de se cliver eux-mêmes<a href="#cite_note-54">[54]</a> ;</li> <li>il existe aujourd'hui des arguments très forts, basés sur la résolution de sa structure 3D, pour affirmer que le <a href="/wiki/Ribosome" title="Ribosome">ribosome</a>, le complexe de <a href="/wiki/Ribonucl%C3%A9oprot%C3%A9ine" title="Ribonucléoprotéine">ribonucléoprotéines</a> responsable de la <a href="/wiki/Traduction_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Traduction génétique">traduction</a> de l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARNm</a> en <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a>, est lui-même un ribozyme<a href="#cite_note-55">[55]</a>. Les deux <a href="/wiki/Site_actif" title="Site actif">sites actifs</a> du ribosome, le centre de décodage sur la petite sous-unité et le centre <a href="/wiki/Peptidyltransf%C3%A9rase" title="Peptidyltransférase">peptidyltransférase</a> qui forme les <a href="/wiki/Liaison_peptidique" title="Liaison peptidique">liaisons peptidiques</a>, sont en effet exclusivement composés de segments d'ARN ribosomique ;</li> <li>le <a href="/wiki/Splic%C3%A9osome" title="Splicéosome">splicéosome</a>, qui catalyse l'<a href="/wiki/%C3%89pissage" title="Épissage">épissage</a> des <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARNm</a> <a href="/wiki/Cytoplasme" title="Cytoplasme">cytoplasmiques</a> des <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a>, est probablement aussi un ribozyme<a href="#cite_note-splice-43">[43]</a> ;</li> <li>certains <a href="/wiki/Riboswitch" title="Riboswitch">riboswitchs</a>, qui sont des régions régulatrices structurées portées par des ARN messagers, ont une activité catalytique de coupure en présence d'un <a href="/wiki/Ligand_(biologie)" title="Ligand (biologie)">ligand</a><a href="#cite_note-56">[56]</a> ;</li> <li>il existe enfin des ribozymes synthétiques, qui ont été isolés par des méthodes d'évolution in vitro, comme la technique <a href="/wiki/SELEX" class="mw-redirect" title="SELEX">SELEX</a><a href="#cite_note-Szostak-57">[57]</a>,<a href="#cite_note-58">[58]</a>. On a ainsi pu isoler des ARN catalytiques synthétiques capables de catalyser une grande variété de réactions chimiques et de fixer des ligands très divers, ce qui a été interprété comme un argument en faveur de l'hypothèse du <a href="/wiki/Monde_%C3%A0_ARN" class="mw-redirect" title="Monde à ARN">monde à ARN</a>. De tels ARN synthétiques sont parfois appelés des <a href="/wiki/Aptam%C3%A8re" title="Aptamère">aptamères</a>, puisqu'ils sont « aptes » à réaliser une tâche donnée<a href="#cite_note-Szostak-57">[57]</a>.</li></ul> De manière générale, dans tous ces ribozymes, c'est leur <a href="/wiki/Structure_de_l%27ARN" title="Structure de l'ARN">repliement</a> spécifique qui leur permet d'effectuer la reconnaissance de leur substrat et la catalyse, comme dans le cas des enzymes protéiques. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="ARN_guides">ARN guides</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=26" title="Modifier la section : ARN guides" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=26" title="Modifier le code source de la section : ARN guides">modifier le code</a>]</div> Les ARN guides sont des ARN qui s'associent à des enzymes protéiques et servent à en guider l'action sur des ARN ou des ADN de <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> <a href="/wiki/Compl%C3%A9mentarit%C3%A9_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Complémentarité (acide nucléique)">complémentaire</a>. L'ARN guide s'apparie à l'acide nucléique substrat et permet de cibler l'activité de l'enzyme. On a identifié plusieurs types : <ul><li>les <a href="/wiki/Petit_ARN_nucl%C3%A9olaire" title="Petit ARN nucléolaire">petits ARN nucléolaires</a>, ou snoARN : dans le <a href="/wiki/Nucl%C3%A9ole" title="Nucléole">nucléole</a> des cellules eucaryotes, ils dirigent l'action d'enzymes de modification de l'ARN ribosomique, en particulier les 2′-O-méthylations par les snoARN C/D et les pseudouridylations par les snoARN H/ACA<a href="#cite_note-59">[59]</a>. Ce mécanisme permet à la cellule de modifier spécifiquement de multiples positions de l'ARNr, avec une seule enzyme en utilisant différents snoARN comme guides. Les snoARN sont souvent codés par des séquences <a href="/wiki/Intron" title="Intron">introniques</a><a href="#cite_note-60">[60]</a> ;</li> <li>les <a href="/wiki/MicroARN" class="mw-redirect" title="MicroARN">microARN</a> sont également des ARN guides qui interviennent dans le processus d'<a href="/wiki/Interf%C3%A9rence_par_ARN" title="Interférence par ARN">interférence par ARN</a> : associés à un complexe protéique appelé RISC (RNA induced silencing complex), ces petits ARN provoquent soit une dégradation de l'ARNm cible auquel ils s'apparient, soit une <a href="/wiki/R%C3%A9gulation_de_la_traduction" title="Régulation de la traduction">répression de sa traduction</a><a href="#cite_note-61">[61]</a> ;</li> <li>TERC (telomerase RNA component), la sous-unité ARN de la <a href="/wiki/T%C3%A9lom%C3%A9rase" title="Télomérase">télomérase</a> : cet ARN structuré est associé à la <a href="/wiki/Transcriptase_inverse" title="Transcriptase inverse">transcriptase inverse</a> qui synthétise les <a href="/wiki/T%C3%A9lom%C3%A8re" title="Télomère">télomères</a>, extrémités des <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosomes</a>. Il contient une séquence qui sert de substrat à la télomérase pour synthétiser l'ADN télomérique de séquence complémentaire<a href="#cite_note-62">[62]</a>. Il guide donc l'activité de l'enzyme, mais en servant de matrice, plutôt qu'en formant un appariement avec le substrat ;</li> <li>les <a href="/w/index.php?title=LincARN&action=edit&redlink=1" class="new" title="LincARN (page inexistante)">lincARN</a>, présents chez les mammifères, sont de grands ARN intergéniques non codants mais transcrits comme les ARNm par l'<a href="/wiki/ARN_polym%C3%A9rase" title="ARN polymérase">ARN polymérase</a> II. Leur longueur leur permet d'adopter une structure tridimensionnelle complexe. Ces structures permettent leur interaction avec différent cofacteurs transcriptionnels tel que <a href="/w/index.php?title=HnRNP-K&action=edit&redlink=1" class="new" title="HnRNP-K (page inexistante)">hnRNP-K</a> ou <a href="/wiki/PRC2" title="PRC2">PRC2</a> (principalement des inhibiteurs de la transcription). Ces complexes sont ensuite guidés grâce aux lincARN sur les séquences régulatrices des gènes afin d'inhiber leur expression. La liaison des lincARN avec l'ADN impliquerait un appariement des bases ARN avec les bases ADN correspondantes après désappariement de la double hélice d'ADN, voire la formation de triple hélice ADN-ADN-ARN<a href="#cite_note-63">[63]</a>.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="ARN_régulateurs">ARN régulateurs</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=27" title="Modifier la section : ARN régulateurs" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=27" title="Modifier le code source de la section : ARN régulateurs">modifier le code</a>]</div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Articles connexes : <a href="/wiki/ARN_interf%C3%A9rent" class="mw-redirect" title="ARN interférent">ARN interférent</a> et <a href="/wiki/Petit_ARN_interf%C3%A9rent" title="Petit ARN interférent">petit ARN interférent</a>.</div></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Curlycat02.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7d/Curlycat02.jpg/220px-Curlycat02.jpg" decoding="async" width="220" height="189" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7d/Curlycat02.jpg/330px-Curlycat02.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7d/Curlycat02.jpg/440px-Curlycat02.jpg 2x" data-file-width="889" data-file-height="763" /></a><figcaption>Chatte au pelage tricolore, dit <a href="/wiki/%C3%89caille_de_tortue_(robe_de_chat)" title="Écaille de tortue (robe de chat)">écaille de tortue</a>, lié à une <a href="/wiki/Inactivation_du_chromosome_X" title="Inactivation du chromosome X">inactivation du chromosome X</a> par l'ARN <a href="/wiki/Xist" title="Xist">Xist</a>. Seules les femelles XX présentent ce pelage mélangé.</figcaption></figure> Certains ARN jouent un rôle de régulateurs directs de l'expression génétique. C'est en particulier le cas d'<a href="/wiki/ARN_non_codant" title="ARN non codant">ARN non codants</a> possédant des régions complémentaires d'ARN messagers cellulaires et qui peuvent donc s'y apparier pour former localement un double brin d'ARN. Ces ARN <a href="/wiki/Antisens" class="mw-redirect" title="Antisens">antisens</a> peuvent être issus du même <a href="/wiki/Locus" title="Locus">locus</a> génétique que leur ARN cible, par transcription du brin complémentaire, on parle alors d'ARN cis-régulateurs. Ils peuvent aussi être issus de la transcription d'une autre région du génome, ce sont alors des ARN trans-régulateurs. L'appariement de l'ARN régulateur avec son ARN messager cible peut agir sur la capacité de ce dernier à être traduit par le ribosome ou sur sa stabilité, ce qui aboutit à une régulation de la traduction du ou des gènes portés par l'ARN messager. Chez les bactéries, il existe ainsi de nombreux exemples d'ARN antisens cis- ou trans-régulateurs qui bloquent le site de démarrage de la traduction<a href="#cite_note-64">[64]</a>. Par exemple, le gène codant la <a href="/wiki/Porine" title="Porine">porine</a> OmpF est régulé par un ARN antisens appelé MicF. Chez les <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a>, il existe aussi de grands ARN régulateurs, qui interviennent dans des processus de régulation <a href="/wiki/%C3%89pig%C3%A9n%C3%A9tique" title="Épigénétique">épigénétique</a>. L'exemple le mieux connu est celui de l'ARN <a href="/wiki/Inactivation_du_chromosome_X" title="Inactivation du chromosome X">Xist</a> chez les mammifères. Celui-ci inactive non pas un gène, mais un chromosome entier. Xist recouvre l'un des deux chromosomes X de chaque cellule chez les individus femelles qui devient ainsi inactif<a href="#cite_note-65">[65]</a>. Un seul des deux chromosomes de la paire XX est ainsi actif, ce qui permet d'avoir le même taux d'expression des gènes portés par le chromosome X que chez les individus mâles, qui n'en ont qu'un. L'inactivation du X est un processus aléatoire, ce qui peut conduire à l'expression de différents phénotypes par différentes cellules, chez la même femelle. C'est par exemple le cas pour la couleur du pelage chez les chattes. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Utilisations_thérapeutiques_et_biotechnologiques">Utilisations thérapeutiques et biotechnologiques</h2>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=28" title="Modifier la section : Utilisations thérapeutiques et biotechnologiques" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=28" title="Modifier le code source de la section : Utilisations thérapeutiques et biotechnologiques">modifier le code</a>]</div> L'ARN est utilisé aujourd'hui dans un certain nombre d'applications en biologie moléculaire, en particulier grâce au processus d'<a href="/wiki/Interf%C3%A9rence_par_ARN" title="Interférence par ARN">interférence par ARN</a>, qui consiste en l'introduction dans des cellules eucaryotes de courts fragments d'ARN double-brin appelés « <a href="/wiki/Petit_ARN_interf%C3%A9rent" title="Petit ARN interférent">petits ARN interférents</a> ». Longs d'une vingtaine de paires de bases, ces <a href="/wiki/Petit_ARN_interf%C3%A9rent" title="Petit ARN interférent">petits ARN interférents (pARNi)</a> sont utilisés par une machinerie cellulaire capable de dégrader les ARNm de manière spécifique. Seuls les ARNm contenant une séquence correspondant à celle du <a href="/wiki/Petit_ARN_interf%C3%A9rent" title="Petit ARN interférent">pARNi</a> sont dégradés, ce qui permet de diminuer sélectivement l'expression d'une protéine donnée<a href="#cite_note-66">[66]</a>. Cette approche technologique est beaucoup plus simple et rapide que l'établissement de lignées murines inactivées (knock-out) et s'appelle un knock-down. Des essais d'utilisation de cette technique à des fins thérapeutiques sont envisagés, par exemple en ciblant des gènes viraux pour lutter contre des infections, ou des <a href="/wiki/Oncog%C3%A8ne" title="Oncogène">oncogènes</a>, dans le cas de cancers<a href="#cite_note-67">[67]</a>. Ils nécessitent cependant de stabiliser les <a href="/wiki/Petit_ARN_interf%C3%A9rent" title="Petit ARN interférent">petits ARN interférents (pARNi)</a> pour éviter leur dégradation par des ribonucléases et de cibler leur action vers les cellules concernées. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Historique">Historique</h2>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=29" title="Modifier la section : Historique" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=29" title="Modifier le code source de la section : Historique">modifier le code</a>]</div> Les <a href="/wiki/Acides_nucl%C3%A9iques" class="mw-redirect" title="Acides nucléiques">acides nucléiques</a> ont été découverts en 1868 par <a href="/wiki/Friedrich_Miescher" title="Friedrich Miescher">Friedrich Miescher</a><a href="#cite_note-68">[68]</a>. Miescher appela la nouvelle substance « nucléine » car elle se trouvait dans le <a href="/wiki/Noyau_(biologie)" title="Noyau (biologie)">noyau</a> des cellules. La présence d'acides nucléiques dans le cytoplasme de la levure fut identifiée en 1939<a href="#cite_note-69">[69]</a> et leur nature ribonucléique fut établie, contrairement aux chromosomes qui contenaient de l'ADN avec des désoxyriboses. Vers <a href="/wiki/1940" title="1940">1940</a>, le biologiste belge <a href="/wiki/Jean_Brachet" title="Jean Brachet">Jean Brachet</a> étudia l'ADN et l'ARN, encore appelées à l'époque les « acides thymonucléiques et zymonucléiques » (respectivement l'ADN et l'ARN). Il découvrit que l'ADN est un composant des <a href="/wiki/Chromosomes" class="mw-redirect" title="Chromosomes">chromosomes</a> et qu'il est synthétisé lorsque les cellules se divisent après la <a href="/wiki/F%C3%A9condation" title="Fécondation">fécondation</a>. Il mit en évidence l'existence d'ARN dans tous les types cellulaires : dans le <a href="/wiki/Noyau_(biologie)" title="Noyau (biologie)">noyau</a>, le <a href="/wiki/Nucl%C3%A9ole" title="Nucléole">nucléole</a> et le <a href="/wiki/Cytoplasme" title="Cytoplasme">cytoplasme</a> de toutes les cellules, alors que l'on pensait à l'époque que ces molécules étaient caractéristiques des cellules végétales et des <a href="/wiki/Eucaryotes" class="mw-redirect" title="Eucaryotes">eucaryotes</a> inférieurs tels que les <a href="/wiki/Levures" class="mw-redirect" title="Levures">levures</a>. Enfin, il montra que ces acides sont particulièrement abondants dans les cellules (plus particulièrement dans l'<a href="/wiki/Ergastoplasme" class="mw-redirect" title="Ergastoplasme">ergastoplasme</a>) très actives en termes de <a href="/wiki/Synth%C3%A8se_prot%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Synthèse protéique">synthèse protéique</a>. Les bases fondamentales de la <a href="/wiki/Biologie_mol%C3%A9culaire" title="Biologie moléculaire">biologie moléculaire</a> étaient établies. Après la seconde guerre mondiale, Jean Brachet fut rejoint par le <a href="/wiki/Biologiste_mol%C3%A9culaire" class="mw-redirect" title="Biologiste moléculaire">biologiste moléculaire</a> belge <a href="/wiki/Raymond_Jeener" title="Raymond Jeener">Raymond Jeener</a>, qui participa activement aux recherches sur le rôle de l'ARN dans la <a href="/wiki/Biosynth%C3%A8se_des_prot%C3%A9ines" title="Biosynthèse des protéines">biosynthèse des protéines</a><a href="#cite_note-70">[70]</a>. À la fin des années 1950, <a href="/wiki/Severo_Ochoa" title="Severo Ochoa">Severo Ochoa</a> parvint à synthétiser in vitro des molécules d'ARN au moyen d'une enzyme spécifique, la polynucléotide phosphorylase, ce qui permit l'étude des propriétés chimiques et physiques de l'ARN. Le rôle de l'ARN comme « messager » intermédiaire entre l'information génétique contenue dans l'ADN et les protéines fut proposé en 1960 par <a href="/wiki/Jacques_Monod" title="Jacques Monod">Jacques Monod</a> et <a href="/wiki/Fran%C3%A7ois_Jacob" title="François Jacob">François Jacob</a><a href="#cite_note-71">[71]</a> à la suite d'une discussion avec <a href="/wiki/Sydney_Brenner" title="Sydney Brenner">Sydney Brenner</a> et <a href="/wiki/Francis_Crick" title="Francis Crick">Francis Crick</a><a href="#cite_note-72">[72]</a>. La démonstration de l'existence de l'ARN messager a été faite par <a href="/wiki/Fran%C3%A7ois_Gros_(biologiste)" title="François Gros (biologiste)">François Gros</a><a href="#cite_note-73">[73]</a>. Ensuite, le déchiffrage du code génétique a été réalisé par <a href="/wiki/Marshall_Warren_Nirenberg" title="Marshall Warren Nirenberg">Marshall Nirenberg</a> dans la première moitié des années 1960. Il utilisa pour cela des ARN synthétiques de séquence nucléotidique connue dont il étudia les propriétés de codage. Les ribosomes furent observés pour la première fois par le biologiste belge <a href="/wiki/Albert_Claude" title="Albert Claude">Albert Claude</a> au début des années 1940. Par des techniques de fractionnement subcellulaire et de <a href="/wiki/Microscopie_%C3%A9lectronique" class="mw-redirect" title="Microscopie électronique">microscopie électronique</a>, il mit en évidence des « petites particules » de nature ribonucléoprotéique, présentes dans tous les types de cellules vivantes. Il les baptisa « microsomes »<a href="#cite_note-74">[74]</a>, plus tard renommés ribosomes. La <a href="/wiki/Structure_secondaire" title="Structure secondaire">structure secondaire</a> des <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARNt</a> a été établie par <a href="/wiki/Robert_Holley" title="Robert Holley">Robert Holley</a>, qui est parvenu à purifier et à analyser la séquence de l'ARNt spécifique de l'alanine en 1964<a href="#cite_note-Holley-49">[49]</a>. Ce fut un progrès majeur dans la compréhension du déchiffrage du message génétique porté par les ARN messagers. La structure tridimensionnelle d'un ARNt a été résolue en 1974, indépendamment, par les équipes de <a href="/wiki/Aaron_Klug" title="Aaron Klug">Aaron Klug</a> et Alexander Rich<a href="#cite_note-KlugRich-50">[50]</a>, montrant pour la première fois la structure complexe d'un ARN. L'existence de propriétés catalytiques des ARN a été établie indépendamment par <a href="/wiki/Sidney_Altman" title="Sidney Altman">Sidney Altman</a> et <a href="/wiki/Thomas_Robert_Cech" title="Thomas Robert Cech">Tom Cech</a> en 1982, sur la <a href="/wiki/Ribonucl%C3%A9ase_P" title="Ribonucléase P">ribonucléase P</a><a href="#cite_note-altman-53">[53]</a> d'une part et sur les introns autoépissables d'autre part<a href="#cite_note-cech-52">[52]</a>. La résolution de la structure des sous-unités individuelles du ribosome en 2000 par les équipes de <a href="/wiki/Thomas_Steitz" title="Thomas Steitz">Tom Steitz</a>, <a href="/wiki/Ada_Yonath" title="Ada Yonath">Ada Yonath</a> et <a href="/wiki/Venkatraman_Ramakrishnan" title="Venkatraman Ramakrishnan">Venki Ramakrishnan</a><a href="#cite_note-75">[75]</a>,<a href="#cite_note-76">[76]</a>,<a href="#cite_note-77">[77]</a>, puis celle du ribosome entier par l'équipe de Harry Noller en 2001<a href="#cite_note-78">[78]</a>, constituèrent un progrès essentiel dans la compréhension du mécanisme central de la biologie qu'est la traduction des ARNm en protéines. De plus, cela permit de montrer, entre autres, que le ribosome était aussi un ribozyme. Durant les années 1970, <a href="/wiki/Timothy_Leary" title="Timothy Leary">Timothy Leary</a>, dans son ouvrage La Politique de l'Extase, verra dans l'ARN la promesse d'une future modification de la conscience (possiblement via de nouvelles drogues, et/ou d'exercices spirituels), dont il serait une composante agrandissant les capacités d'apprentissage de celui qui se livrerait à de telles expériences<a href="#cite_note-79">[79]</a>. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Hypothèse_du_monde_à_ARN">Hypothèse du monde à ARN</h2>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=30" title="Modifier la section : Hypothèse du monde à ARN" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=30" title="Modifier le code source de la section : Hypothèse du monde à ARN">modifier le code</a>]</div> L'<a href="/wiki/Hypoth%C3%A8se_du_monde_%C3%A0_ARN" title="Hypothèse du monde à ARN">hypothèse du monde à ARN</a> est une hypothèse suivant laquelle l'ARN serait le précurseur de toutes les <a href="/wiki/Macromol%C3%A9cule" title="Macromolécule">macromolécules</a> biologiques et particulièrement de l'ADN et des protéines qui auraient permis dans un environnement <a href="/wiki/Facteur_abiotique" title="Facteur abiotique">abiotique</a> (caractérisé par une <a href="/wiki/Chimie_pr%C3%A9biotique" class="mw-redirect" title="Chimie prébiotique">chimie prébiotique</a> en partie hypothétique) l'apparition de premières cellules vivantes, c'est-à-dire formant un compartiment, et comportant de l'information et des sous-systèmes métaboliques. Dans le cadre de l'étude des <a href="/wiki/Origines_de_la_vie" class="mw-redirect" title="Origines de la vie">origines de la vie</a>, cette hypothèse permet une explication de l'apparition des différentes fonctions biologiques via la constitution de certains blocs biomoléculaires à partir d'intermédiaires prébiotique plausibles et de molécules basées sur le carbone<a href="#cite_note-Bhavesh2015-80">[80]</a>. Il a été démontré en 2009 par l'équipe de <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/John_Sutherland_(chemist)" class="extiw" title="en:John Sutherland (chemist)">John Sutherland</a> que des précurseurs plausibles des ribonucléotides, des acides aminés et des lipides peuvent tous être obtenus par homologation réductrice du cyanure d'hydrogène et de certains de ses dérivés. Chacun des sous-systèmes cellulaires connus pourrait donc être expliqué par la chimie du carbone, avec des réactions catalysées par la <a href="/wiki/Lumi%C3%A8re_ultraviolette" class="mw-redirect" title="Lumière ultraviolette">lumière ultraviolette</a> a priori très présente avant l'apparition de la <a href="/wiki/Couche_d%27ozone" title="Couche d'ozone">couche d'ozone</a>, à partir du sulfure d'hydrogène comme agent réducteur<a href="#cite_note-Bhavesh2015-80">[80]</a>. Le cycle photoréducteur pourrait lui-même être accéléré par le cuivre [Cu(I)-Cu(II)]<a href="#cite_note-Bhavesh2015-80">[80]</a>. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Notes_et_références">Notes et références</h2>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=31" title="Modifier la section : Notes et références" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=31" title="Modifier le code source de la section : Notes et références">modifier le code</a>]</div> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r222998893">@media screen{body:not(.mw-mf) .mw-parser-output .reference-cadre{height:30em;overflow:auto;padding:3px;border:1px solid var(--border-color-base,#a2a9b1);margin-top:0.3em}body:not(.mw-mf) .mw-parser-output .reference-cadre .references-small{margin-top:0}}@media screen and (prefers-reduced-motion:reduce){body:not(.mw-mf) .mw-parser-output .reference-cadre{height:auto;padding:0;border:0 none}}</style><div class="reference-cadre" tabindex="0"> <div class="references-small decimal" style="column-width:30em;"><ol class="references"> <li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Rebecca K. Montange et Robert T. Batey, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Structure of the S-adenosylmethionine riboswitch regulatory mRNA element</cite> », <a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 441, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 7097,‎ <time class="nowrap" datetime="2006-06-29" data-sort-value="2006-06-29">29 juin 2006</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 1172-1175 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16810258">16810258</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.nature.com/nature/journal/v441/n7097/full/nature04819.html">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Structure+of+the+S-adenosylmethionine+riboswitch+regulatory+mRNA+element&rft.jtitle=Nature&rft.issue=7097&rft.aulast=Montange&rft.aufirst=Rebecca+K.&rft.au=Batey%2C+Robert+T.&rft.date=2006-06-29&rft.volume=441&rft.pages=1172-1175&rft_id=info%3Apmid%2F16810258&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-Lodish-2">↑ <a href="#cite_ref-Lodish_2-0">a</a> <a href="#cite_ref-Lodish_2-1">b</a> <a href="#cite_ref-Lodish_2-2">c</a> <a href="#cite_ref-Lodish_2-3">d</a> et <a href="#cite_ref-Lodish_2-4">e</a> H. Lodish, A. Berk, P. Matsudaira, C.A. Kaiser, M. Krieger, M.P. Scott, L. Zipursky et J. Darnell, <cite class="italique">Biologie moléculaire de la cellule</cite>, Bruxelles, de Boeck, <time>2005</time>, <abbr class="abbr" title="troisième">3e</abbr> <abbr class="abbr" title="édition">éd.</abbr> (<a href="/wiki/International_Standard_Book_Number" title="International Standard Book Number">ISBN</a> <a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Ouvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence/978-2804148027" title="Spécial:Ouvrages de référence/978-2804148027">978-2804148027</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Biologie+mol%C3%A9culaire+de+la+cellule&rft.place=Bruxelles&rft.pub=de+Boeck&rft.edition=3&rft.aulast=Lodish&rft.aufirst=H.&rft.au=Berk%2C+A.&rft.au=Matsudaira%2C+P.&rft.au=Kaiser%2C+C.A.&rft.au=Krieger%2C+M.&rft.au=Scott%2C+M.P.&rft.au=Zipursky%2C+L.&rft.au=Darnell%2C+J.&rft.date=2005&rft.isbn=978-2804148027&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Wolfram Saenger, <cite class="italique" lang="en">Principles of nucleic acid structure</cite>, Springer, <time>1984</time> (<a href="/wiki/International_Standard_Book_Number" title="International Standard Book Number">ISBN</a> <a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Ouvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence/0-387-90762-9" title="Spécial:Ouvrages de référence/0-387-90762-9">0-387-90762-9</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Principles+of+nucleic+acid+structure&rft.pub=Springer&rft.aulast=Saenger&rft.aufirst=Wolfram&rft.date=1984&rft.isbn=0-387-90762-9&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Jan Barciszewski et Brian Frederic Carl Clark, <cite class="italique" lang="en">RNA biochemistry and biotechnology</cite>, Springer, <time>1999</time>, 73-87 <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> (<a href="/wiki/International_Standard_Book_Number" title="International Standard Book Number">ISBN</a> <a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Ouvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence/0-7923-5862-7" title="Spécial:Ouvrages de référence/0-7923-5862-7">0-7923-5862-7</a>, <a href="/wiki/Online_Computer_Library_Center" title="Online Computer Library Center">OCLC</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://worldcat.org/fr/title/52403776">52403776</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=RNA+biochemistry+and+biotechnology&rft.pub=Springer&rft.aulast=Barciszewski&rft.aufirst=Jan&rft.au=Clark%2C+Brian+Frederic+Carl&rft.date=1999&rft.tpages=73-87&rft.isbn=0-7923-5862-7&rft_id=info%3Aoclcnum%2F52403776&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5">↑</a> Modification and Editing of Rna. Henri Grosjean, Rob Benne. ASM Press, 1998. </li> <li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> Marie-Christine Maurel, Anne-Lise Haenni : The RNA World: Hypotheses, Facts and Experimental Results. </li> <li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> M. Sudaralingam, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Stereochemistry of nucleic acids and their constituents. IV. Allowed and preferred conformations of nucleosides, nucleoside mono-, di-, tri-, tetraphosphates, nucleic acids and polynucleotides</cite> », Biopolymers, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 7, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 6,‎ <time>1969</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 821-860 (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www3.interscience.wiley.com/journal/107584763/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Stereochemistry+of+nucleic+acids+and+their+constituents.+IV.+Allowed+and+preferred+conformations+of+nucleosides%2C+nucleoside+mono-%2C+di-%2C+tri-%2C+tetraphosphates%2C+nucleic+acids+and+polynucleotides&rft.jtitle=Biopolymers&rft.issue=6&rft.aulast=Sudaralingam&rft.aufirst=M.&rft.date=1969&rft.volume=7&rft.pages=821-860&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> R. Langridge et P.J. Gomatos, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The Structure of RNA. Reovirus RNA and transfer RNA have similar three-dimensional structures, which differ from DNA.</cite> », <a href="/wiki/Science_(revue)" title="Science (revue)">Science</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 141, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 4,‎ <time>1963</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 694-698 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13928677">13928677</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+Structure+of+RNA.+Reovirus+RNA+and+transfer+RNA+have+similar+three-dimensional+structures%2C+which+differ+from+DNA.&rft.jtitle=Science&rft.issue=4&rft.aulast=Langridge&rft.aufirst=R.&rft.au=Gomatos%2C+P.J.&rft.date=1963&rft.volume=141&rft.pages=694-698&rft_id=info%3Apmid%2F13928677&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> H.R. Drew, R.M. Wing, T. Tanako, C Broka, S Tanaka, K Itakura et R.E. Dickerson, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Structure of a B-DNA dodecamer: conformation and dynamics.</cite> », <a href="/wiki/Proc._Natl._Acad._Sci._USA" class="mw-redirect" title="Proc. Natl. Acad. Sci. USA">Proc. Natl. Acad. Sci. USA</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 78, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 4,‎ <time class="nowrap" datetime="1981-04" data-sort-value="1981-04">avril 1981</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 2179-2183 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6941276">6941276</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC319307/?tool=pubmed">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Structure+of+a+B-DNA+dodecamer%3A+conformation+and+dynamics.&rft.jtitle=Proc.+Natl.+Acad.+Sci.+USA&rft.issue=4&rft.aulast=Drew&rft.aufirst=H.R.&rft.au=Wing%2C+R.M.&rft.au=Tanako%2C+T.&rft.au=Broka%2C+C&rft.au=Tanaka%2C+S&rft.au=Itakura%2C+K&rft.au=Dickerson%2C+R.E.&rft.date=1981-04&rft.volume=78&rft.pages=2179-2183&rft_id=info%3Apmid%2F6941276&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-10"><a href="#cite_ref-10">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Peter S. Klosterman, Sapan A. Shah et Thomas A. Steitz, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Crystal structures of two plasmid copy control related RNA duplexes: An 18 base pair duplex at 1.20 A resolution and a 19 base pair duplex at 1.55 A resolution.</cite> », <a href="/wiki/Biochemistry" title="Biochemistry">Biochemistry</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 38, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 45,‎ <time>1999</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 14784-14792 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10555960">10555960</a>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1021/bi9912793">10.1021/bi9912793</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi9912793">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Crystal+structures+of+two+plasmid+copy+control+related+RNA+duplexes%3A+An+18+base+pair+duplex+at+1.20+A+resolution+and+a+19+base+pair+duplex+at+1.55+A+resolution.&rft.jtitle=Biochemistry&rft.issue=45&rft.aulast=Klosterman&rft.aufirst=Peter+S.&rft.au=Shah%2C+Sapan+A.&rft.au=Steitz%2C+Thomas+A.&rft.date=1999&rft.volume=38&rft.pages=14784-14792&rft_id=info%3Apmid%2F10555960&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-11"><a href="#cite_ref-11">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> J.M. Rosenberg, N.C. Seeman, J.J. Kim, F.L. Suddath, H.B. Nicholas et A. Rich, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Double helix at atomic resolution.</cite> », <a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 243, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 5403,‎ <time>1973</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 150-154 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4706285">4706285</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.nature.com/nature/journal/v243/n5403/abs/243150a0.html">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Double+helix+at+atomic+resolution.&rft.jtitle=Nature&rft.issue=5403&rft.aulast=Rosenberg&rft.aufirst=J.M.&rft.au=Seeman%2C+N.C.&rft.au=Kim%2C+J.J.&rft.au=Suddath%2C+F.L.&rft.au=Nicholas%2C+H.B.&rft.au=Rich%2C+A.&rft.date=1973&rft.volume=243&rft.pages=150-154&rft_id=info%3Apmid%2F4706285&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-12"><a href="#cite_ref-12">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> R.O. Day, N.C. Seeman, J.M. Rosenberg et A. Rich, « <cite style="font-style:normal" lang="en">A Crystalline Fragment of the Double Helix: The Structure of the Dinucleoside Phosphate Guanylyl-3',5'-Cytidine.</cite> », <a href="/wiki/Proc._Natl._Acad._Sci._USA" class="mw-redirect" title="Proc. Natl. Acad. Sci. USA">Proc. Natl. Acad. Sci. USA</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 70, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 3,‎ <time class="nowrap" datetime="1973-03" data-sort-value="1973-03">mars 1973</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 849-853 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4514996">4514996</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.jstor.org/stable/62373">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=A+Crystalline+Fragment+of+the+Double+Helix%3A+The+Structure+of+the+Dinucleoside+Phosphate+Guanylyl-3%27%2C5%27-Cytidine.&rft.jtitle=Proc.+Natl.+Acad.+Sci.+USA&rft.issue=3&rft.aulast=Day&rft.aufirst=R.O.&rft.au=Seeman%2C+N.C.&rft.au=Rosenberg%2C+J.M.&rft.au=Rich%2C+A.&rft.date=1973-03&rft.volume=70&rft.pages=849-853&rft_id=info%3Apmid%2F4514996&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-13"><a href="#cite_ref-13">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Alexander Rich et David R. Davies, « <cite style="font-style:normal" lang="en">A new two stranded helical structure: Polyadenylic acid and polyuridylic acid</cite> », <a href="/wiki/Journal_of_the_American_Chemical_Society" title="Journal of the American Chemical Society">J. Am. Chem. Soc.</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 78, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 14,‎ <time>1956</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 3548-3549 (<a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1021/ja01595a086">10.1021/ja01595a086</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja01595a086">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=A+new+two+stranded+helical+structure%3A+Polyadenylic+acid+and+polyuridylic+acid&rft.jtitle=J.+Am.+Chem.+Soc.&rft.issue=14&rft.aulast=Rich&rft.aufirst=Alexander&rft.au=Davies%2C+David+R.&rft.date=1956&rft.volume=78&rft.pages=3548-3549&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-14"><a href="#cite_ref-14">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> D.E. Draper, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Protein-RNA recognition</cite> », Annu. Rev. Biochem., <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 64,‎ <time>1995</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 593-620 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7574494">7574494</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7574494">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Protein-RNA+recognition&rft.jtitle=Annu.+Rev.+Biochem.&rft.aulast=Draper&rft.aufirst=D.E.&rft.date=1995&rft.volume=64&rft.pages=593-620&rft_id=info%3Apmid%2F7574494&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-15"><a href="#cite_ref-15">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> S.A. Woodson, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Metal ions and RNA folding: a highly charged topic with a dynamic future</cite> », Curr. Opin. Chem. Biol., <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 9, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 2,‎ <time class="nowrap" datetime="2005-04" data-sort-value="2005-04">avril 2005</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 104-9 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15811793">15811793</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1367593105000190">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Metal+ions+and+RNA+folding%3A+a+highly+charged+topic+with+a+dynamic+future&rft.jtitle=Curr.+Opin.+Chem.+Biol.&rft.issue=2&rft.aulast=Woodson&rft.aufirst=S.A.&rft.date=2005-04&rft.volume=9&rft.pages=104-9&rft_id=info%3Apmid%2F15811793&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-16"><a href="#cite_ref-16">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> P. Doty, H. Boedtker, J.R. Fresco, R. Haselkorn et M. Litt, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Secondary Structure in Ribonucleic Acids</cite> », <a href="/wiki/Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences" title="Proceedings of the National Academy of Sciences">Proc. Natl. Acad. Sci. USA</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 45, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 4,‎ <time>1959</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 482-499 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16590404">16590404</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Secondary+Structure+in+Ribonucleic+Acids&rft.jtitle=Proc.+Natl.+Acad.+Sci.+USA&rft.issue=4&rft.aulast=Doty&rft.aufirst=P.&rft.au=Boedtker%2C+H.&rft.au=Fresco%2C+J.R.&rft.au=Haselkorn%2C+R.&rft.au=Litt%2C+M.&rft.date=1959&rft.volume=45&rft.pages=482-499&rft_id=info%3Apmid%2F16590404&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-17"><a href="#cite_ref-17">↑</a> F. <a href="/wiki/Fr%C3%A9d%C3%A9ric_Dardel" title="Frédéric Dardel">Dardel</a> et F. <a href="/wiki/Fran%C3%A7ois_K%C3%A9p%C3%A8s" class="mw-redirect" title="François Képès">Képès</a>, <cite class="italique">Bioinformatique : génomique et post-génomique</cite>, Éditions de l'École Polytechnique, <time>2002</time>, 153-180 <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> (<a href="/wiki/International_Standard_Book_Number" title="International Standard Book Number">ISBN</a> <a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Ouvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence/978-2730209274" title="Spécial:Ouvrages de référence/978-2730209274">978-2730209274</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Bioinformatique+%3A+g%C3%A9nomique+et+post-g%C3%A9nomique&rft.pub=%C3%89ditions+de+l%27%C3%89cole+Polytechnique&rft.aulast=Dardel&rft.aufirst=F.&rft.au=K%C3%A9p%C3%A8s%2C+F.&rft.date=2002&rft.tpages=153-180&rft.isbn=978-2730209274&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-18"><a href="#cite_ref-18">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> A.M. Michelson, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Hyperchromicity and nucleic acids</cite> », <a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 182, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 4648,‎ <time>1958</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 1502-1503 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13613306">13613306</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Hyperchromicity+and+nucleic+acids&rft.jtitle=Nature&rft.issue=4648&rft.aulast=Michelson&rft.aufirst=A.M.&rft.date=1958&rft.volume=182&rft.pages=1502-1503&rft_id=info%3Apmid%2F13613306&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-19"><a href="#cite_ref-19">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> K. Hoogsteen, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The crystal and molecular structure of a hydrogen-bonded complex between 1-methylthymine and 9-methyladenine</cite> », <a href="/wiki/Acta_Crystallographica_Section_A:_Foundations_and_Advances" title="Acta Crystallographica Section A: Foundations and Advances">Acta Cryst.</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 16,‎ <time>1963</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 907-916 (<a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1107/S0365110X63002437">10.1107/S0365110X63002437</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+crystal+and+molecular+structure+of+a+hydrogen-bonded+complex+between+1-methylthymine+and+9-methyladenine&rft.jtitle=Acta+Cryst.&rft.aulast=Hoogsteen&rft.aufirst=K.&rft.date=1963&rft.volume=16&rft.pages=907-916&rft_id=info%3Adoi%2F10.1107%2FS0365110X63002437&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-20"><a href="#cite_ref-20">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> H.A. Heus et A. Pardi, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Structural features that give rise to the unusual stability of RNA hairpins containing GNRA loops</cite> », <a href="/wiki/Science_(revue)" title="Science (revue)">Science</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 253, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 5016,‎ <time>1991</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 191-194 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1712983">1712983</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Structural+features+that+give+rise+to+the+unusual+stability+of+RNA+hairpins+containing+GNRA+loops&rft.jtitle=Science&rft.issue=5016&rft.aulast=Heus&rft.aufirst=H.A.&rft.au=Pardi%2C+A.&rft.date=1991&rft.volume=253&rft.pages=191-194&rft_id=info%3Apmid%2F1712983&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-21"><a href="#cite_ref-21">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> N.B. Leontis et E. Westhof, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The non-Watson-Crick base pairs and their associated isostericity matrices</cite> », <a href="/wiki/Nucleic_Acids_Research" title="Nucleic Acids Research">Nucleic Acids Res.</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 30, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 16,‎ <time>2002</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 3497-3531 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12177293">12177293</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+non-Watson-Crick+base+pairs+and+their+associated+isostericity+matrices&rft.jtitle=Nucleic+Acids+Res.&rft.issue=16&rft.aulast=Leontis&rft.aufirst=N.B.&rft.au=Westhof%2C+E.&rft.date=2002&rft.volume=30&rft.pages=3497-3531&rft_id=info%3Apmid%2F12177293&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-22"><a href="#cite_ref-22">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> D.W. Staple et S.E. Butcher, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Pseudoknots: RNA Structures with Diverse Functions.</cite> », <a href="/wiki/PLOS_Biology" title="PLOS Biology">PloS Biol.</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 3, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 6,‎ <time>2005</time>, e213 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15941360">15941360</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.plosbiology.org/article/info:doi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.0030213;jsessionid=D4C01962DF1798FC091A09FC2E56800C">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Pseudoknots%3A+RNA+Structures+with+Diverse+Functions.&rft.jtitle=PloS+Biol.&rft.issue=6&rft.aulast=Staple&rft.aufirst=D.W.&rft.au=Butcher%2C+S.E.&rft.date=2005&rft.volume=3&rft.pages=e213&rft_id=info%3Apmid%2F15941360&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-23"><a href="#cite_ref-23">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> M. Costa et F. Michel, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Frequent use of the same tertiary motif by self-folding RNAs</cite> », <a href="/wiki/The_EMBO_Journal" title="The EMBO Journal">EMBO J.</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 14,‎ <time>1995</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 1276-1285 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7720718">7720718</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC398207/">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Frequent+use+of+the+same+tertiary+motif+by+self-folding+RNAs&rft.jtitle=EMBO+J.&rft.aulast=Costa&rft.aufirst=M.&rft.au=Michel%2C+F.&rft.date=1995&rft.volume=14&rft.pages=1276-1285&rft_id=info%3Apmid%2F7720718&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-24"><a href="#cite_ref-24">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> P.J. Gomatos et I. Tamm, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The secondary structure of reovirus RNA</cite> », <a href="/wiki/Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences" title="Proceedings of the National Academy of Sciences">Proc. Natl. Acad. Sci. USA</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 49, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 5,‎ <time>1963</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 707-714 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16591092">16591092</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+secondary+structure+of+reovirus+RNA&rft.jtitle=Proc.+Natl.+Acad.+Sci.+USA&rft.issue=5&rft.aulast=Gomatos&rft.aufirst=P.J.&rft.au=Tamm%2C+I.&rft.date=1963&rft.volume=49&rft.pages=707-714&rft_id=info%3Apmid%2F16591092&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-25"><a href="#cite_ref-25">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> R. Markham et J.D. Smith, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The Structure of Ribonucleic Acids 1. Cyclic nucleotides produced by ribonuclease and by alkaline hydrolysis</cite> », <a href="/wiki/Biochemical_Journal" title="Biochemical Journal">Biochem. J.</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 52, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 4,‎ <time>1952</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 552-557 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13018277">13018277</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1198056/">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+Structure+of+Ribonucleic+Acids+1.+Cyclic+nucleotides+produced+by+ribonuclease+and+by+alkaline+hydrolysis&rft.jtitle=Biochem.+J.&rft.issue=4&rft.aulast=Markham&rft.aufirst=R.&rft.au=Smith%2C+J.D.&rft.date=1952&rft.volume=52&rft.pages=552-557&rft_id=info%3Apmid%2F13018277&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-RNA_world-26">↑ <a href="#cite_ref-RNA_world_26-0">a</a> et <a href="#cite_ref-RNA_world_26-1">b</a> Walter Gilbert, « The RNA World », <a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a> 319, 1986, <abbr class="abbr" title="page">p.</abbr> 618 </li> <li id="cite_note-Harper-27"><a href="#cite_ref-Harper_27-0">↑</a> Biochimie de Harper, Harold A Harper, A Harold </li> <li id="cite_note-28"><a href="#cite_ref-28">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> S.T. Smale et J.T. Kadonaga, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The RNA polymerase II core promoter</cite> », Ann. Rev. Biochem., <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 72,‎ <time>2003</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 449-479 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12651739">12651739</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.72.121801.161520?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+RNA+polymerase+II+core+promoter&rft.jtitle=Ann.+Rev.+Biochem.&rft.aulast=Smale&rft.aufirst=S.T.&rft.au=Kadonaga%2C+J.T.&rft.date=2003&rft.volume=72&rft.pages=449-479&rft_id=info%3Apmid%2F12651739&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-29"><a href="#cite_ref-29">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> R.P. Lifton, M.L. Goldberg, R.W. Karp et D.S. Hogness, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The organization of the histone genes in Drosophila melanogaster: functional and evolutionary implications</cite> », Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol., <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 42,‎ <time>1978</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 1047-1051 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/98262">98262</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://symposium.cshlp.org/content/42/1047.extract">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+organization+of+the+histone+genes+in+Drosophila+melanogaster%3A+functional+and+evolutionary+implications&rft.jtitle=Cold+Spring+Harb.+Symp.+Quant.+Biol.&rft.aulast=Lifton&rft.aufirst=R.P.&rft.au=Goldberg%2C+M.L.&rft.au=Karp%2C+R.W.&rft.au=Hogness%2C+D.S.&rft.date=1978&rft.volume=42&rft.pages=1047-1051&rft_id=info%3Apmid%2F98262&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-30"><a href="#cite_ref-30">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> D. Pribnow, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Nucleotide sequence of an RNA polymerase binding site at an early T7 promoter</cite> », <a href="/wiki/Proc._Natl._Acad._Sci._USA" class="mw-redirect" title="Proc. Natl. Acad. Sci. USA">Proc. Natl. Acad. Sci. USA</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 72,‎ <time>1975</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 784-788 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1093168">1093168</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pnas.org/content/72/3/784.abstract">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Nucleotide+sequence+of+an+RNA+polymerase+binding+site+at+an+early+T7+promoter&rft.jtitle=Proc.+Natl.+Acad.+Sci.+USA&rft.aulast=Pribnow&rft.aufirst=D.&rft.date=1975&rft.volume=72&rft.pages=784-788&rft_id=info%3Apmid%2F1093168&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-31"><a href="#cite_ref-31">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> B.A. Hamkalo et O.L. Miller, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Electronmicroscopy of genetic activity</cite> », Annu. Rev. Biochem., <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 42,‎ <time>1973</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 376-396 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4581229">4581229</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Electronmicroscopy+of+genetic+activity&rft.jtitle=Annu.+Rev.+Biochem.&rft.aulast=Hamkalo&rft.aufirst=B.A.&rft.au=Miller%2C+O.L.&rft.date=1973&rft.volume=42&rft.pages=376-396&rft_id=info%3Apmid%2F4581229&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-32"><a href="#cite_ref-32">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> W.R. McClure et Y. Chow, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The kinetics and processivity of nucleic acid polymerases</cite> », <a href="/wiki/Methods_in_Enzymology" title="Methods in Enzymology">Methods Enzymol.</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 64,‎ <time>1980</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 277-297 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6990186">6990186</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0076687980640130">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+kinetics+and+processivity+of+nucleic+acid+polymerases&rft.jtitle=Methods+Enzymol.&rft.aulast=McClure&rft.aufirst=W.R.&rft.au=Chow%2C+Y.&rft.date=1980&rft.volume=64&rft.pages=277-297&rft_id=info%3Apmid%2F6990186&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-33"><a href="#cite_ref-33">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> H. Bremer et P.P. Dennis, <cite style="font-style:normal" lang="en">« Modulation of chemical composition and other parameters of the cell by growth rate »</cite>, dans F.C Neidhardt, R Curtiss, III, J.L Ingraham, E.C.C Lin, K.B Low, B Magasanik, W.S Reznikoff, M Riley, M Schaechter et H.E Umbarger, <cite class="italique" lang="en">Escherichia coli and Salmonella typhimurium Cellular and Molecular Biology</cite>, Washington, DC, ASM Press, <time>1996</time> (<a href="/wiki/International_Standard_Book_Number" title="International Standard Book Number">ISBN</a> <a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Ouvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence/0-914826-89-1" title="Spécial:Ouvrages de référence/0-914826-89-1">0-914826-89-1</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://ctbp.ucsd.edu/qbio/beemer96.pdf">lire en ligne</a>), <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 1553-1569<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=bookitem&rft.btitle=Escherichia+coli+and+Salmonella+typhimurium+Cellular+and+Molecular+Biology&rft.atitle=Modulation+of+chemical+composition+and+other+parameters+of+the+cell+by+growth+rate&rft.place=Washington%2C+DC&rft.pub=ASM+Press&rft.date=1996&rft.pages=1553-1569&rft.isbn=0-914826-89-1&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-34"><a href="#cite_ref-34">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> S. Adhya et M. Gottesman, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Control of transcription termination</cite> », Annu. Rev. Biochem., <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 47,‎ <time>1978</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 967-996 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/354508">354508</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.47.070178.004535?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Control+of+transcription+termination&rft.jtitle=Annu.+Rev.+Biochem.&rft.aulast=Adhya&rft.aufirst=S.&rft.au=Gottesman%2C+M.&rft.date=1978&rft.volume=47&rft.pages=967-996&rft_id=info%3Apmid%2F354508&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-35"><a href="#cite_ref-35">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> M.S. Ciampi, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Rho-dependent terminators and transcription termination</cite> », Microbiology, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 152,‎ <time>2006</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 2515-2528 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16946247">16946247</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/abstract/152/9/2515">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Rho-dependent+terminators+and+transcription+termination&rft.jtitle=Microbiology&rft.aulast=Ciampi&rft.aufirst=M.S.&rft.date=2006&rft.volume=152&rft.pages=2515-2528&rft_id=info%3Apmid%2F16946247&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-36"><a href="#cite_ref-36">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> M. Edmonds, « <cite style="font-style:normal" lang="en">A history of poly A sequences: from formation to factors to function</cite> », Prog. Nucleic Acid res. Mol. Biol., <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 71,‎ <time>2002</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 285-389 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12102557">12102557</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12102557">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=A+history+of+poly+A+sequences%3A+from+formation+to+factors+to+function&rft.jtitle=Prog.+Nucleic+Acid+res.+Mol.+Biol.&rft.aulast=Edmonds&rft.aufirst=M.&rft.date=2002&rft.volume=71&rft.pages=285-389&rft_id=info%3Apmid%2F12102557&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-37"><a href="#cite_ref-37">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> A.K. Banerjee, « <cite style="font-style:normal" lang="en">5'-terminal cap structure in eucaryotic messenger ribonucleic acids</cite> », Microbiol. Rev, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 44, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 2,‎ <time>1980</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 175-205 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6247631">6247631</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC373176/">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=5%27-terminal+cap+structure+in+eucaryotic+messenger+ribonucleic+acids&rft.jtitle=Microbiol.+Rev&rft.issue=2&rft.aulast=Banerjee&rft.aufirst=A.K.&rft.date=1980&rft.volume=44&rft.pages=175-205&rft_id=info%3Apmid%2F6247631&rft_id=https%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC373176%2F&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-38"><a href="#cite_ref-38">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> M. Edmonds et R. Abrams, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Polynucleotide biosynthesis: formation of a sequence of adenylate units from adenosine triphosphate by an enzyme from thymus nuclei</cite> », <a href="/wiki/Journal_of_Biological_Chemistry" title="Journal of Biological Chemistry">J. Biol. Chem.</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 235,‎ <time>1960</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 1142-1149 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13819354">13819354</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jbc.org/content/235/4/1142.full.pdf+html">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Polynucleotide+biosynthesis%3A+formation+of+a+sequence+of+adenylate+units+from+adenosine+triphosphate+by+an+enzyme+from+thymus+nuclei&rft.jtitle=J.+Biol.+Chem.&rft.aulast=Edmonds&rft.aufirst=M.&rft.au=Abrams%2C+R.&rft.date=1960&rft.volume=235&rft.pages=1142-1149&rft_id=info%3Apmid%2F13819354&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-39"><a href="#cite_ref-39">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> M. Dreyfus et P. Régnier, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The poly(A) tail of mRNAs: bodyguard in eukaryotes, scavenger in bacteria</cite> », <a href="/wiki/Cell_(revue_scientifique)" title="Cell (revue scientifique)">Cell</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 111,‎ <time>2002</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 611-613 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12464173">12464173</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.cell.com/retrieve/pii/S0092867402011376">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+poly%28A%29+tail+of+mRNAs%3A+bodyguard+in+eukaryotes%2C+scavenger+in+bacteria&rft.jtitle=Cell&rft.aulast=Dreyfus&rft.aufirst=M.&rft.au=R%C3%A9gnier%2C+P.&rft.date=2002&rft.volume=111&rft.pages=611-613&rft_id=info%3Apmid%2F12464173&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-40"><a href="#cite_ref-40">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> J.P. Staley et C. Guthrie, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Mechanical devices of the spliceosome: motors, clocks, springs, and things</cite> », <a href="/wiki/Cell_(revue_scientifique)" title="Cell (revue scientifique)">Cell</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 92,‎ <time>1998</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 315-326 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9476892">9476892</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867400809253">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Mechanical+devices+of+the+spliceosome%3A+motors%2C+clocks%2C+springs%2C+and+things&rft.jtitle=Cell&rft.aulast=Staley&rft.aufirst=J.P.&rft.au=Guthrie%2C+C.&rft.date=1998&rft.volume=92&rft.pages=315-326&rft_id=info%3Apmid%2F9476892&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-41"><a href="#cite_ref-41">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> W.E. Cohn, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Pseudouridine, a carbon-carbon linked ribonucleoside in ribonucleic acids: isolation, structure, and chemical characteristics</cite> », <a href="/wiki/Journal_of_Biological_Chemistry" title="Journal of Biological Chemistry">Journal of Biological Chemistry</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 235,‎ <time>1960</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 1488-1498 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13811056">13811056</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jbc.org/cgi/reprint/235/5/1488.pdf">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Pseudouridine%2C+a+carbon-carbon+linked+ribonucleoside+in+ribonucleic+acids%3A+isolation%2C+structure%2C+and+chemical+characteristics&rft.jtitle=Journal+of+Biological+Chemistry&rft.aulast=Cohn&rft.aufirst=W.E.&rft.date=1960&rft.volume=235&rft.pages=1488-1498&rft_id=info%3Apmid%2F13811056&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-42"><a href="#cite_ref-42">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> J.A. Kowalak, J.J. Dalluge, J.A. McCloskey et K.O. Stetter, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The role of posttranscriptional modification in stabilization of transfer RNA from hyperthermophiles</cite> », <a href="/wiki/Biochemistry" title="Biochemistry">Biochemistry</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 28,‎ <time>1994</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 7869-7876 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7516708">7516708</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+role+of+posttranscriptional+modification+in+stabilization+of+transfer+RNA+from+hyperthermophiles&rft.jtitle=Biochemistry&rft.aulast=Kowalak&rft.aufirst=J.A.&rft.au=Dalluge%2C+J.J.&rft.au=McCloskey%2C+J.A.&rft.au=Stetter%2C+K.O.&rft.date=1994&rft.volume=28&rft.pages=7869-7876&rft_id=info%3Apmid%2F7516708&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-splice-43">↑ <a href="#cite_ref-splice_43-0">a</a> et <a href="#cite_ref-splice_43-1">b</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> S. Valadkhan, A. Mohammadi, Y. Jaladat et S. Geisler, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Protein-free small nuclear RNAs catalyze a two-step splicing reaction</cite> », <a href="/wiki/Proc._Natl._Acad._Sci._USA" class="mw-redirect" title="Proc. Natl. Acad. Sci. USA">Proc. Natl. Acad. Sci. USA</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 106,‎ <time>2009</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 11901-11906 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19549866">19549866</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Protein-free+small+nuclear+RNAs+catalyze+a+two-step+splicing+reaction&rft.jtitle=Proc.+Natl.+Acad.+Sci.+USA&rft.aulast=Valadkhan&rft.aufirst=S.&rft.au=Mohammadi%2C+A.&rft.au=Jaladat%2C+Y.&rft.au=Geisler%2C+S.&rft.date=2009&rft.volume=106&rft.pages=11901-11906&rft_id=info%3Apmid%2F19549866&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-44"><a href="#cite_ref-44">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> S. Brenner, F. Jacob et M. Meselson, « <cite style="font-style:normal" lang="en">An unstable intermediate carrying information from genes to ribosomes for protein synthesis</cite> », <a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 190,‎ <time>1961</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 576-581<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=An+unstable+intermediate+carrying+information+from+genes+to+ribosomes+for+protein+synthesis&rft.jtitle=Nature&rft.aulast=Brenner&rft.aufirst=S.&rft.au=Jacob%2C+F.&rft.au=Meselson%2C+M.&rft.date=1961&rft.volume=190&rft.pages=576-581&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-45"><a href="#cite_ref-45">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> B.N. Ames et R.G. Martin, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Biochemical aspects of genetics: The operon</cite> », Annu. Rev. Biochem., <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 33,‎ <time>1964</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 235-258 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14268834">14268834</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Biochemical+aspects+of+genetics%3A+The+operon&rft.jtitle=Annu.+Rev.+Biochem.&rft.aulast=Ames&rft.aufirst=B.N.&rft.au=Martin%2C+R.G.&rft.date=1964&rft.volume=33&rft.pages=235-258&rft_id=info%3Apmid%2F14268834&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-46"><a href="#cite_ref-46">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> C. Yanofsky, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Establishing the triplet nature of the genetic code</cite> », <a href="/wiki/Cell_(revue_scientifique)" title="Cell (revue scientifique)">Cell</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 128,‎ <time>2007</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 815-818 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17350564">17350564</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Establishing+the+triplet+nature+of+the+genetic+code&rft.jtitle=Cell&rft.aulast=Yanofsky&rft.aufirst=C.&rft.date=2007&rft.volume=128&rft.pages=815-818&rft_id=info%3Apmid%2F17350564&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-10.1017/S1355838200000364-47"><a href="#cite_ref-10.1017/S1355838200000364_47-0">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Huijing Shi et Peter B. Moore, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The crystal structure of yeast phenylalanine tRNA at 1.93 Å resolution: A classic structure revisited</cite> », RNA, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 6, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 8,‎ <time class="nowrap" datetime="2000-08" data-sort-value="2000-08">août 2000</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 1091-1105 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10943889">10943889</a>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/1369984">1369984</a>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1017/S1355838200000364">10.1017/S1355838200000364</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=55343&fileId=S1355838200000364">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+crystal+structure+of+yeast+phenylalanine+tRNA+at+1.93+%C3%85+resolution%3A+A+classic+structure+revisited&rft.jtitle=RNA&rft.issue=8&rft.aulast=Huijing+Shi+et+Peter+B.+Moore&rft.date=2000-08&rft.volume=6&rft.pages=1091-1105&rft_id=info%3Adoi%2F10.1017%2FS1355838200000364&rft_id=info%3Apmid%2F10943889&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-48"><a href="#cite_ref-48">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> M.B. Hoagland, M.L Stephenson, J.F. Scott, H.I. Hecht et P.C. Zamecnik, « <cite style="font-style:normal" lang="en">A soluble ribonucleic acid intermediate in protein synthesis</cite> », <a href="/wiki/J._Biol._Chem." class="mw-redirect" title="J. Biol. Chem.">J. Biol. Chem.</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 231,‎ <time>1958</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 241-257 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13538965">13538965</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=A+soluble+ribonucleic+acid+intermediate+in+protein+synthesis&rft.jtitle=J.+Biol.+Chem.&rft.aulast=Hoagland&rft.aufirst=M.B.&rft.au=Stephenson%2C+M.L&rft.au=Scott%2C+J.F.&rft.au=Hecht%2C+H.I.&rft.au=Zamecnik%2C+P.C.&rft.date=1958&rft.volume=231&rft.pages=241-257&rft_id=info%3Apmid%2F13538965&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-Holley-49">↑ <a href="#cite_ref-Holley_49-0">a</a> et <a href="#cite_ref-Holley_49-1">b</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> R.W. Holley, J. Apgar, G.A. Everett, J.T. Madison, M. Marquisee, S.H. Merrill, J.R. Penswick et A. Zamir, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Structure of a ribonucleic acid</cite> », <a href="/wiki/Science_(revue)" title="Science (revue)">Science</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 147,‎ <time>1965</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 1462-1465 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14263761">14263761</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Structure+of+a+ribonucleic+acid&rft.jtitle=Science&rft.aulast=Holley&rft.aufirst=R.W.&rft.au=Apgar%2C+J.&rft.au=Everett%2C+G.A.&rft.au=Madison%2C+J.T.&rft.au=Marquisee%2C+M.&rft.au=Merrill%2C+S.H.&rft.au=Penswick%2C+J.R.&rft.au=Zamir%2C+A.&rft.date=1965&rft.volume=147&rft.pages=1462-1465&rft_id=info%3Apmid%2F14263761&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-KlugRich-50">↑ <a href="#cite_ref-KlugRich_50-0">a</a> et <a href="#cite_ref-KlugRich_50-1">b</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> J.D. Robertus, J.E. Ladner, J.T. Finch, D. Rhodes, R.S. Brown, B.F. Clark et A. Klug, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Structure of yeast phenylalanine tRNA at 3 A resolution.</cite> », <a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 250,‎ <time>1974</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 546–551 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4602655">4602655</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Structure+of+yeast+phenylalanine+tRNA+at+3+A+resolution.&rft.jtitle=Nature&rft.aulast=Robertus&rft.aufirst=J.D.&rft.au=Ladner%2C+J.E.&rft.au=Finch%2C+J.T.&rft.au=Rhodes%2C+D.&rft.au=Brown%2C+R.S.&rft.au=Clark%2C+B.F.&rft.au=Klug%2C+A.&rft.date=1974&rft.volume=250&rft.pages=546%E2%80%93551&rft_id=info%3Apmid%2F4602655&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique">, <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> S.H. Kim, F.L. Suddath, G.J. Quigley, A. McPherson, J.L. Sussman, A.H. Wang, N.C. Seeman et A. Rich, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Three-dimensional tertiary structure of yeast phenylalanine transfer RNA.</cite> », <a href="/wiki/Science_(revue)" title="Science (revue)">Science</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 250,‎ <time>1974</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 546–551 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4601792">4601792</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Three-dimensional+tertiary+structure+of+yeast+phenylalanine+transfer+RNA.&rft.jtitle=Science&rft.aulast=Kim&rft.aufirst=S.H.&rft.au=Suddath%2C+F.L.&rft.au=Quigley%2C+G.J.&rft.au=McPherson%2C+A.&rft.au=Sussman%2C+J.L.&rft.au=Wang%2C+A.H.&rft.au=Seeman%2C+N.C.&rft.au=Rich%2C+A.&rft.date=1974&rft.volume=250&rft.pages=546%E2%80%93551&rft_id=info%3Apmid%2F4601792&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-51"><a href="#cite_ref-51">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Francis H. Crick, « <cite style="font-style:normal" lang="en">On protein synthesis</cite> », Symp. Soc. Exp. Biol., <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 12,‎ <time datetime="0058" data-sort-value="0058">58</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 138-163 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13580867">13580867</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Z/Y/_/scbbzy.pdf">lire en ligne</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=On+protein+synthesis&rft.jtitle=Symp.+Soc.+Exp.+Biol.&rft.aulast=Crick&rft.aufirst=Francis+H.&rft.volume=12&rft.pages=138-163&rft_id=info%3Apmid%2F13580867&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-cech-52">↑ <a href="#cite_ref-cech_52-0">a</a> et <a href="#cite_ref-cech_52-1">b</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> K. Kruger, P.J. Grabowski, A.J. Zaug, J. Sands, D.E. Gottschling et T.R. Cech, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Self-splicing RNA: autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of Tetrahymena</cite> », <a href="/wiki/Cell_(revue_scientifique)" title="Cell (revue scientifique)">Cell</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 31,‎ <time>1982</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 147-157 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6297745">6297745</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Self-splicing+RNA%3A+autoexcision+and+autocyclization+of+the+ribosomal+RNA+intervening+sequence+of+Tetrahymena&rft.jtitle=Cell&rft.aulast=Kruger&rft.aufirst=K.&rft.au=Grabowski%2C+P.J.&rft.au=Zaug%2C+A.J.&rft.au=Sands%2C+J.&rft.au=Gottschling%2C+D.E.&rft.au=Cech%2C+T.R.&rft.date=1982&rft.volume=31&rft.pages=147-157&rft_id=info%3Apmid%2F6297745&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-altman-53">↑ <a href="#cite_ref-altman_53-0">a</a> et <a href="#cite_ref-altman_53-1">b</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> C. Guerrier-Takada, K. Gardiner, T. Marsh, N. Pace et S. Altman, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The RNA moiety of ribonuclease P is the catalytic subunit of the enzyme</cite> », <a href="/wiki/Cell_(revue_scientifique)" title="Cell (revue scientifique)">Cell</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 35,‎ <time>1983</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 849-857 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6197186">6197186</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+RNA+moiety+of+ribonuclease+P+is+the+catalytic+subunit+of+the+enzyme&rft.jtitle=Cell&rft.aulast=Guerrier-Takada&rft.aufirst=C.&rft.au=Gardiner%2C+K.&rft.au=Marsh%2C+T.&rft.au=Pace%2C+N.&rft.au=Altman%2C+S.&rft.date=1983&rft.volume=35&rft.pages=849-857&rft_id=info%3Apmid%2F6197186&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-54"><a href="#cite_ref-54">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> A.C. Forster et Davies, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Characterization of self-cleavage of viroid and virusoid RNAs.</cite> », <a href="/wiki/Methods_in_Enzymology" title="Methods in Enzymology">Methods Enzymol.</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 181,‎ <time>1990</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 583-607 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2199768">2199768</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Characterization+of+self-cleavage+of+viroid+and+virusoid+RNAs.&rft.jtitle=Methods+Enzymol.&rft.aulast=Forster&rft.aufirst=A.C.&rft.au=Davies&rft.date=1990&rft.volume=181&rft.pages=583-607&rft_id=info%3Apmid%2F2199768&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-55"><a href="#cite_ref-55">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> T.R. Cech, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Structural biology. The ribosome is a ribozyme.</cite> », <a href="/wiki/Science_(revue)" title="Science (revue)">Science</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 289,‎ <time>2000</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 878-879 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10960319">10960319</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Structural+biology.+The+ribosome+is+a+ribozyme.&rft.jtitle=Science&rft.aulast=Cech&rft.aufirst=T.R.&rft.date=2000&rft.volume=289&rft.pages=878-879&rft_id=info%3Apmid%2F10960319&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-56"><a href="#cite_ref-56">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> J.E. Barrick, K.A. Corbino, W.C. Winkler, A. Nahvi, M. Mandal, J. Collins, M. Lee, A. Roth, N. Sudarsan, I. Jona, J.K. Wickiser et R.R. Breaker, « <cite style="font-style:normal" lang="en">New RNA motifs suggest an expanded scope for riboswitches in bacterial genetic control.</cite> », <a href="/wiki/Proc._Natl._Acad._Sci._USA" class="mw-redirect" title="Proc. Natl. Acad. Sci. USA">Proc. Natl. Acad. Sci. USA</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 101,‎ <time>2004</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 6421-6426 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15096624">15096624</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=New+RNA+motifs+suggest+an+expanded+scope+for+riboswitches+in+bacterial+genetic+control.&rft.jtitle=Proc.+Natl.+Acad.+Sci.+USA&rft.aulast=Barrick&rft.aufirst=J.E.&rft.au=Corbino%2C+K.A.&rft.au=Winkler%2C+W.C.&rft.au=Nahvi%2C+A.&rft.au=Mandal%2C+M.&rft.au=Collins%2C+J.&rft.au=Lee%2C+M.&rft.au=Roth%2C+A.&rft.au=Sudarsan%2C+N.&rft.au=Jona%2C+I.&rft.au=Wickiser%2C+J.K.&rft.au=Breaker%2C+R.R.&rft.date=2004&rft.volume=101&rft.pages=6421-6426&rft_id=info%3Apmid%2F15096624&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-Szostak-57">↑ <a href="#cite_ref-Szostak_57-0">a</a> et <a href="#cite_ref-Szostak_57-1">b</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> A.D. Ellington et J.W. Szostak, « <cite style="font-style:normal" lang="en">In vitro selection of RNA molecules that bind specific ligands</cite> », <a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 346,‎ <time>1990</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 818-822 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1697402">1697402</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=In+vitro+selection+of+RNA+molecules+that+bind+specific+ligands&rft.jtitle=Nature&rft.aulast=Ellington&rft.aufirst=A.D.&rft.au=Szostak%2C+J.W.&rft.date=1990&rft.volume=346&rft.pages=818-822&rft_id=info%3Apmid%2F1697402&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-58"><a href="#cite_ref-58">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> C. Tuerk et L. Gold, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Systematic evolution of ligands by exponential enrichment: RNA ligands to bacteriophage T4 DNA polymerase.</cite> », <a href="/wiki/Science_(revue)" title="Science (revue)">Science</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 249,‎ <time>1990</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 505-510 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2200121">2200121</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Systematic+evolution+of+ligands+by+exponential+enrichment%3A+RNA+ligands+to+bacteriophage+T4+DNA+polymerase.&rft.jtitle=Science&rft.aulast=Tuerk&rft.aufirst=C.&rft.au=Gold%2C+L.&rft.date=1990&rft.volume=249&rft.pages=505-510&rft_id=info%3Apmid%2F2200121&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-59"><a href="#cite_ref-59">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Z. Kiss-László, Y. Henry, J.P. Bachellerie, M. Caizergues-Ferrer et T. Kiss, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Site-specific ribose methylation of preribosomal RNA: a novel function for small nucleolar RNAs.</cite> », <a href="/wiki/Cell_(revue_scientifique)" title="Cell (revue scientifique)">Cell</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 85,‎ <time>1996</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 1077-1088 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8674114">8674114</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Site-specific+ribose+methylation+of+preribosomal+RNA%3A+a+novel+function+for+small+nucleolar+RNAs.&rft.jtitle=Cell&rft.aulast=Kiss-L%C3%A1szl%C3%B3&rft.aufirst=Z.&rft.au=Henry%2C+Y.&rft.au=Bachellerie%2C+J.P.&rft.au=Caizergues-Ferrer%2C+M.&rft.au=Kiss%2C+T.&rft.date=1996&rft.volume=85&rft.pages=1077-1088&rft_id=info%3Apmid%2F8674114&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-60"><a href="#cite_ref-60">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> J. Liu, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Novel intron-encoded small nucleolar RNAs.</cite> », <a href="/wiki/Cell_(revue_scientifique)" title="Cell (revue scientifique)">Cell</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 75,‎ <time>1993</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 403-405 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8221882">8221882</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Novel+intron-encoded+small+nucleolar+RNAs.&rft.jtitle=Cell&rft.aulast=Liu&rft.aufirst=J.&rft.date=1993&rft.volume=75&rft.pages=403-405&rft_id=info%3Apmid%2F8221882&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-61"><a href="#cite_ref-61">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> B. Sollner-Webb, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Control of protein synthesis and mRNA degradation by microRNAs</cite> », Curr. Opin. Cell Biol., <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 20,‎ <time>2008</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 214-221 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18329869">18329869</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Control+of+protein+synthesis+and+mRNA+degradation+by+microRNAs&rft.jtitle=Curr.+Opin.+Cell+Biol.&rft.aulast=Sollner-Webb&rft.aufirst=B.&rft.date=2008&rft.volume=20&rft.pages=214-221&rft_id=info%3Apmid%2F18329869&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-62"><a href="#cite_ref-62">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> D. Shippen-Lentz et E.H. Blackburn, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Functional evidence for an RNA template in telomerase</cite> », <a href="/wiki/Science_(revue)" title="Science (revue)">Science</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 247,‎ <time>1990</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 546-552 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1689074">1689074</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Functional+evidence+for+an+RNA+template+in+telomerase&rft.jtitle=Science&rft.aulast=Shippen-Lentz&rft.aufirst=D.&rft.au=Blackburn%2C+E.H.&rft.date=1990&rft.volume=247&rft.pages=546-552&rft_id=info%3Apmid%2F1689074&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-63"><a href="#cite_ref-63">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> M. Huarte, T. Jacks et J.L. Rinn, « <cite style="font-style:normal" lang="en">A Large Intergenic Noncoding RNA Induced by p53 Mediates Global Gene Repression in the p53 Response</cite> », <a href="/wiki/Cell_(revue_scientifique)" title="Cell (revue scientifique)">Cell</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 142,‎ <time>2010</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 409-419 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20673990">20673990</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=A+Large+Intergenic+Noncoding+RNA+Induced+by+p53+Mediates+Global+Gene+Repression+in+the+p53+Response&rft.jtitle=Cell&rft.aulast=Huarte&rft.aufirst=M.&rft.au=Jacks%2C+T.&rft.au=Rinn%2C+J.L.&rft.date=2010&rft.volume=142&rft.pages=409-419&rft_id=info%3Apmid%2F20673990&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-64"><a href="#cite_ref-64">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> E.G. Wagner et R.W. Simons, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Antisense RNA control in bacteria, phages, and plasmids</cite> », Annu. Rev. Microbiol., <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 48,‎ <time>1994</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 713-742 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3685996">3685996</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Antisense+RNA+control+in+bacteria%2C+phages%2C+and+plasmids&rft.jtitle=Annu.+Rev.+Microbiol.&rft.aulast=Wagner&rft.aufirst=E.G.&rft.au=Simons%2C+R.W.&rft.date=1994&rft.volume=48&rft.pages=713-742&rft_id=info%3Apmid%2F3685996&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-65"><a href="#cite_ref-65">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> E. Heard, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Recent advances in X-chromosome inactivation.</cite> », Curr. Opin. Cell Biol., <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 16,‎ <time>2004</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 247-255 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15145348">15145348</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Recent+advances+in+X-chromosome+inactivation.&rft.jtitle=Curr.+Opin.+Cell+Biol.&rft.aulast=Heard&rft.aufirst=E.&rft.date=2004&rft.volume=16&rft.pages=247-255&rft_id=info%3Apmid%2F15145348&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-66"><a href="#cite_ref-66">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> A. Fire, S. Xu, M. Montgomery, S. Kostas, S. Driver et C. Mello, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in Caenorhabditis elegans.</cite> », <a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 391,‎ <time>1998</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 806-811<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Potent+and+specific+genetic+interference+by+double-stranded+RNA+in+%27%27Caenorhabditis+elegans%27%27.&rft.jtitle=Nature&rft.aulast=Fire&rft.aufirst=A.&rft.au=Xu%2C+S.&rft.au=Montgomery%2C+M.&rft.au=Kostas%2C+S.&rft.au=Driver%2C+S.&rft.au=Mello%2C+C.&rft.date=1998&rft.volume=391&rft.pages=806-811&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-67"><a href="#cite_ref-67">↑</a> Claude Hélène, « <cite style="font-style:normal">Les promesses de l'ARN thérapeutique = Genetic interference by RNA.</cite> », Le Concours Médical, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 124,‎ <time>2002</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 2550-2552<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Les+promesses+de+l%27ARN+th%C3%A9rapeutique+%3D+Genetic+interference+by+RNA.&rft.jtitle=Le+Concours+M%C3%A9dical&rft.aulast=H%C3%A9l%C3%A8ne&rft.aufirst=Claude&rft.date=2002&rft.volume=124&rft.pages=2550-2552&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-68"><a href="#cite_ref-68">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> R Dahm, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Friedrich Miescher and the discovery of DNA</cite> », <a href="/wiki/Dev._Biol." class="mw-redirect" title="Dev. Biol.">Dev. Biol.</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 278, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 2,‎ <time>2005</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 274–88 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15680349">15680349</a>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/j.ydbio.2004.11.028">10.1016/j.ydbio.2004.11.028</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Friedrich+Miescher+and+the+discovery+of+DNA&rft.jtitle=Dev.+Biol.&rft.issue=2&rft.aulast=Dahm&rft.aufirst=R&rft.date=2005&rft.volume=278&rft.pages=274%E2%80%9388&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2Fj.ydbio.2004.11.028&rft_id=info%3Apmid%2F15680349&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-69"><a href="#cite_ref-69">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> T. Caspersson et J. Schultz, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Pentose nucleotides in the cytoplasm of growing tissues</cite> », <a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 143,‎ <time>1939</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 602–3 (<a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038/143602c0">10.1038/143602c0</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Pentose+nucleotides+in+the+cytoplasm+of+growing+tissues&rft.jtitle=Nature&rft.aulast=Caspersson&rft.aufirst=T.&rft.au=Schultz%2C+J.&rft.date=1939&rft.volume=143&rft.pages=602%E2%80%933&rft_id=info%3Adoi%2F10.1038%2F143602c0&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-70"><a href="#cite_ref-70">↑</a> <a rel="nofollow" class="external free" href="https://www.ulb.ac.be/ibmm/historique.html">https://www.ulb.ac.be/ibmm/historique.html</a> </li> <li id="cite_note-71"><a href="#cite_ref-71">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <a href="/wiki/Fran%C3%A7ois_Jacob" title="François Jacob">F. Jacob</a> et <a href="/wiki/Jacques_Monod" title="Jacques Monod">J. Monod</a>, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins.</cite> », <a href="/wiki/Journal_of_Molecular_Biology" title="Journal of Molecular Biology">Journal of Molecular Biology</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 3,‎ <time>1961</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 318–356 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13718526">13718526</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Genetic+regulatory+mechanisms+in+the+synthesis+of+proteins.&rft.jtitle=Journal+of+Molecular+Biology&rft.aulast=Jacob&rft.aufirst=F.&rft.au=Monod%2C+J.&rft.date=1961&rft.volume=3&rft.pages=318%E2%80%93356&rft_id=info%3Apmid%2F13718526&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-72"><a href="#cite_ref-72">↑</a> <a href="/wiki/Fran%C3%A7ois_Jacob" title="François Jacob">François Jacob</a>, <cite class="italique">La statue intérieure</cite>, Gallimard, <abbr class="abbr" title="collection">coll.</abbr> « Folio » (<abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 2156), <time>1990</time>, 438 <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> (<a href="/wiki/International_Standard_Book_Number" title="International Standard Book Number">ISBN</a> <a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Ouvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence/978-2-070-38246-0" title="Spécial:Ouvrages de référence/978-2-070-38246-0">978-2-070-38246-0</a> et <a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Ouvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence/2-070-38246-X" title="Spécial:Ouvrages de référence/2-070-38246-X">2-070-38246-X</a>, <a href="/wiki/Biblioth%C3%A8que_nationale_de_France" title="Bibliothèque nationale de France">BNF</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb35085459p.public">35085459</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=La+statue+int%C3%A9rieure&rft.pub=Gallimard&rft.aulast=Jacob&rft.aufirst=Fran%C3%A7ois&rft.date=1990&rft.tpages=438&rft.isbn=978-2-070-38246-0&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-73"><a href="#cite_ref-73">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> F. Gros, H. Hiatt, W. Gilbert, C.G. Kurland, R.W. Risebrough et J.D. Watson, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Unstable ribonucleic acid revealed by pulse labelling of Escherichia coli</cite> », <a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 190,‎ <time>1961</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 581-585 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13708983">13708983</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Unstable+ribonucleic+acid+revealed+by+pulse+labelling+of+Escherichia+coli&rft.jtitle=Nature&rft.aulast=Gros&rft.aufirst=F.&rft.au=Hiatt%2C+H.&rft.au=Gilbert%2C+W.&rft.au=Kurland%2C+C.G.&rft.au=Risebrough%2C+R.W.&rft.au=Watson%2C+J.D.&rft.date=1961&rft.volume=190&rft.pages=581-585&rft_id=info%3Apmid%2F13708983&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-74"><a href="#cite_ref-74">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> A. Claude, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The constitution of protoplasm</cite> », <a href="/wiki/Science_(revue)" title="Science (revue)">Science</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 97, <abbr class="abbr" title="numéro">no</abbr> 2525,‎ <time>1943</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 451–456 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17789864">17789864</a>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126/science.97.2525.451">10.1126/science.97.2525.451</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+constitution+of+protoplasm&rft.jtitle=Science&rft.issue=2525&rft.aulast=Claude&rft.aufirst=A.&rft.date=1943&rft.volume=97&rft.pages=451%E2%80%93456&rft_id=info%3Adoi%2F10.1126%2Fscience.97.2525.451&rft_id=info%3Apmid%2F17789864&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-75"><a href="#cite_ref-75">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> N. Ban, P. Nissen, J. Hansen, P.B. Moore et T.A. Steitz, « <cite style="font-style:normal" lang="en">The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4 A resolution.</cite> », <a href="/wiki/Science_(revue)" title="Science (revue)">Science</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 289,‎ <time>2000</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 905-920 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10937989">10937989</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The+complete+atomic+structure+of+the+large+ribosomal+subunit+at+2.4+A+resolution.&rft.jtitle=Science&rft.aulast=Ban&rft.aufirst=N.&rft.au=Nissen%2C+P.&rft.au=Hansen%2C+J.&rft.au=Moore%2C+P.B.&rft.au=Steitz%2C+T.A.&rft.date=2000&rft.volume=289&rft.pages=905-920&rft_id=info%3Apmid%2F10937989&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-76"><a href="#cite_ref-76">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> F. Schluenzen, A. Tocilj, R. Zarivach, J. Harms, M. Gluehmann, D. Janell, A. Bashan, H. Bartels, I. Agmon, F. Franceschi et A. Yonath, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution.</cite> », <a href="/wiki/Cell_(revue_scientifique)" title="Cell (revue scientifique)">Cell</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 102,‎ <time>2000</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 615–623 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11007480">11007480</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Structure+of+functionally+activated+small+ribosomal+subunit+at+3.3+angstroms+resolution.&rft.jtitle=Cell&rft.aulast=Schluenzen&rft.aufirst=F.&rft.au=Tocilj%2C+A.&rft.au=Zarivach%2C+R.&rft.au=Harms%2C+J.&rft.au=Gluehmann%2C+M.&rft.au=Janell%2C+D.&rft.au=Bashan%2C+A.&rft.au=Bartels%2C+H.&rft.au=Agmon%2C+I.&rft.au=Franceschi%2C+F.&rft.au=Yonath%2C+A.&rft.date=2000&rft.volume=102&rft.pages=615%E2%80%93623&rft_id=info%3Apmid%2F11007480&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-77"><a href="#cite_ref-77">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> D.E. Brodersen, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Structure of the 30S ribosomal subunit.</cite> », <a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 407,‎ <time>2000</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 1143-1154 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11014182">11014182</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Structure+of+the+30S+ribosomal+subunit.&rft.jtitle=Nature&rft.aulast=Brodersen&rft.aufirst=D.E.&rft.date=2000&rft.volume=407&rft.pages=1143-1154&rft_id=info%3Apmid%2F11014182&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-78"><a href="#cite_ref-78">↑</a> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> M.M. Yusupov, G.Z. Yusupova, A. Baucom, K. Lieberman, T.N. Earnest, J.H. Cate et H.F. Noller, « <cite style="font-style:normal" lang="en">Crystal structure of the ribosome at 5.5 A resolution.</cite> », <a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr> 292,‎ <time>2001</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 883-896 (<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11283358">11283358</a>)<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=Crystal+structure+of+the+ribosome+at+5.5+A+resolution.&rft.jtitle=Nature&rft.aulast=Yusupov&rft.aufirst=M.M.&rft.au=Yusupova%2C+G.Z.&rft.au=Baucom%2C+A.&rft.au=Lieberman%2C+K.&rft.au=Earnest%2C+T.N.&rft.au=Cate%2C+J.H.&rft.au=Noller%2C+H.F.&rft.date=2001&rft.volume=292&rft.pages=883-896&rft_id=info%3Apmid%2F11283358&rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+ribonucl%C3%A9ique"> </li> <li id="cite_note-79"><a href="#cite_ref-79">↑</a> La politique de l'Extase, Timothy Leary, 1974, Ed. Fayard, Paris, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> 115-120 </li> <li id="cite_note-Bhavesh2015-80">↑ <a href="#cite_ref-Bhavesh2015_80-0">a</a> <a href="#cite_ref-Bhavesh2015_80-1">b</a> et <a href="#cite_ref-Bhavesh2015_80-2">c</a> Bhavesh H. Patel, Claudia Percivalle, Dougal J. Ritson, Colm D. Duffy & John D. Sutherland (2015), Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism ; Nature Chemistry (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.reddit.com/r/science/comments/2zh85r/chemists_claim_to_have_solved_riddle_of_how_life/">résumé</a>) </li> </ol> </div> </div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Voir_aussi">Voir aussi</h2>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=32" title="Modifier la section : Voir aussi" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=32" title="Modifier le code source de la section : Voir aussi">modifier le code</a>]</div> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r194021218">.mw-parser-output .autres-projets>.titre{text-align:center;margin:0.2em 0}.mw-parser-output .autres-projets>ul{margin:0;padding:0}.mw-parser-output .autres-projets>ul>li{list-style:none;margin:0.2em 0;text-indent:0;padding-left:24px;min-height:20px;text-align:left;display:block}.mw-parser-output .autres-projets>ul>li>a{font-style:italic}@media(max-width:720px){.mw-parser-output .autres-projets{float:none}}</style><div class="autres-projets boite-grise boite-a-droite noprint js-interprojets"> Sur les autres projets Wikimedia : <ul class="noarchive plainlinks"> <li class="commons"><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:RNA?uselang=fr">Catégorie ARN</a>, sur Wikimedia Commons</li><li class="wiktionary"><a href="https://fr.wiktionary.org/wiki/acide_ribonucl%C3%A9ique" class="extiw" title="wikt:acide ribonucléique">acide ribonucléique</a>, sur le Wiktionnaire</li><li class="wikiversity"><a href="https://fr.wikiversity.org/wiki/ARN" class="extiw" title="v:ARN">ARN</a>, sur Wikiversity</li><li class="wikibooks"><a href="https://fr.wikibooks.org/wiki/en:Biochemistry/DNA_and_RNA" class="extiw" title="b:en:Biochemistry/DNA and RNA">Biochemistry/DNA and RNA</a>, sur Wikibooks</li> </ul> </div> <div class="noprint boite-grise boite-a-droite" style="text-align:left;"> <div style="float:left;"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f6/Circle-icons-frames.svg/45px-Circle-icons-frames.svg.png" decoding="async" width="45" height="45" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f6/Circle-icons-frames.svg/68px-Circle-icons-frames.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f6/Circle-icons-frames.svg/90px-Circle-icons-frames.svg.png 2x" data-file-width="512" data-file-height="512" /></div> <div style="margin-left:60px;">Une <a href="/wiki/Aide:Cat%C3%A9gorie" title="Aide:Catégorie">catégorie</a> est consacrée à ce sujet : <a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:ARN" title="Catégorie:ARN">ARN</a>.</div> <div style="clear:left;"></div> </div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Articles_connexes">Articles connexes</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=33" title="Modifier la section : Articles connexes" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=33" title="Modifier le code source de la section : Articles connexes">modifier le code</a>]</div> <ul><li><a href="/wiki/Liste_de_types_d%27ARN" title="Liste de types d'ARN">Liste de types d'ARN</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">Acide ribonucléique messager</a></li> <li><a href="/wiki/Ribosome" title="Ribosome">Ribosome</a></li> <li><a href="/wiki/Ribozyme" title="Ribozyme">Ribozyme</a></li> <li><a href="/wiki/ARN_double-brin" class="mw-redirect" title="ARN double-brin">ARN double-brin</a></li> <li><a href="/wiki/MicroARN" class="mw-redirect" title="MicroARN">microARN</a></li> <li><a href="/wiki/ARN_interf%C3%A9rent" class="mw-redirect" title="ARN interférent">ARN interférent</a></li> <li><a href="/wiki/Liste_d%27abr%C3%A9viations_de_biologie_cellulaire_et_mol%C3%A9culaire" class="mw-redirect" title="Liste d'abréviations de biologie cellulaire et moléculaire">Liste d'abréviations de biologie cellulaire et moléculaire</a></li> <li><a href="/wiki/Brin_transcrit" title="Brin transcrit">brin transcrit</a></li> <li><a href="/wiki/RNA-Seq" class="mw-redirect" title="RNA-Seq">RNA-Seq</a></li> <li><a href="/wiki/Liste_d%27acides" title="Liste d'acides">Liste d'acides</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Liens_externes">Liens externes</h3>[<a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&veaction=edit&section=34" title="Modifier la section : Liens externes" class="mw-editsection-visualeditor">modifier</a> | <a href="/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&action=edit&section=34" title="Modifier le code source de la section : Liens externes">modifier le code</a>]</div> <ul><li class="mw-empty-elt"></li> <li>Ressources relatives à la santé<a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q11053?uselang=fr#identifiers" title="Voir et modifier les données sur Wikidata"><img alt="Voir et modifier les données sur Wikidata" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/10px-Blue_pencil.svg.png" decoding="async" width="10" height="10" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/15px-Blue_pencil.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/20px-Blue_pencil.svg.png 2x" data-file-width="600" data-file-height="600" /></a> : <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://meshb.nlm.nih.gov/record/ui?ui=D012313">Medical Subject Headings</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://sml.snl.no/RNA">Store medisinske leksikon</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://fma.si.washington.edu/browser/#/?iri=http%3A%2F%2Fpurl.org%2Fsig%2Font%2Ffma%2Ffma67095">FMA</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.wikiskripta.eu/index.php?curid=5397">WikiSkripta</a></li> </ul> </li> <li><div class="liste-horizontale">Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes<a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q11053?uselang=fr#identifiers" title="Voir et modifier les données sur Wikidata"><img alt="Voir et modifier les données sur Wikidata" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/10px-Blue_pencil.svg.png" decoding="async" width="10" height="10" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/15px-Blue_pencil.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/20px-Blue_pencil.svg.png 2x" data-file-width="600" data-file-height="600" /></a> : <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.britannica.com/science/RNA">Britannica</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://brockhaus.de/ecs/enzy/article/ribonukleins%C3%A4ure">Brockhaus</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://denstoredanske.lex.dk//RNA/">Den Store Danske Encyklopædi</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.treccani.it/enciclopedia/rna_(Enciclopedia-Italiana)/">Enciclopedia italiana</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.larousse.fr/encyclopedie/divers/acide_ribonucl%C3%A9ique_ARN/88477">Larousse</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/lång/ribonukleinsyra">Nationalencyklopedin</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://proleksis.lzmk.hr/43911">Proleksis enciklopedija</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://snl.no/ribonukleinsyre">Store norske leksikon</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.treccani.it/enciclopedia/rna">Treccani</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.universalis.fr/encyclopedie/arn-rna/">Universalis</a></li> </ul></div></li> <li><div class="liste-horizontale"><a href="/wiki/Autorit%C3%A9_(sciences_de_l%27information)" title="Autorité (sciences de l'information)">Notices d'autorité</a><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q11053?uselang=fr#identifiers" title="Voir et modifier les données sur Wikidata"><img alt="Voir et modifier les données sur Wikidata" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/10px-Blue_pencil.svg.png" decoding="async" width="10" height="10" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/15px-Blue_pencil.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/20px-Blue_pencil.svg.png 2x" data-file-width="600" data-file-height="600" /></a> : <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb12175223g">BnF</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://data.bnf.fr/ark:/12148/cb12175223g">données</a>)</li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://id.loc.gov/authorities/sh85113850">LCCN</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://d-nb.info/gnd/4076759-0">GND</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://catalogo.bne.es/uhtbin/authoritybrowse.cgi?action=display&authority_id=XX532187">Espagne</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://olduli.nli.org.il/F/?func=find-b&local_base=NLX10&find_code=UID&request=987007536325805171">Israël</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://aleph.nkp.cz/F/?func=find-c&local_base=aut&ccl_term=ica=ph125167">Tchéquie</a></li> </ul></div></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rna.uni-jena.de/rna.php">RNA World à l'Institut Fritz Lipman</a> Collection de liens sur le « monde de l'ARN » (structures, sequences, outils, publications)</li></ul> <div class="navbox-container" style="clear:both;"> <table class="navbox collapsible noprint autocollapse" style=""> <tbody><tr><th class="navbox-title" colspan="2" style=""><div style="float:left; width:6em; text-align:left"><div class="noprint plainlinks nowrap tnavbar" style="padding:0; font-size:xx-small; color:var(--color-emphasized, #000000);"><a href="/wiki/Mod%C3%A8le:Palette_Acides_nucl%C3%A9iques" title="Modèle:Palette Acides nucléiques"><abbr class="abbr" title="Voir ce modèle.">v</abbr></a> · <a class="external text" href="https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Mod%C3%A8le:Palette_Acides_nucl%C3%A9iques&action=edit"><abbr class="abbr" title="Modifier ce modèle. Merci de prévisualiser avant de sauvegarder.">m</abbr></a></div></div><div style="font-size:110%"><a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">Acides nucléiques</a></div></th> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style=""><a href="/wiki/Base_azot%C3%A9e" title="Base azotée">Bases nucléiques</a></th> <td class="navbox-list" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Purine" title="Purine">Puriques</a> <ul><li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">Adénine</a></li> <li><a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">Guanine</a></li> <li><a href="/wiki/Hypoxanthine" title="Hypoxanthine">Hypoxanthine</a></li> <li><a href="/wiki/Xanthine" title="Xanthine">Xanthine</a></li> <li><a href="/wiki/Queuine" title="Queuine">Queuine</a></li> <li><a href="/wiki/2,6-Diaminopurine" title="2,6-Diaminopurine">2,6-Diaminopurine</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Pyrimidine" title="Pyrimidine">Pyrimidiques</a> <ul><li><a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">Thymine</a></li> <li><a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">Uracile</a></li> <li><a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">Cytosine</a></li> <li><a href="/wiki/5-Hydroxycytosine" title="5-Hydroxycytosine">5-Hydroxycytosine</a></li></ul></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style=""><a href="/wiki/Nucl%C3%A9oside" title="Nucléoside">Nucléosides</a></th> <td class="navbox-list navbox-even" style=""><table class="navbox-subgroup" style=""> <tbody><tr> <th class="navbox-group" style="width:110px;"><a href="/wiki/Ribonucl%C3%A9oside" title="Ribonucléoside">Ribonucléosides</a></th> <td class="navbox-list" style="text-align:left;;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine" title="Adénosine">Adénosine</a> (A)</li> <li><a href="/wiki/Ribothymidine" title="Ribothymidine">Ribothymidine</a> (T, <abbr title="5-Méthyluridine">m5U</abbr>)</li> <li><a href="/wiki/Uridine" title="Uridine">Uridine</a> (U)</li> <li><a href="/wiki/Guanosine" title="Guanosine">Guanosine</a> (G)</li> <li><a href="/wiki/Cytidine" title="Cytidine">Cytidine</a> (C)</li> <li><a href="/wiki/Inosine" title="Inosine">Inosine</a> (I)</li> <li><a href="/wiki/Xanthosine" title="Xanthosine">Xanthosine</a> (X)</li> <li><a href="/wiki/Queuosine" title="Queuosine">Queuosine</a> (Q)</li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:110px;"><a href="/wiki/D%C3%A9soxyribonucl%C3%A9oside" title="Désoxyribonucléoside">Désoxyribonucléosides</a></th> <td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyad%C3%A9nosine" title="Désoxyadénosine">Désoxyadénosine</a></li> <li><a href="/wiki/Thymidine" title="Thymidine">Thymidine</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyuridine" title="Désoxyuridine">Désoxyuridine</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyguanosine" title="Désoxyguanosine">Désoxyguanosine</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxycytidine" title="Désoxycytidine">Désoxycytidine</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:110px;"><a href="/wiki/Nucl%C3%A9oside" title="Nucléoside">Nucléosides</a> modifiés</th> <td class="navbox-list" style="text-align:left;;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Pseudouridine" title="Pseudouridine">Pseudouridine</a> (ψ)</li> <li><a href="/wiki/Dihydrouridine" title="Dihydrouridine">Dihydrouridine</a> (D)</li> <li><a href="/wiki/1-M%C3%A9thylad%C3%A9nosine" title="1-Méthyladénosine">m1A</a></li> <li><a href="/wiki/2-M%C3%A9thylad%C3%A9nosine" title="2-Méthyladénosine">m2A</a></li> <li><a href="/wiki/N6-M%C3%A9thylad%C3%A9nosine" title="N6-Méthyladénosine">m6A</a></li> <li><a href="/wiki/N6,N6-Dim%C3%A9thylad%C3%A9nosine" title="N6,N6-Diméthyladénosine">m62A</a></li> <li><a href="/wiki/N6-Isopent%C3%A9nylad%C3%A9nosine" title="N6-Isopentényladénosine">i6A</a></li> <li><a href="/wiki/N6-Thr%C3%A9onylcarbamoylad%C3%A9nosine" title="N6-Thréonylcarbamoyladénosine">t6A</a></li> <li><a href="/wiki/2%27-O-M%C3%A9thylad%C3%A9nosine" title="2'-O-Méthyladénosine">Am</a></li> <li><a href="/wiki/2%27-O-Ribosylad%C3%A9nosine_phosphate" title="2'-O-Ribosyladénosine phosphate">Ar(p)</a></li> <li><a href="/wiki/5,6-Dihydrothymidine" title="5,6-Dihydrothymidine">DHT</a></li> <li><a href="/wiki/3-M%C3%A9thyluridine" title="3-Méthyluridine">m3U</a></li> <li><a href="/wiki/5-M%C3%A9thoxyuridine" title="5-Méthoxyuridine">mo5U</a></li> <li><a href="/wiki/2-Thiouridine" title="2-Thiouridine">s2U</a></li> <li><a href="/wiki/4-Thiouridine" title="4-Thiouridine">s4U</a></li> <li><a href="/wiki/Isoguanosine" title="Isoguanosine">iG</a></li> <li><a href="/wiki/1-M%C3%A9thylguanosine" title="1-Méthylguanosine">m1G</a></li> <li><a href="/wiki/N2-M%C3%A9thylguanosine" title="N2-Méthylguanosine">m2G</a></li> <li><a href="/wiki/N2,N2-Dim%C3%A9thylguanosine" title="N2,N2-Diméthylguanosine">m22G</a></li> <li><a href="/wiki/2%E2%80%B2-O-M%C3%A9thylguanosine" title="2′-O-Méthylguanosine">Gm</a></li> <li><a href="/wiki/Lysidine" title="Lysidine">k2C</a></li> <li><a href="/wiki/Isocytidine" title="Isocytidine">iC</a></li> <li><a href="/wiki/Pseudocytidine" title="Pseudocytidine">ψC</a></li> <li><a href="/wiki/Pseudoisocytidine" title="Pseudoisocytidine">ψiC</a></li> <li><a href="/wiki/3-M%C3%A9thylcytidine" title="3-Méthylcytidine">m3C</a></li> <li><a href="/wiki/N4-M%C3%A9thylcytidine" title="N4-Méthylcytidine">m4C</a></li> <li><a href="/wiki/5-M%C3%A9thylcytidine" title="5-Méthylcytidine">m5C</a></li> <li><a href="/wiki/N4,N4-Dim%C3%A9thylcytidine" title="N4,N4-Diméthylcytidine">m42C</a></li> <li><a href="/wiki/2%27-O-M%C3%A9thylcytidine" title="2'-O-Méthylcytidine">Cm</a></li> <li><a href="/wiki/N4-Ac%C3%A9tylcytidine" title="N4-Acétylcytidine">ac4C</a></li> <li><a href="/wiki/2-Thiocytidine" title="2-Thiocytidine">s2C</a></li> <li><a href="/wiki/1-M%C3%A9thylinosine" title="1-Méthylinosine">m1I</a></li> <li><a href="/wiki/2%27-O-M%C3%A9thylinosine" title="2'-O-Méthylinosine">Im</a></li> <li><a href="/wiki/Arch%C3%A9osine" title="Archéosine">Archéosine</a> (G*)</li></ul> </div></td> </tr> </tbody></table></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style=""><a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">Nucléotides</a></th> <td class="navbox-list" style=""><table class="navbox-subgroup" style=""> <tbody><tr> <th class="navbox-group" style="width:110px"><a href="/wiki/Ribonucl%C3%A9otide" title="Ribonucléotide">Ribonucléotides</a></th> <td class="navbox-list" style="text-align:left;;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li>Monophosphate <ul><li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine_monophosphate" title="Adénosine monophosphate">AMP</a></li> <li><a href="/wiki/5-M%C3%A9thyluridine_monophosphate" title="5-Méthyluridine monophosphate">m5UMP</a></li> <li><a href="/wiki/Uridine_monophosphate" title="Uridine monophosphate">UMP</a></li> <li><a href="/wiki/Guanosine_monophosphate" title="Guanosine monophosphate">GMP</a></li> <li><a href="/wiki/Cytidine_monophosphate" title="Cytidine monophosphate">CMP</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_inosinique" title="Acide inosinique">IMP</a></li> <li><a href="/wiki/Xanthosine_monophosphate" title="Xanthosine monophosphate">XMP</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Pyrophosphate" title="Pyrophosphate">Diphosphate</a> <ul><li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine_diphosphate" title="Adénosine diphosphate">ADP</a></li> <li><a href="/wiki/5-M%C3%A9thyluridine_diphosphate" title="5-Méthyluridine diphosphate">m5UDP</a></li> <li><a href="/wiki/Uridine_diphosphate" title="Uridine diphosphate">UDP</a></li> <li><a href="/wiki/Guanosine_diphosphate" title="Guanosine diphosphate">GDP</a></li> <li><a href="/wiki/Cytidine_diphosphate" title="Cytidine diphosphate">CDP</a></li> <li><a href="/wiki/Inosine_diphosphate" title="Inosine diphosphate">IDP</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Xanthosine_diphosphate&action=edit&redlink=1" class="new" title="Xanthosine diphosphate (page inexistante)">XDP</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Triphosphate" class="mw-redirect" title="Triphosphate">Triphosphate</a> <ul><li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine_triphosphate" title="Adénosine triphosphate">ATP</a></li> <li><a href="/wiki/5-M%C3%A9thyluridine_triphosphate" title="5-Méthyluridine triphosphate">m5UTP</a></li> <li><a href="/wiki/Uridine_triphosphate" title="Uridine triphosphate">UTP</a></li> <li><a href="/wiki/Guanosine_triphosphate" title="Guanosine triphosphate">GTP</a></li> <li><a href="/wiki/Cytidine_triphosphate" title="Cytidine triphosphate">CTP</a></li> <li><a href="/wiki/Inosine_triphosphate" title="Inosine triphosphate">ITP</a></li> <li><a href="/wiki/Xanthosine_triphosphate" title="Xanthosine triphosphate">XTP</a></li></ul></li> <li>Cycliques <ul><li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine_monophosphate_cyclique" title="Adénosine monophosphate cyclique">AMPc</a></li> <li><a href="/wiki/Guanosine_monophosphate_cyclique" title="Guanosine monophosphate cyclique">GMPc</a></li> <li><a href="/wiki/Di-guanosine_monophosphate_cyclique" title="Di-guanosine monophosphate cyclique">di-GMPc</a></li> <li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine_diphosphate_ribose_cyclique" title="Adénosine diphosphate ribose cyclique">ADPRc</a></li></ul></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:110px"><a href="/wiki/D%C3%A9soxyribonucl%C3%A9otide" title="Désoxyribonucléotide">Désoxyribonucléotides</a></th> <td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li>Monophosphate <ul><li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyad%C3%A9nosine_monophosphate" title="Désoxyadénosine monophosphate">dAMP</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Thymidine_monophosphate" title="Thymidine monophosphate">TMP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyuridine_monophosphate" title="Désoxyuridine monophosphate">dUMP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyguanosine_monophosphate" title="Désoxyguanosine monophosphate">dGMP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxycytidine_monophosphate" title="Désoxycytidine monophosphate">dCMP</a></li> <li>Diphosphate <ul><li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyad%C3%A9nosine_diphosphate" title="Désoxyadénosine diphosphate">dADP</a></li> <li><a href="/wiki/Thymidine_diphosphate" title="Thymidine diphosphate">TDP</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=D%C3%A9soxyuridine_diphosphate&action=edit&redlink=1" class="new" title="Désoxyuridine diphosphate (page inexistante)">dUDP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyguanosine_diphosphate" title="Désoxyguanosine diphosphate">dGDP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxycytidine_diphosphate" title="Désoxycytidine diphosphate">dCDP</a></li></ul></li> <li>Triphosphate <ul><li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyad%C3%A9nosine_triphosphate" title="Désoxyadénosine triphosphate">dATP</a></li> <li><a href="/wiki/Thymidine_triphosphate" title="Thymidine triphosphate">TTP</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=D%C3%A9soxyuridine_triphosphate&action=edit&redlink=1" class="new" title="Désoxyuridine triphosphate (page inexistante)">dUTP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyguanosine_triphosphate" title="Désoxyguanosine triphosphate">dGTP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxycytidine_triphosphate" title="Désoxycytidine triphosphate">dCTP</a></li></ul></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:110px"><a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">Acides nucléiques</a></th> <td class="navbox-list" style="text-align:left;;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a></li> <li><a href="/wiki/ADN_nucl%C3%A9aire" title="ADN nucléaire">ADNn</a></li> <li><a href="/wiki/ADN_mitochondrial" class="mw-redirect" title="ADN mitochondrial">ADNmt</a></li> <li><a href="/wiki/ADN_chloroplastique" class="mw-redirect" title="ADN chloroplastique">ADN chloroplastique</a></li> <li><a href="/wiki/ADN_compl%C3%A9mentaire" title="ADN complémentaire">ADNc</a></li> <li><a class="mw-selflink selflink">ARN</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARNm</a></li> <li><a href="/wiki/ARN_non_codant" title="ARN non codant">ARN non codant</a></li> <li><a href="/wiki/Micro-ARN" title="Micro-ARN">miARN</a></li> <li><a href="/wiki/ARN_circulaire" title="ARN circulaire">ARN circulaire</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_ribosomique" title="Acide ribonucléique ribosomique">ARNr</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARNt</a></li> <li><a href="/wiki/Petit_ARN_en_%C3%A9pingle_%C3%A0_cheveux" title="Petit ARN en épingle à cheveux">shARN</a></li> <li><a href="/wiki/Petit_ARN_interf%C3%A9rent" title="Petit ARN interférent">pARNi</a></li> <li><a href="/wiki/Petite_ribonucl%C3%A9oprot%C3%A9ine_nucl%C3%A9aire" title="Petite ribonucléoprotéine nucléaire">pARNn</a></li> <li><a href="/wiki/ARN_interagissant_avec_Piwi" title="ARN interagissant avec Piwi">ARNpi</a></li> <li><a href="/wiki/Petit_ARN_nucl%C3%A9olaire" title="Petit ARN nucléolaire">snoARN</a></li> <li><a href="/wiki/ARNsn_7SK" title="ARNsn 7SK">ARNsn 7SK</a></li> <li><a href="/wiki/ARNtm" title="ARNtm">ARNtm</a></li> <li><a href="/wiki/Oligonucl%C3%A9otide" title="Oligonucléotide">Oligonucléotide</a></li> <li><a href="/wiki/Liste_de_types_d%27ADN" title="Liste de types d'ADN">Liste de différents types d'ADN</a></li> <li><a href="/wiki/Liste_de_types_d%27ARN" title="Liste de types d'ARN">Liste de différents types d'ARN</a></li></ul> </div></td> </tr> </tbody></table></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="">Analogues non ribosidiques</th> <td class="navbox-list navbox-even" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique_%C3%A0_glycol" title="Acide nucléique à glycol">GNA</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique_bloqu%C3%A9" title="Acide nucléique bloqué">LNA</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique_peptidique" title="Acide nucléique peptidique">PNA</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique_%C3%A0_thr%C3%A9ose" title="Acide nucléique à thréose">TNA</a></li> <li><a href="/wiki/Morpholino" title="Morpholino">Morpholino</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style=""><a href="/wiki/Vecteur_(biologie)#Vecteur_biologique_en_génie_génétique" title="Vecteur (biologie)">Vecteurs de clonage</a></th> <td class="navbox-list" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Plasmide" title="Plasmide">Plasmide</a></li> <li><a href="/wiki/Phage_lambda" title="Phage lambda">Phage lambda</a></li> <li><a href="/wiki/Cosmide" title="Cosmide">Cosmide</a></li> <li>Chromosome artificiel <ul><li><a href="/wiki/Chromosome_artificiel_bact%C3%A9rien" title="Chromosome artificiel bactérien">Bactérien</a></li> <li><a href="/wiki/Chromosome_artificiel_de_levure" title="Chromosome artificiel de levure">De levure</a></li> <li><a href="/wiki/Chromosome_artificiel_humain" title="Chromosome artificiel humain">Humain</a></li> <li><a href="/wiki/Chromosome_artificiel_d%C3%A9riv%C3%A9_du_phage_P1" title="Chromosome artificiel dérivé du phage P1">Dérivé du phage P1</a></li></ul></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <td class="navbox-banner" style="" colspan="2"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Did%C3%A9soxyribonucl%C3%A9otide" title="Didésoxyribonucléotide">Didésoxyribonucléotide</a></li> <li><a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d'acide nucléique">Brin d'acide nucléique</a></li> <li><a href="/wiki/Monocat%C3%A9naire" title="Monocaténaire">Monocaténaire</a></li> <li><a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">Bicaténaire</a></li> <li><a href="/wiki/ARN_double_brin" title="ARN double brin">ARN double brin</a></li> <li><a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">Paire de bases</a></li> <li><a href="/wiki/Kilobase" title="Kilobase">Kilobase</a></li> <li><a href="/wiki/M%C3%A9gabase" title="Mégabase">Mégabase</a></li></ul> </div></td></tr></tbody></table> </div> <ul id="bandeau-portail" class="bandeau-portail"><li><a href="/wiki/Portail:Biologie_cellulaire_et_mol%C3%A9culaire" title="Portail de la biologie cellulaire et moléculaire"><img alt="icône décorative" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cc/Red2.jpg/27px-Red2.jpg" decoding="async" width="27" height="24" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cc/Red2.jpg/40px-Red2.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cc/Red2.jpg/53px-Red2.jpg 2x" data-file-width="184" data-file-height="166" /></a> <a href="/wiki/Portail:Biologie_cellulaire_et_mol%C3%A9culaire" title="Portail:Biologie cellulaire et moléculaire">Portail de la biologie cellulaire et moléculaire</a> </li> </ul> <div id="article_de_qualite" class="bandeau-container metadata bandeau-simple bandeau-niveau-neutre" style="background-color:var(--couleur-fond-boite-grise, #f9f9f9); color:inherit;"><div class="bandeau-centrer"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css grosse-icone etoile-argent" style="display:table-cell;padding-right:0.5em"> <div class="noprint">Cet article est reconnu comme « <a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:Bons_articles" title="Wikipédia:Bons articles">bon article</a> » depuis sa <a class="external text" href="https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&oldid=50165183">version du 19 février 2010</a> (<a class="external text" href="https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&oldid=50165183&diff=cur">comparer avec la version actuelle</a>). Pour toute information complémentaire, consulter sa <a href="/wiki/Discussion:Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Discussion:Acide ribonucléique">page de discussion</a> et le <a href="/wiki/Discussion:Acide_ribonucl%C3%A9ique/Bon_article" title="Discussion:Acide ribonucléique/Bon article">vote l'ayant promu</a>.</div><div class="printcssonly">La version du 19 février 2010 de cet article a été reconnue comme « bon article », c'est-à-dire qu'elle répond à des critères de qualité concernant le style, la clarté, la pertinence, la citation des sources et l'illustration.</div> </div></div></div>    </div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?useformat=desktop&type=1x1&usesul3=0" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Ce document provient de « <a dir="ltr" href="https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Acide_ribonucléique&oldid=217845843">https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Acide_ribonucléique&oldid=217845843</a> ».</div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Accueil" title="Catégorie:Accueil">Catégories</a> : <ul><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:ARN" title="Catégorie:ARN">ARN</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:G%C3%A9n%C3%A9tique" title="Catégorie:Génétique">Génétique</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Catégories cachées : <ul><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Article_contenant_un_appel_%C3%A0_traduction_en_anglais" title="Catégorie:Article contenant un appel à traduction en anglais">Article contenant un appel à traduction en anglais</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Cat%C3%A9gorie_Commons_avec_lien_local_identique_sur_Wikidata" title="Catégorie:Catégorie Commons avec lien local identique sur Wikidata">Catégorie Commons avec lien local identique sur Wikidata</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P486" title="Catégorie:Page utilisant P486">Page utilisant P486</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P5082" title="Catégorie:Page utilisant P5082">Page utilisant P5082</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P1402" title="Catégorie:Page utilisant P1402">Page utilisant P1402</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P3471" title="Catégorie:Page utilisant P3471">Page utilisant P3471</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_pointant_vers_des_bases_externes" title="Catégorie:Page pointant vers des bases externes">Page pointant vers des bases externes</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_pointant_vers_des_bases_relatives_%C3%A0_la_sant%C3%A9" title="Catégorie:Page pointant vers des bases relatives à la santé">Page pointant vers des bases relatives à la santé</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P1417" title="Catégorie:Page utilisant P1417">Page utilisant P1417</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P5019" title="Catégorie:Page utilisant P5019">Page utilisant P5019</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P8313" title="Catégorie:Page utilisant P8313">Page utilisant P8313</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P4223" title="Catégorie:Page utilisant P4223">Page utilisant P4223</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P6058" title="Catégorie:Page utilisant P6058">Page utilisant P6058</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P3222" title="Catégorie:Page utilisant P3222">Page utilisant P3222</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P8349" title="Catégorie:Page utilisant P8349">Page utilisant P8349</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P4342" title="Catégorie:Page utilisant P4342">Page utilisant P4342</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P3365" title="Catégorie:Page utilisant P3365">Page utilisant P3365</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_utilisant_P3219" title="Catégorie:Page utilisant P3219">Page utilisant P3219</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Page_pointant_vers_des_dictionnaires_ou_encyclop%C3%A9dies_g%C3%A9n%C3%A9ralistes" title="Catégorie:Page pointant vers des dictionnaires ou encyclopédies généralistes">Page pointant vers des dictionnaires ou encyclopédies généralistes</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Article_de_Wikip%C3%A9dia_avec_notice_d%27autorit%C3%A9" title="Catégorie:Article de Wikipédia avec notice d'autorité">Article de Wikipédia avec notice d'autorité</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Portail:Biologie_cellulaire_et_mol%C3%A9culaire/Articles_li%C3%A9s" title="Catégorie:Portail:Biologie cellulaire et moléculaire/Articles liés">Portail:Biologie cellulaire et moléculaire/Articles liés</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Portail:Biologie/Articles_li%C3%A9s" title="Catégorie:Portail:Biologie/Articles liés">Portail:Biologie/Articles liés</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Projet:Biologie/Pages_li%C3%A9es" title="Catégorie:Projet:Biologie/Pages liées">Projet:Biologie/Pages liées</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Bon_article_en_arm%C3%A9nien" title="Catégorie:Bon article en arménien">Bon article en arménien</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Bon_article_en_anglais" title="Catégorie:Bon article en anglais">Bon article en anglais</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Article_de_qualit%C3%A9_en_arabe" title="Catégorie:Article de qualité en arabe">Article de qualité en arabe</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Bon_article_en_russe" title="Catégorie:Bon article en russe">Bon article en russe</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Bon_article_en_bosnien" title="Catégorie:Bon article en bosnien">Bon article en bosnien</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Bon_article_en_tch%C3%A8que" title="Catégorie:Bon article en tchèque">Bon article en tchèque</a></li><li><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:Bon_article" title="Catégorie:Bon article">Bon article</a></li></ul></div></div> </div> </main> </div> <div class="mw-footer-container"> <footer id="footer" class="mw-footer" > <ul id="footer-info"> <li id="footer-info-lastmod"> La dernière modification de cette page a été faite le 20 août 2024 à 19:37.</li> <li id="footer-info-copyright"><a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:Citation_et_r%C3%A9utilisation_du_contenu_de_Wikip%C3%A9dia" title="Wikipédia:Citation et réutilisation du contenu de Wikipédia">Droit d'auteur</a> : les textes sont disponibles sous <a rel="nofollow" class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.fr">licence Creative Commons attribution, partage dans les mêmes conditions</a> ; d’autres conditions peuvent s’appliquer. Voyez les <a class="external text" href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Policy:Terms_of_Use/fr">conditions d’utilisation</a> pour plus de détails, ainsi que les <a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:Cr%C3%A9dits_graphiques" title="Wikipédia:Crédits graphiques">crédits graphiques</a>. En cas de réutilisation des textes de cette page, voyez <a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Citer/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Spécial:Citer/Acide ribonucléique">comment citer les auteurs et mentionner la licence</a>. Wikipedia® est une marque déposée de la <a rel="nofollow" class="external text" href="https://wikimediafoundation.org/">Wikimedia Foundation, Inc.</a>, organisation de bienfaisance régie par le paragraphe <a href="/wiki/501c" title="501c">501(c)(3)</a> du code fiscal des États-Unis. </li> </ul> <ul id="footer-places"> <li id="footer-places-privacy"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Privacy_policy/fr">Politique de confidentialité</a></li> <li id="footer-places-about"><a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:%C3%80_propos_de_Wikip%C3%A9dia">À propos de Wikipédia</a></li> <li id="footer-places-disclaimers"><a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:Avertissements_g%C3%A9n%C3%A9raux">Avertissements</a></li> <li id="footer-places-contact"><a href="//fr.wikipedia.org/wiki/Wikipédia:Contact">Contact</a></li> <li id="footer-places-wm-codeofconduct"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Universal_Code_of_Conduct">Code de conduite</a></li> <li id="footer-places-developers"><a href="https://developer.wikimedia.org">Développeurs</a></li> <li id="footer-places-statslink"><a href="https://stats.wikimedia.org/#/fr.wikipedia.org">Statistiques</a></li> <li id="footer-places-cookiestatement"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Cookie_statement">Déclaration sur les témoins (cookies)</a></li> <li id="footer-places-mobileview"><a href="//fr.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Acide_ribonucl%C3%A9ique&mobileaction=toggle_view_mobile" class="noprint stopMobileRedirectToggle">Version mobile</a></li> </ul> <ul id="footer-icons" class="noprint"> <li id="footer-copyrightico"><a href="https://wikimediafoundation.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><picture><source media="(min-width: 500px)" srcset="/static/images/footer/wikimedia-button.svg" width="84" height="29"><img src="/static/images/footer/wikimedia.svg" width="25" height="25" alt="Wikimedia Foundation" lang="en" loading="lazy"></picture></a></li> <li id="footer-poweredbyico"><a href="https://www.mediawiki.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><picture><source media="(min-width: 500px)" srcset="/w/resources/assets/poweredby_mediawiki.svg" width="88" height="31"><img src="/w/resources/assets/mediawiki_compact.svg" alt="Powered by MediaWiki" width="25" height="25" loading="lazy"></picture></a></li> </ul> </footer> </div> </div> </div> <div class="vector-header-container vector-sticky-header-container"> <div id="vector-sticky-header" class="vector-sticky-header"> <div class="vector-sticky-header-start"> <div class="vector-sticky-header-icon-start vector-button-flush-left vector-button-flush-right" aria-hidden="true"> <button class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-sticky-header-search-toggle" tabindex="-1" data-event-name="ui.vector-sticky-search-form.icon"> Rechercher </button> </div> <div role="search" class="vector-search-box-vue vector-search-box-show-thumbnail vector-search-box"> <div class="vector-typeahead-search-container"> <div class="cdx-typeahead-search cdx-typeahead-search--show-thumbnail"> <form action="/w/index.php" id="vector-sticky-search-form" class="cdx-search-input cdx-search-input--has-end-button"> <div class="cdx-search-input__input-wrapper" data-search-loc="header-moved"> <div class="cdx-text-input cdx-text-input--has-start-icon"> <input class="cdx-text-input__input" type="search" name="search" placeholder="Rechercher sur Wikipédia"> </div> <input type="hidden" name="title" value="Spécial:Recherche"> </div> <button class="cdx-button cdx-search-input__end-button">Rechercher</button> </form> </div> </div> </div> <div class="vector-sticky-header-context-bar"> <nav aria-label="Sommaire" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-sticky-header-toc" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-sticky-header-toc vector-sticky-header-toc vector-button-flush-left" > <input type="checkbox" id="vector-sticky-header-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-sticky-header-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Basculer la table des matières" > <label id="vector-sticky-header-toc-label" for="vector-sticky-header-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Basculer la table des matières </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-sticky-header-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <div class="vector-sticky-header-context-bar-primary" aria-hidden="true" >Acide ribonucléique</div> </div> </div> <div class="vector-sticky-header-end" aria-hidden="true"> <div class="vector-sticky-header-icons"> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-talk-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="talk-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-subject-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="subject-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-history-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="history-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only mw-watchlink" id="ca-watchstar-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="watch-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-ve-edit-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="ve-edit-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-edit-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="wikitext-edit-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-viewsource-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="ve-edit-protected-sticky-header"> </a> </div> <div class="vector-sticky-header-buttons"> <button class="cdx-button cdx-button--weight-quiet mw-interlanguage-selector" id="p-lang-btn-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn-sticky-header"> 115 langues </button> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive" id="ca-addsection-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="addsection-sticky-header"> Ajouter un sujet </a> </div> <div class="vector-sticky-header-icon-end"> <div class="vector-user-links"> </div> </div> </div> </div> </div> <div class="vector-settings" id="p-dock-bottom"> <ul></ul> </div><script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.config.set({"wgHostname":"mw-web.codfw.main-6cc877bdc-cm6mr","wgBackendResponseTime":188,"wgPageParseReport":{"limitreport":{"cputime":"0.669","walltime":"0.844","ppvisitednodes":{"value":8461,"limit":1000000},"postexpandincludesize":{"value":317494,"limit":2097152},"templateargumentsize":{"value":30450,"limit":2097152},"expansiondepth":{"value":17,"limit":100},"expensivefunctioncount":{"value":2,"limit":500},"unstrip-depth":{"value":0,"limit":20},"unstrip-size":{"value":146189,"limit":5000000},"entityaccesscount":{"value":1,"limit":400},"timingprofile":["100.00% 644.715 1 -total"," 39.47% 254.453 1 Modèle:Références_nombreuses"," 38.09% 245.555 1 Modèle:Références"," 23.91% 154.133 68 Modèle:Article"," 15.18% 97.882 1 Modèle:Liens"," 7.89% 50.889 1 Modèle:Palette"," 7.17% 46.228 1 Modèle:Palette_Acides_nucléiques"," 6.91% 44.524 1 Modèle:Méta_palette_de_navigation"," 6.69% 43.146 1 Modèle:Autres_projets"," 4.83% 31.151 1 Modèle:Portail"]},"scribunto":{"limitreport-timeusage":{"value":"0.238","limit":"10.000"},"limitreport-memusage":{"value":6681219,"limit":52428800}},"cachereport":{"origin":"mw-web.codfw.main-74b99f876-47tlh","timestamp":"20250225231457","ttl":2592000,"transientcontent":false}}});});</script> <script type="application/ld+json">{"@context":"https:\/\/schema.org","@type":"Article","name":"Acide ribonucl\u00e9ique","url":"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Acide_ribonucl%C3%A9ique","sameAs":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q11053","mainEntity":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q11053","author":{"@type":"Organization","name":"Contributeurs aux projets Wikimedia"},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Fondation Wikimedia, Inc.","logo":{"@type":"ImageObject","url":"https:\/\/www.wikimedia.org\/static\/images\/wmf-hor-googpub.png"}},"datePublished":"2002-11-09T05:25:31Z","dateModified":"2024-08-20T18:37:22Z","image":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/2\/22\/SAM_riboswitch.png","headline":"mol\u00e9cule responsable du codage pour la synth\u00e8se des prot\u00e9ines"}</script> </body> </html>