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class="vector-menu-heading"> Páginas para editores desconectados <a href="/wiki/Ayuda:Introducci%C3%B3n" aria-label="Obtenga más información sobre editar">más información</a> </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-anoncontribs" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:MisContribuciones" title="Una lista de modificaciones hechas desde esta dirección IP [y]" accesskey="y">Contribuciones</a></li><li id="pt-anontalk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:MiDiscusi%C3%B3n" title="Discusión sobre ediciones hechas desde esta dirección IP [n]" accesskey="n">Discusión</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </header> </div> <div class="mw-page-container"> <div class="mw-page-container-inner"> <div class="vector-sitenotice-container"> <div id="siteNotice"></div> </div> <div class="vector-column-start"> <div class="vector-main-menu-container"> <div id="mw-navigation"> <nav id="mw-panel" 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id="toc-Propiedades_físicas_y_químicas-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Componentes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Componentes"> <div class="vector-toc-text"> 2.1 Componentes </div> </a> <ul id="toc-Componentes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Apareamiento_de_bases" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Apareamiento_de_bases"> <div class="vector-toc-text"> 2.2 Apareamiento de bases </div> </a> <ul id="toc-Apareamiento_de_bases-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Otros_tipos_de_pares_de_bases" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Otros_tipos_de_pares_de_bases"> <div class="vector-toc-text"> 2.2.1 Otros tipos de pares de bases </div> </a> <ul id="toc-Otros_tipos_de_pares_de_bases-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Estructura" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Estructura"> <div class="vector-toc-text"> 2.3 Estructura </div> </a> <ul id="toc-Estructura-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Estructuras_en_hélice_doble" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Estructuras_en_hélice_doble"> <div class="vector-toc-text"> 2.3.1 Estructuras en hélice doble </div> </a> <ul id="toc-Estructuras_en_hélice_doble-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Estructuras_en_cuádruplex" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Estructuras_en_cuádruplex"> <div class="vector-toc-text"> 2.3.2 Estructuras en cuádruplex </div> </a> <ul id="toc-Estructuras_en_cuádruplex-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Hendiduras_mayor_y_menor" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Hendiduras_mayor_y_menor"> <div class="vector-toc-text"> 2.4 Hendiduras mayor y menor </div> </a> <ul id="toc-Hendiduras_mayor_y_menor-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Sentido_y_antisentido" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Sentido_y_antisentido"> <div class="vector-toc-text"> 2.5 Sentido y antisentido </div> </a> <ul id="toc-Sentido_y_antisentido-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Superenrollamiento" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Superenrollamiento"> <div class="vector-toc-text"> 2.6 Superenrollamiento </div> </a> <ul id="toc-Superenrollamiento-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Modificaciones_químicas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Modificaciones_químicas"> <div class="vector-toc-text"> 3 Modificaciones químicas </div> </a> <button aria-controls="toc-Modificaciones_químicas-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Modificaciones químicas </button> <ul id="toc-Modificaciones_químicas-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Modificaciones_de_bases_del_ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Modificaciones_de_bases_del_ADN"> <div class="vector-toc-text"> 3.1 Modificaciones de bases del ADN </div> </a> <ul id="toc-Modificaciones_de_bases_del_ADN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Daño_del_ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Daño_del_ADN"> <div class="vector-toc-text"> 3.2 Daño del ADN </div> </a> <ul id="toc-Daño_del_ADN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Funciones_biológicas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Funciones_biológicas"> <div class="vector-toc-text"> 4 Funciones biológicas </div> </a> <button aria-controls="toc-Funciones_biológicas-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Funciones biológicas </button> <ul id="toc-Funciones_biológicas-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Genes_y_genoma" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Genes_y_genoma"> <div class="vector-toc-text"> 4.1 Genes y genoma </div> </a> <ul id="toc-Genes_y_genoma-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-ADN_codificante" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#ADN_codificante"> <div class="vector-toc-text"> 4.1.1 ADN codificante </div> </a> <ul id="toc-ADN_codificante-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-ADN_no_codificante" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#ADN_no_codificante"> <div class="vector-toc-text"> 4.1.2 ADN no codificante </div> </a> <ul id="toc-ADN_no_codificante-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Transcripción_y_traducción" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Transcripción_y_traducción"> <div class="vector-toc-text"> 4.2 Transcripción y traducción </div> </a> <ul id="toc-Transcripción_y_traducción-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Replicación_del_ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Replicación_del_ADN"> <div class="vector-toc-text"> 4.3 Replicación del ADN </div> </a> <ul id="toc-Replicación_del_ADN-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Hipótesis_sobre_la_duplicación_del_ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Hipótesis_sobre_la_duplicación_del_ADN"> <div class="vector-toc-text"> 4.3.1 Hipótesis sobre la duplicación del ADN </div> </a> <ul id="toc-Hipótesis_sobre_la_duplicación_del_ADN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Interacciones_ADN-proteína" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Interacciones_ADN-proteína"> <div class="vector-toc-text"> 5 Interacciones ADN-proteína </div> </a> <button aria-controls="toc-Interacciones_ADN-proteína-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Interacciones ADN-proteína </button> <ul id="toc-Interacciones_ADN-proteína-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Proteínas_que_unen_ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Proteínas_que_unen_ADN"> <div class="vector-toc-text"> 5.1 Proteínas que unen ADN </div> </a> <ul id="toc-Proteínas_que_unen_ADN-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Interacciones_inespecíficas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Interacciones_inespecíficas"> <div class="vector-toc-text"> 5.1.1 Interacciones inespecíficas </div> </a> <ul id="toc-Interacciones_inespecíficas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Interacciones_específicas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Interacciones_específicas"> <div class="vector-toc-text"> 5.1.2 Interacciones específicas </div> </a> <ul id="toc-Interacciones_específicas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Enzimas_que_modifican_el_ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Enzimas_que_modifican_el_ADN"> <div class="vector-toc-text"> 5.2 Enzimas que modifican el ADN </div> </a> <ul id="toc-Enzimas_que_modifican_el_ADN-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Nucleasas_y_ligasas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Nucleasas_y_ligasas"> <div class="vector-toc-text"> 5.2.1 Nucleasas y ligasas </div> </a> <ul id="toc-Nucleasas_y_ligasas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Topoisomerasas_y_helicasas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Topoisomerasas_y_helicasas"> <div class="vector-toc-text"> 5.2.2 Topoisomerasas y helicasas </div> </a> <ul id="toc-Topoisomerasas_y_helicasas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Polimerasas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Polimerasas"> <div class="vector-toc-text"> 5.2.3 Polimerasas </div> </a> <ul id="toc-Polimerasas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Recombinación_genética" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Recombinación_genética"> <div class="vector-toc-text"> 6 Recombinación genética </div> </a> <ul id="toc-Recombinación_genética-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Evolución_del_metabolismo_de_ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Evolución_del_metabolismo_de_ADN"> <div class="vector-toc-text"> 7 Evolución del metabolismo de ADN </div> </a> <ul id="toc-Evolución_del_metabolismo_de_ADN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Técnicas_comunes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Técnicas_comunes"> <div class="vector-toc-text"> 8 Técnicas comunes </div> </a> <button aria-controls="toc-Técnicas_comunes-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Técnicas comunes </button> <ul id="toc-Técnicas_comunes-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Tecnología_del_ADN_recombinante" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Tecnología_del_ADN_recombinante"> <div class="vector-toc-text"> 8.1 Tecnología del ADN recombinante </div> </a> <ul id="toc-Tecnología_del_ADN_recombinante-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Secuenciación" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Secuenciación"> <div class="vector-toc-text"> 8.2 Secuenciación </div> </a> <ul id="toc-Secuenciación-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Reacción_en_cadena_de_la_polimerasa_(PCR)" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Reacción_en_cadena_de_la_polimerasa_(PCR)"> <div class="vector-toc-text"> 8.3 Reacción en cadena de la polimerasa (PCR) </div> </a> <ul id="toc-Reacción_en_cadena_de_la_polimerasa_(PCR)-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Southern_blot" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Southern_blot"> <div class="vector-toc-text"> 8.4 Southern blot </div> </a> <ul id="toc-Southern_blot-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Chips_de_ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Chips_de_ADN"> <div class="vector-toc-text"> 8.5 Chips de ADN </div> </a> <ul id="toc-Chips_de_ADN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Aplicaciones" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Aplicaciones"> <div class="vector-toc-text"> 9 Aplicaciones </div> </a> <button aria-controls="toc-Aplicaciones-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Aplicaciones </button> <ul id="toc-Aplicaciones-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Ingeniería_genética" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Ingeniería_genética"> <div class="vector-toc-text"> 9.1 Ingeniería genética </div> </a> <ul id="toc-Ingeniería_genética-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Medicina_forense" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Medicina_forense"> <div class="vector-toc-text"> 9.2 Medicina forense </div> </a> <ul id="toc-Medicina_forense-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Bioinformática" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Bioinformática"> <div class="vector-toc-text"> 9.3 Bioinformática </div> </a> <ul id="toc-Bioinformática-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Nanotecnología_de_ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Nanotecnología_de_ADN"> <div class="vector-toc-text"> 9.4 Nanotecnología de ADN </div> </a> <ul id="toc-Nanotecnología_de_ADN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Historia,_antropología_y_paleontología" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Historia,_antropología_y_paleontología"> <div class="vector-toc-text"> 9.5 Historia, antropología y paleontología </div> </a> <ul id="toc-Historia,_antropología_y_paleontología-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Almacenamiento_de_información" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Almacenamiento_de_información"> <div class="vector-toc-text"> 9.6 Almacenamiento de información </div> </a> <ul id="toc-Almacenamiento_de_información-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Véase_también" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Véase_también"> <div class="vector-toc-text"> 10 Véase también </div> </a> <ul id="toc-Véase_también-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Referencias" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Referencias"> <div class="vector-toc-text"> 11 Referencias </div> </a> <button aria-controls="toc-Referencias-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Referencias </button> <ul id="toc-Referencias-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Notas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Notas"> <div class="vector-toc-text"> 11.1 Notas </div> </a> <ul id="toc-Notas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Bibliografía" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Bibliografía"> <div class="vector-toc-text"> 11.2 Bibliografía </div> </a> <ul id="toc-Bibliografía-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Enlaces_externos" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Enlaces_externos"> <div class="vector-toc-text"> 12 Enlaces externos </div> </a> <ul id="toc-Enlaces_externos-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="Contenidos" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" title="Tabla de contenidos" > <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Cambiar a la tabla de contenidos" > <label id="vector-page-titlebar-toc-label" for="vector-page-titlebar-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Cambiar a la tabla de contenidos </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-titlebar-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Ácido desoxirribonucleico</h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" > <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Ir a un artículo en otro idioma. Disponible en 164 idiomas" > <label id="p-lang-btn-label" for="p-lang-btn-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive mw-portlet-lang-heading-164" aria-hidden="true" > 164 idiomas </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-af mw-list-item"><a href="https://af.wikipedia.org/wiki/DNS" title="DNS – afrikáans" lang="af" hreflang="af" data-title="DNS" data-language-autonym="Afrikaans" data-language-local-name="afrikáans" class="interlanguage-link-target">Afrikaans</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-als mw-list-item"><a href="https://als.wikipedia.org/wiki/Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure – alemán suizo" lang="gsw" hreflang="gsw" data-title="Desoxyribonukleinsäure" data-language-autonym="Alemannisch" data-language-local-name="alemán suizo" class="interlanguage-link-target">Alemannisch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-am mw-list-item"><a href="https://am.wikipedia.org/wiki/%E1%8B%B2_%E1%8A%A4%E1%8A%95_%E1%8A%A4" title="ዲ ኤን ኤ – amárico" lang="am" hreflang="am" data-title="ዲ ኤን ኤ" data-language-autonym="አማርኛ" data-language-local-name="amárico" class="interlanguage-link-target">አማርኛ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-an mw-list-item"><a href="https://an.wikipedia.org/wiki/Acido_desoxirribonucleico" title="Acido desoxirribonucleico – aragonés" lang="an" hreflang="an" data-title="Acido desoxirribonucleico" data-language-autonym="Aragonés" data-language-local-name="aragonés" class="interlanguage-link-target">Aragonés</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ar badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%AD%D9%85%D8%B6_%D9%86%D9%88%D9%88%D9%8A_%D8%B1%D9%8A%D8%A8%D9%88%D8%B2%D9%8A_%D9%85%D9%86%D9%82%D9%88%D8%B5_%D8%A7%D9%84%D8%A3%D9%83%D8%B3%D8%AC%D9%8A%D9%86" title="حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين – árabe" lang="ar" hreflang="ar" data-title="حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="árabe" class="interlanguage-link-target">العربية</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-arz mw-list-item"><a href="https://arz.wikipedia.org/wiki/%D8%AD%D9%85%D8%B6_%D9%86%D9%88%D9%88%D9%89" title="حمض نووى – Egyptian Arabic" lang="arz" hreflang="arz" data-title="حمض نووى" data-language-autonym="مصرى" data-language-local-name="Egyptian Arabic" class="interlanguage-link-target">مصرى</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-as mw-list-item"><a href="https://as.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%A1%E0%A6%BF_%E0%A6%8F%E0%A6%A8_%E0%A6%8F" title="ডি এন এ – asamés" lang="as" hreflang="as" data-title="ডি এন এ" data-language-autonym="অসমীয়া" data-language-local-name="asamés" class="interlanguage-link-target">অসমীয়া</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ast mw-list-item"><a href="https://ast.wikipedia.org/wiki/%C3%81cidu_desoxirribonucleico" title="Ácidu desoxirribonucleico – asturiano" lang="ast" hreflang="ast" data-title="Ácidu desoxirribonucleico" data-language-autonym="Asturianu" data-language-local-name="asturiano" class="interlanguage-link-target">Asturianu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/DNT" title="DNT – azerbaiyano" lang="az" hreflang="az" data-title="DNT" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="azerbaiyano" class="interlanguage-link-target">Azərbaycanca</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-azb mw-list-item"><a href="https://azb.wikipedia.org/wiki/%D8%AF%DB%8C%E2%80%8C%D8%A7%D9%86%E2%80%8C%D8%A7%D8%A6%DB%8C" title="دی‌ان‌ائی – South Azerbaijani" lang="azb" hreflang="azb" data-title="دی‌ان‌ائی" data-language-autonym="تۆرکجه" data-language-local-name="South Azerbaijani" class="interlanguage-link-target">تۆرکجه</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ba mw-list-item"><a href="https://ba.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="ДНК – baskir" lang="ba" hreflang="ba" data-title="ДНК" data-language-autonym="Башҡортса" data-language-local-name="baskir" class="interlanguage-link-target">Башҡортса</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ban mw-list-item"><a href="https://ban.wikipedia.org/wiki/Asam_deoksiribonukleat" title="Asam deoksiribonukleat – balinés" lang="ban" hreflang="ban" data-title="Asam deoksiribonukleat" data-language-autonym="Basa Bali" data-language-local-name="balinés" class="interlanguage-link-target">Basa Bali</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bat-smg mw-list-item"><a href="https://bat-smg.wikipedia.org/wiki/DNR" title="DNR – Samogitian" lang="sgs" hreflang="sgs" data-title="DNR" data-language-autonym="Žemaitėška" data-language-local-name="Samogitian" class="interlanguage-link-target">Žemaitėška</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bcl mw-list-item"><a href="https://bcl.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – Central Bikol" lang="bcl" hreflang="bcl" data-title="DNA" data-language-autonym="Bikol Central" data-language-local-name="Central Bikol" class="interlanguage-link-target">Bikol Central</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be mw-list-item"><a href="https://be.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D1%8D%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D1%96%D1%80%D1%8B%D0%B1%D0%B0%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%96%D0%BD%D0%B0%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D1%96%D1%81%D0%BB%D0%B0%D1%82%D0%B0" title="Дэзоксірыбануклеінавая кіслата – bielorruso" lang="be" hreflang="be" data-title="Дэзоксірыбануклеінавая кіслата" data-language-autonym="Беларуская" data-language-local-name="bielorruso" class="interlanguage-link-target">Беларуская</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be-x-old mw-list-item"><a href="https://be-tarask.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D1%8D%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D1%8B%D1%80%D1%8B%D0%B1%D0%B0%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D1%96%D1%81%D1%8C%D0%BB%D1%8F" title="Дэзоксырыбануклійная кісьля – Belarusian (Taraškievica orthography)" lang="be-tarask" hreflang="be-tarask" data-title="Дэзоксырыбануклійная кісьля" data-language-autonym="Беларуская (тарашкевіца)" data-language-local-name="Belarusian (Taraškievica orthography)" class="interlanguage-link-target">Беларуская (тарашкевіца)</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bg mw-list-item"><a href="https://bg.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеинова киселина – búlgaro" lang="bg" hreflang="bg" data-title="Дезоксирибонуклеинова киселина" data-language-autonym="Български" data-language-local-name="búlgaro" class="interlanguage-link-target">Български</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bh mw-list-item"><a href="https://bh.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A5%80%E0%A4%8F%E0%A4%A8%E0%A4%8F" title="डीएनए – Bhojpuri" lang="bh" hreflang="bh" data-title="डीएनए" data-language-autonym="भोजपुरी" data-language-local-name="Bhojpuri" class="interlanguage-link-target">भोजपुरी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bjn mw-list-item"><a href="https://bjn.wikipedia.org/wiki/Asam_deoksiribonukleat" title="Asam deoksiribonukleat – Banjar" lang="bjn" hreflang="bjn" data-title="Asam deoksiribonukleat" data-language-autonym="Banjar" data-language-local-name="Banjar" class="interlanguage-link-target">Banjar</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-blk mw-list-item"><a href="https://blk.wikipedia.org/wiki/%E1%80%92%E1%80%AE%E1%80%A1%E1%80%B2%E1%80%89%E1%80%BA%E1%80%A1%E1%80%B1" title="ဒီအဲဉ်အေ – Pa'O" lang="blk" hreflang="blk" data-title="ဒီအဲဉ်အေ" data-language-autonym="ပအိုဝ်ႏဘာႏသာႏ" data-language-local-name="Pa'O" class="interlanguage-link-target">ပအိုဝ်ႏဘာႏသာႏ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%A1%E0%A6%BF%E0%A6%8F%E0%A6%A8%E0%A6%8F" title="ডিএনএ – bengalí" lang="bn" hreflang="bn" data-title="ডিএনএ" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="bengalí" class="interlanguage-link-target">বাংলা</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-br mw-list-item"><a href="https://br.wikipedia.org/wiki/Trenkenn_dezoksiribonukleek" title="Trenkenn dezoksiribonukleek – bretón" lang="br" hreflang="br" data-title="Trenkenn dezoksiribonukleek" data-language-autonym="Brezhoneg" data-language-local-name="bretón" class="interlanguage-link-target">Brezhoneg</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Dezoksiribonukleinska_kiselina" title="Dezoksiribonukleinska kiselina – bosnio" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Dezoksiribonukleinska kiselina" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="bosnio" class="interlanguage-link-target">Bosanski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-btm mw-list-item"><a href="https://btm.wikipedia.org/wiki/Asam_deoksiribonukleat" title="Asam deoksiribonukleat – Batak Mandailing" lang="btm" hreflang="btm" data-title="Asam deoksiribonukleat" data-language-autonym="Batak Mandailing" data-language-local-name="Batak Mandailing" class="interlanguage-link-target">Batak Mandailing</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bxr mw-list-item"><a href="https://bxr.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%B9_%D1%85%D2%AF%D1%88%D1%8D%D0%BB" title="Дезоксирибонуклеинай хүшэл – Russia Buriat" lang="bxr" hreflang="bxr" data-title="Дезоксирибонуклеинай хүшэл" data-language-autonym="Буряад" data-language-local-name="Russia Buriat" class="interlanguage-link-target">Буряад</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/%C3%80cid_desoxiribonucleic" title="Àcid desoxiribonucleic – catalán" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Àcid desoxiribonucleic" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="catalán" class="interlanguage-link-target">Català</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cdo mw-list-item"><a href="https://cdo.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – Mindong" lang="cdo" hreflang="cdo" data-title="DNA" data-language-autonym="閩東語 / Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄" data-language-local-name="Mindong" class="interlanguage-link-target">閩東語 / Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ce mw-list-item"><a href="https://ce.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BD_%D0%BC%D1%83%D1%8C%D1%81%D1%82%D0%B0%D0%BB" title="Дезоксирибонуклеинан муьстал – checheno" lang="ce" hreflang="ce" data-title="Дезоксирибонуклеинан муьстал" data-language-autonym="Нохчийн" data-language-local-name="checheno" class="interlanguage-link-target">Нохчийн</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ceb mw-list-item"><a href="https://ceb.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – cebuano" lang="ceb" hreflang="ceb" data-title="DNA" data-language-autonym="Cebuano" data-language-local-name="cebuano" class="interlanguage-link-target">Cebuano</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ckb mw-list-item"><a href="https://ckb.wikipedia.org/wiki/%D8%AF%DB%8C_%D8%A6%DB%8E%D9%86_%D8%A6%DB%95%DB%8C" title="دی ئێن ئەی – kurdo sorani" lang="ckb" hreflang="ckb" data-title="دی ئێن ئەی" data-language-autonym="کوردی" data-language-local-name="kurdo sorani" class="interlanguage-link-target">کوردی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – checo" lang="cs" hreflang="cs" data-title="DNA" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="checo" class="interlanguage-link-target">Čeština</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-csb mw-list-item"><a href="https://csb.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – casubio" lang="csb" hreflang="csb" data-title="DNA" data-language-autonym="Kaszëbsczi" data-language-local-name="casubio" class="interlanguage-link-target">Kaszëbsczi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cv mw-list-item"><a href="https://cv.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D0%B9%D3%B3%D2%AB%D0%B5%D0%BA%D3%97" title="Дезоксирибонуклеин йӳҫекӗ – chuvasio" lang="cv" hreflang="cv" data-title="Дезоксирибонуклеин йӳҫекӗ" data-language-autonym="Чӑвашла" data-language-local-name="chuvasio" class="interlanguage-link-target">Чӑвашла</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cy mw-list-item"><a href="https://cy.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – galés" lang="cy" hreflang="cy" data-title="DNA" data-language-autonym="Cymraeg" data-language-local-name="galés" class="interlanguage-link-target">Cymraeg</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-da badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="artículo bueno"><a href="https://da.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – danés" lang="da" hreflang="da" data-title="DNA" data-language-autonym="Dansk" data-language-local-name="danés" class="interlanguage-link-target">Dansk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure – alemán" lang="de" hreflang="de" data-title="Desoxyribonukleinsäure" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="alemán" class="interlanguage-link-target">Deutsch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-el mw-list-item"><a href="https://el.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – griego" lang="el" hreflang="el" data-title="DNA" data-language-autonym="Ελληνικά" data-language-local-name="griego" class="interlanguage-link-target">Ελληνικά</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – inglés" lang="en" hreflang="en" data-title="DNA" data-language-autonym="English" data-language-local-name="inglés" class="interlanguage-link-target">English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – esperanto" lang="eo" hreflang="eo" data-title="DNA" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="esperanto" class="interlanguage-link-target">Esperanto</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – estonio" lang="et" hreflang="et" data-title="DNA" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="estonio" class="interlanguage-link-target">Eesti</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eu badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="artículo bueno"><a href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Azido_desoxirribonukleiko" title="Azido desoxirribonukleiko – euskera" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Azido desoxirribonukleiko" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="euskera" class="interlanguage-link-target">Euskara</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ext mw-list-item"><a href="https://ext.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN – Extremaduran" lang="ext" hreflang="ext" data-title="ADN" data-language-autonym="Estremeñu" data-language-local-name="Extremaduran" class="interlanguage-link-target">Estremeñu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%D8%AF%DB%8C%E2%80%8C%D8%A7%D9%86%E2%80%8C%D8%A7%DB%8C" title="دی‌ان‌ای – persa" lang="fa" hreflang="fa" data-title="دی‌ان‌ای" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="persa" class="interlanguage-link-target">فارسی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – finés" lang="fi" hreflang="fi" data-title="DNA" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="finés" class="interlanguage-link-target">Suomi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fo mw-list-item"><a href="https://fo.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – feroés" lang="fo" hreflang="fo" data-title="DNA" data-language-autonym="Føroyskt" data-language-local-name="feroés" class="interlanguage-link-target">Føroyskt</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique" title="Acide désoxyribonucléique – francés" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Acide désoxyribonucléique" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="francés" class="interlanguage-link-target">Français</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-frr mw-list-item"><a href="https://frr.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – frisón septentrional" lang="frr" hreflang="frr" data-title="DNA" data-language-autonym="Nordfriisk" data-language-local-name="frisón septentrional" class="interlanguage-link-target">Nordfriisk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fur mw-list-item"><a href="https://fur.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – friulano" lang="fur" hreflang="fur" data-title="DNA" data-language-autonym="Furlan" data-language-local-name="friulano" class="interlanguage-link-target">Furlan</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fy mw-list-item"><a href="https://fy.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – frisón occidental" lang="fy" hreflang="fy" data-title="DNA" data-language-autonym="Frysk" data-language-local-name="frisón occidental" class="interlanguage-link-target">Frysk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ga mw-list-item"><a href="https://ga.wikipedia.org/wiki/Aig%C3%A9ad_d%C3%AD-ocsairibean%C3%BAicl%C3%A9asach" title="Aigéad dí-ocsairibeanúicléasach – irlandés" lang="ga" hreflang="ga" data-title="Aigéad dí-ocsairibeanúicléasach" data-language-autonym="Gaeilge" data-language-local-name="irlandés" class="interlanguage-link-target">Gaeilge</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gcr mw-list-item"><a href="https://gcr.wikipedia.org/wiki/Asid_d%C3%A9zoksoribonikl%C3%A9yik" title="Asid dézoksoribonikléyik – Guianan Creole" lang="gcr" hreflang="gcr" data-title="Asid dézoksoribonikléyik" data-language-autonym="Kriyòl gwiyannen" data-language-local-name="Guianan Creole" class="interlanguage-link-target">Kriyòl gwiyannen</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gd mw-list-item"><a href="https://gd.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – gaélico escocés" lang="gd" hreflang="gd" data-title="DNA" data-language-autonym="Gàidhlig" data-language-local-name="gaélico escocés" class="interlanguage-link-target">Gàidhlig</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico – gallego" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Ácido desoxirribonucleico" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="gallego" class="interlanguage-link-target">Galego</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gn mw-list-item"><a href="https://gn.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN – guaraní" lang="gn" hreflang="gn" data-title="ADN" data-language-autonym="Avañe'ẽ" data-language-local-name="guaraní" class="interlanguage-link-target">Avañe'ẽ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gor mw-list-item"><a href="https://gor.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – gorontalo" lang="gor" hreflang="gor" data-title="DNA" data-language-autonym="Bahasa Hulontalo" data-language-local-name="gorontalo" class="interlanguage-link-target">Bahasa Hulontalo</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hak mw-list-item"><a href="https://hak.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – chino hakka" lang="hak" hreflang="hak" data-title="DNA" data-language-autonym="客家語 / Hak-kâ-ngî" data-language-local-name="chino hakka" class="interlanguage-link-target">客家語 / Hak-kâ-ngî</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – hebreo" lang="he" hreflang="he" data-title="DNA" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="hebreo" class="interlanguage-link-target">עברית</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hi mw-list-item"><a href="https://hi.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A5%80%E0%A4%91%E0%A4%95%E0%A5%8D%E0%A4%B8%E0%A5%80%E0%A4%B0%E0%A4%BE%E0%A4%87%E0%A4%AC%E0%A5%8B_%E0%A4%A8%E0%A5%8D%E0%A4%AF%E0%A5%82%E0%A4%95%E0%A5%8D%E0%A4%B2%E0%A4%BF%E0%A4%95_%E0%A4%85%E0%A4%AE%E0%A5%8D%E0%A4%B2" title="डीऑक्सीराइबो न्यूक्लिक अम्ल – hindi" lang="hi" hreflang="hi" data-title="डीऑक्सीराइबो न्यूक्लिक अम्ल" data-language-autonym="हिन्दी" data-language-local-name="hindi" class="interlanguage-link-target">हिन्दी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hif mw-list-item"><a href="https://hif.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – Fiji Hindi" lang="hif" hreflang="hif" data-title="DNA" data-language-autonym="Fiji Hindi" data-language-local-name="Fiji Hindi" class="interlanguage-link-target">Fiji Hindi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Deoksiribonukleinska_kiselina" title="Deoksiribonukleinska kiselina – croata" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Deoksiribonukleinska kiselina" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="croata" class="interlanguage-link-target">Hrvatski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ht mw-list-item"><a href="https://ht.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN – criollo haitiano" lang="ht" hreflang="ht" data-title="ADN" data-language-autonym="Kreyòl ayisyen" data-language-local-name="criollo haitiano" class="interlanguage-link-target">Kreyòl ayisyen</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu mw-list-item"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/Dezoxiribonukleinsav" title="Dezoxiribonukleinsav – húngaro" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Dezoxiribonukleinsav" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="húngaro" class="interlanguage-link-target">Magyar</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D4%B4%D5%86%D4%B9" title="ԴՆԹ – armenio" lang="hy" hreflang="hy" data-title="ԴՆԹ" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="armenio" class="interlanguage-link-target">Հայերեն</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ia mw-list-item"><a href="https://ia.wikipedia.org/wiki/Acido_deoxyribonucleic" title="Acido deoxyribonucleic – interlingua" lang="ia" hreflang="ia" data-title="Acido deoxyribonucleic" data-language-autonym="Interlingua" data-language-local-name="interlingua" class="interlanguage-link-target">Interlingua</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Asam_deoksiribonukleat" title="Asam deoksiribonukleat – indonesio" lang="id" hreflang="id" data-title="Asam deoksiribonukleat" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="indonesio" class="interlanguage-link-target">Bahasa Indonesia</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ilo mw-list-item"><a href="https://ilo.wikipedia.org/wiki/Deoksiribonukleiko_nga_asido" title="Deoksiribonukleiko nga asido – ilocano" lang="ilo" hreflang="ilo" data-title="Deoksiribonukleiko nga asido" data-language-autonym="Ilokano" data-language-local-name="ilocano" class="interlanguage-link-target">Ilokano</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-inh mw-list-item"><a href="https://inh.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеина кислота – ingush" lang="inh" hreflang="inh" data-title="Дезоксирибонуклеина кислота" data-language-autonym="ГӀалгӀай" data-language-local-name="ingush" class="interlanguage-link-target">ГӀалгӀай</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-io mw-list-item"><a href="https://io.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – ido" lang="io" hreflang="io" data-title="DNA" data-language-autonym="Ido" data-language-local-name="ido" class="interlanguage-link-target">Ido</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-is mw-list-item"><a href="https://is.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – islandés" lang="is" hreflang="is" data-title="DNA" data-language-autonym="Íslenska" data-language-local-name="islandés" class="interlanguage-link-target">Íslenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – italiano" lang="it" hreflang="it" data-title="DNA" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="italiano" class="interlanguage-link-target">Italiano</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%87%E3%82%AA%E3%82%AD%E3%82%B7%E3%83%AA%E3%83%9C%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="デオキシリボ核酸 – japonés" lang="ja" hreflang="ja" data-title="デオキシリボ核酸" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="japonés" class="interlanguage-link-target">日本語</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jam mw-list-item"><a href="https://jam.wikipedia.org/wiki/Diaxiraibonyuukliik_asid" title="Diaxiraibonyuukliik asid – Jamaican Creole English" lang="jam" hreflang="jam" data-title="Diaxiraibonyuukliik asid" data-language-autonym="Patois" data-language-local-name="Jamaican Creole English" class="interlanguage-link-target">Patois</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jv mw-list-item"><a href="https://jv.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – javanés" lang="jv" hreflang="jv" data-title="DNA" data-language-autonym="Jawa" data-language-local-name="javanés" class="interlanguage-link-target">Jawa</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%93%E1%83%94%E1%83%96%E1%83%9D%E1%83%A5%E1%83%A1%E1%83%98%E1%83%A0%E1%83%98%E1%83%91%E1%83%9D%E1%83%9C%E1%83%A3%E1%83%99%E1%83%9A%E1%83%94%E1%83%98%E1%83%9C%E1%83%98%E1%83%A1_%E1%83%9B%E1%83%9F%E1%83%90%E1%83%95%E1%83%90" title="დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა – georgiano" lang="ka" hreflang="ka" data-title="დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="georgiano" class="interlanguage-link-target">ქართული</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kk mw-list-item"><a href="https://kk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D2%9A" title="ДНҚ – kazajo" lang="kk" hreflang="kk" data-title="ДНҚ" data-language-autonym="Қазақша" data-language-local-name="kazajo" class="interlanguage-link-target">Қазақша</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-km mw-list-item"><a href="https://km.wikipedia.org/wiki/%E1%9E%8C%E1%9E%B8%E1%9E%A2%E1%9E%B7%E1%9E%93%E1%9E%A2%E1%9F%81" title="ឌីអិនអេ – jemer" lang="km" hreflang="km" data-title="ឌីអិនអេ" data-language-autonym="ភាសាខ្មែរ" data-language-local-name="jemer" class="interlanguage-link-target">ភាសាខ្មែរ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kn mw-list-item"><a href="https://kn.wikipedia.org/wiki/%E0%B2%A1%E0%B2%BF%E0%B2%8E%E0%B2%A8%E0%B3%8D%E0%B2%8E_-(DNA)" title="ಡಿಎನ್ಎ -(DNA) – canarés" lang="kn" hreflang="kn" data-title="ಡಿಎನ್ಎ -(DNA)" data-language-autonym="ಕನ್ನಡ" data-language-local-name="canarés" class="interlanguage-link-target">ಕನ್ನಡ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko mw-list-item"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – coreano" lang="ko" hreflang="ko" data-title="DNA" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="coreano" class="interlanguage-link-target">한국어</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ks mw-list-item"><a href="https://ks.wikipedia.org/wiki/%DA%88%DB%8C_%D8%A7%DB%8C%D9%86_%D8%A7%DB%92" title="ڈی این اے – cachemir" lang="ks" hreflang="ks" data-title="ڈی این اے" data-language-autonym="कॉशुर / کٲشُر" data-language-local-name="cachemir" class="interlanguage-link-target">कॉशुर / کٲشُر</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ku mw-list-item"><a href="https://ku.wikipedia.org/wiki/As%C3%AEda_deoks%C3%AEr%C3%AEbonukley%C3%AE" title="Asîda deoksîrîbonukleyî – kurdo" lang="ku" hreflang="ku" data-title="Asîda deoksîrîbonukleyî" data-language-autonym="Kurdî" data-language-local-name="kurdo" class="interlanguage-link-target">Kurdî</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kw mw-list-item"><a href="https://kw.wikipedia.org/wiki/TDN" title="TDN – córnico" lang="kw" hreflang="kw" data-title="TDN" data-language-autonym="Kernowek" data-language-local-name="córnico" class="interlanguage-link-target">Kernowek</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ky mw-list-item"><a href="https://ky.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0%D1%81%D1%8B" title="Дезоксирибонуклеин кислотасы – kirguís" lang="ky" hreflang="ky" data-title="Дезоксирибонуклеин кислотасы" data-language-autonym="Кыргызча" data-language-local-name="kirguís" class="interlanguage-link-target">Кыргызча</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-la mw-list-item"><a href="https://la.wikipedia.org/wiki/Acidum_desoxyribonucleicum" title="Acidum desoxyribonucleicum – latín" lang="la" hreflang="la" data-title="Acidum desoxyribonucleicum" data-language-autonym="Latina" data-language-local-name="latín" class="interlanguage-link-target">Latina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lez mw-list-item"><a href="https://lez.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D1%86%D1%83%D1%80%D1%83%D1%86%D3%80" title="Дезоксирибонуклеин цуруцӀ – lezgiano" lang="lez" hreflang="lez" data-title="Дезоксирибонуклеин цуруцӀ" data-language-autonym="Лезги" data-language-local-name="lezgiano" class="interlanguage-link-target">Лезги</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lfn mw-list-item"><a href="https://lfn.wikipedia.org/wiki/Asida_desosiribonucleal" title="Asida desosiribonucleal – Lingua Franca Nova" lang="lfn" hreflang="lfn" data-title="Asida desosiribonucleal" data-language-autonym="Lingua Franca Nova" data-language-local-name="Lingua Franca Nova" class="interlanguage-link-target">Lingua Franca Nova</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-li mw-list-item"><a href="https://li.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – limburgués" lang="li" hreflang="li" data-title="DNA" data-language-autonym="Limburgs" data-language-local-name="limburgués" class="interlanguage-link-target">Limburgs</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lld mw-list-item"><a href="https://lld.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – Ladin" lang="lld" hreflang="lld" data-title="DNA" data-language-autonym="Ladin" data-language-local-name="Ladin" class="interlanguage-link-target">Ladin</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lmo mw-list-item"><a href="https://lmo.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – lombardo" lang="lmo" hreflang="lmo" data-title="DNA" data-language-autonym="Lombard" data-language-local-name="lombardo" class="interlanguage-link-target">Lombard</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lt mw-list-item"><a href="https://lt.wikipedia.org/wiki/Deoksiribonukleor%C5%ABg%C5%A1tis" title="Deoksiribonukleorūgštis – lituano" lang="lt" hreflang="lt" data-title="Deoksiribonukleorūgštis" data-language-autonym="Lietuvių" data-language-local-name="lituano" class="interlanguage-link-target">Lietuvių</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lv mw-list-item"><a href="https://lv.wikipedia.org/wiki/Dezoksiribonukle%C4%ABnsk%C4%81be" title="Dezoksiribonukleīnskābe – letón" lang="lv" hreflang="lv" data-title="Dezoksiribonukleīnskābe" data-language-autonym="Latviešu" data-language-local-name="letón" class="interlanguage-link-target">Latviešu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mg mw-list-item"><a href="https://mg.wikipedia.org/wiki/Asidra_dez%C3%B4ksirib%C3%B4niokleika" title="Asidra dezôksiribôniokleika – malgache" lang="mg" hreflang="mg" data-title="Asidra dezôksiribôniokleika" data-language-autonym="Malagasy" data-language-local-name="malgache" class="interlanguage-link-target">Malagasy</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mk mw-list-item"><a href="https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="ДНК – macedonio" lang="mk" hreflang="mk" data-title="ДНК" data-language-autonym="Македонски" data-language-local-name="macedonio" class="interlanguage-link-target">Македонски</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ml mw-list-item"><a href="https://ml.wikipedia.org/wiki/%E0%B4%A1%E0%B4%BF.%E0%B4%8E%E0%B5%BB.%E0%B4%8E" title="ഡി.എൻ.എ – malayálam" lang="ml" hreflang="ml" data-title="ഡി.എൻ.എ" data-language-autonym="മലയാളം" data-language-local-name="malayálam" class="interlanguage-link-target">മലയാളം</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mn badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://mn.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B9%D0%BD_%D1%85%D2%AF%D1%87%D0%B8%D0%BB" title="Дезоксирибонуклейн хүчил – mongol" lang="mn" hreflang="mn" data-title="Дезоксирибонуклейн хүчил" data-language-autonym="Монгол" data-language-local-name="mongol" class="interlanguage-link-target">Монгол</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mr mw-list-item"><a href="https://mr.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A4%BF%E0%A4%91%E0%A4%95%E0%A5%8D%E0%A4%B8%E0%A4%BF%E0%A4%B0%E0%A4%BE%E0%A4%AF%E0%A4%AC%E0%A5%8B_%E0%A4%A8%E0%A5%8D%E0%A4%AF%E0%A5%82%E0%A4%95%E0%A5%8D%E0%A4%B2%E0%A5%87%E0%A4%87%E0%A4%95_%E0%A4%86%E0%A4%AE%E0%A5%8D%E0%A4%B2" title="डिऑक्सिरायबो न्यूक्लेइक आम्ल – maratí" lang="mr" hreflang="mr" data-title="डिऑक्सिरायबो न्यूक्लेइक आम्ल" data-language-autonym="मराठी" data-language-local-name="maratí" class="interlanguage-link-target">मराठी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ms mw-list-item"><a href="https://ms.wikipedia.org/wiki/Asid_deoksiribonukleik" title="Asid deoksiribonukleik – malayo" lang="ms" hreflang="ms" data-title="Asid deoksiribonukleik" data-language-autonym="Bahasa Melayu" data-language-local-name="malayo" class="interlanguage-link-target">Bahasa Melayu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-my mw-list-item"><a href="https://my.wikipedia.org/wiki/%E1%80%92%E1%80%AE%E1%80%A1%E1%80%94%E1%80%BA%E1%80%A1%E1%80%B1" title="ဒီအန်အေ – birmano" lang="my" hreflang="my" data-title="ဒီအန်အေ" data-language-autonym="မြန်မာဘာသာ" data-language-local-name="birmano" class="interlanguage-link-target">မြန်မာဘာသာ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mzn mw-list-item"><a href="https://mzn.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – mazandaraní" lang="mzn" hreflang="mzn" data-title="DNA" data-language-autonym="مازِرونی" data-language-local-name="mazandaraní" class="interlanguage-link-target">مازِرونی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nds mw-list-item"><a href="https://nds.wikipedia.org/wiki/Desoxyribonukleins%C3%BCre" title="Desoxyribonukleinsüre – bajo alemán" lang="nds" hreflang="nds" data-title="Desoxyribonukleinsüre" data-language-autonym="Plattdüütsch" data-language-local-name="bajo alemán" class="interlanguage-link-target">Plattdüütsch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ne mw-list-item"><a href="https://ne.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A5%80%E0%A4%8F%E0%A4%A8%E0%A4%8F" title="डीएनए – nepalí" lang="ne" hreflang="ne" data-title="डीएनए" data-language-autonym="नेपाली" data-language-local-name="nepalí" class="interlanguage-link-target">नेपाली</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-new mw-list-item"><a href="https://new.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A5%80_%E0%A4%8F%E0%A4%A8_%E0%A4%8F" title="डी एन ए – nevarí" lang="new" hreflang="new" data-title="डी एन ए" data-language-autonym="नेपाल भाषा" data-language-local-name="nevarí" class="interlanguage-link-target">नेपाल भाषा</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nl mw-list-item"><a href="https://nl.wikipedia.org/wiki/DNA_(biologie)" title="DNA (biologie) – neerlandés" lang="nl" hreflang="nl" data-title="DNA (biologie)" data-language-autonym="Nederlands" data-language-local-name="neerlandés" class="interlanguage-link-target">Nederlands</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nn mw-list-item"><a href="https://nn.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – noruego nynorsk" lang="nn" hreflang="nn" data-title="DNA" data-language-autonym="Norsk nynorsk" data-language-local-name="noruego nynorsk" class="interlanguage-link-target">Norsk nynorsk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-no mw-list-item"><a href="https://no.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – noruego bokmal" lang="nb" hreflang="nb" data-title="DNA" data-language-autonym="Norsk bokmål" data-language-local-name="noruego bokmal" class="interlanguage-link-target">Norsk bokmål</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nov mw-list-item"><a href="https://nov.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – Novial" lang="nov" hreflang="nov" data-title="DNA" data-language-autonym="Novial" data-language-local-name="Novial" class="interlanguage-link-target">Novial</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-oc mw-list-item"><a href="https://oc.wikipedia.org/wiki/Acid_desoxiribonucle%C3%AFc" title="Acid desoxiribonucleïc – occitano" lang="oc" hreflang="oc" data-title="Acid desoxiribonucleïc" data-language-autonym="Occitan" data-language-local-name="occitano" class="interlanguage-link-target">Occitan</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-om mw-list-item"><a href="https://om.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – oromo" lang="om" hreflang="om" data-title="DNA" data-language-autonym="Oromoo" data-language-local-name="oromo" class="interlanguage-link-target">Oromoo</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pa mw-list-item"><a href="https://pa.wikipedia.org/wiki/%E0%A8%A1%E0%A9%80.%E0%A8%90%E0%A9%B1%E0%A8%A8.%E0%A8%8F." title="ਡੀ.ਐੱਨ.ਏ. – punyabí" lang="pa" hreflang="pa" data-title="ਡੀ.ਐੱਨ.ਏ." data-language-autonym="ਪੰਜਾਬੀ" data-language-local-name="punyabí" class="interlanguage-link-target">ਪੰਜਾਬੀ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pam mw-list-item"><a href="https://pam.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – pampanga" lang="pam" hreflang="pam" data-title="DNA" data-language-autonym="Kapampangan" data-language-local-name="pampanga" class="interlanguage-link-target">Kapampangan</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pap mw-list-item"><a href="https://pap.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN – papiamento" lang="pap" hreflang="pap" data-title="ADN" data-language-autonym="Papiamentu" data-language-local-name="papiamento" class="interlanguage-link-target">Papiamentu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pdc mw-list-item"><a href="https://pdc.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – Pennsylvania German" lang="pdc" hreflang="pdc" data-title="DNA" data-language-autonym="Deitsch" data-language-local-name="Pennsylvania German" class="interlanguage-link-target">Deitsch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl mw-list-item"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/Kwas_deoksyrybonukleinowy" title="Kwas deoksyrybonukleinowy – polaco" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Kwas deoksyrybonukleinowy" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="polaco" class="interlanguage-link-target">Polski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pms mw-list-item"><a href="https://pms.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – Piedmontese" lang="pms" hreflang="pms" data-title="DNA" data-language-autonym="Piemontèis" data-language-local-name="Piedmontese" class="interlanguage-link-target">Piemontèis</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pnb mw-list-item"><a href="https://pnb.wikipedia.org/wiki/%DA%88%DB%8C_%D8%A7%DB%8C%D9%86_%D8%A7%DB%92" title="ڈی این اے – Western Punjabi" lang="pnb" hreflang="pnb" data-title="ڈی این اے" data-language-autonym="پنجابی" data-language-local-name="Western Punjabi" class="interlanguage-link-target">پنجابی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ps mw-list-item"><a href="https://ps.wikipedia.org/wiki/%DA%89%D9%8A_%D8%A2%DA%A9%D8%B3%D9%8A_%D8%B1%D8%A7%D9%8A%D8%A8%D9%88%D9%86%D9%8A%D9%88%DA%A9%D9%84%D9%8A%DA%A9_%D8%A7%D8%B3%D9%8A%D8%AF" title="ډي آکسي رايبونيوکليک اسيد – pastún" lang="ps" hreflang="ps" data-title="ډي آکسي رايبونيوکليک اسيد" data-language-autonym="پښتو" data-language-local-name="pastún" class="interlanguage-link-target">پښتو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico – portugués" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Ácido desoxirribonucleico" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="portugués" class="interlanguage-link-target">Português</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-qu mw-list-item"><a href="https://qu.wikipedia.org/wiki/DNK" title="DNK – quechua" lang="qu" hreflang="qu" data-title="DNK" data-language-autonym="Runa Simi" data-language-local-name="quechua" class="interlanguage-link-target">Runa Simi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ro mw-list-item"><a href="https://ro.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN – rumano" lang="ro" hreflang="ro" data-title="ADN" data-language-autonym="Română" data-language-local-name="rumano" class="interlanguage-link-target">Română</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ru badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеиновая кислота – ruso" lang="ru" hreflang="ru" data-title="Дезоксирибонуклеиновая кислота" data-language-autonym="Русский" data-language-local-name="ruso" class="interlanguage-link-target">Русский</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-rue mw-list-item"><a href="https://rue.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – Rusyn" lang="rue" hreflang="rue" data-title="DNA" data-language-autonym="Русиньскый" data-language-local-name="Rusyn" class="interlanguage-link-target">Русиньскый</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sah mw-list-item"><a href="https://sah.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D0%B0%D1%85_%D0%B0%D2%BB%D1%8B%D1%8B%D0%B1%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеиннаах аһыыба – sakha" lang="sah" hreflang="sah" data-title="Дезоксирибонуклеиннаах аһыыба" data-language-autonym="Саха тыла" data-language-local-name="sakha" class="interlanguage-link-target">Саха тыла</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sc mw-list-item"><a href="https://sc.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN – sardo" lang="sc" hreflang="sc" data-title="ADN" data-language-autonym="Sardu" data-language-local-name="sardo" class="interlanguage-link-target">Sardu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-scn mw-list-item"><a href="https://scn.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – siciliano" lang="scn" hreflang="scn" data-title="DNA" data-language-autonym="Sicilianu" data-language-local-name="siciliano" class="interlanguage-link-target">Sicilianu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sco mw-list-item"><a href="https://sco.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – escocés" lang="sco" hreflang="sco" data-title="DNA" data-language-autonym="Scots" data-language-local-name="escocés" class="interlanguage-link-target">Scots</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sd mw-list-item"><a href="https://sd.wikipedia.org/wiki/%DA%8A%D9%8A_%D8%A7%D9%8A%D9%86_%D8%A7%D9%8A" title="ڊي اين اي – sindi" lang="sd" hreflang="sd" data-title="ڊي اين اي" data-language-autonym="سنڌي" data-language-local-name="sindi" class="interlanguage-link-target">سنڌي</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sh mw-list-item"><a href="https://sh.wikipedia.org/wiki/DNK" title="DNK – serbocroata" lang="sh" hreflang="sh" data-title="DNK" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="serbocroata" class="interlanguage-link-target">Srpskohrvatski / српскохрватски</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-si mw-list-item"><a href="https://si.wikipedia.org/wiki/%E0%B6%A9%E0%B7%93.%E0%B6%91%E0%B6%B1%E0%B7%8A.%E0%B6%92." title="ඩී.එන්.ඒ. – cingalés" lang="si" hreflang="si" data-title="ඩී.එන්.ඒ." data-language-autonym="සිංහල" data-language-local-name="cingalés" class="interlanguage-link-target">සිංහල</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – Simple English" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="DNA" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target">Simple English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="artículo bueno"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Deoxyribonukleov%C3%A1_kyselina" title="Deoxyribonukleová kyselina – eslovaco" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Deoxyribonukleová kyselina" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="eslovaco" class="interlanguage-link-target">Slovenčina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Deoksiribonukleinska_kislina" title="Deoksiribonukleinska kislina – esloveno" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Deoksiribonukleinska kislina" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="esloveno" class="interlanguage-link-target">Slovenščina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-so mw-list-item"><a href="https://so.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – somalí" lang="so" hreflang="so" data-title="DNA" data-language-autonym="Soomaaliga" data-language-local-name="somalí" class="interlanguage-link-target">Soomaaliga</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sq mw-list-item"><a href="https://sq.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN – albanés" lang="sq" hreflang="sq" data-title="ADN" data-language-autonym="Shqip" data-language-local-name="albanés" class="interlanguage-link-target">Shqip</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеинска киселина – serbio" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Дезоксирибонуклеинска киселина" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="serbio" class="interlanguage-link-target">Српски / srpski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-stq mw-list-item"><a href="https://stq.wikipedia.org/wiki/Desoxyribonukleins%C3%BC%C3%BCre" title="Desoxyribonukleinsüüre – Saterland Frisian" lang="stq" hreflang="stq" data-title="Desoxyribonukleinsüüre" data-language-autonym="Seeltersk" data-language-local-name="Saterland Frisian" class="interlanguage-link-target">Seeltersk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-su mw-list-item"><a href="https://su.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – sundanés" lang="su" hreflang="su" data-title="DNA" data-language-autonym="Sunda" data-language-local-name="sundanés" class="interlanguage-link-target">Sunda</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sv mw-list-item"><a href="https://sv.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – sueco" lang="sv" hreflang="sv" data-title="DNA" data-language-autonym="Svenska" data-language-local-name="sueco" class="interlanguage-link-target">Svenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sw mw-list-item"><a href="https://sw.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – suajili" lang="sw" hreflang="sw" data-title="DNA" data-language-autonym="Kiswahili" data-language-local-name="suajili" class="interlanguage-link-target">Kiswahili</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-szl mw-list-item"><a href="https://szl.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – silesio" lang="szl" hreflang="szl" data-title="DNA" data-language-autonym="Ślůnski" data-language-local-name="silesio" class="interlanguage-link-target">Ślůnski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ta mw-list-item"><a href="https://ta.wikipedia.org/wiki/%E0%AE%9F%E0%AE%BF._%E0%AE%8E%E0%AE%A9%E0%AF%8D._%E0%AE%8F." title="டி. என். ஏ. – tamil" lang="ta" hreflang="ta" data-title="டி. என். ஏ." data-language-autonym="தமிழ்" data-language-local-name="tamil" class="interlanguage-link-target">தமிழ்</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-te mw-list-item"><a href="https://te.wikipedia.org/wiki/%E0%B0%A1%E0%B1%80%E0%B0%86%E0%B0%95%E0%B1%8D%E0%B0%B8%E0%B1%80%E0%B0%B0%E0%B1%88%E0%B0%AC%E0%B1%8B_%E0%B0%95%E0%B1%87%E0%B0%82%E0%B0%A6%E0%B1%8D%E0%B0%B0%E0%B0%95_%E0%B0%86%E0%B0%AE%E0%B1%8D%E0%B0%B2%E0%B0%82" title="డీఆక్సీరైబో కేంద్రక ఆమ్లం – telugu" lang="te" hreflang="te" data-title="డీఆక్సీరైబో కేంద్రక ఆమ్లం" data-language-autonym="తెలుగు" data-language-local-name="telugu" class="interlanguage-link-target">తెలుగు</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tg mw-list-item"><a href="https://tg.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0%D0%B8_%D0%B4%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B0%D1%82" title="Кислотаи дезоксирибонуклеат – tayiko" lang="tg" hreflang="tg" data-title="Кислотаи дезоксирибонуклеат" data-language-autonym="Тоҷикӣ" data-language-local-name="tayiko" class="interlanguage-link-target">Тоҷикӣ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-th mw-list-item"><a href="https://th.wikipedia.org/wiki/%E0%B8%94%E0%B8%B5%E0%B9%80%E0%B8%AD%E0%B9%87%E0%B8%99%E0%B9%80%E0%B8%AD" title="ดีเอ็นเอ – tailandés" lang="th" hreflang="th" data-title="ดีเอ็นเอ" data-language-autonym="ไทย" data-language-local-name="tailandés" class="interlanguage-link-target">ไทย</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tl mw-list-item"><a href="https://tl.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – tagalo" lang="tl" hreflang="tl" data-title="DNA" data-language-autonym="Tagalog" data-language-local-name="tagalo" class="interlanguage-link-target">Tagalog</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tpi mw-list-item"><a href="https://tpi.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – tok pisin" lang="tpi" hreflang="tpi" data-title="DNA" data-language-autonym="Tok Pisin" data-language-local-name="tok pisin" class="interlanguage-link-target">Tok Pisin</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – turco" lang="tr" hreflang="tr" data-title="DNA" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="turco" class="interlanguage-link-target">Türkçe</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tt mw-list-item"><a href="https://tt.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0%D1%81%D1%8B" title="Дезоксирибонуклеин кислотасы – tártaro" lang="tt" hreflang="tt" data-title="Дезоксирибонуклеин кислотасы" data-language-autonym="Татарча / tatarça" data-language-local-name="tártaro" class="interlanguage-link-target">Татарча / tatarça</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ug mw-list-item"><a href="https://ug.wikipedia.org/wiki/%D8%AF%DB%90%D8%A6%D9%88%D9%83%D8%B3%D9%89%D8%B1%D9%89%D8%A8%D9%88%D9%86%DB%87%D9%83%D9%84%DB%90%D8%A6%D9%89%D9%83_%D9%83%D9%89%D8%B3%D9%84%D8%A7%D8%AA%D8%A7" title="دېئوكسىرىبونۇكلېئىك كىسلاتا – uigur" lang="ug" hreflang="ug" data-title="دېئوكسىرىبونۇكلېئىك كىسلاتا" data-language-autonym="ئۇيغۇرچە / Uyghurche" data-language-local-name="uigur" class="interlanguage-link-target">ئۇيغۇرچە / Uyghurche</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%97%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеїнова кислота – ucraniano" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Дезоксирибонуклеїнова кислота" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="ucraniano" class="interlanguage-link-target">Українська</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ur mw-list-item"><a href="https://ur.wikipedia.org/wiki/%DA%88%DB%8C_%D8%A7%DB%8C%D9%86_%D8%A7%DB%92" title="ڈی این اے – urdu" lang="ur" hreflang="ur" data-title="ڈی این اے" data-language-autonym="اردو" data-language-local-name="urdu" class="interlanguage-link-target">اردو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uz mw-list-item"><a href="https://uz.wikipedia.org/wiki/Dezoksiribonuklein_kislota" title="Dezoksiribonuklein kislota – uzbeko" lang="uz" hreflang="uz" data-title="Dezoksiribonuklein kislota" data-language-autonym="Oʻzbekcha / ўзбекча" data-language-local-name="uzbeko" class="interlanguage-link-target">Oʻzbekcha / ўзбекча</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vec mw-list-item"><a href="https://vec.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – veneciano" lang="vec" hreflang="vec" data-title="DNA" data-language-autonym="Vèneto" data-language-local-name="veneciano" class="interlanguage-link-target">Vèneto</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – vietnamita" lang="vi" hreflang="vi" data-title="DNA" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="vietnamita" class="interlanguage-link-target">Tiếng Việt</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vls badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://vls.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – West Flemish" lang="vls" hreflang="vls" data-title="DNA" data-language-autonym="West-Vlams" data-language-local-name="West Flemish" class="interlanguage-link-target">West-Vlams</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wa mw-list-item"><a href="https://wa.wikipedia.org/wiki/Seur_dezocsiribonucleyike" title="Seur dezocsiribonucleyike – valón" lang="wa" hreflang="wa" data-title="Seur dezocsiribonucleyike" data-language-autonym="Walon" data-language-local-name="valón" class="interlanguage-link-target">Walon</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-war mw-list-item"><a href="https://war.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – waray" lang="war" hreflang="war" data-title="DNA" data-language-autonym="Winaray" data-language-local-name="waray" class="interlanguage-link-target">Winaray</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wuu mw-list-item"><a href="https://wuu.wikipedia.org/wiki/%E8%84%AB%E6%B0%A7%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="脫氧核糖核酸 – chino wu" lang="wuu" hreflang="wuu" data-title="脫氧核糖核酸" data-language-autonym="吴语" data-language-local-name="chino wu" class="interlanguage-link-target">吴语</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-xmf mw-list-item"><a href="https://xmf.wikipedia.org/wiki/%E1%83%93%E1%83%94%E1%83%96%E1%83%9D%E1%83%A5%E1%83%A1%E1%83%98%E1%83%A0%E1%83%98%E1%83%91%E1%83%9D%E1%83%9C%E1%83%A3%E1%83%99%E1%83%9A%E1%83%94%E1%83%98%E1%83%9C%E1%83%98%E1%83%A8_%E1%83%91%E1%83%9F%E1%83%94" title="დეზოქსირიბონუკლეინიშ ბჟე – Mingrelian" lang="xmf" hreflang="xmf" data-title="დეზოქსირიბონუკლეინიშ ბჟე" data-language-autonym="მარგალური" data-language-local-name="Mingrelian" class="interlanguage-link-target">მარგალური</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yi mw-list-item"><a href="https://yi.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – yidis" lang="yi" hreflang="yi" data-title="DNA" data-language-autonym="ייִדיש" data-language-local-name="yidis" class="interlanguage-link-target">ייִדיש</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yo mw-list-item"><a href="https://yo.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – yoruba" lang="yo" hreflang="yo" data-title="DNA" data-language-autonym="Yorùbá" data-language-local-name="yoruba" class="interlanguage-link-target">Yorùbá</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%84%B1%E6%B0%A7%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="脱氧核糖核酸 – chino" lang="zh" hreflang="zh" data-title="脱氧核糖核酸" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="chino" class="interlanguage-link-target">中文</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-classical mw-list-item"><a href="https://zh-classical.wikipedia.org/wiki/%E8%84%AB%E6%B0%A7%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="脫氧核糖核酸 – Literary Chinese" lang="lzh" hreflang="lzh" data-title="脫氧核糖核酸" data-language-autonym="文言" data-language-local-name="Literary Chinese" class="interlanguage-link-target">文言</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-min-nan mw-list-item"><a href="https://zh-min-nan.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – chino min nan" lang="nan" hreflang="nan" data-title="DNA" data-language-autonym="閩南語 / Bân-lâm-gú" data-language-local-name="chino min nan" class="interlanguage-link-target">閩南語 / Bân-lâm-gú</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E8%84%AB%E6%B0%A7%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="脫氧核糖核酸 – cantonés" lang="yue" hreflang="yue" data-title="脫氧核糖核酸" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="cantonés" class="interlanguage-link-target">粵語</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zu mw-list-item"><a href="https://zu.wikipedia.org/wiki/ULibofuzo" title="ULibofuzo – zulú" lang="zu" hreflang="zu" data-title="ULibofuzo" data-language-autonym="IsiZulu" data-language-local-name="zulú" class="interlanguage-link-target">IsiZulu</a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q7430#sitelinks-wikipedia" title="Editar enlaces interlingüísticos" class="wbc-editpage">Editar enlaces</a></div> </div> </div> </div> </header> <div class="vector-page-toolbar"> <div class="vector-page-toolbar-container"> <div id="left-navigation"> <nav aria-label="Espacios de nombres"> <div id="p-associated-pages" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-associated-pages" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ver la página de contenido [c]" accesskey="c">Artículo</a></li><li id="ca-talk" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Discusi%C3%B3n:%C3%81cido_desoxirribonucleico" rel="discussion" title="Discusión acerca de la página [t]" 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class="vector-body" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container> <div class="vector-body-before-content"> <div class="mw-indicators"> <div id="mw-indicator-articulo-destacado" class="mw-indicator"><div class="mw-parser-output"><a href="/wiki/Wikipedia:Art%C3%ADculos_destacados" title="Artículo destacado"><img alt="Artículo destacado" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e7/Cscr-featured.svg/14px-Cscr-featured.svg.png" decoding="async" width="14" height="13" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e7/Cscr-featured.svg/21px-Cscr-featured.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e7/Cscr-featured.svg/28px-Cscr-featured.svg.png 2x" data-file-width="466" data-file-height="443" /></a></div></div> </div> <div id="siteSub" class="noprint">De Wikipedia, la enciclopedia libre</div> </div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle"></div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="es" dir="ltr"><div class="rellink noprint hatnote">«ADN» redirige aquí. Para otras acepciones, véase <a href="/wiki/ADN_(desambiguaci%C3%B3n)" class="mw-disambig" title="ADN (desambiguación)">ADN (desambiguación)</a>. </div> <div class="rellink noprint hatnote">«DNA» redirige aquí. Para otras acepciones, véase <a href="/wiki/DNA_(desambiguaci%C3%B3n)" class="mw-disambig" title="DNA (desambiguación)">DNA (desambiguación)</a>. </div><figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Chromosome-es.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b3/Chromosome-es.svg/350px-Chromosome-es.svg.png" decoding="async" width="350" height="401" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b3/Chromosome-es.svg/525px-Chromosome-es.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b3/Chromosome-es.svg/700px-Chromosome-es.svg.png 2x" data-file-width="630" data-file-height="722" /></a><figcaption>Ubicación y estructura del ADN en una <a href="/wiki/C%C3%A9lula_eucariota" title="Célula eucariota">célula eucariota</a>. Durante la <a href="/wiki/Divisi%C3%B3n_celular" title="División celular">división celular</a>, el ADN se agrupa en <a href="/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma">cromosomas</a>. El resto del tiempo, se encuentra disperso en forma de <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a>.</figcaption></figure> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:DNA_animation.gif" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0c/DNA_animation.gif" decoding="async" width="181" height="313" class="mw-file-element" data-file-width="181" data-file-height="313" /></a><figcaption>Animación de parte de una estructura de ADN de doble hélice.</figcaption></figure> El ácido desoxirribonucleico —conocido por las siglas ADN— es un <a href="/wiki/%C3%81cido_nucleico" title="Ácido nucleico">ácido nucleico</a> que contiene las instrucciones <a href="/wiki/Gen%C3%A9tica" title="Genética">genéticas</a> fundamentales para el <a href="/wiki/Ontogenia" title="Ontogenia">desarrollo</a>, funcionamiento y <a href="/wiki/Reproducci%C3%B3n" title="Reproducción">reproducción</a> de todos los <a href="/wiki/Ser_vivo" title="Ser vivo">seres vivos</a><a href="#cite_note-1">[1]</a> y algunos <a href="/wiki/Virus" title="Virus">virus</a> (los <a href="/wiki/Virus_ADN" title="Virus ADN">virus ADN</a>); también es responsable de la transmisión <a href="/wiki/Herencia_gen%C3%A9tica" title="Herencia genética">hereditaria</a>.<a href="#cite_note-2">[2]</a> La función principal de la <a href="/wiki/Mol%C3%A9cula" title="Molécula">molécula</a> de ADN es el almacenamiento a largo plazo de <a href="/wiki/Informaci%C3%B3n" title="Información">información</a> para construir otros componentes de las <a href="/wiki/C%C3%A9lula" title="Célula">células</a>, como las <a href="/wiki/Prote%C3%ADna" title="Proteína">proteínas</a> y las moléculas de <a href="/wiki/%C3%81cido_ribonucleico" title="Ácido ribonucleico">ARN</a>. Los segmentos de ADN que llevan esta información genética son llamados <a href="/wiki/Gene" class="mw-redirect" title="Gene">genes</a>, pero las otras secuencias de ADN tienen propósitos estructurales o toman parte en la regulación del uso de esta información genética. Desde el punto de vista <a href="/wiki/Qu%C3%ADmica" title="Química">químico</a>, el ADN es un <a href="/wiki/Pol%C3%ADmero" title="Polímero">polímero</a> de nucleótidos, es decir, un <a href="/wiki/Polinucle%C3%B3tido" title="Polinucleótido">polinucleótido</a>.<a href="#cite_note-3">[3]</a> Cada <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">nucleótido</a>, a su tiempo, está formado por un glúcido (la <a href="/wiki/Desoxirribosa" title="Desoxirribosa">desoxirribosa</a>), una <a href="/wiki/Base_nitrogenada" title="Base nitrogenada">base nitrogenada</a> (que puede ser <a href="/wiki/Adenina" title="Adenina">adenina</a>→A, <a href="/wiki/Timina" title="Timina">timina</a>→T, <a href="/wiki/Citosina" title="Citosina">citosina</a>→C o <a href="/wiki/Guanina" title="Guanina">guanina</a>→G) y un grupo <a href="/wiki/Fosfato" title="Fosfato">fosfato</a> (derivado del <a href="/wiki/%C3%81cido_fosf%C3%B3rico" title="Ácido fosfórico">ácido fosfórico</a>). Lo que distingue a un polinucleótido de otro es, entonces, la base nitrogenada, y por ello la secuencia del ADN se especifica nombrando solo la secuencia de sus bases. La disposición secuencial de estas cuatro bases a lo largo de la cadena es la que codifica la información genética, siguiendo el siguiente criterio de complementariedad: A‑T y G‑C. Esto se debe a que la <a href="/wiki/Adenina" title="Adenina">adenina</a> y la <a href="/wiki/Guanina" title="Guanina">guanina</a> son de mayor tamaño que la <a href="/wiki/Timina" title="Timina">timina</a> y la <a href="/wiki/Citosina" title="Citosina">citosina</a>, por lo que este criterio permite cumplir una uniformidad. En los seres vivos, el ADN se presenta como una doble cadena de nucleótidos, en la que las dos hebras están unidas entre sí por unas conexiones denominadas <a href="/wiki/Enlace_por_puente_de_hidr%C3%B3geno" class="mw-redirect" title="Enlace por puente de hidrógeno">puentes de hidrógeno</a>.<a href="#cite_note-4">[4]</a><a href="#cite_note-5">[5]</a> Para que la información que contiene el ADN pueda ser utilizada por la maquinaria celular debe copiarse en primer lugar en unos trenes de nucleótidos, más cortos y con unas unidades diferentes, llamados <a href="/wiki/%C3%81cido_ribonucleico" title="Ácido ribonucleico">ARN</a>. Las <a href="/wiki/Mol%C3%A9cula" title="Molécula">moléculas</a> de ARN se copian exactamente del ADN mediante un proceso denominado <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3n_gen%C3%A9tica" title="Transcripción genética">transcripción</a>. Una vez procesadas en el <a href="/wiki/N%C3%BAcleo_celular" title="Núcleo celular">núcleo celular</a>, las moléculas de ARN pueden salir al <a href="/wiki/Citoplasma" title="Citoplasma">citoplasma</a> para su utilización posterior. La información contenida en el ARN se interpreta usando el <a href="/wiki/C%C3%B3digo_gen%C3%A9tico" title="Código genético">código genético</a>, que especifica la secuencia de los <a href="/wiki/Amino%C3%A1cido" title="Aminoácido">aminoácidos</a> de las proteínas, según una correspondencia de un triplete de nucleótidos (<a href="/wiki/Cod%C3%B3n" title="Codón">codón</a>) para cada aminoácido. Esto es, la información genética (esencialmente: qué proteínas se van a producir en cada momento del ciclo de vida de una célula) se halla codificada en las secuencias de nucleótidos del ADN y debe traducirse para poder funcionar. Tal traducción se realiza usando el código genético a modo de diccionario. El diccionario «secuencia de nucleótido-secuencia de aminoácidos» permite el ensamblado de largas cadenas de aminoácidos (las proteínas) en el citoplasma de la célula. Por ejemplo, en el caso de la secuencia de ADN indicada antes (ATGCTAGCATCG...), la ADN <a href="/wiki/Polimerasa" title="Polimerasa">polimerasa</a> utilizaría como molde la cadena complementaria de dicha secuencia de ADN (que sería TAC‑GAT‑CGT‑AGG‑...) para transcribir una molécula de ARNm que se leería AUG‑CUA‑GCA‑UCG‑...; el ARNm resultante, utilizando el código genético, se traduciría como la secuencia de aminoácidos <a href="/wiki/Metionina" title="Metionina">metionina</a>-<a href="/wiki/Leucina" title="Leucina">leucina</a>-<a href="/wiki/%C3%81cido_asp%C3%A1rtico" title="Ácido aspártico">ácido aspártico</a>-<a href="/wiki/Arginina" title="Arginina">arginina</a>-... Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, física y funcional de la herencia se denominan <a href="/wiki/Gen" title="Gen">genes</a>. Cada gen contiene una parte que se <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3n_(gen%C3%A9tica)" class="mw-redirect" title="Transcripción (genética)">transcribe</a> a ARN y otra que se encarga de definir cuándo y dónde deben <a href="/wiki/Expresi%C3%B3n_g%C3%A9nica" title="Expresión génica">expresarse</a>. La información contenida en los genes (genética) se emplea para generar ARN y <a href="/wiki/Prote%C3%ADna" title="Proteína">proteínas</a>, que son los componentes básicos de las células, los «ladrillos» que se utilizan para la construcción de los <a href="/wiki/Org%C3%A1nulo" title="Orgánulo">orgánulos u organelos celulares</a>, entre otras funciones. Dentro de las células, el ADN está organizado en estructuras llamadas <a href="/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma">cromosomas</a> que, durante el <a href="/wiki/Ciclo_celular" title="Ciclo celular">ciclo celular</a>, se <a href="/wiki/Replicaci%C3%B3n_de_ADN" title="Replicación de ADN">duplican</a> antes de que la célula se <a href="/wiki/Divisi%C3%B3n_celular" title="División celular">divida</a>. Los <a href="/wiki/Eukaryota" title="Eukaryota">organismos eucariotas</a> (por ejemplo, <a href="/wiki/Animal" class="mw-redirect" title="Animal">animales</a>, <a href="/wiki/Plantae" title="Plantae">plantas</a> y <a href="/wiki/Fungi" title="Fungi">hongos</a>) almacenan la mayor parte de su ADN dentro del <a href="/wiki/N%C3%BAcleo_celular" title="Núcleo celular">núcleo celular</a> y una mínima parte en <a href="/wiki/Org%C3%A1nulo" title="Orgánulo">elementos celulares</a> llamados <a href="/wiki/Mitocondria" title="Mitocondria">mitocondrias</a>, y en los <a href="/wiki/Plasto" title="Plasto">plastos</a> y los centros organizadores de <a href="/wiki/Microt%C3%BAbulo" title="Microtúbulo">microtúbulos</a> o <a href="/wiki/Centr%C3%ADolo" class="mw-redirect" title="Centríolo">centríolos</a>, en caso de tenerlos; los <a href="/wiki/C%C3%A9lula_procariota" title="Célula procariota">organismos procariotas</a> (<a href="/wiki/Bacteria" title="Bacteria">bacterias</a> y <a href="/wiki/Arquea" class="mw-redirect" title="Arquea">arqueas</a>) lo almacenan en el <a href="/wiki/Citoplasma" title="Citoplasma">citoplasma</a> de la célula y, por último, los <a href="/wiki/Virus_ADN" title="Virus ADN">virus ADN</a> lo hacen en el interior de la <a href="/wiki/C%C3%A1pside_v%C3%ADrica" class="mw-redirect" title="Cápside vírica">cápside</a> de naturaleza proteica. Existen multitud de proteínas, como por ejemplo las <a href="/wiki/Histona" title="Histona">histonas</a> y los <a href="/wiki/Factor_de_transcripci%C3%B3n" title="Factor de transcripción">factores de transcripción</a>, que se unen al ADN dotándolo de una estructura tridimensional determinada y regulando su expresión. Los <a href="/wiki/Factores_de_transcripci%C3%B3n" class="mw-redirect" title="Factores de transcripción">factores de transcripción</a> reconocen secuencias reguladoras del ADN y especifican la pauta de transcripción de los genes. El material genético completo de una dotación cromosómica se denomina <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genoma</a> y, con pequeñas variaciones, es característico de cada <a href="/wiki/Especie" title="Especie">especie</a>. <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Historia">Historia</h2>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=1" title="Editar sección: Historia">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Historia_de_la_gen%C3%A9tica" title="Historia de la genética"> Historia de la genética</a></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Friedrich_Miescher.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Friedrich_Miescher.jpg/220px-Friedrich_Miescher.jpg" decoding="async" width="220" height="301" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Friedrich_Miescher.jpg/330px-Friedrich_Miescher.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Friedrich_Miescher.jpg/440px-Friedrich_Miescher.jpg 2x" data-file-width="788" data-file-height="1078" /></a><figcaption><a href="/wiki/Friedrich_Miescher" title="Friedrich Miescher">Friedrich Miescher</a>, biólogo y médico suizo (1844‑1895).</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Hendiduras_mayor_menor.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Hendiduras_mayor_menor.png/220px-Hendiduras_mayor_menor.png" decoding="async" width="220" height="121" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Hendiduras_mayor_menor.png/330px-Hendiduras_mayor_menor.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Hendiduras_mayor_menor.png/440px-Hendiduras_mayor_menor.png 2x" data-file-width="1134" data-file-height="624" /></a><figcaption></figcaption></figure> El ADN fue aislado por primera vez durante 1869, por el médico <a href="/wiki/Suiza" title="Suiza">suizo</a> <a href="/wiki/Friedrich_Miescher" title="Friedrich Miescher">Friedrich Miescher</a>, mientras trabajaba en la <a href="/wiki/Universidad_de_Tubinga" title="Universidad de Tubinga">Universidad de Tubinga</a>. Miescher realizaba experimentos acerca de la composición química del <a href="/wiki/Pus" title="Pus">pus</a> de vendas <a href="/wiki/Cirug%C3%ADa" title="Cirugía">quirúrgicas</a> desechadas cuando notó un precipitado de una sustancia desconocida que caracterizó químicamente más tarde.<a href="#cite_note-6">[6]</a><a href="#cite_note-7">[7]</a> Lo llamó nucleína, debido a que lo había extraído a partir de núcleos celulares.<a href="#cite_note-8">[8]</a> Se necesitaron casi 70 años de investigación para poder identificar los <a href="#Componentes">componentes</a> y la <a href="#Estructura">estructura</a> de los ácidos nucleicos. En 1919 <a href="/wiki/Phoebus_Levene" title="Phoebus Levene">Phoebus Levene</a> identificó que un nucleótido está formado por una <a href="/wiki/Base_nitrogenada" title="Base nitrogenada">base nitrogenada</a>, un <a href="/wiki/Az%C3%BAcar" title="Azúcar">azúcar</a> y un <a href="/wiki/Fosfato" title="Fosfato">fosfato</a>.<a href="#cite_note-9">[9]</a> Levene sugirió que el ADN generaba una estructura con forma de <a href="/wiki/Solenoide" title="Solenoide">solenoide</a> (muelle) con unidades de nucleótidos unidos a través de los grupos fosfato. En 1930 Levene y su maestro <a href="/wiki/Albrecht_Kossel" title="Albrecht Kossel">Albrecht Kossel</a> probaron que la nucleína de Miescher es un ácido desoxirribonucleico (ADN) formado por cuatro bases nitrogenadas (<a href="/wiki/Citosina" title="Citosina">citosina</a> (C), <a href="/wiki/Timina" title="Timina">timina</a> (T), <a href="/wiki/Adenina" title="Adenina">adenina</a> (A) y <a href="/wiki/Guanina" title="Guanina">guanina</a> (G), el azúcar desoxirribosa y un grupo fosfato, y que, en su <a href="#Estructura">estructura</a> básica, el nucleótido está compuesto por un azúcar unido a la base y al fosfato.<a href="#cite_note-Dhanda-10">[10]</a> Sin embargo, Levene pensaba que la cadena era corta y que las bases se repetían en un orden fijo. En 1937 <a href="/wiki/William_Astbury" title="William Astbury">William Astbury</a> produjo el primer patrón de <a href="/wiki/Difracci%C3%B3n_de_rayos_X" class="mw-redirect" title="Difracción de rayos X">difracción de rayos X</a> que mostraba que el ADN tenía una estructura regular.<a href="#cite_note-11">[11]</a> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Maclyn_McCarty_with_Francis_Crick_and_James_D_Watson_-_10.1371_journal.pbio.0030341.g001-O.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Maclyn_McCarty_with_Francis_Crick_and_James_D_Watson_-_10.1371_journal.pbio.0030341.g001-O.jpg/220px-Maclyn_McCarty_with_Francis_Crick_and_James_D_Watson_-_10.1371_journal.pbio.0030341.g001-O.jpg" decoding="async" width="220" height="173" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Maclyn_McCarty_with_Francis_Crick_and_James_D_Watson_-_10.1371_journal.pbio.0030341.g001-O.jpg/330px-Maclyn_McCarty_with_Francis_Crick_and_James_D_Watson_-_10.1371_journal.pbio.0030341.g001-O.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Maclyn_McCarty_with_Francis_Crick_and_James_D_Watson_-_10.1371_journal.pbio.0030341.g001-O.jpg/440px-Maclyn_McCarty_with_Francis_Crick_and_James_D_Watson_-_10.1371_journal.pbio.0030341.g001-O.jpg 2x" data-file-width="2740" data-file-height="2153" /></a><figcaption>Maclyn McCarty con <a href="/wiki/Francis_Crick" title="Francis Crick">Francis Crick</a> y <a href="/wiki/James_D._Watson" class="mw-redirect" title="James D. Watson">James D. Watson</a>.</figcaption></figure> La función biológica del ADN comenzó a dilucidarse en 1928, con una serie básica de experimentos de la genética moderna realizados por <a href="/wiki/Frederick_Griffith" title="Frederick Griffith">Frederick Griffith</a>, quien estaba trabajando con cepas «lisas» (S) o «rugosas» (R) de la bacteria <a href="/wiki/Streptococcus_pneumoniae" title="Streptococcus pneumoniae">Pneumococcus</a> (causante de la neumonía), según la presencia (S) o no (R) de una cápsula azucarada, que es la que confiere virulencia (véase también <a href="/wiki/Experimento_de_Griffith" title="Experimento de Griffith">experimento de Griffith</a>). La inyección de neumococos S vivos en ratones produce la muerte de estos, y Griffith observó que, si inyectaba ratones con neumococos R vivos o con neumococos S muertos por calor, los ratones no morían. Sin embargo, si inyectaba a la vez neumococos R vivos y neumococos S muertos, los ratones morían, y en su sangre se podían aislar neumococos S vivos. Como las bacterias muertas no pudieron haberse multiplicado dentro del ratón, Griffith razonó que debía producirse algún tipo de cambio o transformación de un tipo bacteriano a otro por medio de una transferencia de alguna sustancia activa, que denominó principio transformante. Esta sustancia proporcionaba la capacidad a los neumococos R de producir una cápsula azucarada y transformarse así en virulentas. En los siguientes 15 años, estos experimentos iniciales se replicaron mezclando distintos tipos de cepas bacterianas muertas por el calor con otras vivas, tanto en ratones (in vivo) como en tubos de ensayo (in vitro).<a href="#cite_note-12">[12]</a> La búsqueda del «factor transformante» que era capaz de hacer virulentas a cepas que inicialmente no lo eran continuó hasta 1944, año en el cual <a href="/wiki/Oswald_Avery" title="Oswald Avery">Oswald Avery</a>, <a href="/wiki/Colin_MacLeod" class="mw-redirect" title="Colin MacLeod">Colin MacLeod</a> y <a href="/wiki/Maclyn_McCarty" title="Maclyn McCarty">Maclyn McCarty</a> realizaron un experimento hoy clásico. Estos investigadores extrajeron la fracción activa (el factor transformante) y, mediante análisis químicos, enzimáticos y <a href="/wiki/Suero_fisiol%C3%B3gico" title="Suero fisiológico">serológicos</a>, observaron que no contenía proteínas, ni lípidos no ligados, ni polisacáridos activos, sino que estaba constituido principalmente por «una forma viscosa de ácido desoxirribonucleico altamente polimerizado», es decir, ADN. El ADN extraído de las cepas bacterianas S muertas por el calor lo mezclaron in vitro con cepas R vivas: el resultado fue que se formaron colonias bacterianas S, por lo que se concluyó inequívocamente que el factor o principio transformante era el ADN.<a href="#cite_note-13">[13]</a> A pesar de que la identificación del ADN como principio transformante aún tardó varios años en ser universalmente aceptada, este descubrimiento fue decisivo en el conocimiento de la base molecular de la herencia, y constituye el nacimiento de la <a href="/wiki/Gen%C3%A9tica_molecular" title="Genética molecular">genética molecular</a>. Finalmente, el papel exclusivo del ADN en la heredabilidad fue confirmado en 1952 mediante los experimentos de <a href="/wiki/Alfred_Hershey" class="mw-redirect" title="Alfred Hershey">Alfred Hershey</a> y <a href="/wiki/Martha_Chase" title="Martha Chase">Martha Chase</a>, en los cuales comprobaron que el <a href="/wiki/Fago_T2" title="Fago T2">fago T2</a> transmitía su información genética en su ADN, pero no en su proteína<a href="#cite_note-14">[14]</a> (véase también <a href="/wiki/Experimento_de_Hershey_y_Chase" title="Experimento de Hershey y Chase">experimento de Hershey y Chase</a>). En cuanto a la caracterización química de la molécula, <a href="/wiki/Chargaff" class="mw-redirect" title="Chargaff">Chargaff</a> realizó en 1940 algunos experimentos que le sirvieron para establecer las <a href="#Componentes">proporciones</a> de las bases nitrogenadas en el ADN. Descubrió que las proporciones de purinas eran idénticas a las de pirimidinas, la «<a href="/w/index.php?title=Equimolecular&action=edit&redlink=1" class="new" title="Equimolecular (aún no redactado)">equimolecularidad</a>» de las bases ([A]=[T], [G]=[C]) y el hecho de que la cantidad de G+C en una determinada molécula de ADN no siempre es igual a la cantidad de A+T y puede variar desde el 36 hasta el 70 por ciento del contenido total.<a href="#cite_note-Dhanda-10">[10]</a> Con toda esta información y junto con los datos de <a href="/wiki/Difracci%C3%B3n_de_rayos_X" class="mw-redirect" title="Difracción de rayos X">difracción de rayos X</a> proporcionados por <a href="/wiki/Rosalind_Franklin" title="Rosalind Franklin">Rosalind Franklin</a>, <a href="/wiki/James_Dewey_Watson" title="James Dewey Watson">James Watson</a> y <a href="/wiki/Francis_Crick" title="Francis Crick">Francis Crick</a> propusieron en 1953 el modelo de la <a href="/wiki/H%C3%A9lice_doble" title="Hélice doble">hélice doble</a> de ADN para representar la <a href="#Estructura">estructura</a> tridimensional del <a href="/wiki/Pol%C3%ADmero" title="Polímero">polímero</a>.<a href="#cite_note-FWPUB-15">[15]</a> En una serie de cinco artículos en el mismo número de <a href="/wiki/Nature" title="Nature">Nature</a> se publicó la evidencia experimental que apoyaba el modelo de Watson y Crick.<a href="#cite_note-NatureDNA50-16">[16]</a> De estos, el artículo de <a href="/wiki/Rosalind_Franklin" title="Rosalind Franklin">Franklin</a> y <a href="/wiki/Raymond_Gosling" title="Raymond Gosling">Raymond Gosling</a> fue la primera publicación con datos de difracción de rayos X que apoyaba el modelo de Watson y Crick,<a href="#cite_note-NatFranGos-17">[17]</a><a href="#cite_note-18">[18]</a> y en ese mismo número de Nature también aparecía un artículo sobre la estructura del ADN de <a href="/wiki/Maurice_Wilkins" title="Maurice Wilkins">Maurice Wilkins</a> y sus colaboradores.<a href="#cite_note-NatWilk-19">[19]</a> Watson, Crick y Wilkins recibieron conjuntamente, en 1962, después de la muerte de Rosalind Franklin, el <a href="/wiki/Premio_Nobel_en_Fisiolog%C3%ADa_o_Medicina" class="mw-redirect" title="Premio Nobel en Fisiología o Medicina">Premio Nobel en Fisiología o Medicina</a>.<a href="#cite_note-20">[20]</a> Sin embargo, el debate continúa sobre quién debería recibir crédito por el descubrimiento.<a href="#cite_note-21">[21]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Propiedades_físicas_y_químicas">Propiedades físicas y químicas</h2>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=2" title="Editar sección: Propiedades físicas y químicas">editar</a>]</div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:DNA_chemical_structure_es-2008-08-01.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4e/DNA_chemical_structure_es-2008-08-01.svg/250px-DNA_chemical_structure_es-2008-08-01.svg.png" decoding="async" width="250" height="292" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4e/DNA_chemical_structure_es-2008-08-01.svg/375px-DNA_chemical_structure_es-2008-08-01.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4e/DNA_chemical_structure_es-2008-08-01.svg/500px-DNA_chemical_structure_es-2008-08-01.svg.png 2x" data-file-width="1500" data-file-height="1750" /></a><figcaption> Estructura <a href="/wiki/Qu%C3%ADmica" title="Química">química</a> del ADN: dos cadenas de nucleótidos conectadas mediante <a href="/wiki/Enlace_por_puente_de_hidr%C3%B3geno" class="mw-redirect" title="Enlace por puente de hidrógeno">puentes de hidrógeno</a>, que aparecen como líneas punteadas.</figcaption></figure> El ADN es un largo <a href="/wiki/Pol%C3%ADmero" title="Polímero">polímero</a> formado por unidades repetitivas, los <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tidos" class="mw-redirect" title="Nucleótidos">nucleótidos</a>.<a href="#cite_note-Alberts-22">[22]</a><a href="#cite_note-Butler-23">[23]</a> Una doble cadena de ADN mide de 22 a 26 <a href="/wiki/%C3%81ngstrom" title="Ángstrom">ángstroms</a> (2.2 a 2.6 <a href="/wiki/Nan%C3%B3metro" title="Nanómetro">nanómetros</a>) de ancho, y una unidad (un nucleótido) mide 3.3 Å (0.33 nm) de largo.<a href="#cite_note-24">[24]</a> Aunque cada unidad individual que se repite es muy pequeña, los polímeros de ADN pueden ser <a href="/wiki/Mol%C3%A9cula" title="Molécula">moléculas</a> enormes que contienen millones de <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">nucleótidos</a>. Por ejemplo, el cromosoma humano más largo, el <a href="/wiki/Cromosoma_1" class="mw-redirect" title="Cromosoma 1">cromosoma número 1</a>, tiene aproximadamente 220 millones de <a href="/wiki/Par_de_bases" title="Par de bases">pares de bases</a>.<a href="#cite_note-25">[25]</a> En los <a href="/wiki/Ser_vivo" title="Ser vivo">seres vivos</a>, el ADN no suele existir como una molécula individual, sino como una pareja de moléculas estrechamente asociadas. Las dos cadenas de ADN se enroscan sobre sí mismas formando una especie de escalera de caracol, denominada «<a href="/wiki/H%C3%A9lice_doble" title="Hélice doble">hélice doble</a>». El modelo de estructura en doble hélice fue propuesto en 1953 por <a href="/wiki/James_Dewey_Watson" title="James Dewey Watson">James Watson</a> y <a href="/wiki/Francis_Crick" title="Francis Crick">Francis Crick</a> (el artículo «Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid» fue publicado el 25 de abril de 1953 en <a href="/wiki/Nature" title="Nature">Nature</a>), después de obtener una imagen de la estructura de doble hélice gracias a la refracción por rayos X hecha por <a href="/wiki/Raymond_Gosling" title="Raymond Gosling">Raymond Gosling</a>.<a href="#cite_note-due_credit-26">[26]</a><a href="#cite_note-27">[27]</a> El éxito de este modelo radicaba en su consistencia con las propiedades físicas y químicas del ADN. El estudio mostraba, además, que la <a href="#Apareamiento_de_bases">complementariedad de bases</a> podía ser relevante en su <a href="#Replicación_del_ADN">replicación</a>, y también la importancia de la secuencia de bases como portadora de información genética.<a href="#cite_note-Watson-28">[28]</a><a href="#cite_note-29">[29]</a><a href="#cite_note-berg-30">[30]</a> Cada unidad que se repite, el nucleótido, contiene un segmento de la estructura de soporte (azúcar + fosfato), que mantiene la cadena unida, y una <a href="/wiki/Base_nitrogenada" title="Base nitrogenada">base</a>, que interacciona con la otra cadena de ADN en la hélice. En general, una base ligada a un azúcar se denomina <a href="/wiki/Nucle%C3%B3sido" title="Nucleósido">nucleósido</a> y una base ligada a un azúcar y a uno o más grupos fosfatos se denomina <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">nucleótido</a>. Cuando muchos nucleótidos están unidos, como ocurre en el ADN, el polímero resultante se denomina <a href="/wiki/Polinucle%C3%B3tido" title="Polinucleótido">polinucleótido</a>.<a href="#cite_note-IUPAC-31">[31]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Componentes">Componentes</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=3" title="Editar sección: Componentes">editar</a>]</div> Estructura de soporte: La estructura de soporte de una hebra de <a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a> está formada por unidades alternas de grupos <a href="/wiki/Fosfato" title="Fosfato">fosfato</a> y <a href="/wiki/Carbohidrato" class="mw-redirect" title="Carbohidrato">azúcar</a> (desoxirribosa).<a href="#cite_note-Ghosh-32">[32]</a> El azúcar en el ADN es una pentosa, específicamente, la <a href="/wiki/Desoxirribosa" title="Desoxirribosa">desoxirribosa</a>. <ul><li><a href="/wiki/%C3%81cido_fosf%C3%B3rico" title="Ácido fosfórico">Ácido fosfórico</a>:</li></ul> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Phosphodiester_Bond_Diagram.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a5/Phosphodiester_Bond_Diagram.svg/250px-Phosphodiester_Bond_Diagram.svg.png" decoding="async" width="250" height="424" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a5/Phosphodiester_Bond_Diagram.svg/375px-Phosphodiester_Bond_Diagram.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a5/Phosphodiester_Bond_Diagram.svg/500px-Phosphodiester_Bond_Diagram.svg.png 2x" data-file-width="413" data-file-height="700" /></a><figcaption><a href="/wiki/Enlace_fosfodi%C3%A9ster" title="Enlace fosfodiéster">Enlace fosfodiéster</a>. El <a href="/wiki/Grupo_fosfato" title="Grupo fosfato">grupo fosfato</a> (PO43-) une el <a href="/wiki/Carbono" title="Carbono">carbono</a> 5' del <a href="/wiki/Carbohidrato" class="mw-redirect" title="Carbohidrato">azúcar</a> de un <a href="/wiki/Nucle%C3%B3sido" title="Nucleósido">nucleósido</a> con el <a href="/wiki/Carbono" title="Carbono">carbono</a> 3' del siguiente.</figcaption></figure> <dl><dd>Su <a href="/wiki/F%C3%B3rmula_qu%C3%ADmica" title="Fórmula química">fórmula química</a> es H3PO4. Cada <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">nucleótido</a> puede contener uno (monofosfato: <a href="/wiki/AMP" class="mw-redirect" title="AMP">AMP</a>), dos (difosfato: <a href="/wiki/ADP" class="mw-redirect" title="ADP">ADP</a>) o tres (trifosfato: <a href="/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfato" title="Adenosín trifosfato">ATP</a>) grupos de ácido fosfórico, aunque como monómeros constituyentes de los <a href="/wiki/%C3%81cidos_nucleicos" class="mw-redirect" title="Ácidos nucleicos">ácidos nucleicos</a> solo aparecen como nucleósidos monofosfato.</dd></dl> <ul><li><a href="/wiki/Desoxirribosa" title="Desoxirribosa">Desoxirribosa</a>:</li></ul> <dl><dd>Es un <a href="/wiki/Monosac%C3%A1rido" title="Monosacárido">monosacárido</a> de 5 <a href="/wiki/%C3%81tomo" title="Átomo">átomos</a> de <a href="/wiki/Carbono" title="Carbono">carbono</a> (una <a href="/wiki/Pentosa" title="Pentosa">pentosa</a>) derivado de la <a href="/wiki/Ribosa" title="Ribosa">ribosa</a>, que es parte de la estructura de nucleótidos del ADN. Su fórmula química es C5H10O4. Una de las diferencias principales entre el <a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a> y el <a href="/wiki/ARN" class="mw-redirect" title="ARN">ARN</a> es el <a href="/wiki/Carbohidrato" class="mw-redirect" title="Carbohidrato">azúcar</a>, pues en el ARN la 2‑<a href="/wiki/Desoxirribosa" title="Desoxirribosa">desoxirribosa</a> del ADN es reemplazada por una <a href="/wiki/Pentosa" title="Pentosa">pentosa</a> alternativa, la <a href="/wiki/Ribosa" title="Ribosa">ribosa</a>.<a href="#cite_note-berg-30">[30]</a></dd> <dd>Las moléculas de azúcar se unen entre sí a través de grupos fosfato, que forman <a href="/wiki/Enlace_fosfodi%C3%A9ster" title="Enlace fosfodiéster">enlaces fosfodiéster</a> entre los átomos de carbono tercero (3′, «tres prima») y quinto (5′, «cinco prima») de dos anillos adyacentes de azúcar. La formación de <a href="/wiki/Enlace_covalente" title="Enlace covalente">enlace=</a> asimétricos implica que cada hebra de ADN tiene una dirección. En una <a href="/wiki/H%C3%A9lice_doble" title="Hélice doble">hélice doble</a>, la dirección de los <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">nucleótidos</a> en una hebra (3′ → 5′) es opuesta a la dirección en la otra hebra (5′ → 3′). Esta organización de las hebras de ADN se denomina antiparalela; son cadenas paralelas, pero con direcciones opuestas. De la misma manera, los extremos asimétricos de las hebras de ADN se denominan <a href="/wiki/Direccionalidad#Extremo_5′" title="Direccionalidad">extremo 5′</a> («cinco prima») y <a href="/wiki/Direccionalidad#Extremo_3'" title="Direccionalidad">extremo 3′</a> («tres prima»), respectivamente.</dd></dl> <ul><li><a href="/wiki/Base_nitrogenada" title="Base nitrogenada">Bases nitrogenadas</a>:</li></ul> <dl><dd>Las cuatro bases nitrogenadas mayoritarias que se encuentran en el <a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a> son la <a href="/wiki/Adenina" title="Adenina">adenina</a> (A), la <a href="/wiki/Citosina" title="Citosina">citosina</a> (C), la <a href="/wiki/Guanina" title="Guanina">guanina</a> (G) y la <a href="/wiki/Timina" title="Timina">timina</a> (T). Cada una de estas cuatro bases está unida al armazón de azúcar-fosfato a través del azúcar para formar el nucleótido completo (base-azúcar-fosfato). Las bases son <a href="/wiki/Compuesto_heteroc%C3%ADclico" title="Compuesto heterocíclico">compuestos heterocíclicos</a> y <a href="/wiki/Aromaticidad" title="Aromaticidad">aromáticos</a> con dos o más <a href="/wiki/%C3%81tomo" title="Átomo">átomos</a> de <a href="/wiki/Nitr%C3%B3geno" title="Nitrógeno">nitrógeno</a>, y, dentro de las bases mayoritarias, se clasifican en dos grupos: las <a href="/w/index.php?title=Bases_p%C3%BAricas&action=edit&redlink=1" class="new" title="Bases púricas (aún no redactado)">bases púricas</a> o <a href="/wiki/Purina" title="Purina">purinas</a> (adenina y guanina), derivadas de la purina y formadas por dos anillos unidos entre sí, y las <a href="/w/index.php?title=Bases_pirimid%C3%ADnicas&action=edit&redlink=1" class="new" title="Bases pirimidínicas (aún no redactado)">bases pirimidínicas</a> o <a href="/w/index.php?title=Bases_pirim%C3%ADdicas&action=edit&redlink=1" class="new" title="Bases pirimídicas (aún no redactado)">bases pirimídicas</a> o <a href="/wiki/Pirimidina" title="Pirimidina">pirimidinas</a> (citosina y timina), derivadas de la pirimidina y con un solo anillo.<a href="#cite_note-berg-30">[30]</a> En los ácidos nucleicos existe una quinta base pirimidínica, denominada <a href="/wiki/Uracilo" title="Uracilo">uracilo</a> (U), que normalmente ocupa el lugar de la timina en el <a href="/wiki/ARN" class="mw-redirect" title="ARN">ARN</a> y difiere de esta en que carece de un grupo metilo en su anillo. El uracilo no se encuentra habitualmente en el ADN, solo aparece raramente como un producto residual de la degradación de la citosina por procesos de desaminación oxidativa.</dd></dl> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Timina.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Timina.svg/150px-Timina.svg.png" decoding="async" width="150" height="141" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Timina.svg/225px-Timina.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Timina.svg/300px-Timina.svg.png 2x" data-file-width="542" data-file-height="511" /></a><figcaption>Timina: 2, 4-dioxo, 5-metilpirimidina.</figcaption></figure> <dl><dd><ul><li><a href="/wiki/Timina" title="Timina">Timina</a>:</li></ul> <dl><dd>En el <a href="/wiki/C%C3%B3digo_gen%C3%A9tico" title="Código genético">código genético</a> se representa con la letra T. Es un derivado pirimidínico con un <a href="/w/index.php?title=Grupo_oxo&action=edit&redlink=1" class="new" title="Grupo oxo (aún no redactado)">grupo oxo</a> en las posiciones 2 y 4, y un <a href="/wiki/Metil" class="mw-redirect" title="Metil">grupo metil</a> en la posición 5. Forma el <a href="/wiki/Nucle%C3%B3sido" title="Nucleósido">nucleósido</a> <a href="/wiki/Timidina" title="Timidina">timidina</a> (siempre desoxitimidina, ya que solo aparece en el ADN) y el <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">nucleótido</a> <a href="/wiki/Timidilato" title="Timidilato">timidilato</a> o timidina monofosfato (dTMP). En el ADN, la timina siempre se <a href="#Apareamiento_de_bases">empareja</a> con la adenina de la cadena complementaria mediante 2 <a href="/wiki/Enlace_de_hidr%C3%B3geno" title="Enlace de hidrógeno">puentes de hidrógeno</a>, T = A. Su fórmula química es C5H6N2O2 y su nomenclatura 2, 4‑dioxo, 5‑metilpirimidina.</dd></dl></dd></dl> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Citosina-es.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/79/Citosina-es.svg/150px-Citosina-es.svg.png" decoding="async" width="150" height="188" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/79/Citosina-es.svg/225px-Citosina-es.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/79/Citosina-es.svg/300px-Citosina-es.svg.png 2x" data-file-width="464" data-file-height="581" /></a><figcaption>Citosina: 2-oxo, 4-aminopirimidina.</figcaption></figure> <dl><dd><ul><li><a href="/wiki/Citosina" title="Citosina">Citosina</a>:</li></ul> <dl><dd>En el código genético se representa con la letra C. Es un derivado pirimidínico, con un <a href="/wiki/Grupo_amino" title="Grupo amino">grupo amino</a> en posición 4 y un grupo oxo en posición 2. Forma el <a href="/wiki/Nucle%C3%B3sido" title="Nucleósido">nucleósido</a> <a href="/wiki/Citidina" title="Citidina">citidina</a> (<a href="/wiki/Desoxicitidina" title="Desoxicitidina">desoxicitidina</a> en el ADN) y el <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">nucleótido</a> <a href="/wiki/Citidilato" class="mw-redirect" title="Citidilato">citidilato</a> o (desoxi)citidina monofosfato (dCMP en el ADN, CMP en el ARN). La citosina siempre se <a href="#Apareamiento_de_bases">empareja</a> en el ADN con la guanina de la cadena complementaria mediante un enlace triple, C≡G. Su fórmula química es C4H5N3O y su nomenclatura 2‑oxo, 4 aminopirimidina. Su <a href="/wiki/Masa_molecular" title="Masa molecular">masa molecular</a> es de 111.1 <a href="/wiki/Unidad_de_masa_at%C3%B3mica" title="Unidad de masa atómica">unidades de masa atómica</a>. La citosina se descubrió en 1894, al aislarla del tejido del <a href="/wiki/Timo" title="Timo">timo</a> de carnero.</dd></dl></dd></dl> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Adenina-es.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/60/Adenina-es.svg/150px-Adenina-es.svg.png" decoding="async" width="150" height="144" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/60/Adenina-es.svg/225px-Adenina-es.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/60/Adenina-es.svg/300px-Adenina-es.svg.png 2x" data-file-width="616" data-file-height="590" /></a><figcaption>Adenina: 6‑aminopurina.</figcaption></figure> <dl><dd><ul><li><a href="/wiki/Adenina" title="Adenina">Adenina</a>:</li></ul> <dl><dd>En el código genético se representa con la letra A. Es un derivado de la purina con un grupo amino en la posición 6. Forma el nucleósido <a href="/wiki/Adenosina" title="Adenosina">adenosina</a> (desoxiadenosina en el ADN) y el nucleótido <a href="/w/index.php?title=Adenilato&action=edit&redlink=1" class="new" title="Adenilato (aún no redactado)">adenilato</a> o (desoxi)adenosina monofosfato (dAMP, AMP). En el ADN siempre se <a href="#Apareamiento_de_bases">empareja</a> con la timina de la cadena complementaria mediante 2 puentes de hidrógeno, A = T. Su fórmula química es C5H5N5 y su nomenclatura 6‑aminopurina. La adenina, junto con la timina, fue descubierta en 1885 por el médico alemán <a href="/wiki/Albrecht_Kossel" title="Albrecht Kossel">Albrecht Kossel</a>.</dd></dl></dd></dl> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Guanina.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Guanina.svg/150px-Guanina.svg.png" decoding="async" width="150" height="121" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Guanina.svg/225px-Guanina.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Guanina.svg/300px-Guanina.svg.png 2x" data-file-width="708" data-file-height="570" /></a><figcaption>Guanina: 6‑oxo, 2‑aminopurina.</figcaption></figure> <dl><dd><ul><li><a href="/wiki/Guanina" title="Guanina">Guanina</a>:</li></ul> <dl><dd>En el código genético se representa con la letra G. Es un derivado púrico con un grupo oxo en la posición 6 y un grupo amino en la posición 2. Forma el nucleósido (desoxi)<a href="/wiki/Guanosina" title="Guanosina">guanosina</a> y el nucleótido <a href="/w/index.php?title=Guanilato&action=edit&redlink=1" class="new" title="Guanilato (aún no redactado)">guanilato</a> o (desoxi)guanosina monofosfato (dGMP, GMP). La guanina siempre se <a href="#Apareamiento_de_bases">empareja</a> en el ADN con la citosina de la cadena complementaria mediante tres enlaces de hidrógeno, G≡C. Su fórmula química es C5H5N5O y su nomenclatura 6‑oxo, 2‑aminopurina.</dd></dl></dd></dl> También existen otras bases nitrogenadas (las llamadas bases nitrogenadas minoritarias), derivadas de forma natural o sintética de alguna otra base mayoritaria. Lo son por ejemplo la <a href="/wiki/Hipoxantina" title="Hipoxantina">hipoxantina</a>, relativamente abundante en el <a href="/wiki/ARNt" class="mw-redirect" title="ARNt">ARNt</a>, o la <a href="/wiki/Cafe%C3%ADna" title="Cafeína">cafeína</a>, ambas derivadas de la adenina; otras, como el <a href="/wiki/Aciclovir" title="Aciclovir">aciclovir</a>, derivadas de la guanina, son análogos sintéticos usados en terapia antivírica; otras, como una de las derivadas del uracilo, son antitumorales. Las bases nitrogenadas tienen una serie de características que les confieren unas propiedades determinadas. Una característica importante es su carácter <a href="/wiki/Arom%C3%A1tico" class="mw-redirect" title="Aromático">aromático</a>, consecuencia de la presencia en el anillo de dobles enlaces en posición conjugada. Ello les confiere la capacidad de absorber luz en la zona <a href="/wiki/Ultravioleta" class="mw-redirect" title="Ultravioleta">ultravioleta</a> del <a href="/wiki/Espectro_de_frecuencias" title="Espectro de frecuencias">espectro</a> en torno a los 260 <a href="/wiki/Nan%C3%B3metro" title="Nanómetro">nm</a>, lo cual puede aprovecharse para determinar el <a href="/wiki/Ley_de_Beer-Lambert" title="Ley de Beer-Lambert">coeficiente de extinción</a> del ADN y hallar la concentración existente de los ácidos nucleicos. Otra de sus características es que presentan <a href="/wiki/Tautomer%C3%ADa" class="mw-redirect" title="Tautomería">tautomería</a> o <a href="/wiki/Isomer%C3%ADa" title="Isomería">isomería</a> de grupos funcionales, debido a que un átomo de <a href="/wiki/Hidr%C3%B3geno" title="Hidrógeno">hidrógeno</a> unido a otro átomo puede migrar a una posición vecina; en las bases nitrogenadas se dan dos tipos de tautomerías: tautomería <a href="/wiki/Lactama" title="Lactama">lactama</a>-<a href="/w/index.php?title=Lactima&action=edit&redlink=1" class="new" title="Lactima (aún no redactado)">lactima</a>, donde el hidrógeno migra del nitrógeno al <a href="/wiki/Ox%C3%ADgeno" title="Oxígeno">oxígeno</a> del grupo oxo (forma lactama) y viceversa (forma lactima), y tautomería <a href="/wiki/Imina" title="Imina">imina</a>-<a href="/wiki/Amina" title="Amina">amina</a> primaria, donde el hidrógeno puede estar formando el grupo amina (forma amina primaria) o migrar al nitrógeno adyacente (forma imina). La adenina solamente puede presentar tautomería amina-imina, la timina y el uracilo muestran tautomería doble lactama-lactima, y la guanina y citosina pueden presentar ambas. Por otro lado, y aunque se trate de moléculas <a href="/wiki/Apolar" title="Apolar">apolares</a>, las bases nitrogenadas presentan suficiente carácter <a href="/wiki/Polarizaci%C3%B3n_electroqu%C3%ADmica" title="Polarización electroquímica">polar</a> como para establecer <a href="/wiki/Puentes_de_hidr%C3%B3geno" class="mw-redirect" title="Puentes de hidrógeno">puentes de hidrógeno</a>, ya que tienen átomos muy <a href="/wiki/Electronegativo" class="mw-redirect" title="Electronegativo">electronegativos</a> (nitrógeno y oxígeno) que presentan carga parcial negativa, y átomos de hidrógeno con carga parcial positiva, de manera que se forman dipolos que permiten que se formen estos <a href="/wiki/Enlace_por_puente_de_hidr%C3%B3geno" class="mw-redirect" title="Enlace por puente de hidrógeno">enlaces débiles</a>. Se estima que el <a href="/wiki/Genoma_humano" title="Genoma humano">genoma humano</a> <a href="/wiki/Haploide" class="mw-redirect" title="Haploide">haploide</a> tiene alrededor de 3000 millones de pares de bases. Para indicar el tamaño de las moléculas de ADN se indica el número de pares de bases, y como derivados hay dos unidades de medida muy utilizadas, la <a href="/wiki/Kilobase" class="mw-redirect" title="Kilobase">kilobase</a> (kb), que equivale a 1000 pares de bases, y la <a href="/wiki/Megabase" class="mw-redirect" title="Megabase">megabase</a> (Mb), que equivale a un millón de pares de bases. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Apareamiento_de_bases">Apareamiento de bases</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=4" title="Editar sección: Apareamiento de bases">editar</a>]</div> <div class="VT rellink">Véase también: <a href="/wiki/Par_de_bases" title="Par de bases">Par de bases</a></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Base_pair_GC.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/64/Base_pair_GC.svg/220px-Base_pair_GC.svg.png" decoding="async" width="220" height="131" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/64/Base_pair_GC.svg/330px-Base_pair_GC.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/64/Base_pair_GC.svg/440px-Base_pair_GC.svg.png 2x" data-file-width="620" data-file-height="369" /></a><figcaption>Un par de bases C≡G con tres <a href="/wiki/Enlace_de_hidr%C3%B3geno" title="Enlace de hidrógeno">puentes de hidrógeno</a></figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Base_pair_AT.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Base_pair_AT.svg/220px-Base_pair_AT.svg.png" decoding="async" width="220" height="125" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Base_pair_AT.svg/330px-Base_pair_AT.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Base_pair_AT.svg/440px-Base_pair_AT.svg.png 2x" data-file-width="620" data-file-height="352" /></a><figcaption>Un par A=T con dos puentes de hidrógeno. Los puentes de hidrógeno se muestran como líneas discontinuas.</figcaption></figure> La hélice doble de ADN se mantiene estable mediante la formación de <a href="/wiki/Puente_de_hidr%C3%B3geno" class="mw-redirect" title="Puente de hidrógeno">puentes de hidrógeno</a> entre las bases asociadas a cada una de las dos hebras. Para la formación de un <a href="/wiki/Enlace_de_hidr%C3%B3geno" title="Enlace de hidrógeno">enlace de hidrógeno</a> una de las bases debe presentar un «donador» de hidrógenos con un átomo de hidrógeno con carga parcial positiva (-NH2 o -NH) y la otra base debe presentar un grupo «aceptor» de hidrógenos con un átomo cargado <a href="/wiki/Electronegatividad" title="Electronegatividad">electronegativamente</a> (C=O o N). Los puentes de hidrógeno son uniones más débiles que los típicos <a href="/wiki/Enlace_(qu%C3%ADmica)" title="Enlace (química)">enlaces químicos</a> covalentes, como los que conectan los átomos en cada hebra de ADN, pero más fuertes que interacciones hidrófobas individuales, <a href="/wiki/Fuerzas_de_van_der_Waals" class="mw-redirect" title="Fuerzas de van der Waals">enlaces de Van der Waals</a>, etc. Como los puentes de hidrógeno no son <a href="/wiki/Enlace_covalente" title="Enlace covalente">enlaces covalentes</a>, pueden romperse y formarse de nuevo de forma relativamente sencilla. Por esta razón, las dos hebras de la doble hélice pueden separarse como una cremallera, bien por fuerza mecánica o por alta <a href="/wiki/Temperatura" title="Temperatura">temperatura</a>.<a href="#cite_note-33">[33]</a> La doble hélice se estabiliza además por el efecto <a href="/wiki/Hidrof%C3%B3bico" class="mw-redirect" title="Hidrofóbico">hidrofóbico</a> y el apilamiento, que no se ven influidos por la secuencia de bases del ADN.<a href="#cite_note-34">[34]</a> Cada tipo de base en una hebra forma un enlace únicamente con un tipo de base en la otra hebra, lo que se denomina complementariedad de las bases. Así, las purinas forman enlaces con las pirimidinas, de forma que A se enlaza solo con T, y C solo con G. La organización de dos nucleótidos apareados a lo largo de la doble hélice se denomina apareamiento de bases. Este emparejamiento corresponde a la observación ya realizada por <a href="/wiki/Erwin_Chargaff" title="Erwin Chargaff">Erwin Chargaff</a> (1905‑2002),<a href="#cite_note-35">[35]</a> que mostró que la cantidad de adenina era muy similar a la cantidad de timina, y que la cantidad de citosina era igual a la cantidad de guanina en el ADN. Como resultado de esta complementariedad, toda la información contenida en la secuencia de doble hebra de la hélice de ADN está duplicada en cada hebra, lo cual es fundamental durante el proceso de replicación del ADN. En efecto, esta interacción reversible y específica entre pares de bases complementarias es crítica para todas las funciones del ADN en los seres vivos.<a href="#cite_note-Alberts-22">[22]</a> Como se ha indicado <a href="#Componentes">anteriormente</a>, los dos tipos de pares de bases forman un número diferente de enlaces de hidrógeno: A=T forman dos puentes de hidrógeno, y C≡G forman tres puentes de hidrógeno (ver imágenes). El par de bases GC es por tanto más fuerte que el par de bases AT. Como consecuencia, tanto el porcentaje de pares de bases GC como la longitud total de la doble hélice de ADN determinan la fuerza de la asociación entre las dos hebras de ADN. Las dobles hélices largas de ADN con alto contenido en GC tienen hebras que interaccionan más fuertemente que las dobles hélices cortas con alto contenido en AT.<a href="#cite_note-36">[36]</a> Por esta razón, las zonas de la doble hélice de ADN que necesitan separarse fácilmente tienden a tener un alto contenido en AT, como por ejemplo la secuencia TATAAT de la <a href="/wiki/Caja_de_Pribnow" title="Caja de Pribnow">caja de Pribnow</a> de algunos <a href="/wiki/Promotor_del_ADN" class="mw-redirect" title="Promotor del ADN">promotores</a>.<a href="#cite_note-37">[37]</a> En el laboratorio, la fuerza de esta interacción puede medirse buscando la temperatura requerida para romper los puentes de hidrógeno, la <a href="/w/index.php?title=Temperatura_de_fusi%C3%B3n_(ADN)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Temperatura de fusión (ADN) (aún no redactado)">temperatura de fusión</a> (también denominado valor Tm, del inglés melting temperature). Cuando todas las pares de bases en una doble hélice se funden, las hebras se separan en solución en dos hebras completamente independientes. Estas moléculas de ADN de hebra simple no tienen una única forma común, sino que algunas conformaciones son más estables que otras.<a href="#cite_note-38">[38]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Otros_tipos_de_pares_de_bases">Otros tipos de pares de bases</h4>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=5" title="Editar sección: Otros tipos de pares de bases">editar</a>]</div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Par_bases_watson-crick-es.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bb/Par_bases_watson-crick-es.svg/300px-Par_bases_watson-crick-es.svg.png" decoding="async" width="300" height="235" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bb/Par_bases_watson-crick-es.svg/450px-Par_bases_watson-crick-es.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bb/Par_bases_watson-crick-es.svg/600px-Par_bases_watson-crick-es.svg.png 2x" data-file-width="951" data-file-height="744" /></a><figcaption>Par de bases A=T de tipo Watson-Crick. En azul el «donador» de hidrógenos y en rojo el «aceptor».</figcaption></figure> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Par_bases_watson_crick_reverse-es.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f8/Par_bases_watson_crick_reverse-es.svg/300px-Par_bases_watson_crick_reverse-es.svg.png" decoding="async" width="300" height="222" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f8/Par_bases_watson_crick_reverse-es.svg/450px-Par_bases_watson_crick_reverse-es.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f8/Par_bases_watson_crick_reverse-es.svg/600px-Par_bases_watson_crick_reverse-es.svg.png 2x" data-file-width="995" data-file-height="737" /></a><figcaption>Par de bases A=T de tipo Watson-Crick reverso. En azul el «donador» de hidrógenos y en rojo el «aceptor». Nótese que la pirimidina ha sufrido un giro de 180º sobre el eje del carbono 6.</figcaption></figure> Existen diferentes tipos de pares de bases que se pueden formar según el modo como se forman los puentes de hidrógeno. Los que se observan en la doble hélice de ADN son los llamados <a href="/wiki/Par_de_bases_Watson-Crick" class="mw-redirect" title="Par de bases Watson-Crick">pares de bases Watson-Crick</a>, pero también existen otros posibles pares de bases, como los denominados Hoogsteen y Wobble u oscilante, que pueden aparecer en circunstancias particulares. Además, para cada tipo existe a su vez el mismo par reverso, es decir, el que se da si se gira la base pirimidínica 180° sobre su eje. <ul><li><a href="#Apareamiento_de_bases">Watson-Crick</a> (pares de bases de la doble hélice): los grupos de la base púrica que intervienen en el enlace de hidrógeno son los que corresponden a las posiciones 1 y 6 (N aceptor y -NH2 donador si la purina es una A) y los grupos de la base pirimidínica, los que se encuentran en las posiciones 3 y 4 (-NH donador y C=O aceptor si la pirimidina es una T). En el par de bases Watson-Crick reverso participarían los grupos de las posiciones 2 y 3 de la base pirimidínica (ver imágenes).</li></ul> <ul><li><a href="/w/index.php?title=Par_de_base_Hoogsteen&action=edit&redlink=1" class="new" title="Par de base Hoogsteen (aún no redactado)">Hoogsteen</a>: en este caso cambian los grupos de la base púrica, que ofrece una cara diferente (posiciones 6 y 7) y que forman enlaces con los grupos de las pirimidinas de las posiciones 3 y 4 (como en Watson-Crick). También puede haber Hoogsteen reversos. Con este tipo de enlace pueden unirse A=U (Hoogsteen y Hoogsteen reverso) y A=C (Hoogsteen reverso).</li></ul> <ul><li><a href="/w/index.php?title=Par_de_base_Wobble&action=edit&redlink=1" class="new" title="Par de base Wobble (aún no redactado)">Wobble</a> u oscilante: este tipo de enlace permite que se unan guanina y timina con un enlace doble (G=T). La base púrica (G) forma enlace con los grupos de las posiciones 1 y 6 (como en Watson-Crick) y la pirimidina (T) con los grupos de las posiciones 2 y 3. Este tipo de enlace no funcionaría con A=C, ya que quedarían enfrentados los 2 «aceptores» y los 2 «donadores», y solo se podría dar en el caso inverso. Encontramos pares de bases de tipo oscilante en el ARN, durante el apareamiento de <a href="/wiki/Cod%C3%B3n" title="Codón">codón</a> y <a href="/wiki/Anticod%C3%B3n" title="Anticodón">anticodón</a>. Con este tipo de enlace pueden unirse G=U (oscilante y oscilante reverso) y A=C (oscilante reverso).</li></ul> En total, en su forma tautomérica mayoritaria, existen 28 posibles pares de bases nitrogenadas: 10 posibles pares de bases purina-pirimidina (2 pares Watson-Crick y 2 Watson Crick reverso, 1 par Hoogsteen y 2 pares Hoogsteen reverso, 1 par oscilante y 2 pares oscilante reverso), 7 pares homo purina-purina (A=A, G=G), 4 pares A=G y 7 pares pirimidina-pirimidina. Esto sin contar con los pares de bases que pueden formarse si también tenemos en cuenta las otras formas tautoméricas minoritarias de las bases nitrogenadas; estos, además, pueden ser responsables de <a href="/wiki/Mutaci%C3%B3n" title="Mutación">mutaciones puntuales por sustitución</a> de tipo <a href="/wiki/Transici%C3%B3n_(mutaci%C3%B3n_ADN)" title="Transición (mutación ADN)">transición</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Estructura">Estructura</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=6" title="Editar sección: Estructura">editar</a>]</div> El ADN es una <a href="/wiki/Mol%C3%A9cula" title="Molécula">molécula</a> bicatenaria, es decir, está formada por dos cadenas dispuestas de forma antiparalela y con las bases nitrogenadas enfrentadas. En su estructura tridimensional, se distinguen distintos niveles:<a href="#cite_note-Hib-39">[39]</a><a href="#cite_note-De_Robertis-40">[40]</a> <dl><dt>Estructura primaria</dt> <dd>Secuencia de <a href="#Componentes">nucleótidos</a> encadenados. Es en estas cadenas donde se encuentra la información genética, y dado que el esqueleto es el mismo para todos, la diferencia de la información radica en la distinta secuencia de bases nitrogenadas. Esta secuencia presenta un código, que determina una información u otra, según el orden de las bases.</dd> <dt>Estructura secundaria</dt> <dd>Es una <a href="#Estructuras_en_doble_hélice">estructura en doble hélice</a>. Permite explicar el almacenamiento de la información genética y el mecanismo de duplicación del ADN. Fue postulada por Watson y Crick, basándose en la difracción de rayos X que habían realizado Franklin y Wilkins, y en la equivalencia de bases de Chargaff, según la cual la suma de adeninas más guaninas es igual a la suma de timinas más citosinas.</dd> <dd>Es una cadena doble, dextrógira o <a href="/wiki/Enanti%C3%B3mero#Nomenclatura" title="Enantiómero">levógira</a>, según el tipo de ADN. Ambas cadenas son complementarias, pues la adenina y la guanina de una cadena se unen, respectivamente, a la timina y la citosina de la otra. Ambas cadenas son antiparalelas, pues el extremo 3´ de una se enfrenta al extremo 5' de la homóloga.</dd> <dd>Existen tres modelos de ADN. El ADN de tipo B es el más abundante y es el que tiene la estructura descrita por Watson y Crick.</dd> <dt>Estructura terciaria</dt> <dd>Se refiere a cómo se almacena el ADN en un espacio reducido, para formar los <a href="/wiki/Nucleosoma" title="Nucleosoma">nucleosomas</a>.<a href="#cite_note-41">[41]</a> Varía según se trate de seres <a href="/wiki/Procariota" class="mw-redirect" title="Procariota">procariotas</a> o <a href="/wiki/C%C3%A9lula_eucariota" title="Célula eucariota">eucariotas</a>: <ol><li>En <a href="/wiki/Procariota" class="mw-redirect" title="Procariota">procariotas</a> el ADN se pliega como una súperhélice, generalmente en forma circular y asociada a una pequeña cantidad de proteínas. Lo mismo ocurre en <a href="/wiki/Org%C3%A1nulo" title="Orgánulo">orgánulos</a> celulares como las <a href="/wiki/Mitocondrias" class="mw-redirect" title="Mitocondrias">mitocondrias</a> y en los <a href="/wiki/Cloroplastos" class="mw-redirect" title="Cloroplastos">cloroplastos</a>.</li> <li>En <a href="/wiki/C%C3%A9lula_eucariota" title="Célula eucariota">eucariotas</a>, dado que la cantidad de ADN de cada <a href="/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma">cromosoma</a> es muy grande, el empaquetamiento ha de ser más complejo y compacto; para ello se necesita la presencia de proteínas, como las <a href="/wiki/Histona" title="Histona">histonas</a> y <a href="#Interacciones_no-específicas">otras proteínas</a> de naturaleza no histónica (en los <a href="/wiki/Espermatozoide" title="Espermatozoide">espermatozoides</a> estas proteínas son las <a href="/wiki/Protamina" class="mw-redirect" title="Protamina">protaminas</a>).<a href="#cite_note-Hib-39">[39]</a></li></ol></dd></dl> <dl><dt>Estructura cuaternaria</dt> <dd>La <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a> presente en el núcleo tiene un grosor de 300 Å, pues la fibra de cromatina de 100 Å se enrolla formando una fibra de cromatina de 300 Å. El enrollamiento de los <a href="/wiki/Nucleosoma" title="Nucleosoma">nucleosomas</a> recibe el nombre de solenoide. Dichos solenoides se enrollan formando la cromatina del núcleo interfásico de la <a href="/wiki/C%C3%A9lula_eucariota" title="Célula eucariota">célula eucariota</a>. Cuando la célula entra en división, el ADN se compacta más, formando así los <a href="/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma">cromosomas</a>.</dd></dl> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Estructuras_en_hélice_doble">Estructuras en hélice doble</h4>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=7" title="Editar sección: Estructuras en hélice doble">editar</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:A-DNA,_B-DNA_and_Z-DNA.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b1/A-DNA%2C_B-DNA_and_Z-DNA.png/220px-A-DNA%2C_B-DNA_and_Z-DNA.png" decoding="async" width="220" height="143" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b1/A-DNA%2C_B-DNA_and_Z-DNA.png/330px-A-DNA%2C_B-DNA_and_Z-DNA.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b1/A-DNA%2C_B-DNA_and_Z-DNA.png/440px-A-DNA%2C_B-DNA_and_Z-DNA.png 2x" data-file-width="2486" data-file-height="1620" /></a><figcaption>De izquierda a derecha, las estructuras de ADN A, B y Z.</figcaption></figure><div class="noprint AP rellink">Artículos principales: <a href="/wiki/ADN-B" title="ADN-B"> ADN-B</a>, <a href="/wiki/ADN-A" title="ADN-A"> ADN-A</a> y <a href="/wiki/ADN-Z" title="ADN-Z"> ADN-Z</a>.</div> El ADN existe en muchas conformaciones.<a href="#cite_note-Ghosh-32">[32]</a> Sin embargo, en organismos vivos solo se han observado las conformaciones <a href="/wiki/ADN-A" title="ADN-A">ADN-A</a>, <a href="/wiki/ADN-B" title="ADN-B">ADN-B</a> y <a href="/wiki/ADN-Z" title="ADN-Z">ADN-Z</a>. La conformación que adopta el ADN depende de su secuencia, la cantidad y dirección de <a href="#Superenrrollamiento">superenrollamiento</a> que presenta, la presencia de <a href="#Modificaciones_químicas">modificaciones químicas</a> en las bases y las condiciones de la solución, tales como la concentración de <a href="/wiki/Ion" title="Ion">iones</a> de <a href="/wiki/Metal" title="Metal">metales</a> y <a href="/wiki/Poliamina" title="Poliamina">poliaminas</a>.<a href="#cite_note-42">[42]</a> De las tres conformaciones, la forma «B» es la más común en las condiciones existentes en las células.<a href="#cite_note-43">[43]</a> Las dos dobles hélices alternativas del ADN difieren en su geometría y dimensiones. La forma «A» es una espiral que gira hacia la derecha, más amplia que la «B», con una hendidura menor superficial y más amplia, y una hendidura mayor más estrecha y profunda. La forma «A» ocurre en condiciones no fisiológicas en formas deshidratadas de ADN, mientras que en la célula puede producirse en apareamientos híbridos de hebras ADN‑ARN, además de en complejos enzima-ADN.<a href="#cite_note-44">[44]</a><a href="#cite_note-45">[45]</a> Los segmentos de ADN en los que las bases han sido modificadas por <a href="/wiki/Metilaci%C3%B3n" title="Metilación">metilación</a> pueden sufrir cambios conformacionales mayores y adoptar la forma «Z». En este caso, las hebras giran alrededor del eje de la hélice en una espiral que gira a mano izquierda, lo opuesto a la forma «B» más frecuente.<a href="#cite_note-46">[46]</a> Estas estructuras poco frecuentes pueden ser reconocidas por proteínas específicas que se unen a ADN‑Z y posiblemente estén implicadas en la regulación de la <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3n_gen%C3%A9tica" title="Transcripción genética">transcripción</a>.<a href="#cite_note-47">[47]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Estructuras_en_cuádruplex">Estructuras en cuádruplex</h4>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=8" title="Editar sección: Estructuras en cuádruplex">editar</a>]</div> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Parallel_telomere_quadruple.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Parallel_telomere_quadruple.png/300px-Parallel_telomere_quadruple.png" decoding="async" width="300" height="274" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Parallel_telomere_quadruple.png/450px-Parallel_telomere_quadruple.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Parallel_telomere_quadruple.png/600px-Parallel_telomere_quadruple.png 2x" data-file-width="1316" data-file-height="1200" /></a><figcaption>Estructura de un ADN en cuádruplex formada por repeticiones en los <a href="/wiki/Tel%C3%B3mero" title="Telómero">telómeros</a>. La conformación de la estructura de soporte del ADN difiere significativamente de la típica estructura en hélice.<a href="#cite_note-48">[48]</a></figcaption></figure> En los extremos de los cromosomas lineales existen regiones especializadas de ADN denominadas <a href="/wiki/Tel%C3%B3mero" title="Telómero">telómeros</a>. La función principal de estas regiones es permitir a la célula replicar los extremos cromosómicos utilizando la enzima <a href="/wiki/Telomerasa" title="Telomerasa">telomerasa</a>, puesto que las enzimas que replican el resto del ADN no pueden copiar los extremos 3' de los cromosomas.<a href="#cite_note-Greider-49">[49]</a> Estas terminaciones cromosómicas especializadas también protegen los extremos del ADN, y evitan que los sistemas de <a href="/wiki/Reparaci%C3%B3n_del_ADN" title="Reparación del ADN">reparación del ADN</a> en la célula los procesen como ADN dañado que debe ser corregido.<a href="#cite_note-Nugent-50">[50]</a> En las células humanas, los telómeros son largas zonas de ADN de hebra sencilla que contienen algunos miles de repeticiones de una única secuencia TTAGGG.<a href="#cite_note-51">[51]</a> Estas secuencias ricas en guanina pueden estabilizar los extremos cromosómicos mediante la formación de estructuras de juegos apilados de unidades de cuatro bases, en lugar de los pares de bases encontrados normalmente en otras estructuras de ADN. En este caso, cuatro bases guanina forman unidades con superficie plana que se apilan una sobre otra, para formar una estructura cuádruple-G estable.<a href="#cite_note-Burge-52">[52]</a> Estas estructuras se estabilizan formando <a href="/wiki/Enlace_de_hidr%C3%B3geno" title="Enlace de hidrógeno">puentes de hidrógeno</a> entre los extremos de las bases y la <a href="/wiki/Agente_quelante" title="Agente quelante">quelatación</a> de un metal iónico en el centro de cada unidad de cuatro bases.<a href="#cite_note-53">[53]</a> También se pueden formar otras estructuras, con el juego central de cuatro bases procedente, o bien de una hebra sencilla plegada alrededor de las bases, o bien de varias hebras paralelas diferentes, de forma que cada una contribuye con una base a la estructura central. Además de estas estructuras apiladas, los <a href="/wiki/Tel%C3%B3mero" title="Telómero">telómeros</a> también forman largas estructuras en lazo, denominadas lazos teloméricos o lazos‑T (T‑loops en inglés). En este caso, las hebras simples de ADN se enroscan sobre sí mismas en un amplio círculo estabilizado por proteínas que se unen a telómeros.<a href="#cite_note-54">[54]</a> En el extremo del lazo T, el ADN telomérico de hebra sencilla se sujeta a una región de ADN de doble hebra porque la hebra de ADN telomérico altera la doble hélice y se aparea a una de las dos hebras. Esta estructura de triple hebra se denomina lazo de desplazamiento o lazo D (D‑loop).<a href="#cite_note-Burge-52">[52]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Hendiduras_mayor_y_menor">Hendiduras mayor y menor</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=9" title="Editar sección: Hendiduras mayor y menor">editar</a>]</div> <figure class="mw-default-size mw-halign-right" typeof="mw:File"><a href="/wiki/Archivo:DNA_orbit_animated.gif" class="mw-file-description" title="Animación de la estructura de una sección de ADN. Las bases se encuentran horizontalmente entre las dos hebras en espiral. Versión ampliada[55]"><img alt="Animación de la estructura de una sección de ADN. Las bases se encuentran horizontalmente entre las dos hebras en espiral. Versión ampliada[55]" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/16/DNA_orbit_animated.gif" decoding="async" width="290" height="477" class="mw-file-element" data-file-width="290" data-file-height="477" /></a><figcaption>Animación de la estructura de una sección de ADN. Las bases se encuentran horizontalmente entre las dos hebras en espiral. <a href="/wiki/Archivo:DNA_orbit_animated.gif" title="Archivo:DNA orbit animated.gif">Versión ampliada</a><a href="#cite_note-55">[55]</a></figcaption></figure> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Levo_dextro.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/Levo_dextro.svg/220px-Levo_dextro.svg.png" decoding="async" width="220" height="172" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/Levo_dextro.svg/330px-Levo_dextro.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/Levo_dextro.svg/440px-Levo_dextro.svg.png 2x" data-file-width="720" data-file-height="564" /></a><figcaption>Doble hélice: a) Dextrógira, b) Levógira.</figcaption></figure> La <a href="/wiki/H%C3%A9lice_doble" title="Hélice doble">hélice doble</a> es una espiral <a href="/wiki/Regla_de_la_mano_derecha" title="Regla de la mano derecha">dextrógira</a>, esto es, cada una de las cadenas de <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">nucleótidos</a> gira a la derecha; esto puede verificarse si nos fijamos, yendo de abajo arriba, en la dirección que siguen los segmentos de las hebras que quedan en primer plano. Si las dos hebras giran a derechas se dice que la doble hélice es dextrógira, y si giran a izquierdas, <a href="/wiki/Regla_de_la_mano_izquierda" title="Regla de la mano izquierda">levógira</a> (esta forma puede aparecer en hélices alternativas debido a cambios conformacionales en el ADN). Pero en la conformación más común que adopta el ADN, la doble hélice es dextrógira, girando cada par de bases respecto al anterior unos 36º.<a href="#cite_note-WatsonC6-56">[56]</a> Cuando las dos hebras de ADN se enrollan una sobre la otra (sea a derechas o a izquierdas), se forman huecos o hendiduras entre una hebra y la otra, dejando expuestos los laterales de las <a href="/wiki/Bases_nitrogenadas" class="mw-redirect" title="Bases nitrogenadas">bases nitrogenadas</a> del interior (ver la animación). En la conformación más común que adopta el ADN aparecen, como consecuencia de los ángulos formados entre los <a href="/wiki/Desoxirribosa" title="Desoxirribosa">azúcares</a> de ambas cadenas de cada par de bases nitrogenadas, dos tipos de hendiduras alrededor de la superficie de la doble hélice: una de ellas, la hendidura o surco mayor, que mide 22 <a href="/wiki/%C3%81ngstrom" title="Ángstrom">Å</a> (2.2 <a href="/wiki/Nm" class="mw-redirect" title="Nm">nm</a>) de ancho, y la otra, la hendidura o surco menor, que mide 12 Å (1.2 nm) de ancho.<a href="#cite_note-57">[57]</a> Cada vuelta de hélice, que es cuando esta ha realizado un giro de 360° o lo que es lo mismo, de principio de hendidura mayor a final de hendidura menor, medirá por tanto 34 Å, y en cada una de esas vueltas hay unos 10.5 <a href="/wiki/Par_de_bases" title="Par de bases">pb</a>. <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Hendiduras_mayor_menor.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Hendiduras_mayor_menor.png/300px-Hendiduras_mayor_menor.png" decoding="async" width="300" height="165" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Hendiduras_mayor_menor.png/450px-Hendiduras_mayor_menor.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Hendiduras_mayor_menor.png/600px-Hendiduras_mayor_menor.png 2x" data-file-width="1134" data-file-height="624" /></a><figcaption>Hendiduras mayor y menor de la doble hélice</figcaption></figure> La anchura de la hendidura mayor implica que los extremos de las bases son más accesibles en esta, de forma que la cantidad de grupos químicos expuestos también es mayor lo cual facilita la diferenciación entre los pares de bases A‑T, T‑A, C‑G, G‑C. Como consecuencia de ello, también se verá facilitado el reconocimiento de secuencias de ADN por parte de diferentes <a href="/wiki/Prote%C3%ADna" title="Proteína">proteínas</a> sin la necesidad de abrir la doble hélice. Así, proteínas como los <a href="/wiki/Factor_de_transcripci%C3%B3n" title="Factor de transcripción">factores de transcripción</a> que pueden unirse a secuencias específicas, frecuentemente contactan con los laterales de las bases expuestos en la hendidura mayor.<a href="#cite_note-58">[58]</a> Por el contrario, los grupos químicos que quedan expuestos en la hendidura menor son similares, de forma que el reconocimiento de los pares de bases es más difícil; por ello se dice que la hendidura mayor contiene más información que la hendidura menor.<a href="#cite_note-WatsonC6-56">[56]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Sentido_y_antisentido">Sentido y antisentido</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=10" title="Editar sección: Sentido y antisentido">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Antisentido" title="Antisentido"> Antisentido</a></div> Una secuencia de ADN se denomina «sentido» si su secuencia es la misma que la secuencia de un <a href="/wiki/ARN_mensajero" title="ARN mensajero">ARN mensajero</a> que se traduce en una proteína. La secuencia de la hebra de ADN complementaria se denomina «antisentido» (antisense). En ambas hebras de ADN de la doble hélice pueden existir tanto secuencias «sentido», que codifican ARNm, como «antisentido», que no lo codifican. Es decir, las secuencias que codifican ARNm no están todas presentes en una sola de las hebras, sino repartidas entre las dos hebras. Tanto en <a href="/wiki/Procariota" class="mw-redirect" title="Procariota">procariotas</a> como en <a href="/wiki/C%C3%A9lula_eucariota" title="Célula eucariota">eucariotas</a> se producen ARN con secuencias antisentido, pero la función de esos ARN no está completamente clara.<a href="#cite_note-59">[59]</a> Se ha propuesto que los ARN antisentido están implicados en la regulación de la <a href="/wiki/Expresi%C3%B3n_g%C3%A9nica" title="Expresión génica">expresión génica</a> mediante apareamiento ARN‑ARN: los ARN <a href="/wiki/Antisentido" title="Antisentido">antisentido</a> se aparearían con los ARNm complementarios, bloqueando de esta forma su <a href="/wiki/Traducci%C3%B3n_(gen%C3%A9tica)" title="Traducción (genética)">traducción</a>.<a href="#cite_note-60">[60]</a> En unas pocas secuencias de ADN en procariotas y eucariotas —este hecho es más frecuente en <a href="/wiki/Pl%C3%A1smido" title="Plásmido">plásmidos</a> y <a href="/wiki/Virus" title="Virus">virus</a>—, la distinción entre hebras sentido y antisentido es más difusa, debido a que presentan genes superpuestos.<a href="#cite_note-61">[61]</a> En estos casos, algunas secuencias de ADN tienen una función doble, codificando una proteína cuando se lee a lo largo de una hebra, y una segunda proteína cuando se lee en la dirección contraria a lo largo de la otra hebra. En <a href="/wiki/Bacteria" title="Bacteria">bacterias</a>, esta superposición puede estar involucrada en la regulación de la <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3n_gen%C3%A9tica" title="Transcripción genética">transcripción</a> del gen,<a href="#cite_note-62">[62]</a> mientras que en virus los genes superpuestos aumentan la cantidad de información que puede codificarse en sus diminutos genomas.<a href="#cite_note-63">[63]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Superenrollamiento">Superenrollamiento</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=11" title="Editar sección: Superenrollamiento">editar</a>]</div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Linear_DNA_Supercoiling-es.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/57/Linear_DNA_Supercoiling-es.svg/400px-Linear_DNA_Supercoiling-es.svg.png" decoding="async" width="400" height="203" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/57/Linear_DNA_Supercoiling-es.svg/600px-Linear_DNA_Supercoiling-es.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/57/Linear_DNA_Supercoiling-es.svg/800px-Linear_DNA_Supercoiling-es.svg.png 2x" data-file-width="638" data-file-height="324" /></a><figcaption>Estructura de moléculas de ADN lineales con los extremos fijos y superenrolladas. Por claridad, se ha omitido la estructura en hélice del ADN.</figcaption></figure> El ADN puede retorcerse como una cuerda en un proceso denominado: <a href="/wiki/ADN_superenrollado" title="ADN superenrollado">superenrollamiento de ADN</a>. Cuando el ADN está en un estado «relajado», una hebra normalmente gira alrededor del eje de la doble hélice una vez cada 10.4 pares de bases, pero si el ADN está retorcido las hebras pueden estar unidas más estrechamente o más relajadamente.<a href="#cite_note-64">[64]</a> Si el ADN está retorcido en la dirección de la hélice, se dice que el superenrollamiento es positivo, y las bases se mantienen juntas de forma más estrecha. Si el ADN se retuerce en la dirección opuesta, el superenrollamiento se llama negativo, y las bases se alejan. En la naturaleza, la mayor parte del ADN tiene un ligero superenrollamiento negativo que es producido por <a href="/wiki/Enzima" title="Enzima">enzimas</a> denominadas <a href="/wiki/Topoisomerasa" title="Topoisomerasa">topoisomerasas</a>.<a href="#cite_note-Champoux-65">[65]</a> Estas enzimas también son necesarias para liberar las fuerzas de torsión introducidas en las hebras de ADN durante procesos como la <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3n_gen%C3%A9tica" title="Transcripción genética">transcripción</a> y la <a href="/wiki/Replicaci%C3%B3n_de_ADN" title="Replicación de ADN">replicación</a>.<a href="#cite_note-Wang-66">[66]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Modificaciones_químicas">Modificaciones químicas</h2>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=12" title="Editar sección: Modificaciones químicas">editar</a>]</div> <div class="thumb tright" style="background-color: #f9f9f9; border: 1px solid #CCCCCC; margin:0.5em;"> <table border="0" width="300" cellpadding="2" cellspacing="0" style="font-size: 85%; border: 1px solid #CCCCCC; margin: 0.3em;"> <tbody><tr> <td><a href="/wiki/Archivo:Cytosin.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cytosin.svg/75px-Cytosin.svg.png" decoding="async" width="75" height="102" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cytosin.svg/113px-Cytosin.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cytosin.svg/150px-Cytosin.svg.png 2x" data-file-width="112" data-file-height="153" /></a> </td> <td><a href="/wiki/Archivo:5-Methylcytosine.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/5-Methylcytosine.svg/95px-5-Methylcytosine.svg.png" decoding="async" width="95" height="83" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/5-Methylcytosine.svg/143px-5-Methylcytosine.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/5-Methylcytosine.svg/190px-5-Methylcytosine.svg.png 2x" data-file-width="620" data-file-height="543" /></a> </td> <td><a href="/wiki/Archivo:Thymin.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Thymin.svg/97px-Thymin.svg.png" decoding="async" width="97" height="83" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Thymin.svg/146px-Thymin.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Thymin.svg/194px-Thymin.svg.png 2x" data-file-width="180" data-file-height="154" /></a> </td></tr> <tr> <td align="center"><a href="/wiki/Citosina" title="Citosina">citosina</a> </td> <td align="center"><a href="/w/index.php?title=5-metil-citosina&action=edit&redlink=1" class="new" title="5-metil-citosina (aún no redactado)">5‑metil‑citosina</a> </td> <td align="center"><a href="/wiki/Timina" title="Timina">timina</a> </td></tr></tbody></table> <div style="border: none; width:300px;font-size: 85%;"><div class="thumbcaption">Estructura de la citosina con y sin el grupo <a href="/wiki/Metilo" class="mw-redirect" title="Metilo">metilo</a>. Tras la des<a href="/wiki/Amina" title="Amina">aminación</a>, la 5‑metil‑citosina tiene la misma estructura que la timina.</div></div></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Modificaciones_de_bases_del_ADN">Modificaciones de bases del ADN</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=13" title="Editar sección: Modificaciones de bases del ADN">editar</a>]</div> <div class="VT rellink">Véase también: <a href="/wiki/Metilaci%C3%B3n" title="Metilación">Metilación</a></div> La expresión de los genes está influenciada por la forma en la que el ADN está empaquetado en cromosomas, en una estructura denominada <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a>. Las modificaciones de bases pueden estar implicadas en el empaquetamiento del ADN: las regiones que presentan una expresión génica baja o nula normalmente contienen niveles altos de <a href="/wiki/Metilaci%C3%B3n" title="Metilación">metilación</a> de las bases <a href="/wiki/Citosina" title="Citosina">citosina</a>. Por ejemplo, la metilación de citosina produce 5‑metil‑citosina, que es importante para la inactivación del <a href="/wiki/Cromosoma_X" title="Cromosoma X">cromosoma X</a>.<a href="#cite_note-67">[67]</a> El nivel medio de metilación varía entre organismos: el gusano <a href="/wiki/Caenorhabditis_elegans" title="Caenorhabditis elegans">Caenorhabditis elegans</a> carece de metilación de citosina, mientras que los <a href="/wiki/Vertebrado" class="mw-redirect" title="Vertebrado">vertebrados</a> presentan un nivel alto —hasta 1 %— de su ADN contiene 5‑metil‑citosina.<a href="#cite_note-68">[68]</a> A pesar de la importancia de la 5‑metil‑citosina, esta puede des<a href="/wiki/Amina" title="Amina">aminarse</a> para generar una base timina. Las citosinas metiladas son por tanto particularmente sensibles a <a href="/wiki/Mutaci%C3%B3n" title="Mutación">mutaciones</a>.<a href="#cite_note-69">[69]</a> Otras modificaciones de bases incluyen la metilación de <a href="/wiki/Adenina" title="Adenina">adenina</a> en <a href="/wiki/Bacteria" title="Bacteria">bacterias</a> y la <a href="/wiki/Glicosilaci%C3%B3n" class="mw-redirect" title="Glicosilación">glicosilación</a> de <a href="/wiki/Uracilo" title="Uracilo">uracilo</a> para producir la «base‑J» en <a href="/wiki/Kinetoplasto" class="mw-redirect" title="Kinetoplasto">kinetoplastos</a>.<a href="#cite_note-70">[70]</a><a href="#cite_note-71">[71]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Daño_del_ADN">Daño del ADN</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=14" title="Editar sección: Daño del ADN">editar</a>]</div> <div class="VT rellink">Véase también: <a href="/wiki/Mutaci%C3%B3n" title="Mutación">Mutación</a></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png/220px-Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png" decoding="async" width="220" height="305" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png/330px-Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png/440px-Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png 2x" data-file-width="1131" data-file-height="1566" /></a><figcaption>Molécula de <a href="/wiki/Benzopireno" title="Benzopireno">benzopireno</a>, mutágeno presente por ejemplo en el humo del <a href="/wiki/Tabaco" title="Tabaco">tabaco</a>, ligada a una hélice de ADN.<a href="#cite_note-72">[72]</a></figcaption></figure> El ADN puede resultar dañado por muchos tipos de <a href="/wiki/Mut%C3%A1geno" title="Mutágeno">mutágenos</a>, que cambian la secuencia del ADN: <a href="/wiki/Alquilo" title="Alquilo">agentes alquilantes</a>, además de <a href="/wiki/Radiaci%C3%B3n_electromagn%C3%A9tica" title="Radiación electromagnética">radiación electromagnética</a> de alta energía, como luz <a href="/wiki/Ultravioleta" class="mw-redirect" title="Ultravioleta">ultravioleta</a> y <a href="/wiki/Rayos_X" title="Rayos X">rayos X</a>. El tipo de daño producido en el ADN depende del tipo de mutágeno. Por ejemplo, la luz UV puede dañar al ADN produciendo dímeros de <a href="/wiki/Timina" title="Timina">timina</a>, que se forman por ligamiento cruzado entre bases <a href="/wiki/Pirimidina" title="Pirimidina">pirimidínicas</a>.<a href="#cite_note-73">[73]</a> Por otro lado, oxidantes tales como <a href="/wiki/Radical_(qu%C3%ADmica)" title="Radical (química)">radicales libres</a> o el <a href="/wiki/Per%C3%B3xido_de_hidr%C3%B3geno" title="Peróxido de hidrógeno">peróxido de hidrógeno</a> producen múltiples daños, incluyendo modificaciones de bases, sobre todo guanina, y roturas de doble hebra (double‑strand breaks).<a href="#cite_note-74">[74]</a> En una célula humana cualquiera, alrededor de 500 bases sufren daño oxidativo cada día.<a href="#cite_note-75">[75]</a><a href="#cite_note-76">[76]</a> De estas lesiones oxidativas, las más peligrosas son las roturas de doble hebra, ya que son difíciles de reparar y pueden producir <a href="/wiki/Mutaci%C3%B3n" title="Mutación">mutaciones puntuales</a>, <a href="/wiki/Mutaci%C3%B3n" title="Mutación">inserciones</a> y <a href="/wiki/Deleci%C3%B3n" class="mw-redirect" title="Deleción">deleciones</a> de la secuencia de ADN, así como <a href="/wiki/Mutaci%C3%B3n" title="Mutación">translocaciones cromosómicas</a>.<a href="#cite_note-77">[77]</a> Muchos mutágenos se posicionan entre dos pares de bases adyacentes, por lo que se denominan <a href="/wiki/Mutaci%C3%B3n" title="Mutación">agentes intercalantes</a>. La mayoría de los agentes intercalantes son moléculas <a href="/wiki/Aromaticidad" title="Aromaticidad">aromáticas</a> y planas, como el <a href="/wiki/Bromuro_de_etidio" title="Bromuro de etidio">bromuro de etidio</a>, la <a href="/w/index.php?title=Daunorubicina&action=edit&redlink=1" class="new" title="Daunorubicina (aún no redactado)">daunomicina</a>, la <a href="/w/index.php?title=Doxorubicina&action=edit&redlink=1" class="new" title="Doxorubicina (aún no redactado)">doxorubicina</a> y la <a href="/wiki/Talidomida" title="Talidomida">talidomida</a>. Para que un agente intercalante pueda integrarse entre dos pares de bases, estas deben separarse, distorsionando las hebras de ADN y abriendo la doble hélice. Esto inhibe la <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3n_gen%C3%A9tica" title="Transcripción genética">transcripción</a> y la <a href="/wiki/Replicaci%C3%B3n_de_ADN" title="Replicación de ADN">replicación</a> del ADN, causando toxicidad y mutaciones. Por ello, los agentes intercalantes del ADN son a menudo <a href="/wiki/Carcin%C3%B3geno" title="Carcinógeno">carcinógenos</a>: el <a href="/wiki/Benzopireno" title="Benzopireno">benzopireno</a>, las <a href="/wiki/Acridina" title="Acridina">acridinas</a>, la <a href="/wiki/Aflatoxina" title="Aflatoxina">aflatoxina</a> y el <a href="/wiki/Bromuro_de_etidio" title="Bromuro de etidio">bromuro de etidio</a> son ejemplos bien conocidos.<a href="#cite_note-78">[78]</a><a href="#cite_note-79">[79]</a><a href="#cite_note-80">[80]</a> Sin embargo, debido a su capacidad para inhibir la replicación y la transcripción del ADN, estas toxinas también se utilizan en <a href="/wiki/Quimioterapia" title="Quimioterapia">quimioterapia</a> para inhibir el rápido crecimiento de las células <a href="/wiki/C%C3%A1ncer" title="Cáncer">cancerosas</a>.<a href="#cite_note-81">[81]</a> El daño en el ADN inicia una respuesta que activa diferentes mecanismos de reparación que reconocen lesiones específicas en el ADN, que son reparadas en el momento para recuperar la secuencia original del ADN. Asimismo, el daño en el ADN provoca una parada en el <a href="/wiki/Ciclo_celular" title="Ciclo celular">ciclo celular</a>, que conlleva la alteración de numerosos procesos fisiológicos, que a su vez implica síntesis, transporte y degradación de proteínas (véase también <a href="/wiki/Punto_de_control#Checkpoint_de_daños_en_el_ADN" class="mw-redirect" title="Punto de control">Checkpoint de daños en el ADN</a>). Alternativamente, si el daño genómico es demasiado grande para que pueda ser reparado, los mecanismos de control inducirán la activación de una serie de rutas celulares que culminarán en la <a href="/wiki/Apoptosis" title="Apoptosis">muerte celular</a>. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funciones_biológicas">Funciones biológicas</h2>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=15" title="Editar sección: Funciones biológicas">editar</a>]</div> Las funciones biológicas del ADN incluyen el almacenamiento de información (<a href="#Genes_y_genoma">genes y genoma</a>), la codificación de proteínas (<a href="#Transcripción_y_traducción">transcripción y traducción</a>) y su autoduplicación (<a href="#Replicación_del_ADN">replicación del ADN</a>) para asegurar la transmisión de la información a las células hijas durante la división celular. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Genes_y_genoma">Genes y genoma</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=16" title="Editar sección: Genes y genoma">editar</a>]</div> <div class="VT rellink">Véanse también: <a href="/wiki/N%C3%BAcleo_celular" title="Núcleo celular">Núcleo celular</a>, <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina"> Cromatina</a>, <a href="/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma"> Cromosoma</a> y <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma"> Genoma</a>.</div> El ADN se puede considerar como un almacén cuyo contenido es la información (mensaje) necesaria para construir y sostener el organismo en el que reside, la cual se transmite de generación en generación. El conjunto de información que cumple esta función en un organismo dado se denomina <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genoma</a>, y el ADN que lo constituye, ADN genómico. El ADN genómico (que se organiza en moléculas de <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a> que a su vez se ensamblan en <a href="/wiki/Cromosomas" class="mw-redirect" title="Cromosomas">cromosomas</a>) se encuentra en el <a href="/wiki/N%C3%BAcleo_celular" title="Núcleo celular">núcleo celular</a> de los <a href="/wiki/C%C3%A9lula_eucariota" title="Célula eucariota">eucariotas</a>, además de pequeñas cantidades en las <a href="/wiki/Mitocondria" title="Mitocondria">mitocondrias</a> y <a href="/wiki/Cloroplasto" title="Cloroplasto">cloroplastos</a>. En <a href="/wiki/Procariota" class="mw-redirect" title="Procariota">procariotas</a>, el ADN se encuentra en un cuerpo de forma irregular denominado <a href="/wiki/Nucleoide" title="Nucleoide">nucleoide</a>.<a href="#cite_note-82">[82]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="ADN_codificante">ADN codificante</h4>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=17" title="Editar sección: ADN codificante">editar</a>]</div> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:T7_RNA_polymerase_at_work.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/T7_RNA_polymerase_at_work.png/300px-T7_RNA_polymerase_at_work.png" decoding="async" width="300" height="208" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/T7_RNA_polymerase_at_work.png/450px-T7_RNA_polymerase_at_work.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/T7_RNA_polymerase_at_work.png/600px-T7_RNA_polymerase_at_work.png 2x" data-file-width="1348" data-file-height="934" /></a><figcaption><a href="/w/index.php?title=ARN_polimerasa_T7&action=edit&redlink=1" class="new" title="ARN polimerasa T7 (aún no redactado)">ARN polimerasa T7</a> (azul) produciendo un <a href="/wiki/ARN_mensajero" title="ARN mensajero">ARNm</a> (verde) a partir de un molde de ADN (naranja).<a href="#cite_note-83">[83]</a></figcaption></figure> <div class="VT rellink">Véase también: <a href="/wiki/Gen" title="Gen">Gen</a></div> La información de un <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genoma</a> está contenida en los <a href="/wiki/Gen" title="Gen">genes</a>, y al conjunto de toda la información que corresponde a un organismo se le denomina su <a href="/wiki/Genotipo" title="Genotipo">genotipo</a>. Un gen es una unidad de <a href="/wiki/Herencia_gen%C3%A9tica" title="Herencia genética">herencia</a> y es una región de ADN que influye en una característica particular de un organismo (como el color de los ojos, por ejemplo). Los genes contienen un <a href="/wiki/Marco_de_lectura_abierto" class="mw-redirect" title="Marco de lectura abierto">marco de lectura abierto</a> que puede transcribirse, además de <a href="/wiki/Secuencia_reguladora" title="Secuencia reguladora">secuencias reguladoras</a>, tales como <a href="/wiki/Promotor_del_ADN" class="mw-redirect" title="Promotor del ADN">promotores</a> y <a href="/wiki/Enhancer" title="Enhancer">enhancers</a>, que controlan la transcripción del marco de lectura abierto. Desde este punto de vista, las «obreras» de este mecanismo son las proteínas. Estas pueden ser «estructurales», como las proteínas de los <a href="/wiki/M%C3%BAsculo" title="Músculo">músculos</a>, <a href="/wiki/Cart%C3%ADlago" class="mw-redirect" title="Cartílago">cartílagos</a>, pelo, etc., o «funcionales», como la <a href="/wiki/Hemoglobina" title="Hemoglobina">hemoglobina</a> o las innumerables <a href="/wiki/Enzima" title="Enzima">enzimas</a> del organismo. La función principal de la herencia es la especificación de las proteínas, siendo el ADN una especie de «plano» o «receta» para producirlas. La mayor parte de las veces la modificación del ADN provocará una disfunción proteica que dará lugar a la aparición de alguna <a href="/wiki/Enfermedad" title="Enfermedad">enfermedad</a>. Pero en determinadas ocasiones, las modificaciones podrán provocar cambios beneficiosos que darán lugar a individuos mejor adaptados a su entorno. Las aproximadamente treinta mil proteínas diferentes en el cuerpo humano están constituidas por veinte <a href="/wiki/Amino%C3%A1cido" title="Aminoácido">aminoácidos</a> diferentes, y una molécula de ADN debe especificar la secuencia en que se unen dichos aminoácidos. En el proceso de elaborar una proteína, el ADN de un gen se lee y se transcribe a <a href="/wiki/ARN" class="mw-redirect" title="ARN">ARN</a>. Este ARN sirve como mensajero entre el ADN y la maquinaria que elaborará las proteínas y por eso recibe el nombre de <a href="/wiki/ARN_mensajero" title="ARN mensajero">ARN mensajero</a> o ARNm. El ARN mensajero sirve de molde a la maquinaria que elabora las proteínas, para que ensamble los aminoácidos en el orden preciso para <a href="/wiki/S%C3%ADntesis_proteica" class="mw-redirect" title="Síntesis proteica">armar la proteína</a>. El <a href="/wiki/Dogma_central_de_la_biolog%C3%ADa_molecular" title="Dogma central de la biología molecular">dogma central de la biología molecular</a> establecía que el flujo de actividad y de información era: ADN → <a href="/wiki/ARN" class="mw-redirect" title="ARN">ARN</a> → proteína. No obstante, en la actualidad ha quedado demostrado que este «dogma» debe ser ampliado, pues se han encontrado otros flujos de información: en algunos organismos (virus de ARN) la información fluye de ARN a ADN; este proceso se conoce como «transcripción inversa o reversa», también llamada «retrotranscripción». Además, se sabe que existen secuencias de ADN que se transcriben a ARN y son funcionales como tales, sin llegar a traducirse nunca a proteína: son los <a href="/wiki/ARN_no_codificante" title="ARN no codificante">ARN no codificantes</a>, como es el caso de los <a href="/wiki/ARN_interferente" title="ARN interferente">ARN interferentes</a>.<a href="#cite_note-Hib-39">[39]</a><a href="#cite_note-De_Robertis-40">[40]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="ADN_no_codificante">ADN no codificante</h4>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=18" title="Editar sección: ADN no codificante">editar</a>]</div> El ADN del genoma de un ser vivo puede dividirse conceptualmente en dos: el que codifica las proteínas (los genes) y el que no codifica. En muchas <a href="/wiki/Especie" title="Especie">especies</a>, solo una pequeña fracción del <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genoma</a> codifica proteínas. Por ejemplo, solo alrededor del 1.5 % del genoma humano consiste en <a href="/wiki/Ex%C3%B3n" title="Exón">exones</a> que codifican proteínas (20 000 a 25 000 genes), mientras que más del 90 % consiste en ADN no codificante.<a href="#cite_note-84">[84]</a> El <a href="/wiki/ADN_no_codificante" title="ADN no codificante">ADN no codificante</a> (también denominado <a href="/wiki/ADN_basura" class="mw-redirect" title="ADN basura">ADN basura</a>) corresponde a secuencias del genoma que no generan una proteína (procedentes de transposiciones, duplicaciones, translocaciones y recombinaciones de virus, etc.), incluyendo los <a href="/wiki/Intr%C3%B3n" title="Intrón">intrones</a>. Hasta hace poco tiempo se pensaba que el ADN no codificante no tenía utilidad alguna, pero estudios recientes indican que eso es inexacto. Entre otras funciones, se postula que el llamado «ADN basura» regula la <a href="/wiki/Expresi%C3%B3n_g%C3%A9nica" title="Expresión génica">expresión diferencial de los genes</a>.<a href="#cite_note-85">[85]</a> Por ejemplo, algunas secuencias tienen afinidad hacia proteínas especiales que tienen la capacidad de unirse al ADN (como los <a href="/wiki/Homeodominio" title="Homeodominio">homeodominios</a>, los complejos receptores de hormonas esteroides, etc.), con un papel importante en el control de los mecanismos de trascripción y replicación. Estas secuencias se llaman frecuentemente «secuencias reguladoras», y los investigadores suponen que solo se ha identificado una pequeña fracción de las que realmente existen. La presencia de tanto ADN no codificante en genomas eucarióticos y las diferencias en tamaño del genoma entre especies representan un misterio que es conocido como el «<a href="/w/index.php?title=Enigma_del_valor_de_C&action=edit&redlink=1" class="new" title="Enigma del valor de C (aún no redactado)">enigma del valor de C</a>».<a href="#cite_note-86">[86]</a> Los elementos repetitivos también son elementos funcionales. Si no se considerasen así, se excluiría más del 50 % de los nucleótidos totales, ya que constituyen elementos de repetición. Recientemente, un grupo de investigadores de la <a href="/wiki/Universidad_de_Yale" class="mw-redirect" title="Universidad de Yale">Universidad de Yale</a> ha descubierto una secuencia de ADN no codificante que sería la responsable de que los seres humanos hayan desarrollado la capacidad de agarrar y/o manipular objetos o herramientas.<a href="#cite_note-87">[87]</a> Por otro lado, algunas secuencias de ADN desempeñan un papel estructural en los cromosomas: los <a href="/wiki/Tel%C3%B3mero" title="Telómero">telómeros</a> y <a href="/wiki/Centr%C3%B3mero" title="Centrómero">centrómeros</a> contienen pocos o ningún gen codificante de proteínas, pero son importantes para estabilizar la estructura de los cromosomas. Algunos genes no codifican proteínas, pero sí se transcriben en ARN: <a href="/wiki/ARN_ribos%C3%B3mico" title="ARN ribosómico">ARN ribosómico</a>, <a href="/wiki/ARN_de_transferencia" title="ARN de transferencia">ARN de transferencia</a> y <a href="/wiki/ARN_de_interferencia" class="mw-redirect" title="ARN de interferencia">ARN de interferencia</a> (ARNi, que son ARN que bloquean la expresión de genes específicos). La estructura de intrones y exones de algunos genes (como los de <a href="/wiki/Inmunoglobulina" class="mw-redirect" title="Inmunoglobulina">inmunoglobulinas</a> y <a href="/w/index.php?title=Protocadherina&action=edit&redlink=1" class="new" title="Protocadherina (aún no redactado)">protocadherinas</a>) son importantes por permitir los <a href="/wiki/Empalme_alternativo" title="Empalme alternativo">cortes y empalmes alternativos</a> del pre‑<a href="/wiki/ARN_mensajero" title="ARN mensajero">ARN mensajero</a> que hacen posible la síntesis de diferentes proteínas a partir de un mismo gen (sin esta capacidad no existiría el sistema inmune, por ejemplo). Algunas secuencias de ADN no codificante representan <a href="/wiki/Seudog%C3%A9n" class="mw-redirect" title="Seudogén">pseudogenes</a> que tienen valor evolutivo, ya que permiten la creación de nuevos genes con nuevas funciones.<a href="#cite_note-De_Robertis-40">[40]</a> Otros ADN no codificantes proceden de la duplicación de pequeñas regiones del ADN; esto tiene mucha utilidad, ya que el rastreo de estas secuencias repetitivas permite estudios de <a href="/wiki/Filogenia" title="Filogenia">filogenia</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Transcripción_y_traducción">Transcripción y traducción</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=19" title="Editar sección: Transcripción y traducción">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículos principales: <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3n_(gen%C3%A9tica)" class="mw-redirect" title="Transcripción (genética)"> Transcripción (genética)</a> y <a href="/wiki/Traducci%C3%B3n_(gen%C3%A9tica)" title="Traducción (genética)"> Traducción (genética)</a>.</div> En un <a href="/wiki/Gen" title="Gen">gen</a>, la secuencia de nucleótidos a lo largo de una hebra de ADN se <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3n_(gen%C3%A9tica)" class="mw-redirect" title="Transcripción (genética)">transcribe</a> a un <a href="/wiki/ARN_mensajero" title="ARN mensajero">ARN mensajero</a> (ARNm) y esta secuencia a su vez se <a href="/wiki/Traducci%C3%B3n_(gen%C3%A9tica)" title="Traducción (genética)">traduce</a> a una <a href="/wiki/Prote%C3%ADna" title="Proteína">proteína</a> que un organismo es capaz de sintetizar o «expresar» en uno o varios momentos de su vida, usando la información de dicha secuencia. La relación entre la secuencia de nucleótidos y la secuencia de <a href="/wiki/Amino%C3%A1cido" title="Aminoácido">aminoácidos</a> de la proteína viene determinada por el <a href="/wiki/C%C3%B3digo_gen%C3%A9tico" title="Código genético">código genético</a>, que se utiliza durante el proceso de traducción o <a href="/wiki/S%C3%ADntesis_de_prote%C3%ADnas" class="mw-redirect" title="Síntesis de proteínas">síntesis de proteínas</a>. La unidad codificadora del código genético es un grupo de tres nucleótidos (triplete), representado por las tres letras iniciales de las bases nitrogenadas (por ej., ACT, CAG, TTT). Los tripletes del ADN se transcriben en sus bases complementarias en el ARN mensajero, y en este caso los tripletes se denominan <a href="/wiki/Cod%C3%B3n" title="Codón">codones</a> (para el ejemplo anterior, UGA, GUC, AAA). En el ribosoma cada codón del ARN mensajero interacciona con una molécula de <a href="/wiki/ARN_de_transferencia" title="ARN de transferencia">ARN de transferencia</a> (ARNt) que contenga el triplete complementario, denominado anticodón. Cada ARNt porta el aminoácido correspondiente al codón de acuerdo con el <a href="/wiki/C%C3%B3digo_gen%C3%A9tico" title="Código genético">código genético</a>, de modo que el ribosoma va uniendo los aminoácidos para formar una nueva proteína de acuerdo con las «instrucciones» de la secuencia del ARNm. Existen 64 codones posibles, por lo cual corresponde más de uno para cada aminoácido (por esta duplicidad de codones se dice que el código genético es un código degenerado: no es unívoco); algunos codones indican la terminación de la síntesis, el fin de la secuencia codificante; estos «codones de terminación» o «<a href="/wiki/Codones_de_parada" class="mw-redirect" title="Codones de parada">codones de parada</a>» son UAA, UGA y UAG.<a href="#cite_note-Hib-39">[39]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Replicación_del_ADN">Replicación del ADN</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=20" title="Editar sección: Replicación del ADN">editar</a>]</div> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:DNA_replication_es.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/DNA_replication_es.svg/400px-DNA_replication_es.svg.png" decoding="async" width="400" height="195" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/DNA_replication_es.svg/600px-DNA_replication_es.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/DNA_replication_es.svg/800px-DNA_replication_es.svg.png 2x" data-file-width="538" data-file-height="262" /></a><figcaption>Esquema representativo de la replicación del ADN.</figcaption></figure> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Replicaci%C3%B3n_de_ADN" title="Replicación de ADN"> Replicación de ADN</a></div> La replicación del ADN es el proceso por el cual se obtienen copias o réplicas idénticas de una molécula de ADN. La replicación es fundamental para la transferencia de la información genética de una generación a la siguiente y, por ende, es la base de la <a href="/wiki/Herencia_gen%C3%A9tica" title="Herencia genética">herencia</a>. El mecanismo consiste esencialmente en la separación de las dos hebras de la doble hélice, las cuales sirven de molde para la posterior síntesis de cadenas complementarias a cada una de ellas, que llevará por nombre ARNm. El resultado final son dos moléculas idénticas a la original. Este tipo de replicación se denomina «semiconservativa» debido a que cada una de las dos moléculas resultantes de la duplicación presenta una cadena procedente de la molécula «madre» y otra recién sintetizada. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Hipótesis_sobre_la_duplicación_del_ADN">Hipótesis sobre la duplicación del ADN</h4>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=21" title="Editar sección: Hipótesis sobre la duplicación del ADN">editar</a>]</div> En un principio, se propusieron tres hipótesis: <ul><li>Semiconservativa: Según el experimento de Meselson-Stahl, cada hebra sirve de molde para que se forme una hebra nueva, mediante la complementariedad de bases, quedando al final dos dobles hélices formadas por una hebra antigua (molde) y una nueva hebra (copia).</li> <li>Conservativa: Tras la duplicación quedarían las dos hebras antiguas juntas y, por otro lado, las dos hebras nuevas formando una doble hélice.</li> <li> Dispersiva: Según esta hipótesis, las hebras resultantes estarían formadas por fragmentos en doble hélice ADN antiguo y ADN recién sintetizado.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Interacciones_ADN-proteína">Interacciones ADN-proteína</h2>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=22" title="Editar sección: Interacciones ADN-proteína">editar</a>]</div> Todas las funciones del ADN dependen de sus interacciones con proteínas. Estas interacciones pueden ser inespecíficas, o bien la proteína puede unirse de forma específica a una única secuencia de ADN. También pueden unirse enzimas, entre las cuales son particularmente importantes las polimerasas, que copian las secuencia de bases del ADN durante la transcripción y la replicación. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Proteínas_que_unen_ADN">Proteínas que unen ADN</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=23" title="Editar sección: Proteínas que unen ADN">editar</a>]</div> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Interacciones_inespecíficas">Interacciones inespecíficas</h4>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=24" title="Editar sección: Interacciones inespecíficas">editar</a>]</div> <div class="thumb tleft" style="background-color: #f9f9f9; border: 1px solid #CCCCCC; margin:0.5em;"> <table border="0" width="260" cellpadding="0" cellspacing="0" style="font-size: 85%; border: 1px solid #CCCCCC; margin: 0.3em;"> <tbody><tr> <td><a href="/wiki/Archivo:Nucleosome_2.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/60/Nucleosome_2.jpg/260px-Nucleosome_2.jpg" decoding="async" width="260" height="185" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/60/Nucleosome_2.jpg/390px-Nucleosome_2.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/60/Nucleosome_2.jpg/520px-Nucleosome_2.jpg 2x" data-file-width="742" data-file-height="528" /></a> </td></tr> <tr> <td> </td></tr></tbody></table> <div style="border: none; width:260px;"><div class="thumbcaption">Interacción de ADN con <a href="/wiki/Histona" title="Histona">histonas</a> (en blanco, arriba). Los aminoácidos básicos de estas proteínas (abajo a la izquierda, en azul) se unen a los grupos ácidos de los fosfatos del ADN (abajo a la derecha, en rojo).</div></div></div> Las proteínas estructurales que se unen al ADN son ejemplos bien conocidos de interacciones inespecíficas ADN-proteínas. En los cromosomas, el ADN se encuentra formando complejos con proteínas estructurales. Estas proteínas organizan el ADN en una estructura compacta denominada <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a>. En <a href="/wiki/C%C3%A9lula_eucariota" title="Célula eucariota">eucariotas</a> esta estructura implica la unión del ADN a un complejo formado por pequeñas proteínas básicas denominadas <a href="/wiki/Histona" title="Histona">histonas</a>, mientras que en <a href="/wiki/Procariota" class="mw-redirect" title="Procariota">procariotas</a> están involucradas una gran variedad de proteínas.<a href="#cite_note-88">[88]</a><a href="#cite_note-89">[89]</a> Las histonas forman un complejo de forma cilíndrica denominado <a href="/wiki/Nucleosoma" title="Nucleosoma">nucleosoma</a>, en torno al cual se enrollan casi dos vueltas de ADN de doble hélice. Estas interacciones inespecíficas quedan determinadas por la existencia de residuos básicos en las histonas, que forman <a href="/wiki/Enlace_i%C3%B3nico" title="Enlace iónico">enlaces iónicos</a> con el esqueleto de azúcar-fosfato del ADN y, por tanto, son en gran parte independientes de la secuencia de bases.<a href="#cite_note-90">[90]</a> Estos aminoácidos básicos experimentan modificaciones químicas de <a href="/wiki/Metilaci%C3%B3n" title="Metilación">metilación</a>, <a href="/wiki/Fosforilaci%C3%B3n" title="Fosforilación">fosforilación</a> y <a href="/wiki/Acetilaci%C3%B3n" title="Acetilación">acetilación</a>,<a href="#cite_note-91">[91]</a> que alteran la fuerza de la interacción entre el ADN y las histonas, haciendo al ADN más o menos accesible a los <a href="/wiki/Factor_de_transcripci%C3%B3n" title="Factor de transcripción">factores de transcripción</a> y por tanto modificando la tasa de transcripción.<a href="#cite_note-92">[92]</a> Otras proteínas que se unen a ADN de manera inespecífica en la cromatina incluyen las proteínas del grupo de alta movilidad (HMG, High Mobility Group) que se unen a ADN plegado o distorsionado.<a href="#cite_note-93">[93]</a> Estas proteínas son importantes durante el plegamiento de los nucleosomas, organizándolos en estructuras más complejas para constituir los cromosomas<a href="#cite_note-94">[94]</a> durante el proceso de <a href="/w/index.php?title=Condensaci%C3%B3n_cromos%C3%B3mica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Condensación cromosómica (aún no redactado)">condensación cromosómica</a>. Se ha propuesto que en este proceso también intervendrían otras proteínas, formando una especie de «andamio» sobre el cual se organiza la cromatina; los componentes principales de esta estructura serían: la enzima <a href="/wiki/Topoisomerasa" title="Topoisomerasa">topoisomerasa</a> II α (topoIIalpha) y la <a href="/wiki/Condensina" title="Condensina">condensina</a> 13S.<a href="#cite_note-Maeshima2003-95">[95]</a> Sin embargo, el papel estructural de la topoIIalpha en la organización de los cromosomas aún es discutido, ya que otros grupos argumentan que esta enzima se intercambia rápidamente tanto en los brazos cromosómicos como en los <a href="/wiki/Cinetocoro" title="Cinetocoro">cinetocoros</a> durante la <a href="/wiki/Mitosis" title="Mitosis">mitosis</a>.<a href="#cite_note-REF_NAME-96">[96]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Interacciones_específicas">Interacciones específicas</h4>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=25" title="Editar sección: Interacciones específicas">editar</a>]</div> Un grupo bien definido de proteínas que unen ADN es el conformado por las proteínas que se unen específicamente a ADN monocatenario o ADN de hebra sencilla (ssDNA). En humanos, la proteína A de replicación es la mejor conocida de su familia y actúa en procesos en los que la doble hélice se separa, como la <a href="/wiki/Replicaci%C3%B3n_del_ADN" class="mw-redirect" title="Replicación del ADN">replicación del ADN</a>, la <a href="/wiki/Recombinaci%C3%B3n" class="mw-redirect" title="Recombinación">recombinación</a> o la <a href="/wiki/Reparaci%C3%B3n_del_ADN" title="Reparación del ADN">reparación del ADN</a>.<a href="#cite_note-97">[97]</a> Estas proteínas parecen estabilizar el ADN monocatenario, protegiéndolo para evitar que forme estructuras de tallo-lazo (stem-loop) o que sea degradado por <a href="/wiki/Nucleasa" class="mw-redirect" title="Nucleasa">nucleasas</a>. <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Lambda_repressor_1LMB.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/Lambda_repressor_1LMB.png/185px-Lambda_repressor_1LMB.png" decoding="async" width="185" height="272" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/Lambda_repressor_1LMB.png/278px-Lambda_repressor_1LMB.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/Lambda_repressor_1LMB.png/370px-Lambda_repressor_1LMB.png 2x" data-file-width="1068" data-file-height="1569" /></a><figcaption>El factor de transcripción represor del <a href="/wiki/Fago_lambda" class="mw-redirect" title="Fago lambda">fago lambda</a> unido a su ADN diana mediante un motivo hélice-giro-hélice (helix-turn-helix).<a href="#cite_note-98">[98]</a></figcaption></figure> Sin embargo, otras proteínas han evolucionado para unirse específicamente a secuencias particulares de ADN. La especificidad de la interacción de las proteínas con el ADN procede de los múltiples contactos con las bases de ADN, lo que les permite «leer» la secuencia del ADN. La mayoría de esas interacciones con las bases ocurre en la <a href="#Hendiduras_mayor_y_menor">hendidura mayor</a>, donde las bases son más accesibles.<a href="#cite_note-99">[99]</a> Las proteínas específicas estudiadas con mayor detalle son las encargadas de regular la transcripción, denominadas por ello <a href="/wiki/Factor_de_transcripci%C3%B3n" title="Factor de transcripción">factores de transcripción</a>. Cada factor de transcripción se une a una secuencia concreta de ADN y activa o inhibe la transcripción de los genes que presentan estas secuencias próximas a sus promotores. Los factores de transcripción pueden efectuar esto de dos formas: <ul><li>En primer lugar, pueden unirse a la polimerasa de ARN responsable de la transcripción, bien directamente o a través de otras proteínas mediadoras. De esta forma. se estabiliza la unión entre la ARN polimerasa y el promotor, lo que permite el inicio de la transcripción.<a href="#cite_note-100">[100]</a></li> <li>En segundo lugar, los factores de transcripción pueden unirse a <a href="/wiki/Enzima" title="Enzima">enzimas</a> que modifican las histonas del promotor, lo que altera la accesibilidad del molde de ADN a la ARN polimerasa.<a href="#cite_note-101">[101]</a></li></ul> Como los ADN diana pueden encontrarse por todo el <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genoma</a> del organismo, los cambios en la actividad de un tipo de factor de transcripción pueden afectar a miles de genes.<a href="#cite_note-102">[102]</a> En consecuencia, estas proteínas son frecuentemente las dianas de los procesos de <a href="/wiki/Transducci%C3%B3n_de_se%C3%B1al" title="Transducción de señal">transducción de señales</a> que controlan las respuestas a cambios ambientales o diferenciación y desarrollo celular. <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:EcoRV_1RVA.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/EcoRV_1RVA.png/255px-EcoRV_1RVA.png" decoding="async" width="255" height="179" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/EcoRV_1RVA.png/383px-EcoRV_1RVA.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/EcoRV_1RVA.png/510px-EcoRV_1RVA.png 2x" data-file-width="1452" data-file-height="1017" /></a><figcaption>La <a href="/wiki/Enzima_de_restricci%C3%B3n" title="Enzima de restricción">enzima de restricción</a> <a href="/wiki/EcoRV" title="EcoRV">EcoRV</a> (verde) formando un complejo con su ADN diana.<a href="#cite_note-103">[103]</a></figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Enzimas_que_modifican_el_ADN">Enzimas que modifican el ADN</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=26" title="Editar sección: Enzimas que modifican el ADN">editar</a>]</div> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Nucleasas_y_ligasas">Nucleasas y ligasas</h4>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=27" title="Editar sección: Nucleasas y ligasas">editar</a>]</div> Las <a href="/wiki/Nucleasa" class="mw-redirect" title="Nucleasa">nucleasas</a> son <a href="/wiki/Enzima" title="Enzima">enzimas</a> que cortan las hebras de ADN mediante la <a href="/wiki/Cat%C3%A1lisis" title="Catálisis">catálisis</a> de la <a href="/wiki/Hidr%C3%B3lisis" title="Hidrólisis">hidrólisis</a> de los <a href="/wiki/Enlace_fosfodi%C3%A9ster" title="Enlace fosfodiéster">enlaces fosfodiéster</a>. Las nucleasas que hidrolizan <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">nucleótidos</a> a partir de los extremos de las hebras de ADN se denominan exonucleasas, mientras que las <a href="/wiki/Endonucleasas" class="mw-redirect" title="Endonucleasas">endonucleasas</a> cortan en el interior de las hebras. Las nucleasas que se utilizan con mayor frecuencia en <a href="/wiki/Biolog%C3%ADa_molecular" title="Biología molecular">biología molecular</a> son las <a href="/wiki/Enzima_de_restricci%C3%B3n" title="Enzima de restricción">enzimas de restricción</a>, endonucleasas que cortan el ADN por determinadas secuencias específicas. Por ejemplo, la enzima <a href="/wiki/EcoRV" title="EcoRV">EcoRV</a>, que se muestra a la izquierda, reconoce la secuencia de 6 bases 5′‑GAT|ATC‑3′, y hace un corte en ambas hebras en la línea vertical indicada, generando dos moléculas de ADN con los extremos romos. Otras enzimas de restricción generan, sin embargo, extremos cohesivos, ya que cortan de forma diferente las dos hebras de ADN. En la naturaleza, estas enzimas protegen a las <a href="/wiki/Bacteria" title="Bacteria">bacterias</a> contra las infecciones de <a href="/wiki/Bacteri%C3%B3fago" title="Bacteriófago">fagos</a>, al digerir el ADN de dicho fago cuando entra a través de la pared bacteriana, actuando como un mecanismo de defensa.<a href="#cite_note-104">[104]</a> En <a href="/wiki/Biotecnolog%C3%ADa" title="Biotecnología">biotecnología</a>, estas nucleasas específicas de la secuencias de ADN se utilizan en <a href="/wiki/Ingenier%C3%ADa_gen%C3%A9tica" title="Ingeniería genética">ingeniería genética</a> para <a href="/wiki/Clonaci%C3%B3n_de_ADN" class="mw-redirect" title="Clonación de ADN">clonar</a> fragmentos de ADN y en la técnica de <a href="/wiki/Huella_gen%C3%A9tica" title="Huella genética">huella genética</a>. Las enzimas denominadas <a href="/wiki/ADN_ligasa" title="ADN ligasa">ADN ligasas</a> pueden reunir hebras de ADN cortadas o rotas.<a href="#cite_note-Doherty-105">[105]</a> Las ligasas son particularmente importantes en la <a href="/wiki/Replicaci%C3%B3n_de_ADN" title="Replicación de ADN">replicación</a> de la hebra que sufre replicación discontinua en el ADN, ya que unen los fragmentos cortos de ADN generados en la <a href="/wiki/Replicaci%C3%B3n_de_ADN" title="Replicación de ADN">horquilla de replicación</a> para formar una copia completa del molde de ADN. También se utilizan en la <a href="/wiki/Reparaci%C3%B3n_del_ADN" title="Reparación del ADN">reparación del ADN</a> y en procesos de <a href="/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica" title="Recombinación genética">recombinación genética</a>.<a href="#cite_note-Doherty-105">[105]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Topoisomerasas_y_helicasas">Topoisomerasas y helicasas</h4>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=28" title="Editar sección: Topoisomerasas y helicasas">editar</a>]</div> Las <a href="/wiki/Topoisomerasa" title="Topoisomerasa">topoisomerasas</a> son enzimas que poseen a la vez actividad nucleasa y ligasa. Estas proteínas varían la cantidad de <a href="/wiki/ADN_superenrollado" title="ADN superenrollado">ADN superenrollado</a>. Algunas de estas enzimas funcionan cortando la hélice de ADN y permitiendo que una sección rote, de manera que reducen el grado de superenrollamiento. Una vez hecho esto, la enzima vuelve a unir los fragmentos de ADN.<a href="#cite_note-Champoux-65">[65]</a> Otros tipos de enzimas son capaces de cortar una hélice de ADN y luego pasar la segunda hebra de ADN a través de la rotura, antes de reunir las hélices.<a href="#cite_note-106">[106]</a> Las topoisomerasas son necesarias para muchos procesos en los que interviene el ADN, como la <a href="/wiki/Replicaci%C3%B3n_del_ADN" class="mw-redirect" title="Replicación del ADN">replicación del ADN</a> y la <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3n_(gen%C3%A9tica)" class="mw-redirect" title="Transcripción (genética)">transcripción</a>.<a href="#cite_note-Wang-66">[66]</a> Las <a href="/wiki/Helicasa" title="Helicasa">helicasas</a> son unas proteínas que pertenecen al grupo de los <a href="/wiki/Motor_molecular" title="Motor molecular">motores moleculares</a>. Utilizan energía química almacenada en los nucleósidos trifosfatos, fundamentalmente <a href="/wiki/Adenosina_trifosfato" class="mw-redirect" title="Adenosina trifosfato">ATP</a>, para romper puentes de hidrógeno entre bases y separar la hélice doble de ADN en hebras simples.<a href="#cite_note-107">[107]</a> Estas enzimas son esenciales para la mayoría de los procesos en los que las enzimas necesitan acceder a las bases del ADN. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Polimerasas">Polimerasas</h4>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=29" title="Editar sección: Polimerasas">editar</a>]</div> Las <a href="/wiki/Polimerasa" title="Polimerasa">polimerasas</a> son <a href="/wiki/Enzima" title="Enzima">enzimas</a> que sintetizan cadenas de nucleótidos a partir de nucleósidos trifosfatos. La secuencia de sus productos son copias de cadenas de polinucleótidos existentes, que se denominan moldes. Estas enzimas funcionan añadiendo nucleótidos al grupo <a href="/wiki/Hidroxilo" class="mw-redirect" title="Hidroxilo">hidroxilo</a> en 3' del nucleótido previo en una hebra de ADN. En consecuencia, todas las polimerasas funcionan en dirección 5′ → 3′.<a href="#cite_note-Joyce-108">[108]</a> En los <a href="/wiki/Sitio_activo" title="Sitio activo">sitios activos</a> de estas enzimas, el nucleósido trifosfato que se incorpora aparea su base con la correspondiente en el molde: esto permite que la polimerasa sintentice de forma precisa la hebra complementaria al molde. Las polimerasas se clasifican de acuerdo al tipo de molde que utilizan: <ul><li>En la <a href="/wiki/Replicaci%C3%B3n_del_ADN" class="mw-redirect" title="Replicación del ADN">replicación del ADN</a>, una ADN polimerasa dependiente de ADN realiza una copia de ADN a partir de una secuencia de ADN. La precisión es vital en este proceso, por lo que muchas de estas polimerasas tienen una actividad de verificación de la lectura (proofreading). Mediante esta actividad, la polimerasa reconoce errores ocasionales en la reacción de síntesis, debido a la falta de apareamiento entre el nucleótido erróneo y el molde, lo que genera un desacoplamiento (mismatch). Si se detecta un desacoplamiento, se activa una actividad <a href="/wiki/Nucleasa" class="mw-redirect" title="Nucleasa">exonucleasa</a> en dirección 3′ → 5′ y la base incorrecta se elimina.<a href="#cite_note-109">[109]</a> En la mayoría de los seres vivos las ADN polimerasas funcionan en un gran complejo denominado <a href="/wiki/Replisoma" title="Replisoma">replisoma</a>, que contiene múltiples unidades accesorias, como <a href="/wiki/Helicasa" title="Helicasa">helicasas</a>.<a href="#cite_note-110">[110]</a></li></ul> <ul><li>Las ADN polimerasas dependientes de ARN son una clase especializada de polimerasas que copian la secuencia de una hebra de ARN en ADN. Incluyen la <a href="/wiki/Transcriptasa_inversa" title="Transcriptasa inversa">transcriptasa inversa</a>, que es una enzima <a href="/wiki/Virus" title="Virus">viral</a> implicada en la infección de células por <a href="/wiki/Retrovirus" class="mw-redirect" title="Retrovirus">retrovirus</a>, y la <a href="/wiki/Telomerasa" title="Telomerasa">telomerasa</a>, que es necesaria para la replicación de los telómeros.<a href="#cite_note-111">[111]</a><a href="#cite_note-Greider-49">[49]</a> La telomerasa es una polimerasa inusual, porque contiene su propio molde de ARN como parte de su estructura.<a href="#cite_note-Nugent-50">[50]</a></li></ul> <ul><li>La <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3n_(gen%C3%A9tica)" class="mw-redirect" title="Transcripción (genética)">transcripción</a> se lleva a cabo por una ARN polimerasa dependiente de ADN que copia la secuencia de una de las hebras de ADN en ARN. Para empezar a transcribir un gen, la ARN polimerasa se une a una secuencia del ADN denominada promotor, y separa las hebras del ADN. Entonces copia la secuencia del gen en un transcrito de <a href="/wiki/ARN_mensajero" title="ARN mensajero">ARN mensajero</a> hasta que alcanza una región de ADN denominada terminador, donde se detiene y se separa del ADN. Como ocurre con las ADN polimerasas dependientes de ADN en humanos, la ARN polimerasa II (la enzima que transcribe la mayoría de los genes del genoma humano) funciona como un gran complejo multiproteico que contiene múltiples subunidades reguladoras y accesorias.<a href="#cite_note-112">[112]</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Recombinación_genética">Recombinación genética</h2>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=30" title="Editar sección: Recombinación genética">editar</a>]</div> <div class="thumb tright" style="background-color: #f9f9f9; border: 1px solid #CCCCCC; margin:0.5em;"> <table border="0" width="250" cellpadding="0" cellspacing="0" style="font-size: 85%; border: 1px solid #CCCCCC; margin: 0.3em;"> <tbody><tr> <td><a href="/wiki/Archivo:Holliday_Junction_cropped.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9b/Holliday_Junction_cropped.png/250px-Holliday_Junction_cropped.png" decoding="async" width="250" height="199" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9b/Holliday_Junction_cropped.png/375px-Holliday_Junction_cropped.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9b/Holliday_Junction_cropped.png 2x" data-file-width="447" data-file-height="356" /></a> </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Archivo:Holliday_junction_coloured.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/92/Holliday_junction_coloured.png/250px-Holliday_junction_coloured.png" decoding="async" width="250" height="250" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/92/Holliday_junction_coloured.png/375px-Holliday_junction_coloured.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/92/Holliday_junction_coloured.png/500px-Holliday_junction_coloured.png 2x" data-file-width="1620" data-file-height="1620" /></a> </td></tr></tbody></table> <div style="border: none; width:250px;"><div class="thumbcaption">Estructura de un intermedio en <a href="/wiki/Uni%C3%B3n_de_Holliday" title="Unión de Holliday">unión de Holliday</a> en la <a href="/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica" title="Recombinación genética">recombinación genética</a>. Las cuatro hebras de ADN separadas están coloreadas en rojo, azul, verde y amarillo.<a href="#cite_note-113">[113]</a></div></div></div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica" title="Recombinación genética"> Recombinación genética</a></div> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Chromosomal_Recombination.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Chromosomal_Recombination.svg/220px-Chromosomal_Recombination.svg.png" decoding="async" width="220" height="142" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Chromosomal_Recombination.svg/330px-Chromosomal_Recombination.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Chromosomal_Recombination.svg/440px-Chromosomal_Recombination.svg.png 2x" data-file-width="517" data-file-height="334" /></a><figcaption>La recombinación implica la rotura y reunión de dos cromosomas homólogos (M y F) para producir dos cromosomas nuevos reorganizados (C1 y C2).</figcaption></figure> Una hélice de ADN normalmente no interacciona con otros segmentos de ADN, y en las células humanas los diferentes cromosomas incluso ocupan áreas separadas en el <a href="/wiki/N%C3%BAcleo_celular" title="Núcleo celular">núcleo celular</a> denominadas «territorios cromosómicos».<a href="#cite_note-114">[114]</a> La separación física de los diferentes cromosomas es importante para que el ADN mantenga su capacidad de funcionar como un almacén estable de información. Uno de los pocos momentos en los que los cromosomas interaccionan es durante el <a href="/w/index.php?title=Sobrecruzamiento_cromos%C3%B3mico&action=edit&redlink=1" class="new" title="Sobrecruzamiento cromosómico (aún no redactado)">sobrecruzamiento cromosómico</a> (chromosomal crossover), durante el cual se <a href="/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica" title="Recombinación genética">recombinan</a>. El sobrecruzamiento cromosómico ocurre cuando dos hélices de ADN se rompen, se intercambian y se unen de nuevo. La recombinación permite a los cromosomas intercambiar información genética y produce nuevas combinaciones de genes, lo que aumenta la eficiencia de la <a href="/wiki/Selecci%C3%B3n_natural" title="Selección natural">selección natural</a> y puede ser importante en la evolución rápida de nuevas proteínas.<a href="#cite_note-115">[115]</a> Durante la profase I de la <a href="/wiki/Meiosis" title="Meiosis">meiosis</a>, una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras llamadas bivalentes, se produce el fenómeno de sobrecruzamiento o entrecruzamiento (crossing-over), en el cual las cromátidas homólogas no hermanas (procedentes del padre y de la madre) intercambian material genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual. La recombinación genética también puede estar implicada en la <a href="/wiki/Reparaci%C3%B3n_del_ADN" title="Reparación del ADN">reparación del ADN</a>, en particular en la respuesta celular a las roturas de doble hebra (double-strand breaks).<a href="#cite_note-116">[116]</a> La forma más frecuente de sobrecruzamiento cromosómico es la <a href="/wiki/Recombinaci%C3%B3n_hom%C3%B3loga" title="Recombinación homóloga">recombinación homóloga</a>, en la que los dos cromosomas implicados comparten secuencias muy similares. La recombinación no-homóloga puede ser dañina para las células, ya que puede producir <a href="/wiki/Mutaci%C3%B3n" title="Mutación">translocaciones cromosómicas</a> y anomalías genéticas. La reacción de recombinación está catalizada por enzimas conocidas como recombinasas, tales como <a href="/wiki/RAD51" title="RAD51">RAD51</a>.<a href="#cite_note-117">[117]</a> El primer paso en el proceso de recombinación es una rotura de doble hebra, causada bien por una endo<a href="/wiki/Nucleasa" class="mw-redirect" title="Nucleasa">nucleasa</a> o por daño en el ADN.<a href="#cite_note-118">[118]</a> Posteriormente, una serie de pasos catalizados en parte por la recombinasa, conducen a la unión de las dos hélices formando al menos una <a href="/wiki/Uni%C3%B3n_de_Holliday" title="Unión de Holliday">unión de Holliday</a>, en la que un segmento de una hebra simple es anillado con la hebra complementaria en la otra hélice. La unión de Holliday es una estructura de unión tetrahédrica que puede moverse a lo largo del par de cromosomas, intercambiando una hebra por otra. La reacción de recombinación se detiene por el corte de la unión y la reunión de los segmentos de ADN liberados.<a href="#cite_note-119">[119]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Evolución_del_metabolismo_de_ADN">Evolución del metabolismo de ADN</h2>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=31" title="Editar sección: Evolución del metabolismo de ADN">editar</a>]</div> <div class="VT rellink">Véase también: <a href="/wiki/Hip%C3%B3tesis_del_mundo_de_ARN" title="Hipótesis del mundo de ARN">Hipótesis del mundo de ARN</a></div> El ADN contiene la información genética que permite a la mayoría de los seres vivientes funcionar, crecer y reproducirse. Sin embargo, no está claro durante cuánto tiempo ha ejercido esta función en los ~3000 millones de años de la <a href="/wiki/Origen_de_la_vida" class="mw-redirect" title="Origen de la vida">historia de la vida</a>, ya que se ha propuesto que las formas de vida más tempranas podrían haber utilizado <a href="/wiki/ARN" class="mw-redirect" title="ARN">ARN</a> como material genético.<a href="#cite_note-ref_duplicada_1-120">[120]</a><a href="#cite_note-121">[121]</a> El ARN podría haber funcionado como la parte central de un metabolismo primigenio, ya que puede transmitir información genética y simultáneamente actuar como <a href="/wiki/Cat%C3%A1lisis" title="Catálisis">catalizador</a> formando parte de las <a href="/wiki/Ribozima" title="Ribozima">ribozimas</a>.<a href="#cite_note-122">[122]</a> Este antiguo <a href="/wiki/Hip%C3%B3tesis_del_mundo_de_ARN" title="Hipótesis del mundo de ARN">Mundo de ARN</a> donde los ácidos nucleicos funcionarían como catalizadores y como almacenes de información genética podría haber influido en la <a href="/wiki/Evoluci%C3%B3n_biol%C3%B3gica" title="Evolución biológica">evolución</a> del <a href="/wiki/C%C3%B3digo_gen%C3%A9tico" title="Código genético">código genético</a> actual, basado en cuatro <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">nucleótidos</a>. Esto se debería a que el número de bases únicas en un organismo es un compromiso entre un número pequeño de bases (lo que aumentaría la precisión de la replicación) y un número grande de bases (que a su vez aumentaría la eficiencia catalítica de las ribozimas).<a href="#cite_note-123">[123]</a> Desafortunadamente, no se cuenta con evidencia directa de los sistemas genéticos ancestrales porque la recuperación del ADN a partir de la mayor parte de los fósiles es imposible. Esto se debe a que el ADN es capaz de sobrevivir en el medio ambiente durante menos de un millón de años, y luego empieza a degradarse lentamente en fragmentos de menor tamaño en solución.<a href="#cite_note-124">[124]</a> Algunas investigaciones pretenden que se ha obtenido ADN más antiguo, por ejemplo un informe sobre el aislamiento de una bacteria viable a partir de un cristal salino de 250 millones de años de antigüedad,<a href="#cite_note-125">[125]</a> pero estos datos son controvertidos.<a href="#cite_note-126">[126]</a><a href="#cite_note-127">[127]</a> Sin embargo, pueden utilizarse herramientas de evolución molecular para inferir los genomas de organismos ancestrales a partir de organismos contemporáneos.<a href="#cite_note-Birnbaum2000-128">[128]</a><a href="#cite_note-Blanchette2004-129">[129]</a> En muchos casos, estas inferencias son suficientemente fiables, de manera que una biomolécula codificada en un genoma ancestral puede resucitarse en el laboratorio para ser estudiada hoy.<a href="#cite_note-Gaucher2003-130">[130]</a><a href="#cite_note-Thornton2004-131">[131]</a> Una vez que la biomolécula ancestral se ha resucitado, sus propiedades pueden ofrecer inferencias sobre ambientes y estilos de vida primigenios. Este proceso se relaciona con el campo emergente de la paleogenética experimental.<a href="#cite_note-Brenner2002-132">[132]</a> A pesar de todo, el proceso de trabajo hacia atrás desde el presente tiene limitaciones inherentes, razón por la cual otros investigadores tratan de elucidar el mecanismo evolutivo trabajando desde el origen de la Tierra en adelante. Dada suficiente información sobre la química en el cosmos, la manera en la que las sustancias cósmicas podrían haberse depositado en la Tierra, y las transformaciones que podrían haber tenido lugar en la superficie terrestre primigenia, tal vez podríamos ser capaces de aprender sobre los orígenes para desarrollar modelos de evolución ulterior de la información genética<a href="#cite_note-Brenner2006-133">[133]</a> (véase también el artículo sobre el <a href="/wiki/Origen_de_la_vida" class="mw-redirect" title="Origen de la vida">origen de la vida</a>). <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Técnicas_comunes">Técnicas comunes</h2>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=32" title="Editar sección: Técnicas comunes">editar</a>]</div> El conocimiento de la estructura del ADN ha permitido el desarrollo de multitud de herramientas tecnológicas que explotan sus propiedades fisicoquímicas para analizar su implicación en problemas concretos: por ejemplo, desde <a href="/wiki/An%C3%A1lisis_filogen%C3%A9tico" class="mw-redirect" title="Análisis filogenético">análisis filogeńeticos</a> para detectar similitudes entre diferentes <a href="/wiki/Tax%C3%B3n" title="Taxón">taxones</a>, a la caracterización de la variabilidad individual de un paciente en su respuesta a un determinado <a href="/wiki/F%C3%A1rmaco" title="Fármaco">fármaco</a>, pasando por un enfoque global, a nivel <a href="/wiki/Gen%C3%B3mica" title="Genómica">genómico</a>, de cualquier característica específica en un grupo de individuos de interés. <a href="#cite_note-griffiths-134">[134]</a> Podemos clasificar las metodologías de análisis del ADN en aquellas que buscan su multiplicación, ya in vivo, como la <a href="/wiki/Reacci%C3%B3n_en_cadena_de_la_polimerasa" title="Reacción en cadena de la polimerasa">reacción en cadena de la polimerasa</a> (PCR), ya in vitro, como la <a href="/wiki/Clonaci%C3%B3n" title="Clonación">clonación</a>, y aquellas que explotan las propiedades específicas de elementos concretos, o de genomas adecuadamente clonados. Es el caso de la secuenciación de ADN y de la hibridación con sondas específicas (Southern blot y chips de ADN). <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Tecnología_del_ADN_recombinante">Tecnología del ADN recombinante</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=33" title="Editar sección: Tecnología del ADN recombinante">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/ADN_recombinante" title="ADN recombinante"> ADN recombinante</a></div> La tecnología del ADN recombinante, piedra angular de la <a href="/wiki/Ingenier%C3%ADa_gen%C3%A9tica" title="Ingeniería genética">ingeniería genética</a>, permite propagar grandes cantidades de un fragmento de ADN de interés, el cual se dice que ha sido clonado. Para ello, debe introducirse dicho fragmento en otro elemento de ADN, generalmente un <a href="/wiki/Pl%C3%A1smido" title="Plásmido">plásmido</a>, que posee en su secuencia los elementos necesarios para que la maquinaria celular de un hospedador, normalmente <a href="/wiki/Escherichia_coli" title="Escherichia coli">Escherichia coli</a>, lo replique. De este modo, una vez <a href="/wiki/Transformaci%C3%B3n_(gen%C3%A9tica)" title="Transformación (genética)">transformada</a> la cepa bacteriana, el fragmento de ADN clonado se reproduce cada vez que aquella se divide.<a href="#cite_note-watson-135">[135]</a> Para clonar la secuencia de ADN de interés, se emplean <a href="/wiki/Enzima" title="Enzima">enzimas</a> como herramientas de corte y empalme del fragmento y del vector (el plásmido). Dichas enzimas corresponden a dos grupos: en primer lugar, las <a href="/wiki/Enzima_de_restricci%C3%B3n" title="Enzima de restricción">enzimas de restricción</a>, que poseen la capacidad de reconocer y cortar secuencias específicas; en segundo lugar, la <a href="/wiki/ADN_ligasa" title="ADN ligasa">ADN ligasa</a>, que establece un <a href="/wiki/Enlace_covalente" title="Enlace covalente">enlace covalente</a> entre extremos de ADN compatibles<a href="#cite_note-griffiths-134">[134]</a> (ver sección <a href="#Nucleasas_y_ligasas">Nucleasas y ligasas</a>). <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Secuenciación">Secuenciación</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=34" title="Editar sección: Secuenciación">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Secuenciaci%C3%B3n_de_ADN" class="mw-redirect" title="Secuenciación de ADN"> Secuenciación de ADN</a></div> La secuenciación del ADN consiste en dilucidar el orden de los <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">nucleótidos</a> de un polímero de ADN de cualquier longitud, si bien suele dirigirse hacia la determinación de <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genomas</a> completos, debido a que las técnicas actuales permiten realizar esta secuenciación a gran velocidad, lo cual ha sido de gran importancia para proyectos de secuenciación a gran escala como el <a href="/wiki/Proyecto_Genoma_Humano" title="Proyecto Genoma Humano">Proyecto Genoma Humano</a>. Otros proyectos relacionados, en ocasiones fruto de la colaboración de científicos a escala mundial, han establecido la secuencia completa del ADN de muchos <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genomas</a> de <a href="/wiki/Animalia" title="Animalia">animales</a>, <a href="/wiki/Plantae" title="Plantae">plantas</a> y <a href="/wiki/Microorganismo" title="Microorganismo">microorganismos</a>. El método de secuenciación de <a href="/wiki/Frederick_Sanger" title="Frederick Sanger">Sanger</a> ha sido el más empleado durante el siglo XX. Se basa en la síntesis de ADN en presencia de <a href="/w/index.php?title=Didesoxinucle%C3%B3sido&action=edit&redlink=1" class="new" title="Didesoxinucleósido (aún no redactado)">didesoxinucleósidos</a>, compuestos que, a diferencia de los desoxinucleósidos normales (dNTPs), carecen de un grupo hidroxilo en su extremo 3'. Aunque los didesoxinucleótidos trifosfatados (ddNTPs) pueden incorporarse a la cadena en síntesis, la carencia de un extremo 3'‑OH imposibilita la generación de un nuevo enlace fosfodiéster con el nucleósido siguiente; por tanto, provocan la terminación de la síntesis. Por esta razón, el método de secuenciación también se denomina «de terminación de cadena». La reacción se realiza usualmente preparando un tubo con el ADN molde, la polimerasa, un cebador, dNTPs convencionales y una pequeña cantidad de ddNTPs marcados fluorescentemente en su base nitrogenada. De este modo, el ddTTP puede ir marcado en azul, el ddATP en rojo, etc. Durante la polimerización, se van truncando las cadenas crecientes, al azar, en distintas posiciones. Por tanto, se produce una serie de productos de distinto tamaño, coincidiendo la posición de la terminación debido a la incorporación del ddNTP correspondiente. Una vez terminada la reacción, es posible correr la mezcla en una <a href="/wiki/Electroforesis_capilar" title="Electroforesis capilar">electroforesis capilar</a> (que resuelve todos los fragmentos según su longitud) en la cual se lee la fluorescencia para cada posición del polímero. En nuestro ejemplo, la lectura azul‑rojo‑azul‑azul se traduciría como TATT.<a href="#cite_note-136">[136]</a><a href="#cite_note-137">[137]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Reacción_en_cadena_de_la_polimerasa_(PCR)">Reacción en cadena de la polimerasa (PCR)</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=35" title="Editar sección: Reacción en cadena de la polimerasa (PCR)">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Reacci%C3%B3n_en_cadena_de_la_polimerasa" title="Reacción en cadena de la polimerasa"> Reacción en cadena de la polimerasa</a></div> La reacción en cadena de la polimerasa, habitualmente conocida como PCR por sus siglas en inglés, es una técnica de <a href="/wiki/Biolog%C3%ADa_molecular" title="Biología molecular">biología molecular</a> descrita en 1986 por <a href="/wiki/Kary_Mullis" title="Kary Mullis">Kary Mullis</a>,<a href="#cite_note-Bartlett_&_Stirling-138">[138]</a> cuyo objetivo es obtener un gran número de copias de un fragmento de <a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a> dado, partiendo de una escasa cantidad de aquel. Para ello, se emplea una <a href="/wiki/ADN_polimerasa" title="ADN polimerasa">ADN polimerasa</a> termoestable que, en presencia de una mezcla de los cuatro <a href="/wiki/Desoxinucle%C3%B3tido" class="mw-redirect" title="Desoxinucleótido">desoxinucleótidos</a>, un tampón de la fuerza iónica adecuada y los <a href="/wiki/Cati%C3%B3n" title="Catión">cationes</a> precisos para la actividad de la enzima, dos oligonucleótidos (denominados cebadores) complementarios aparte de la secuencia (situados a distancia suficiente y en sentido antiparalelo) y bajo unas condiciones de temperatura adecuadas, moduladas por un aparato denominado <a href="/wiki/Termociclador" title="Termociclador">termociclador</a>, genera <a href="/wiki/Exponencial" class="mw-redirect" title="Exponencial">exponencialmente</a> nuevos fragmentos de ADN semejantes al original y acotados por los dos cebadores.<a href="#cite_note-watson-135">[135]</a> La PCR puede efectuarse como una técnica de punto final, esto es, como una herramienta de generación del ADN deseado, o como un método continuo, en el que se evalúe dicha polimerización a tiempo real. Esta última variante es común en la <a href="/wiki/PCR_cuantitativa" class="mw-redirect" title="PCR cuantitativa">PCR cuantitativa</a>.<a href="#cite_note-griffiths-134">[134]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Southern_blot">Southern blot</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=36" title="Editar sección: Southern blot">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Southern_blot" title="Southern blot"> Southern blot</a></div> El método de «hibridación Southern» o Southern blot (el nombre original en el <a href="/wiki/Idioma_ingl%C3%A9s" title="Idioma inglés">idioma inglés</a>) permite la detección de una secuencia de ADN en una muestra compleja o no del ácido nucleico. Para ello, combina una separación mediante <a href="/wiki/Masa" title="Masa">masa</a> y <a href="/wiki/Carga_el%C3%A9ctrica" title="Carga eléctrica">carga</a> (efectuada mediante una <a href="/wiki/Electroforesis_en_gel" title="Electroforesis en gel">electroforesis en gel</a>) con una hibridación con una sonda de ácido nucleico marcada de algún modo (ya sea con <a href="/wiki/Radiactividad" title="Radiactividad">radiactividad</a> o con un compuesto químico) que, tras varias reacciones, dé lugar a la aparición de una señal de <a href="/wiki/Color" title="Color">color</a> o <a href="/wiki/Fluorescencia" title="Fluorescencia">fluorescencia</a>. Dicha hibridación se realiza tras la transferencia del ADN separado mediante la electroforesis a una membrana de filtro. Una técnica semejante, pero en la cual no se produce la mencionada separación electroforética se denomina <a href="/w/index.php?title=Dot_blot&action=edit&redlink=1" class="new" title="Dot blot (aún no redactado)">dot blot</a>. El método recibe su nombre en honor a su inventor, el <a href="/wiki/Bi%C3%B3logo" title="Biólogo">biólogo</a> inglés <a href="/w/index.php?title=Edwin_Southern&action=edit&redlink=1" class="new" title="Edwin Southern (aún no redactado)">Edwin Southern</a>.<a href="#cite_note-139">[139]</a> Por analogía al método Southern, se han desarrollado técnicas semejantes que permiten la detección de secuencias dadas de ARN (método <a href="/wiki/Northern_blot" title="Northern blot">Northern</a>, que emplea sondas de ARN o ADN marcadas)<a href="#cite_note-140">[140]</a> o de proteínas específicas (técnica <a href="/wiki/Western_blot" title="Western blot">Western</a>, basada en el uso de <a href="/wiki/Anticuerpo" title="Anticuerpo">anticuerpos</a>).<a href="#cite_note-141">[141]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Chips_de_ADN">Chips de ADN</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=37" title="Editar sección: Chips de ADN">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Chip_de_ADN" title="Chip de ADN"> Chip de ADN</a></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Microarray2.gif" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0e/Microarray2.gif/220px-Microarray2.gif" decoding="async" width="220" height="134" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0e/Microarray2.gif/330px-Microarray2.gif 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0e/Microarray2.gif/440px-Microarray2.gif 2x" data-file-width="835" data-file-height="507" /></a><figcaption>Microarray con 37 500 oligonucleótidos específicos. Arriba a la izquierda se puede apreciar una región ampliada del chip.</figcaption></figure> Los chips de ADN son colecciones de <a href="/wiki/Oligonucle%C3%B3tido" title="Oligonucleótido">oligonucleótidos</a> de ADN complementario dispuestos en hileras fijadas sobre un soporte, frecuentemente de cristal. Se utilizan para el estudio de mutaciones de genes conocidos o para monitorizar la expresión génica de una preparación de ARN. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Aplicaciones">Aplicaciones</h2>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=38" title="Editar sección: Aplicaciones">editar</a>]</div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ingeniería_genética">Ingeniería genética</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=39" title="Editar sección: Ingeniería genética">editar</a>]</div> <div class="VT rellink">Véanse también: <a href="/wiki/Ingenier%C3%ADa_gen%C3%A9tica" title="Ingeniería genética">Ingeniería genética</a> y <a href="/wiki/Biolog%C3%ADa_molecular" title="Biología molecular"> Biología molecular</a>.</div> La investigación sobre el ADN tiene un impacto significativo, especialmente en el ámbito de la <a href="/wiki/Medicina" title="Medicina">medicina</a>, pero también en agricultura y ganadería (donde los objetivos son los mismos que con las técnicas tradicionales que el hombre lleva utilizando desde hace milenios —la domesticación, la selección y los cruces dirigidos— para obtener variedades de animales y plantas más productivos). La moderna biología y bioquímica hacen uso intensivo de la <a href="/wiki/Tecnolog%C3%ADa" title="Tecnología">tecnología</a> del <a href="/wiki/ADN_recombinante" title="ADN recombinante">ADN recombinante</a>, introduciendo genes de interés en seres vivos, con el objetivo de expresar una proteína recombinante concreta, que puede ser: <ul><li>aislada para su uso posterior: por ejemplo, se pueden transformar <a href="/wiki/Microorganismo" title="Microorganismo">microorganismos</a> para convertirlos en auténticas fábricas que producen grandes cantidades de sustancias útiles, como <a href="/wiki/Insulina" title="Insulina">insulina</a> o <a href="/wiki/Vacuna" title="Vacuna">vacunas</a>, que posteriormente se aíslan y se utilizan terapéuticamente.<a href="#cite_note-142">[142]</a><a href="#cite_note-Leader2008-143">[143]</a><a href="#cite_note-Dingermann2008-144">[144]</a></li></ul> <ul><li>necesaria para reemplazar la expresión de un gen endógeno dañado que ha dado lugar a una patología, lo que permitiría el restablecimiento de la actividad de la proteína perdida y finalmente la recuperación del estado fisiológico normal, no patológico. Este es el objetivo de la <a href="/wiki/Terapia_g%C3%A9nica" title="Terapia génica">terapia génica</a>, uno de los campos en los que se está trabajando activamente en medicina, analizando ventajas e inconvenientes de diferentes sistemas de administración del gen (virales y no virales) y los mecanismos de selección del punto de integración de los elementos genéticos (distintos para los virus y los transposones) en el genoma diana.<a href="#cite_note-Voigt2008-145">[145]</a> En este caso, antes de plantearse la posibilidad de realizar una terapia génica en una determinada patología, es fundamental comprender el impacto del gen de interés en el desarrollo de dicha patología, para lo cual es necesario el desarrollo de un modelo animal, eliminando o modificando dicho gen en un animal de laboratorio, mediante la técnica <a href="/wiki/Knockout_de_genes" class="mw-redirect" title="Knockout de genes">knockout</a>.<a href="#cite_note-146">[146]</a> Solo en el caso de que los resultados en el modelo animal sean satisfactorios se procedería a analizar la posibilidad de restablecer el gen dañado mediante terapia génica.</li></ul> <ul><li>utilizada para enriquecer un alimento: por ejemplo, la composición de la leche (una importante fuente de proteínas para el consumo humano y animal) puede modificarse mediante transgénesis, añadiendo genes exógenos y desactivando genes endógenos para mejorar su valor nutricional, reducir infecciones en las glándulas mamarias, proporcionar a los consumidores proteínas antipatógenas y preparar proteínas recombinantes para su uso farmacéutico.<a href="#cite_note-Soler2006-147">[147]</a><a href="#cite_note-chávez2003-148">[148]</a></li></ul> <ul><li>útil para mejorar la resistencia del organismo transformado: por ejemplo en plantas se pueden introducir genes que confieren resistencia a patógenos (virus, insectos, hongos…), así como a agentes estresantes abióticos (salinidad, sequedad, metales pesados…).<a href="#cite_note-Vasil2007-149">[149]</a><a href="#cite_note-150">[150]</a><a href="#cite_note-151">[151]</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Medicina_forense">Medicina forense</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=40" title="Editar sección: Medicina forense">editar</a>]</div> <div class="VT rellink">Véase también: <a href="/wiki/Huella_gen%C3%A9tica" title="Huella genética">Huella genética</a></div> Los <a href="/wiki/Medicina_forense" title="Medicina forense">médicos forenses</a> pueden utilizar el ADN presente en la <a href="/wiki/Sangre" title="Sangre">sangre</a>, el <a href="/wiki/Semen" title="Semen">semen</a>, la <a href="/wiki/Piel" title="Piel">piel</a>, la <a href="/wiki/Saliva_(l%C3%ADquido)" class="mw-redirect" title="Saliva (líquido)">saliva</a> o el <a href="/wiki/Pelo" title="Pelo">pelo</a> en la escena de un crimen, para identificar al responsable. Esta técnica se denomina <a href="/wiki/Huella_gen%C3%A9tica" title="Huella genética">huella genética</a>, o también «perfil de ADN». Al realizar la huella genética, se compara la longitud de secciones altamente variables de ADN repetitivo, como los <a href="/wiki/Microsat%C3%A9lites" class="mw-redirect" title="Microsatélites">microsatélites</a>, entre personas diferentes. Este método es frecuentemente muy fiable para identificar a un criminal.<a href="#cite_note-152">[152]</a> Sin embargo, la identificación puede complicarse si la escena está contaminada con ADN de personas diferentes.<a href="#cite_note-153">[153]</a> La técnica de la huella genética fue desarrollada en 1984 por el genetista británico sir <a href="/wiki/Alec_Jeffreys" title="Alec Jeffreys">Alec Jeffreys</a>,<a href="#cite_note-154">[154]</a> y fue utilizada por primera vez en medicina forense para condenar a <a href="/wiki/Colin_Pitchfork" title="Colin Pitchfork">Colin Pitchfork</a> por los asesinatos de <a href="/w/index.php?title=Narborough_(Leicestershire)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Narborough (Leicestershire) (aún no redactado)">Narborough</a> en 1983 y de <a href="/w/index.php?title=Enderby_(Leicestershire)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Enderby (Leicestershire) (aún no redactado)">Enderby</a> en 1986.<a href="#cite_note-155">[155]</a> Se puede requerir a las personas acusadas de ciertos tipos de crímenes que proporcionen una muestra de ADN para introducirlos en una base de datos. Esto ha facilitado la labor de los investigadores en la resolución de casos antiguos, donde solo se obtuvo una muestra de ADN de la escena del crimen, en algunos casos permitiendo exonerar a un convicto. La huella genética también puede utilizarse para identificar víctimas de accidentes en masa,<a href="#cite_note-156">[156]</a> o para realizar pruebas de consanguinidad (<a href="/wiki/Prueba_de_paternidad" title="Prueba de paternidad">prueba de paternidad</a>).<a href="#cite_note-157">[157]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bioinformática">Bioinformática</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=41" title="Editar sección: Bioinformática">editar</a>]</div> <div class="VT rellink">Véase también: <a href="/wiki/Bioinform%C3%A1tica" title="Bioinformática">Bioinformática</a></div> La <a href="/wiki/Bioinform%C3%A1tica" title="Bioinformática">bioinformática</a> implica la manipulación, búsqueda y <a href="/wiki/Data_mining" class="mw-redirect" title="Data mining">extracción de información</a> de los datos de la secuencia del ADN. El desarrollo de las técnicas para almacenar y buscar secuencias de ADN ha generado avances en el desarrollo de <a href="/wiki/Software" title="Software">software</a> de los ordenadores, para muchas aplicaciones, especialmente <a href="/wiki/String" class="mw-redirect" title="String">algoritmos de búsqueda de frases</a>, <a href="/wiki/Aprendizaje_autom%C3%A1tico" title="Aprendizaje automático">aprendizaje automático</a> y teorías de <a href="/wiki/Base_de_datos" title="Base de datos">bases de datos</a>.<a href="#cite_note-158">[158]</a> La búsqueda de frases o algoritmos de coincidencias, que buscan la ocurrencia de una secuencia de letras dentro de una secuencia de letras mayor, se desarrolló para buscar secuencias específicas de nucleótidos.<a href="#cite_note-159">[159]</a> En otras aplicaciones como <a href="/wiki/Editor_de_texto" title="Editor de texto">editores de textos</a>, incluso algoritmos simples pueden funcionar, pero las secuencias de ADN pueden generar que estos algoritmos presenten un comportamiento de casi-el-peor-caso, debido al bajo número de caracteres. El problema relacionado del <a href="/wiki/Alineamiento_de_secuencias" title="Alineamiento de secuencias">alineamiento de secuencias</a> persigue identificar secuencias <a href="/wiki/Homolog%C3%ADa_(biolog%C3%ADa)" title="Homología (biología)">homólogas</a> y localizar <a href="/wiki/Mutaci%C3%B3n" title="Mutación">mutaciones</a> específicas que las diferencian. Estas técnicas, fundamentalmente el <a href="/wiki/Alineamiento_m%C3%BAltiple_de_secuencias" title="Alineamiento múltiple de secuencias">alineamiento múltiple de secuencias</a>, se utilizan al estudiar las relaciones <a href="/wiki/Filogenia" title="Filogenia">filogenéticas</a> y la función de las proteínas.<a href="#cite_note-160">[160]</a> Las colecciones de datos que representan secuencias de ADN del tamaño de un genoma, tales como las producidas por el <a href="/wiki/Proyecto_Genoma_Humano" title="Proyecto Genoma Humano">Proyecto Genoma Humano</a>, son difíciles de usar sin anotaciones, que marcan la localización de los genes y los elementos reguladores en cada cromosoma. Las regiones de ADN que tienen patrones asociados con genes que codifican proteínas —o ARN— pueden identificarse por algoritmos de <a href="/wiki/Predicci%C3%B3n_de_genes" title="Predicción de genes">localización de genes</a>, lo que permite a los investigadores predecir la presencia de <a href="/wiki/Producto_g%C3%A9nico" title="Producto génico">productos génicos</a> específicos en un organismo incluso antes de que haya sido aislado experimentalmente.<a href="#cite_note-Mount-161">[161]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nanotecnología_de_ADN">Nanotecnología de ADN</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=42" title="Editar sección: Nanotecnología de ADN">editar</a>]</div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:DNA_nanostructures.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/55/DNA_nanostructures.png/400px-DNA_nanostructures.png" decoding="async" width="400" height="220" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/55/DNA_nanostructures.png/600px-DNA_nanostructures.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/55/DNA_nanostructures.png/800px-DNA_nanostructures.png 2x" data-file-width="1260" data-file-height="693" /></a><figcaption>La estructura de ADN de la izquierda (mostrada de forma esquemática) se auto-ensambla en la estructura visualizada por <a href="/wiki/Microscopio_de_fuerza_at%C3%B3mica" title="Microscopio de fuerza atómica">microscopía de fuerza atómica</a> a la derecha. La <a href="/wiki/Nanotecnolog%C3%ADa" title="Nanotecnología">nanotecnología</a> de ADN es el campo que busca diseñar estructuras a nanoescala utilizando las propiedades de reconocimiento molecular de las moléculas de ADN. Imagen de Strong, 2004. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0020073">[5]</a> </figcaption></figure> <div class="VT rellink">Véase también: <a href="/wiki/Nanotecnolog%C3%ADa" title="Nanotecnología">Nanotecnología</a></div> La nanotecnología de ADN utiliza las propiedades únicas de reconocimiento molecular del ADN y otros ácidos nucleicos para crear complejos ramificados auto-ensamblados con propiedades útiles. En este caso, el ADN se utiliza como un material estructural, más que como un portador de información biológica.<a href="#cite_note-Yin2008-162">[162]</a> Esto ha conducido a la creación de láminas periódicas de dos dimensiones (ambas basadas en azulejos, así como usando el método de ADN origami<a href="#cite_note-163">[163]</a>), además de estructuras en tres dimensiones con forma de <a href="/wiki/Poliedro" title="Poliedro">poliedros</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Historia,_antropología_y_paleontología">Historia, antropología y paleontología</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=43" title="Editar sección: Historia, antropología y paleontología">editar</a>]</div> <div class="VT rellink">Véanse también: <a href="/wiki/Filogenia" title="Filogenia">Filogenia</a> y <a href="/wiki/Genealog%C3%ADa_molecular" title="Genealogía molecular"> Genealogía molecular</a>.</div> A lo largo del tiempo, el ADN almacena mutaciones que se heredan y, por tanto, contiene información histórica, de manera que comparando secuencias de ADN, los genetistas pueden inferir la historia evolutiva de los organismos, su <a href="/wiki/Filogenia" title="Filogenia">filogenia</a>.<a href="#cite_note-164">[164]</a> La investigación filogenética es una herramienta fundamental en <a href="/wiki/Biolog%C3%ADa_evolutiva" title="Biología evolutiva">biología evolutiva</a>. Si se comparan las secuencias de ADN dentro de una especie, los <a href="/wiki/Gen%C3%A9tica_de_poblaciones" title="Genética de poblaciones">genetistas de poblaciones</a> pueden conocer la historia de poblaciones particulares. Esto se puede utilizar en una amplia variedad de estudios, desde <a href="/wiki/Ecolog%C3%ADa" title="Ecología">ecología</a> hasta <a href="/wiki/Antropolog%C3%ADa" title="Antropología">antropología</a>, como ilustra el análisis de ADN llevado a cabo para identificar las Diez Tribus Perdidas de Israel.<a href="#cite_note-165">[165]</a><a href="#cite_note-166">[166]</a> Por otro lado, el ADN también se utiliza para estudiar relaciones familiares recientes. Igualmente en <a href="/wiki/Paleontolog%C3%ADa" title="Paleontología">paleontología</a> (en la <a href="/wiki/Paleogen%C3%A9tica" title="Paleogenética">paleogenética</a>) el ADN en algunos casos también se puede utilizar para estudiar a especies extintas (<a href="/wiki/ADN_f%C3%B3sil" class="mw-redirect" title="ADN fósil">ADN fósil</a>). <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Almacenamiento_de_información">Almacenamiento de información</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=44" title="Editar sección: Almacenamiento de información">editar</a>]</div> <div class="VT rellink">Véase también: <a href="/wiki/Almacenamiento_de_datos_digitales_en_ADN" title="Almacenamiento de datos digitales en ADN">Almacenamiento de datos digitales en ADN</a></div> La utilización del ADN como dispositivo de almacenamiento tiene un gran potencial dada su estabilidad, su bajo mantenimiento y su elevada densidad de almacenamiento, aunque también presenta algunas limitaciones como la vulnerabilidad de mutaciones y los altos tiempos de lectura y escritura.<a href="#cite_note-167">[167]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Véase_también">Véase también</h2>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=45" title="Editar sección: Véase también">editar</a>]</div> <ul><li><a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">Cromatina</a></li> <li><a href="/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma">Cromosoma</a></li> <li><a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">Genoma</a></li> <li><a href="/wiki/Genoma_humano" title="Genoma humano">Genoma humano</a></li> <li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Gen%C3%A9tica" title="Categoría:Genética">Glosario de términos relacionados con el genoma</a></li> <li><a href="/wiki/Genes_MEIS" title="Genes MEIS">Genes MEIS</a></li> <li><a href="/wiki/Cerberus_(Prote%C3%ADna)" class="mw-redirect" title="Cerberus (Proteína)">Cerberus</a></li> <li><a href="/wiki/Desoxirribonucle%C3%B3tido" title="Desoxirribonucleótido">Desoxirribonucleótido</a></li> <li><a href="/wiki/Genes_HOX" class="mw-redirect" title="Genes HOX">Genes HOX</a> y <a href="/wiki/Genes_PARAHOX" class="mw-redirect" title="Genes PARAHOX">genes PARAHOX</a></li> <li><a href="/wiki/Gen%C3%A9tica" title="Genética">Genética</a></li> <li><a href="/wiki/Medicina_gen%C3%B3mica" title="Medicina genómica">Medicina genómica</a></li> <li><a href="/wiki/Prueba_de_ADN" class="mw-redirect" title="Prueba de ADN">Prueba de ADN</a></li> <li><a href="/wiki/Elementos_funcionales_del_ADN" title="Elementos funcionales del ADN">Elementos funcionales del ADN</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Referencias">Referencias</h2>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=46" title="Editar sección: Referencias">editar</a>]</div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Notas">Notas</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=47" title="Editar sección: Notas">editar</a>]</div> <div class="listaref" style="-moz-column-count:2; -webkit-column-count:2; column-count:2; list-style-type: decimal;"><ol class="references"> <li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1">↑</a> Malavé, Dr Antonio Alcalá (4 de noviembre de 2015). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.es/books?id=LtvRCgAAQBAJ&pg=PT33&dq=ADN+instrucciones+gen%C3%A9ticas&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwiXh7rl_vrkAhXox4UKHfREDHMQ6AEIMDAB#v=onepage&q=ADN%20instrucciones%20gen%C3%A9ticas&f=false">Genética de la emoción: El origen de la enfermedad</a>. Penguin Random House Grupo Editorial España. <a href="/wiki/ISBN" title="ISBN">ISBN</a> <a href="/wiki/Especial:FuentesDeLibros/9788490692066" title="Especial:FuentesDeLibros/9788490692066">9788490692066</a>. Consultado el 1 de octubre de 2019.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3A%C3%81cido+desoxirribonucleico&rft.au=Malav%C3%A9%2C+Dr+Antonio+Alcal%C3%A1&rft.aufirst=Dr+Antonio+Alcal%C3%A1&rft.aulast=Malav%C3%A9&rft.btitle=Gen%C3%A9tica+de+la+emoci%C3%B3n%3A+El+origen+de+la+enfermedad&rft.date=4+de+noviembre+de+2015&rft.genre=book&rft.isbn=9788490692066&rft.pub=Penguin+Random+House+Grupo+Editorial+Espa%C3%B1a&rft_id=https%3A%2F%2Fbooks.google.es%2Fbooks%3Fid%3DLtvRCgAAQBAJ%26pg%3DPT33%26dq%3DADN%2Binstrucciones%2Bgen%25C3%25A9ticas%26hl%3Des%26sa%3DX%26ved%3D0ahUKEwiXh7rl_vrkAhXox4UKHfREDHMQ6AEIMDAB%23v%3Donepage%26q%3DADN%2520instrucciones%2520gen%25C3%25A9ticas%26f%3Dfalse&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.cancer.gov/espanol/publicaciones/diccionarios/diccionario-genetica/def/adn">«Diccionario de genética - ADN»</a>. Instituto Nacional del Cáncer (Estados Unidos). 20 de julio de 2012. Consultado el 21 de octubre de 2023.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3A%C3%81cido+desoxirribonucleico&rft.atitle=Diccionario+de+gen%C3%A9tica+-+ADN&rft.date=2012-07-20&rft.genre=article&rft.jtitle=Instituto+Nacional+del+C%C3%A1ncer+%28Estados+Unidos%29&rft_id=https%3A%2F%2Fwww.cancer.gov%2Fespanol%2Fpublicaciones%2Fdiccionarios%2Fdiccionario-genetica%2Fdef%2Fadn&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3">↑</a> Mazzotta, Guillermo Cejas (2000). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.es/books?id=jUogibUU7igC&pg=PA324&dq=ADN+es+un+pol%C3%ADmero&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwiwz8rH__rkAhWHy4UKHbUMAjcQ6AEIKTAA#v=onepage&q=ADN%20es%20un%20pol%C3%ADmero&f=false">Identificación por ADN</a>. Ediciones Jurídicas Cuyo. <a href="/wiki/ISBN" title="ISBN">ISBN</a> <a href="/wiki/Especial:FuentesDeLibros/9789875270145" title="Especial:FuentesDeLibros/9789875270145">9789875270145</a>. Consultado el 1 de octubre de 2019.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3A%C3%81cido+desoxirribonucleico&rft.au=Mazzotta%2C+Guillermo+Cejas&rft.aufirst=Guillermo+Cejas&rft.aulast=Mazzotta&rft.btitle=Identificaci%C3%B3n+por+ADN&rft.date=2000&rft.genre=book&rft.isbn=9789875270145&rft.pub=Ediciones+Jur%C3%ADdicas+Cuyo&rft_id=https%3A%2F%2Fbooks.google.es%2Fbooks%3Fid%3DjUogibUU7igC%26pg%3DPA324%26dq%3DADN%2Bes%2Bun%2Bpol%25C3%25ADmero%26hl%3Des%26sa%3DX%26ved%3D0ahUKEwiwz8rH__rkAhWHy4UKHbUMAjcQ6AEIKTAA%23v%3Donepage%26q%3DADN%2520es%2520un%2520pol%25C3%25ADmero%26f%3Dfalse&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4">↑</a> Ferrer, Sergio. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20130518231739/http://feelsynapsis.com/jof/001/index.html?pageNumber=118">«El verdadero sentido de la vida.»</a> Journal of Feelsynapsis (JoF). <a href="/wiki/ISSN" class="mw-redirect" title="ISSN">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//portal.issn.org/resource/ISSN/2254-3651">2254-3651</a>. 2011 (1): 119-127. </li> <li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dtme.ranm.es/buscador.aspx?NIVEL_BUS=3&LEMA_BUS=%C3%A1cido%20ribonucleico">«ácido desoxirribonucleico»</a>. Real Academia Nacional de Medicina de España.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3A%C3%81cido+desoxirribonucleico&rft.atitle=%C3%A1cido+desoxirribonucleico&rft.genre=article&rft.jtitle=Real+Academia+Nacional+de+Medicina+de+Espa%C3%B1a&rft_id=https%3A%2F%2Fdtme.ranm.es%2Fbuscador.aspx%3FNIVEL_BUS%3D3%26LEMA_BUS%3D%25C3%25A1cido%2520ribonucleico&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> Dahm, R. (2005). «Friedrich Miescher and the discovery of DNA». Dev Biol 278 (2): 274-88. <a href="/wiki/ISSN" class="mw-redirect" title="ISSN">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//portal.issn.org/resource/issn/0012-1606">0012-1606</a>. <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15680349">15680349</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.ydbio.2004.11.028">10.1016/j.ydbio.2004.11.028</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3A%C3%81cido+desoxirribonucleico&rft.atitle=Friedrich+Miescher+and+the+discovery+of+DNA&rft.au=Dahm%2C+R.&rft.aulast=Dahm%2C+R.&rft.date=2005&rft.genre=article&rft.issn=0012-1606&rft.issue=2&rft.jtitle=Dev+Biol&rft.pages=274-88&rft.volume=278&rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2Fj.ydbio.2004.11.028&rft_id=info%3Apmid%2F15680349&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> <a rel="nofollow" class="external free" href="http://www.terradaily.com/reports/Building_Life_On_Earth_999.html">http://www.terradaily.com/reports/Building_Life_On_Earth_999.html</a> Dato del descubrimiento del ADN en terradaily.com </li> <li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8">↑</a> Dahm, R. (2008). «Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research». Hum Genet 122 (2): 565-581. <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17901982">17901982</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3A%C3%81cido+desoxirribonucleico&rft.atitle=Discovering+DNA%3A+Friedrich+Miescher+and+the+early+years+of+nucleic+acid+research&rft.au=Dahm%2C+R.&rft.aulast=Dahm%2C+R.&rft.date=2008&rft.genre=article&rft.issue=2&rft.jtitle=Hum+Genet&rft.pages=565-581&rft.volume=122&rft_id=info%3Apmid%2F17901982&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9">↑</a> Levene, P. (1919). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20090629031747/http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415">«The structure of yeast nucleic acid»</a>. 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Consultado el 30 de septiembre de 2023.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3A%C3%81cido+desoxirribonucleico&rft.atitle=Programming+DNA+Tube+Circumferences&rft.au=Choi%2C+Harry+M.+T.&rft.au=Hariadi%2C+Rizal+F.&rft.au=LaBean%2C+Thomas+H.&rft.au=Park%2C+Sung+Ha&rft.au=Reif%2C+John+H.&rft.au=Sahu%2C+Sudheer&rft.au=Yin%2C+Peng&rft.aufirst=Peng&rft.aulast=Yin&rft.date=2008-08-08&rft.genre=article&rft.issn=0036-8075&rft.issue=5890&rft.jtitle=Science&rft.pages=824-826&rft.volume=321&rft_id=https%3A%2F%2Fwww.science.org%2Fdoi%2F10.1126%2Fscience.1157312&rft_id=info%3Adoi%2F10.1126%2Fscience.1157312&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-163"><a href="#cite_ref-163">↑</a> Modelos de ADN en papiroflexia realizados en el Sanger Center (UK) <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://web.archive.org/web/20080731210322/http://www.sanger.ac.uk/Users/agb/Origami/DNA/">[4]</a> </li> <li id="cite_note-164"><a href="#cite_ref-164">↑</a> Wray, G. 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Consultado el 4 de marzo de 2006.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3A%C3%81cido+desoxirribonucleico&rft.atitle=The+Cohanim+-+DNA+Connection%3A+The+fascinating+story+of+how+DNA+studies+confirm+an+ancient+biblical+tradition&rft.au=Kleiman%2C+Yaakov&rft.aulast=Kleiman%2C+Yaakov&rft.date=13+enero+2000&rft.genre=article&rft.jtitle=aish.com&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.aish.com%2Fsocietywork%2Fsciencenature%2Fthe_cohanim_-_dna_connection.asp&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-167"><a href="#cite_ref-167">↑</a> Panda, Darshan; Molla, Kutubuddin Ali; Baig, Mirza Jainul; Swain, Alaka; Behera, Deeptirekha; Dash, Manaswini (2018). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://link.springer.com/article/10.1007/s13205-018-1246-7">«DNA as a digital information storage device: hope or hype?»</a>. 3 Biotech 8 (5). <a href="/wiki/Digital_object_identifier" class="mw-redirect" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2Fs13205-018-1246-7">10.1007/s13205-018-1246-7</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3A%C3%81cido+desoxirribonucleico&rft.atitle=DNA+as+a+digital+information+storage+device%3A+hope+or+hype%3F&rft.au=Baig%2C+Mirza+Jainul&rft.au=Behera%2C+Deeptirekha&rft.au=Dash%2C+Manaswini&rft.au=Molla%2C+Kutubuddin+Ali&rft.au=Panda%2C+Darshan&rft.au=Swain%2C+Alaka&rft.aufirst=Darshan&rft.aulast=Panda&rft.date=2018&rft.genre=article&rft.issue=5&rft.jtitle=3+Biotech&rft.volume=8&rft_id=https%3A%2F%2Flink.springer.com%2Farticle%2F10.1007%2Fs13205-018-1246-7&rft_id=info%3Adoi%2F10.1007%2Fs13205-018-1246-7&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  </li> </ol></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bibliografía">Bibliografía</h3>[<a href="/w/index.php?title=%C3%81cido_desoxirribonucleico&action=edit&section=48" title="Editar sección: Bibliografía">editar</a>]</div> <ul><li>Calladine, Chris R.; Drew, Horace R., Ben F. y Travers, Andrew A. Understanding DNA, Elsevier Academic Press, 2003. <a href="/wiki/ISBN" title="ISBN">ISBN</a> <a href="/wiki/Especial:FuentesDeLibros/978-0-12-155089-9" title="Especial:FuentesDeLibros/978-0-12-155089-9">978-0-12-155089-9</a>.</li> <li>Clayton, Julie. (Ed.). 50 Years of DNA, Palgrave MacMillan Press, 2003. <a href="/wiki/ISBN" title="ISBN">ISBN</a> <a href="/wiki/Especial:FuentesDeLibros/978-1-4039-1479-8" title="Especial:FuentesDeLibros/978-1-4039-1479-8">978-1-4039-1479-8</a>.</li> <li>Judson, Horace Freeland. The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology, Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1996. <a href="/wiki/ISBN" title="ISBN">ISBN</a> <a href="/wiki/Especial:FuentesDeLibros/978-0-87969-478-4" title="Especial:FuentesDeLibros/978-0-87969-478-4">978-0-87969-478-4</a>.  </li> <li><a href="/w/index.php?title=Robert_Olby&action=edit&redlink=1" class="new" title="Robert Olby (aún no redactado)">Olby, Robert</a>. The Path to The Double Helix: Discovery of DNA (1974), MacMillan, con introducción de Francis Crick; <a href="/wiki/ISBN" title="ISBN">ISBN</a> <a href="/wiki/Especial:FuentesDeLibros/978-0-486-68117-7" title="Especial:FuentesDeLibros/978-0-486-68117-7">978-0-486-68117-7</a>.</li> <li><a href="/wiki/Matt_Ridley" title="Matt Ridley">Ridley, Matt</a>. Francis Crick: Discoverer of the Genetic Code (Eminent Lives), HarperCollins Publishers; 192 pp., <a href="/wiki/ISBN" title="ISBN">ISBN</a> <a href="/wiki/Especial:FuentesDeLibros/978-0-06-082333-7" title="Especial:FuentesDeLibros/978-0-06-082333-7">978-0-06-082333-7</a>. 2006.</li> <li><a href="/wiki/Steven_Rose" title="Steven Rose">Rose, Steven</a>. The Chemistry of Life, Penguin, <a href="/wiki/ISBN" title="ISBN">ISBN</a> <a href="/wiki/Especial:FuentesDeLibros/978-0-14-027273-4" title="Especial:FuentesDeLibros/978-0-14-027273-4">978-0-14-027273-4</a>.</li> <li>Watson, James D. y Francis H. C. 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multimedia sobre <a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:DNA" class="extiw" title="commons:Category:DNA">Ácido desoxirribonucleico</a>.</li> <li><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/13/Spanish_Wikiquote.SVG/12px-Spanish_Wikiquote.SVG.png" decoding="async" width="12" height="15" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/13/Spanish_Wikiquote.SVG/19px-Spanish_Wikiquote.SVG.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/13/Spanish_Wikiquote.SVG/25px-Spanish_Wikiquote.SVG.png 2x" data-file-width="272" data-file-height="330" /> <a href="/wiki/Wikiquote" title="Wikiquote">Wikiquote</a> alberga frases célebres de o sobre <a href="https://es.wikiquote.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" class="extiw" title="q:Ácido desoxirribonucleico">Ácido desoxirribonucleico</a>.</li> <li><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/20px-Wiktionary-logo.svg.png" decoding="async" width="20" height="19" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/30px-Wiktionary-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/40px-Wiktionary-logo.svg.png 2x" data-file-width="370" data-file-height="350" /> <a href="/wiki/Wikcionario" title="Wikcionario">Wikcionario</a> tiene definiciones y otra información sobre <a href="https://es.wiktionary.org/wiki/%C3%A1cido_desoxirribonucleico" class="extiw" title="wikt:ácido desoxirribonucleico">ácido desoxirribonucleico</a>.</li> <li><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/20px-Wiktionary-logo.svg.png" decoding="async" width="20" height="19" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/30px-Wiktionary-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/40px-Wiktionary-logo.svg.png 2x" data-file-width="370" data-file-height="350" /> <a href="/wiki/Wikcionario" title="Wikcionario">Wikcionario</a> tiene definiciones y otra información sobre <a href="https://es.wiktionary.org/wiki/ADN_cromos%C3%B3mico" class="extiw" title="wikt:ADN cromosómico">ADN cromosómico</a>.</li> <li><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/20px-Wiktionary-logo.svg.png" decoding="async" width="20" height="19" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/30px-Wiktionary-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/40px-Wiktionary-logo.svg.png 2x" data-file-width="370" data-file-height="350" /> <a href="/wiki/Wikcionario" title="Wikcionario">Wikcionario</a> tiene definiciones y otra información sobre <a href="https://es.wiktionary.org/wiki/ADN_recombinante" class="extiw" title="wikt:ADN recombinante">ADN recombinante</a>.</li> <li><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/20px-Wiktionary-logo.svg.png" decoding="async" width="20" height="19" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/30px-Wiktionary-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/40px-Wiktionary-logo.svg.png 2x" data-file-width="370" data-file-height="350" /> <a href="/wiki/Wikcionario" title="Wikcionario">Wikcionario</a> tiene definiciones y otra información sobre <a href="https://es.wiktionary.org/wiki/ADN_nuclear" class="extiw" title="wikt:ADN nuclear">ADN nuclear</a>.</li> <li><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/20px-Wiktionary-logo.svg.png" decoding="async" width="20" height="19" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/30px-Wiktionary-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/40px-Wiktionary-logo.svg.png 2x" data-file-width="370" data-file-height="350" /> <a href="/wiki/Wikcionario" title="Wikcionario">Wikcionario</a> tiene definiciones y otra información sobre <a href="https://es.wiktionary.org/wiki/ADN_mitocondrial" class="extiw" title="wikt:ADN mitocondrial">ADN mitocondrial</a>.</li> <li><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/20px-Wiktionary-logo.svg.png" decoding="async" width="20" height="19" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/30px-Wiktionary-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Wiktionary-logo.svg/40px-Wiktionary-logo.svg.png 2x" data-file-width="370" data-file-height="350" /> <a href="/wiki/Wikcionario" title="Wikcionario">Wikcionario</a> tiene definiciones y otra información sobre <a href="https://es.wiktionary.org/wiki/ADN_ribosomal" class="extiw" title="wikt:ADN ribosomal">ADN ribosomal</a>.</li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://biomodel.uah.es/model4/dna/">Modelo en 3 dimensiones de la estructura del ADN</a>. Interactivo. Requiere Java.</li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20160122232025/http://smcg.cifn.unam.mx/enp-unam/03-EstructuraDelGenoma/animaciones/secuencia.swf">El método de secuenciación de Sanger</a></li></ul> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r161257576">.mw-parser-output .mw-authority-control{margin-top:1.5em}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox table{margin:0}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox hr:last-child{display:none}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox+.mw-mf-linked-projects{display:none}.mw-parser-output .mw-authority-control .mw-mf-linked-projects{display:flex;padding:0.5em;border:1px solid var(--border-color-base,#a2a9b1);background-color:var(--background-color-neutral,#eaecf0);color:var(--color-base,#202122)}.mw-parser-output .mw-authority-control .mw-mf-linked-projects ul li{margin-bottom:0}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox{border:1px solid 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href="/wiki/Control_de_autoridades" title="Control de autoridades">Control de autoridades</a></th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li>Proyectos Wikimedia</li> <li><a href="/wiki/Wikidata" title="Wikidata"><img alt="Wd" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/20px-Wikidata-logo.svg.png" decoding="async" width="20" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/30px-Wikidata-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/40px-Wikidata-logo.svg.png 2x" data-file-width="1050" data-file-height="590" /></a> Datos: <a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q7430" class="extiw" title="wikidata:Q7430">Q7430</a></li> <li><a href="/wiki/Wikimedia_Commons" title="Commonscat"><img alt="Commonscat" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/15px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="15" height="20" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/23px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/30px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></a> Multimedia: <a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:DNA">DNA</a> / <a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Special:MediaSearch?type=image&search=%22Q7430%22">Q7430</a></li> <li><a href="/wiki/Wikiquote" title="Wikiquote"><img alt="Wikiquote" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Wikiquote-logo.svg/15px-Wikiquote-logo.svg.png" decoding="async" width="15" height="18" class="mw-file-element" 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Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4070512-2">4070512-2</a></li> <li><a href="/wiki/Library_of_Congress_Control_Number" title="Library of Congress Control Number">LCCN</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.loc.gov/authorities/sh85037008">sh85037008</a></li> <li><a href="/wiki/Biblioteca_Nacional_de_la_Dieta" title="Biblioteca Nacional de la Dieta">NDL</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.ndl.go.jp/auth/ndlna/00561484">00561484</a></li> <li><a href="/wiki/Biblioteca_Nacional_de_la_Rep%C3%BAblica_Checa" title="Biblioteca Nacional de la República Checa">NKC</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://aleph.nkp.cz/F/?func=find-c&local_base=aut&ccl_term=ica=ph116977">ph116977</a></li> <li><a href="/wiki/Biblioteca_Nacional_de_Israel" title="Biblioteca Nacional de Israel">NLI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nli.org.il/en/authorities/987007548275805171">987007548275805171</a></li> <li><a href="/wiki/Art_%26_Architecture_Thesaurus" title="Art & Architecture Thesaurus">AAT</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://vocab.getty.edu/page/aat/300379678">300379678</a></li> <li>Diccionarios y enciclopedias</li> <li><a href="/wiki/Enciclopedia_Brit%C3%A1nica" title="Enciclopedia Británica">Britannica</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.britannica.com/science/DNA">url</a></li> <li>Identificadores médicos</li> <li><a href="/wiki/Medical_Subject_Headings" title="Medical Subject Headings">MeSH</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://meshb.nlm.nih.gov/record/ui?ui=D004247">D004247</a></li> <li><a href="/wiki/Foundational_Model_of_Anatomy" title="Foundational Model of Anatomy">FMA</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://purl.org/sig/ont/fma/fma74412">74412</a></li> <li>Identificadores químicos</li> <li><a href="/wiki/N%C3%BAmero_CAS" class="mw-redirect" title="Número CAS">Número CAS</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://commonchemistry.cas.org/detail?cas_rn=9007-49-2">9007-49-2</a></li> <li><a href="/wiki/ChEBI" title="ChEBI">ChEBI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ebi.ac.uk/chebi/searchId.do?chebiId=CHEBI:16991">16991</a></li> <li><a href="/wiki/KEGG" title="KEGG">KEGG</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.kegg.jp/entry/C00039">C00039</a></li> <li>Identificadores biológicos</li> <li><a href="/wiki/Mouse_Genome_Informatics" title="Mouse Genome Informatics">MGI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://commonchemistry.cas.org/detail?cas_rn=9007-49-2">9007-49-2</a></li></ul> </div></td></tr></tbody></table></div><div class="mw-mf-linked-projects hlist"> <ul><li><a href="/wiki/Wikidata" title="Wikidata"><img alt="Wd" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/20px-Wikidata-logo.svg.png" decoding="async" width="20" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/30px-Wikidata-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/40px-Wikidata-logo.svg.png 2x" data-file-width="1050" data-file-height="590" /></a> Datos: <a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q7430" class="extiw" title="wikidata:Q7430">Q7430</a></li> <li><a href="/wiki/Wikimedia_Commons" title="Commonscat"><img alt="Commonscat" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/15px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="15" height="20" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/23px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/30px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></a> Multimedia: <a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:DNA">DNA</a> / <a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Special:MediaSearch?type=image&search=%22Q7430%22">Q7430</a></li> <li><a href="/wiki/Wikiquote" title="Wikiquote"><img alt="Wikiquote" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Wikiquote-logo.svg/15px-Wikiquote-logo.svg.png" decoding="async" width="15" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Wikiquote-logo.svg/23px-Wikiquote-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Wikiquote-logo.svg/30px-Wikiquote-logo.svg.png 2x" data-file-width="300" data-file-height="355" /></a> Citas célebres: <a href="https://es.wikiquote.org/wiki/ADN" class="extiw" title="q:ADN">ADN</a></li></ul> </div></div>    </div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?useformat=desktop&type=1x1&usesul3=0" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Obtenido de «<a dir="ltr" href="https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Ácido_desoxirribonucleico&oldid=165458041">https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Ácido_desoxirribonucleico&oldid=165458041</a>»</div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/Especial:Categor%C3%ADas" title="Especial:Categorías">Categorías</a>: <ul><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:ADN" title="Categoría:ADN">ADN</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:%C3%81cidos" title="Categoría:Ácidos">Ácidos</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Gen%C3%A9tica" title="Categoría:Genética">Genética</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Palabras_largas" title="Categoría:Palabras largas">Palabras largas</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Bioqu%C3%ADmica" title="Categoría:Bioquímica">Bioquímica</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Ciencia_y_tecnolog%C3%ADa_de_Suiza" title="Categoría:Ciencia y tecnología de Suiza">Ciencia y tecnología de Suiza</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Ciencia_de_1869" title="Categoría:Ciencia de 1869">Ciencia de 1869</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Ciencia_y_tecnolog%C3%ADa_de_Reino_Unido_del_siglo_XX" title="Categoría:Ciencia y tecnología de Reino Unido del siglo XX">Ciencia y tecnología de Reino Unido del siglo XX</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Ciencia_de_1953" title="Categoría:Ciencia de 1953">Ciencia de 1953</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Reino_Unido_en_1953" title="Categoría:Reino Unido en 1953">Reino Unido en 1953</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Categorías ocultas: <ul><li><a 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