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Reticolo sarcoplasmatico - Wikipedia

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Reticolo sarcoplasmatico</span></h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" > <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Vai a una voce in un&#039;altra lingua. 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class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Sarkoplazmatski_retikulum" title="Sarkoplazmatski retikulum - bosniaco" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Sarkoplazmatski retikulum" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="bosniaco" class="interlanguage-link-target"><span>Bosanski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en mw-list-item"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Sarcoplasmic_reticulum" title="Sarcoplasmic reticulum - inglese" lang="en" hreflang="en" data-title="Sarcoplasmic reticulum" data-language-autonym="English" data-language-local-name="inglese" class="interlanguage-link-target"><span>English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es mw-list-item"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Ret%C3%ADculo_sarcoplasm%C3%A1tico" title="Retículo sarcoplasmático - spagnolo" lang="es" hreflang="es" data-title="Retículo sarcoplasmático" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="spagnolo" class="interlanguage-link-target"><span>Español</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%D8%B4%D8%A8%DA%A9%D9%87_%D8%B3%D8%A7%D8%B1%DA%A9%D9%88%D9%BE%D9%84%D8%A7%D8%B3%D9%85%DB%8C" title="شبکه سارکوپلاسمی - persiano" lang="fa" hreflang="fa" data-title="شبکه سارکوپلاسمی" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="persiano" class="interlanguage-link-target"><span>فارسی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/R%C3%A9ticulum_sarcoplasmique" title="Réticulum sarcoplasmique - francese" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Réticulum sarcoplasmique" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="francese" class="interlanguage-link-target"><span>Français</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E7%AD%8B%E5%B0%8F%E8%83%9E%E4%BD%93" title="筋小胞体 - giapponese" lang="ja" hreflang="ja" data-title="筋小胞体" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="giapponese" class="interlanguage-link-target"><span>日本語</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="voce di qualità"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/%EA%B7%BC%EC%86%8C%ED%8F%AC%EC%B2%B4" title="근소포체 - coreano" lang="ko" hreflang="ko" data-title="근소포체" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="coreano" class="interlanguage-link-target"><span>한국어</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nl badge-Q70894304 mw-list-item" title=""><a href="https://nl.wikipedia.org/wiki/Sarcoplasmatisch_reticulum" title="Sarcoplasmatisch reticulum - olandese" lang="nl" hreflang="nl" data-title="Sarcoplasmatisch reticulum" data-language-autonym="Nederlands" data-language-local-name="olandese" class="interlanguage-link-target"><span>Nederlands</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl mw-list-item"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/Siateczka_sarkoplazmatyczna" title="Siateczka sarkoplazmatyczna - polacco" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Siateczka sarkoplazmatyczna" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="polacco" class="interlanguage-link-target"><span>Polski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt mw-list-item"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/Ret%C3%ADculo_sarcoplasm%C3%A1tico" title="Retículo sarcoplasmático - portoghese" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Retículo sarcoplasmático" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="portoghese" class="interlanguage-link-target"><span>Português</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ru badge-Q17559452 badge-recommendedarticle mw-list-item" title="voce consigliata"><a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%83%D0%BC" title="Саркоплазматический ретикулум - russo" lang="ru" hreflang="ru" data-title="Саркоплазматический ретикулум" data-language-autonym="Русский" data-language-local-name="russo" class="interlanguage-link-target"><span>Русский</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr mw-list-item"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B5%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0%D1%82%D1%81%D0%BA%D0%B8_%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%83%D0%BC" title="Серкоплазматски ретикулум - serbo" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Серкоплазматски ретикулум" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="serbo" class="interlanguage-link-target"><span>Српски / srpski</span></a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><span class="wb-langlinks-edit wb-langlinks-link"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q14633936#sitelinks-wikipedia" title="Modifica collegamenti interlinguistici" class="wbc-editpage">Modifica collegamenti</a></span></div> </div> </div> </div> </header> <div class="vector-page-toolbar"> <div class="vector-page-toolbar-container"> <div id="left-navigation"> <nav aria-label="Namespace"> <div id="p-associated-pages" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-associated-pages" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Reticolo_sarcoplasmatico" title="Vedi la voce [c]" accesskey="c"><span>Voce</span></a></li><li id="ca-talk" class="new vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Discussione:Reticolo_sarcoplasmatico&amp;action=edit&amp;redlink=1" rel="discussion" class="new" title="Vedi le discussioni relative a questa pagina 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title="Collegamento all&#039;elemento connesso dell&#039;archivio dati [g]" accesskey="g"><span>Elemento Wikidata</span></a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> </div> <div class="vector-column-end"> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Strumenti pagine"> <div id="vector-page-tools-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Aspetto"> <div id="vector-appearance-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-appearance" class="vector-appearance vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-appearance-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="appearance-pinned" data-pinnable-element-id="vector-appearance" data-pinned-container-id="vector-appearance-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-appearance-unpinned-container" > <div 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.mbox-text-div>div,.mw-parser-output .avviso .mbox-text-full-div>div{font-size:90%}.mw-parser-output .avviso .mbox-image{flex-basis:52px;flex-grow:0;flex-shrink:0}.mw-parser-output .avviso .mbox-text-full-div .hide-when-compact{display:block}</style><div style="" class="ambox metadata noprint plainlinks avviso avviso-generico"> <div class="avviso-immagine mbox-image noprint"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/File:Eukaryota_cell_strucutre.PNG" class="mw-file-description" title="Abbozzo citologia"><img alt="Abbozzo citologia" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7c/Eukaryota_cell_strucutre.PNG/45px-Eukaryota_cell_strucutre.PNG" decoding="async" width="45" height="34" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7c/Eukaryota_cell_strucutre.PNG/68px-Eukaryota_cell_strucutre.PNG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7c/Eukaryota_cell_strucutre.PNG/90px-Eukaryota_cell_strucutre.PNG 2x" data-file-width="580" data-file-height="440" /></a></span></div> <div class="avviso-testo mbox-text"> <div class="mbox-text-div"><b>Questa voce &#32;sugli argomenti istologia e citologia è solo un <a href="/wiki/Aiuto:Abbozzo" title="Aiuto:Abbozzo">abbozzo</a></b>.<br /> <div style="font-size:90%;"><a class="external text" href="https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Reticolo_sarcoplasmatico&amp;action=edit">Contribuisci</a> a migliorarla secondo le <a href="/wiki/Aiuto:Manuale_di_stile" title="Aiuto:Manuale di stile">convenzioni di Wikipedia</a>. Segui i suggerimenti del <a href="/wiki/Progetto:Citologia" class="mw-redirect" title="Progetto:Citologia">progetto di riferimento</a>.</div> <div class="hide-when-compact"> </div> </div> </div> </div> <p>Il <b>reticolo sarcoplasmatico</b> (RS) o <b>reticolo sarcoplasmatico di Veratti</b> è un sistema di tubuli, a sviluppo prevalentemente longitudinale, delimitati da membrana, presente nel citoplasma che circonda le miofibrille delle <a href="/wiki/Fibrocellula" title="Fibrocellula">fibrocellule muscolari</a>; corrisponde al <a href="/wiki/Reticolo_endoplasmatico_liscio" class="mw-redirect" title="Reticolo endoplasmatico liscio">reticolo endoplasmatico liscio</a> delle altre <a href="/wiki/Cellula_(biologia)" class="mw-redirect" title="Cellula (biologia)">cellule</a> <a href="/wiki/Eucariotiche" class="mw-redirect" title="Eucariotiche">eucariotiche</a>, e ha la funzione di regolare la concentrazione degli <a href="/wiki/Calcio_(elemento_chimico)" title="Calcio (elemento chimico)">ioni calcio</a> (Ca<sup>2+</sup>) attorno alle miofibrille. </p> <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Descrizione">Descrizione</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Reticolo_sarcoplasmatico&amp;veaction=edit&amp;section=1" title="Modifica la sezione Descrizione" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Reticolo_sarcoplasmatico&amp;action=edit&amp;section=1" title="Edit section&#039;s source code: Descrizione"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Il RS, associandosi intimamente alle miofibrille, forma nel <a href="/wiki/Muscolo_scheletrico" class="mw-redirect" title="Muscolo scheletrico">muscolo scheletrico</a> tre domini ben distinti. Il sistema dei tubuli longitudinali che sono presenti in concomitanza di tutta la <a href="/w/index.php?title=Banda_A&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Banda A (la pagina non esiste)">banda A</a> del <a href="/wiki/Sarcomero" title="Sarcomero">sarcomero</a> e che sono composti da tubuli del RS allungati e paralleli; il sistema a rete che è formato da piccoli canalicoli intercomunicanti disposti al centro del sistema dei tubuli longitudinali in corrispondenza della banda H; e le cisterne terminali, ampie dilatazioni sviluppate in senso trasversale dei tubuli longitudinali, che si trovano in prossimità del confine tra la banda A e la banda I. Di norma nel muscolo scheletrico si associano un tubulo T a due cisterne terminali formando la cosiddetta "<a href="/wiki/Triade_(biologia)" title="Triade (biologia)">triade</a>"; nel muscolo cardiaco si associano un solo tubulo T con una sola cisterna terminale a livello del disco Z (telofragma) formando la "diade". Nel muscolo liscio il RS è associato ad infossamenti del plasmalemma detti "caveolae". </p><p>Le cisterne terminali sono accompagnate trasversalmente da una coppia di tubuli T, invaginazioni sottili e anulari del sarcolemma, quindi si tratta di un sistema di tubuli extracellulari; i tubuli T comunicano con lo spazio extracellulare, mentre le cisterne terminali comunicano con il contenuto del lume del RS.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">&#91;</span>1<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> </p><p>Nella membrana dei tubuli T è presente il recettore sensibile alla <a href="/wiki/Diidropiridina" title="Diidropiridina">diidropiridina</a> (DHPR). Esso è un canale di tipo L del calcio (un canale che lascia passare una corrente lenta) che si attiva con la depolarizzazione della membrana plasmatica del muscolo iniziata al livello della <a href="/wiki/Placca_motrice" class="mw-redirect" title="Placca motrice">placca motrice</a> e propagatasi fino ai tubuli T. Questa proteina è un omotetramero ovvero formata da 4 <a href="/wiki/Subunit%C3%A0" title="Subunità">subunità</a> uguali tra loro e associate con interazioni non covalenti. La <a href="/wiki/Diidropiridina" title="Diidropiridina">diidropiridina</a> colpisce e blocca selettivamente una subunità del DHPR non ancora identificata<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">&#91;</span>2<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Sulla membrana delle cisterne terminali si trova il recettore sensibile alla <a href="/wiki/Rianodina" title="Rianodina">rianodina</a> (<a href="/wiki/RYR1" title="RYR1">RYR1</a>). Esso è una proteina di membrana che funziona da canale per gli ioni calcio uscenti dal RS. Risulta costituito da una porzione transmembrana e un grosso dominio citoplasmatico che sporge nello stretto spazio di circa 15 nanometri tra il tubulo T e la cisterna terminale. Il dominio citoplasmatico del <a href="/wiki/RYR1" title="RYR1">RYR1</a> è in stretta associazione con 4 proteine DHPR formando un "piede". L'arrivo del <a href="/wiki/Potenziale_d%27azione" title="Potenziale d&#39;azione">potenziale d'azione</a> nella zona del tubulo T modifica la conformazione della DHPR in relazione ad una nuova distribuzione di cariche degli amminoacidi dovuta alla variazione del potenziale. La connessione meccanica tra DHPR e <a href="/wiki/RYR1" title="RYR1">RYR1</a>, facilitata dalla proteina <a href="/w/index.php?title=Triadina&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Triadina (la pagina non esiste)">triadina</a> dello spazio tra i due sistemi di tubuli, permette di trasmettere, si pensa grazie alla subunità alfa-1 di DHPR, la modifica conformazionale anche a <a href="/wiki/RYR1" title="RYR1">RYR1</a> che in questo modo può far uscire il calcio dal RS e attivare la contrazione muscolare. </p><p>Questo è il meccanismo che sta alla base dell'accoppiamento eccitazione-contrazione nel <a href="/wiki/Muscolo_scheletrico" class="mw-redirect" title="Muscolo scheletrico">muscolo scheletrico</a>. Nel <a href="/wiki/Muscolo_cardiaco" class="mw-redirect" title="Muscolo cardiaco">muscolo cardiaco</a>, oltre all'interazione meccanica, è importante anche un'interazione di tipo chimico. L'apertura del canale DHPR per gli ioni calcio, dovuta alla depolarizzazione della membrana plasmatica (<a href="/wiki/Potenziale_d%27azione" title="Potenziale d&#39;azione">potenziale d'azione</a>), permette infatti ad una piccola quantità di calcio di entrare dallo spazio extracellulare e legarsi alla proteina RYR, aprendo il canale e facendo uscire una più alta quantità di ioni calcio dal RS. Questo meccanismo, tra l'altro, è l'unico che permette l'accoppiamento di uno stimolo elettrico e un evento meccanico nel muscolo liscio. Esso viene definito in fisiologia "rilascio di calcio indotto da calcio". Nel RS gli ioni calcio sono legati ad una proteina con bassa affinità per esso: la <a href="/w/index.php?title=Calsequestrina&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Calsequestrina (la pagina non esiste)">calsequestrina</a> che lo libera istantaneamente quando i canali RYR si aprono.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">&#91;</span>3<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> </p><p>Sulla membrana del RS è presente anche <a href="/wiki/SERCA" title="SERCA">SERCA</a>, soprattutto sui domini longitudinali. Consiste in una pompa che ricapta ioni calcio e li trasferisce nel RS spendendo energia sotto forma di ATP. SERCA, abbassando la concentrazione di ioni calcio sotto 0,001 mM (millimoli/millilitro) nel citoplasma, pone fine alla contrazione muscolare.<sup id="cite_ref-ref_A_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-ref_A-4"><span class="cite-bracket">&#91;</span>4<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> </p><p>Nel muscolo liscio nel RS è presente anche il recettore per <a href="/wiki/IP3" class="mw-redirect" title="IP3">IP3</a> (inositolo trifosfato): esso è un'importante molecola segnale prodotta dall'enzima <a href="/wiki/Fosfolipasi_C" class="mw-redirect" title="Fosfolipasi C">fosfolipasi C</a> che spezza una molecola di PIP2 (fosfatidil-inositolo-difosfato) in IP3 e di-acil-glicerolo (DAG). La fosfolipasi C viene attivata dai recettori alfa-1 adrenergici che sono attivati dal legame con l'<a href="/wiki/Adrenalina" title="Adrenalina">adrenalina</a>. Essi quindi promuovono la liberazione di ioni calcio dal RS indipendentemente da un evento elettrico (variazione del potenziale di membrana). In questo modo infatti agisce il sistema simpatico: liberando adrenalina stimola la contrazione della muscolatura liscia delle arterie provocando <a href="/wiki/Vasocostrizione" title="Vasocostrizione">vasocostrizione</a>.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">&#91;</span>5<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Patologia">Patologia</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Reticolo_sarcoplasmatico&amp;veaction=edit&amp;section=2" title="Modifica la sezione Patologia" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Reticolo_sarcoplasmatico&amp;action=edit&amp;section=2" title="Edit section&#039;s source code: Patologia"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Esiste una patologia chiamata "<a href="/w/index.php?title=Central_core_disease&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Central core disease (la pagina non esiste)">central core disease</a>" (CCD), derivata da una caratteristica autosomica dominante rara, che provoca malformazione della parte citoplasmatica di RYR che provoca concentrazione intracellulare elevata di ioni calcio, che si accumula nei <a href="/wiki/Mitocondri" class="mw-redirect" title="Mitocondri">mitocondri</a> danneggiandoli. Si osserva quindi: perdita di mitocondri nella parte centrale della fibra muscolare e disorganizzazione delle <a href="/wiki/Miofibrille" class="mw-redirect" title="Miofibrille">miofibrille</a>. Si associa a stanchezza e debolezza muscolare<sup id="cite_ref-ref_A_4-1" class="reference"><a href="#cite_note-ref_A-4"><span class="cite-bracket">&#91;</span>4<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Nell'<a href="/wiki/Ipertermia_maligna" title="Ipertermia maligna">ipertermia maligna</a> (MH) viene mutato il canale RYR. Si manifesta con un'incidenza di 1/15000 nei bambini e 1/50000 in adulti trattati con anestetici. Alcuni anestetici come alotano o etere possono provocare infatti danni al RYR e fuoriuscita di calcio dal SER al citoplasma. Può avere conseguenze letali in alcuni interventi chirurgici<sup id="cite_ref-ref_A_4-2" class="reference"><a href="#cite_note-ref_A-4"><span class="cite-bracket">&#91;</span>4<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Storia">Storia</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Reticolo_sarcoplasmatico&amp;veaction=edit&amp;section=3" title="Modifica la sezione Storia" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Reticolo_sarcoplasmatico&amp;action=edit&amp;section=3" title="Edit section&#039;s source code: Storia"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Il reticolo sarcoplasmatico prende il nome dall'anatomo patologo <a href="/wiki/Emilio_Veratti" title="Emilio Veratti">Emilio Veratti</a> che lo descrisse per primo nel <a href="/wiki/1902" title="1902">1902</a> in preparati di <a href="/wiki/Fibra_muscolare" class="mw-redirect" title="Fibra muscolare">fibra muscolare</a> di <a href="/wiki/Ranidae" title="Ranidae">rana</a> colorati con metalli pesanti e osservati al <a href="/wiki/Microscopio_ottico" title="Microscopio ottico">microscopio ottico</a>: la trama in seno al <a href="/wiki/Sarcoplasma" class="mw-redirect" title="Sarcoplasma">sarcoplasma</a> interfibrillare, una delicata e complessa trama di filamenti, colorati in nero, che sembravano circondare le <a href="/wiki/Miofibrille" class="mw-redirect" title="Miofibrille">miofibrille</a> ad una ad una, fu battezzata dal Veratti «reticolo sarcoplasmatico»<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">&#91;</span>6<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ai primi del secolo, tuttavia, quelle strutture vennero giudicate degli artefatti. A metà degli <a href="/wiki/Anni_1950" title="Anni 1950">anni cinquanta</a>, quando il lavoro di Veratti era stato completamente dimenticato, il reticolo sarcoplasmatico venne messo nuovamente in evidenza al <a href="/wiki/Microscopio_elettronico" title="Microscopio elettronico">microscopio elettronico</a> da Stanley H. Bennett e Keith R. Porter<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">&#91;</span>7<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. La ricerca di eventuali studi al microscopio ottico portò alla riscoperta del lavoro del 1902, che venne tradotto in lingua inglese nel 1961<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">&#91;</span>8<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, rendendo famoso il nome dell'autore ormai novantenne<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">&#91;</span>9<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">&#91;</span>10<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Note">Note</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Reticolo_sarcoplasmatico&amp;veaction=edit&amp;section=4" title="Modifica la sezione Note" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Reticolo_sarcoplasmatico&amp;action=edit&amp;section=4" title="Edit section&#039;s source code: Note"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-references-wrap"><ol class="references"> <li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1"><b>^</b></a> <span class="reference-text">Gartner , Hiatt pag 257-284</span> </li> <li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2"><b>^</b></a> <span class="reference-text">Berne Levy pag 252</span> </li> <li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3"><b>^</b></a> <span class="reference-text">Berne Levy pagg 246-248</span> </li> <li id="cite_note-ref_A-4"><span class="mw-cite-backlink"><b>^</b> <sup><i><a href="#cite_ref-ref_A_4-0">a</a></i></sup> <sup><i><a href="#cite_ref-ref_A_4-1">b</a></i></sup> <sup><i><a href="#cite_ref-ref_A_4-2">c</a></i></sup></span> <span class="reference-text">Berne Levy pag 253</span> </li> <li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5"><b>^</b></a> <span class="reference-text">Berne Levy pag 282</span> </li> <li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6"><b>^</b></a> <span class="reference-text">Emilio Veratti, «Ricerche sulla fine struttura della fibra muscolare striata», <i>Memorie del R. Istituto lombardo di scienze e lettere, Classe di scienze matematiche e naturali</i>, Serie III, <b>19</b>: 87-133, 1902</span> </li> <li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7"><b>^</b></a> <span class="reference-text">Bennett HS, Porter KR. An electron microscope study of sectioned breast muscle of the domestic fowl. <i>Am J Anat</i>. 1953 Jul;93(1):61-105, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13080198?dopt=Abstract">PMID 13080198</a></span> </li> <li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8"><b>^</b></a> <span class="reference-text">Veratti E. «Investigations on the fine structure of striated muscle fiber read before the Reale Istituto Lombardo, 13 March 1902», <i>J Biophys Biochem Cytol</i>. 1961 Aug;10(4)Suppl:1-59, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13780770?dopt=Abstract">PMID 13780770</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2225099/">free text</a>)</span> </li> <li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9"><b>^</b></a> <span class="reference-text">Paolo Mazzarello, Alberto Calligaro, Vanio Vannini, Umberto Muscatello, «The sarcoplasmic reticulum: its discovery and rediscovery», <i>Nature Reviews Molecular Cell Biology</i> 4, 69-74 (January 2003) <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>:&#160;<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038%2Fnrm1003">10.1038/nrm1003</a></span> </li> <li id="cite_note-10"><a href="#cite_ref-10"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><a href="/wiki/Alfredo_Margreth" title="Alfredo Margreth">Alfredo Margreth</a>, «Our debt toward Emilio Veratti», <i>Rendiconti Lincei</i>, <b>13</b>(4):249-255, December 2002, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>:&#160;<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2FBF02904354">10.1007/BF02904354</a></span> </li> </ol></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Bibliografia">Bibliografia</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Reticolo_sarcoplasmatico&amp;veaction=edit&amp;section=5" title="Modifica la sezione Bibliografia" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Reticolo_sarcoplasmatico&amp;action=edit&amp;section=5" title="Edit section&#039;s source code: Bibliografia"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li>Robert M. Berne, Matthew N. Levy, Bruce M. Koeppen, Bruce A. Stanton, <i>Fisiologia</i>,quinta edizione, Milano, Casa Editrice Ambrosiana, 2009, <a href="/wiki/Speciale:RicercaISBN/8840813160" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 88-408-1316-0</a>.</li> <li>Leslie P. Gartner, James L. Hiatt, <i>Istologia</i>, terza edizione, Napoli, EdiSES, 2010, <a href="/wiki/Speciale:RicercaISBN/9788879594837" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 978-88-7959-483-7</a>.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Collegamenti_esterni">Collegamenti esterni</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Reticolo_sarcoplasmatico&amp;veaction=edit&amp;section=6" title="Modifica la sezione Collegamenti esterni" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Reticolo_sarcoplasmatico&amp;action=edit&amp;section=6" title="Edit section&#039;s source code: Collegamenti esterni"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li class="mw-empty-elt"></li> <li><cite id="CITEREFBritannica.com" class="citation web" style="font-style:normal">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.britannica.com/science/sarcoplasmic-reticulum"><span style="font-style:italic;">sarcoplasmic reticulum</span></a>, su <span style="font-style:italic;"><a href="/wiki/Enciclopedia_Britannica" title="Enciclopedia Britannica">Enciclopedia Britannica</a></span>, Encyclopædia Britannica, Inc.</cite> <span class="mw-valign-text-top noprint" typeof="mw:File/Frameless"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q14633936#P1417" title="Modifica su Wikidata"><img alt="Modifica su Wikidata" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/10px-Blue_pencil.svg.png" decoding="async" width="10" height="10" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/15px-Blue_pencil.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/20px-Blue_pencil.svg.png 2x" data-file-width="600" data-file-height="600" /></a></span></li></ul> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r141815314">.mw-parser-output .navbox{border:1px solid #aaa;clear:both;margin:auto;padding:2px;width:100%}.mw-parser-output .navbox th{padding-left:1em;padding-right:1em;text-align:center}.mw-parser-output .navbox>tbody>tr:first-child>th{background:#ccf;font-size:90%;width:100%;color:var(--color-base,black)}.mw-parser-output .navbox_navbar{float:left;margin:0;padding:0 10px 0 0;text-align:left;width:6em}.mw-parser-output .navbox_title{font-size:110%}.mw-parser-output .navbox_abovebelow{background:#ddf;font-size:90%;font-weight:normal}.mw-parser-output .navbox_group{background:#ddf;font-size:90%;padding:0 10px;white-space:nowrap}.mw-parser-output .navbox_list{font-size:90%;width:100%}.mw-parser-output .navbox_list a{white-space:nowrap}html:not(.vector-feature-night-mode-enabled) .mw-parser-output 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mw-collapsible mw-collapsed noprint metadata" id="navbox-Tessuto_muscolare"><tbody><tr><th colspan="3"><div class="navbox_navbar"><div class="noprint plainlinks" style="background-color:transparent; padding:0; font-size:xx-small; color:var(--color-base, #000000); white-space:nowrap;"><a href="/wiki/Template:Tessuto_muscolare" title="Template:Tessuto muscolare"><span title="Vai alla pagina del template">V</span></a>&#160;·&#160;<a href="/w/index.php?title=Discussioni_template:Tessuto_muscolare&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Discussioni template:Tessuto muscolare (la pagina non esiste)"><span title="Discuti del template">D</span></a>&#160;·&#160;<a class="external text" href="https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Template:Tessuto_muscolare&amp;action=edit"><span title="Modifica il template. 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href="/w/index.php?title=Fibra_intrafusale&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Fibra intrafusale (la pagina non esiste)">intrafusale</a>, <a href="/w/index.php?title=Fibra_extrafusale&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Fibra extrafusale (la pagina non esiste)">extrafusale</a>) <b>&#183;</b> <a href="/wiki/Miofibrilla" title="Miofibrilla">Miofibrilla</a> <p><a href="/wiki/Sarcomero" title="Sarcomero">Sarcomero (bande a, i, h; linee z, m)</a> <b>&#183;</b> <a href="/w/index.php?title=Miofilamento&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Miofilamento (la pagina non esiste)">Miofilamenti</a> (<a href="/wiki/Actina" title="Actina">filamento sottile/actina</a>, <a href="/wiki/Miosina" title="Miosina">filamento spesso/miosina</a>, <a href="/wiki/Timina" title="Timina">filamento elastico/timina</a>, <a href="/wiki/Nebulina" title="Nebulina">nebulina</a>) <b>&#183;</b> <a href="/wiki/Tropomiosina" title="Tropomiosina">Tropomiosina</a> <b>&#183;</b> <a href="/wiki/Troponina" title="Troponina">Troponina</a> (<a href="/w/index.php?title=Troponina_T&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Troponina T (la pagina non esiste)">T</a>, <a href="/wiki/Troponina_C" title="Troponina C">C</a>, <a href="/wiki/Troponina_I" title="Troponina I">I</a>) </p><p><a href="/wiki/Costamero" title="Costamero">Costamero</a> (<a href="/w/index.php?title=Distrofisina&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Distrofisina (la pagina non esiste)">distrofisina</a>, <a href="/w/index.php?title=Distrobrevina&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Distrobrevina (la pagina non esiste)">α,β-distrobrevina</a>, <a href="/w/index.php?title=Sincoina&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Sincoina (la pagina non esiste)">sincoina</a>, <a href="/wiki/Desmosina" title="Desmosina">desmosina</a>, <a href="/w/index.php?title=Disbindina&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Disbindina (la pagina non esiste)">disbindina</a>, <a href="/w/index.php?title=Sarcoglicane&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Sarcoglicane (la pagina non esiste)">sarcoglicani</a>, <a href="/w/index.php?title=Distroglicane&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Distroglicane (la pagina non esiste)">distroglicani</a>, <a href="/w/index.php?title=Sarcospan&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Sarcospan (la pagina non esiste)">sarcospan</a>) <b>&#183;</b> <a href="/wiki/Desmina" title="Desmina">Desmina</a> <b>&#183;</b> <a href="/wiki/Giunzione_neuromuscolare" title="Giunzione neuromuscolare">Giunzione neuromuscolare</a> <b>&#183;</b> <a href="/wiki/Unit%C3%A0_motrice" class="mw-redirect" title="Unità motrice">Unità motrice</a> <b>&#183;</b> <a href="/wiki/Fuso_neuromuscolare" title="Fuso neuromuscolare">Fuso neuromuscolare</a> <b>&#183;</b> <a href="/w/index.php?title=Accoppiamento_eccitazione-contrazione&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Accoppiamento eccitazione-contrazione (la pagina non esiste)">Accoppiamento eccitazione-contrazione</a> </p> <a href="/wiki/Mioblasto" title="Mioblasto">Mioblasto</a> <b>&#183;</b> <a href="/wiki/Cellula_satellite" title="Cellula satellite">Cellula satellite</a> <b>&#183;</b> <a href="/wiki/Sarcoplasma" class="mw-redirect" title="Sarcoplasma">Sarcoplasma</a> <b>&#183;</b> <a href="/wiki/Sarcolemma" title="Sarcolemma">Sarcolemma</a> <b>&#183;</b> <a class="mw-selflink selflink">Reticolo sarcoplasmatico</a></td><td rowspan="3" class="navbox_image"><figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File"><a href="/wiki/File:Skeletal_muscle_-_longitudinal_section.jpg" class="mw-file-description" title="Tessuto muscolare"><img alt="Tessuto muscolare" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/56/Skeletal_muscle_-_longitudinal_section.jpg/100px-Skeletal_muscle_-_longitudinal_section.jpg" decoding="async" width="100" height="75" class="mw-file-element" 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