CINXE.COM

<!DOCTYPE html> <html class="client-nojs" lang="ru" dir="ltr"> <head> <meta charset="UTF-8"> <title>Митохондрия — Википедия</title> <script>(function(){var className="client-js";var cookie=document.cookie.match(/(?:^|; )ruwikimwclientpreferences=([^;]+)/);if(cookie){cookie[1].split('%2C').forEach(function(pref){className=className.replace(new RegExp('(^| )'+pref.replace(/-clientpref-\w+$|[^\w-]+/g,'')+'-clientpref-\\w+( |$)'),'$1'+pref+'$2');});}document.documentElement.className=className;}());RLCONF={"wgBreakFrames":false,"wgSeparatorTransformTable":[",\t."," \t,"],"wgDigitTransformTable":["",""],"wgDefaultDateFormat":"dmy","wgMonthNames":["","январь","февраль","март","апрель","май","июнь","июль","август","сентябрь","октябрь","ноябрь","декабрь"],"wgRequestId":"c262a7e0-62fa-4aec-a1f0-e1b68927d8ab","wgCanonicalNamespace":"","wgCanonicalSpecialPageName":false,"wgNamespaceNumber":0,"wgPageName":"Митохондрия","wgTitle":"Митохондрия","wgCurRevisionId":140169612,"wgRevisionId":140169612,"wgArticleId":62852,"wgIsArticle":true, "wgIsRedirect":false,"wgAction":"view","wgUserName":null,"wgUserGroups":["*"],"wgCategories":["Википедия:Cite web (заменить webcitation-архив: deadlink no)","Статьи со ссылками на Викисловарь","Митохондрии"],"wgPageViewLanguage":"ru","wgPageContentLanguage":"ru","wgPageContentModel":"wikitext","wgRelevantPageName":"Митохондрия","wgRelevantArticleId":62852,"wgIsProbablyEditable":true,"wgRelevantPageIsProbablyEditable":true,"wgRestrictionEdit":[],"wgRestrictionMove":[],"wgNoticeProject":"wikipedia","wgCiteReferencePreviewsActive":false,"wgFlaggedRevsParams":{"tags":{"accuracy":{"levels":1}}},"wgStableRevisionId":109336950,"wgMediaViewerOnClick":true,"wgMediaViewerEnabledByDefault":true,"wgPopupsFlags":0,"wgVisualEditor":{"pageLanguageCode":"ru","pageLanguageDir":"ltr","pageVariantFallbacks":"ru"},"wgMFDisplayWikibaseDescriptions":{"search":true,"watchlist":true,"tagline":false,"nearby":true}, "wgWMESchemaEditAttemptStepOversample":false,"wgWMEPageLength":70000,"wgEditSubmitButtonLabelPublish":true,"wgULSPosition":"interlanguage","wgULSisCompactLinksEnabled":true,"wgVector2022LanguageInHeader":false,"wgULSisLanguageSelectorEmpty":false,"wgWikibaseItemId":"Q39572","wgCheckUserClientHintsHeadersJsApi":["brands","architecture","bitness","fullVersionList","mobile","model","platform","platformVersion"],"GEHomepageSuggestedEditsEnableTopics":true,"wgGETopicsMatchModeEnabled":false,"wgGEStructuredTaskRejectionReasonTextInputEnabled":false,"wgGELevelingUpEnabledForUser":false};RLSTATE={"ext.gadget.common-site":"ready","ext.globalCssJs.user.styles":"ready","site.styles":"ready","user.styles":"ready","ext.globalCssJs.user":"ready","user":"ready","user.options":"loading","ext.cite.styles":"ready","skins.vector.styles.legacy":"ready","ext.flaggedRevs.basic":"ready","mediawiki.codex.messagebox.styles":"ready","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript":"ready","codex-search-styles": "ready","ext.uls.interlanguage":"ready","wikibase.client.init":"ready","ext.wikimediaBadges":"ready"};RLPAGEMODULES=["ext.cite.ux-enhancements","mediawiki.page.media","site","mediawiki.page.ready","mediawiki.toc","skins.vector.legacy.js","ext.centralNotice.geoIP","ext.centralNotice.startUp","ext.flaggedRevs.advanced","ext.gadget.collapserefs","ext.gadget.directLinkToCommons","ext.gadget.referenceTooltips","ext.gadget.logo","ext.gadget.edittop","ext.gadget.navboxDefaultGadgets","ext.gadget.wikibugs","ext.urlShortener.toolbar","ext.centralauth.centralautologin","mmv.bootstrap","ext.popups","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.init","ext.visualEditor.targetLoader","ext.echo.centralauth","ext.eventLogging","ext.wikimediaEvents","ext.navigationTiming","ext.uls.compactlinks","ext.uls.interface","ext.cx.eventlogging.campaigns","ext.checkUser.clientHints","ext.growthExperiments.SuggestedEditSession","oojs-ui.styles.icons-media","oojs-ui-core.icons"];</script> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.loader.impl(function(){return["user.options@12s5i",function($,jQuery,require,module){mw.user.tokens.set({"patrolToken":"+\\","watchToken":"+\\","csrfToken":"+\\"}); }];});});</script> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=ru&modules=codex-search-styles%7Cext.cite.styles%7Cext.flaggedRevs.basic%7Cext.uls.interlanguage%7Cext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript%7Cext.wikimediaBadges%7Cmediawiki.codex.messagebox.styles%7Cskins.vector.styles.legacy%7Cwikibase.client.init&only=styles&skin=vector"> <script async="" src="/w/load.php?lang=ru&modules=startup&only=scripts&raw=1&skin=vector"></script> <meta name="ResourceLoaderDynamicStyles" content=""> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=ru&modules=ext.gadget.common-site&only=styles&skin=vector"> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=ru&modules=site.styles&only=styles&skin=vector"> <noscript><link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=ru&modules=noscript&only=styles&skin=vector"></noscript> <meta name="generator" content="MediaWiki 1.44.0-wmf.16"> <meta name="referrer" content="origin"> <meta name="referrer" content="origin-when-cross-origin"> <meta name="robots" content="max-image-preview:standard"> <meta name="format-detection" content="telephone=no"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0c/Mitochondria%2C_mammalian_lung_-_TEM.jpg"> <meta property="og:image:width" content="1200"> <meta property="og:image:height" content="900"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0c/Mitochondria%2C_mammalian_lung_-_TEM.jpg"> <meta property="og:image:width" content="800"> <meta property="og:image:height" content="600"> <meta property="og:image:width" content="640"> <meta property="og:image:height" content="480"> <meta name="viewport" content="width=1120"> <meta property="og:title" content="Митохондрия — Википедия"> <meta property="og:type" content="website"> <link rel="preconnect" href="//upload.wikimedia.org"> <link rel="alternate" media="only screen and (max-width: 640px)" href="//ru.m.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F"> <link rel="alternate" type="application/x-wiki" title="Править" href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit"> <link rel="apple-touch-icon" href="/static/apple-touch/wikipedia.png"> <link rel="icon" href="/static/favicon/wikipedia.ico"> <link rel="search" type="application/opensearchdescription+xml" href="/w/rest.php/v1/search" title="Википедия (ru)"> <link rel="EditURI" type="application/rsd+xml" href="//ru.wikipedia.org/w/api.php?action=rsd"> <link rel="canonical" href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F"> <link rel="license" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.ru"> <link rel="alternate" type="application/atom+xml" title="Википедия — Atom-лента" href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D0%B2%D0%B5%D0%B6%D0%B8%D0%B5_%D0%BF%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BA%D0%B8&feed=atom"> <link rel="dns-prefetch" href="//meta.wikimedia.org" /> <link rel="dns-prefetch" href="login.wikimedia.org"> </head> <body class="skin-vector-legacy mediawiki ltr sitedir-ltr mw-hide-empty-elt ns-0 ns-subject mw-editable page-Митохондрия rootpage-Митохондрия skin-vector action-view"><div id="mw-page-base" class="noprint"></div> <div id="mw-head-base" class="noprint"></div> <div id="content" class="mw-body" role="main"> <a id="top"></a> <div id="siteNotice"></div> <div class="mw-indicators"> </div> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Митохондрия</span></h1> <div id="bodyContent" class="vector-body"> <div id="siteSub" class="noprint">Материал из Википедии — свободной энциклопедии</div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle"><div id="mw-fr-revision-messages"><div class="cdx-message mw-fr-message-box cdx-message--block cdx-message--notice mw-fr-basic mw-fr-draft-not-synced plainlinks noprint"><span class="cdx-message__icon"></span><div class="cdx-message__content">Текущая версия страницы пока <a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D1%80%D0%BA%D0%B0_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B9/%D0%9F%D0%BE%D1%8F%D1%81%D0%BD%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%B4%D0%BB%D1%8F_%D1%87%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%B9" title="Википедия:Проверка статей/Пояснение для читателей">не проверялась</a> опытными участниками и может значительно отличаться от <a class="external text" href="https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&stable=1">версии, проверенной 18 сентября 2020 года</a>; проверки требуют <a class="external text" href="https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&oldid=109336950&diff=cur&diffonly=0">58 правок</a>.</div></div></div></div></div> <div id="contentSub2"></div> <div id="jump-to-nav"></div> <a class="mw-jump-link" href="#mw-head">Перейти к навигации</a> <a class="mw-jump-link" href="#searchInput">Перейти к поиску</a> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="ru" dir="ltr"><figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Mitochondria,_mammalian_lung_-_TEM.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0c/Mitochondria%2C_mammalian_lung_-_TEM.jpg/279px-Mitochondria%2C_mammalian_lung_-_TEM.jpg" decoding="async" width="279" height="209" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0c/Mitochondria%2C_mammalian_lung_-_TEM.jpg/419px-Mitochondria%2C_mammalian_lung_-_TEM.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0c/Mitochondria%2C_mammalian_lung_-_TEM.jpg/558px-Mitochondria%2C_mammalian_lung_-_TEM.jpg 2x" data-file-width="640" data-file-height="480" /></a><figcaption><a href="/wiki/%D0%AD%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BC%D0%B8%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%BF" title="Электронный микроскоп">Электронно-микроскопическая</a> фотография, показывающая митохондрии млекопитающего в поперечном сечении</figcaption></figure> <p><b>Митохо́ндрия</b> (от <a href="/wiki/%D0%93%D1%80%D0%B5%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D1%8F%D0%B7%D1%8B%D0%BA" title="Греческий язык">греч.</a> <span lang="el"><span style="font-family: palatino linotype, new athena unicode, athena, gentium, code2000, serif; font-size: 105%;">μίτος</span></span> — нить и <span lang="el"><span style="font-family: palatino linotype, new athena unicode, athena, gentium, code2000, serif; font-size: 105%;">χόνδρος</span></span> — зёрнышко, крупинка) — двумембранная сферическая или эллипсоидная <a href="/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8B" title="Органеллы">органелла</a> диаметром обычно около 1 микрометра. Характерна для большинства <a href="/wiki/%D0%AD%D1%83%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%82%D1%8B" title="Эукариоты">эукариотических</a> <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B0" title="Клетка">клеток</a>, как <a href="/wiki/%D0%90%D0%B2%D1%82%D0%BE%D1%82%D1%80%D0%BE%D1%84%D1%8B" title="Автотрофы">автотрофов</a> (<a href="/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D0%B7" title="Фотосинтез">фотосинтезирующие растения</a>), так и <a href="/wiki/%D0%93%D0%B5%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%BE%D1%82%D1%80%D0%BE%D1%84%D1%8B" title="Гетеротрофы">гетеротрофов</a> (<a href="/wiki/%D0%93%D1%80%D0%B8%D0%B1%D1%8B" title="Грибы">грибы</a>, <a href="/wiki/%D0%96%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%B5" title="Животные">животные</a>). Энергетическая станция клетки; основная функция — окисление <a href="/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D0%B2%D0%B5%D1%89%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B0" title="Органические вещества">органических соединений</a> и использование освобождающейся при их распаде <a href="/wiki/%D0%AD%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B3%D0%B8%D1%8F" title="Энергия">энергии</a> для генерации электрического потенциала, синтеза <a href="/wiki/%D0%90%D0%A2%D0%A4" class="mw-redirect" title="АТФ">АТФ</a> и <a href="/wiki/%D0%A2%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Термогенез">термогенеза</a>. Эти три процесса осуществляются за счёт движения <a href="/wiki/%D0%AD%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD" title="Электрон">электронов</a> по <a href="/wiki/%D0%94%D1%8B%D1%85%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%8C_%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D1%81%D0%B0_%D1%8D%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%B2" title="Дыхательная цепь переноса электронов">электронно-транспортной цепи</a> <a href="/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BA%D0%B8" title="Белки">белков</a> внутренней <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BC%D0%B5%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0" title="Клеточная мембрана">мембраны</a>. Они также осуществляют собственный <a href="/wiki/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D0%B7_%D0%B6%D0%B8%D1%80%D0%BD%D1%8B%D1%85_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82" title="Биосинтез жирных кислот">биосинтез жирных кислот</a> (mtFASII), который необходим для <a href="/wiki/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Биогенез">биогенеза</a> митохондрий и <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D0%B4%D1%8B%D1%85%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5" title="Клеточное дыхание">клеточного дыхания</a><sup id="cite_ref-:0_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-:0-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Количество митохондрий в клетках различных организмов существенно отличается<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>: так, <a href="/wiki/%D0%9E%D0%B4%D0%BD%D0%BE%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC%D1%8B" title="Одноклеточные организмы">одноклеточные</a> <a href="/wiki/%D0%97%D0%B5%D0%BB%D1%91%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D1%80%D0%BE%D1%81%D0%BB%D0%B8" title="Зелёные водоросли">зелёные водоросли</a> (<a href="/wiki/%D0%A5%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D0%B0" title="Хлорелла">хлорелла</a>, <a href="/w/index.php?title=%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D0%B0&action=edit&redlink=1" class="new" title="Политомелла (страница отсутствует)">политомелла</a>), а также <a href="/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%B3%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B0" title="Эвглена">эвглены</a> и <a href="/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B8%D0%BF%D0%B0%D0%BD%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B" title="Трипаносомы">трипаносомы</a> имеют лишь одну гигантскую митохондрию, тогда как <a href="/wiki/%D0%AF%D0%B9%D1%86%D0%B5%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B0" title="Яйцеклетка">ооцит</a> и <a href="/wiki/%D0%90%D0%BC%D1%91%D0%B1%D0%B0" class="mw-redirect" title="Амёба">амёба</a> <i><span data-interwiki-lang="en" data-interwiki-article="Chaos (genus)"><a href="/w/index.php?title=Chaos_(%D0%B0%D0%BC%D1%91%D0%B1%D0%B0)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Chaos (амёба) (страница отсутствует)">Chaos chaos</a></span><sup class="noprint" style="font-style:normal; font-weight:normal;"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Chaos_(genus)" class="extiw" title="en:Chaos (genus)"><span title="Chaos (genus) — версия статьи «Chaos (амёба)» на английском языке">[англ.]</span></a></sup></i> содержат 300 000 и 500 000 митохондрий соответственно; у кишечных <a href="/wiki/%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%8D%D1%80%D0%BE%D0%B1%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC%D1%8B" title="Анаэробные организмы">анаэробных</a> энтамёб и некоторых других паразитических <a href="/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%B8%D1%81%D1%82%D1%8B" title="Протисты">простейших</a> митохондрии отсутствуют. В специализированных клетках органов <a href="/wiki/%D0%96%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%B5" title="Животные">животных</a> содержатся сотни и даже тысячи митохондрий (<a href="/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%B7%D0%B3" title="Мозг">мозг</a>, <a href="/wiki/%D0%A1%D0%B5%D1%80%D0%B4%D1%86%D0%B5" title="Сердце">сердце</a>, <a href="/wiki/%D0%9C%D1%8B%D1%88%D1%86%D1%8B" title="Мышцы">мышцы</a>). </p> <div id="toc" class="toc" role="navigation" aria-labelledby="mw-toc-heading"><input type="checkbox" role="button" id="toctogglecheckbox" class="toctogglecheckbox" style="display:none" /><div class="toctitle" lang="ru" dir="ltr"><h2 id="mw-toc-heading">Содержание</h2><span class="toctogglespan"><label class="toctogglelabel" for="toctogglecheckbox"></label></span></div> <ul> <li class="toclevel-1 tocsection-1"><a href="#Происхождение_митохондрий"><span class="tocnumber">1</span> <span class="toctext">Происхождение митохондрий</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-2"><a href="#Митохондрии_в_клетке"><span class="tocnumber">2</span> <span class="toctext">Митохондрии в клетке</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-3"><a href="#Структура_митохондрий"><span class="tocnumber">3</span> <span class="toctext">Структура митохондрий</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-4"><a href="#Наружная_мембрана"><span class="tocnumber">3.1</span> <span class="toctext">Наружная мембрана</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-5"><a href="#Межмембранное_пространство"><span class="tocnumber">3.2</span> <span class="toctext">Межмембранное пространство</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-6"><a href="#Внутренняя_мембрана"><span class="tocnumber">3.3</span> <span class="toctext">Внутренняя мембрана</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-7"><a href="#Матрикс"><span class="tocnumber">3.4</span> <span class="toctext">Матрикс</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-8"><a href="#Митохондриальная_ДНК"><span class="tocnumber">4</span> <span class="toctext">Митохондриальная ДНК</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-9"><a href="#Митохондриальные_белки"><span class="tocnumber">5</span> <span class="toctext">Митохондриальные белки</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-10"><a href="#Функции_митохондрий_и_энергообразование"><span class="tocnumber">6</span> <span class="toctext">Функции митохондрий и энергообразование</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-11"><a href="#АТФ-синтаза"><span class="tocnumber">6.1</span> <span class="toctext">АТФ-синтаза</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-12"><a href="#Митохондриальный_синтез_жирных_кислот_(mtFASII)"><span class="tocnumber">6.2</span> <span class="toctext">Митохондриальный синтез жирных кислот (mtFASII)</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-13"><a href="#Митохондрии_и_наследственность"><span class="tocnumber">7</span> <span class="toctext">Митохондрии и наследственность</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-14"><a href="#Роль_митохондрий_в_заболеваниях"><span class="tocnumber">8</span> <span class="toctext">Роль митохондрий в заболеваниях</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-15"><a href="#История_изучения"><span class="tocnumber">9</span> <span class="toctext">История изучения</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-16"><a href="#См._также"><span class="tocnumber">10</span> <span class="toctext">См. также</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-17"><a href="#Примечания"><span class="tocnumber">11</span> <span class="toctext">Примечания</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-18"><a href="#Литература"><span class="tocnumber">12</span> <span class="toctext">Литература</span></a></li> </ul> </div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Происхождение_митохондрий"><span id=".D0.9F.D1.80.D0.BE.D0.B8.D1.81.D1.85.D0.BE.D0.B6.D0.B4.D0.B5.D0.BD.D0.B8.D0.B5_.D0.BC.D0.B8.D1.82.D0.BE.D1.85.D0.BE.D0.BD.D0.B4.D1.80.D0.B8.D0.B9"></span>Происхождение митохондрий</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=1" title="Редактировать раздел «Происхождение митохондрий»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=1" title="Редактировать код раздела «Происхождение митохондрий»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable ts-main"><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r142002967">.mw-parser-output .ts-main a{font-weight:bold}.mw-parser-output .ts-main a.new,.mw-parser-output .ts-main a.extiw,.mw-parser-output .ts-main a.external{font-weight:normal}</style>Основная статья: <a href="/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%BC%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Симбиогенез">Симбиогенез</a></div> <p>В соответствии с теорией <a href="/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%BC%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Симбиогенез">симбиогенеза</a>, митохондрии появились в результате захвата примитивными клетками (<a href="/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%82%D1%8B" title="Прокариоты">прокариотами</a>) <a href="/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8" title="Бактерии">бактерий</a>. Клетки, которые не могли сами использовать <a href="/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4" title="Кислород">кислород</a> для генерации энергии, имели серьёзные ограничения в возможностях развития; бактерии же (<a href="/w/index.php?title=%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D1%82%D1%8B&action=edit&redlink=1" class="new" title="Прогеноты (страница отсутствует)">прогеноты</a>) могли это делать. В процессе развития <a href="/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%BC%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%B7" title="Симбиоз">симбиоза</a> прогеноты благодаря повысившейся энергоэффективности передали множество своих <a href="/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D1%8B" class="mw-redirect" title="Гены">генов</a> сформировавшемуся <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE" title="Клеточное ядро">ядру</a> теперь уже <a href="/wiki/%D0%AD%D1%83%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%82%D1%8B" title="Эукариоты">эукариот</a><sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Вот почему современные митохондрии больше не являются самостоятельными организмами. Хотя их геном кодирует компоненты собственной системы синтеза <a href="/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BA%D0%B8" title="Белки">белка</a>, многие <a href="/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%8B" title="Ферменты">ферменты</a> и белки, необходимые для их функционирования, кодируются ядерными <a href="/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B" class="mw-redirect" title="Хромосомы">хромосомами</a>, синтезируются в <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0" title="Цитоплазма">цитоплазме</a> клетки и только потом транспортируются в <a href="/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8B" title="Органеллы">органеллы</a>. </p><p>В исследовании 2023 года было обнаружено, что морские <a href="/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8" title="Бактерии">бактерии</a> из рода <span data-interwiki-lang="en" data-interwiki-article="Iodidimonas"><a href="/w/index.php?title=Iodidimonas&action=edit&redlink=1" class="new" title="Iodidimonas (страница отсутствует)">Iodidimonas</a></span><sup class="noprint" style="font-style:normal; font-weight:normal;"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Iodidimonas" class="extiw" title="en:Iodidimonas"><span title="Iodidimonas — версия статьи «Iodidimonas» на английском языке">[англ.]</span></a></sup> имеют <a href="/wiki/%D0%91%D0%BB%D0%B8%D0%B6%D0%B0%D0%B9%D1%88%D0%B8%D0%B9_%D0%BE%D0%B1%D1%89%D0%B8%D0%B9_%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B4%D0%BE%D0%BA" title="Ближайший общий предок">общего предка</a> с митохондриями, они ближайшие ныне живущие родственники древнего <a href="/wiki/%D0%AD%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BC%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D1%82" title="Эндосимбионт">эндосимбионта</a> захваченного в ходе <a href="/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%BC%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Симбиогенез">симбиогенеза</a> 1,6—1,8 млрд. лет назад<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Митохондрии_в_клетке"><span id=".D0.9C.D0.B8.D1.82.D0.BE.D1.85.D0.BE.D0.BD.D0.B4.D1.80.D0.B8.D0.B8_.D0.B2_.D0.BA.D0.BB.D0.B5.D1.82.D0.BA.D0.B5"></span>Митохондрии в клетке</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=2" title="Редактировать раздел «Митохондрии в клетке»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=2" title="Редактировать код раздела «Митохондрии в клетке»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:MitochondrionCAM-ru.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/39/MitochondrionCAM-ru.jpg/220px-MitochondrionCAM-ru.jpg" decoding="async" width="220" height="146" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/39/MitochondrionCAM-ru.jpg/330px-MitochondrionCAM-ru.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/39/MitochondrionCAM-ru.jpg/440px-MitochondrionCAM-ru.jpg 2x" data-file-width="618" data-file-height="409" /></a><figcaption>Митохондрия клетки печени крысы в разрезе.</figcaption></figure> <p>Впервые митохондрии обнаружены в виде гранул в <a href="/wiki/%D0%9C%D1%8B%D1%88%D1%86%D1%8B" title="Мышцы">мышечных</a> клетках в 1850 году. Число митохондрий в клетке непостоянно. Их особенно много в клетках, у которых велика потребность в энергии. По своему строению митохондрии представляют собой органеллы, обычно сферической формы, встречающиеся в эукариотической клетке в количестве от нескольких сотен до 1—2 тысяч и занимающие 10—20 % её внутреннего объёма. Сильно варьируются также размеры (от 1 до 70 <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D0%BA%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%82%D1%80" title="Микрометр">мкм</a>) и форма митохондрий. В зависимости от того, в каких участках <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B0" title="Клетка">клетки</a> в каждый конкретный момент времени происходит повышенное потребление энергии, митохондрии способны перемещаться по <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0" title="Цитоплазма">цитоплазме</a> в зоны наибольшего энергопотребления, используя для движения структуры <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D1%82" title="Цитоскелет">цитоскелета</a> эукариотической клетки. В клетках растений и животных одновременно и примерно в равных количествах существуют три типа митохондриальных органелл: молодые протомитохондрии, зрелые митохондрии и старые постмитохондрии, деградирующие в липофусциновые гранулы<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Структура_митохондрий"><span id=".D0.A1.D1.82.D1.80.D1.83.D0.BA.D1.82.D1.83.D1.80.D0.B0_.D0.BC.D0.B8.D1.82.D0.BE.D1.85.D0.BE.D0.BD.D0.B4.D1.80.D0.B8.D0.B9"></span>Структура митохондрий</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=3" title="Редактировать раздел «Структура митохондрий»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=3" title="Редактировать код раздела «Структура митохондрий»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="noresize" typeof="mw:File/Thumb"><span><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/56/Animal_mitochondrion_diagram_ru.svg/350px-Animal_mitochondrion_diagram_ru.svg.png" decoding="async" width="350" height="224" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/56/Animal_mitochondrion_diagram_ru.svg/525px-Animal_mitochondrion_diagram_ru.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/56/Animal_mitochondrion_diagram_ru.svg/700px-Animal_mitochondrion_diagram_ru.svg.png 2x" data-file-width="562" data-file-height="359" usemap="#ImageMap_8295515b64e233e6" resource="/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Animal_mitochondrion_diagram_ru.svg" /></span><map name="ImageMap_8295515b64e233e6"><area href="/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A" shape="rect" coords="199,194,228,208" alt="ДНК" title="ДНК" /><area href="#Матрикс" shape="rect" coords="105,36,156,52" alt="#Матрикс" title="#Матрикс" /><area href="#Кристы" shape="rect" coords="39,76,80,90" alt="#Кристы" title="#Кристы" /><area href="/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" shape="rect" coords="0,94,57,109" alt="Рибосома" title="Рибосома" /><area href="/wiki/%D0%90%D0%A2%D0%A4-%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B0%D0%B7%D0%B0" shape="rect" coords="135,1,212,27" alt="АТФ-синтаза" title="АТФ-синтаза" /><area href="#Гранулы" shape="rect" coords="1,204,49,218" alt="#Гранулы" title="#Гранулы" /><area href="#Наружная_мембрана" shape="rect" coords="244,194,304,221" alt="#Наружная мембрана" title="#Наружная мембрана" /><area href="#Внутренняя_мембрана" shape="rect" coords="270,161,337,188" alt="#Внутренняя мембрана" title="#Внутренняя мембрана" /><area href="#Межмембранное_пространство" shape="rect" coords="7,13,101,41" alt="#Межмембранное пространство" title="#Межмембранное пространство" /></map><figcaption>Схема строения митохондрии</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Наружная_мембрана"><span id=".D0.9D.D0.B0.D1.80.D1.83.D0.B6.D0.BD.D0.B0.D1.8F_.D0.BC.D0.B5.D0.BC.D0.B1.D1.80.D0.B0.D0.BD.D0.B0"></span>Наружная мембрана</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=4" title="Редактировать раздел «Наружная мембрана»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=4" title="Редактировать код раздела «Наружная мембрана»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Наружная мембрана митохондрии имеет толщину около 7 нм, не образует впячиваний и складок и замкнута сама на себя. На наружную мембрану приходится около 7 % площади поверхности всех мембран клеточных органелл. Основная функция — отграничение митохондрии от <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0" title="Цитоплазма">цитоплазмы</a>. Наружная мембрана митохондрии состоит из <a href="/wiki/%D0%9B%D0%B8%D0%BF%D0%B8%D0%B4" class="mw-redirect" title="Липид">липидов</a> с вкраплениями белков (соотношение 2 : 1). Особую роль играет порин — каналообразующий <a href="/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BA" class="mw-redirect" title="Белок">белок</a>. Он образует в наружной мембране отверстия диаметром 2-3 нм, через которые могут проникать небольшие молекулы и ионы весом до 5 <a href="/wiki/%D0%9A%D0%94%D0%B0" class="mw-redirect" title="КДа">кДа</a>. Крупные молекулы могут проникать сквозь наружную мембрану только посредством активного транспорта с помощью транспортных белков митохондриальных мембран. Для наружной мембраны характерно присутствие <a href="/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82" class="mw-redirect" title="Фермент">ферментов</a>: монооксигеназы, ацил-СоА-синтетазы и фосфолипазы А<sub>2</sub>. Наружная мембрана митохондрии может взаимодействовать с мембраной <a href="/wiki/%D0%AD%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%83%D0%BC" title="Эндоплазматический ретикулум">эндоплазматического ретикулума</a>; это играет важную роль в транспортировке липидов и ионов <a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D1%86%D0%B8%D0%B9" title="Кальций">кальция</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Межмембранное_пространство"><span id=".D0.9C.D0.B5.D0.B6.D0.BC.D0.B5.D0.BC.D0.B1.D1.80.D0.B0.D0.BD.D0.BD.D0.BE.D0.B5_.D0.BF.D1.80.D0.BE.D1.81.D1.82.D1.80.D0.B0.D0.BD.D1.81.D1.82.D0.B2.D0.BE"></span>Межмембранное пространство</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=5" title="Редактировать раздел «Межмембранное пространство»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=5" title="Редактировать код раздела «Межмембранное пространство»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Межмембранное пространство представляет собой пространство между наружной и внутренней мембранами митохондрии. Его размер — 10-20 нм. Так как наружная мембрана митохондрии проницаема для небольших молекул и ионов, их <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BD%D1%86%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D1%80%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B2" class="mw-redirect" title="Концентрация растворов">концентрация</a> в периплазматическом пространстве мало отличается от таковой в цитоплазме. Крупным же белкам для транспорта из цитоплазмы в периплазматическое пространство необходимо иметь специфические <a href="/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%B3%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BF%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%B8%D0%B4" title="Сигнальный пептид">сигнальные пептиды</a>; поэтому белковые компоненты периплазматического пространства и цитоплазмы различны. Одним из белков, содержащихся не только во внутренней мембране, но и в периплазматическом пространстве, является <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D1%80%D0%BE%D0%BC_c" title="Цитохром c">цитохром c</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Внутренняя_мембрана"><span id=".D0.92.D0.BD.D1.83.D1.82.D1.80.D0.B5.D0.BD.D0.BD.D1.8F.D1.8F_.D0.BC.D0.B5.D0.BC.D0.B1.D1.80.D0.B0.D0.BD.D0.B0"></span>Внутренняя мембрана</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=6" title="Редактировать раздел «Внутренняя мембрана»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=6" title="Редактировать код раздела «Внутренняя мембрана»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p><a href="/wiki/%D0%92%D0%BD%D1%83%D1%82%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8F%D1%8F_%D0%BC%D0%B5%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0_%D0%BC%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B9" title="Внутренняя мембрана митохондрий">Внутренняя мембрана</a> состоит в основном из белковых комплексов (соотношение белок/липид — 3:1) и образует многочисленные гребневидные складки — <a href="/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%B8%D1%81%D1%82%D1%8B" title="Кристы">кристы</a>, существенно увеличивающие площадь её поверхности и, например, в клетках <a href="/wiki/%D0%9F%D0%B5%D1%87%D0%B5%D0%BD%D1%8C" title="Печень">печени</a> составляет около трети всех клеточных мембран. Характерной чертой состава внутренней мембраны митохондрий является присутствие в ней <a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%80%D0%B4%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%BF%D0%B8%D0%BD" title="Кардиолипин">кардиолипина</a> — особого <a href="/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%BF%D0%B8%D0%B4%D1%8B" title="Фосфолипиды">фосфолипида</a>, содержащего сразу четыре <a href="/wiki/%D0%96%D0%B8%D1%80%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D1%8B" title="Жирные кислоты">жирные кислоты</a> и делающего мембрану абсолютно непроницаемой для <a href="/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%BE%D0%BD" title="Протон">протонов</a>. Ещё одна особенность внутренней мембраны митохондрий — очень высокое содержание <a href="/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BA%D0%B8" title="Белки">белков</a> (до 70 % по весу), представленных <a href="/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BF%D0%BE%D1%80%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%B1%D0%B5%D0%BB%D0%BA%D0%B8" title="Транспортные белки">транспортными белками</a>, <a href="/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%8B" title="Ферменты">ферментами</a> <a href="/wiki/%D0%94%D1%8B%D1%85%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%8C_%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D1%81%D0%B0_%D1%8D%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%B2" title="Дыхательная цепь переноса электронов">дыхательной цепи</a>, а также крупными <a href="/wiki/%D0%90%D0%A2%D0%A4-%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B0%D0%B7%D0%B0" title="АТФ-синтаза">АТФ-синтазными</a> комплексами. Внутренняя мембрана митохондрии в отличие от внешней не имеет специальных отверстий для транспорта мелких молекул и ионов; на ней, на стороне, обращённой к матриксу, располагаются особые молекулы <a href="/wiki/%D0%90%D0%A2%D0%A4-%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B0%D0%B7%D0%B0" title="АТФ-синтаза">АТФ-синтазы</a>, состоящие из головки, ножки и основания. При прохождении через них <a href="/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%BE%D0%BD" title="Протон">протонов</a> происходит синтез <a href="/wiki/%D0%90%D0%A2%D0%A4" class="mw-redirect" title="АТФ">АТФ</a>. В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты <a href="/wiki/%D0%94%D1%8B%D1%85%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%8C_%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D1%81%D0%B0_%D1%8D%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%B2" title="Дыхательная цепь переноса электронов">дыхательной цепи</a>. Наружная и внутренняя мембраны в некоторых местах соприкасаются, там находится специальный белок-рецептор, способствующий транспорту митохондриальных белков, закодированных в ядре, в матрикс митохондрии. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Матрикс"><span id=".D0.9C.D0.B0.D1.82.D1.80.D0.B8.D0.BA.D1.81"></span>Матрикс</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=7" title="Редактировать раздел «Матрикс»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=7" title="Редактировать код раздела «Матрикс»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p><a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BC%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA%D1%81" title="Митохондриальный матрикс">Матрикс</a> — ограниченное внутренней мембраной пространство. В матриксе (розовом веществе) митохондрии находятся ферментные системы окисления <a href="/wiki/%D0%9F%D0%B8%D1%80%D1%83%D0%B2%D0%B0%D1%82" class="mw-redirect" title="Пируват">пирувата</a>, жирных кислот, а также ферменты цикла трикарбоновых кислот (<a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB_%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D1%85_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82" title="Цикл трикарбоновых кислот">цикла Кребса</a>). Кроме того, здесь же находится митохондриальная <a href="/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A" class="mw-redirect" title="ДНК">ДНК</a>, <a href="/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A" class="mw-redirect" title="РНК">РНК</a> и собственный белоксинтезирующий аппарат митохондрии. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Митохондриальная_ДНК"><span id=".D0.9C.D0.B8.D1.82.D0.BE.D1.85.D0.BE.D0.BD.D0.B4.D1.80.D0.B8.D0.B0.D0.BB.D1.8C.D0.BD.D0.B0.D1.8F_.D0.94.D0.9D.D0.9A"></span>Митохондриальная ДНК</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=8" title="Редактировать раздел «Митохондриальная ДНК»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=8" title="Редактировать код раздела «Митохондриальная ДНК»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable ts-main"><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r142002967">Основная статья: <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="Митохондриальная ДНК">Митохондриальная ДНК</a></div> <p>Находящаяся в <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BC%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA%D1%81" title="Митохондриальный матрикс">матриксе</a> митохондриальная <a href="/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A" class="mw-redirect" title="ДНК">ДНК</a> представляет собой замкнутую кольцевую двуспиральную <a href="/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB%D0%B0" title="Молекула">молекулу</a>, в клетках человека имеющую размер 16569 нуклеотидных пар, что приблизительно в 10<sup>5</sup> раз меньше ДНК, локализованной в <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE" title="Клеточное ядро">ядре</a>. В целом митохондриальная ДНК кодирует 2 <a href="/wiki/%D0%A0%D0%A0%D0%9D%D0%9A" class="mw-redirect" title="РРНК">рРНК</a>, 22 <a href="/wiki/%D0%A2%D0%A0%D0%9D%D0%9A" title="ТРНК">тРНК</a> и 13 субъединиц ферментов <a href="/wiki/%D0%94%D1%8B%D1%85%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%8C_%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D1%81%D0%B0_%D1%8D%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%B2" title="Дыхательная цепь переноса электронов">дыхательной цепи</a>, что составляет не более половины обнаруживаемых в ней <a href="/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BA%D0%B8" title="Белки">белков</a>. В частности, под контролем митохондриального <a href="/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC" title="Геном">генома</a> кодируются семь субъединиц АТФ-синтазы, три субъединицы <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D1%80%D0%BE%D0%BC_%D1%81-%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D0%B4%D0%B0%D0%B7%D0%B0" class="mw-redirect" title="Цитохром с-оксидаза">цитохромоксидазы</a> и одна субъединица <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D1%80%D0%BE%D0%BC-bc1-%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%81" title="Цитохром-bc1-комплекс">убихинол-цитохром-<i>с</i>-редуктазы</a>. При этом все белки, кроме одного, две рибосомные и шесть транспортных РНК транскрибируются с более тяжёлой (наружной) цепи ДНК, а 14 других тРНК и один белок транскрибируются с более лёгкой (внутренней) цепи. </p><p>На этом фоне геном митохондрий <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F" title="Растения">растений</a> значительно больше и может достигать 370000 нуклеотидных пар, что примерно в 20 раз больше описанного выше генома митохондрий человека. Количество генов здесь также примерно в 7 раз больше, что сопровождается появлением в митохондриях растений дополнительных путей электронного транспорта, не сопряжённых с синтезом АТФ. </p><p>Митохондриальная ДНК <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="Репликация ДНК">реплицируется</a> в интерфазе, что частично синхронизировано с репликацией ДНК в ядре. Во время же <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D1%86%D0%B8%D0%BA%D0%BB" title="Клеточный цикл">клеточного цикла</a> митохондрии делятся надвое путём перетяжки, образование которой начинается с кольцевой бороздки на внутренней митохондриальной мембране. Детальное изучение нуклеотидной последовательности митохондриального генома позволило установить, что в митохондриях <a href="/wiki/%D0%96%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%B5" title="Животные">животных</a> и <a href="/wiki/%D0%93%D1%80%D0%B8%D0%B1%D1%8B" title="Грибы">грибов</a> нередки отклонения от универсального <a href="/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%BA%D0%BE%D0%B4" title="Генетический код">генетического кода</a>. Так, в митохондриях человека кодон ATA вместо <a href="/wiki/%D0%98%D0%B7%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%B9%D1%86%D0%B8%D0%BD" title="Изолейцин">изолейцина</a> в стандартном коде кодирует <a href="/wiki/%D0%90%D0%BC%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D1%8B" title="Аминокислоты">аминокислоту</a> <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B8%D0%BD" title="Метионин">метионин</a>, кодоны AGA и AGG, обычно кодирующие <a href="/wiki/%D0%90%D1%80%D0%B3%D0%B8%D0%BD%D0%B8%D0%BD" title="Аргинин">аргинин</a>, являются <a href="/wiki/%D0%A1%D1%82%D0%BE%D0%BF-%D0%BA%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D0%BD" title="Стоп-кодон">стоп-кодонами</a>, а кодон TGA, в стандартном коде являющийся стоп-кодоном, кодирует аминокислоту метионин. Что касается митохондрий растений, то по-видимому, они используют универсальный генетический код. Другой чертой митохондрий является особенность узнавания кодонов <a href="/wiki/%D0%A2%D0%A0%D0%9D%D0%9A" title="ТРНК">тРНК</a>, заключающаяся в том, что одна подобная молекула способна узнавать не один, но сразу три или четыре <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D0%BD" title="Кодон">кодона</a>. Указанная особенность снижает значимость третьего <a href="/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%B4" class="mw-redirect" title="Нуклеотид">нуклеотида</a> в кодоне и приводит к тому, что митохондрии требуется меньшее разнообразие типов тРНК. При этом достаточным количеством оказываются всего 22 различных тРНК. </p><p>Имея собственный генетический аппарат, митохондрия обладает и собственной белоксинтезирующей системой, особенностью которой в клетках животных и грибов являются очень маленькие <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B" class="mw-redirect" title="Рибосомы">рибосомы</a>, характеризуемые коэффициентом <a href="/wiki/%D0%A1%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Седиментация">седиментации</a> 55S, что даже ниже аналогичного показателя у 70S-рибосом прокариотического типа. При этом две большие рибосомные РНК также имеют меньшие размеры, чем у <a href="/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%82%D1%8B" title="Прокариоты">прокариот</a>, а малая рРНК вообще отсутствует. В митохондриях растений, напротив, рибосомы более сходны с прокариотическими по размерам и строению. </p><p>В специализированных (не делящихся) клетках митохондрии обычно не делятся. Обновление пула митохондрий в этом случае происходит путём созревания митохондрий из протомитохондрий, имеющих исходно диаметр 0,1-0,2 микрона. Откуда берутся протомитохондрии, неизвестно, но предполагается, что затравкой для них служит ДНК постмитохондрий, высвобождающаяся в цитоплазму. Протомитохондрии обладают высокой скоростью дыхания, но невысоким дыхательным контролем (Векшин Н. Л. и др. 2004—2014). </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Митохондриальные_белки"><span id=".D0.9C.D0.B8.D1.82.D0.BE.D1.85.D0.BE.D0.BD.D0.B4.D1.80.D0.B8.D0.B0.D0.BB.D1.8C.D0.BD.D1.8B.D0.B5_.D0.B1.D0.B5.D0.BB.D0.BA.D0.B8"></span>Митохондриальные белки</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=9" title="Редактировать раздел «Митохондриальные белки»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=9" title="Редактировать код раздела «Митохондриальные белки»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Количество <a href="/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" title="Трансляция (биология)">транслируемых</a> с митохондриальной <a href="/wiki/%D0%9C%D0%A0%D0%9D%D0%9A" class="mw-redirect" title="МРНК">мРНК</a> белков, формирующих субъединицы крупных ферментных комплексов, ограничено. Значительная часть белков кодируется в ядре и синтезируется на цитоплазматических 80S-рибосомах. В частности, так образуются некоторые белки — переносчики <a href="/wiki/%D0%AD%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD" title="Электрон">электронов</a>, митохондриальные транслоказы, компоненты транспорта белков в митохондрии, а также факторы, необходимые для <a href="/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" title="Транскрипция (биология)">транскрипции</a>, <a href="/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" title="Трансляция (биология)">трансляции</a> и <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="Репликация ДНК">репликации</a> митохондриальной ДНК. При этом подобные белки на своём N-конце имеют особые <a href="/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%B3%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BF%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%B8%D0%B4" title="Сигнальный пептид">сигнальные пептиды</a>, размер которых варьирует от 12 до 80 аминокислотных остатков. Данные участки формируют <a href="/wiki/%D0%90%D0%BC%D1%84%D0%B8%D1%84%D0%B8%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C" title="Амфифильность">амфифильные</a> завитки, обеспечивают специфический контакт белков со связывающими доменами митохондриальных распознающих рецепторов, локализованных на наружной мембране. До наружной мембраны митохондрии данные белки транспортируются в частично развёрнутом состоянии в ассоциации с <a href="/wiki/%D0%A8%D0%B0%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%BD%D1%8B" title="Шапероны">белками-шаперонами</a> (в частности — с hsp70). После переноса через наружную и внутреннюю мембраны в местах их контактов поступающие в митохондрию белки вновь связываются с шаперонами, но уже собственного митохондриального происхождения, которые подхватывают пересекающий мембраны белок, способствуют его втягиванию в митохондрию, а также контролируют процесс правильного сворачивания полипептидной цепи. Большинство шаперонов обладает АТФазной активностью, в результате чего как транспорт белков в митохондрию, так и образование их функционально активных форм являются энергозависимыми процессами. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Функции_митохондрий_и_энергообразование"><span id=".D0.A4.D1.83.D0.BD.D0.BA.D1.86.D0.B8.D0.B8_.D0.BC.D0.B8.D1.82.D0.BE.D1.85.D0.BE.D0.BD.D0.B4.D1.80.D0.B8.D0.B9_.D0.B8_.D1.8D.D0.BD.D0.B5.D1.80.D0.B3.D0.BE.D0.BE.D0.B1.D1.80.D0.B0.D0.B7.D0.BE.D0.B2.D0.B0.D0.BD.D0.B8.D0.B5"></span>Функции митохондрий и энергообразование</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=10" title="Редактировать раздел «Функции митохондрий и энергообразование»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=10" title="Редактировать код раздела «Функции митохондрий и энергообразование»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Одной из основных функций митохондрий является синтез <a href="/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82" title="Аденозинтрифосфат">АТФ</a> — универсальной формы химической энергии в любой живой <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B0" title="Клетка">клетке</a>. Как и у <a href="/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%82%D1%8B" title="Прокариоты">прокариот</a>, данная молекула может образовываться двумя путями: в результате <a href="/wiki/%D0%A1%D1%83%D0%B1%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D1%82%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%BB%D0%B8%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5" title="Субстратное фосфорилирование">субстратного фосфорилирования</a> в жидкой фазе (например, при <a href="/wiki/%D0%93%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%B7" title="Гликолиз">гликолизе</a>) или в процессе мембранного фосфорилирования, связанного с использованием энергии трансмембранного <a href="/wiki/%D0%AD%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D1%85%D0%B8%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%B4%D0%B8%D0%B5%D0%BD%D1%82" title="Электрохимический градиент">электрохимического градиента</a> протонов (ионов <a href="/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4" title="Водород">водорода</a>). Митохондрии реализуют оба эти пути, первый из которых характерен для начальных процессов окисления субстрата и происходит в <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BC%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA%D1%81" title="Митохондриальный матрикс">матриксе</a>, а второй завершает процессы энергообразования и связан с кристами митохондрий. При этом своеобразие митохондрий как энергообразующих органелл <a href="/wiki/%D0%AD%D1%83%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B0" class="mw-redirect" title="Эукариотическая клетка">эукариотической клетки</a> определяет именно второй путь генерации <a href="/wiki/%D0%90%D0%A2%D0%A4" class="mw-redirect" title="АТФ">АТФ</a>, получивший название «хемиосмотического сопряжения». По сути это последовательное превращение химической энергии восстанавливающих эквивалентов <a href="/wiki/%D0%9D%D0%90%D0%94" class="mw-redirect" title="НАД">НАД</a>Н в электрохимический протонный градиент ΔμН<sup>+</sup> по обе стороны внутренней мембраны митохондрии, что приводит в действие мембранно-связанную АТФ-синтазу и завершается образованием макроэргической связи в молекуле АТФ. </p><p>В целом весь процесс энергообразования в митохондриях может быть разбит на четыре основные стадии, первые две из которых протекают в матриксе, а две последние — на кристах митохондрий: </p> <ol><li>Превращение поступивших из <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0" title="Цитоплазма">цитоплазмы</a> в митохондрию пирувата и жирных кислот в <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BE%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82_A" title="Кофермент A">ацетил-СоА</a>;</li> <li>Окисление ацетил-СоА в <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB_%D0%9A%D1%80%D0%B5%D0%B1%D1%81%D0%B0" class="mw-redirect" title="Цикл Кребса">цикле Кребса</a>, ведущее к образованию <a href="/wiki/%D0%9D%D0%90%D0%94" class="mw-redirect" title="НАД">НАД</a>Н и двух молекул СО<sub>2</sub>;</li> <li>Перенос электронов с НАДН на кислород по дыхательной цепи с образованием Н<sub>2</sub>О;</li> <li>Образование АТФ в результате деятельности мембранного АТФ-синтазного комплекса.</li></ol> <p>Ещё в цитоплазме в серии из 10 отдельных ферментативных реакций гликолиза шестиуглеродная молекула <a href="/wiki/%D0%93%D0%BB%D1%8E%D0%BA%D0%BE%D0%B7%D0%B0" title="Глюкоза">глюкозы</a> частично окисляется до двух трёхуглеродных молекул <a href="/wiki/%D0%9F%D0%B8%D1%80%D1%83%D0%B2%D0%B0%D1%82" class="mw-redirect" title="Пируват">пирувата</a> с образованием двух молекул АТФ. Затем пируват переносится из <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%BE%D0%BB%D1%8C" title="Цитозоль">цитозоля</a> через наружную и внутреннюю мембраны в матрикс, где первоначально декарбоксилируется и превращается в ацетил-СоА. Этот процесс катализируется крупным пируватдегидрогеназным комплексом, имеющим размер, сопоставимый с размером рибосомы, и состоящим из трёх ферментов, пяти коферментов и двух регуляторных белков. Точно так же жирные кислоты, полученные при расщеплении нерастворимых триглицеридов в цитоплазме, переносятся в митохондриальный матрикс в виде ацил-СоА-производных и подвергаются бета-окислению с образованием ацетил-СоА. </p><p>На следующем этапе, также протекающем в матриксе митохондрии, <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BE%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82_A" title="Кофермент A">ацетил-СоА</a> полностью окисляется в цикле Кребса. В его работе задействованы четыре отдельных <a href="/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82" class="mw-redirect" title="Фермент">фермента</a>, за каждый цикл обеспечивающие распад ацетил-СоА на два атома <a href="/wiki/%D0%A3%D0%B3%D0%BB%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%B4" title="Углерод">углерода</a>, в виде <a href="/wiki/%D0%9E%D0%BA%D1%81%D0%B8%D0%B4_%D1%83%D0%B3%D0%BB%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%B0(IV)" class="mw-redirect" title="Оксид углерода(IV)">СО<sub>2</sub></a>. Этот процесс обеспечивает образование одной молекулы ГТФ, а также <a href="/wiki/%D0%9D%D0%90%D0%94" class="mw-redirect" title="НАД">НАД</a>Н — высокоэнергетического промежуточного соединения, которое легко отдаёт электроны в цепь переноса электронов на кристах митохондрий. </p><p>Дальнейшие процессы энергообразования в митохондрии происходят на её кристах и связаны с переносом электронов от НАДН к кислороду. В соответствии с тем, что потребление кислорода в качестве окислителя обычно называют «внутриклеточным дыханием», электронно-транспортную цепь ферментов, осуществляющих последовательный перенос электронов от НАДН к кислороду, часто называют «дыхательной цепью». При этом трансформация энергии окисления осуществляется ферментами, расположенными на кристах митохондрий и осуществляющими векторный (направленный по отношению к сторонам мембраны) перенос протонов водорода из матрикса митохондрии в межмембранное пространство. В этом состоит принципиальное отличие работы оксидоредуктаз дыхательной цепи от функционирования ферментов, катализирующих реакции в <a href="/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0" title="Гомогенная система">гомогенном</a> (изотропном) растворе, где вопрос о направлении реакции в пространстве не имеет смысла. </p><p>Весь процесс переноса электрона по дыхательной цепи может быть разбит на три стадии, каждая из которых катализируется отдельным трансмембранным <a href="/wiki/%D0%9B%D0%B8%D0%BF%D0%BE%D0%BF%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D1%8B" title="Липопротеины">липопротеидным</a> комплексом (I, III и IV), встроенным в мембрану кристы митохондрии. В состав каждого из названных комплексов входят следующие компоненты: </p> <ol><li>Большой <a href="/wiki/%D0%9E%D0%BB%D0%B8%D0%B3%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80" title="Олигомер">олигомерный</a> фермент, катализирующий перенос электронов;</li> <li>Небелковые органические (<a href="/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D0%B3%D1%80%D1%83%D0%BF%D0%BF%D0%B0" title="Простетическая группа">простетические</a>) группы, принимающие и высвобождающие электроны;</li> <li>Белки, обеспечивающие движение электронов.</li></ol> <p>Каждый из этих комплексов осуществляет перенос электронов от <a href="/wiki/%D0%94%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D1%80" class="mw-disambig" title="Донор">донора</a> к <a href="/wiki/%D0%90%D0%BA%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%BE%D1%80_(%D1%85%D0%B8%D0%BC%D0%B8%D1%8F)" class="mw-redirect" title="Акцептор (химия)">акцептору</a> по градиенту редокс-потенциала через ряд последовательно функционирующих переносчиков. В качестве последних в дыхательной цепи митохондрий функционируют мигрирующие в плоскости мембраны жирорастворимые молекулы <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BE%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82_Q" title="Кофермент Q">убихинона</a>, а также небольшие (молекулярная масса 13 кДа) водорастворимые белки, содержащие <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B2%D1%8F%D0%B7%D1%8C" title="Ковалентная связь">ковалентно</a> связанный <a href="/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BC_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D1%85%D0%B8%D0%BC%D0%B8%D1%8F)" title="Гем (биохимия)">гем</a> и называемые «цитохромами <i>с</i>». При этом три из пяти компонентов, составляющих дыхательную цепь, работают так, что перенос электронов сопровождается переносом протонов через мембрану крист митохондрий в направлении из матрикса в межмембранное пространство. </p><p>Дыхательная цепь начинается с комплекса I (НАДН-убихинон-оксидоредуктаза), состоящего как минимум из 26 полипептидных цепей и имеющего молекулярную массу около 850 кДа. Функциональная активность этого комплекса определяется тем, что он содержит в своём составе более 20 атомов <a href="/wiki/%D0%96%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%B7%D0%BE" title="Железо">железа</a>, упакованных в ячейки из атомов <a href="/wiki/%D0%A1%D0%B5%D1%80%D0%B0" title="Сера">серы</a>, а также <a href="/wiki/%D0%A4%D0%BB%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D0%BD" title="Флавин">флавин</a> (флавинмононуклеотид — производное витамина <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D0%BD" title="Рибофлавин">рибофлавина</a>). <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%81_I" class="mw-redirect" title="Комплекс I">Комплекс I</a> катализирует окисление <a href="/wiki/%D0%9D%D0%90%D0%94" class="mw-redirect" title="НАД">НАД</a>Н, отщепляя от него два электрона, которые после «путешествия» по окислительно-восстановительным компонентам комплекса I попадают на молекулу-переносчик, в качестве которой выступает <a href="/wiki/%D0%A3%D0%B1%D0%B8%D1%85%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%BD" class="mw-redirect" title="Убихинон">убихинон</a> (Q). Последний способен ступенчато восстанавливаться, принимая на себя по два электрона и протона и, таким образом, превращаясь в восстановленную форму — <a href="/wiki/%D0%A3%D0%B1%D0%B8%D1%85%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%BB" title="Убихинол">убихинол</a> (QH<sub>2</sub>). </p><p>Энергетический потенциал (запас энергии) в молекуле <a href="/wiki/%D0%A3%D0%B1%D0%B8%D1%85%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%BB" title="Убихинол">убихинола</a> существенно ниже, чем в молекуле НАДН, а разница в подобной энергии временно запасается в виде электрохимического протонного градиента. Последний возникает в результате того, что перенос электронов по простетическим группам комплекса I, ведущий к снижению энергетического потенциала электронов, сопровождается трансмембранным переносом двух протонов из <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BC%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA%D1%81" title="Митохондриальный матрикс">матрикса</a> в межмембранное пространство митохондрии. </p><p>Восстановленный убихинол мигрирует в плоскости мембраны, где достигает второго фермента дыхательной цепи — <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D1%80%D0%BE%D0%BC-bc1-%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%81" title="Цитохром-bc1-комплекс">комплекса III</a> (цитохром <i>bc</i><sub><i>1</i></sub>). Последний представляет собой <a href="/wiki/%D0%94%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D1%80" title="Димер">димер</a> с молекулярной массой более 300 кДа, сформированный из восьми полипептидных цепей и содержащий атомы железа как в виде железосерных центров, так и в виде комплексов с <a href="/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BC_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D1%85%D0%B8%D0%BC%D0%B8%D1%8F)" title="Гем (биохимия)">гемами</a> <i>b</i>(I), <i>b</i>(II) и <i>c</i><sub><i>1</i></sub> — сложными <a href="/wiki/%D0%93%D0%B5%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%BE%D1%86%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D1%81%D0%BE%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D0%BD%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F" title="Гетероциклические соединения">гетероциклическими</a> молекулами с четырьмя атомами <a href="/wiki/%D0%90%D0%B7%D0%BE%D1%82" title="Азот">азота</a>, расположенными по углам металлосвязывающего квадрата. <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%81_III" class="mw-redirect" title="Комплекс III">Комплекс III</a> катализирует реакцию окисления двух убихинолов до убихинонов, восстанавливая две молекулы цитохрома c (гемсодержащий переносчик, находящийся в межмембранном пространстве). Отщепляющиеся при этом от убихинолов четыре протона освобождаются в межмембранное пространство, продолжая формирование электрохимического градиента. </p><p>Последняя стадия катализируется <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D1%80%D0%BE%D0%BC_%D1%81-%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D0%B4%D0%B0%D0%B7%D0%B0" class="mw-redirect" title="Цитохром с-оксидаза">комплексом IV</a> (цитохром <i>c</i>-оксидаза) с молекулярной массой около 200 кДа, состоящим из 10-13 полипептидных цепей и, помимо двух различных гемов, включающим также несколько атомов <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B5%D0%B4%D1%8C" title="Медь">меди</a>, прочно связанных с белками. При этом электроны, отбираемые у восстановленного <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D1%80%D0%BE%D0%BC" class="mw-redirect" title="Цитохром">цитохрома</a> <i>c</i>, пройдя по атомам железа и меди в составе комплекса IV, попадают на связанный в активном центре этого фермента кислород, что приводит к образованию <a href="/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%B0" title="Вода">воды</a>. </p><p>Таким образом, суммарная реакция, катализируемая ферментами дыхательной цепи, состоит в окислении НАДН кислородом с образованием воды. По сути этот процесс заключается в ступенчатом переносе электронов между атомами <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%BB%D0%BB%D1%8B" title="Металлы">металлов</a>, присутствующих в простетических группах белковых комплексов дыхательной цепи, где каждый последующий комплекс обладает более высоким сродством к электрону, чем предыдущий. При этом сами электроны передаются по цепи до тех пор, пока не соединятся с молекулярным кислородом, обладающим наибольшим сродством к электронам. Освобождаемая же при этом энергия запасается в виде электрохимического (протонного) градиента по обе стороны внутренней мембраны митохондрий. При этом считается, что в процессе транспорта по дыхательной цепи пары электронов перекачивается от трёх до шести протонов. </p><p>Завершающим этапом функционирования митохондрии является генерация <a href="/wiki/%D0%90%D0%A2%D0%A4" class="mw-redirect" title="АТФ">АТФ</a>, осуществляемая встроенным во внутреннюю мембрану специальным макромолекулярным комплексом с молекулярной массой 500 кДа. Этот комплекс, называемый АТФ-синтазой, как раз и катализирует синтез АТФ путём конверсии энергии трансмембранного электрохимического градиента протонов водорода в энергию макроэргической связи молекулы АТФ. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="АТФ-синтаза"><span id=".D0.90.D0.A2.D0.A4-.D1.81.D0.B8.D0.BD.D1.82.D0.B0.D0.B7.D0.B0"></span>АТФ-синтаза</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=11" title="Редактировать раздел «АТФ-синтаза»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=11" title="Редактировать код раздела «АТФ-синтаза»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable ts-main"><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r142002967">Основная статья: <a href="/wiki/%D0%90%D0%A2%D0%A4-%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B0%D0%B7%D0%B0" title="АТФ-синтаза">АТФ-синтаза</a></div> <p>В структурно-функциональном плане АТФ-синтаза состоит из двух крупных фрагментов, обозначаемых символами F<sub>1</sub> и Fo. Первый из них (фактор сопряжения F<sub>1</sub>) обращён в сторону <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BC%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA%D1%81" title="Митохондриальный матрикс">матрикса</a> митохондрии и заметно выступает из мембраны в виде сферического образования высотой 8 нм и шириной 10 нм. Он состоит из девяти субъединиц, представленных пятью типами белков. Полипептидные цепи трёх субъединиц α и стольких же субъединиц β уложены в похожие по строению белковые <a href="/wiki/%D0%93%D0%BB%D0%BE%D0%B1%D1%83%D0%BB%D0%B0_(%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D1%80%D1%8B)" title="Глобула (полимеры)">глобулы</a>, которые вместе образуют гексамер (αβ)<sub>3</sub>, имеющий вид слегка приплюснутого шара. Подобно плотно уложенным долькам апельсина, последовательно расположенные субъединицы α и β образуют структуру, характеризующуюся осью симметрии третьего порядка с углом поворота 120°. В центре этого гексамера находится субъединица γ, которая образована двумя протяжёнными полипептидными цепями и напоминает слегка деформированный изогнутый стержень длиной около 9 нм. При этом нижняя часть субъединицы γ выступает из шара на 3 нм в сторону мембранного комплекса F<sub>0</sub>. Также внутри гексамера находится минорная субъединица ε, связанная с γ. Последняя (девятая) субъединица обозначается символом δ и расположена на внешней стороне F<sub>1</sub>. </p><p>Мембранная часть АТФ-синтазы, называемая фактором сопряжения F<sub>0</sub>, представляет собой <a href="/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%B4%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%BE%D0%B1%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C" title="Гидрофобность">гидрофобный</a> белковый комплекс, пронизывающий мембрану насквозь и имеющий внутри себя два полуканала для прохождения протонов водорода. Всего в состав комплекса F<sub>0</sub> входит одна <a href="/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D1%83%D0%B1%D1%8A%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B0" title="Белковая субъединица">белковая субъединица</a> типа <i>а</i>, две копии субъединицы <i>b</i>, а также от 9 до 12 копий мелкой субъединицы <i>c</i>. Субъединица <i>а</i> (молекулярная масса 20 кДа) полностью погружена в мембрану, где образует шесть пересекающих её α-спиральных участков. Субъединица <i>b</i> (молекулярная масса 30 кДа) содержит лишь один сравнительно короткий погружённый в мембрану α-спиральный участок, а остальная её часть заметно выступает из мембраны в сторону F<sub>1</sub> и закрепляется за расположенную на её поверхности субъединицу δ. Каждая из 9-12 копий субъединицы <i>c</i> (молекулярная масса 6-11 кДа) представляет собой сравнительно небольшой белок из двух гидрофобных α-спиралей, соединённых друг с другом короткой <a href="/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%B4%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C" title="Гидрофильность">гидрофильной</a> петлёй, ориентированной в сторону F<sub>1</sub>, а все вместе образуют единый ансамбль, имеющий форму погружённого в мембрану цилиндра. Выступающая из комплекса F<sub>1</sub> в сторону F<sub>0</sub> субъединица γ как раз и погружена внутрь этого цилиндра и достаточно прочно зацеплена за него. </p><p>Таким образом, в молекуле АТФ-синтазы можно выделить две группы белковых субъединиц, которые могут быть уподоблены двум деталям мотора: <a href="/wiki/%D0%A0%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%80_(%D1%82%D0%B5%D1%85%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%B0)" title="Ротор (техника)">ротору</a> и <a href="/wiki/%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D0%BE%D1%80" title="Статор">статору</a>. «Статор» неподвижен относительно мембраны и включает в себя шарообразный гексамер (αβ)<sub>3</sub>, находящуюся на его поверхности и субъединицу δ, а также субъединицы <i>a</i> и <i>b</i> мембранного комплекса F<sub>0</sub>. Подвижный относительно этой конструкции «ротор» состоит из субъединиц γ и ε, которые, заметно выступая из комплекса (αβ)<sub>3</sub>, соединяются с погружённым в мембрану кольцом из субъединиц <i>c</i>. </p><p>Способность синтезировать АТФ — свойство единого комплекса F<sub>0</sub>F<sub>1</sub>, сопряжённого с переносом протонов водорода через F<sub>0</sub> к F<sub>1</sub>, в последнем из которых как раз и расположены каталитические центры, осуществляющие преобразование <a href="/wiki/%D0%90%D0%94%D0%A4" class="mw-redirect" title="АДФ">АДФ</a> и <a href="/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82%D1%8B" title="Фосфаты">фосфата</a> в молекулу АТФ. Движущей же силой для работы АТФ-синтазы является протонный потенциал, создаваемый на внутренней мембране митохондрий в результате работы цепи электронного транспорта. </p><p>Сила, приводящая в движение «ротор» АТФ-синтазы, возникает при достижении разности потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны > 220 <a href="/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D1%82" title="Вольт">мВ</a> и обеспечивается потоком протонов, протекающих через специальный канал в F<sub>0</sub>, расположенный на границе между субъединицами <i>a</i> и <i>c</i>. При этом путь переноса протонов включает в себя следующие структурные элементы: </p> <ol><li>Два расположенных несоосно «полуканала», первый из которых обеспечивает поступление протонов из межмембранного пространства к существенно важным функциональным группам F<sub>0</sub>, а другой обеспечивает их выход в матрикс митохондрии;</li> <li>Кольцо из субъединиц <i>c</i>, каждая из которых в своей центральной части содержит протонируемую <a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%80%D0%B1%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B3%D1%80%D1%83%D0%BF%D0%BF%D0%B0" title="Карбоксильная группа">карбоксильную</a> группу, способную присоединять H<sup>+</sup> из межмембранного пространства и отдавать их через соответствующие протонные каналы. В результате периодических смещений субъединиц <i>с</i>, обусловленных потоком протонов через протонный канал происходит поворот субъединицы γ, погружённой в кольцо из субъединиц <i>с</i>.</li></ol> <p>Таким образом, каталитическая активность АТФ-синтазы непосредственно связана с вращением её «ротора», при котором поворот субъединицы γ вызывает одновременное изменение конформации всех трёх каталитических субъединиц β, что в конечном счёте и обеспечивает работу фермента. При этом в случае образования АТФ «ротор» крутится по часовой стрелке со скоростью четыре оборота в секунду, а само подобное вращение происходит <a href="/wiki/%D0%94%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C" title="Дискретность">дискретными</a> скачками по 120°, каждый из которых сопровождается образованием одной молекулы АТФ. </p><p>Непосредственная функция синтеза АТФ локализована на β-субъединицах сопрягающего комплекса F<sub>1</sub>. При этом самым первым актом в цепи событий, приводящих к образованию АТФ, является связывание <a href="/wiki/%D0%90%D0%94%D0%A4" class="mw-redirect" title="АДФ">АДФ</a> и фосфата с активным центром свободной β-субъединицы, находящейся в состоянии 1. За счёт энергии внешнего источника (тока протонов) в комплексе F<sub>1</sub> происходят конформационные изменения, в результате которых АДФ и фосфат становятся прочно связанными с каталитическим центром (состояние 2), где становится возможным образование ковалентной связи между ними, ведущей к образованию АТФ. На данной стадии АТФ-синтазы ферменту практически не требуется энергии, которая будет необходима на следующем этапе для освобождения прочно связанной молекулы АТФ из ферментативного центра. Поэтому следующий этап работы фермента заключается в том, чтобы в результате энергозависимого структурного изменения комплекса F<sub>1</sub> каталитическая β-субъединица, содержащая прочно связанную молекулу АТФ, перешла в состояние 3, в котором связь АТФ с каталитическим центром ослаблена. В результате этого молекула АТФ покидает фермент, а β-субъединица возвращается в исходное состояние 1, благодаря чему обеспечивается цикличность работы фермента. </p><p>Работа АТФ-синтазы связана с механическими движениями её отдельных частей, что позволило отнести этот процесс к особому типу явлений, названных «вращательным катализом». Подобно тому, как электрический ток в обмотке <a href="/wiki/%D0%AD%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B3%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%BB%D1%8C" title="Электрический двигатель">электродвигателя</a> приводит в движение ротор относительно статора, направленный перенос протонов через АТФ-синтазу вызывает вращение отдельных субъединиц фактора сопряжения F<sub>1</sub> относительно других субъединиц ферментного комплекса, в результате чего это уникальное энергообразующее устройство совершает химическую работу — синтезирует молекулы АТФ. В дальнейшем АТФ поступает в цитоплазму клетки, где расходуется на самые разнообразные энергозависимые процессы. Подобный перенос осуществляется специальным встроенным в мембрану митохондрий ферментом АТФ/АДФ-транслоказой, который обменивает вновь синтезированную АТФ на цитоплазматическую АДФ, что гарантирует сохранность фонда адениловых нуклеотидов внутри митохондрий. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Митохондриальный_синтез_жирных_кислот_(mtFASII)"><span id=".D0.9C.D0.B8.D1.82.D0.BE.D1.85.D0.BE.D0.BD.D0.B4.D1.80.D0.B8.D0.B0.D0.BB.D1.8C.D0.BD.D1.8B.D0.B9_.D1.81.D0.B8.D0.BD.D1.82.D0.B5.D0.B7_.D0.B6.D0.B8.D1.80.D0.BD.D1.8B.D1.85_.D0.BA.D0.B8.D1.81.D0.BB.D0.BE.D1.82_.28mtFASII.29"></span>Митохондриальный синтез жирных кислот (mtFASII)</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=12" title="Редактировать раздел «Митохондриальный синтез жирных кислот (mtFASII)»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=12" title="Редактировать код раздела «Митохондриальный синтез жирных кислот (mtFASII)»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Митохондриальный <a href="/wiki/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D0%B7_%D0%B6%D0%B8%D1%80%D0%BD%D1%8B%D1%85_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82" title="Биосинтез жирных кислот">синтез жирных кислот</a> (mtFASII) необходим для <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D0%B4%D1%8B%D1%85%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5" title="Клеточное дыхание">клеточного дыхания</a> и <a href="/wiki/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Биогенез">биогенеза</a> митохондрий<sup id="cite_ref-:0_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-:0-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Предполагается, что он также играет роль медиатора <a href="/wiki/%D0%9F%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%B4%D0%B0%D1%87%D0%B0_%D1%81%D0%B8%D0%B3%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D0%B0_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" title="Передача сигнала (биология)">внутриклеточной сигнализации</a>, поскольку уровень биологически активных липидов, таких как лизофосфолипиды и <a href="/wiki/%D0%A1%D1%84%D0%B8%D0%BD%D0%B3%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%BF%D0%B8%D0%B4%D1%8B" title="Сфинголипиды">сфинголипиды</a>, коррелирует с уровнем mtFASII <sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p><p>Наиболее известным конечным продуктом mtFASII является <a href="/w/index.php?title=%D0%9E%D0%BA%D1%82%D0%B0%D0%BD%D0%BE%D0%B8%D0%BB-%D0%90%D0%9A%D0%A4&action=edit&redlink=1" class="new" title="Октаноил-АКФ (страница отсутствует)">октаноил-АCP</a>, который также является исходным субстратом для биосинтеза <a href="/wiki/%D0%9B%D0%B8%D0%BF%D0%BE%D0%B5%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0" title="Липоевая кислота">липоевой кислоты</a> <sup id="cite_ref-:1_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-:1-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. В результате mtFASII через кофактор липоевую кислоту воздействует на важные ферментные комплексы энергетического метаболизма, такие как <a href="/wiki/%D0%9F%D0%B8%D1%80%D1%83%D0%B2%D0%B0%D1%82%D0%B4%D0%B5%D0%B3%D0%B8%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B0%D0%B7%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%81" title="Пируватдегидрогеназный комплекс">пируватдегидрогеназный комплекс</a>, <a href="/w/index.php?title=%CE%91-%D0%BA%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B3%D0%BB%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%82%D0%B4%D0%B5%D0%B3%D0%B8%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B0%D0%B7%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%81&action=edit&redlink=1" class="new" title="Α-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс (страница отсутствует)">α-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс</a>, <a href="/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B3%D0%B8%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B0%D0%B7%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%81_%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B2%D0%B5%D1%82%D0%B2%D0%BB%D1%91%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D1%85_%CE%B1-%D0%BA%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82" title="Дегидрогеназный комплекс разветвлённых α-кетокислот">дегидрогеназный комплекс разветвлённых α-кетокислот</a> и glycine cleavage system (GCS) <sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p><p>Кроме того, другие конечные продукты жирных кислот mtFASII играют роль в митохондриальной <a href="/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" title="Трансляция (биология)">трансляции</a>, биогенезе <a href="/wiki/%D0%96%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D1%81%D0%B5%D1%80%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%BA%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%8B" title="Железосерные кластеры">железосерных кластеров</a> и сборке комплексов окислительного фосфорилирования <sup id="cite_ref-:1_8-1" class="reference"><a href="#cite_note-:1-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p><p>Кроме того, через mtFASII и ацилированную <a href="/wiki/%D0%90%D1%86%D0%B8%D0%BB%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%8F%D1%89%D0%B8%D0%B5_%D0%B1%D0%B5%D0%BB%D0%BA%D0%B8" title="Ацилпереносящие белки">АCP</a> регулируется митохондриальный уровень <a href="/wiki/%D0%90%D1%86%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BB-%D0%9A%D0%BE%D0%90" title="Ацетил-КоА">ацетил-КоА</a> <sup id="cite_ref-:1_8-2" class="reference"><a href="#cite_note-:1-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Митохондрии_и_наследственность"><span id=".D0.9C.D0.B8.D1.82.D0.BE.D1.85.D0.BE.D0.BD.D0.B4.D1.80.D0.B8.D0.B8_.D0.B8_.D0.BD.D0.B0.D1.81.D0.BB.D0.B5.D0.B4.D1.81.D1.82.D0.B2.D0.B5.D0.BD.D0.BD.D0.BE.D1.81.D1.82.D1.8C"></span>Митохондрии и наследственность</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=13" title="Редактировать раздел «Митохондрии и наследственность»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=13" title="Редактировать код раздела «Митохондрии и наследственность»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable dabhide">См. также: <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%95%D0%B2%D0%B0" title="Митохондриальная Ева">Митохондриальная Ева</a></div> <p><a href="/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A" class="mw-redirect" title="ДНК">ДНК</a> митохондрий наследуются почти исключительно по материнской линии. Каждая митохондрия имеет несколько участков <a href="/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%B4%D1%8B" title="Нуклеотиды">нуклеотидов</a> в ДНК, идентичных во всех митохондриях (то есть в клетке много копий митохондриальных ДНК), что очень важно для митохондрий, неспособных восстанавливать ДНК от повреждений (наблюдается высокая частота <a href="/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8" class="mw-redirect" title="Мутации">мутаций</a>). </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Роль_митохондрий_в_заболеваниях"><span id=".D0.A0.D0.BE.D0.BB.D1.8C_.D0.BC.D0.B8.D1.82.D0.BE.D1.85.D0.BE.D0.BD.D0.B4.D1.80.D0.B8.D0.B9_.D0.B2_.D0.B7.D0.B0.D0.B1.D0.BE.D0.BB.D0.B5.D0.B2.D0.B0.D0.BD.D0.B8.D1.8F.D1.85"></span>Роль митохондрий в заболеваниях</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=14" title="Редактировать раздел «Роль митохондрий в заболеваниях»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=14" title="Редактировать код раздела «Роль митохондрий в заболеваниях»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable ts-main"><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r142002967">Основная статья: <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%B7%D0%B0%D0%B1%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%8F" title="Митохондриальные заболевания">Митохондриальные заболевания</a></div> <div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable dabhide">См. также: <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D1%8E%D1%87%D0%B5%D0%B2%D1%8B%D0%B5_%D0%BC%D0%B5%D1%85%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC%D1%8B_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F#Митохондриальная_дисфункция" title="Ключевые механизмы старения">Ключевые механизмы старения > Митохондриальная дисфункция</a></div> <p>Мутации в митохондриальной ДНК являются причиной целого ряда <a href="/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%81%D0%BB%D0%B5%D0%B4%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%B7%D0%B0%D0%B1%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%8F" title="Наследственные заболевания">наследственных заболеваний</a> человека. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="История_изучения"><span id=".D0.98.D1.81.D1.82.D0.BE.D1.80.D0.B8.D1.8F_.D0.B8.D0.B7.D1.83.D1.87.D0.B5.D0.BD.D0.B8.D1.8F"></span>История изучения</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=15" title="Редактировать раздел «История изучения»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=15" title="Редактировать код раздела «История изучения»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>История исследования митохондрий насчитывает около 130 лет — со времени описания их в 1850 г. Р. Келликером, который обнаружил их в мышцах насекомых и назвал саркосомами (данный термин до сих пор применяется для обозначения митохондрий мышечной ткани). </p><p>Называть митохондриями эти <a href="/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8B" title="Органеллы">органеллы</a> стали в 1898 г. Однако планомерное их изучение биохимиками и цитологами началось лишь в 40-50-х годах прошлого столетия, когда методами дифференциального центрифугирования удалось получить чистые фракции митохондрий и показать, что в них локализуются ферменты дыхательной цепи, цикла Кребса и окислительного фосфорилирования; в 1952-53 гг. были проведены исследования ультраструктуры митохондрий. В конце XX века стало известно, что, выпуская <a href="/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%B3%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%8B" class="mw-redirect" title="Сигнальные молекулы">сигнальные молекулы</a>, митохондрии активируют <a href="/wiki/%D0%90%D0%BF%D0%BE%D0%BF%D1%82%D0%BE%D0%B7" title="Апоптоз">смерть клетки</a><sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. К настоящему времени накоплены многочисленные сведения о морфофункциональной организации этих <a href="/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8B" title="Органеллы">органелл</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="См._также"><span id=".D0.A1.D0.BC._.D1.82.D0.B0.D0.BA.D0.B6.D0.B5"></span>См. также</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=16" title="Редактировать раздел «См. также»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=16" title="Редактировать код раздела «См. также»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a href="/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%BC%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Симбиогенез">Симбиогенез</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="Митохондриальная ДНК">Митохондриальная ДНК</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B" title="Гидрогеносомы">Гидрогеносомы</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Примечания"><span id=".D0.9F.D1.80.D0.B8.D0.BC.D0.B5.D1.87.D0.B0.D0.BD.D0.B8.D1.8F"></span>Примечания</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=17" title="Редактировать раздел «Примечания»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=17" title="Редактировать код раздела «Примечания»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="reflist columns" style="list-style-type: decimal;"> <div class="mw-references-wrap"><ol class="references"> <li id="cite_note-:0-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <a href="#cite_ref-:0_1-0"><sup><i><b>1</b></i></sup></a> <a href="#cite_ref-:0_1-1"><sup><i><b>2</b></i></sup></a></span> <span class="reference-text"><span class="citation"><i>Alexander J. Kastaniotis, Kaija J. Autio, Juha M. Kerätär, Geoffray Monteuuis, Anne M. Mäkelä, Remya R. Nair, Laura P. Pietikäinen, Antonina Shvetsova, Zhijun Chen, J. Kalervo Hiltunen.</i> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1388198116302311">Mitochondrial fatty acid synthesis, fatty acids and mitochondrial physiology</a> <small class="ref-info" style="cursor:help;" title="на английском языке">(англ.)</small> // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids. — 2017-01. — <span class="nowrap">Vol. 1862</span>, <span class="nowrap">iss. 1</span>. — <span class="nowrap">P. 39–48</span>. — <a href="/wiki/Doi" class="mw-redirect" title="Doi">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.bbalip.2016.08.011">10.1016/j.bbalip.2016.08.011</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20221208185701/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1388198116302311">Архивировано</a> 8 декабря 2022 года.</span></span> </li> <li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation"><i>Edward W. Daniels, Evelyn P. Breyer.</i> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00364307">Starvation effects on the ultrastructure of amoeba mitochondria</a> <small class="ref-info" style="cursor:help;" title="на английском языке">(англ.)</small> // Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie : journal. — 1968. — 23 September (<span class="nowrap">vol. 91</span>, <span class="nowrap">no. 2</span>). — <span class="nowrap">P. 159—169</span>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20171018013627/https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00364307">Архивировано</a> 18 октября 2017 года.</span></span> </li> <li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation"><i>Леонид Попов.</i> <span lang="und"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.membrana.ru/particle/2027">Энергетика клетки объяснила тайну появления сложных форм жизни</a></span><span class="hidden-ref" style="display:none;">  <small class="ref-info" style="cursor:help;" title="на неопределённом языке">(неопр.)</small></span>. <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B5%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0_(%D0%B2%D0%B5%D0%B1-%D1%81%D0%B0%D0%B9%D1%82)" class="mw-redirect" title="Мембрана (веб-сайт)">Мембрана</a> (25 октября 2010). Дата обращения: 2 мая 2015. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.webcitation.org/6YDmrLoU2?url=http://www.membrana.ru/particle/2027">Архивировано</a> 2 мая 2015 года.</span></span> </li> <li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation"><span lang="und"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adh0066">Источник</a></span><span class="hidden-ref" style="display:none;">  <small class="ref-info" style="cursor:help;" title="на неопределённом языке">(неопр.)</small></span>. Дата обращения: 26 августа 2023. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20230826144757/https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adh0066">Архивировано</a> 26 августа 2023 года.</span></span> </li> <li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external free" href="https://www.aaas.org/news/marine-bacteria-genus-may-hold-mitochondrias-closest-relatives">https://www.aaas.org/news/marine-bacteria-genus-may-hold-mitochondrias-closest-relatives</a></span> </li> <li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text"><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r141305934">.mw-parser-output cite.citation{font-style:inherit;word-wrap:break-word}.mw-parser-output .citation q{quotes:"\"""\"""'""'"}.mw-parser-output .citation:target{background-color:rgba(0,127,255,0.133)}.mw-parser-output .id-lock-free a::after,.mw-parser-output .id-lock-limited a::after,.mw-parser-output .id-lock-registration a::after,.mw-parser-output .id-lock-subscription a::after,.mw-parser-output .cs1-ws-icon a::after{content:"";width:1.1em;height:1.1em;display:inline-block;vertical-align:middle;background-position:center;background-repeat:no-repeat;background-size:contain}.mw-parser-output .id-lock-free.id-lock-free a::after{background-image:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/65/Lock-green.svg")}.mw-parser-output .id-lock-limited.id-lock-limited a::after,.mw-parser-output .id-lock-registration.id-lock-registration a::after{background-image:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d6/Lock-gray-alt-2.svg")}.mw-parser-output .id-lock-subscription.id-lock-subscription a::after{background-image:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/aa/Lock-red-alt-2.svg")}.mw-parser-output .cs1-ws-icon a::after{background-image:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4c/Wikisource-logo.svg")}.mw-parser-output .cs1-code{color:inherit;background:inherit;border:none;padding:inherit}.mw-parser-output .cs1-hidden-error{display:none;color:var(--color-error,#d33)}.mw-parser-output .cs1-visible-error{color:var(--color-error,#d33)}.mw-parser-output .cs1-maint{display:none;color:#085;margin-left:0.3em}.mw-parser-output .cs1-kern-left{padding-left:0.2em}.mw-parser-output .cs1-kern-right{padding-right:0.2em}.mw-parser-output .citation .mw-selflink{font-weight:inherit}@media screen{.mw-parser-output .cs1-format{font-size:95%}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .cs1-maint{color:#18911f}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .id-lock-free a::after,html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .id-lock-limited a::after,html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .id-lock-registration a::after,html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .id-lock-subscription a::after{filter:invert(1)hue-rotate(180deg)}}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .cs1-maint{color:#18911f}html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .id-lock-free a::after,html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .id-lock-limited a::after,html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .id-lock-registration a::after,html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .id-lock-subscription a::after{filter:invert(1)hue-rotate(180deg)}}</style><span class="citation no-wikidata" data-wikidata-property-id="P1343" id="CITEREFБелякович1990"><i>Белякович А. Г.</i> Изучение митохондрий и бактерий с помощью соли тетразолия п-НТФ. — Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1990.</span></span> </li> <li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation"><i>Hayley B. Clay, Angelika K. Parl, Sabrina L. Mitchell, Larry Singh, Lauren N. Bell, Deborah G. Murdock.</i> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0151171">Altering the Mitochondrial Fatty Acid Synthesis (mtFASII) Pathway Modulates Cellular Metabolic States and Bioactive Lipid Profiles as Revealed by Metabolomic Profiling</a> <small class="ref-info" style="cursor:help;" title="на английском языке">(англ.)</small> // PLOS ONE  / Jonathan Peterson. — 2016-03-10. — <span class="nowrap">Vol. 11</span>, <span class="nowrap">iss. 3</span>. — <span class="nowrap">P. e0151171</span>. — <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B5%D0%B6%D0%B4%D1%83%D0%BD%D0%B0%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D1%81%D1%82%D0%B0%D0%BD%D0%B4%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D1%81%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B9%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BD%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80" class="mw-redirect" title="Международный стандартный серийный номер">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.worldcat.org/search?fq=x0:jrnl&q=n2:1932-6203">1932-6203</a>. — <a href="/wiki/Doi" class="mw-redirect" title="Doi">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0151171">10.1371/journal.pone.0151171</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-:1-8"><span class="mw-cite-backlink">↑ <a href="#cite_ref-:1_8-0"><sup><i><b>1</b></i></sup></a> <a href="#cite_ref-:1_8-1"><sup><i><b>2</b></i></sup></a> <a href="#cite_ref-:1_8-2"><sup><i><b>3</b></i></sup></a></span> <span class="reference-text"><span class="citation"><i>Sara M. Nowinski, Jonathan G. Van Vranken, Katja K. Dove, Jared Rutter.</i> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982218310674">Impact of Mitochondrial Fatty Acid Synthesis on Mitochondrial Biogenesis</a> <small class="ref-info" style="cursor:help;" title="на английском языке">(англ.)</small> // Current Biology. — 2018-10. — <span class="nowrap">Vol. 28</span>, <span class="nowrap">iss. 20</span>. — <span class="nowrap">P. R1212–R1219</span>. — <a href="/wiki/Doi" class="mw-redirect" title="Doi">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2018.08.022">10.1016/j.cub.2018.08.022</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20230612022853/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982218310674">Архивировано</a> 12 июня 2023 года.</span></span> </li> <li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation"><i>Zeinab Wehbe, Sidney Behringer, Khaled Alatibi, David Watkins, David Rosenblatt, Ute Spiekerkoetter, Sara Tucci.</i> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1388198119301349">The emerging role of the mitochondrial fatty-acid synthase (mtFASII) in the regulation of energy metabolism</a> <small class="ref-info" style="cursor:help;" title="на английском языке">(англ.)</small> // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids. — 2019-11. — <span class="nowrap">Vol. 1864</span>, <span class="nowrap">iss. 11</span>. — <span class="nowrap">P. 1629–1643</span>. — <a href="/wiki/Doi" class="mw-redirect" title="Doi">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.bbalip.2019.07.012">10.1016/j.bbalip.2019.07.012</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20220619204534/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1388198119301349">Архивировано</a> 19 июня 2022 года.</span></span> </li> <li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation"><i>Зоров Д.</i> <span lang="und"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka/433710">Митохондрии помнят, что они были бактериями</a></span><span class="hidden-ref" style="display:none;">  <small class="ref-info" style="cursor:help;" title="на неопределённом языке">(неопр.)</small></span>. <a href="/wiki/%D0%AD%D0%BB%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%8B.%D1%80%D1%83" title="Элементы.ру">Элементы.ру</a> (июль 2017). Дата обращения: 2 июня 2021. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210602220137/https://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka/433710">Архивировано</a> 2 июня 2021 года.</span></span> </li> </ol></div></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Литература"><span id=".D0.9B.D0.B8.D1.82.D0.B5.D1.80.D0.B0.D1.82.D1.83.D1.80.D0.B0"></span>Литература</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=18" title="Редактировать раздел «Литература»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=18" title="Редактировать код раздела «Литература»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r141520016">.mw-parser-output .ts-Родственный_проект{background:var(--background-color-neutral-subtle,#f8f9fa);border:1px solid var(--border-color-base,#a2a9b1);font-size:90%;margin:0 0 1em;padding:.4em;max-width:19em;width:19em;line-height:1.5}.mw-parser-output .ts-Родственный_проект th,.mw-parser-output .ts-Родственный_проект td{padding:.2em 0;vertical-align:middle}.mw-parser-output .ts-Родственный_проект th+td{padding-left:.4em}@media(min-width:720px){.mw-parser-output .ts-Родственный_проект{clear:right;float:right;width:19em;margin-left:1em}}</style> <table role="presentation" class="metadata plainlinks ts-Родственный_проект noprint ruwikiWikimediaNavigation"> <tbody><tr> <th style="width:10%;"><span class="noviewer" typeof="mw:File"><span><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Notification-icon-Wiktionary-logo.svg/24px-Notification-icon-Wiktionary-logo.svg.png" decoding="async" width="24" height="24" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Notification-icon-Wiktionary-logo.svg/36px-Notification-icon-Wiktionary-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Notification-icon-Wiktionary-logo.svg/48px-Notification-icon-Wiktionary-logo.svg.png 2x" data-file-width="30" data-file-height="30" /></span></span> </th> <td>В <a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%80%D1%8C" title="Викисловарь">Викисловаре</a> есть статья «<span class="wikidict-ref"><b><a href="https://ru.wiktionary.org/wiki/%D0%BC%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F" class="extiw" title="wikt:митохондрия">митохондрия</a></b></span>» </td></tr></tbody></table> <ul><li><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r141305934"><span class="citation no-wikidata" data-wikidata-property-id="P1343"><i>Беркинблит М. Б., Глаголев С. М., Фуралев В. А.</i> Общая биология. — <abbr title="Москва">М.</abbr>: МИРОС, 1999.</span></li> <li><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r141305934"><span class="citation no-wikidata" data-wikidata-property-id="P1343"><i>Тейлор Д., Грин Н., Стаут У.</i> Биология. — <abbr title="Москва">М.</abbr>: МИР, 2006.</span></li> <li><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r141305934"><span class="citation no-wikidata" data-wikidata-property-id="P1343"><i>Уиллет Э.</i> Генетика без тайн. — <abbr title="Москва">М.</abbr>: ЭКСМО, 2008.</span></li> <li><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r141305934"><span class="citation no-wikidata" data-wikidata-property-id="P1343"><i>Дерябин Д. Г.</i> Функциональная морфология клетки. — <abbr title="Москва">М.</abbr>: КДУ, 2005.</span></li> <li><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r141305934"><span class="citation no-wikidata" data-wikidata-property-id="P1343"><i>Векшин Н. Л.</i> Флуоресцентная спектроскопия биополимеров. — Пущино: Фотон, 2009.</span></li> <li><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r141305934"><span class="citation no-wikidata" data-wikidata-property-id="P1343"><i>Ченцов Ю. С.</i> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pereplet.ru/obrazovanie/stsoros/445.html">Хондриом — совокупность митохондрий клетки</a>. — 1997.</span></li> <li><span class="citation"><i>Владимиров Ю. А.</i> <span lang="und"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20130728182148/http://foroff.phys.msu.su/phys/med/pat/pat_03gi.pdf">Нарушение функций митохондрий при тканевой гипоксии</a></span><span class="hidden-ref" style="display:none;">  <small class="ref-info" style="cursor:help;" title="на неопределённом языке">(неопр.)</small></span>. Архивировано из <a rel="nofollow" class="external text" href="http://foroff.phys.msu.su/phys/med/pat/pat_03gi.pdf">оригинала</a> 20130728182148 года.</span></li> <li>Suomalainen, A., & Nunnari, J. (2024). Mitochondria at the crossroads of health and disease. Cell, 187(11), 2601-2627. <a href="/wiki/PMID" title="PMID">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/38788685">38788685</a> <a href="/wiki/Doi" class="mw-redirect" title="Doi">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cell.2024.04.037">10.1016/j.cell.2024.04.037</a></li></ul> <div role="navigation" class="navbox" aria-labelledby="Ссылки_на_внешние_ресурсы" data-name="External links" style="padding-top:1px"><table class="nowraplinks hlist navbox-inner" style="border-spacing:0;background:transparent;color:inherit"><tbody><tr><th scope="colgroup" class="navbox-title" colspan="2" style="display:none"><span class="navbox-gear" style="float:left;text-align:left;width:5em;margin-right:0.5em"><span class="noprint skin-invert-image" typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%A8%D0%B0%D0%B1%D0%BB%D0%BE%D0%BD:External_links" title="Перейти к шаблону «External links»"><img alt="Перейти к шаблону «External links»" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/14px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png" decoding="async" width="14" height="14" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/21px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/28px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png 2x" data-file-width="14" data-file-height="14" /></a></span></span><div id="Ссылки_на_внешние_ресурсы" style="font-size:114%;margin:0 5em">Ссылки на внешние ресурсы</div></th></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px"><div style="padding: 0 35px 0 0; width: 100%;"><div class="skin-invert-image" style="float: left;"><span class="noprint skin-invert-image" typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%A8%D0%B0%D0%B1%D0%BB%D0%BE%D0%BD:%D0%92%D0%BD%D0%B5%D1%88%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D1%81%D1%81%D1%8B%D0%BB%D0%BA%D0%B8" title="Перейти к шаблону «Внешние ссылки»"><img alt="Перейти к шаблону «Внешние ссылки»" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/14px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png" decoding="async" width="14" height="14" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/21px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/28px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png 2x" data-file-width="14" data-file-height="14" /></a></span> <span typeof="mw:File"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q39572#identifiers" title="Перейти к элементу Викиданных"><img alt="Перейти к элементу Викиданных" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8a/OOjs_UI_icon_edit-ltr-progressive.svg/14px-OOjs_UI_icon_edit-ltr-progressive.svg.png" decoding="async" width="14" height="14" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8a/OOjs_UI_icon_edit-ltr-progressive.svg/21px-OOjs_UI_icon_edit-ltr-progressive.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8a/OOjs_UI_icon_edit-ltr-progressive.svg/28px-OOjs_UI_icon_edit-ltr-progressive.svg.png 2x" data-file-width="20" data-file-height="20" /></a></span></div>  Тематические сайты</div></th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://purl.org/sig/ont/fma/fma63835">FMA</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px">Словари и энциклопедии</th><td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a class="external text" href="https://wikidata-externalid-url.toolforge.org/?p=8313&url_prefix=https://denstoredanske.lex.dk/&id=mitokondrie">Большая датская</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.enciclopedia.cat/ec-gec-0124092.xml">Большая каталанская</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://snl.no/mitokondrier">Большая норвежская</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://bigenc.ru/c/mitokhondriia-9f8516">Большая российская (научно-образовательный портал)</a></li> <li><a href="https://ru.wikisource.org/wiki/%D0%91%D0%A1%D0%AD1/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B8" class="extiw" title="s:БСЭ1/Митохондрии">Большая советская (1 изд.)</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.larousse.fr/encyclopedie/medical/mitochondrie/14578">Ларусса</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.larousse.fr/encyclopedie/images/Mitochondrie/1316310">Ларусса</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.enciklopedija.hr/Natuknica.aspx?ID=41254">Хорватская</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.britannica.com/science/mitochondrion">Britannica (онлайн)</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sapere.it/enciclopedia/mitocòndrio.html">De Agostini</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.treccani.it/enciclopedia/mitocondrio">Treccani</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.universalis.fr/encyclopedie/mitochondries/">Universalis</a></li></ul> </div></td></tr><tr><td colspan="2" class="navbox-list navbox-odd" style="width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r113287755">.mw-parser-output .ts-navbox-plaintitle{font-size:100%!important;margin:0 6em!important}</style></div><table class="nowraplinks authoritycontrol collapsible collapsed navbox-subgroup" style="border-spacing:0;text-align: left;"><tbody><tr><th scope="colgroup" class="navbox-title" colspan="2"><div id="В_библиографических_каталогах" class="ts-navbox-plaintitle" style="font-size:114%;margin:0 5em">В библиографических каталогах</div></th></tr><tr><td class="navbox-list navbox-even" style="width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B1%D0%B8%D0%B1%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BA%D0%B0_%D0%98%D1%81%D0%BF%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B8" title="Национальная библиотека Испании">BNE</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://datos.bne.es/resource/XX535796">XX535796</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B1%D0%B8%D0%B1%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BA%D0%B0_%D0%A4%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%86%D0%B8%D0%B8" title="Национальная библиотека Франции">BNF</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb12175492v">12175492v</a></li> <li><a href="/wiki/Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4124939-2">4124939-2</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B1%D0%B8%D0%B1%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BA%D0%B0_%D0%98%D0%B7%D1%80%D0%B0%D0%B8%D0%BB%D1%8F" title="Национальная библиотека Израиля">J9U</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nli.org.il/en/authorities/987007538751905171">987007538751905171</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BD%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80_%D0%91%D0%B8%D0%B1%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BA%D0%B8_%D0%9A%D0%BE%D0%BD%D0%B3%D1%80%D0%B5%D1%81%D1%81%D0%B0" title="Контрольный номер Библиотеки Конгресса">LCCN</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.loc.gov/authorities/sh85086280">sh85086280</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%BB%D0%B0%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D0%B1%D0%B8%D0%B1%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BA%D0%B0_(%D0%AF%D0%BF%D0%BE%D0%BD%D0%B8%D1%8F)" title="Национальная парламентская библиотека (Япония)">NDL</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.ndl.go.jp/auth/ndlna/00567726">00567726</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B1%D0%B8%D0%B1%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BA%D0%B0_%D0%A7%D0%B5%D1%88%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B9_%D0%A0%D0%B5%D1%81%D0%BF%D1%83%D0%B1%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B8" title="Национальная библиотека Чешской Республики">NKC</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://aleph.nkp.cz/F/?func=find-c&local_base=aut&ccl_term=ica=ph378894&CON_LNG=ENG">ph378894</a></li></ul> </div></td></tr></tbody></table><div></div></td></tr></tbody></table></div> <div role="navigation" class="navbox" aria-labelledby="Органеллы_эукариотической_клетки" data-name="Органеллы"><table class="nowraplinks collapsible autocollapse navbox-inner" style="border-spacing:0;background:transparent;color:inherit"><tbody><tr><th scope="colgroup" class="navbox-title" colspan="2"><span class="navbox-gear" style="float:left;text-align:left;width:5em;margin-right:0.5em"><span class="noprint skin-invert-image" typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%A8%D0%B0%D0%B1%D0%BB%D0%BE%D0%BD:%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8B" title="Перейти к шаблону «Органеллы»"><img alt="Перейти к шаблону «Органеллы»" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/14px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png" decoding="async" width="14" height="14" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/21px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/28px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png 2x" data-file-width="14" data-file-height="14" /></a></span></span><div id="Органеллы_эукариотической_клетки" style="font-size:114%;margin:0 5em"><a href="/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8B" title="Органеллы">Органеллы</a> <a href="/wiki/%D0%AD%D1%83%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%82%D1%8B" title="Эукариоты">эукариотической</a> <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B0" title="Клетка">клетки</a></div></th></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px"><a href="/wiki/%D0%AD%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0" title="Эндомембранная система">Эндомембранная система</a><sup class="noprint" style="margin-left:2px"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A5%D0%BE%D1%80%D0%BE%D1%88%D0%B8%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Хорошая статья"><img alt="Хорошая статья" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Blue_star_unboxed.svg/11px-Blue_star_unboxed.svg.png" decoding="async" width="11" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Blue_star_unboxed.svg/17px-Blue_star_unboxed.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Blue_star_unboxed.svg/22px-Blue_star_unboxed.svg.png 2x" data-file-width="13" data-file-height="13" /></a></span></sup></th><td class="navbox-list navbox-odd hlist" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BC%D0%B5%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0" title="Клеточная мембрана">Клеточная мембрана</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE" title="Клеточное ядро">Ядро</a><sup class="noprint" style="margin-left:2px"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%98%D0%B7%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Избранная статья"><img alt="Избранная статья" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Small_Skew_Star_SVG.svg/11px-Small_Skew_Star_SVG.svg.png" decoding="async" width="11" height="12" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Small_Skew_Star_SVG.svg/17px-Small_Skew_Star_SVG.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Small_Skew_Star_SVG.svg/22px-Small_Skew_Star_SVG.svg.png 2x" data-file-width="14" data-file-height="15" /></a></span></sup></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%83%D0%BC" title="Эндоплазматический ретикулум">Эндоплазматический ретикулум</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%90%D0%BF%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%82_%D0%93%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D0%B4%D0%B6%D0%B8" title="Аппарат Гольджи">Аппарат Гольджи</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D0%B0%D1%80%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Парентосома">Парентосома</a><sup class="noprint" style="margin-left:2px"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%94%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Добротная статья"><img alt="Добротная статья" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg/11px-Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg.png" decoding="async" width="11" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg/17px-Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg/22px-Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg.png 2x" data-file-width="128" data-file-height="128" /></a></span></sup></li> <li><a href="/wiki/%D0%90%D1%83%D1%82%D0%BE%D1%84%D0%B0%D0%B3%D0%B8%D1%8F" title="Аутофагия">Аутофагосома</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%92%D0%B5%D0%B7%D0%B8%D0%BA%D1%83%D0%BB%D0%B0" title="Везикула">Везикулы</a> <ul><li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%BA%D0%B7%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B" title="Экзосомы">Экзосомы</a><sup class="noprint" style="margin-left:2px"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A5%D0%BE%D1%80%D0%BE%D1%88%D0%B8%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Хорошая статья"><img alt="Хорошая статья" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Blue_star_unboxed.svg/11px-Blue_star_unboxed.svg.png" decoding="async" width="11" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Blue_star_unboxed.svg/17px-Blue_star_unboxed.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Blue_star_unboxed.svg/22px-Blue_star_unboxed.svg.png 2x" data-file-width="13" data-file-height="13" /></a></span></sup></li> <li><a href="/wiki/%D0%9B%D0%B8%D0%B7%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Лизосома">Лизосома</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Эндосома">Эндосома</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B3%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Фагосома">Фагосома</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%92%D0%B0%D0%BA%D1%83%D0%BE%D0%BB%D1%8C" title="Вакуоль">Вакуоль</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%90%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Акросома">Акросома</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%90%D0%BF%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D1%82%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D1%86%D0%B5_(%D0%BC%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" title="Апикальное тельце (микология)">Апикальное тельце</a><sup class="noprint" style="margin-left:2px"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%94%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Добротная статья"><img alt="Добротная статья" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg/11px-Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg.png" decoding="async" width="11" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg/17px-Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg/22px-Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg.png 2x" data-file-width="128" data-file-height="128" /></a></span></sup></li> <li><a href="/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D1%86%D0%B0_%D0%92%D0%B0%D0%B9%D0%B1%D0%B5%D0%BB%D1%8F_%E2%80%94_%D0%9F%D0%B0%D0%BB%D0%B0%D0%B4%D0%B5" title="Тельца Вайбеля — Паладе">Тельца Вайбеля — Паладе</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%83%D0%BB%D1%8B" title="Цитоплазматические гранулы">Цитоплазматические гранулы</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9C%D0%B5%D0%BB%D0%B0%D0%BD%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Меланосома">Меланосома</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Пероксисома">Пероксисома</a><sup class="noprint" style="margin-left:2px"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A5%D0%BE%D1%80%D0%BE%D1%88%D0%B8%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Хорошая статья"><img alt="Хорошая статья" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Blue_star_unboxed.svg/11px-Blue_star_unboxed.svg.png" decoding="async" width="11" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Blue_star_unboxed.svg/17px-Blue_star_unboxed.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Blue_star_unboxed.svg/22px-Blue_star_unboxed.svg.png 2x" data-file-width="13" data-file-height="13" /></a></span></sup></li> <li><a href="/wiki/%D0%93%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Глиоксисома">Глиоксисома</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D1%86%D0%B5_%D0%92%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0%B8%D0%BD%D0%B0" title="Тельце Воронина">Тельце Воронина</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%93%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Гликосома">Гликосома</a><sup class="noprint" style="margin-left:2px"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%94%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Добротная статья"><img alt="Добротная статья" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg/11px-Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg.png" decoding="async" width="11" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg/17px-Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg/22px-Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg.png 2x" data-file-width="128" data-file-height="128" /></a></span></sup></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px"><a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D1%82" title="Цитоскелет">Цитоскелет</a></th><td class="navbox-list navbox-even hlist" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%BB%D0%B0%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%8B" title="Микрофиламенты">Микрофиламенты</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D0%B6%D1%83%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%84%D0%B8%D0%BB%D0%B0%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%8B" title="Промежуточные филаменты">Промежуточные филаменты</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%82%D1%80%D1%83%D0%B1%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8" title="Микротрубочки">Микротрубочки</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A6%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%80_%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8_%D0%BC%D0%B8%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%82%D1%80%D1%83%D0%B1%D0%BE%D1%87%D0%B5%D0%BA" title="Центр организации микротрубочек">Центр организации микротрубочек</a> <ul><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D1%86%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%80" title="Клеточный центр">Клеточный центр</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A6%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D1%8C" title="Центриоль">Центриоль</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B8%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Кинетосома">Кинетосома</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D1%82%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D1%86%D0%B5_%D0%B2%D0%B5%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%B0" title="Полярное тельце веретена">Полярное тельце веретена</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%BB%D0%BB%D1%8B" title="Миофибриллы">Миофибриллы</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px"><a href="/wiki/%D0%AD%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BC%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D1%82" title="Эндосимбионт">Эндосимбионты</a></th><td class="navbox-list navbox-odd hlist" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a class="mw-selflink selflink">Митохондрия</a> <ul><li><a href="/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B" title="Гидрогеносомы">Гидрогеносомы</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B" title="Митосомы">Митосомы</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B8%D0%B4%D1%8B" title="Пластиды">Пластиды</a> <ul><li><a href="/wiki/%D0%A5%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D1%8B" title="Хлоропласты">Хлоропласты</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D1%8B" title="Хромопласты">Хромопласты</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%93%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%BD%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D1%8B" title="Геронтопласты">Геронтопласты</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9B%D0%B5%D0%B9%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D1%8B" title="Лейкопласты">Лейкопласты</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%90%D0%BC%D0%B8%D0%BB%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D1%8B" title="Амилопласты">Амилопласты</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%BB%D0%B0%D0%B9%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D1%8B" title="Элайопласты">Элайопласты</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D1%8B" title="Протеинопласты">Протеинопласты</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B" title="Танносомы">Танносомы</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9D%D0%B8%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D1%8B" class="mw-redirect" title="Нитропласты">Нитропласты</a></li></ul></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px">Другие внутренние органеллы</th><td class="navbox-list navbox-even hlist" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D0%BF%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%B8%D0%B4%D1%8B" title="Нуклеопротеиды">Рибонуклеопротеиды</a> <ul><li><a href="/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Рибосома">Рибосома</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B9%D1%81%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Сплайсосома">Сплайсосома</a><sup class="noprint" style="margin-left:2px"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%94%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Добротная статья"><img alt="Добротная статья" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg/11px-Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg.png" decoding="async" width="11" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg/17px-Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg/22px-Crystal_Clear_action_bookmark_Silver_approved.svg.png 2x" data-file-width="128" data-file-height="128" /></a></span></sup></li> <li><a href="/wiki/Vault_(%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D0%B0)" title="Vault (органелла)">Vault</a><sup class="noprint" style="margin-left:2px"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A5%D0%BE%D1%80%D0%BE%D1%88%D0%B8%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Хорошая статья"><img alt="Хорошая статья" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Blue_star_unboxed.svg/11px-Blue_star_unboxed.svg.png" decoding="async" width="11" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Blue_star_unboxed.svg/17px-Blue_star_unboxed.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Blue_star_unboxed.svg/22px-Blue_star_unboxed.svg.png 2x" data-file-width="13" data-file-height="13" /></a></span></sup></li></ul></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%B0%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Протеасома">Протеасома</a><sup class="noprint" style="margin-left:2px"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%98%D0%B7%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Избранная статья"><img alt="Избранная статья" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Small_Skew_Star_SVG.svg/11px-Small_Skew_Star_SVG.svg.png" decoding="async" width="11" height="12" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Small_Skew_Star_SVG.svg/17px-Small_Skew_Star_SVG.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Small_Skew_Star_SVG.svg/22px-Small_Skew_Star_SVG.svg.png 2x" data-file-width="14" data-file-height="15" /></a></span></sup></li> <li><a href="/wiki/%D0%A1%D1%82%D0%B8%D0%B3%D0%BC%D0%B0_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" title="Стигма (биология)">Стигма (глазок)</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px">Внешние органеллы</th><td class="navbox-list navbox-odd hlist" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/%D0%A3%D0%BD%D0%B4%D1%83%D0%BB%D0%B8%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B8%D1%8F" title="Ундулиподия">Ундулиподия</a> <ul><li><a href="/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%81%D0%BD%D0%B8%D1%87%D0%BA%D0%B8" title="Реснички">Реснички</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%96%D0%B3%D1%83%D1%82%D0%B8%D0%BA" title="Жгутик">Жгутик</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%90%D0%BA%D1%81%D0%BE%D0%BD%D0%B5%D0%BC%D0%B0" title="Аксонема">Аксонема</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A0%D0%B0%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%81%D0%BF%D0%B8%D1%86%D1%8B" title="Радиальные спицы">Радиальные спицы</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%BA%D0%B0" title="Клеточная стенка">Клеточная стенка</a></li></ul> </div></td></tr></tbody></table></div>    </div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?useformat=desktop&type=1x1&usesul3=0" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Источник — <a dir="ltr" href="https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Митохондрия&oldid=140169612">https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Митохондрия&oldid=140169612</a></div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%B8" title="Служебная:Категории">Категория</a>: <ul><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F:%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B8" title="Категория:Митохондрии">Митохондрии</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Скрытые категории: <ul><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F:%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:Cite_web_(%D0%B7%D0%B0%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%82%D1%8C_webcitation-%D0%B0%D1%80%D1%85%D0%B8%D0%B2:_deadlink_no)" title="Категория:Википедия:Cite web (заменить webcitation-архив: deadlink no)">Википедия:Cite web (заменить webcitation-архив: deadlink no)</a></li><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8_%D1%81%D0%BE_%D1%81%D1%81%D1%8B%D0%BB%D0%BA%D0%B0%D0%BC%D0%B8_%D0%BD%D0%B0_%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%80%D1%8C" title="Категория:Статьи со ссылками на Викисловарь">Статьи со ссылками на Викисловарь</a></li></ul></div></div> </div> </div> <div id="mw-navigation"> <h2>Навигация</h2> <div id="mw-head"> <nav id="p-personal" class="mw-portlet mw-portlet-personal vector-user-menu-legacy vector-menu" aria-labelledby="p-personal-label" > <h3 id="p-personal-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Персональные инструменты</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-anonuserpage" class="mw-list-item"><span title="Страница участника для моего IP">Вы не представились системе</span></li><li id="pt-anontalk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%9C%D0%BE%D1%91_%D0%BE%D0%B1%D1%81%D1%83%D0%B6%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5" title="Страница обсуждений для моего IP [n]" accesskey="n"><span>Обсуждение</span></a></li><li id="pt-anoncontribs" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%9C%D0%BE%D0%B9_%D0%B2%D0%BA%D0%BB%D0%B0%D0%B4" title="Список правок, сделанных с этого IP-адреса [y]" accesskey="y"><span>Вклад</span></a></li><li id="pt-createaccount" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D0%BE%D0%B7%D0%B4%D0%B0%D1%82%D1%8C_%D1%83%D1%87%D1%91%D1%82%D0%BD%D1%83%D1%8E_%D0%B7%D0%B0%D0%BF%D0%B8%D1%81%D1%8C&returnto=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F" title="Мы предлагаем вам создать учётную запись и войти в систему, хотя это и не обязательно."><span>Создать учётную запись</span></a></li><li id="pt-login" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%92%D1%85%D0%BE%D0%B4&returnto=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F" title="Здесь можно зарегистрироваться в системе, но это необязательно. [o]" accesskey="o"><span>Войти</span></a></li> </ul> </div> </nav> <div id="left-navigation"> <nav id="p-namespaces" class="mw-portlet mw-portlet-namespaces vector-menu-tabs vector-menu-tabs-legacy vector-menu" aria-labelledby="p-namespaces-label" > <h3 id="p-namespaces-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Пространства имён</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F" title="Просмотреть контентную страницу [c]" accesskey="c"><span>Статья</span></a></li><li id="ca-talk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%9E%D0%B1%D1%81%D1%83%D0%B6%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5:%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F" rel="discussion" title="Обсуждение основной страницы [t]" accesskey="t"><span>Обсуждение</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-variants" class="mw-portlet mw-portlet-variants emptyPortlet vector-menu-dropdown vector-menu" aria-labelledby="p-variants-label" > <input type="checkbox" id="p-variants-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-variants" class="vector-menu-checkbox" aria-labelledby="p-variants-label" > <label id="p-variants-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">русский</span> </label> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </nav> </div> <div id="right-navigation"> <nav id="p-views" class="mw-portlet mw-portlet-views vector-menu-tabs vector-menu-tabs-legacy vector-menu" aria-labelledby="p-views-label" > <h3 id="p-views-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Просмотры</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-view" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&stable=1"><span>Читать</span></a></li><li id="ca-current" class="collapsible selected mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&stable=0&redirect=no" title="Показать текущую версию этой страницы [v]" accesskey="v"><span>Текущая версия</span></a></li><li id="ca-ve-edit" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&veaction=edit" title="Редактировать данную страницу [v]" accesskey="v"><span>Править</span></a></li><li id="ca-edit" class="collapsible mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=edit" title="Править исходный текст этой страницы [e]" accesskey="e"><span>Править код</span></a></li><li id="ca-history" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=history" title="Журнал изменений страницы [h]" accesskey="h"><span>История</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-cactions" class="mw-portlet mw-portlet-cactions emptyPortlet vector-menu-dropdown vector-menu" aria-labelledby="p-cactions-label" title="Больше возможностей" > <input type="checkbox" id="p-cactions-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-cactions" class="vector-menu-checkbox" aria-labelledby="p-cactions-label" > <label id="p-cactions-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Ещё</span> </label> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </nav> <div id="p-search" role="search" class="vector-search-box-vue vector-search-box-show-thumbnail vector-search-box-auto-expand-width vector-search-box"> <h3 >Поиск</h3> <form action="/w/index.php" id="searchform" class="vector-search-box-form"> <div id="simpleSearch" class="vector-search-box-inner" data-search-loc="header-navigation"> <input class="vector-search-box-input" type="search" name="search" placeholder="Искать в Википедии" aria-label="Искать в Википедии" autocapitalize="sentences" title="Искать в Википедии [f]" accesskey="f" id="searchInput" > <input type="hidden" name="title" value="Служебная:Поиск"> <input id="mw-searchButton" class="searchButton mw-fallbackSearchButton" type="submit" name="fulltext" title="Найти страницы, содержащие указанный текст" value="Найти"> <input id="searchButton" class="searchButton" type="submit" name="go" title="Перейти к странице, имеющей в точности такое название" value="Перейти"> </div> </form> </div> </div> </div> <div id="mw-panel" class="vector-legacy-sidebar"> <div id="p-logo" role="banner"> <a class="mw-wiki-logo" href="/wiki/%D0%97%D0%B0%D0%B3%D0%BB%D0%B0%D0%B2%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B0" title="Перейти на заглавную страницу"></a> </div> <nav id="p-navigation" class="mw-portlet mw-portlet-navigation vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-navigation-label" > <h3 id="p-navigation-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Навигация</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-mainpage-description" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%97%D0%B0%D0%B3%D0%BB%D0%B0%D0%B2%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B0" title="Перейти на заглавную страницу [z]" accesskey="z"><span>Заглавная страница</span></a></li><li id="n-content" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D0%BE%D0%B4%D0%B5%D1%80%D0%B6%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5"><span>Содержание</span></a></li><li id="n-featured" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%98%D0%B7%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Статьи, считающиеся лучшими статьями проекта"><span>Избранные статьи</span></a></li><li id="n-randompage" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D0%BB%D1%83%D1%87%D0%B0%D0%B9%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B0" title="Посмотреть случайно выбранную страницу [x]" accesskey="x"><span>Случайная статья</span></a></li><li id="n-currentevents" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%9F%D0%BE%D1%80%D1%82%D0%B0%D0%BB:%D0%A2%D0%B5%D0%BA%D1%83%D1%89%D0%B8%D0%B5_%D1%81%D0%BE%D0%B1%D1%8B%D1%82%D0%B8%D1%8F" title="Статьи о текущих событиях в мире"><span>Текущие события</span></a></li><li id="n-sitesupport" class="mw-list-item"><a href="https://donate.wikimedia.org/?wmf_source=donate&wmf_medium=sidebar&wmf_campaign=ru.wikipedia.org&uselang=ru" title="Поддержите нас"><span>Пожертвовать</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-participation" class="mw-portlet mw-portlet-participation vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-participation-label" > <h3 id="p-participation-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Участие</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-bug_in_article" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D0%BE%D0%BE%D0%B1%D1%89%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F_%D0%BE%D0%B1_%D0%BE%D1%88%D0%B8%D0%B1%D0%BA%D0%B0%D1%85" title="Сообщить об ошибке в этой статье"><span>Сообщить об ошибке</span></a></li><li id="n-introduction" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BF%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BA%D0%B0:%D0%92%D0%B2%D0%B5%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5"><span>Как править статьи</span></a></li><li id="n-portal" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D0%BE%D0%BE%D0%B1%D1%89%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%BE" title="О проекте, о том, чем здесь можно заниматься, а также — где что находится"><span>Сообщество</span></a></li><li id="n-forum" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A4%D0%BE%D1%80%D1%83%D0%BC" title="Форум участников Википедии"><span>Форум</span></a></li><li id="n-help" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D0%BF%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BA%D0%B0" title="Место расположения Справки"><span>Справка</span></a></li><li id="n-recentchanges" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D0%B2%D0%B5%D0%B6%D0%B8%D0%B5_%D0%BF%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BA%D0%B8" title="Список последних изменений [r]" accesskey="r"><span>Свежие правки</span></a></li><li id="n-newpages" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%9D%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5_%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%86%D1%8B" title="Список недавно созданных страниц"><span>Новые страницы</span></a></li><li id="n-specialpages" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D0%BF%D0%B5%D1%86%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%86%D1%8B"><span>Служебные страницы</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-tb" class="mw-portlet mw-portlet-tb vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-tb-label" > <h3 id="p-tb-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Инструменты</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="t-whatlinkshere" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D1%81%D1%8B%D0%BB%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D1%8E%D0%B4%D0%B0/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F" title="Список всех страниц, ссылающихся на данную [j]" accesskey="j"><span>Ссылки сюда</span></a></li><li id="t-recentchangeslinked" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D0%B2%D1%8F%D0%B7%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%BF%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BA%D0%B8/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F" rel="nofollow" title="Последние изменения в страницах, на которые ссылается эта страница [k]" accesskey="k"><span>Связанные правки</span></a></li><li id="t-permalink" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&oldid=140169612" title="Постоянная ссылка на эту версию страницы"><span>Постоянная ссылка</span></a></li><li id="t-info" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=info" title="Подробнее об этой странице"><span>Сведения о странице</span></a></li><li id="t-cite" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%82%D0%B0&page=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&id=140169612&wpFormIdentifier=titleform" title="Информация о том, как цитировать эту страницу"><span>Цитировать страницу</span></a></li><li id="t-urlshortener" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:UrlShortener&url=https%3A%2F%2Fru.wikipedia.org%2Fwiki%2F%25D0%259C%25D0%25B8%25D1%2582%25D0%25BE%25D1%2585%25D0%25BE%25D0%25BD%25D0%25B4%25D1%2580%25D0%25B8%25D1%258F"><span>Получить короткий URL</span></a></li><li id="t-urlshortener-qrcode" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:QrCode&url=https%3A%2F%2Fru.wikipedia.org%2Fwiki%2F%25D0%259C%25D0%25B8%25D1%2582%25D0%25BE%25D1%2585%25D0%25BE%25D0%25BD%25D0%25B4%25D1%2580%25D0%25B8%25D1%258F"><span>Скачать QR-код</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-coll-print_export" class="mw-portlet mw-portlet-coll-print_export vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-coll-print_export-label" > <h3 id="p-coll-print_export-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Печать/экспорт</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="coll-download-as-rl" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:DownloadAsPdf&page=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&action=show-download-screen" title="Скачать эту страницу как файл PDF"><span>Скачать как PDF</span></a></li><li id="t-print" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&printable=yes" title="Версия этой страницы для печати [p]" accesskey="p"><span>Версия для печати</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-wikibase-otherprojects" class="mw-portlet mw-portlet-wikibase-otherprojects vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-wikibase-otherprojects-label" > <h3 id="p-wikibase-otherprojects-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">В других проектах</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="wb-otherproject-link wb-otherproject-commons mw-list-item"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Mitochondria" hreflang="en"><span>Викисклад</span></a></li><li id="t-wikibase" class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q39572" title="Ссылка на связанный элемент репозитория данных [g]" accesskey="g"><span>Элемент Викиданных</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-lang" class="mw-portlet mw-portlet-lang vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-lang-label" > <h3 id="p-lang-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">На других языках</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-af mw-list-item"><a href="https://af.wikipedia.org/wiki/Mitochondrium" title="Mitochondrium — африкаанс" lang="af" hreflang="af" data-title="Mitochondrium" data-language-autonym="Afrikaans" data-language-local-name="африкаанс" class="interlanguage-link-target"><span>Afrikaans</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-an mw-list-item"><a href="https://an.wikipedia.org/wiki/Mitocondria" title="Mitocondria — арагонский" lang="an" hreflang="an" data-title="Mitocondria" data-language-autonym="Aragonés" data-language-local-name="арагонский" class="interlanguage-link-target"><span>Aragonés</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ar mw-list-item"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D9%8A%D8%AA%D9%88%D9%83%D9%86%D8%AF%D8%B1%D9%8A%D9%88%D9%86" title="ميتوكندريون — арабский" lang="ar" hreflang="ar" data-title="ميتوكندريون" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="арабский" class="interlanguage-link-target"><span>العربية</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/Mitoxondri" title="Mitoxondri — азербайджанский" lang="az" hreflang="az" data-title="Mitoxondri" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="азербайджанский" class="interlanguage-link-target"><span>Azərbaycanca</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be mw-list-item"><a href="https://be.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D1%82%D0%B0%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D1%8B%D1%8F" title="Мітахондрыя — белорусский" lang="be" hreflang="be" data-title="Мітахондрыя" data-language-autonym="Беларуская" data-language-local-name="белорусский" class="interlanguage-link-target"><span>Беларуская</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bg mw-list-item"><a href="https://bg.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F" title="Митохондрия — болгарский" lang="bg" hreflang="bg" data-title="Митохондрия" data-language-autonym="Български" data-language-local-name="болгарский" class="interlanguage-link-target"><span>Български</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%AE%E0%A6%BE%E0%A6%87%E0%A6%9F%E0%A7%8B%E0%A6%95%E0%A6%A8%E0%A7%8D%E0%A6%A1%E0%A7%8D%E0%A6%B0%E0%A6%BF%E0%A6%AF%E0%A6%BC%E0%A6%BE" title="মাইটোকন্ড্রিয়া — бенгальский" lang="bn" hreflang="bn" data-title="মাইটোকন্ড্রিয়া" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="бенгальский" class="interlanguage-link-target"><span>বাংলা</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-br mw-list-item"><a href="https://br.wikipedia.org/wiki/Mitokondrienn" title="Mitokondrienn — бретонский" lang="br" hreflang="br" data-title="Mitokondrienn" data-language-autonym="Brezhoneg" data-language-local-name="бретонский" class="interlanguage-link-target"><span>Brezhoneg</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Mitohondrija" title="Mitohondrija — боснийский" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Mitohondrija" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="боснийский" class="interlanguage-link-target"><span>Bosanski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="избранная статья"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Mitocondri" title="Mitocondri — каталанский" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Mitocondri" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="каталанский" class="interlanguage-link-target"><span>Català</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cdo mw-list-item"><a href="https://cdo.wikipedia.org/wiki/Si%C3%A1ng-l%C4%83k-t%C4%81%CC%A4" title="Siáng-lăk-tā̤ — Mindong" lang="cdo" hreflang="cdo" data-title="Siáng-lăk-tā̤" data-language-autonym="閩東語 / Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄" data-language-local-name="Mindong" class="interlanguage-link-target"><span>閩東語 / Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ckb mw-list-item"><a href="https://ckb.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D8%A7%DB%8C%D8%AA%DB%86%DA%A9%DB%86%D9%86%D8%AF%D8%B1%DB%8C%D8%A7" title="مایتۆکۆندریا — центральнокурдский" lang="ckb" hreflang="ckb" data-title="مایتۆکۆندریا" data-language-autonym="کوردی" data-language-local-name="центральнокурдский" class="interlanguage-link-target"><span>کوردی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="хорошая статья"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/Mitochondrie" title="Mitochondrie — чешский" lang="cs" hreflang="cs" data-title="Mitochondrie" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="чешский" class="interlanguage-link-target"><span>Čeština</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cy mw-list-item"><a href="https://cy.wikipedia.org/wiki/Mitocondria" title="Mitocondria — валлийский" lang="cy" hreflang="cy" data-title="Mitocondria" data-language-autonym="Cymraeg" data-language-local-name="валлийский" class="interlanguage-link-target"><span>Cymraeg</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-da badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="хорошая статья"><a href="https://da.wikipedia.org/wiki/Mitokondrie" title="Mitokondrie — датский" lang="da" hreflang="da" data-title="Mitokondrie" data-language-autonym="Dansk" data-language-local-name="датский" class="interlanguage-link-target"><span>Dansk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de mw-list-item"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Mitochondrium" title="Mitochondrium — немецкий" lang="de" hreflang="de" data-title="Mitochondrium" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="немецкий" class="interlanguage-link-target"><span>Deutsch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-el mw-list-item"><a href="https://el.wikipedia.org/wiki/%CE%9C%CE%B9%CF%84%CE%BF%CF%87%CF%8C%CE%BD%CE%B4%CF%81%CE%B9%CE%BF" title="Μιτοχόνδριο — греческий" lang="el" hreflang="el" data-title="Μιτοχόνδριο" data-language-autonym="Ελληνικά" data-language-local-name="греческий" class="interlanguage-link-target"><span>Ελληνικά</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="хорошая статья"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Mitochondrion" title="Mitochondrion — английский" lang="en" hreflang="en" data-title="Mitochondrion" data-language-autonym="English" data-language-local-name="английский" class="interlanguage-link-target"><span>English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/Mitokondrio" title="Mitokondrio — эсперанто" lang="eo" hreflang="eo" data-title="Mitokondrio" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="эсперанто" class="interlanguage-link-target"><span>Esperanto</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es mw-list-item"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Mitocondria" title="Mitocondria — испанский" lang="es" hreflang="es" data-title="Mitocondria" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="испанский" class="interlanguage-link-target"><span>Español</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/Mitokonder" title="Mitokonder — эстонский" lang="et" hreflang="et" data-title="Mitokonder" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="эстонский" class="interlanguage-link-target"><span>Eesti</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eu mw-list-item"><a href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Mitokondrio" title="Mitokondrio — баскский" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Mitokondrio" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="баскский" class="interlanguage-link-target"><span>Euskara</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ext mw-list-item"><a href="https://ext.wikipedia.org/wiki/Mitocondria" title="Mitocondria — Extremaduran" lang="ext" hreflang="ext" data-title="Mitocondria" data-language-autonym="Estremeñu" data-language-local-name="Extremaduran" class="interlanguage-link-target"><span>Estremeñu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%D9%85%DB%8C%D8%AA%D9%88%DA%A9%D9%86%D8%AF%D8%B1%DB%8C" title="میتوکندری — персидский" lang="fa" hreflang="fa" data-title="میتوکندری" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="персидский" class="interlanguage-link-target"><span>فارسی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/Mitokondrio" title="Mitokondrio — финский" lang="fi" hreflang="fi" data-title="Mitokondrio" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="финский" class="interlanguage-link-target"><span>Suomi</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Mitochondrie" title="Mitochondrie — французский" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Mitochondrie" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="французский" class="interlanguage-link-target"><span>Français</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-frr mw-list-item"><a href="https://frr.wikipedia.org/wiki/Mitochondrium" title="Mitochondrium — северный фризский" lang="frr" hreflang="frr" data-title="Mitochondrium" data-language-autonym="Nordfriisk" data-language-local-name="северный фризский" class="interlanguage-link-target"><span>Nordfriisk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fy mw-list-item"><a href="https://fy.wikipedia.org/wiki/Mitogondrion" title="Mitogondrion — западнофризский" lang="fy" hreflang="fy" data-title="Mitogondrion" data-language-autonym="Frysk" data-language-local-name="западнофризский" class="interlanguage-link-target"><span>Frysk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ga mw-list-item"><a href="https://ga.wikipedia.org/wiki/Miteacoindre" title="Miteacoindre — ирландский" lang="ga" hreflang="ga" data-title="Miteacoindre" data-language-autonym="Gaeilge" data-language-local-name="ирландский" class="interlanguage-link-target"><span>Gaeilge</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl mw-list-item"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/Mitocondria" title="Mitocondria — галисийский" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Mitocondria" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="галисийский" class="interlanguage-link-target"><span>Galego</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gv mw-list-item"><a href="https://gv.wikipedia.org/wiki/Mitochondrion" title="Mitochondrion — мэнский" lang="gv" hreflang="gv" data-title="Mitochondrion" data-language-autonym="Gaelg" data-language-local-name="мэнский" class="interlanguage-link-target"><span>Gaelg</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hak mw-list-item"><a href="https://hak.wikipedia.org/wiki/Sien-lia%CC%8Dp-th%C3%AD" title="Sien-lia̍p-thí — хакка" lang="hak" hreflang="hak" data-title="Sien-lia̍p-thí" data-language-autonym="客家語 / Hak-kâ-ngî" data-language-local-name="хакка" class="interlanguage-link-target"><span>客家語 / Hak-kâ-ngî</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%9E%D7%99%D7%98%D7%95%D7%9B%D7%95%D7%A0%D7%93%D7%A8%D7%99%D7%95%D7%9F" title="מיטוכונדריון — иврит" lang="he" hreflang="he" data-title="מיטוכונדריון" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="иврит" class="interlanguage-link-target"><span>עברית</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hi mw-list-item"><a href="https://hi.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%B8%E0%A5%82%E0%A4%A4%E0%A5%8D%E0%A4%B0%E0%A4%95%E0%A4%A3%E0%A4%BF%E0%A4%95%E0%A4%BE" title="सूत्रकणिका — хинди" lang="hi" hreflang="hi" data-title="सूत्रकणिका" data-language-autonym="हिन्दी" data-language-local-name="хинди" class="interlanguage-link-target"><span>हिन्दी</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr mw-list-item"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Mitohondrij" title="Mitohondrij — хорватский" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Mitohondrij" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="хорватский" class="interlanguage-link-target"><span>Hrvatski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ht mw-list-item"><a href="https://ht.wikipedia.org/wiki/Mitokondri" title="Mitokondri — гаитянский" lang="ht" hreflang="ht" data-title="Mitokondri" data-language-autonym="Kreyòl ayisyen" data-language-local-name="гаитянский" class="interlanguage-link-target"><span>Kreyòl ayisyen</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu mw-list-item"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/Mitokondrium" title="Mitokondrium — венгерский" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Mitokondrium" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="венгерский" class="interlanguage-link-target"><span>Magyar</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy mw-list-item"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%84%D5%AB%D5%BF%D5%B8%D6%84%D5%B8%D5%B6%D5%A4%D6%80%D5%AB%D5%B8%D6%82%D5%B4%D5%B6%D5%A5%D6%80" title="Միտոքոնդրիումներ — армянский" lang="hy" hreflang="hy" data-title="Միտոքոնդրիումներ" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="армянский" class="interlanguage-link-target"><span>Հայերեն</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Mitokondria" title="Mitokondria — индонезийский" lang="id" hreflang="id" data-title="Mitokondria" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="индонезийский" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Indonesia</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-io mw-list-item"><a href="https://io.wikipedia.org/wiki/Mitokondrio" title="Mitokondrio — идо" lang="io" hreflang="io" data-title="Mitokondrio" data-language-autonym="Ido" data-language-local-name="идо" class="interlanguage-link-target"><span>Ido</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-is mw-list-item"><a href="https://is.wikipedia.org/wiki/Hvatberi" title="Hvatberi — исландский" lang="is" hreflang="is" data-title="Hvatberi" data-language-autonym="Íslenska" data-language-local-name="исландский" class="interlanguage-link-target"><span>Íslenska</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/Mitocondrio" title="Mitocondrio — итальянский" lang="it" hreflang="it" data-title="Mitocondrio" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="итальянский" class="interlanguage-link-target"><span>Italiano</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%9F%E3%83%88%E3%82%B3%E3%83%B3%E3%83%89%E3%83%AA%E3%82%A2" title="ミトコンドリア — японский" lang="ja" hreflang="ja" data-title="ミトコンドリア" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="японский" class="interlanguage-link-target"><span>日本語</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jv mw-list-item"><a href="https://jv.wikipedia.org/wiki/Mitokondria" title="Mitokondria — яванский" lang="jv" hreflang="jv" data-title="Mitokondria" data-language-autonym="Jawa" data-language-local-name="яванский" class="interlanguage-link-target"><span>Jawa</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka mw-list-item"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%9B%E1%83%98%E1%83%A2%E1%83%9D%E1%83%A5%E1%83%9D%E1%83%9C%E1%83%93%E1%83%A0%E1%83%98%E1%83%90" title="მიტოქონდრია — грузинский" lang="ka" hreflang="ka" data-title="მიტოქონდრია" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="грузинский" class="interlanguage-link-target"><span>ქართული</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kk mw-list-item"><a href="https://kk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F" title="Митохондрия — казахский" lang="kk" hreflang="kk" data-title="Митохондрия" data-language-autonym="Қазақша" data-language-local-name="казахский" class="interlanguage-link-target"><span>Қазақша</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-km mw-list-item"><a href="https://km.wikipedia.org/wiki/%E1%9E%98%E1%9E%B8%E1%9E%8F%E1%9E%BC%E1%9E%80%E1%9E%BB%E1%9E%84%E1%9E%91%E1%9F%92%E1%9E%9A%E1%9E%B8" title="មីតូកុងទ្រី — кхмерский" lang="km" hreflang="km" data-title="មីតូកុងទ្រី" data-language-autonym="ភាសាខ្មែរ" data-language-local-name="кхмерский" class="interlanguage-link-target"><span>ភាសាខ្មែរ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kn mw-list-item"><a href="https://kn.wikipedia.org/wiki/%E0%B2%AE%E0%B3%88%E0%B2%9F%E0%B3%8B%E0%B2%95%E0%B2%BE%E0%B2%82%E0%B2%A1%E0%B3%8D%E0%B2%B0%E0%B2%BF%E0%B2%AF%E0%B2%A8%E0%B3%8D" title="ಮೈಟೋಕಾಂಡ್ರಿಯನ್ — каннада" lang="kn" hreflang="kn" data-title="ಮೈಟೋಕಾಂಡ್ರಿಯನ್" data-language-autonym="ಕನ್ನಡ" data-language-local-name="каннада" class="interlanguage-link-target"><span>ಕನ್ನಡ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko mw-list-item"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/%EB%AF%B8%ED%86%A0%EC%BD%98%EB%93%9C%EB%A6%AC%EC%95%84" title="미토콘드리아 — корейский" lang="ko" hreflang="ko" data-title="미토콘드리아" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="корейский" class="interlanguage-link-target"><span>한국어</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ku mw-list-item"><a href="https://ku.wikipedia.org/wiki/M%C3%AEtokondr%C3%AE" title="Mîtokondrî — курдский" lang="ku" hreflang="ku" data-title="Mîtokondrî" data-language-autonym="Kurdî" data-language-local-name="курдский" class="interlanguage-link-target"><span>Kurdî</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ky mw-list-item"><a href="https://ky.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F%D0%BB%D0%B0%D1%80" title="Митохондриялар — киргизский" lang="ky" hreflang="ky" data-title="Митохондриялар" data-language-autonym="Кыргызча" data-language-local-name="киргизский" class="interlanguage-link-target"><span>Кыргызча</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-la mw-list-item"><a href="https://la.wikipedia.org/wiki/Mitochondrium" title="Mitochondrium — латинский" lang="la" hreflang="la" data-title="Mitochondrium" data-language-autonym="Latina" data-language-local-name="латинский" class="interlanguage-link-target"><span>Latina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lb mw-list-item"><a href="https://lb.wikipedia.org/wiki/Mitochondrie" title="Mitochondrie — люксембургский" lang="lb" hreflang="lb" data-title="Mitochondrie" data-language-autonym="Lëtzebuergesch" data-language-local-name="люксембургский" class="interlanguage-link-target"><span>Lëtzebuergesch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lfn mw-list-item"><a href="https://lfn.wikipedia.org/wiki/Mitocondrio" title="Mitocondrio — Lingua Franca Nova" lang="lfn" hreflang="lfn" data-title="Mitocondrio" data-language-autonym="Lingua Franca Nova" data-language-local-name="Lingua Franca Nova" class="interlanguage-link-target"><span>Lingua Franca Nova</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lt mw-list-item"><a href="https://lt.wikipedia.org/wiki/Mitochondrija" title="Mitochondrija — литовский" lang="lt" hreflang="lt" data-title="Mitochondrija" data-language-autonym="Lietuvių" data-language-local-name="литовский" class="interlanguage-link-target"><span>Lietuvių</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lv mw-list-item"><a href="https://lv.wikipedia.org/wiki/Mitohondrijs" title="Mitohondrijs — латышский" lang="lv" hreflang="lv" data-title="Mitohondrijs" data-language-autonym="Latviešu" data-language-local-name="латышский" class="interlanguage-link-target"><span>Latviešu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mk mw-list-item"><a href="https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%98%D0%B0" title="Митохондрија — македонский" lang="mk" hreflang="mk" data-title="Митохондрија" data-language-autonym="Македонски" data-language-local-name="македонский" class="interlanguage-link-target"><span>Македонски</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ml mw-list-item"><a href="https://ml.wikipedia.org/wiki/%E0%B4%AE%E0%B5%88%E0%B4%B1%E0%B5%8D%E0%B4%B1%E0%B5%8B%E0%B4%95%E0%B5%8B%E0%B5%BA%E0%B4%9F%E0%B5%8D%E0%B4%B0%E0%B4%BF%E0%B4%AF" title="മൈറ്റോകോൺട്രിയ — малаялам" lang="ml" hreflang="ml" data-title="മൈറ്റോകോൺട്രിയ" data-language-autonym="മലയാളം" data-language-local-name="малаялам" class="interlanguage-link-target"><span>മലയാളം</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mr mw-list-item"><a href="https://mr.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A4%E0%A4%82%E0%A4%A4%E0%A5%82%E0%A4%95%E0%A4%A3%E0%A4%BF%E0%A4%95%E0%A4%BE" title="तंतूकणिका — маратхи" lang="mr" hreflang="mr" data-title="तंतूकणिका" data-language-autonym="मराठी" data-language-local-name="маратхи" class="interlanguage-link-target"><span>मराठी</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ms mw-list-item"><a href="https://ms.wikipedia.org/wiki/Mitokondrion" title="Mitokondrion — малайский" lang="ms" hreflang="ms" data-title="Mitokondrion" data-language-autonym="Bahasa Melayu" data-language-local-name="малайский" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Melayu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nds mw-list-item"><a href="https://nds.wikipedia.org/wiki/Mitochondrium" title="Mitochondrium — нижненемецкий" lang="nds" hreflang="nds" data-title="Mitochondrium" data-language-autonym="Plattdüütsch" data-language-local-name="нижненемецкий" class="interlanguage-link-target"><span>Plattdüütsch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nl mw-list-item"><a href="https://nl.wikipedia.org/wiki/Mitochondrion" title="Mitochondrion — нидерландский" lang="nl" hreflang="nl" data-title="Mitochondrion" data-language-autonym="Nederlands" data-language-local-name="нидерландский" class="interlanguage-link-target"><span>Nederlands</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nn mw-list-item"><a href="https://nn.wikipedia.org/wiki/Mitokondrium" title="Mitokondrium — нюнорск" lang="nn" hreflang="nn" data-title="Mitokondrium" data-language-autonym="Norsk nynorsk" data-language-local-name="нюнорск" class="interlanguage-link-target"><span>Norsk nynorsk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-no mw-list-item"><a href="https://no.wikipedia.org/wiki/Mitokondrium" title="Mitokondrium — норвежский букмол" lang="nb" hreflang="nb" data-title="Mitokondrium" data-language-autonym="Norsk bokmål" data-language-local-name="норвежский букмол" class="interlanguage-link-target"><span>Norsk bokmål</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-oc mw-list-item"><a href="https://oc.wikipedia.org/wiki/Mitocondria" title="Mitocondria — окситанский" lang="oc" hreflang="oc" data-title="Mitocondria" data-language-autonym="Occitan" data-language-local-name="окситанский" class="interlanguage-link-target"><span>Occitan</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pa mw-list-item"><a href="https://pa.wikipedia.org/wiki/%E0%A8%A4%E0%A9%B0%E0%A8%A6%E0%A8%95%E0%A9%81%E0%A9%B1%E0%A8%95%E0%A8%B0%E0%A8%BE" title="ਤੰਦਕੁੱਕਰਾ — панджаби" lang="pa" hreflang="pa" data-title="ਤੰਦਕੁੱਕਰਾ" data-language-autonym="ਪੰਜਾਬੀ" data-language-local-name="панджаби" class="interlanguage-link-target"><span>ਪੰਜਾਬੀ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl mw-list-item"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/Mitochondrium" title="Mitochondrium — польский" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Mitochondrium" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="польский" class="interlanguage-link-target"><span>Polski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pnb mw-list-item"><a href="https://pnb.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D8%A7%D8%A6%D9%B9%D9%88%DA%A9%D9%88%D9%86%DA%88%D8%B1%DB%8C%D8%A7" title="مائٹوکونڈریا — Western Punjabi" lang="pnb" hreflang="pnb" data-title="مائٹوکونڈریا" data-language-autonym="پنجابی" data-language-local-name="Western Punjabi" class="interlanguage-link-target"><span>پنجابی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ps mw-list-item"><a href="https://ps.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D8%A7%D9%8A%D8%AA%D9%88%DA%A9%D8%A7%D9%86%D8%AF%D8%B1%D9%8A%D8%A7" title="مايتوکاندريا — пушту" lang="ps" hreflang="ps" data-title="مايتوکاندريا" data-language-autonym="پښتو" data-language-local-name="пушту" class="interlanguage-link-target"><span>پښتو</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt mw-list-item"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/Mitoc%C3%B4ndria" title="Mitocôndria — португальский" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Mitocôndria" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="португальский" class="interlanguage-link-target"><span>Português</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ro mw-list-item"><a href="https://ro.wikipedia.org/wiki/Mitocondrie" title="Mitocondrie — румынский" lang="ro" hreflang="ro" data-title="Mitocondrie" data-language-autonym="Română" data-language-local-name="румынский" class="interlanguage-link-target"><span>Română</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-rue mw-list-item"><a href="https://rue.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D1%96%D1%8F" title="Мітохондрія — русинский" lang="rue" hreflang="rue" data-title="Мітохондрія" data-language-autonym="Русиньскый" data-language-local-name="русинский" class="interlanguage-link-target"><span>Русиньскый</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sa mw-list-item"><a href="https://sa.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%AE%E0%A4%BE%E0%A4%87%E0%A4%9F%E0%A5%8B%E0%A4%95%E0%A5%89%E0%A4%A8%E0%A5%8D%E0%A4%A1%E0%A5%8D%E0%A4%B0%E0%A4%BF%E0%A4%AF%E0%A4%BE" title="माइटोकॉन्ड्रिया — санскрит" lang="sa" hreflang="sa" data-title="माइटोकॉन्ड्रिया" data-language-autonym="संस्कृतम्" data-language-local-name="санскрит" class="interlanguage-link-target"><span>संस्कृतम्</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sah mw-list-item"><a href="https://sah.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F" title="Митохондрия — саха" lang="sah" hreflang="sah" data-title="Митохондрия" data-language-autonym="Саха тыла" data-language-local-name="саха" class="interlanguage-link-target"><span>Саха тыла</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sat mw-list-item"><a href="https://sat.wikipedia.org/wiki/%E1%B1%A2%E1%B1%9F%E1%B1%AD%E1%B1%B4%E1%B1%B3%E1%B1%A0%E1%B1%B3%E1%B1%B1%E1%B1%B0%E1%B1%A8%E1%B1%A4%E1%B1%AD%E1%B1%9F" title="ᱢᱟᱭᱴᱳᱠᱳᱱᱰᱨᱤᱭᱟ — сантали" lang="sat" hreflang="sat" data-title="ᱢᱟᱭᱴᱳᱠᱳᱱᱰᱨᱤᱭᱟ" data-language-autonym="ᱥᱟᱱᱛᱟᱲᱤ" data-language-local-name="сантали" class="interlanguage-link-target"><span>ᱥᱟᱱᱛᱟᱲᱤ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-scn mw-list-item"><a href="https://scn.wikipedia.org/wiki/Mitucondri" title="Mitucondri — сицилийский" lang="scn" hreflang="scn" data-title="Mitucondri" data-language-autonym="Sicilianu" data-language-local-name="сицилийский" class="interlanguage-link-target"><span>Sicilianu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sco mw-list-item"><a href="https://sco.wikipedia.org/wiki/Mitochondrion" title="Mitochondrion — шотландский" lang="sco" hreflang="sco" data-title="Mitochondrion" data-language-autonym="Scots" data-language-local-name="шотландский" class="interlanguage-link-target"><span>Scots</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sh mw-list-item"><a href="https://sh.wikipedia.org/wiki/Mitohondrije" title="Mitohondrije — сербскохорватский" lang="sh" hreflang="sh" data-title="Mitohondrije" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="сербскохорватский" class="interlanguage-link-target"><span>Srpskohrvatski / српскохрватски</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-si mw-list-item"><a href="https://si.wikipedia.org/wiki/%E0%B6%B8%E0%B6%BA%E0%B7%92%E0%B6%A7%E0%B7%9C%E0%B6%9A%E0%B7%9C%E0%B6%B1%E0%B7%8A%E0%B6%A9%E0%B7%8A%E2%80%8D%E0%B6%BB%E0%B7%92%E0%B6%BA%E0%B7%8F" title="මයිටොකොන්ඩ්‍රියා — сингальский" lang="si" hreflang="si" data-title="මයිටොකොන්ඩ්‍රියා" data-language-autonym="සිංහල" data-language-local-name="сингальский" class="interlanguage-link-target"><span>සිංහල</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/Mitochondria" title="Mitochondria — Simple English" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="Mitochondria" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target"><span>Simple English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk mw-list-item"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Mitochondria" title="Mitochondria — словацкий" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Mitochondria" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="словацкий" class="interlanguage-link-target"><span>Slovenčina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Mitohondrij" title="Mitohondrij — словенский" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Mitohondrij" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="словенский" class="interlanguage-link-target"><span>Slovenščina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sq mw-list-item"><a href="https://sq.wikipedia.org/wiki/Mitokondri" title="Mitokondri — албанский" lang="sq" hreflang="sq" data-title="Mitokondri" data-language-autonym="Shqip" data-language-local-name="албанский" class="interlanguage-link-target"><span>Shqip</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr mw-list-item"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%98%D0%B0" title="Митохондрија — сербский" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Митохондрија" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="сербский" class="interlanguage-link-target"><span>Српски / srpski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-su mw-list-item"><a href="https://su.wikipedia.org/wiki/Mitokondria" title="Mitokondria — сунданский" lang="su" hreflang="su" data-title="Mitokondria" data-language-autonym="Sunda" data-language-local-name="сунданский" class="interlanguage-link-target"><span>Sunda</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sv mw-list-item"><a href="https://sv.wikipedia.org/wiki/Mitokondrie" title="Mitokondrie — шведский" lang="sv" hreflang="sv" data-title="Mitokondrie" data-language-autonym="Svenska" data-language-local-name="шведский" class="interlanguage-link-target"><span>Svenska</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ta mw-list-item"><a href="https://ta.wikipedia.org/wiki/%E0%AE%87%E0%AE%B4%E0%AF%88%E0%AE%AE%E0%AE%A3%E0%AE%BF" title="இழைமணி — тамильский" lang="ta" hreflang="ta" data-title="இழைமணி" data-language-autonym="தமிழ்" data-language-local-name="тамильский" class="interlanguage-link-target"><span>தமிழ்</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-te mw-list-item"><a href="https://te.wikipedia.org/wiki/%E0%B0%AE%E0%B1%88%E0%B0%9F%E0%B1%8B%E0%B0%95%E0%B0%BE%E0%B0%82%E0%B0%A1%E0%B1%8D%E0%B0%B0%E0%B0%BF%E0%B0%AF%E0%B0%BE" title="మైటోకాండ్రియా — телугу" lang="te" hreflang="te" data-title="మైటోకాండ్రియా" data-language-autonym="తెలుగు" data-language-local-name="телугу" class="interlanguage-link-target"><span>తెలుగు</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tg mw-list-item"><a href="https://tg.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F" title="Митохондрия — таджикский" lang="tg" hreflang="tg" data-title="Митохондрия" data-language-autonym="Тоҷикӣ" data-language-local-name="таджикский" class="interlanguage-link-target"><span>Тоҷикӣ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-th mw-list-item"><a href="https://th.wikipedia.org/wiki/%E0%B9%84%E0%B8%A1%E0%B9%82%E0%B8%97%E0%B8%84%E0%B8%AD%E0%B8%99%E0%B9%80%E0%B8%94%E0%B8%A3%E0%B8%B5%E0%B8%A2" title="ไมโทคอนเดรีย — тайский" lang="th" hreflang="th" data-title="ไมโทคอนเดรีย" data-language-autonym="ไทย" data-language-local-name="тайский" class="interlanguage-link-target"><span>ไทย</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tl mw-list-item"><a href="https://tl.wikipedia.org/wiki/Mitokondriyon" title="Mitokondriyon — тагалог" lang="tl" hreflang="tl" data-title="Mitokondriyon" data-language-autonym="Tagalog" data-language-local-name="тагалог" class="interlanguage-link-target"><span>Tagalog</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr mw-list-item"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/Mitokondri" title="Mitokondri — турецкий" lang="tr" hreflang="tr" data-title="Mitokondri" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="турецкий" class="interlanguage-link-target"><span>Türkçe</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tt mw-list-item"><a href="https://tt.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F" title="Митохондрия — татарский" lang="tt" hreflang="tt" data-title="Митохондрия" data-language-autonym="Татарча / tatarça" data-language-local-name="татарский" class="interlanguage-link-target"><span>Татарча / tatarça</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D1%96%D1%8F" title="Мітохондрія — украинский" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Мітохондрія" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="украинский" class="interlanguage-link-target"><span>Українська</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ur mw-list-item"><a href="https://ur.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D8%A7%D8%A6%D9%B9%D9%88%DA%A9%D9%88%D9%86%DA%88%D8%B1%DB%8C%D8%A7" title="مائٹوکونڈریا — урду" lang="ur" hreflang="ur" data-title="مائٹوکونڈریا" data-language-autonym="اردو" data-language-local-name="урду" class="interlanguage-link-target"><span>اردو</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uz mw-list-item"><a href="https://uz.wikipedia.org/wiki/Mitoxondriya" title="Mitoxondriya — узбекский" lang="uz" hreflang="uz" data-title="Mitoxondriya" data-language-autonym="Oʻzbekcha / ўзбекча" data-language-local-name="узбекский" class="interlanguage-link-target"><span>Oʻzbekcha / ўзбекча</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi mw-list-item"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/Ty_th%E1%BB%83" title="Ty thể — вьетнамский" lang="vi" hreflang="vi" data-title="Ty thể" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="вьетнамский" class="interlanguage-link-target"><span>Tiếng Việt</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-war mw-list-item"><a href="https://war.wikipedia.org/wiki/Mitokondriya" title="Mitokondriya — варай" lang="war" hreflang="war" data-title="Mitokondriya" data-language-autonym="Winaray" data-language-local-name="варай" class="interlanguage-link-target"><span>Winaray</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wuu mw-list-item"><a href="https://wuu.wikipedia.org/wiki/%E7%BA%BF%E7%B2%92%E4%BD%93" title="线粒体 — у" lang="wuu" hreflang="wuu" data-title="线粒体" data-language-autonym="吴语" data-language-local-name="у" class="interlanguage-link-target"><span>吴语</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-xmf mw-list-item"><a href="https://xmf.wikipedia.org/wiki/%E1%83%9B%E1%83%98%E1%83%A2%E1%83%9D%E1%83%A5%E1%83%9D%E1%83%9C%E1%83%93%E1%83%A0%E1%83%98%E1%83%90" title="მიტოქონდრია — мегрельский" lang="xmf" hreflang="xmf" data-title="მიტოქონდრია" data-language-autonym="მარგალური" data-language-local-name="мегрельский" class="interlanguage-link-target"><span>მარგალური</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%B7%9A%E7%B2%92%E9%AB%94" title="線粒體 — китайский" lang="zh" hreflang="zh" data-title="線粒體" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="китайский" class="interlanguage-link-target"><span>中文</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-min-nan mw-list-item"><a href="https://zh-min-nan.wikipedia.org/wiki/So%C3%A0%E2%81%BF-lia%CC%8Dp-th%C3%A9" title="Soàⁿ-lia̍p-thé — миньнань" lang="nan" hreflang="nan" data-title="Soàⁿ-lia̍p-thé" data-language-autonym="閩南語 / Bân-lâm-gú" data-language-local-name="миньнань" class="interlanguage-link-target"><span>閩南語 / Bân-lâm-gú</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E7%B2%92%E7%B7%9A%E9%AB%94" title="粒線體 — кантонский" lang="yue" hreflang="yue" data-title="粒線體" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="кантонский" class="interlanguage-link-target"><span>粵語</span></a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><span class="wb-langlinks-edit wb-langlinks-link"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q39572#sitelinks-wikipedia" title="Править ссылки на другие языки" class="wbc-editpage">Править ссылки</a></span></div> </div> </nav> </div> </div> <footer id="footer" class="mw-footer" > <ul id="footer-info"> <li id="footer-info-lastmod"> Эта страница в последний раз была отредактирована 14 сентября 2024 в 00:59.</li> <li id="footer-info-copyright">Текст доступен по <a rel="nofollow" class="external text" href="//creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.ru">лицензии Creative Commons «С указанием авторства — С сохранением условий» (CC BY-SA)</a>; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия. <span class="noprint">Подробнее см. <a class="external text" href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Policy:Terms_of_Use/ru">Условия использования</a>.</span><br /> Wikipedia® — зарегистрированный товарный знак некоммерческой организации <a rel="nofollow" class="external text" href="https://wikimediafoundation.org/ru/">«Фонд Викимедиа» (Wikimedia Foundation, Inc.)</a></li> </ul> <ul id="footer-places"> <li id="footer-places-privacy"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Privacy_policy/ru">Политика конфиденциальности</a></li> <li id="footer-places-about"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%9E%D0%BF%D0%B8%D1%81%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5">Описание Википедии</a></li> <li id="footer-places-disclaimers"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%9E%D1%82%D0%BA%D0%B0%D0%B7_%D0%BE%D1%82_%D0%BE%D1%82%D0%B2%D0%B5%D1%82%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%B8">Отказ от ответственности</a></li> <li id="footer-places-contact"><a href="//ru.wikipedia.org/wiki/Википедия:Контакты">Свяжитесь с нами</a></li> <li id="footer-places-wm-codeofconduct"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Policy:Universal_Code_of_Conduct/ru">Кодекс поведения</a></li> <li id="footer-places-developers"><a href="https://developer.wikimedia.org">Разработчики</a></li> <li id="footer-places-statslink"><a href="https://stats.wikimedia.org/#/ru.wikipedia.org">Статистика</a></li> <li id="footer-places-cookiestatement"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Cookie_statement">Заявление о куки</a></li> <li id="footer-places-mobileview"><a href="//ru.m.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F&mobileaction=toggle_view_mobile" class="noprint stopMobileRedirectToggle">Мобильная версия</a></li> </ul> <ul id="footer-icons" class="noprint"> <li id="footer-copyrightico"><a href="https://wikimediafoundation.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><img src="/static/images/footer/wikimedia-button.svg" width="84" height="29" alt="Wikimedia Foundation" lang="en" loading="lazy"></a></li> <li id="footer-poweredbyico"><a href="https://www.mediawiki.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><picture><source media="(min-width: 500px)" srcset="/w/resources/assets/poweredby_mediawiki.svg" width="88" height="31"><img src="/w/resources/assets/mediawiki_compact.svg" alt="Powered by MediaWiki" width="25" height="25" loading="lazy"></picture></a></li> </ul> </footer> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.log.warn("This page is using the deprecated ResourceLoader module \"codex-search-styles\".\n[1.43] Use a CodexModule with codexComponents to set your specific components used: https://www.mediawiki.org/wiki/Codex#Using_a_limited_subset_of_components");mw.config.set({"wgHostname":"mw-web.codfw.main-6b9576b97f-r7jkq","wgBackendResponseTime":129,"wgPageParseReport":{"limitreport":{"cputime":"0.402","walltime":"0.913","ppvisitednodes":{"value":5720,"limit":1000000},"postexpandincludesize":{"value":68508,"limit":2097152},"templateargumentsize":{"value":12170,"limit":2097152},"expansiondepth":{"value":16,"limit":100},"expensivefunctioncount":{"value":9,"limit":500},"unstrip-depth":{"value":1,"limit":20},"unstrip-size":{"value":35114,"limit":5000000},"entityaccesscount":{"value":1,"limit":400},"timingprofile":["100.00% 803.266 1 -total"," 43.15% 346.645 1 Шаблон:Примечания"," 34.59% 277.866 5 Шаблон:Статья"," 29.50% 236.935 1 Шаблон:Iw"," 24.00% 192.794 5 Шаблон:Ref-en"," 13.04% 104.778 1 Шаблон:Внешние_ссылки"," 7.81% 62.768 7 Шаблон:Книга"," 5.46% 43.837 15 Шаблон:Бсокр"," 3.24% 26.039 4 Шаблон:Cite_web"," 2.59% 20.794 2 Шаблон:Main"]},"scribunto":{"limitreport-timeusage":{"value":"0.132","limit":"10.000"},"limitreport-memusage":{"value":2668703,"limit":52428800}},"cachereport":{"origin":"mw-web.eqiad.main-868759585b-zhzcr","timestamp":"20250216161229","ttl":2592000,"transientcontent":false}}});});</script> <script type="application/ld+json">{"@context":"https:\/\/schema.org","@type":"Article","name":"\u041c\u0438\u0442\u043e\u0445\u043e\u043d\u0434\u0440\u0438\u044f","url":"https:\/\/ru.wikipedia.org\/wiki\/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%8F","sameAs":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q39572","mainEntity":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q39572","author":{"@type":"Organization","name":"Contributors to Wikimedia projects"},"publisher":{"@type":"Organization","name":"\u0424\u043e\u043d\u0434 \u0412\u0438\u043a\u0438\u043c\u0435\u0434\u0438\u0430","logo":{"@type":"ImageObject","url":"https:\/\/www.wikimedia.org\/static\/images\/wmf-hor-googpub.png"}},"datePublished":"2005-07-22T14:56:46Z","dateModified":"2024-09-14T00:59:45Z","image":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/0\/0c\/Mitochondria%2C_mammalian_lung_-_TEM.jpg","headline":"\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u0430\u044f \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0435\u043b\u043b\u0430"}</script> </body> </html>