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<!DOCTYPE html> <html class="client-nojs" lang="de" dir="ltr"> <head> <meta charset="UTF-8"> <title>Membranpotential – Wikipedia</title> <script>(function(){var className="client-js";var cookie=document.cookie.match(/(?:^|; )dewikimwclientpreferences=([^;]+)/);if(cookie){cookie[1].split('%2C').forEach(function(pref){className=className.replace(new RegExp('(^| )'+pref.replace(/-clientpref-\w+$|[^\w-]+/g,'')+'-clientpref-\\w+( |$)'),'$1'+pref+'$2');});}document.documentElement.className=className;}());RLCONF={"wgBreakFrames":false,"wgSeparatorTransformTable":[",\t.",".\t,"],"wgDigitTransformTable":["",""],"wgDefaultDateFormat":"dmy","wgMonthNames":["","Januar","Februar","März","April","Mai","Juni","Juli","August","September","Oktober","November","Dezember"],"wgRequestId":"b99476fa-9efa-435a-9885-ae0ee4539879","wgCanonicalNamespace":"","wgCanonicalSpecialPageName":false,"wgNamespaceNumber":0,"wgPageName":"Membranpotential","wgTitle":"Membranpotential","wgCurRevisionId":246072275,"wgRevisionId":246072275,"wgArticleId":2244365,"wgIsArticle":true,"wgIsRedirect":false,"wgAction":"view","wgUserName":null,"wgUserGroups":["*"], "wgCategories":["Wikipedia:Redundanz Dezember 2016","Membranphysiologie","Neurophysiologisches Potenzial","Elektrochemie"],"wgPageViewLanguage":"de","wgPageContentLanguage":"de","wgPageContentModel":"wikitext","wgRelevantPageName":"Membranpotential","wgRelevantArticleId":2244365,"wgIsProbablyEditable":true,"wgRelevantPageIsProbablyEditable":true,"wgRestrictionEdit":[],"wgRestrictionMove":[],"wgNoticeProject":"wikipedia","wgCiteReferencePreviewsActive":true,"wgFlaggedRevsParams":{"tags":{"accuracy":{"levels":1}}},"wgStableRevisionId":246072275,"wgMediaViewerOnClick":true,"wgMediaViewerEnabledByDefault":true,"wgPopupsFlags":0,"wgVisualEditor":{"pageLanguageCode":"de","pageLanguageDir":"ltr","pageVariantFallbacks":"de"},"wgMFDisplayWikibaseDescriptions":{"search":true,"watchlist":true,"tagline":true,"nearby":true},"wgWMESchemaEditAttemptStepOversample":false,"wgWMEPageLength":20000,"wgRelatedArticlesCompat":[],"wgCentralAuthMobileDomain":false,"wgEditSubmitButtonLabelPublish":true, "wgULSPosition":"interlanguage","wgULSisCompactLinksEnabled":true,"wgVector2022LanguageInHeader":false,"wgULSisLanguageSelectorEmpty":false,"wgWikibaseItemId":"Q389844","wgCheckUserClientHintsHeadersJsApi":["brands","architecture","bitness","fullVersionList","mobile","model","platform","platformVersion"],"GEHomepageSuggestedEditsEnableTopics":true,"wgGETopicsMatchModeEnabled":false,"wgGEStructuredTaskRejectionReasonTextInputEnabled":false,"wgGELevelingUpEnabledForUser":false};RLSTATE={"ext.gadget.citeRef":"ready","ext.gadget.defaultPlainlinks":"ready","ext.gadget.dewikiCommonHide":"ready","ext.gadget.dewikiCommonLayout":"ready","ext.gadget.dewikiCommonStyle":"ready","ext.gadget.NavFrame":"ready","ext.globalCssJs.user.styles":"ready","site.styles":"ready","user.styles":"ready","ext.globalCssJs.user":"ready","user":"ready","user.options":"loading","ext.math.styles":"ready","skins.vector.styles.legacy":"ready","ext.flaggedRevs.basic":"ready","mediawiki.codex.messagebox.styles":"ready", "ext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript":"ready","codex-search-styles":"ready","ext.uls.interlanguage":"ready","wikibase.client.init":"ready","ext.wikimediaBadges":"ready"};RLPAGEMODULES=["mediawiki.page.media","site","mediawiki.page.ready","mediawiki.toc","skins.vector.legacy.js","ext.centralNotice.geoIP","ext.centralNotice.startUp","ext.flaggedRevs.advanced","ext.gadget.createNewSection","ext.gadget.WikiMiniAtlas","ext.gadget.OpenStreetMap","ext.gadget.CommonsDirekt","ext.gadget.donateLink","ext.urlShortener.toolbar","ext.centralauth.centralautologin","mmv.bootstrap","ext.popups","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.init","ext.visualEditor.targetLoader","ext.echo.centralauth","ext.eventLogging","ext.wikimediaEvents","ext.navigationTiming","ext.uls.compactlinks","ext.uls.interface","ext.cx.eventlogging.campaigns","ext.checkUser.clientHints","ext.growthExperiments.SuggestedEditSession","wikibase.sidebar.tracking"];</script> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.loader.impl(function(){return["user.options@12s5i",function($,jQuery,require,module){mw.user.tokens.set({"patrolToken":"+\\","watchToken":"+\\","csrfToken":"+\\"}); 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border-width: 1px; clear: left; margin-bottom:1em; margin-top:1em; padding: 0.25em; overflow: hidden; word-break: break-word; word-wrap: break-word;" id="Vorlage_Doppeleintrag"><div class="noviewer noresize" style="display: table-cell; padding-bottom: 0.2em; padding-left: 0.25em; padding-right: 1em; padding-top: 0.2em; vertical-align: middle;" aria-hidden="true" role="presentation"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Wikipedia:Redundanz" title="Redundanz"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/52/Merge-arrows.svg/50px-Merge-arrows.svg.png" decoding="async" width="50" height="20" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/52/Merge-arrows.svg/75px-Merge-arrows.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/52/Merge-arrows.svg/100px-Merge-arrows.svg.png 2x" data-file-width="50" data-file-height="20" /></a></span></div> <div style="display: table-cell; vertical-align: middle; width: 100%;"> <div> Die Artikel <a class="mw-selflink selflink">Membranpotential</a> und <a href="/wiki/Ruhemembranpotential" title="Ruhemembranpotential">Ruhemembranpotential</a> überschneiden sich thematisch. Informationen, die du hier suchst, können sich also auch im anderen Artikel befinden.<br />Gerne kannst du dich an der <a href="/wiki/Wikipedia:Redundanz/Dezember_2016#Membranpotential_-_Ruhemembranpotential" title="Wikipedia:Redundanz/Dezember 2016">betreffenden Redundanzdiskussion</a> beteiligen oder direkt dabei helfen, die Artikel zusammenzuführen oder besser voneinander abzugrenzen (→ <a href="/wiki/Wikipedia:Redundanz#Redundanzen_beseitigen" title="Wikipedia:Redundanz">Anleitung</a>).</div> </div></div> <p>Das <b>Membranpotential</b> (präziser: die <b>Transmembranspannung</b>) ist eine spezielle <a href="/wiki/Elektrische_Spannung" title="Elektrische Spannung">elektrische Spannung</a> zwischen zwei Flüssigkeitsräumen, in denen geladene Teilchen (<a href="/wiki/Ion" title="Ion">Ionen</a>) in unterschiedlichen <a href="/wiki/Stoffmengenkonzentration" title="Stoffmengenkonzentration">Konzentrationen</a> vorliegen. Ein Membranpotential entsteht, wenn die Flüssigkeitsräume durch eine Membran getrennt sind, die mindestens eine dieser Teilchensorten durchlässt, aber nicht von allen Teilchensorten gleich gut passiert werden kann (<a href="/wiki/Semipermeabilit%C3%A4t" title="Semipermeabilität">Semipermeabilität</a>). Angetrieben durch zufällige Teilchenbewegung (<a href="/wiki/Brownsche_Bewegung" title="Brownsche Bewegung">Brownsche Molekularbewegung</a>) wechseln dann mehr Ionen einer Sorte auf die Seite niedrigerer Konzentration als in die umgekehrte Richtung (<a href="/wiki/Diffusion" title="Diffusion">Diffusion</a>), sodass eine Ladungstrennung und damit die Transmembranspannung resultiert. Die Ladungstrennung bedeutet gleichzeitig eine zunehmende <a href="/wiki/Elektrostatische_Kraft" class="mw-redirect" title="Elektrostatische Kraft">elektrische Abstoßungskraft</a> auf nachfolgende Teilchen, die schließlich genauso stark wird wie die Diffusion. In diesem <a href="/wiki/Gleichgewichtszustand" class="mw-redirect" title="Gleichgewichtszustand">Gleichgewichtszustand</a> bewegen sich immer noch Teilchen der betrachteten Sorte über die Membran, aber in jedem Moment gleich viele in beide Richtungen; der Nettostrom ist null und das Membranpotential stabil. Stabile Membranpotentiale gibt es auch, wenn mehrere Teilchensorten beteiligt sind; in diesem Fall ist der Nettostrom für jede einzelne Teilchensorte fast immer ungleich null, der Nettostrom über alle Teilchen gerechnet dagegen ebenfalls null. </p><p>Membranpotentiale sind in der Biologie von überragender Bedeutung; alle lebenden <a href="/wiki/Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zellen</a> bauen ein Membranpotential auf. Zur Herstellung und Aufrechterhaltung der Konzentrationsunterschiede benutzen sie dabei molekulare Pumpen wie die <a href="/wiki/Natrium-Kalium-Pumpe" title="Natrium-Kalium-Pumpe">Natrium-Kalium-ATPase</a>, selektive Permeabilität entsteht durch spezifische <a href="/wiki/Ionenkanal" title="Ionenkanal">Ionenkanäle</a>. Das Membranpotential nutzen Zellen für <a href="/wiki/Membrantransport" title="Membrantransport">Transporte über die Membran</a>; zeitlich veränderliche Membranpotentiale <a href="/wiki/Erregungsleitungssystem" title="Erregungsleitungssystem">koordinieren die Herzaktion</a> und <a href="/wiki/Erregungsleitung" title="Erregungsleitung">leiten</a> und integrieren Informationen in Gehirn und Nerven. </p> <div id="toc" class="toc" role="navigation" aria-labelledby="mw-toc-heading"><input type="checkbox" role="button" id="toctogglecheckbox" class="toctogglecheckbox" style="display:none" /><div class="toctitle" lang="de" dir="ltr"><h2 id="mw-toc-heading">Inhaltsverzeichnis</h2><span class="toctogglespan"><label class="toctogglelabel" for="toctogglecheckbox"></label></span></div> <ul> <li class="toclevel-1 tocsection-1"><a href="#Physikalische_Formulierung"><span class="tocnumber">1</span> <span class="toctext">Physikalische Formulierung</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-2"><a href="#Messung"><span class="tocnumber">1.1</span> <span class="toctext">Messung</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-3"><a href="#Physiologische_Werte"><span class="tocnumber">1.2</span> <span class="toctext">Physiologische Werte</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-4"><a href="#Potentialänderungen_als_Signale"><span class="tocnumber">2</span> <span class="toctext">Potentialänderungen als Signale</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-5"><a href="#Grundlagen_der_Entstehung"><span class="tocnumber">3</span> <span class="toctext">Grundlagen der Entstehung</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-6"><a href="#Diffusion"><span class="tocnumber">3.1</span> <span class="toctext">Diffusion</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-7"><a href="#Gleichgewichtspotential"><span class="tocnumber">3.2</span> <span class="toctext">Gleichgewichtspotential</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-8"><a href="#Allgemeines_Membranpotential"><span class="tocnumber">3.3</span> <span class="toctext">Allgemeines Membranpotential</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-9"><a href="#Konstanthaltung_der_Konzentrationen"><span class="tocnumber">3.4</span> <span class="toctext">Konstanthaltung der Konzentrationen</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-10"><a href="#Herleitung_über_freie_Enthalpie"><span class="tocnumber">4</span> <span class="toctext">Herleitung über freie Enthalpie</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-11"><a href="#Chemisches_Potential_–_Vernachlässigung_des_Potentialunterschieds"><span class="tocnumber">4.1</span> <span class="toctext">Chemisches Potential – Vernachlässigung des Potentialunterschieds</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-12"><a href="#Elektrisches_Potential_–_Vernachlässigung_des_Konzentrationsunterschieds"><span class="tocnumber">4.2</span> <span class="toctext">Elektrisches Potential – Vernachlässigung des Konzentrationsunterschieds</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-13"><a href="#Elektrochemisches_Potential"><span class="tocnumber">4.3</span> <span class="toctext">Elektrochemisches Potential</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-14"><a href="#Nernst-Gleichung"><span class="tocnumber">4.4</span> <span class="toctext">Nernst-Gleichung</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-15"><a href="#Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung"><span class="tocnumber">4.5</span> <span class="toctext">Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-16"><a href="#Literatur"><span class="tocnumber">5</span> <span class="toctext">Literatur</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-17"><a href="#Weblinks"><span class="tocnumber">6</span> <span class="toctext">Weblinks</span></a></li> </ul> </div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Physikalische_Formulierung">Physikalische Formulierung</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=1" title="Abschnitt bearbeiten: Physikalische Formulierung" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=1" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Physikalische Formulierung"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Membrane_electric_profile.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Membrane_electric_profile.svg/290px-Membrane_electric_profile.svg.png" decoding="async" width="290" height="239" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Membrane_electric_profile.svg/435px-Membrane_electric_profile.svg.png 1.5x, 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Das Bild ändert sich nicht prinzipiell, wenn Ladungen berücksichtigt werden, die an der Membranoberfläche gebunden sind.</figcaption></figure> <p>Ein <b>Membranpotential</b> ist die <a href="/wiki/Elektrische_Spannung" title="Elektrische Spannung">elektrische Spannung</a> über eine <a href="/wiki/Elektrochemische_Doppelschicht" title="Elektrochemische Doppelschicht">elektrochemische Doppelschicht</a>, die aus einer <a href="/wiki/Membran_(Trennschicht)" title="Membran (Trennschicht)">Membran</a> und <a href="/wiki/Raumladung" title="Raumladung">Raumladungen</a> in angrenzenden <a href="/wiki/Elektrolyt" title="Elektrolyt">Elektrolyten</a> besteht. In nebenstehendem Diagramm stehen die rote und die blaue Fläche für die positiven bzw. negativen Überschuss<a href="/wiki/Elektrische_Ladung" title="Elektrische Ladung">ladungen</a>. Die einhüllenden Kurven stellen die <a href="/wiki/Ladungsdichte" title="Ladungsdichte">Ladungsdichte</a> dar. Diese fällt zur Mitte hin steil ab; dort ist der hydrophobe Teil der Membran, den Ladungen mit Hydrathülle meiden. Nach außen hin fällt die Ladungsdichte exponentiell ab. Das gilt auch für die <a href="/wiki/Elektrische_Feldst%C3%A4rke" title="Elektrische Feldstärke">elektrische Feldstärke</a> (lila Kurve, i. W. das Wegintegral der Ladungsdichte), die abseits der Membran, falls dort kein <a href="/wiki/Elektrischer_Strom" title="Elektrischer Strom">Strom</a> fließt, ganz verschwindet, sodass das <a href="/wiki/Elektrisches_Potential" title="Elektrisches Potential">elektrische Potential</a> (grüne Kurve, Wegintegral der Feldstärke) dort jeweils konstant ist. Die Potential<i>differenz</i> (Spannung) zwischen diesen konstanten Werten (grüner Pfeil) wird als <i>Membranpotential</i> bezeichnet, auch als <i>Transmembranpotential</i> oder gar <i>elektrischer Gradient</i>, worunter Physiker die Feldstärke verständen. </p><p>Ein Membranpotential kann wie bei einem Kondensator durch von außen zugeführte Ladung entstehen, etwa in den <a href="/wiki/Myelinscheide" title="Myelinscheide">myelinisierten</a> Abschnitten von Nervenfasern. Im biologischen Kontext bedeutender ist dagegen die Bildung des Membranpotentials durch Konzentrationsunterschiede auf beiden Seiten der Membran in Verbindung mit <a href="/wiki/Semipermeabilit%C3%A4t" title="Semipermeabilität">ionenselektiver Durchlässigkeit</a>, gesteuerter Durchlässigkeit und <a href="/wiki/Membrantransport#Aktiver_Transport" title="Membrantransport">aktivem Transport</a> von <a href="/wiki/Ion" title="Ion">Ionen</a> durch die Membran. </p><p>Bei ausgedehnten Zellen, wie <a href="/wiki/Neuron" class="mw-redirect" title="Neuron">Nerven</a>- oder <a href="/wiki/Muskelzelle" class="mw-redirect" title="Muskelzelle">Muskelzellen</a>, variiert das Membranpotential räumlich. Es dient dort der Signalleitung bzw. -ausbreitung, in <a href="/wiki/Sinneszelle" class="mw-redirect" title="Sinneszelle">Sinneszellen</a> und dem <a href="/wiki/Zentralnervensystem" title="Zentralnervensystem">Zentralnervensystem</a> auch der Informationsverarbeitung. In <a href="/wiki/Chloroplast" title="Chloroplast">Chloroplasten</a> und <a href="/wiki/Mitochondrium" title="Mitochondrium">Mitochondrien</a> dient das Membranpotential der energetischen Kopplung von Prozessen des <a href="/wiki/Energiestoffwechsel" title="Energiestoffwechsel">Energiestoffwechsels</a>: Ein Prozess, siehe <a href="/wiki/Elektronentransportkette" title="Elektronentransportkette">Elektronentransportkette</a>, transportiert Ionen gegen die Spannung und leistet dabei <a href="/wiki/Arbeit_(Physik)" title="Arbeit (Physik)">Arbeit</a>, ein anderer, siehe <a href="/wiki/ATP-Synthase" title="ATP-Synthase">ATP-Synthase</a>, wird von der Potentialdifferenz angetrieben. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Messung">Messung</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=2" title="Abschnitt bearbeiten: Messung" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=2" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Messung"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Membrane_potential.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Membrane_potential.jpg/290px-Membrane_potential.jpg" decoding="async" width="290" height="167" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Membrane_potential.jpg/435px-Membrane_potential.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Membrane_potential.jpg/580px-Membrane_potential.jpg 2x" data-file-width="1024" data-file-height="589" /></a><figcaption>Messen des Membranpotentials einer Oocyte von <i><a href="/wiki/Xenopus_laevis" class="mw-redirect" title="Xenopus laevis">Xenopus laevis</a></i> durch eingestochene Mikroelektrode.</figcaption></figure> <p>Da sich das Potential auf beiden Seiten der Membran (fehlende Ströme vorausgesetzt) schon nach geringem Abstand zur Membran kaum noch ändert, genügt zur Messung der Transmembranspannung jeweils eine Elektrode irgendwo in den beiden Elektrolytlösungen. Die physiologische Vorzeichenkonvention lautet allgemein „Innen- minus Außenpotential“. Für die Messung des Plasmamembranpotentials bedeutet dies, dass eine der beiden Elektroden ins <a href="/wiki/Zytosol" class="mw-redirect" title="Zytosol">Zytosol</a> eingeführt werden muss, das gemessene Membranpotential lässt sich dann auch als das Potential des Zytosols bei Wahl der extrazellulären Flüssigkeit als Bezugspunkt interpretieren. </p><p>Die Messung von Membranpotentialen an mikroskopischen Strukturen, möglichst ohne elektrische, chemische und mechanische Beeinflussung, ist schwierig. Das Foto zeigt die Ableitung des Innenpotentials einer Zelle mit einer feinen Glaskapillare. An der Öffnung der Kapillare entsteht ein kleines <a href="/wiki/Diffusionspotential" title="Diffusionspotential">Diffusionspotential</a>, denn sie ist mit einem starken Elektrolyten in hoher Konzentration gefüllt, z. B. 3 <a href="/wiki/Molarit%C3%A4t" class="mw-redirect" title="Molarität">M</a> KCl, um einen definierten Übergang auf den metallischen Leiter zu gewährleisten, der sich in der Kapillare befindet und am Bildrand zu sehen ist. Die für die Messung des Membranpotentials notwendige Erfassung auch des Außenpotentials ist nicht mit im Bild. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Physiologische_Werte">Physiologische Werte</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=3" title="Abschnitt bearbeiten: Physiologische Werte" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=3" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Physiologische Werte"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Die <a href="/wiki/Lipiddoppelschicht" class="mw-redirect" title="Lipiddoppelschicht">Phospholipid-Doppelschicht</a> der <a href="/wiki/Einheitsmembran" class="mw-redirect" title="Einheitsmembran">Einheitsmembran</a> hat einen hydrophoben Kern, der die Raumladungen gut fünf <a href="/wiki/Nanometer" class="mw-redirect" title="Nanometer">nm</a> auseinanderhält. Das <a href="/wiki/Ruhepotential" class="mw-redirect" title="Ruhepotential">Ruhepotential</a> tierischer Zellen liegt bei −70 mV. Daraus resultiert eine Feldstärke von über 10<sup>7</sup> V/m oder etwa das Vierfache der <a href="/wiki/Durchschlagsfestigkeit" class="mw-redirect" title="Durchschlagsfestigkeit">Durchschlagsfestigkeit</a> von Luft. Bei Spannungen von 0,7 bis 1,1 Volt tritt <a href="/wiki/Elektroporation" title="Elektroporation">Elektroporation</a> ein. </p><p>Aus den Faktoren Feldstärke, <a href="/wiki/Permittivit%C3%A4t" title="Permittivität">Permittivitätszahl</a> des Membranmaterials (≥ 2) und <a href="/wiki/Elektrische_Feldkonstante" title="Elektrische Feldkonstante">elektrische Feldkonstante</a> ergibt sich eine <a href="/wiki/Fl%C3%A4chenladungsdichte" class="mw-redirect" title="Flächenladungsdichte">Flächenladungsdichte</a> von knapp 3·10<sup>−4</sup> <a href="/wiki/Coulomb" title="Coulomb">C</a>/m², was sich mit der <a href="/wiki/Faraday-Konstante" title="Faraday-Konstante">Faraday-Konstante</a> in 3·10<sup>−6</sup> <a href="/wiki/Val_(Einheit)" title="Val (Einheit)">mval</a>/m² übersetzt. </p><p>Die für den exponentiellen Abfall der Raumladungsdichte charakteristische <a href="/wiki/Debye-L%C3%A4nge" title="Debye-Länge">Debye-Länge</a> beträgt unter physiologischen Bedingungen knapp einen Nanometer. In dieser Schicht befinden sich positive und negative bewegliche Ladungsträger in einer Flächenkonzentration von etwa 2·10<sup>−4</sup> <a href="/wiki/Val_(Einheit)" title="Val (Einheit)">mval</a>/m². Die Nettoladung macht also nur etwa 1 % der Ladungsdichte aus. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Potentialänderungen_als_Signale"><span id="Potential.C3.A4nderungen_als_Signale"></span>Potentialänderungen als Signale</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=4" title="Abschnitt bearbeiten: Potentialänderungen als Signale" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=4" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Potentialänderungen als Signale"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Nervenzellen codieren Information in Gestalt von kurzfristigen Potentialänderungen. Diese lassen sich in zwei Gruppen unterteilen, die unterschiedliche Eigenschaften und Funktionen haben: </p> <ul><li>graduierte Potentiale treten als <a href="/wiki/Rezeptorpotential" title="Rezeptorpotential">Rezeptorpotential</a> bei Sinneszellen auf und als <a href="/wiki/Postsynaptisches_Potential" class="mw-disambig" title="Postsynaptisches Potential">postsynaptisches Potential</a> bei chemischen <a href="/wiki/Synapse" title="Synapse">Synapsen</a> und der <a href="/wiki/Motorische_Endplatte" title="Motorische Endplatte">motorischen Endplatte</a>.</li> <li><a href="/wiki/Aktionspotential" title="Aktionspotential">Aktionspotentiale</a> werden am Axonhügel und am Axon einer Nervenzelle oder an der subsynaptischen Membran von Muskelzellen erzeugt.</li></ul> <p>Vergleich in der Übersicht: </p> <table class="wikitable"> <tbody><tr> <td>  </td> <th>graduiertes Potential </th> <th>Aktionspotential </th></tr> <tr> <td>1</td> <td>amplitudenmoduliert</td> <td>frequenzmoduliert </td></tr> <tr> <td>2</td> <td>graduierte Amplitude</td> <td>konstante Amplitude </td></tr> <tr> <td>3</td> <td>nicht refraktär</td> <td>refraktär </td></tr> <tr> <td>4</td> <td>Summation möglich</td> <td>keine Summation möglich („Alles-oder-Nichts-Prinzip“) </td></tr> <tr> <td>5</td> <td>Ausbreitung passiv mit Amplitudenabfall</td> <td>Ausbreitung aktiv mit Erhalt der Amplitude </td></tr> <tr> <td>6</td> <td>keine Auslöseschwelle</td> <td>definierte Auslöseschwelle </td></tr> <tr> <td>7</td> <td>Depolarisation oder Hyperpolarisation mit anschließender Repolarisation</td> <td>nur Depolarisation mit anschließender Repolarisation </td></tr> <tr> <td>8</td> <td>unspezifische Kationenkanäle</td> <td>schnelle, spannungsgesteuerte Natrium-Ionenkanäle </td></tr> <tr> <td>9</td> <td>Dauer 40 bis 4000 ms</td> <td>Dauer 4 ms </td></tr></tbody></table> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Grundlagen_der_Entstehung">Grundlagen der Entstehung</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=5" title="Abschnitt bearbeiten: Grundlagen der Entstehung" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=5" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Grundlagen der Entstehung"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Diffusion">Diffusion</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=6" title="Abschnitt bearbeiten: Diffusion" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=6" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Diffusion"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Gelöste Teilchen befinden sich als Ausdruck ihrer <a href="/wiki/Thermische_Energie" title="Thermische Energie">thermischen Energie</a> in ständiger Bewegung. Diese Bewegung heißt <a href="/wiki/Brownsche_Molekularbewegung" class="mw-redirect" title="Brownsche Molekularbewegung">brownsche Molekularbewegung</a> und ist völlig ungerichtet. Wenn zwischen zwei Orten, die sich in der Konzentration einer Teilchensorte unterschieden, eine für diese Teilchensorte passierbare Verbindung besteht, bewegen sich netto Teilchen in Richtung der niedrigeren Konzentration, bis schließlich gleiche Konzentrationen erreicht sind. Dieser Prozess heißt <a href="/wiki/Diffusion" title="Diffusion">Diffusion</a>; er wird nicht durch eine Kraft angetrieben, sondern ergibt sich allein aus der zufälligen Bewegung. Ein einzelnes Teilchen kann sich auch in die andere Richtung bewegen; bei einer großen Zahl von Teilchen ergibt sich aber stets ein Konzentrationsausgleich, weil dies wahrscheinlich oder anders gesagt <a href="/wiki/Thermodynamik" title="Thermodynamik">thermodynamisch</a> günstig ist. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Gleichgewichtspotential">Gleichgewichtspotential</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=7" title="Abschnitt bearbeiten: Gleichgewichtspotential" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=7" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Gleichgewichtspotential"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Wenn geladene Teilchen (<a href="/wiki/Ion" title="Ion">Ionen</a>) diffundieren, verkompliziert sich die Situation, weil mit der Diffusion eine Ladungstrennung verbunden ist. Diese erzeugt eine zunehmende <a href="/wiki/Elektrostatik" title="Elektrostatik">elektrostatische</a> Kraft, die die Ionen in Richtung der höheren Konzentration beschleunigt, sodass ihre Bewegung nicht mehr völlig ungerichtet ist und sich damit auch kein völliger Konzentrationsausgleich mehr ergeben kann. Aber auch hier stellt sich irgendwann ein Gleichgewicht (ein Zustand ohne Nettostrom) ein, nämlich dann, wenn sich der elektrische und der stochastische Antrieb genau gegenseitig aufheben. Die <a href="/wiki/Elektrische_Spannung" title="Elektrische Spannung">elektrische Spannung</a>, bei der dies der Fall ist, heißt <i>Gleichgewichtspotential</i> und lässt sich mit der <a href="/wiki/Nernst-Gleichung" title="Nernst-Gleichung">Nernst-Gleichung</a> berechnen. </p> <dl><dt>Modellversuch</dt></dl> <p>Eine mit <a href="/wiki/Natriumchlorid" title="Natriumchlorid">Kochsalz</a>lösung gefüllte Kammer wird durch eine selektive, <i><a href="/wiki/Semipermeabel" class="mw-redirect" title="Semipermeabel">semipermeable</a></i> Membran, die nur das Kation <a href="/wiki/Natrium" title="Natrium">Natrium</a> passieren lässt, in zwei Halbzellen unterteilt. In jeder Halbzelle befindet sich eine <a href="/wiki/Elektrode" title="Elektrode">Elektrode</a>; die beiden Elektroden sind durch ein Spannungsmessgerät miteinander verbunden, das zu diesem Zeitpunkt null anzeigt. Wird in einer der beiden Halbzellen (zum Beispiel der rechten) weiteres Kochsalz aufgelöst, beobachtet man zunächst einen Anstieg der Spannung, die dann als „Gleichgewichtsspannung“ erhalten bleibt. </p> <dl><dt>Erklärung</dt></dl> <p>Aufgrund des <a href="/wiki/Konzentrationsgef%C3%A4lle" title="Konzentrationsgefälle">Konzentrationsgefälles</a> diffundieren Natrium-Ionen durch die Membran. Aufgrund der Ladungstrennung baut sich ein Potentialgefälle auf: Die Innenseite der Membran (linke Kammer) wird positiv, die Außenseite (rechte Kammer) negativ. Durch das sich aufbauende Potentialgefälle wird die Diffusionsgeschwindigkeit immer geringer. Das Diffusionsgleichgewicht ist dann erreicht, wenn die treibende „Kraft“ des Konzentrationsgefälles für die Diffusion nach links genauso groß ist wie die treibende Kraft des Potentialgefälles für die Diffusion nach rechts. Die bis dahin netto geflossene Ladung ist so gering, dass sich die Konzentrationen in den beiden Halbzellen nicht wesentlich verändert haben. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Allgemeines_Membranpotential">Allgemeines Membranpotential</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=8" title="Abschnitt bearbeiten: Allgemeines Membranpotential" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=8" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Allgemeines Membranpotential"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Ist eine Membran für mehrere Ionen durchlässig, für die sich die Gleichgewichtspotentiale unterscheiden, ist bei den gegebenen Konzentrationen kein <a href="/wiki/Thermodynamisches_Gleichgewicht" title="Thermodynamisches Gleichgewicht">thermodynamisches Gleichgewicht</a> möglich. Dennoch stellt sich auch hier ein temporär stabiler Zustand ein: das Nullstrompotential. Bei dieser Spannung bestehen zwar für einzelne Ionensorten Nettoströme, alle Ströme zusammen addieren sich jedoch zu null. Das Membranpotential liegt dabei umso näher am Gleichgewichtspotential einer Ionensorte, je höher die Permeabilität für diese Ionensorte ist; der genaue Wert kann mithilfe der <a href="/wiki/Goldman-Gleichung" title="Goldman-Gleichung">Goldman-Gleichung</a> berechnet werden. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Konstanthaltung_der_Konzentrationen">Konstanthaltung der Konzentrationen</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=9" title="Abschnitt bearbeiten: Konstanthaltung der Konzentrationen" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=9" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Konstanthaltung der Konzentrationen"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Die Ionenströme im Fall des allgemeinen Membranpotentials würden langfristig die Konzentrationsunterschiede abbauen, sodass sich die Spannung ändern und schließlich null erreichen würde. Für ein konstantes Membranpotential ist somit ein Mechanismus notwendig, der die Ionen entgegen der Richtung der passiven Ströme wieder zurück transportiert. Dieser Transport ist <a href="/wiki/Membrantransport#Aktiver_Transport" title="Membrantransport">aktiv</a>, d. h., er benötigt <a href="/wiki/Gibbs-Energie" title="Gibbs-Energie">Gibbs-Energie</a>. In biologischen Systemen kommt der <a href="/wiki/Natrium-Kalium-Pumpe" title="Natrium-Kalium-Pumpe">Natrium-Kalium-Pumpe</a> eine große Bedeutung zu. Sie schafft drei Natriumionen im Austausch gegen zwei Kaliumionen aus der Zelle, die Gibbs-Energie dazu stammt aus der <a href="/wiki/Hydrolyse" title="Hydrolyse">Hydrolyse</a> eines <a href="/wiki/Adenosintriphosphat" title="Adenosintriphosphat">ATP</a> in <a href="/wiki/Adenosindiphosphat" title="Adenosindiphosphat">ADP</a> und <a href="/wiki/Phosphat" class="mw-redirect" title="Phosphat">Phosphat</a>. Über Kotransporter treibt die Natrium-Kalium-ATPase mittelbar weitere Ionenrücktransporte an, man spricht von sekundär oder tertiär aktivem <a href="/wiki/Membrantransport" title="Membrantransport">Membrantransport</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Herleitung_über_freie_Enthalpie"><span id="Herleitung_.C3.BCber_freie_Enthalpie"></span>Herleitung über freie Enthalpie</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=10" title="Abschnitt bearbeiten: Herleitung über freie Enthalpie" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=10" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Herleitung über freie Enthalpie"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Nettostrom.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Nettostrom.png/220px-Nettostrom.png" decoding="async" width="220" height="140" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Nettostrom.png/330px-Nettostrom.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Nettostrom.png/440px-Nettostrom.png 2x" data-file-width="487" data-file-height="309" /></a><figcaption>Passiver Transport durch geöffnete Ionenkanäle</figcaption></figure> <p>An der <a href="/wiki/Freie_Enthalpie" class="mw-redirect" title="Freie Enthalpie">freien Enthalpie</a> Δ<i>G</i> kann abgelesen werden, ob sich bei einem gegebenen Membranpotential und gegebenen Konzentrationsverhältnissen Teilchen netto über eine Membran bewegen: </p> <ul><li>Ist Δ<i>G</i> = 0, liegt ein <a href="/wiki/Thermodynamisches_Gleichgewicht" title="Thermodynamisches Gleichgewicht">thermodynamisches Gleichgewicht</a> vor: Die Anzahl der pro Zeitspanne durch die Membran diffundierenden Teilchen ist in beide Richtungen gleich groß.</li> <li>Ist Δ<i>G</i> < 0, ist der Transport <a href="/wiki/Exergone_und_endergone_Reaktion" title="Exergone und endergone Reaktion">exergon</a>, läuft also in die betrachtete Richtung freiwillig ab.</li> <li>Ist Δ<i>G</i> > 0, ist der Transport <a href="/wiki/Exergone_und_endergone_Reaktion" title="Exergone und endergone Reaktion">endergon</a>, läuft also in die betrachtete Richtung nur dann ab, wenn er an einen exergonen Vorgang (wie die Hydrolyse von ATP) gekoppelt wird.</li></ul> <p>Die freie Enthalpie kann auch als Maß des <a href="/wiki/Elektrochemisches_Potential" title="Elektrochemisches Potential">elektrochemischen Potentials</a> angesehen werden, das sich aus den beiden Komponenten </p> <ul><li><a href="/wiki/Chemisches_Potential" title="Chemisches Potential">chemisches Potential</a> (entspricht der Konzentrationsdifferenz) und</li> <li><a href="/wiki/Elektrisches_Potential" title="Elektrisches Potential">elektrisches Potential</a> (entspricht der Potentialdifferenz) zusammensetzt.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Chemisches_Potential_–_Vernachlässigung_des_Potentialunterschieds"><span id="Chemisches_Potential_.E2.80.93_Vernachl.C3.A4ssigung_des_Potentialunterschieds"></span>Chemisches Potential – Vernachlässigung des Potentialunterschieds</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=11" title="Abschnitt bearbeiten: Chemisches Potential – Vernachlässigung des Potentialunterschieds" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=11" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Chemisches Potential – Vernachlässigung des Potentialunterschieds"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Für den Transport von außen nach innen (Import) gilt die Formel </p> <dl><dd><span class="mwe-math-element"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \Delta G=R\cdot T\cdot \ln {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}}"> <semantics> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mstyle displaystyle="true" scriptlevel="0"> <mi mathvariant="normal">Δ</mi> <mi>G</mi> <mo>=</mo> <mi>R</mi> <mo>⋅</mo> <mi>T</mi> <mo>⋅</mo> <mi>ln</mi> <mo>⁡</mo> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mfrac> <mrow> <mi>c</mi> <mo stretchy="false">(</mo> <msub> <mi>A</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi>i</mi> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">)</mo> </mrow> <mrow> <mi>c</mi> <mo stretchy="false">(</mo> <msub> <mi>A</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi>a</mi> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">)</mo> </mrow> </mfrac> </mrow> </mstyle> </mrow> <annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \Delta G=R\cdot T\cdot \ln {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}}</annotation> </semantics> </math></span><img src="https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/ac0ac4032996363d30726677a909c58aeab231f0" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.671ex; width:22.443ex; height:6.509ex;" alt="{\displaystyle \Delta G=R\cdot T\cdot \ln {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}}"></span>.</dd></dl> <p>Erläuterung: </p> <dl><dd><i>R</i>: Allgemeine <a href="/wiki/Gaskonstante" title="Gaskonstante">Gaskonstante</a> <i>R</i> = 8,3143 J·mol<sup>−1</sup>·K<sup>−1</sup></dd> <dd><i>T</i>: Temperatur in <a href="/wiki/Kelvin" title="Kelvin">Kelvin</a></dd> <dd><i>c</i>(A<sub>i</sub>), <i>c</i>(A<sub>a</sub>): Stoffmengen-Konzentrationen des Stoffes A innen, außen</dd> <dd>ln: natürlicher <a href="/wiki/Logarithmus" title="Logarithmus">Logarithmus</a></dd></dl> <p>Für <i>T</i> = 298 K und Benutzung des dekadischen Logarithmus vereinfacht sich die Gleichung zu </p> <dl><dd><span class="mwe-math-element"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \Delta G=5{,}7\,\mathrm {kJ/mol} \cdot \lg {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}}"> <semantics> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mstyle displaystyle="true" scriptlevel="0"> <mi mathvariant="normal">Δ</mi> <mi>G</mi> <mo>=</mo> <mn>5</mn> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mo>,</mo> </mrow> <mn>7</mn> <mspace width="thinmathspace" /> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi mathvariant="normal">k</mi> <mi mathvariant="normal">J</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mo>/</mo> </mrow> <mi mathvariant="normal">m</mi> <mi mathvariant="normal">o</mi> <mi mathvariant="normal">l</mi> </mrow> <mo>⋅</mo> <mi>lg</mi> <mo>⁡</mo> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mfrac> <mrow> <mi>c</mi> <mo stretchy="false">(</mo> <msub> <mi>A</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi>i</mi> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">)</mo> </mrow> <mrow> <mi>c</mi> <mo stretchy="false">(</mo> <msub> <mi>A</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi>a</mi> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">)</mo> </mrow> </mfrac> </mrow> </mstyle> </mrow> <annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \Delta G=5{,}7\,\mathrm {kJ/mol} \cdot \lg {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}}</annotation> </semantics> </math></span><img src="https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/b7a7265270e61cc8e2be6aeb047b3d1057946aff" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.671ex; width:27.923ex; height:6.509ex;" alt="{\displaystyle \Delta G=5{,}7\,\mathrm {kJ/mol} \cdot \lg {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}}"></span>.</dd></dl> <ul><li>Wenn die Konzentration des Stoffes A innen genau so groß ist wie außen, ist Δ<i>G</i> = 0, es liegt Konzentrationsausgleich vor und es findet kein Stofftransport statt.</li> <li>Ist die Konzentration innen größer als außen, ist Δ<i>G</i> > 0, es findet kein passiver („freiwilliger“) Stofftransport von außen nach innen statt.</li> <li>Ist die Konzentration außen größer als innen, ist Δ<i>G</i> < 0, es findet Stofftransport von außen nach innen statt.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Elektrisches_Potential_–_Vernachlässigung_des_Konzentrationsunterschieds"><span id="Elektrisches_Potential_.E2.80.93_Vernachl.C3.A4ssigung_des_Konzentrationsunterschieds"></span>Elektrisches Potential – Vernachlässigung des Konzentrationsunterschieds</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=12" title="Abschnitt bearbeiten: Elektrisches Potential – Vernachlässigung des Konzentrationsunterschieds" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=12" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Elektrisches Potential – Vernachlässigung des Konzentrationsunterschieds"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Die freie Enthalpie für den reinen Ladungstransport beträgt </p> <dl><dd><span class="mwe-math-element"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \Delta G_{\text{Ladungstransport}}=Z\cdot F\cdot \Delta \Psi }"> <semantics> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mstyle displaystyle="true" scriptlevel="0"> <mi mathvariant="normal">Δ</mi> <msub> <mi>G</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mtext>Ladungstransport</mtext> </mrow> </msub> <mo>=</mo> <mi>Z</mi> <mo>⋅</mo> <mi>F</mi> <mo>⋅</mo> <mi mathvariant="normal">Δ</mi> <mi mathvariant="normal">Ψ</mi> </mstyle> </mrow> <annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \Delta G_{\text{Ladungstransport}}=Z\cdot F\cdot \Delta \Psi }</annotation> </semantics> </math></span><img src="https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/b4b5ec6dd499e1187dd252ed1d2443f7061ed9aa" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:30.366ex; height:2.843ex;" alt="{\displaystyle \Delta G_{\text{Ladungstransport}}=Z\cdot F\cdot \Delta \Psi }"></span>.</dd></dl> <p>Erläuterung: </p> <dl><dd><i>Z</i>: Die Ladungszahl <i>Z</i> entspricht der Ionenladung des zu transportierenden Teilchens. Sie ist für Kationen positiv, für Anionen negativ.</dd> <dd><i>F</i>: Faraday-Konstante <i>F</i> = 96485 C·mol<sup>−1</sup></dd> <dd>ΔΨ: Membranpotential</dd></dl> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Elektrochemisches_Potential">Elektrochemisches Potential</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=13" title="Abschnitt bearbeiten: Elektrochemisches Potential" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=13" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Elektrochemisches Potential"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Für den Import geladener Teilchen ergibt sich durch Addition </p> <dl><dd><span class="mwe-math-element"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \Delta G=R\cdot T\cdot \ln {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}+Z\cdot F\cdot \Delta \Psi }"> <semantics> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mstyle displaystyle="true" scriptlevel="0"> <mi mathvariant="normal">Δ</mi> <mi>G</mi> <mo>=</mo> <mi>R</mi> <mo>⋅</mo> <mi>T</mi> <mo>⋅</mo> <mi>ln</mi> <mo>⁡</mo> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mfrac> <mrow> <mi>c</mi> <mo stretchy="false">(</mo> <msub> <mi>A</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi>i</mi> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">)</mo> </mrow> <mrow> <mi>c</mi> <mo stretchy="false">(</mo> <msub> <mi>A</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi>a</mi> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">)</mo> </mrow> </mfrac> </mrow> <mo>+</mo> <mi>Z</mi> <mo>⋅</mo> <mi>F</mi> <mo>⋅</mo> <mi mathvariant="normal">Δ</mi> <mi mathvariant="normal">Ψ</mi> </mstyle> </mrow> <annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \Delta G=R\cdot T\cdot \ln {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}+Z\cdot F\cdot \Delta \Psi }</annotation> </semantics> </math></span><img src="https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/c41445fcd3619146025aa1cb4991265efb4c0f87" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.671ex; width:35.807ex; height:6.509ex;" alt="{\displaystyle \Delta G=R\cdot T\cdot \ln {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}+Z\cdot F\cdot \Delta \Psi }"></span>.</dd></dl> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nernst-Gleichung">Nernst-Gleichung</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=14" title="Abschnitt bearbeiten: Nernst-Gleichung" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=14" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Nernst-Gleichung"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Für den Gleichgewichtsfall (Δ<i>G</i> = 0) lässt sich das <b>Gleichgewichtspotential</b> ΔΨ<sub>0 </sub> für ein Ion durch Umstellung obiger Gleichung ermittelt: </p> <dl><dd><span class="mwe-math-element"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \Delta \Psi _{0}=-{\frac {\mathrm {R} \cdot T}{Z\cdot F}}\cdot \ln {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}}"> <semantics> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mstyle displaystyle="true" scriptlevel="0"> <mi mathvariant="normal">Δ</mi> <msub> <mi mathvariant="normal">Ψ</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>0</mn> </mrow> </msub> <mo>=</mo> <mo>−</mo> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mfrac> <mrow> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi mathvariant="normal">R</mi> </mrow> <mo>⋅</mo> <mi>T</mi> </mrow> <mrow> <mi>Z</mi> <mo>⋅</mo> <mi>F</mi> </mrow> </mfrac> </mrow> <mo>⋅</mo> <mi>ln</mi> <mo>⁡</mo> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mfrac> <mrow> <mi>c</mi> <mo stretchy="false">(</mo> <msub> <mi>A</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi>i</mi> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">)</mo> </mrow> <mrow> <mi>c</mi> <mo stretchy="false">(</mo> <msub> <mi>A</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi>a</mi> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">)</mo> </mrow> </mfrac> </mrow> </mstyle> </mrow> <annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \Delta \Psi _{0}=-{\frac {\mathrm {R} \cdot T}{Z\cdot F}}\cdot \ln {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}}</annotation> </semantics> </math></span><img src="https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/ef91f7d5142d986f324168d985ed46f715ccd7e8" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.671ex; width:26.144ex; height:6.509ex;" alt="{\displaystyle \Delta \Psi _{0}=-{\frac {\mathrm {R} \cdot T}{Z\cdot F}}\cdot \ln {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}}"></span></dd></dl> <p>für <i>Z</i> = 1 (bei Na<sup>+</sup>, K<sup>+</sup>) und <i>T</i> = 298 K ergibt sich bei Benutzung des dekadischen Logarithmus die vereinfachte Gleichung </p> <dl><dd><span class="mwe-math-element"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \Delta \Psi _{0}=-59{,}1\,\mathrm {mV} \cdot \lg {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}}"> <semantics> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mstyle displaystyle="true" scriptlevel="0"> <mi mathvariant="normal">Δ</mi> <msub> <mi mathvariant="normal">Ψ</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>0</mn> </mrow> </msub> <mo>=</mo> <mo>−</mo> <mn>59</mn> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mo>,</mo> </mrow> <mn>1</mn> <mspace width="thinmathspace" /> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi mathvariant="normal">m</mi> <mi mathvariant="normal">V</mi> </mrow> <mo>⋅</mo> <mi>lg</mi> <mo>⁡</mo> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mfrac> <mrow> <mi>c</mi> <mo stretchy="false">(</mo> <msub> <mi>A</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi>i</mi> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">)</mo> </mrow> <mrow> <mi>c</mi> <mo stretchy="false">(</mo> <msub> <mi>A</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi>a</mi> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">)</mo> </mrow> </mfrac> </mrow> </mstyle> </mrow> <annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \Delta \Psi _{0}=-59{,}1\,\mathrm {mV} \cdot \lg {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}}</annotation> </semantics> </math></span><img src="https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/d5c5162720feae4d49f518821c9fcf10552c9e19" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.671ex; width:28.278ex; height:6.509ex;" alt="{\displaystyle \Delta \Psi _{0}=-59{,}1\,\mathrm {mV} \cdot \lg {\frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}}}"></span>.</dd></dl> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung">Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=15" title="Abschnitt bearbeiten: Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=15" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Die <a href="/wiki/Goldman-Gleichung" title="Goldman-Gleichung">Goldman-Gleichung</a> liefert das Nullstrompotential bei Betrachtung mehrerer Ionen, sie sei hier ohne Herleitung aufgeführt: </p> <dl><dd><span class="mwe-math-element"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \Delta \Psi ={\frac {RT}{F}}\cdot \ln {\frac {\Sigma [P_{\mathrm {ka} }\cdot c_{\mathrm {ka-a} }]+\Sigma [P_{\mathrm {an} }\cdot c_{\mathrm {an-i} }]}{\Sigma [P_{\mathrm {ka} }\cdot c_{\mathrm {ka-i} }]+\Sigma [P_{\mathrm {an} }\cdot c_{\mathrm {an-a} }]}}}"> <semantics> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mstyle displaystyle="true" scriptlevel="0"> <mi mathvariant="normal">Δ</mi> <mi mathvariant="normal">Ψ</mi> <mo>=</mo> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mfrac> <mrow> <mi>R</mi> <mi>T</mi> </mrow> <mi>F</mi> </mfrac> </mrow> <mo>⋅</mo> <mi>ln</mi> <mo>⁡</mo> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mfrac> <mrow> <mi mathvariant="normal">Σ</mi> <mo stretchy="false">[</mo> <msub> <mi>P</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi mathvariant="normal">k</mi> <mi mathvariant="normal">a</mi> </mrow> </mrow> </msub> <mo>⋅</mo> <msub> <mi>c</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi mathvariant="normal">k</mi> <mi mathvariant="normal">a</mi> <mo>−</mo> <mi mathvariant="normal">a</mi> </mrow> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">]</mo> <mo>+</mo> <mi mathvariant="normal">Σ</mi> <mo stretchy="false">[</mo> <msub> <mi>P</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi mathvariant="normal">a</mi> <mi mathvariant="normal">n</mi> </mrow> </mrow> </msub> <mo>⋅</mo> <msub> <mi>c</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi mathvariant="normal">a</mi> <mi mathvariant="normal">n</mi> <mo>−</mo> <mi mathvariant="normal">i</mi> </mrow> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">]</mo> </mrow> <mrow> <mi mathvariant="normal">Σ</mi> <mo stretchy="false">[</mo> <msub> <mi>P</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi mathvariant="normal">k</mi> <mi mathvariant="normal">a</mi> </mrow> </mrow> </msub> <mo>⋅</mo> <msub> <mi>c</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi mathvariant="normal">k</mi> <mi mathvariant="normal">a</mi> <mo>−</mo> <mi mathvariant="normal">i</mi> </mrow> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">]</mo> <mo>+</mo> <mi mathvariant="normal">Σ</mi> <mo stretchy="false">[</mo> <msub> <mi>P</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi mathvariant="normal">a</mi> <mi mathvariant="normal">n</mi> </mrow> </mrow> </msub> <mo>⋅</mo> <msub> <mi>c</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi mathvariant="normal">a</mi> <mi mathvariant="normal">n</mi> <mo>−</mo> <mi mathvariant="normal">a</mi> </mrow> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">]</mo> </mrow> </mfrac> </mrow> </mstyle> </mrow> <annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \Delta \Psi ={\frac {RT}{F}}\cdot \ln {\frac {\Sigma [P_{\mathrm {ka} }\cdot c_{\mathrm {ka-a} }]+\Sigma [P_{\mathrm {an} }\cdot c_{\mathrm {an-i} }]}{\Sigma [P_{\mathrm {ka} }\cdot c_{\mathrm {ka-i} }]+\Sigma [P_{\mathrm {an} }\cdot c_{\mathrm {an-a} }]}}}</annotation> </semantics> </math></span><img src="https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/87dee5b9c7f394b13e4db4b03da54fc6496460cd" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.671ex; width:44.678ex; height:6.509ex;" alt="{\displaystyle \Delta \Psi ={\frac {RT}{F}}\cdot \ln {\frac {\Sigma [P_{\mathrm {ka} }\cdot c_{\mathrm {ka-a} }]+\Sigma [P_{\mathrm {an} }\cdot c_{\mathrm {an-i} }]}{\Sigma [P_{\mathrm {ka} }\cdot c_{\mathrm {ka-i} }]+\Sigma [P_{\mathrm {an} }\cdot c_{\mathrm {an-a} }]}}}"></span></dd></dl> <p>Erläuterung: </p> <dl><dd><i>P</i>: Permeabilität der Kanäle für Anionen (an) und Kationen (ka)</dd> <dd><i>c</i>: Konzentration der Anionen und Kationen innerhalb (-i) oder außerhalb (-a) der Zelle</dd></dl> <p>Beispiel für ein Membranpotential (Mischpotential) ΔΨ von −53 mV bei 298 K: </p> <table class="wikitable"> <tbody><tr> <th>Ionensorte </th> <th>c<sub>eq</sub>(A<sub>außen</sub>) </th> <th>c<sub>eq</sub>(A<sub>innen</sub>) </th> <th>ΔΨ<sub>0</sub> </th> <th>ΔG für einen Transport von außen nach innen </th></tr> <tr> <td>Na<sup>+</sup></td> <td>400 mmol/l</td> <td>20 mmol/l</td> <td>+76 mV</td> <td>+2,3 kJ/mol </td></tr> <tr> <td>K<sup>+</sup></td> <td>50 mmol/l</td> <td>440 mmol/l</td> <td>−55 mV</td> <td>−10,5 kJ/mol </td></tr> <tr> <td>Cl<sup>−</sup></td> <td>108</td> <td>560</td> <td>+43 mV</td> <td>−11,0 kJ/mol </td></tr></tbody></table> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=16" title="Abschnitt bearbeiten: Literatur" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=16" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Literatur"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li>Jacob Kraicer, Samuel Jeffrey Dixon: <i>Measurement and Manipulation of Intracellular Ions.</i> Academic Press, 1995, <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/0080536468" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 0-08-053646-8</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.de/books?id=ikagRHLf_cEC">eingeschränkte Vorschau</a> in der Google-Buchsuche</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&veaction=edit&section=17" title="Abschnitt bearbeiten: Weblinks" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Membranpotential&action=edit&section=17" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Weblinks"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.zytologie-online.net/zellphysiologie.php">Zellphysiologie</a></li></ul></div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1x1" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Abgerufen von „<a dir="ltr" href="https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Membranpotential&oldid=246072275">https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Membranpotential&oldid=246072275</a>“</div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/Wikipedia:Kategorien" title="Wikipedia:Kategorien">Kategorien</a>: <ul><li><a href="/wiki/Kategorie:Membranphysiologie" title="Kategorie:Membranphysiologie">Membranphysiologie</a></li><li><a href="/wiki/Kategorie:Neurophysiologisches_Potenzial" title="Kategorie:Neurophysiologisches Potenzial">Neurophysiologisches Potenzial</a></li><li><a href="/wiki/Kategorie:Elektrochemie" title="Kategorie:Elektrochemie">Elektrochemie</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Versteckte Kategorie: <ul><li><a href="/wiki/Kategorie:Wikipedia:Redundanz_Dezember_2016" title="Kategorie:Wikipedia:Redundanz Dezember 2016">Wikipedia:Redundanz Dezember 2016</a></li></ul></div></div> </div> </div> <div id="mw-navigation"> <h2>Navigationsmenü</h2> <div id="mw-head"> <nav id="p-personal" class="mw-portlet mw-portlet-personal vector-user-menu-legacy vector-menu" aria-labelledby="p-personal-label" > <h3 id="p-personal-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Meine Werkzeuge</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-anonuserpage" class="mw-list-item"><span title="Benutzerseite der IP-Adresse, von der aus du Änderungen durchführst">Nicht angemeldet</span></li><li id="pt-anontalk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Spezial:Meine_Diskussionsseite" title="Diskussion über Änderungen von dieser IP-Adresse [n]" accesskey="n"><span>Diskussionsseite</span></a></li><li id="pt-anoncontribs" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Spezial:Meine_Beitr%C3%A4ge" title="Eine Liste der Bearbeitungen, die von dieser IP-Adresse gemacht wurden [y]" accesskey="y"><span>Beiträge</span></a></li><li id="pt-createaccount" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Spezial:Benutzerkonto_anlegen&returnto=Membranpotential" title="Wir ermutigen dich dazu, ein Benutzerkonto zu erstellen und dich anzumelden. Es ist jedoch nicht zwingend erforderlich."><span>Benutzerkonto erstellen</span></a></li><li id="pt-login" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Spezial:Anmelden&returnto=Membranpotential" title="Anmelden ist zwar keine Pflicht, wird aber gerne gesehen. [o]" accesskey="o"><span>Anmelden</span></a></li> </ul> </div> </nav> <div id="left-navigation"> <nav id="p-namespaces" class="mw-portlet mw-portlet-namespaces vector-menu-tabs vector-menu-tabs-legacy vector-menu" aria-labelledby="p-namespaces-label" > <h3 id="p-namespaces-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Namensräume</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected mw-list-item"><a href="/wiki/Membranpotential" title="Seiteninhalt anzeigen [c]" accesskey="c"><span>Artikel</span></a></li><li id="ca-talk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Diskussion:Membranpotential" rel="discussion" title="Diskussion zum Seiteninhalt [t]" accesskey="t"><span>Diskussion</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-variants" class="mw-portlet mw-portlet-variants emptyPortlet vector-menu-dropdown vector-menu" aria-labelledby="p-variants-label" > <input type="checkbox" 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href="https://en.wikipedia.org/wiki/Membrane_potential" title="Membrane potential – Englisch" lang="en" hreflang="en" data-title="Membrane potential" data-language-autonym="English" data-language-local-name="Englisch" class="interlanguage-link-target"><span>English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es mw-list-item"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_de_membrana" title="Potencial de membrana – Spanisch" lang="es" hreflang="es" data-title="Potencial de membrana" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="Spanisch" class="interlanguage-link-target"><span>Español</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/Membraanipotentsiaal" title="Membraanipotentsiaal – Estnisch" lang="et" hreflang="et" data-title="Membraanipotentsiaal" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="Estnisch" class="interlanguage-link-target"><span>Eesti</span></a></li><li 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href="https://is.wikipedia.org/wiki/Hv%C3%ADldarspenna" title="Hvíldarspenna – Isländisch" lang="is" hreflang="is" data-title="Hvíldarspenna" data-language-autonym="Íslenska" data-language-local-name="Isländisch" class="interlanguage-link-target"><span>Íslenska</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/Potenziale_di_membrana" title="Potenziale di membrana – Italienisch" lang="it" hreflang="it" data-title="Potenziale di membrana" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="Italienisch" class="interlanguage-link-target"><span>Italiano</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E8%86%9C%E9%9B%BB%E4%BD%8D" title="膜電位 – Japanisch" lang="ja" hreflang="ja" data-title="膜電位" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="Japanisch" class="interlanguage-link-target"><span>日本語</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jv 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href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BF%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BD%D1%86%D0%B8%D0%B0%D0%BB" title="Мембранный потенциал – Russisch" lang="ru" hreflang="ru" data-title="Мембранный потенциал" data-language-autonym="Русский" data-language-local-name="Russisch" class="interlanguage-link-target"><span>Русский</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sh mw-list-item"><a href="https://sh.wikipedia.org/wiki/Membranski_potencijal" title="Membranski potencijal – Serbokroatisch" lang="sh" hreflang="sh" data-title="Membranski potencijal" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="Serbokroatisch" class="interlanguage-link-target"><span>Srpskohrvatski / српскохрватски</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk mw-list-item"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Membr%C3%A1nov%C3%BD_potenci%C3%A1l" title="Membránový potenciál – Slowakisch" lang="sk" hreflang="sk" 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