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Makrophage – Wikipedia
<!DOCTYPE html> <html class="client-nojs" lang="de" dir="ltr"> <head> <meta charset="UTF-8"> <title>Makrophage – Wikipedia</title> <script>(function(){var className="client-js";var cookie=document.cookie.match(/(?:^|; )dewikimwclientpreferences=([^;]+)/);if(cookie){cookie[1].split('%2C').forEach(function(pref){className=className.replace(new RegExp('(^| )'+pref.replace(/-clientpref-\w+$|[^\w-]+/g,'')+'-clientpref-\\w+( |$)'),'$1'+pref+'$2');});}document.documentElement.className=className;}());RLCONF={"wgBreakFrames":false,"wgSeparatorTransformTable":[",\t.",".\t,"],"wgDigitTransformTable":["",""],"wgDefaultDateFormat":"dmy","wgMonthNames":["","Januar","Februar","März","April","Mai","Juni","Juli","August","September","Oktober","November","Dezember"],"wgRequestId":"59c0d530-4682-46cb-ac5d-d7c8ca32ce37","wgCanonicalNamespace":"","wgCanonicalSpecialPageName":false,"wgNamespaceNumber":0,"wgPageName":"Makrophage","wgTitle":"Makrophage","wgCurRevisionId":246652414,"wgRevisionId":246652414,"wgArticleId":127922,"wgIsArticle":true,"wgIsRedirect":false,"wgAction":"view","wgUserName":null,"wgUserGroups":["*"],"wgCategories":[ "Wikipedia:Artikel mit Video","Immunologie","Lymphatisches System","Zelltyp"],"wgPageViewLanguage":"de","wgPageContentLanguage":"de","wgPageContentModel":"wikitext","wgRelevantPageName":"Makrophage","wgRelevantArticleId":127922,"wgIsProbablyEditable":true,"wgRelevantPageIsProbablyEditable":true,"wgRestrictionEdit":[],"wgRestrictionMove":[],"wgNoticeProject":"wikipedia","wgCiteReferencePreviewsActive":true,"wgFlaggedRevsParams":{"tags":{"accuracy":{"levels":1}}},"wgStableRevisionId":246652414,"wgMediaViewerOnClick":true,"wgMediaViewerEnabledByDefault":true,"wgPopupsFlags":0,"wgVisualEditor":{"pageLanguageCode":"de","pageLanguageDir":"ltr","pageVariantFallbacks":"de"},"wgMFDisplayWikibaseDescriptions":{"search":true,"watchlist":true,"tagline":true,"nearby":true},"wgWMESchemaEditAttemptStepOversample":false,"wgWMEPageLength":20000,"wgRelatedArticlesCompat":[],"wgEditSubmitButtonLabelPublish":true,"wgULSPosition":"interlanguage","wgULSisCompactLinksEnabled":true, "wgVector2022LanguageInHeader":false,"wgULSisLanguageSelectorEmpty":false,"wgWikibaseItemId":"Q184204","wgCheckUserClientHintsHeadersJsApi":["brands","architecture","bitness","fullVersionList","mobile","model","platform","platformVersion"],"GEHomepageSuggestedEditsEnableTopics":true,"wgGETopicsMatchModeEnabled":false,"wgGEStructuredTaskRejectionReasonTextInputEnabled":false,"wgGELevelingUpEnabledForUser":false};RLSTATE={"ext.gadget.citeRef":"ready","ext.gadget.defaultPlainlinks":"ready","ext.gadget.dewikiCommonHide":"ready","ext.gadget.dewikiCommonLayout":"ready","ext.gadget.dewikiCommonStyle":"ready","ext.gadget.NavFrame":"ready","ext.globalCssJs.user.styles":"ready","site.styles":"ready","user.styles":"ready","ext.globalCssJs.user":"ready","user":"ready","user.options":"loading","ext.cite.styles":"ready","ext.tmh.player.styles":"ready","skins.vector.styles.legacy":"ready","ext.flaggedRevs.basic":"ready","mediawiki.codex.messagebox.styles":"ready", "ext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript":"ready","codex-search-styles":"ready","ext.uls.interlanguage":"ready","wikibase.client.init":"ready","ext.wikimediaBadges":"ready"};RLPAGEMODULES=["ext.cite.ux-enhancements","mediawiki.page.media","ext.tmh.player","site","mediawiki.page.ready","mediawiki.toc","skins.vector.legacy.js","ext.centralNotice.geoIP","ext.centralNotice.startUp","ext.flaggedRevs.advanced","ext.gadget.createNewSection","ext.gadget.WikiMiniAtlas","ext.gadget.OpenStreetMap","ext.gadget.CommonsDirekt","ext.gadget.donateLink","ext.urlShortener.toolbar","ext.centralauth.centralautologin","mmv.bootstrap","ext.popups","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.init","ext.visualEditor.targetLoader","ext.echo.centralauth","ext.eventLogging","ext.wikimediaEvents","ext.navigationTiming","ext.uls.compactlinks","ext.uls.interface","ext.cx.eventlogging.campaigns","ext.checkUser.clientHints","ext.quicksurveys.init","ext.growthExperiments.SuggestedEditSession", "wikibase.sidebar.tracking"];</script> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.loader.impl(function(){return["user.options@12s5i",function($,jQuery,require,module){mw.user.tokens.set({"patrolToken":"+\\","watchToken":"+\\","csrfToken":"+\\"}); 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von <span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="/wiki/Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">altgriechisch</a></span> <span lang="grc-Grek" class="Grek" style="font-style:normal">μακρός</span> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r183723573">.mw-parser-output .Latn{font-family:"Akzidenz Grotesk","Arial","Avant Garde Gothic","Calibri","Futura","Geneva","Gill Sans","Helvetica","Lucida Grande","Lucida Sans Unicode","Lucida Grande","Stone Sans","Tahoma","Trebuchet","Univers","Verdana"}</style><span class="Latn" lang="grc-Latn" style="font-weight:normal;font-style:italic">makrós</span>, deutsch <span lang="de" style="font-style:normal;font-weight:normal">‚groß‘</span> und <span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="/wiki/Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">altgriechisch</a></span> <span lang="grc-Grek" class="Grek" style="font-style:normal">φαγεῖν</span> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r183723573"><span class="Latn" lang="grc-Latn" style="font-weight:normal;font-style:italic">phagein</span>, deutsch <span lang="de" style="font-style:normal;font-weight:normal">‚essen‘</span>, „Riesenfresszelle“)<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> zählen zu den <b>Fresszellen</b> (<a href="/wiki/Phagozyt" title="Phagozyt">Phagozyten</a>) und sind <a href="/wiki/Leukozyt" title="Leukozyt">Leukozyten</a> (weiße Blutkörperchen), gehören also zu den <a href="/wiki/Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zellen</a> des <a href="/wiki/Immunsystem" title="Immunsystem">Immunsystems</a>. Sie dienen der Beseitigung von Mikroorganismen durch <a href="/wiki/Phagozytose" class="mw-redirect" title="Phagozytose">Phagozytose</a> und stellen stammesgeschichtlich (<a href="/wiki/Phylogenetisch" class="mw-redirect" title="Phylogenetisch">phylogenetisch</a>) die vermutlich ältesten Teile der angeborenen Immunabwehr dar. So sind makrophagenartige Zellen in der Taufliege <i><a href="/wiki/Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila</a></i> und sogar in Pflanzen identifiziert worden.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div id="toc" class="toc" role="navigation" aria-labelledby="mw-toc-heading"><input type="checkbox" role="button" id="toctogglecheckbox" class="toctogglecheckbox" style="display:none" /><div class="toctitle" lang="de" dir="ltr"><h2 id="mw-toc-heading">Inhaltsverzeichnis</h2><span class="toctogglespan"><label class="toctogglelabel" for="toctogglecheckbox"></label></span></div> <ul> <li class="toclevel-1 tocsection-1"><a href="#Entwicklung_und_Vorkommen"><span class="tocnumber">1</span> <span class="toctext">Entwicklung und Vorkommen</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-2"><a href="#Funktion"><span class="tocnumber">2</span> <span class="toctext">Funktion</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-3"><a href="#Beteiligung_an_Krankheitssymptomen"><span class="tocnumber">3</span> <span class="toctext">Beteiligung an Krankheitssymptomen</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-4"><a href="#Entdeckungsgeschichte"><span class="tocnumber">4</span> <span class="toctext">Entdeckungsgeschichte</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-5"><a href="#Immunophänotyp"><span class="tocnumber">5</span> <span class="toctext">Immunophänotyp</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-6"><a href="#M1-_und_M2-Makrophagen"><span class="tocnumber">5.1</span> <span class="toctext">M1- und M2-Makrophagen</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-7"><a href="#Identifikation"><span class="tocnumber">5.2</span> <span class="toctext">Identifikation</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-8"><a href="#Klinische_Relevanz"><span class="tocnumber">5.3</span> <span class="toctext">Klinische Relevanz</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-9"><a href="#Literatur"><span class="tocnumber">6</span> <span class="toctext">Literatur</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-10"><a href="#Einzelnachweise"><span class="tocnumber">7</span> <span class="toctext">Einzelnachweise</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-11"><a href="#Weblinks"><span class="tocnumber">8</span> <span class="toctext">Weblinks</span></a></li> </ul> </div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Entwicklung_und_Vorkommen">Entwicklung und Vorkommen</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&veaction=edit&section=1" title="Abschnitt bearbeiten: Entwicklung und Vorkommen" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&action=edit&section=1" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Entwicklung und Vorkommen"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Es wird zwischen zwei Arten von Makrophagen aufgrund ihrer entwicklungsbiologischen Herkunft unterschieden. Im <a href="/wiki/Knochenmark" title="Knochenmark">Knochenmark</a> entwickeln sich <a href="/wiki/Monozyt" title="Monozyt">Monozyten</a> und wandern in die Blutgefäße, in denen sie im Blutstrom durch den Körper zirkulieren. Kommen sie währenddessen in Kontakt mit <a href="/wiki/Infektion" title="Infektion">Infektionen</a>, sind sie wie <a href="/wiki/Neutrophile_Granulozyten" class="mw-redirect" title="Neutrophile Granulozyten">neutrophile Granulozyten</a> in der Lage, verstärkt in das betroffene Gewebe einzuwandern. Dort differenzieren sie unter Einfluss von <a href="/wiki/Cytokin" class="mw-redirect" title="Cytokin">Cytokinen</a> und Erreger-Substanzen in Makrophagen. Diese Makrophagen sind jedoch nur kurzlebig und müssen ständig durch neue Knochenmarkszellen ersetzt werden. Je nach Stimulierung können sie verschiedene Formen annehmen: Einige verkleinern stark ihr <a href="/wiki/Cytoplasma" title="Cytoplasma">Cytoplasma</a> und werden dann <a href="/wiki/Epitheloidzelle" title="Epitheloidzelle">Epitheloidzellen</a> genannt, wegen ihrer Ähnlichkeit zu <a href="/wiki/Epithel" title="Epithel">epithelialen</a> Zellen. Aktivierte Makrophagen können auch fusionieren und mehrkernige Riesenzellen bilden, um größere Fremdkörper durch Phagozytose zu umschließen und zu verdauen. Des Weiteren finden sich Makrophagen in der <a href="/wiki/Muttermilch" title="Muttermilch">Muttermilch</a>, in der sie der Sekretion des Enzyms <a href="/wiki/Lysozym" title="Lysozym">Lysozym</a> und immunstimulatorischer Substanzen dienen. </p><p>Unter Normalbedingungen werden keine Monozyten ins Gewebe rekrutiert, um in Makrophagen zu differenzieren. Es gibt aber in allen Organen residente Makrophagen. Um ihre Lokalisierung in verschiedenen Geweben zu beschreiben, wurden ihnen spezielle Bezeichnungen gegeben. So heißen sie im Gehirn <a href="/wiki/Mikroglia" title="Mikroglia">Mikroglia</a>, in der Leber <i><a href="/wiki/Kupffer-Sternzelle" class="mw-redirect" title="Kupffer-Sternzelle">Kupffer-Sternzellen</a></i>, in der Lunge <i><a href="/wiki/Alveolarmakrophage" title="Alveolarmakrophage">Alveolarmakrophagen</a></i>, mehrkernig und im Knochen vorkommend <i><a href="/wiki/Osteoklasten" class="mw-redirect" title="Osteoklasten">Osteoklasten</a></i>, im Knorpelgewebe <i><a href="/wiki/Knorpel#Aufbau" title="Knorpel">Chondroklasten</a></i>, im Bindegewebe <i><a href="/wiki/Histiozyten" class="mw-redirect" title="Histiozyten">Histiozyten</a></i>, im Glaskörper des Auges <i>Hyalozyten</i> und in der Plazenta <i>Hofbauerzellen</i>. Die meisten dieser residenten Makrophagen entwickeln sich jedoch nicht im Knochenmark, sondern entstehen in der pränatalen Phase im <a href="/wiki/Dottersack" title="Dottersack">Dottersack</a> des Embryos, sind langlebig und werden unabhängig von Stammzellen aus dem Knochenmark erhalten. </p><p>Die Bezeichnung kann auch nach dem investierten Material erfolgen, dann nennt man sie z. B. Lipophagen (fetthaltig, z. B. „Schaumzellen“ in <a href="/wiki/Atherosklerose" title="Atherosklerose">atherosklerotischen Plaques</a> oder bei Fettgewebsnekrosen), Muziphagen (schleimhaltig, z. B. in Speicheldrüsenzysten) oder <a href="/wiki/Siderophage" title="Siderophage">Siderophagen</a> (eisen- bzw. hämosiderinhaltig, z. B. nach Blutungen oder als „Herzfehlerzellen“ in der Lunge). </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funktion">Funktion</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&veaction=edit&section=2" title="Abschnitt bearbeiten: Funktion" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&action=edit&section=2" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Funktion"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Phagocytosis_ZP.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/Phagocytosis_ZP.svg/300px-Phagocytosis_ZP.svg.png" decoding="async" width="300" height="206" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/Phagocytosis_ZP.svg/450px-Phagocytosis_ZP.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/Phagocytosis_ZP.svg/600px-Phagocytosis_ZP.svg.png 2x" data-file-width="601" data-file-height="413" /></a><figcaption><b>Phagozytose bei Makrophagen:</b><br /> <b>a.</b> Aufnahme durch <a href="/wiki/Phagozytose" class="mw-redirect" title="Phagozytose">Phagozytose</a>, ein <a href="/wiki/Phagosom" title="Phagosom">Phagosom</a> wird gebildet.<br /> <b>b.</b> Die Vereinigung von Phagosom und <a href="/wiki/Lysosom" title="Lysosom">Lysosom</a> bildet ein Phagolysosom. Der Krankheitserreger wird dann durch Enzyme aufgelöst.<br /> <b>c.</b> Aufgelöstes Material wird ausgeschieden oder assimiliert.<br /> <b>Zeichenerklärung:</b><br /> <b>1.</b> <a href="/wiki/Krankheitserreger" title="Krankheitserreger">Krankheitserreger</a><br /> <b>2.</b> Phagosom<br /> <b>3.</b> Lysosom<br /> <b>4.</b> Reststoffe<br /> <b>5.</b> <a href="/wiki/Zytoplasma" class="mw-redirect" title="Zytoplasma">Zytoplasma</a><br /> <b>6.</b> <a href="/wiki/Zellmembran" title="Zellmembran">Zellmembran</a></figcaption></figure> <p>Körperfremde <a href="/wiki/Protein" title="Protein">Proteine</a> oder <a href="/wiki/Glycoproteine" class="mw-redirect" title="Glycoproteine">Glycoproteine</a>, wie etwa auf Oberflächen von <a href="/wiki/Viren" title="Viren">Viren</a> und <a href="/wiki/Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a>, werden im Gewebe von Makrophagen erkannt. In einem <a href="/wiki/Phagocytose" title="Phagocytose">Phagocytose</a> genannten Prozess werden die Mikroorganismen aufgenommen oder aktiv „umflossen“ und teilweise intrazellulär zerkleinert. Gleichzeitig werden durch auf diese Art „aktivierte“ Makrophagen und neutrophile Granulozyten chemische Lockstoffe (<a href="/wiki/Chemokine" class="mw-redirect" title="Chemokine">Chemokine</a>) freigesetzt, die weitere Zellen ihrer Art aus dem Blutstrom rekrutieren. Freigesetzte <a href="/wiki/Cytokine" class="mw-redirect" title="Cytokine">Cytokine</a> sorgen zugleich für eine lokale Entzündung. Die Bestandteile des zuvor aufgenommenen Erregers werden anschließend an die Zelloberfläche des Makrophagen transportiert und mit ihr durch ein <a href="/wiki/Haupthistokompatibilit%C3%A4tskomplex" title="Haupthistokompatibilitätskomplex">MHC-II-Molekül</a> verbunden. </p><p>Die <a href="/wiki/Antigenpr%C3%A4sentation" title="Antigenpräsentation">Antigenpräsentation</a> erlaubt die Aktivierung von Zellen der erworbenen Immunabwehr (<a href="/wiki/T-Lymphozyt" title="T-Lymphozyt">T-Helfer-Zellen</a>). Diese wiederum geben nun an die Makrophagen ein Signal zur Zerstörung der zuvor aufgenommenen Erreger zurück. Im Gegensatz zu den <a href="/wiki/Dendritische_Zelle" title="Dendritische Zelle">dendritischen Zellen</a> sind aktivierte Makrophagen nur begrenzt fähig, naive (also noch nicht mit einem Antigen in Kontakt gekommene) <a href="/wiki/T-Lymphozyt" title="T-Lymphozyt">T-Zellen</a> zu aktivieren. Makrophagen (besonders solche in sekundären lymphatischen Organen) tragen aber dazu bei, dass sich T-Zellen stark vermehren und in „handelnde“ Effektor-T-Zellen und Gedächtnis-T-Zellen differenzieren.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Neben dieser Aktivierung der erworbenen Immunabwehr beseitigen Makrophagen auch gealterte, zerstörte sowie <a href="/wiki/Apoptose" title="Apoptose">apoptotische</a> körpereigene Zellen. Nach einer erfolgreich bekämpften Infektion sind Makrophagen an Heilungsprozessen beteiligt, indem sie die Narbenbildung (Granulationsgewebe) und die Neubildung von Blutgefäßen (<a href="/wiki/Angiogenese" title="Angiogenese">Angiogenese</a>) fördern. </p><p>Makrophagen können auch direkt an der Funktion eines Organs beteiligt sein. Im Bindegewebe des Hodens beispielsweise sezernieren sie 25-Hydroxy-Cholesterin, eine Substanz, die von benachbarten <a href="/wiki/Leydig-Zelle" class="mw-redirect" title="Leydig-Zelle">Leydig-Zellen</a> aufgenommen wird und dort der Synthese von <a href="/wiki/Testosteron" title="Testosteron">Testosteron</a> dient. Im Falle einer <a href="/wiki/Orchitis" title="Orchitis">Entzündung des Hodens</a> nehmen die Makrophagen ihre immunologische Aufgabe wahr und stehen nicht mehr für die Unterstützung der Testosteron-Bildung zur Verfügung. Dies führt zur <a href="/wiki/Unfruchtbarkeit" title="Unfruchtbarkeit">Unfruchtbarkeit</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Beteiligung_an_Krankheitssymptomen">Beteiligung an Krankheitssymptomen</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&veaction=edit&section=3" title="Abschnitt bearbeiten: Beteiligung an Krankheitssymptomen" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&action=edit&section=3" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Beteiligung an Krankheitssymptomen"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><span><video id="mwe_player_0" poster="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fe/Entstehungsphase_einer_Entz%C3%BCndung.webm/220px--Entstehungsphase_einer_Entz%C3%BCndung.webm.jpg" controls="" preload="none" data-mw-tmh="" class="mw-file-element" width="220" height="124" data-durationhint="61" data-mwtitle="Entstehungsphase_einer_Entzündung.webm" data-mwprovider="wikimediacommons" resource="/wiki/Datei:Entstehungsphase_einer_Entz%C3%BCndung.webm"><source src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/transcoded/f/fe/Entstehungsphase_einer_Entz%C3%BCndung.webm/Entstehungsphase_einer_Entz%C3%BCndung.webm.480p.vp9.webm" type="video/webm; 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Im Gegensatz zu anderen Bakterien vermögen die Tuberkuloseerreger jedoch aufgrund der wachsartigen Beschaffenheit ihrer Zellwand innerhalb der Makrophagen zu überleben. Trotzdem werden aus dem Blut weitere Monozyten rekrutiert, die sich in Epitheloidzellen umwandeln und zusammenlagern. Diese durch ihren <i>katzenzungenartigen</i> Zellkern auffallenden Makrophagen-Abkömmlinge bilden einen Schutzwall, in dessen Zentrum die befallenen Zellen absterben. Das von Epitheloidzellen umschlossene Gebilde von bis zu 1 mm Durchmesser wird als <a href="/wiki/Granulom" title="Granulom">Granulom</a> bezeichnet. Die Epitheloidzellen können außerdem zu mehrkernigen <a href="/wiki/Langhans-Riesenzelle" title="Langhans-Riesenzelle">Langhans-Riesenzellen</a> fusionieren, die jedoch nicht mit den <i>Langerhans-Zellen</i> der Epidermis zu verwechseln sind. </p><p>Bei Fettstoffwechselstörungen, Fettsucht und Krankheiten wie dem <a href="/wiki/Niemann-Pick-Syndrom" class="mw-redirect" title="Niemann-Pick-Syndrom">Niemann-Pick-Syndrom</a> oder dem <a href="/wiki/Alport-Syndrom" title="Alport-Syndrom">Alport-Syndrom</a> können Makrophagen ein Übermaß an Lipiden aufnehmen und werden dann „Schaumzellen“ genannt. Im Blutstrom spielt diese Form eine Rolle bei der Entstehung der <a href="/wiki/Arteriosklerose" class="mw-redirect" title="Arteriosklerose">Arteriosklerose</a>. </p><p>Bei herzkranken Patienten kann es zu einem Blutstau in den Lungen kommen, was dort eine <a href="/wiki/Bioakkumulation" title="Bioakkumulation">Akkumulation</a> von <a href="/wiki/H%C3%A4mosiderin" title="Hämosiderin">Hämosiderin</a> zur Folge hat. Die örtlichen <a href="/wiki/Alveolarmakrophage" title="Alveolarmakrophage">Alveolarmakrophagen</a> nehmen diesen Eisen-Protein-Komplex auf. Diese Zellen und ihre „Fracht“ sind bei entsprechenden Patienten in ausgehusteten Absonderungen der Atemwegsschleimhäute nachweisbar. Sie können so auch als diagnostische Hilfsmittel dienen, was diesen Makrophagen die Bezeichnung „Herzfehlerzellen“ eintrug. </p><p>Eine weitere Sonderform der Bindegewebs-Makrophagen sind die „Anitschkow-Zellen“, die bei der Bildung des <i>Rheumatischen Granuloms</i> beteiligt sind. Dieses Gebilde wird auch als Aschoff-Knötchen bezeichnet. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Entdeckungsgeschichte">Entdeckungsgeschichte</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&veaction=edit&section=4" title="Abschnitt bearbeiten: Entdeckungsgeschichte" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&action=edit&section=4" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Entdeckungsgeschichte"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Auf <a href="/wiki/Rudolf_Virchow" title="Rudolf Virchow">Rudolf Virchows</a> Vorschlag basierend beschrieb <a href="/w/index.php?title=Kranid_Slavjanski&action=edit&redlink=1" class="new" title="Kranid Slavjanski (Seite nicht vorhanden)">Kranid Slavjanski</a> 1863 erstmals, dass er in <a href="/wiki/Lungenbl%C3%A4schen" title="Lungenbläschen">Lungenbläschen</a> von Kaninchen, in deren <a href="/wiki/Luftr%C3%B6hre" title="Luftröhre">Luftröhre</a> er zuvor eine <a href="/wiki/Cinnabarit" title="Cinnabarit">Zinnober</a>-Lösung träufelte, Zellen fand, „<i>welche den Character weisser Blutkörperchen hatten und stellenweise auch Zinnober enthielten</i>“. Entgegen vorheriger Theorien schloss er aus seinen Experimenten, dass diese Zellen nicht als „<i>metamorphosierte Alveolarepithelien</i>“, also der Lungen-Schleimhaut entstammend, zu sehen seien. Es liege „<i>auf der Hand, sie als weiße Blutzellen anzunehmen, welche aus den Gefäßen herauswandern</i>“.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Nach heutigen Kenntnissen beschrieb er somit nicht nur die ersten „<i>verzehrenden</i>“ Alveolar-Makrophagen, sondern auch ihre Fähigkeit, aus dem Blutgefäßsystem in Organe einzuwandern. </p><p>Erst <a href="/wiki/Ilja_Iljitsch_Metschnikow" title="Ilja Iljitsch Metschnikow">Ilja Metschnikow</a> beschrieb 1880 das Prinzip der Phagozytose. Basierend auf seiner Untersuchung phagozytierender Zellen in <a href="/wiki/Seestern" class="mw-redirect" title="Seestern">Seesternen</a> prägte er den Begriff „Makrophage“ und erkannte deren Bedeutung für das Immunsystem.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Für diese und weitere Leistungen bei der Beschreibung der zellulären Immunabwehr erhielt Metschnikow zusammen mit <a href="/wiki/Paul_Ehrlich" title="Paul Ehrlich">Paul Ehrlich</a> im Jahr 1908 den <a href="/wiki/Nobelpreis" title="Nobelpreis">Nobelpreis</a> für Physiologie und Medizin.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurde vermehrt die Funktion der „festen“ Gewebe-Makrophagen (Histiozyten) beschrieben. Darauf aufbauend definierten <a href="/wiki/Ludwig_Aschoff" title="Ludwig Aschoff">Ludwig Aschoff</a> und andere Wissenschaftler das Prinzip des <a href="/wiki/Retikuloendotheliales_System" class="mw-redirect" title="Retikuloendotheliales System">Retikuloendothelialen Systems</a> (RES), welches in den späten 1960er Jahren unter dem Namen <a href="/w/index.php?title=Mononukle%C3%A4r-phagozytierendes_System&action=edit&redlink=1" class="new" title="Mononukleär-phagozytierendes System (Seite nicht vorhanden)">Mononukleär-phagozytierendes System</a> erweitert wurde.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Verglichen mit anderen Zellen erwies sich in den Folgejahren die Untersuchung der <a href="/wiki/Zellbiologie" title="Zellbiologie">Zellbiologie</a> von Makrophagen als schwierig. Erst ab Mitte der 1980er Jahre wurden neue Erkenntnisse über die Bedeutung von Makrophagen gewonnen: So wurde durch Makrophagen nach <a href="/wiki/Lipopolysaccharid" class="mw-redirect" title="Lipopolysaccharid">LPS</a>-Kontakt ein von ihnen produziertes und bis dahin unbekanntes <a href="/wiki/Zytokin" title="Zytokin">Zytokin</a> entdeckt, der <a href="/wiki/Tumornekrosefaktor" title="Tumornekrosefaktor">Tumornekrosefaktor</a>.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Auch durch die Entdeckung Makrophagen-spezifischer <a href="/wiki/Wachstumsfaktor_(Protein)" title="Wachstumsfaktor (Protein)">Wachstumsfaktoren</a> wie <a href="/wiki/M-CSF" title="M-CSF">M-CSF</a> zu dieser Zeit wurden neue Einblicke in die Zell-Differenzierung von Monozyten zu Makrophagen gewonnen.<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>In den 1990er Jahren wurden vermehrt <a href="/wiki/Oberfl%C3%A4chenmarker" class="mw-redirect" title="Oberflächenmarker">Oberflächenmarker</a> verwendet, um <a href="/wiki/Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Subpopulationen</a> von Makrophagen in verschiedenen Geweben zu lokalisieren.<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Auf diese Weise konnten bisherige Definitionen von Gewebe-spezifischen Makrophagen gefestigt werden. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Immunophänotyp"><span id="Immunoph.C3.A4notyp"></span>Immunophänotyp</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&veaction=edit&section=5" title="Abschnitt bearbeiten: Immunophänotyp" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&action=edit&section=5" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Immunophänotyp"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="M1-_und_M2-Makrophagen">M1- und M2-Makrophagen</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&veaction=edit&section=6" title="Abschnitt bearbeiten: M1- und M2-Makrophagen" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&action=edit&section=6" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: M1- und M2-Makrophagen"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Makrophagen kommen in den meisten Geweben des Körpers vor. Durch Polarisierung entstehen verschiedene Subpopulationen, die spezifische Funktionen erfüllen. Die wichtigsten Subtypen von Makrophagen sind M1- und M2-Makrophagen.<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> M1-Makrophagen entstehen insbesondere nach Kontakt mit Bakterien (<a href="/wiki/Lipopolysaccharide" title="Lipopolysaccharide">LPS</a>) und fördern durch die Ausschüttung von <a href="/wiki/Interleukin-6" title="Interleukin-6">IL-6</a> und <a href="/wiki/Tumornekrosefaktor" title="Tumornekrosefaktor">Tumornekrosefaktoren</a> die Entstehung und Aufrechterhaltung einer <a href="/wiki/Entz%C3%BCndung" title="Entzündung">Entzündung</a>.<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sie sind also pro-inflammatorisch. Demgegenüber entstehen M2-Makrophagen insbesondere nach Kontakt mit IL-4 und wirken anti-inflammatorisch.<sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sie unterdrücken die Entzündungsreaktion und fördern körpereigene Reparaturprozesse. Zu Beginn einer Infektion entstehen deshalb zunächst vor allem M1-Makrophagen, um zur Immunabwehr beizutragen. Später werden dann zunehmend M2-Makrophagen polarisiert, um eine überschießende Immunantwort zu verhindern und nach erfolgreicher Abwehr der Infektion zur Regeneration des Gewebes beizutragen. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Identifikation">Identifikation</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&veaction=edit&section=7" title="Abschnitt bearbeiten: Identifikation" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&action=edit&section=7" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Identifikation"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Eine Unterscheidung zwischen diesen beiden Subpopulationen ist anhand ihrer Oberflächenmoleküle möglich. M1-Makrophagen besitzen an ihrer Oberfläche folgende Marker: <a href="/wiki/B7-1" title="B7-1">CD80</a>, <a href="/wiki/B7-2" title="B7-2">CD86</a>, <a href="/wiki/Fc%CE%B3-Rezeptoren" title="Fcγ-Rezeptoren">CD16/32</a>. Demgegenüber besitzen M2-Makrophagen an ihrer Oberfläche <a href="/wiki/Arginase_1" title="Arginase 1">Arginase-1</a>, CD206 (Mannose-Rezeptor). </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Klinische_Relevanz">Klinische Relevanz</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&veaction=edit&section=8" title="Abschnitt bearbeiten: Klinische Relevanz" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&action=edit&section=8" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Klinische Relevanz"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Die Unterscheidung zwischen M1- und M2-Makrophagen ist insbesondere in der <a href="/wiki/Krebs_(Medizin)" title="Krebs (Medizin)">Krebs</a>-Forschung relevant. Tumoren rekrutieren Makrophagen und polarisieren sie zu M2-Makrophagen. Diese Makrophagen werden dann als Tumor-assoziierte Makrophagen (TAM) bezeichnet.<sup id="cite_ref-14" class="reference"><a href="#cite_note-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Durch Ausschüttung anti-inflammatorischer Mediatoren wie beispielsweise <a href="/wiki/Interleukin-10" title="Interleukin-10">IL-10</a> hindern sie das Immunsystem daran den Tumor anzugreifen. Verschiedene Strategien zur therapeutischen Einflussnahme auf diesen Prozess werden erforscht.<sup id="cite_ref-15" class="reference"><a href="#cite_note-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&veaction=edit&section=9" title="Abschnitt bearbeiten: Literatur" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&action=edit&section=9" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Literatur"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li>Abul K. Abbas, Andrew Lichtman: <i>Molecular and Cellular Immunology.</i> 5. Auflage. Saunders, 2005, <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/1416023895" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 1-416-02389-5</a>.</li> <li>Abul K. Abbas, Andrew Lichtman, Nelson Fausto: <i>Robbins Pathologic Basis of Disease.</i> 7. Auflage. Saunders, 2004, <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/0721601871" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 0-7216-0187-1</a>.</li> <li>Herbert Hof, Rüdiger Dörries: <i>Medizinische Mikrobiologie.</i> 3. Auflage. Thieme, 2005, <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/3131253134" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 3-13-125313-4</a>.</li> <li>T. Gui, A. Shimokado u. a.: <i>Diverse roles of macrophages in atherosclerosis: from inflammatory biology to biomarker discovery.</i> In: <i>Mediators of inflammation.</i> Band 2012, 2012, S. 693083, <span class="plainlinks-print"><a href="/wiki/Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221466-1861%22&key=cql">1466-1861</a></span></span>. <a href="//doi.org/10.1155/2012/693083" class="extiw" title="doi:10.1155/2012/693083">doi:10.1155/2012/693083</a>. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22577254?dopt=Abstract">PMID 22577254</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3337637/">PMC 3337637</a> (freier Volltext). (Review).</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&veaction=edit&section=10" title="Abschnitt bearbeiten: Einzelnachweise" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Makrophage&action=edit&section=10" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Einzelnachweise"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ol class="references"> <li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="/wiki/Wilhelm_Gemoll" title="Wilhelm Gemoll">Wilhelm Gemoll</a>: <i>Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch.</i> München/ Wien 1965.</span> </li> <li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">Abul K. 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href="/w/index.php?title=Spezial:Zitierhilfe&page=Makrophage&id=246652414&wpFormIdentifier=titleform" title="Hinweise, wie diese Seite zitiert werden kann"><span>Artikel zitieren</span></a></li><li id="t-urlshortener" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Spezial:URL-K%C3%BCrzung&url=https%3A%2F%2Fde.wikipedia.org%2Fwiki%2FMakrophage"><span>Kurzlink</span></a></li><li id="t-urlshortener-qrcode" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Spezial:QrCode&url=https%3A%2F%2Fde.wikipedia.org%2Fwiki%2FMakrophage"><span>QR-Code herunterladen</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-coll-print_export" class="mw-portlet mw-portlet-coll-print_export vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-coll-print_export-label" > <h3 id="p-coll-print_export-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Drucken/exportieren</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="coll-download-as-rl" 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wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q184204" title="Link zum verbundenen Objekt im Datenrepositorium [g]" accesskey="g"><span>Wikidata-Datenobjekt</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-lang" class="mw-portlet mw-portlet-lang vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-lang-label" > <h3 id="p-lang-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">In anderen Sprachen</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-an mw-list-item"><a href="https://an.wikipedia.org/wiki/Macrofago" title="Macrofago – Aragonesisch" lang="an" hreflang="an" data-title="Macrofago" data-language-autonym="Aragonés" data-language-local-name="Aragonesisch" class="interlanguage-link-target"><span>Aragonés</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ar mw-list-item"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%AE%D9%84%D9%8A%D8%A9_%D8%A8%D9%84%D8%B9%D9%85%D9%8A%D8%A9_%D9%83%D8%A8%D9%8A%D8%B1%D8%A9" title="خلية بلعمية كبيرة – Arabisch" lang="ar" hreflang="ar" data-title="خلية بلعمية كبيرة" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="Arabisch" class="interlanguage-link-target"><span>العربية</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/Makrofaq" title="Makrofaq – Aserbaidschanisch" lang="az" hreflang="az" data-title="Makrofaq" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="Aserbaidschanisch" class="interlanguage-link-target"><span>Azərbaycanca</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bg mw-list-item"><a href="https://bg.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B0%D0%B3" title="Макрофаг – Bulgarisch" lang="bg" hreflang="bg" data-title="Макрофаг" data-language-autonym="Български" data-language-local-name="Bulgarisch" class="interlanguage-link-target"><span>Български</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%AE%E0%A7%8D%E0%A6%AF%E0%A6%BE%E0%A6%95%E0%A7%8D%E0%A6%B0%E0%A7%8B%E0%A6%AB%E0%A7%87%E0%A6%9C" title="ম্যাক্রোফেজ – Bengalisch" lang="bn" hreflang="bn" data-title="ম্যাক্রোফেজ" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="Bengalisch" class="interlanguage-link-target"><span>বাংলা</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Makrofag" title="Makrofag – Bosnisch" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Makrofag" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="Bosnisch" class="interlanguage-link-target"><span>Bosanski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca mw-list-item"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Macr%C3%B2fag" title="Macròfag – Katalanisch" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Macròfag" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="Katalanisch" class="interlanguage-link-target"><span>Català</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ckb mw-list-item"><a href="https://ckb.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D8%A7%DA%A9%D8%B1%DB%86%D9%81%DB%95%DB%8C%D8%AC" title="ماکرۆفەیج – Zentralkurdisch" lang="ckb" hreflang="ckb" data-title="ماکرۆفەیج" data-language-autonym="کوردی" data-language-local-name="Zentralkurdisch" class="interlanguage-link-target"><span>کوردی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs mw-list-item"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/Makrof%C3%A1g" title="Makrofág – Tschechisch" lang="cs" hreflang="cs" data-title="Makrofág" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="Tschechisch" class="interlanguage-link-target"><span>Čeština</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-da mw-list-item"><a href="https://da.wikipedia.org/wiki/Makrofag" title="Makrofag – Dänisch" lang="da" hreflang="da" data-title="Makrofag" data-language-autonym="Dansk" data-language-local-name="Dänisch" class="interlanguage-link-target"><span>Dansk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-el mw-list-item"><a href="https://el.wikipedia.org/wiki/%CE%9C%CE%B1%CE%BA%CF%81%CE%BF%CF%86%CE%AC%CE%B3%CE%BF" title="Μακροφάγο – Griechisch" lang="el" hreflang="el" data-title="Μακροφάγο" data-language-autonym="Ελληνικά" data-language-local-name="Griechisch" class="interlanguage-link-target"><span>Ελληνικά</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en mw-list-item"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Macrophage" title="Macrophage – Englisch" lang="en" hreflang="en" data-title="Macrophage" data-language-autonym="English" data-language-local-name="Englisch" class="interlanguage-link-target"><span>English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/Makrofago" title="Makrofago – Esperanto" lang="eo" hreflang="eo" data-title="Makrofago" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="Esperanto" class="interlanguage-link-target"><span>Esperanto</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es mw-list-item"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Macr%C3%B3fago" title="Macrófago – Spanisch" lang="es" hreflang="es" data-title="Macrófago" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="Spanisch" class="interlanguage-link-target"><span>Español</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/Makrofaagid" title="Makrofaagid – Estnisch" lang="et" hreflang="et" data-title="Makrofaagid" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="Estnisch" class="interlanguage-link-target"><span>Eesti</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eu mw-list-item"><a href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Makrofago" title="Makrofago – Baskisch" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Makrofago" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="Baskisch" class="interlanguage-link-target"><span>Euskara</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D8%A7%DA%A9%D8%B1%D9%88%D9%81%D8%A7%DA%98" title="ماکروفاژ – Persisch" lang="fa" hreflang="fa" data-title="ماکروفاژ" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="Persisch" class="interlanguage-link-target"><span>فارسی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/Makrofagi" title="Makrofagi – Finnisch" lang="fi" hreflang="fi" data-title="Makrofagi" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="Finnisch" class="interlanguage-link-target"><span>Suomi</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Macrophage" title="Macrophage – Französisch" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Macrophage" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="Französisch" class="interlanguage-link-target"><span>Français</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl mw-list-item"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/Macr%C3%B3fago" title="Macrófago – Galicisch" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Macrófago" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="Galicisch" class="interlanguage-link-target"><span>Galego</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%9E%D7%A7%D7%A8%D7%95%D7%A4%D7%90%D7%92" title="מקרופאג – Hebräisch" lang="he" hreflang="he" data-title="מקרופאג" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="Hebräisch" class="interlanguage-link-target"><span>עברית</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr mw-list-item"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Makrofag" title="Makrofag – Kroatisch" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Makrofag" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="Kroatisch" class="interlanguage-link-target"><span>Hrvatski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ht mw-list-item"><a href="https://ht.wikipedia.org/wiki/Makwofaj" title="Makwofaj – Haiti-Kreolisch" lang="ht" hreflang="ht" data-title="Makwofaj" data-language-autonym="Kreyòl ayisyen" data-language-local-name="Haiti-Kreolisch" class="interlanguage-link-target"><span>Kreyòl ayisyen</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu mw-list-item"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/Makrof%C3%A1g" title="Makrofág – Ungarisch" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Makrofág" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="Ungarisch" class="interlanguage-link-target"><span>Magyar</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy mw-list-item"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%84%D5%A1%D5%AF%D6%80%D5%B8%D6%86%D5%A1%D5%A3%D5%A5%D6%80" title="Մակրոֆագեր – Armenisch" lang="hy" 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title="マクロファージ – Japanisch" lang="ja" hreflang="ja" data-title="マクロファージ" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="Japanisch" class="interlanguage-link-target"><span>日本語</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka mw-list-item"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%9B%E1%83%90%E1%83%99%E1%83%A0%E1%83%9D%E1%83%A4%E1%83%90%E1%83%92%E1%83%94%E1%83%91%E1%83%98" title="მაკროფაგები – Georgisch" lang="ka" hreflang="ka" data-title="მაკროფაგები" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="Georgisch" class="interlanguage-link-target"><span>ქართული</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kk mw-list-item"><a href="https://kk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B0%D0%B3" title="Макрофаг – Kasachisch" lang="kk" hreflang="kk" data-title="Макрофаг" data-language-autonym="Қазақша" data-language-local-name="Kasachisch" class="interlanguage-link-target"><span>Қазақша</span></a></li><li class="interlanguage-link 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class="interlanguage-link-target"><span>Nederlands</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nn mw-list-item"><a href="https://nn.wikipedia.org/wiki/Makrofag" title="Makrofag – Norwegisch (Nynorsk)" lang="nn" hreflang="nn" data-title="Makrofag" data-language-autonym="Norsk nynorsk" data-language-local-name="Norwegisch (Nynorsk)" class="interlanguage-link-target"><span>Norsk nynorsk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-no mw-list-item"><a href="https://no.wikipedia.org/wiki/Makrofager" title="Makrofager – Norwegisch (Bokmål)" lang="nb" hreflang="nb" data-title="Makrofager" data-language-autonym="Norsk bokmål" data-language-local-name="Norwegisch (Bokmål)" class="interlanguage-link-target"><span>Norsk bokmål</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-oc mw-list-item"><a href="https://oc.wikipedia.org/wiki/Macrofag" title="Macrofag – Okzitanisch" lang="oc" hreflang="oc" data-title="Macrofag" data-language-autonym="Occitan" 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data-title="Macrophage" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="einfaches Englisch" class="interlanguage-link-target"><span>Simple English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk mw-list-item"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Makrof%C3%A1g" title="Makrofág – Slowakisch" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Makrofág" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="Slowakisch" class="interlanguage-link-target"><span>Slovenčina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Makrofag" title="Makrofag – Slowenisch" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Makrofag" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="Slowenisch" class="interlanguage-link-target"><span>Slovenščina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr mw-list-item"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B0%D0%B3" title="Макрофаг – 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