CINXE.COM

<!DOCTYPE html> <html class="client-nojs vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-1 vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-1 vector-feature-night-mode-enabled skin-theme-clientpref-day vector-sticky-header-enabled vector-toc-available" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <head> <meta charset="UTF-8"> <title>DNK – Wikipedija/Википедија</title> <script>(function(){var className="client-js vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-1 vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-1 vector-feature-night-mode-enabled skin-theme-clientpref-day vector-sticky-header-enabled vector-toc-available";var cookie=document.cookie.match(/(?:^|; )shwikimwclientpreferences=([^;]+)/);if(cookie){cookie[1].split('%2C').forEach(function(pref){className=className.replace(new RegExp('(^| )'+pref.replace(/-clientpref-\w+$|[^\w-]+/g,'')+'-clientpref-\\w+( |$)'),'$1'+pref+'$2');});}document.documentElement.className=className;}());RLCONF={"wgBreakFrames":false,"wgSeparatorTransformTable":[",\t.",".\t,"],"wgDigitTransformTable":["",""],"wgDefaultDateFormat":"dmy sh-latn","wgMonthNames":["","januar","februar","mart","april","maj","juni","juli","august","septembar","oktobar","novembar","decembar"],"wgRequestId":"342e5418-a60e-4925-baf7-049e71a00e06","wgCanonicalNamespace":"","wgCanonicalSpecialPageName":false,"wgNamespaceNumber":0,"wgPageName":"DNK","wgTitle":"DNK","wgCurRevisionId":42442400,"wgRevisionId":42442400,"wgArticleId":3516,"wgIsArticle":true,"wgIsRedirect":false,"wgAction":"view","wgUserName":null,"wgUserGroups":["*"],"wgCategories":["Stranice sa istim argumentima kod poziva šablona","Stranice gdje su uključeni šabloni preveliki","Svi članci s mrtvim eksternim linkovima","Harv and Sfn no-target errors","Pages with image sizes containing extra px","DNK","Nukleinske kiseline","Polimeri","Heliksi"],"wgPageViewLanguage":"sh-latn","wgPageContentLanguage":"sh-latn","wgPageContentModel":"wikitext","wgRelevantPageName":"DNK","wgRelevantArticleId":3516,"wgTempUserName":null,"wgUserVariant":"sh-latn","wgIsProbablyEditable":true,"wgRelevantPageIsProbablyEditable":true,"wgRestrictionEdit":[],"wgRestrictionMove":[],"wgNoticeProject":"wikipedia","wgCiteReferencePreviewsActive":false,"wgMediaViewerOnClick":true,"wgMediaViewerEnabledByDefault":true,"wgPopupsFlags":0,"wgVisualEditor":{"pageLanguageCode":"sh","pageLanguageDir":"ltr","pageVariantFallbacks":"sh-latn"},"wgMFDisplayWikibaseDescriptions":{"search":true,"watchlist":true,"tagline":true,"nearby":true},"wgWMESchemaEditAttemptStepOversample":false,"wgWMEPageLength":400000,"wgEditSubmitButtonLabelPublish":true,"wgULSPosition":"interlanguage","wgULSisCompactLinksEnabled":false,"wgVector2022LanguageInHeader":true,"wgULSisLanguageSelectorEmpty":false,"wgWikibaseItemId":"Q7430","wgCheckUserClientHintsHeadersJsApi":["brands","architecture","bitness","fullVersionList","mobile","model","platform","platformVersion"],"GEHomepageSuggestedEditsEnableTopics":true,"wgGETopicsMatchModeEnabled":false,"wgGELevelingUpEnabledForUser":false,"wgSiteNoticeId":"2.15"}; RLSTATE={"ext.globalCssJs.user.styles":"ready","site.styles":"ready","user.styles":"ready","ext.globalCssJs.user":"ready","user":"ready","user.options":"loading","ext.cite.styles":"ready","skins.vector.search.codex.styles":"ready","skins.vector.styles":"ready","skins.vector.icons":"ready","jquery.tablesorter.styles":"ready","ext.wikimediamessages.styles":"ready","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript":"ready","ext.uls.interlanguage":"ready","wikibase.client.init":"ready","ext.wikimediaBadges":"ready","ext.dismissableSiteNotice.styles":"ready"};RLPAGEMODULES=["ext.cite.ux-enhancements","mediawiki.page.media","ext.scribunto.logs","site","mediawiki.page.ready","jquery.tablesorter","mediawiki.toc","skins.vector.js","ext.centralNotice.geoIP","ext.centralNotice.startUp","ext.gadget.ReferenceTooltips","ext.gadget.Tabs","ext.gadget.charinsert","ext.urlShortener.toolbar","ext.centralauth.centralautologin","mmv.bootstrap","ext.popups","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.init","ext.visualEditor.targetLoader","ext.echo.centralauth","ext.eventLogging","ext.wikimediaEvents","ext.navigationTiming","ext.uls.interface","ext.cx.eventlogging.campaigns","ext.cx.uls.quick.actions","wikibase.client.vector-2022","ext.checkUser.clientHints","ext.growthExperiments.SuggestedEditSession","ext.dismissableSiteNotice"];</script> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.loader.impl(function(){return["user.options@12s5i",function($,jQuery,require,module){mw.user.tokens.set({"patrolToken":"+\\","watchToken":"+\\","csrfToken":"+\\"});mw.user.options.set({"language":"sh-latn"}); }];});});</script> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=sh-latn&modules=ext.cite.styles%7Cext.dismissableSiteNotice.styles%7Cext.uls.interlanguage%7Cext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript%7Cext.wikimediaBadges%7Cext.wikimediamessages.styles%7Cjquery.tablesorter.styles%7Cskins.vector.icons%2Cstyles%7Cskins.vector.search.codex.styles%7Cwikibase.client.init&only=styles&skin=vector-2022"> <script async="" src="/w/load.php?lang=sh-latn&modules=startup&only=scripts&raw=1&skin=vector-2022"></script> <meta name="ResourceLoaderDynamicStyles" content=""> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=sh-latn&modules=site.styles&only=styles&skin=vector-2022"> <meta name="generator" content="MediaWiki 1.44.0-wmf.22"> <meta name="referrer" content="origin"> <meta name="referrer" content="origin-when-cross-origin"> <meta name="robots" content="max-image-preview:standard"> <meta name="format-detection" content="telephone=no"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/87/DNA_Structure%2BKey%2BLabelled_pn_NoBB.sr.png"> <meta property="og:image:width" content="1200"> <meta property="og:image:height" content="1131"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/DNA_Structure%2BKey%2BLabelled_pn_NoBB.sr.png/800px-DNA_Structure%2BKey%2BLabelled_pn_NoBB.sr.png"> <meta property="og:image:width" content="800"> <meta property="og:image:height" content="754"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/DNA_Structure%2BKey%2BLabelled_pn_NoBB.sr.png/640px-DNA_Structure%2BKey%2BLabelled_pn_NoBB.sr.png"> <meta property="og:image:width" content="640"> <meta property="og:image:height" content="603"> <meta name="viewport" content="width=1120"> <meta property="og:title" content="DNK – Wikipedija/Википедија"> <meta property="og:type" content="website"> <link rel="preconnect" href="//upload.wikimedia.org"> <link rel="alternate" media="only screen and (max-width: 640px)" href="//sh.m.wikipedia.org/wiki/DNK"> <link rel="alternate" type="application/x-wiki" title="Uredi" href="/w/index.php?title=DNK&action=edit"> <link rel="apple-touch-icon" href="/static/apple-touch/wikipedia.png"> <link rel="icon" href="/static/favicon/wikipedia.ico"> <link rel="search" type="application/opensearchdescription+xml" href="/w/rest.php/v1/search" title="Wikipedija (sh)"> <link rel="EditURI" type="application/rsd+xml" href="//sh.wikipedia.org/w/api.php?action=rsd"> <link rel="canonical" href="https://sh.wikipedia.org/wiki/DNK"> <link rel="alternate" hreflang="sh" href="https://sh.wikipedia.org/wiki/DNK"> <link rel="alternate" hreflang="sh-Cyrl" href="https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=DNK&variant=sh-cyrl"> <link rel="alternate" hreflang="sh-Latn" href="https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=DNK&variant=sh-latn"> <link rel="alternate" hreflang="x-default" href="https://sh.wikipedia.org/wiki/DNK"> <link rel="license" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.sh"> <link rel="alternate" type="application/atom+xml" title="Wikipedija Atom fid" href="/w/index.php?title=Posebno:Nedavne_izmjene&feed=atom"> <link rel="dns-prefetch" href="//meta.wikimedia.org" /> <link rel="dns-prefetch" href="login.wikimedia.org"> </head> <body class="skin--responsive skin-vector skin-vector-search-vue mediawiki ltr sitedir-ltr mw-hide-empty-elt ns-0 ns-subject mw-editable page-DNK rootpage-DNK skin-vector-2022 action-view"><a class="mw-jump-link" href="#bodyContent">Prijeđi na sadržaj</a> <div class="vector-header-container"> <header class="vector-header mw-header"> <div class="vector-header-start"> <nav class="vector-main-menu-landmark" aria-label="Sajt"> <div id="vector-main-menu-dropdown" class="vector-dropdown vector-main-menu-dropdown vector-button-flush-left vector-button-flush-right" title="Glavni meni" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <input type="checkbox" id="vector-main-menu-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-main-menu-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Glavni meni" > <label id="vector-main-menu-dropdown-label" for="vector-main-menu-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Glavni meni </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-main-menu-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> <div id="vector-main-menu" class="vector-main-menu vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-main-menu-pinnable-header vector-pinnable-header-unpinned" data-feature-name="main-menu-pinned" data-pinnable-element-id="vector-main-menu" data-pinned-container-id="vector-main-menu-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-main-menu-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Glavni meni</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-main-menu.pin">premjesti na bočnu traku</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-main-menu.unpin">sakrij</button> </div> <div id="p-navigation" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-navigation" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-heading"> Navigacija </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-mainpage-description" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Glavna_stranica" title="Posjetite glavnu stranicu [z]" accesskey="z">Glavna stranica</a></li><li id="n-featuredcontent" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Wikipedija:Istaknuti_%C4%8Dlanci" title="Pronađite najkvalitetnije članke">Istaknuti članci</a></li><li id="n-recentchanges" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Posebno:Nedavne_izmjene" title="Prelistajte nove izmjene [r]" accesskey="r">Nedavne izmjene</a></li><li id="n-randompage" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Posebno:Slu%C4%8Dajna_stranica" title="Otvorite slučajan članak [x]" accesskey="x">Nasumičan članak</a></li><li id="n-specialpages" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Posebno:Posebne_stranice">Posebne stranice</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-interaction" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-interaction" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-heading"> Interakcija </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-help" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Pomo%C4%87:Sadr%C5%BEaj" title="Saznajte više o upotrebi i uređivanju Wikipedije">Pomoć</a></li><li id="n-village-pump" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Wikipedija:Pijaca" title="Razgovarajte s drugim urednicima">Pijaca</a></li><li id="n-portal" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Wikipedija:Portal_zajednice" title="Pronađite aktualne zadatke i akcije">Radionica</a></li><li id="n-currentevents" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Wikipedija:Novosti" title="Pogledajte aktualnosti na Wikipediji">Novosti</a></li><li id="n-discord" class="mw-list-item"><a href="https://discord.gg/khcKdUUxYY" rel="nofollow" title="Pridružite se našem serveru na Discordu">Discord</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> <a href="/wiki/Glavna_stranica" class="mw-logo"> <img class="mw-logo-icon" src="/static/images/icons/wikipedia.png" alt="" aria-hidden="true" height="50" width="50"> <img class="mw-logo-wordmark" alt="Wikipedija" src="/static/images/mobile/copyright/wikipedia-wordmark-sh-latn.svg" style="width: 7.5em; height: 2em;"> <img class="mw-logo-tagline" alt="" src="/static/images/mobile/copyright/wikipedia-tagline-sh-latn.svg" width="120" height="18" style="width: 7.5em; height: 1.125em;"> </a> </div> <div class="vector-header-end"> <div id="p-search" role="search" class="vector-search-box-vue vector-search-box-collapses vector-search-box-show-thumbnail vector-search-box-auto-expand-width vector-search-box"> <a href="/wiki/Posebno:Tra%C5%BEi" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only search-toggle" title="Pretražite Wikipediju [f]" accesskey="f"> Pretraga </a> <div class="vector-typeahead-search-container"> <div class="cdx-typeahead-search cdx-typeahead-search--show-thumbnail cdx-typeahead-search--auto-expand-width"> <form action="/w/index.php" id="searchform" class="cdx-search-input cdx-search-input--has-end-button"> <div id="simpleSearch" class="cdx-search-input__input-wrapper" data-search-loc="header-moved"> <div class="cdx-text-input cdx-text-input--has-start-icon"> <input class="cdx-text-input__input" type="search" name="search" placeholder="Pretražite Wikipediju" aria-label="Pretražite Wikipediju" autocapitalize="sentences" title="Pretražite Wikipediju [f]" accesskey="f" id="searchInput" > </div> <input type="hidden" name="title" value="Posebno:Traži"> </div> <button class="cdx-button cdx-search-input__end-button">Pretraži</button> </form> </div> </div> </div> <nav class="vector-user-links vector-user-links-wide" aria-label="Osobne alatke"> <div class="vector-user-links-main"> <div id="p-vector-user-menu-preferences" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <div id="p-vector-user-menu-userpage" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Izgled"> <div id="vector-appearance-dropdown" class="vector-dropdown " title="Change the appearance of the page's font size, width, and color" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <input type="checkbox" id="vector-appearance-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-appearance-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Izgled" > <label id="vector-appearance-dropdown-label" for="vector-appearance-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Izgled </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-appearance-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <div id="p-vector-user-menu-notifications" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <div id="p-vector-user-menu-overflow" class="vector-menu mw-portlet" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-sitesupport-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="https://donate.wikimedia.org/?wmf_source=donate&wmf_medium=sidebar&wmf_campaign=sh.wikipedia.org&uselang=sh-latn" class="">Doniranje</a> </li> <li id="pt-createaccount-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="/w/index.php?title=Posebno:Stvori_ra%C4%8Dun&returnto=DNK" title="Preporučujemo da izradite račun i prijavite se, ali to nije obavezno" class="">Izrada računa</a> </li> <li id="pt-login-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="/w/index.php?title=Posebno:Korisni%C4%8Dka_prijava&returnto=DNK" title="Preporučujemo da se prijavite, ali to nije obavezno [o]" accesskey="o" class="">Prijava</a> </li> </ul> </div> </div> </div> <div id="vector-user-links-dropdown" class="vector-dropdown vector-user-menu vector-button-flush-right vector-user-menu-logged-out user-links-collapsible-item" title="Više mogućnosti" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <input type="checkbox" id="vector-user-links-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-user-links-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Osobne alatke" > <label id="vector-user-links-dropdown-label" for="vector-user-links-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Osobne alatke </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="p-personal" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-personal user-links-collapsible-item" title="Korisnički meni" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-sitesupport" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="https://donate.wikimedia.org/?wmf_source=donate&wmf_medium=sidebar&wmf_campaign=sh.wikipedia.org&uselang=sh-latn">Doniranje</a></li><li id="pt-createaccount" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Posebno:Stvori_ra%C4%8Dun&returnto=DNK" title="Preporučujemo da izradite račun i prijavite se, ali to nije obavezno"> Izrada računa</a></li><li id="pt-login" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Posebno:Korisni%C4%8Dka_prijava&returnto=DNK" title="Preporučujemo da se prijavite, ali to nije obavezno [o]" accesskey="o"> Prijava</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </header> </div> <div class="mw-page-container"> <div class="mw-page-container-inner"> <div class="vector-sitenotice-container"> <div id="siteNotice"><div id="mw-dismissablenotice-anonplace"></div><script>(function(){var node=document.getElementById("mw-dismissablenotice-anonplace");if(node){node.outerHTML="\u003Cdiv class=\"mw-dismissable-notice\"\u003E\u003Cdiv class=\"mw-dismissable-notice-close\"\u003E[\u003Ca tabindex=\"0\" role=\"button\"\u003Ezatvori\u003C/a\u003E]\u003C/div\u003E\u003Cdiv class=\"mw-dismissable-notice-body\"\u003E\u003C!-- CentralNotice --\u003E\u003Cdiv id=\"localNotice\" data-nosnippet=\"\"\u003E\u003Cdiv class=\"anonnotice\" lang=\"sh\" dir=\"ltr\"\u003E\u003Cstyle data-mw-deduplicate=\"TemplateStyles:r42423318\"\u003E.mw-parser-output .fmbox{clear:both;margin:0.2em 0;width:100%;border:1px solid #a2a9b1;background-color:var(--background-color-interactive-subtle,#f8f9fa);box-sizing:border-box;color:var(--color-base,#202122)}.mw-parser-output .fmbox-warning{border:1px solid #bb7070;background-color:#ffdbdb}.mw-parser-output .fmbox-editnotice{background-color:transparent}.mw-parser-output .fmbox .mbox-text{border:none;padding:0.25em 0.9em;width:100%}.mw-parser-output .fmbox .mbox-image{border:none;padding:2px 0 2px 0.9em;text-align:center}.mw-parser-output .fmbox .mbox-imageright{border:none;padding:2px 0.9em 2px 0;text-align:center}.mw-parser-output .fmbox .mbox-invalid-type{text-align:center}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .fmbox-warning{background-color:#300}}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .fmbox-warning{background-color:#300}}\u003C/style\u003E\u003Ctable class=\"plainlinks fmbox fmbox-system\" role=\"presentation\" style=\"border:1px solid #e05600; width:100%; background-color:var(--background-color-neutral-subtle,#f8f9fa)\"\u003E\u003Ctbody\u003E\u003Ctr\u003E\u003Ctd class=\"mbox-image\"\u003E\u003Cspan class=\"mw-default-size\" typeof=\"mw:File/Frameless\"\u003E\u003Ca href=\"/wiki/Datoteka:Orange_Template_icon.svg\" class=\"mw-file-description\"\u003E\u003Cimg src=\"//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9f/Orange_Template_icon.svg/40px-Orange_Template_icon.svg.png\" decoding=\"async\" width=\"40\" height=\"40\" class=\"mw-file-element\" srcset=\"//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9f/Orange_Template_icon.svg/60px-Orange_Template_icon.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9f/Orange_Template_icon.svg/120px-Orange_Template_icon.svg.png 2x\" data-file-width=\"128\" data-file-height=\"128\" /\u003E\u003C/a\u003E\u003C/span\u003E\u003C/td\u003E\u003Ctd class=\"mbox-text\"\u003EU toku je \u003Ca href=\"/wiki/Wikipedija:Akcija_sre%C4%91ivanja_%C5%A1ablona\" title=\"Wikipedija:Akcija sređivanja šablona\"\u003E\u003Cspan style=\"color:#e05600;\"\u003EAkcija sređivanja šablona\u003C/span\u003E\u003C/a\u003E. Pozivamo vas da joj se priključite.\u003C/td\u003E\u003C/tr\u003E\u003C/tbody\u003E\u003C/table\u003E\u003C/div\u003E\u003C/div\u003E\u003C/div\u003E\u003C/div\u003E";}}());</script></div> </div> <div class="vector-column-start"> <div class="vector-main-menu-container"> <div id="mw-navigation"> <nav id="mw-panel" class="vector-main-menu-landmark" aria-label="Sajt"> <div id="vector-main-menu-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> </div> </div> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav id="mw-panel-toc" aria-label="Sadržaj" data-event-name="ui.sidebar-toc" class="mw-table-of-contents-container vector-toc-landmark"> <div id="vector-toc-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-toc" class="vector-toc vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-toc-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="toc-pinned" data-pinnable-element-id="vector-toc" > <h2 class="vector-pinnable-header-label">Sadržaj</h2> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.pin">premjesti na bočnu traku</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.unpin">sakrij</button> </div> <ul class="vector-toc-contents" id="mw-panel-toc-list"> <li id="toc-mw-content-text" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a href="#" class="vector-toc-link"> <div class="vector-toc-text">Početak</div> </a> </li> <li id="toc-Uvod" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Uvod"> <div class="vector-toc-text"> 1 Uvod </div> </a> <ul id="toc-Uvod-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Osobine" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Osobine"> <div class="vector-toc-text"> 2 Osobine </div> </a> <button aria-controls="toc-Osobine-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Uključi/isključi podsekciju Osobine </button> <ul id="toc-Osobine-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Žlebovi" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Žlebovi"> <div class="vector-toc-text"> 2.1 Žlebovi </div> </a> <ul id="toc-Žlebovi-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Denaturacija_i_hibridizacija_DNK" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Denaturacija_i_hibridizacija_DNK"> <div class="vector-toc-text"> 2.2 Denaturacija i hibridizacija DNK </div> </a> <ul id="toc-Denaturacija_i_hibridizacija_DNK-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Sparivanje_baza" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Sparivanje_baza"> <div class="vector-toc-text"> 2.3 Sparivanje baza </div> </a> <ul id="toc-Sparivanje_baza-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Smisao_i_antismisao" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Smisao_i_antismisao"> <div class="vector-toc-text"> 2.4 Smisao i antismisao </div> </a> <ul id="toc-Smisao_i_antismisao-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Pakovanje_DNK_molekula_u_ćelijama" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Pakovanje_DNK_molekula_u_ćelijama"> <div class="vector-toc-text"> 2.5 Pakovanje DNK molekula u ćelijama </div> </a> <ul id="toc-Pakovanje_DNK_molekula_u_ćelijama-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Superspiralizacija" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Superspiralizacija"> <div class="vector-toc-text"> 2.6 Superspiralizacija </div> </a> <ul id="toc-Superspiralizacija-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Alternativne_DNK_strukture" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Alternativne_DNK_strukture"> <div class="vector-toc-text"> 2.7 Alternativne DNK strukture </div> </a> <ul id="toc-Alternativne_DNK_strukture-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Alternativna_DNK_hemija" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Alternativna_DNK_hemija"> <div class="vector-toc-text"> 2.8 Alternativna DNK hemija </div> </a> <ul id="toc-Alternativna_DNK_hemija-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Kvadrupleksne_strukture" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Kvadrupleksne_strukture"> <div class="vector-toc-text"> 2.9 Kvadrupleksne strukture </div> </a> <ul id="toc-Kvadrupleksne_strukture-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Razgranata_DNK" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Razgranata_DNK"> <div class="vector-toc-text"> 2.10 Razgranata DNK </div> </a> <ul id="toc-Razgranata_DNK-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Vibracije" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Vibracije"> <div class="vector-toc-text"> 2.11 Vibracije </div> </a> <ul id="toc-Vibracije-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Kružna_DNK" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Kružna_DNK"> <div class="vector-toc-text"> 2.12 Kružna DNK </div> </a> <ul id="toc-Kružna_DNK-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Entropijsko_rastezanje" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Entropijsko_rastezanje"> <div class="vector-toc-text"> 2.13 Entropijsko rastezanje </div> </a> <ul id="toc-Entropijsko_rastezanje-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Superzavojnica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Superzavojnica"> <div class="vector-toc-text"> 2.13.1 Superzavojnica </div> </a> <ul id="toc-Superzavojnica-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Nabor_šećera" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Nabor_šećera"> <div class="vector-toc-text"> 2.13.2 Nabor šećera </div> </a> <ul id="toc-Nabor_šećera-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-A_i_Z_oblici_zavojnice" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#A_i_Z_oblici_zavojnice"> <div class="vector-toc-text"> 2.13.3 A i Z oblici zavojnice </div> </a> <ul id="toc-A_i_Z_oblici_zavojnice-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Odlike_različitih_oblika_zavojnica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Odlike_različitih_oblika_zavojnica"> <div class="vector-toc-text"> 2.13.4 Odlike različitih oblika zavojnica </div> </a> <ul id="toc-Odlike_različitih_oblika_zavojnica-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Uloga_redoslijeda" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Uloga_redoslijeda"> <div class="vector-toc-text"> 3 Uloga redoslijeda </div> </a> <ul id="toc-Uloga_redoslijeda-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Smjer_lanaca" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Smjer_lanaca"> <div class="vector-toc-text"> 4 Smjer lanaca </div> </a> <button aria-controls="toc-Smjer_lanaca-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Uključi/isključi podsekciju Smjer lanaca </button> <ul id="toc-Smjer_lanaca-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Hemijska_nomenklatura_(5’_i_3’_krajevi)" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Hemijska_nomenklatura_(5’_i_3’_krajevi)"> <div class="vector-toc-text"> 4.1 Hemijska nomenklatura (5’ i 3’ krajevi) </div> </a> <ul id="toc-Hemijska_nomenklatura_(5’_i_3’_krajevi)-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-"Sense"_i_"antisense"" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#"Sense"_i_"antisense""> <div class="vector-toc-text"> 4.2 "Sense" i "antisense" </div> </a> <ul id="toc-"Sense"_i_"antisense"-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Razlike_među_sense_i_antisense_sekvenci" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Razlike_među_sense_i_antisense_sekvenci"> <div class="vector-toc-text"> 4.3 Razlike među sense i antisense sekvenci </div> </a> <ul id="toc-Razlike_među_sense_i_antisense_sekvenci-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Jednolančana_DNK,_ssDNK_(eng._single_stranded_DNA)" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Jednolančana_DNK,_ssDNK_(eng._single_stranded_DNA)"> <div class="vector-toc-text"> 4.4 Jednolančana DNK, ssDNK (eng. single stranded DNA) </div> </a> <ul id="toc-Jednolančana_DNK,_ssDNK_(eng._single_stranded_DNA)-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Modifikacije" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Modifikacije"> <div class="vector-toc-text"> 5 Modifikacije </div> </a> <button aria-controls="toc-Modifikacije-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Uključi/isključi podsekciju Modifikacije </button> <ul id="toc-Modifikacije-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Modifikacije_baza" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Modifikacije_baza"> <div class="vector-toc-text"> 5.1 Modifikacije baza </div> </a> <ul id="toc-Modifikacije_baza-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Oštećenja" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Oštećenja"> <div class="vector-toc-text"> 5.2 Oštećenja </div> </a> <ul id="toc-Oštećenja-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Mutacije" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Mutacije"> <div class="vector-toc-text"> 5.3 Mutacije </div> </a> <ul id="toc-Mutacije-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Genetičke_rekombinacije" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Genetičke_rekombinacije"> <div class="vector-toc-text"> 5.4 Genetičke rekombinacije </div> </a> <ul id="toc-Genetičke_rekombinacije-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Biološke_funkcije" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Biološke_funkcije"> <div class="vector-toc-text"> 6 Biološke funkcije </div> </a> <button aria-controls="toc-Biološke_funkcije-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Uključi/isključi podsekciju Biološke funkcije </button> <ul id="toc-Biološke_funkcije-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Geni_i_genomi" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Geni_i_genomi"> <div class="vector-toc-text"> 6.1 Geni i genomi </div> </a> <ul id="toc-Geni_i_genomi-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Transkripcija_i_translacija" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Transkripcija_i_translacija"> <div class="vector-toc-text"> 6.2 Transkripcija i translacija </div> </a> <ul id="toc-Transkripcija_i_translacija-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Replikon" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Replikon"> <div class="vector-toc-text"> 6.3 Replikon </div> </a> <ul id="toc-Replikon-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Bakterijski_replikon" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Bakterijski_replikon"> <div class="vector-toc-text"> 6.3.1 Bakterijski replikon </div> </a> <ul id="toc-Bakterijski_replikon-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Eukariotski_replikon" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Eukariotski_replikon"> <div class="vector-toc-text"> 6.3.2 Eukariotski replikon </div> </a> <ul id="toc-Eukariotski_replikon-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Replikacija_DNK_molekula" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Replikacija_DNK_molekula"> <div class="vector-toc-text"> 6.4 Replikacija DNK molekula </div> </a> <ul id="toc-Replikacija_DNK_molekula-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Eukariotska_replikacija" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Eukariotska_replikacija"> <div class="vector-toc-text"> 6.4.1 Eukariotska replikacija </div> </a> <ul id="toc-Eukariotska_replikacija-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Prokariotska_replikacija" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Prokariotska_replikacija"> <div class="vector-toc-text"> 6.4.2 Prokariotska replikacija </div> </a> <ul id="toc-Prokariotska_replikacija-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Fagne_strategije" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Fagne_strategije"> <div class="vector-toc-text"> 6.5 Fagne strategije </div> </a> <ul id="toc-Fagne_strategije-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Litički_razvoj" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Litički_razvoj"> <div class="vector-toc-text"> 6.5.1 Litički razvoj </div> </a> <ul id="toc-Litički_razvoj-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Interpretacija_genetičkog_koda" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Interpretacija_genetičkog_koda"> <div class="vector-toc-text"> 7 Interpretacija genetičkog koda </div> </a> <button aria-controls="toc-Interpretacija_genetičkog_koda-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Uključi/isključi podsekciju Interpretacija genetičkog koda </button> <ul id="toc-Interpretacija_genetičkog_koda-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Varijacije_standardnog_genetičkog_koda" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Varijacije_standardnog_genetičkog_koda"> <div class="vector-toc-text"> 7.1 Varijacije standardnog genetičkog koda </div> </a> <ul id="toc-Varijacije_standardnog_genetičkog_koda-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Kodon-antikodon_prepoznavanje" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Kodon-antikodon_prepoznavanje"> <div class="vector-toc-text"> 7.2 Kodon-antikodon prepoznavanje </div> </a> <ul id="toc-Kodon-antikodon_prepoznavanje-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Uticaj_modifikovanih_baza_na_tRNK" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Uticaj_modifikovanih_baza_na_tRNK"> <div class="vector-toc-text"> 7.3 Uticaj modifikovanih baza na tRNK </div> </a> <ul id="toc-Uticaj_modifikovanih_baza_na_tRNK-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Interakcije_sa_proteinima" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Interakcije_sa_proteinima"> <div class="vector-toc-text"> 8 Interakcije sa proteinima </div> </a> <button aria-controls="toc-Interakcije_sa_proteinima-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Uključi/isključi podsekciju Interakcije sa proteinima </button> <ul id="toc-Interakcije_sa_proteinima-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-DNK_vezujući_proteini" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#DNK_vezujući_proteini"> <div class="vector-toc-text"> 8.1 DNK vezujući proteini </div> </a> <ul id="toc-DNK_vezujući_proteini-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Enzimi_koji_modifikuju_DNK" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Enzimi_koji_modifikuju_DNK"> <div class="vector-toc-text"> 8.2 Enzimi koji modifikuju DNK </div> </a> <ul id="toc-Enzimi_koji_modifikuju_DNK-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Nukleaze" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Nukleaze"> <div class="vector-toc-text"> 8.2.1 Nukleaze </div> </a> <ul id="toc-Nukleaze-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Ligaze" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Ligaze"> <div class="vector-toc-text"> 8.2.2 Ligaze </div> </a> <ul id="toc-Ligaze-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Topoizomeraze" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Topoizomeraze"> <div class="vector-toc-text"> 8.2.3 Topoizomeraze </div> </a> <ul id="toc-Topoizomeraze-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Helikaze" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Helikaze"> <div class="vector-toc-text"> 8.2.4 Helikaze </div> </a> <ul id="toc-Helikaze-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Polimeraze" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Polimeraze"> <div class="vector-toc-text"> 8.2.5 Polimeraze </div> </a> <ul id="toc-Polimeraze-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Evolucija" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Evolucija"> <div class="vector-toc-text"> 9 Evolucija </div> </a> <ul id="toc-Evolucija-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Tehnološka_primena" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Tehnološka_primena"> <div class="vector-toc-text"> 10 Tehnološka primena </div> </a> <button aria-controls="toc-Tehnološka_primena-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Uključi/isključi podsekciju Tehnološka primena </button> <ul id="toc-Tehnološka_primena-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Genetički_inženjering" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Genetički_inženjering"> <div class="vector-toc-text"> 10.1 Genetički inženjering </div> </a> <ul id="toc-Genetički_inženjering-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Forenzika" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Forenzika"> <div class="vector-toc-text"> 10.2 Forenzika </div> </a> <ul id="toc-Forenzika-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Bioinformatika" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Bioinformatika"> <div class="vector-toc-text"> 10.3 Bioinformatika </div> </a> <ul id="toc-Bioinformatika-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-DNK_nanotehnologija" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#DNK_nanotehnologija"> <div class="vector-toc-text"> 10.4 DNK nanotehnologija </div> </a> <ul id="toc-DNK_nanotehnologija-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Alternativni_genetički_polimeri" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Alternativni_genetički_polimeri"> <div class="vector-toc-text"> 10.5 Alternativni genetički polimeri </div> </a> <ul id="toc-Alternativni_genetički_polimeri-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Populaciona_genetika" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Populaciona_genetika"> <div class="vector-toc-text"> 10.6 Populaciona genetika </div> </a> <ul id="toc-Populaciona_genetika-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Genetička_genealogija" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Genetička_genealogija"> <div class="vector-toc-text"> 10.7 Genetička genealogija </div> </a> <ul id="toc-Genetička_genealogija-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Istorija_DNK_istraživanja" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Istorija_DNK_istraživanja"> <div class="vector-toc-text"> 11 Istorija DNK istraživanja </div> </a> <ul id="toc-Istorija_DNK_istraživanja-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Povezano" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Povezano"> <div class="vector-toc-text"> 12 Povezano </div> </a> <ul id="toc-Povezano-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Reference" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Reference"> <div class="vector-toc-text"> 13 Reference </div> </a> <ul id="toc-Reference-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Literatura" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Literatura"> <div class="vector-toc-text"> 14 Literatura </div> </a> <ul id="toc-Literatura-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Vanjske_veze" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Vanjske_veze"> <div class="vector-toc-text"> 15 Vanjske veze </div> </a> <ul id="toc-Vanjske_veze-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="Sadržaj" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" title="Sadržaj" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Prikaži/sakrij sadržaj" > <label id="vector-page-titlebar-toc-label" for="vector-page-titlebar-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Prikaži/sakrij sadržaj </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-titlebar-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading" lang="sh-Latn" dir="ltr">DNK</h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Prijedi na druge jezične varijante članka. Dostupno je na 164 jezika" > <label id="p-lang-btn-label" for="p-lang-btn-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive mw-portlet-lang-heading-164" aria-hidden="true" > 164 jezika </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-af mw-list-item"><a href="https://af.wikipedia.org/wiki/DNS" title="DNS — Afrikanerski" lang="af" hreflang="af" data-title="DNS" data-language-autonym="Afrikaans" data-language-local-name="Afrikanerski" class="interlanguage-link-target">Afrikaans</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-als mw-list-item"><a href="https://als.wikipedia.org/wiki/Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure — Švajcarsko nemački" lang="gsw" hreflang="gsw" data-title="Desoxyribonukleinsäure" data-language-autonym="Alemannisch" data-language-local-name="Švajcarsko nemački" class="interlanguage-link-target">Alemannisch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-am mw-list-item"><a href="https://am.wikipedia.org/wiki/%E1%8B%B2_%E1%8A%A4%E1%8A%95_%E1%8A%A4" title="ዲ ኤን ኤ — Amharski" lang="am" hreflang="am" data-title="ዲ ኤን ኤ" data-language-autonym="አማርኛ" data-language-local-name="Amharski" class="interlanguage-link-target">አማርኛ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-an mw-list-item"><a href="https://an.wikipedia.org/wiki/Acido_desoxirribonucleico" title="Acido desoxirribonucleico — Aragonežanski" lang="an" hreflang="an" data-title="Acido desoxirribonucleico" data-language-autonym="Aragonés" data-language-local-name="Aragonežanski" class="interlanguage-link-target">Aragonés</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ar badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%AD%D9%85%D8%B6_%D9%86%D9%88%D9%88%D9%8A_%D8%B1%D9%8A%D8%A8%D9%88%D8%B2%D9%8A_%D9%85%D9%86%D9%82%D9%88%D8%B5_%D8%A7%D9%84%D8%A3%D9%83%D8%B3%D8%AC%D9%8A%D9%86" title="حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين — Arapski" lang="ar" hreflang="ar" data-title="حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="Arapski" class="interlanguage-link-target">العربية</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-arz mw-list-item"><a href="https://arz.wikipedia.org/wiki/%D8%AD%D9%85%D8%B6_%D9%86%D9%88%D9%88%D9%89" title="حمض نووى — Egyptian Arabic" lang="arz" hreflang="arz" data-title="حمض نووى" data-language-autonym="مصرى" data-language-local-name="Egyptian Arabic" class="interlanguage-link-target">مصرى</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-as mw-list-item"><a href="https://as.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%A1%E0%A6%BF_%E0%A6%8F%E0%A6%A8_%E0%A6%8F" title="ডি এন এ — Asemijski" lang="as" hreflang="as" data-title="ডি এন এ" data-language-autonym="অসমীয়া" data-language-local-name="Asemijski" class="interlanguage-link-target">অসমীয়া</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ast mw-list-item"><a href="https://ast.wikipedia.org/wiki/%C3%81cidu_desoxirribonucleico" title="Ácidu desoxirribonucleico — Asturijski" lang="ast" hreflang="ast" data-title="Ácidu desoxirribonucleico" data-language-autonym="Asturianu" data-language-local-name="Asturijski" class="interlanguage-link-target">Asturianu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/DNT" title="DNT — Azerbejdžanski" lang="az" hreflang="az" data-title="DNT" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="Azerbejdžanski" class="interlanguage-link-target">Azərbaycanca</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-azb mw-list-item"><a href="https://azb.wikipedia.org/wiki/%D8%AF%DB%8C%E2%80%8C%D8%A7%D9%86%E2%80%8C%D8%A7%D8%A6%DB%8C" title="دی‌ان‌ائی — South Azerbaijani" lang="azb" hreflang="azb" data-title="دی‌ان‌ائی" data-language-autonym="تۆرکجه" data-language-local-name="South Azerbaijani" class="interlanguage-link-target">تۆرکجه</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ba mw-list-item"><a href="https://ba.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="ДНК — Baškir" lang="ba" hreflang="ba" data-title="ДНК" data-language-autonym="Башҡортса" data-language-local-name="Baškir" class="interlanguage-link-target">Башҡортса</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ban mw-list-item"><a href="https://ban.wikipedia.org/wiki/Asam_deoksiribonukleat" title="Asam deoksiribonukleat — Balinezijski" lang="ban" hreflang="ban" data-title="Asam deoksiribonukleat" data-language-autonym="Basa Bali" data-language-local-name="Balinezijski" class="interlanguage-link-target">Basa Bali</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bat-smg mw-list-item"><a href="https://bat-smg.wikipedia.org/wiki/DNR" title="DNR — Samogitian" lang="sgs" hreflang="sgs" data-title="DNR" data-language-autonym="Žemaitėška" data-language-local-name="Samogitian" class="interlanguage-link-target">Žemaitėška</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bcl mw-list-item"><a href="https://bcl.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Central Bikol" lang="bcl" hreflang="bcl" data-title="DNA" data-language-autonym="Bikol Central" data-language-local-name="Central Bikol" class="interlanguage-link-target">Bikol Central</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be mw-list-item"><a href="https://be.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D1%8D%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D1%96%D1%80%D1%8B%D0%B1%D0%B0%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%96%D0%BD%D0%B0%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D1%96%D1%81%D0%BB%D0%B0%D1%82%D0%B0" title="Дэзоксірыбануклеінавая кіслата — Beloruski" lang="be" hreflang="be" data-title="Дэзоксірыбануклеінавая кіслата" data-language-autonym="Беларуская" data-language-local-name="Beloruski" class="interlanguage-link-target">Беларуская</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be-x-old mw-list-item"><a href="https://be-tarask.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D1%8D%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D1%8B%D1%80%D1%8B%D0%B1%D0%B0%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D1%96%D1%81%D1%8C%D0%BB%D1%8F" title="Дэзоксырыбануклійная кісьля — Belarusian (Taraškievica orthography)" lang="be-tarask" hreflang="be-tarask" data-title="Дэзоксырыбануклійная кісьля" data-language-autonym="Беларуская (тарашкевіца)" data-language-local-name="Belarusian (Taraškievica orthography)" class="interlanguage-link-target">Беларуская (тарашкевіца)</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bg mw-list-item"><a href="https://bg.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеинова киселина — Bugarski" lang="bg" hreflang="bg" data-title="Дезоксирибонуклеинова киселина" data-language-autonym="Български" data-language-local-name="Bugarski" class="interlanguage-link-target">Български</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bh mw-list-item"><a href="https://bh.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A5%80%E0%A4%8F%E0%A4%A8%E0%A4%8F" title="डीएनए — Biharski" lang="bh" hreflang="bh" data-title="डीएनए" data-language-autonym="भोजपुरी" data-language-local-name="Biharski" class="interlanguage-link-target">भोजपुरी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bjn mw-list-item"><a href="https://bjn.wikipedia.org/wiki/Asam_deoksiribonukleat" title="Asam deoksiribonukleat — Banjar" lang="bjn" hreflang="bjn" data-title="Asam deoksiribonukleat" data-language-autonym="Banjar" data-language-local-name="Banjar" class="interlanguage-link-target">Banjar</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-blk mw-list-item"><a href="https://blk.wikipedia.org/wiki/%E1%80%92%E1%80%AE%E1%80%A1%E1%80%B2%E1%80%89%E1%80%BA%E1%80%A1%E1%80%B1" title="ဒီအဲဉ်အေ — Pa'O" lang="blk" hreflang="blk" data-title="ဒီအဲဉ်အေ" data-language-autonym="ပအိုဝ်ႏဘာႏသာႏ" data-language-local-name="Pa'O" class="interlanguage-link-target">ပအိုဝ်ႏဘာႏသာႏ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%A1%E0%A6%BF%E0%A6%8F%E0%A6%A8%E0%A6%8F" title="ডিএনএ — Bengalski" lang="bn" hreflang="bn" data-title="ডিএনএ" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="Bengalski" class="interlanguage-link-target">বাংলা</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-br mw-list-item"><a href="https://br.wikipedia.org/wiki/Trenkenn_dezoksiribonukleek" title="Trenkenn dezoksiribonukleek — Bretonski" lang="br" hreflang="br" data-title="Trenkenn dezoksiribonukleek" data-language-autonym="Brezhoneg" data-language-local-name="Bretonski" class="interlanguage-link-target">Brezhoneg</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Dezoksiribonukleinska_kiselina" title="Dezoksiribonukleinska kiselina — Bosanski" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Dezoksiribonukleinska kiselina" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="Bosanski" class="interlanguage-link-target">Bosanski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-btm mw-list-item"><a href="https://btm.wikipedia.org/wiki/Asam_deoksiribonukleat" title="Asam deoksiribonukleat — Batak Mandailing" lang="btm" hreflang="btm" data-title="Asam deoksiribonukleat" data-language-autonym="Batak Mandailing" data-language-local-name="Batak Mandailing" class="interlanguage-link-target">Batak Mandailing</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bxr mw-list-item"><a href="https://bxr.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%B9_%D1%85%D2%AF%D1%88%D1%8D%D0%BB" title="Дезоксирибонуклеинай хүшэл — Russia Buriat" lang="bxr" hreflang="bxr" data-title="Дезоксирибонуклеинай хүшэл" data-language-autonym="Буряад" data-language-local-name="Russia Buriat" class="interlanguage-link-target">Буряад</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/%C3%80cid_desoxiribonucleic" title="Àcid desoxiribonucleic — Katalonski" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Àcid desoxiribonucleic" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="Katalonski" class="interlanguage-link-target">Català</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cdo mw-list-item"><a href="https://cdo.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Mindong" lang="cdo" hreflang="cdo" data-title="DNA" data-language-autonym="閩東語 / Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄" data-language-local-name="Mindong" class="interlanguage-link-target">閩東語 / Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ce mw-list-item"><a href="https://ce.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BD_%D0%BC%D1%83%D1%8C%D1%81%D1%82%D0%B0%D0%BB" title="Дезоксирибонуклеинан муьстал — Čečenski" lang="ce" hreflang="ce" data-title="Дезоксирибонуклеинан муьстал" data-language-autonym="Нохчийн" data-language-local-name="Čečenski" class="interlanguage-link-target">Нохчийн</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ceb mw-list-item"><a href="https://ceb.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Cebuano" lang="ceb" hreflang="ceb" data-title="DNA" data-language-autonym="Cebuano" data-language-local-name="Cebuano" class="interlanguage-link-target">Cebuano</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ckb mw-list-item"><a href="https://ckb.wikipedia.org/wiki/%D8%AF%DB%8C_%D8%A6%DB%8E%D9%86_%D8%A6%DB%95%DB%8C" title="دی ئێن ئەی — centralnokurdski" lang="ckb" hreflang="ckb" data-title="دی ئێن ئەی" data-language-autonym="کوردی" data-language-local-name="centralnokurdski" class="interlanguage-link-target">کوردی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Češki" lang="cs" hreflang="cs" data-title="DNA" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="Češki" class="interlanguage-link-target">Čeština</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-csb mw-list-item"><a href="https://csb.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Kašubijanski" lang="csb" hreflang="csb" data-title="DNA" data-language-autonym="Kaszëbsczi" data-language-local-name="Kašubijanski" class="interlanguage-link-target">Kaszëbsczi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cv mw-list-item"><a href="https://cv.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D0%B9%D3%B3%D2%AB%D0%B5%D0%BA%D3%97" title="Дезоксирибонуклеин йӳҫекӗ — Čuvaški" lang="cv" hreflang="cv" data-title="Дезоксирибонуклеин йӳҫекӗ" data-language-autonym="Чӑвашла" data-language-local-name="Čuvaški" class="interlanguage-link-target">Чӑвашла</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cy mw-list-item"><a href="https://cy.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Velški" lang="cy" hreflang="cy" data-title="DNA" data-language-autonym="Cymraeg" data-language-local-name="Velški" class="interlanguage-link-target">Cymraeg</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-da badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="dobar članak"><a href="https://da.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Danski" lang="da" hreflang="da" data-title="DNA" data-language-autonym="Dansk" data-language-local-name="Danski" class="interlanguage-link-target">Dansk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure — Nemački" lang="de" hreflang="de" data-title="Desoxyribonukleinsäure" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="Nemački" class="interlanguage-link-target">Deutsch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-el mw-list-item"><a href="https://el.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Grčki" lang="el" hreflang="el" data-title="DNA" data-language-autonym="Ελληνικά" data-language-local-name="Grčki" class="interlanguage-link-target">Ελληνικά</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Engleski" lang="en" hreflang="en" data-title="DNA" data-language-autonym="English" data-language-local-name="Engleski" class="interlanguage-link-target">English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Esperanto" lang="eo" hreflang="eo" data-title="DNA" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="Esperanto" class="interlanguage-link-target">Esperanto</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico — Španski" lang="es" hreflang="es" data-title="Ácido desoxirribonucleico" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="Španski" class="interlanguage-link-target">Español</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Estonski" lang="et" hreflang="et" data-title="DNA" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="Estonski" class="interlanguage-link-target">Eesti</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eu badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="dobar članak"><a href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Azido_desoxirribonukleiko" title="Azido desoxirribonukleiko — Baskijski" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Azido desoxirribonukleiko" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="Baskijski" class="interlanguage-link-target">Euskara</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ext mw-list-item"><a href="https://ext.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN — Extremaduran" lang="ext" hreflang="ext" data-title="ADN" data-language-autonym="Estremeñu" data-language-local-name="Extremaduran" class="interlanguage-link-target">Estremeñu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%D8%AF%DB%8C%E2%80%8C%D8%A7%D9%86%E2%80%8C%D8%A7%DB%8C" title="دی‌ان‌ای — Persijski" lang="fa" hreflang="fa" data-title="دی‌ان‌ای" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="Persijski" class="interlanguage-link-target">فارسی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Finski" lang="fi" hreflang="fi" data-title="DNA" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="Finski" class="interlanguage-link-target">Suomi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fo mw-list-item"><a href="https://fo.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Farski" lang="fo" hreflang="fo" data-title="DNA" data-language-autonym="Føroyskt" data-language-local-name="Farski" class="interlanguage-link-target">Føroyskt</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique" title="Acide désoxyribonucléique — Francuski" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Acide désoxyribonucléique" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="Francuski" class="interlanguage-link-target">Français</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-frr mw-list-item"><a href="https://frr.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Severno-frizijski" lang="frr" hreflang="frr" data-title="DNA" data-language-autonym="Nordfriisk" data-language-local-name="Severno-frizijski" class="interlanguage-link-target">Nordfriisk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fur mw-list-item"><a href="https://fur.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Friulijski" lang="fur" hreflang="fur" data-title="DNA" data-language-autonym="Furlan" data-language-local-name="Friulijski" class="interlanguage-link-target">Furlan</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fy mw-list-item"><a href="https://fy.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Frizijski" lang="fy" hreflang="fy" data-title="DNA" data-language-autonym="Frysk" data-language-local-name="Frizijski" class="interlanguage-link-target">Frysk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ga mw-list-item"><a href="https://ga.wikipedia.org/wiki/Aig%C3%A9ad_d%C3%AD-ocsairibean%C3%BAicl%C3%A9asach" title="Aigéad dí-ocsairibeanúicléasach — Irski" lang="ga" hreflang="ga" data-title="Aigéad dí-ocsairibeanúicléasach" data-language-autonym="Gaeilge" data-language-local-name="Irski" class="interlanguage-link-target">Gaeilge</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gcr mw-list-item"><a href="https://gcr.wikipedia.org/wiki/Asid_d%C3%A9zoksoribonikl%C3%A9yik" title="Asid dézoksoribonikléyik — Guianan Creole" lang="gcr" hreflang="gcr" data-title="Asid dézoksoribonikléyik" data-language-autonym="Kriyòl gwiyannen" data-language-local-name="Guianan Creole" class="interlanguage-link-target">Kriyòl gwiyannen</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gd mw-list-item"><a href="https://gd.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Škotski Galski" lang="gd" hreflang="gd" data-title="DNA" data-language-autonym="Gàidhlig" data-language-local-name="Škotski Galski" class="interlanguage-link-target">Gàidhlig</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico — Galski" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Ácido desoxirribonucleico" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="Galski" class="interlanguage-link-target">Galego</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gn mw-list-item"><a href="https://gn.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN — Gvarani" lang="gn" hreflang="gn" data-title="ADN" data-language-autonym="Avañe'ẽ" data-language-local-name="Gvarani" class="interlanguage-link-target">Avañe'ẽ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gor mw-list-item"><a href="https://gor.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Gorontalo" lang="gor" hreflang="gor" data-title="DNA" data-language-autonym="Bahasa Hulontalo" data-language-local-name="Gorontalo" class="interlanguage-link-target">Bahasa Hulontalo</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hak mw-list-item"><a href="https://hak.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — hakka kineski" lang="hak" hreflang="hak" data-title="DNA" data-language-autonym="客家語 / Hak-kâ-ngî" data-language-local-name="hakka kineski" class="interlanguage-link-target">客家語 / Hak-kâ-ngî</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Hebrejski" lang="he" hreflang="he" data-title="DNA" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="Hebrejski" class="interlanguage-link-target">עברית</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hi mw-list-item"><a href="https://hi.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A5%80%E0%A4%91%E0%A4%95%E0%A5%8D%E0%A4%B8%E0%A5%80%E0%A4%B0%E0%A4%BE%E0%A4%87%E0%A4%AC%E0%A5%8B_%E0%A4%A8%E0%A5%8D%E0%A4%AF%E0%A5%82%E0%A4%95%E0%A5%8D%E0%A4%B2%E0%A4%BF%E0%A4%95_%E0%A4%85%E0%A4%AE%E0%A5%8D%E0%A4%B2" title="डीऑक्सीराइबो न्यूक्लिक अम्ल — Hindi" lang="hi" hreflang="hi" data-title="डीऑक्सीराइबो न्यूक्लिक अम्ल" data-language-autonym="हिन्दी" data-language-local-name="Hindi" class="interlanguage-link-target">हिन्दी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hif mw-list-item"><a href="https://hif.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Fiji Hindi" lang="hif" hreflang="hif" data-title="DNA" data-language-autonym="Fiji Hindi" data-language-local-name="Fiji Hindi" class="interlanguage-link-target">Fiji Hindi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Deoksiribonukleinska_kiselina" title="Deoksiribonukleinska kiselina — Hrvatski" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Deoksiribonukleinska kiselina" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="Hrvatski" class="interlanguage-link-target">Hrvatski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ht mw-list-item"><a href="https://ht.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN — Haićanski" lang="ht" hreflang="ht" data-title="ADN" data-language-autonym="Kreyòl ayisyen" data-language-local-name="Haićanski" class="interlanguage-link-target">Kreyòl ayisyen</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu mw-list-item"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/Dezoxiribonukleinsav" title="Dezoxiribonukleinsav — Mađarski" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Dezoxiribonukleinsav" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="Mađarski" class="interlanguage-link-target">Magyar</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D4%B4%D5%86%D4%B9" title="ԴՆԹ — Jermenski" lang="hy" hreflang="hy" data-title="ԴՆԹ" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="Jermenski" class="interlanguage-link-target">Հայերեն</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ia mw-list-item"><a href="https://ia.wikipedia.org/wiki/Acido_deoxyribonucleic" title="Acido deoxyribonucleic — Interlingva" lang="ia" hreflang="ia" data-title="Acido deoxyribonucleic" data-language-autonym="Interlingua" data-language-local-name="Interlingva" class="interlanguage-link-target">Interlingua</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Asam_deoksiribonukleat" title="Asam deoksiribonukleat — Indonezijski" lang="id" hreflang="id" data-title="Asam deoksiribonukleat" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="Indonezijski" class="interlanguage-link-target">Bahasa Indonesia</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ilo mw-list-item"><a href="https://ilo.wikipedia.org/wiki/Deoksiribonukleiko_nga_asido" title="Deoksiribonukleiko nga asido — Iloko" lang="ilo" hreflang="ilo" data-title="Deoksiribonukleiko nga asido" data-language-autonym="Ilokano" data-language-local-name="Iloko" class="interlanguage-link-target">Ilokano</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-inh mw-list-item"><a href="https://inh.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеина кислота — Ingušetski" lang="inh" hreflang="inh" data-title="Дезоксирибонуклеина кислота" data-language-autonym="ГӀалгӀай" data-language-local-name="Ingušetski" class="interlanguage-link-target">ГӀалгӀай</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-io mw-list-item"><a href="https://io.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Ido" lang="io" hreflang="io" data-title="DNA" data-language-autonym="Ido" data-language-local-name="Ido" class="interlanguage-link-target">Ido</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-is mw-list-item"><a href="https://is.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Islandski" lang="is" hreflang="is" data-title="DNA" data-language-autonym="Íslenska" data-language-local-name="Islandski" class="interlanguage-link-target">Íslenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Italijanski" lang="it" hreflang="it" data-title="DNA" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="Italijanski" class="interlanguage-link-target">Italiano</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%87%E3%82%AA%E3%82%AD%E3%82%B7%E3%83%AA%E3%83%9C%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="デオキシリボ核酸 — Japanski" lang="ja" hreflang="ja" data-title="デオキシリボ核酸" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="Japanski" class="interlanguage-link-target">日本語</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jam mw-list-item"><a href="https://jam.wikipedia.org/wiki/Diaxiraibonyuukliik_asid" title="Diaxiraibonyuukliik asid — Jamaican Creole English" lang="jam" hreflang="jam" data-title="Diaxiraibonyuukliik asid" data-language-autonym="Patois" data-language-local-name="Jamaican Creole English" class="interlanguage-link-target">Patois</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jv mw-list-item"><a href="https://jv.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Javanski" lang="jv" hreflang="jv" data-title="DNA" data-language-autonym="Jawa" data-language-local-name="Javanski" class="interlanguage-link-target">Jawa</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%93%E1%83%94%E1%83%96%E1%83%9D%E1%83%A5%E1%83%A1%E1%83%98%E1%83%A0%E1%83%98%E1%83%91%E1%83%9D%E1%83%9C%E1%83%A3%E1%83%99%E1%83%9A%E1%83%94%E1%83%98%E1%83%9C%E1%83%98%E1%83%A1_%E1%83%9B%E1%83%9F%E1%83%90%E1%83%95%E1%83%90" title="დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა — Gruzijski" lang="ka" hreflang="ka" data-title="დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="Gruzijski" class="interlanguage-link-target">ქართული</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kk mw-list-item"><a href="https://kk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D2%9A" title="ДНҚ — Kozački" lang="kk" hreflang="kk" data-title="ДНҚ" data-language-autonym="Қазақша" data-language-local-name="Kozački" class="interlanguage-link-target">Қазақша</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-km mw-list-item"><a href="https://km.wikipedia.org/wiki/%E1%9E%8C%E1%9E%B8%E1%9E%A2%E1%9E%B7%E1%9E%93%E1%9E%A2%E1%9F%81" title="ឌីអិនអេ — Kmerski" lang="km" hreflang="km" data-title="ឌីអិនអេ" data-language-autonym="ភាសាខ្មែរ" data-language-local-name="Kmerski" class="interlanguage-link-target">ភាសាខ្មែរ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kn mw-list-item"><a href="https://kn.wikipedia.org/wiki/%E0%B2%A1%E0%B2%BF%E0%B2%8E%E0%B2%A8%E0%B3%8D%E0%B2%8E_-(DNA)" title="ಡಿಎನ್ಎ -(DNA) — Kanada" lang="kn" hreflang="kn" data-title="ಡಿಎನ್ಎ -(DNA)" data-language-autonym="ಕನ್ನಡ" data-language-local-name="Kanada" class="interlanguage-link-target">ಕನ್ನಡ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko mw-list-item"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Korejski" lang="ko" hreflang="ko" data-title="DNA" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="Korejski" class="interlanguage-link-target">한국어</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ks mw-list-item"><a href="https://ks.wikipedia.org/wiki/%DA%88%DB%8C_%D8%A7%DB%8C%D9%86_%D8%A7%DB%92" title="ڈی این اے — Kašmiri" lang="ks" hreflang="ks" data-title="ڈی این اے" data-language-autonym="कॉशुर / کٲشُر" data-language-local-name="Kašmiri" class="interlanguage-link-target">कॉशुर / کٲشُر</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ku mw-list-item"><a href="https://ku.wikipedia.org/wiki/As%C3%AEda_deoks%C3%AEr%C3%AEbonukley%C3%AE" title="Asîda deoksîrîbonukleyî — Kurdski" lang="ku" hreflang="ku" data-title="Asîda deoksîrîbonukleyî" data-language-autonym="Kurdî" data-language-local-name="Kurdski" class="interlanguage-link-target">Kurdî</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kw mw-list-item"><a href="https://kw.wikipedia.org/wiki/TDN" title="TDN — Korniški" lang="kw" hreflang="kw" data-title="TDN" data-language-autonym="Kernowek" data-language-local-name="Korniški" class="interlanguage-link-target">Kernowek</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ky mw-list-item"><a href="https://ky.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0%D1%81%D1%8B" title="Дезоксирибонуклеин кислотасы — Kirgiski" lang="ky" hreflang="ky" data-title="Дезоксирибонуклеин кислотасы" data-language-autonym="Кыргызча" data-language-local-name="Kirgiski" class="interlanguage-link-target">Кыргызча</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-la mw-list-item"><a href="https://la.wikipedia.org/wiki/Acidum_desoxyribonucleicum" title="Acidum desoxyribonucleicum — Latinski" lang="la" hreflang="la" data-title="Acidum desoxyribonucleicum" data-language-autonym="Latina" data-language-local-name="Latinski" class="interlanguage-link-target">Latina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lez mw-list-item"><a href="https://lez.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D1%86%D1%83%D1%80%D1%83%D1%86%D3%80" title="Дезоксирибонуклеин цуруцӀ — Lezgian" lang="lez" hreflang="lez" data-title="Дезоксирибонуклеин цуруцӀ" data-language-autonym="Лезги" data-language-local-name="Lezgian" class="interlanguage-link-target">Лезги</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lfn mw-list-item"><a href="https://lfn.wikipedia.org/wiki/Asida_desosiribonucleal" title="Asida desosiribonucleal — Lingua Franca Nova" lang="lfn" hreflang="lfn" data-title="Asida desosiribonucleal" data-language-autonym="Lingua Franca Nova" data-language-local-name="Lingua Franca Nova" class="interlanguage-link-target">Lingua Franca Nova</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-li mw-list-item"><a href="https://li.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Limburgiš" lang="li" hreflang="li" data-title="DNA" data-language-autonym="Limburgs" data-language-local-name="Limburgiš" class="interlanguage-link-target">Limburgs</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lld mw-list-item"><a href="https://lld.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Ladin" lang="lld" hreflang="lld" data-title="DNA" data-language-autonym="Ladin" data-language-local-name="Ladin" class="interlanguage-link-target">Ladin</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lmo mw-list-item"><a href="https://lmo.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — lombardski" lang="lmo" hreflang="lmo" data-title="DNA" data-language-autonym="Lombard" data-language-local-name="lombardski" class="interlanguage-link-target">Lombard</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lt mw-list-item"><a href="https://lt.wikipedia.org/wiki/Deoksiribonukleor%C5%ABg%C5%A1tis" title="Deoksiribonukleorūgštis — Litvanski" lang="lt" hreflang="lt" data-title="Deoksiribonukleorūgštis" data-language-autonym="Lietuvių" data-language-local-name="Litvanski" class="interlanguage-link-target">Lietuvių</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lv mw-list-item"><a href="https://lv.wikipedia.org/wiki/Dezoksiribonukle%C4%ABnsk%C4%81be" title="Dezoksiribonukleīnskābe — Letonski" lang="lv" hreflang="lv" data-title="Dezoksiribonukleīnskābe" data-language-autonym="Latviešu" data-language-local-name="Letonski" class="interlanguage-link-target">Latviešu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mg mw-list-item"><a href="https://mg.wikipedia.org/wiki/Asidra_dez%C3%B4ksirib%C3%B4niokleika" title="Asidra dezôksiribôniokleika — Malagazijski" lang="mg" hreflang="mg" data-title="Asidra dezôksiribôniokleika" data-language-autonym="Malagasy" data-language-local-name="Malagazijski" class="interlanguage-link-target">Malagasy</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mk mw-list-item"><a href="https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="ДНК — Makedonski" lang="mk" hreflang="mk" data-title="ДНК" data-language-autonym="Македонски" data-language-local-name="Makedonski" class="interlanguage-link-target">Македонски</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ml mw-list-item"><a href="https://ml.wikipedia.org/wiki/%E0%B4%A1%E0%B4%BF.%E0%B4%8E%E0%B5%BB.%E0%B4%8E" title="ഡി.എൻ.എ — Malajalam" lang="ml" hreflang="ml" data-title="ഡി.എൻ.എ" data-language-autonym="മലയാളം" data-language-local-name="Malajalam" class="interlanguage-link-target">മലയാളം</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mn badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://mn.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B9%D0%BD_%D1%85%D2%AF%D1%87%D0%B8%D0%BB" title="Дезоксирибонуклейн хүчил — Mongolski" lang="mn" hreflang="mn" data-title="Дезоксирибонуклейн хүчил" data-language-autonym="Монгол" data-language-local-name="Mongolski" class="interlanguage-link-target">Монгол</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mr mw-list-item"><a href="https://mr.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A5%80%E0%A4%8F%E0%A4%A8%E0%A4%8F" title="डीएनए — Marati" lang="mr" hreflang="mr" data-title="डीएनए" data-language-autonym="मराठी" data-language-local-name="Marati" class="interlanguage-link-target">मराठी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ms mw-list-item"><a href="https://ms.wikipedia.org/wiki/Asid_deoksiribonukleik" title="Asid deoksiribonukleik — Malajski" lang="ms" hreflang="ms" data-title="Asid deoksiribonukleik" data-language-autonym="Bahasa Melayu" data-language-local-name="Malajski" class="interlanguage-link-target">Bahasa Melayu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-my mw-list-item"><a href="https://my.wikipedia.org/wiki/%E1%80%92%E1%80%AE%E1%80%A1%E1%80%94%E1%80%BA%E1%80%A1%E1%80%B1" title="ဒီအန်အေ — Burmanski" lang="my" hreflang="my" data-title="ဒီအန်အေ" data-language-autonym="မြန်မာဘာသာ" data-language-local-name="Burmanski" class="interlanguage-link-target">မြန်မာဘာသာ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mzn mw-list-item"><a href="https://mzn.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — mazanderanski" lang="mzn" hreflang="mzn" data-title="DNA" data-language-autonym="مازِرونی" data-language-local-name="mazanderanski" class="interlanguage-link-target">مازِرونی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nds mw-list-item"><a href="https://nds.wikipedia.org/wiki/Desoxyribonukleins%C3%BCre" title="Desoxyribonukleinsüre — Niski nemački" lang="nds" hreflang="nds" data-title="Desoxyribonukleinsüre" data-language-autonym="Plattdüütsch" data-language-local-name="Niski nemački" class="interlanguage-link-target">Plattdüütsch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ne mw-list-item"><a href="https://ne.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A5%80%E0%A4%8F%E0%A4%A8%E0%A4%8F" title="डीएनए — Nepalski" lang="ne" hreflang="ne" data-title="डीएनए" data-language-autonym="नेपाली" data-language-local-name="Nepalski" class="interlanguage-link-target">नेपाली</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-new mw-list-item"><a href="https://new.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A5%80_%E0%A4%8F%E0%A4%A8_%E0%A4%8F" title="डी एन ए — Nevari" lang="new" hreflang="new" data-title="डी एन ए" data-language-autonym="नेपाल भाषा" data-language-local-name="Nevari" class="interlanguage-link-target">नेपाल भाषा</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nl mw-list-item"><a href="https://nl.wikipedia.org/wiki/DNA_(biologie)" title="DNA (biologie) — Holandski" lang="nl" hreflang="nl" data-title="DNA (biologie)" data-language-autonym="Nederlands" data-language-local-name="Holandski" class="interlanguage-link-target">Nederlands</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nn mw-list-item"><a href="https://nn.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Norveški njorsk" lang="nn" hreflang="nn" data-title="DNA" data-language-autonym="Norsk nynorsk" data-language-local-name="Norveški njorsk" class="interlanguage-link-target">Norsk nynorsk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-no mw-list-item"><a href="https://no.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Norveški bokmål" lang="nb" hreflang="nb" data-title="DNA" data-language-autonym="Norsk bokmål" data-language-local-name="Norveški bokmål" class="interlanguage-link-target">Norsk bokmål</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nov mw-list-item"><a href="https://nov.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Novial" lang="nov" hreflang="nov" data-title="DNA" data-language-autonym="Novial" data-language-local-name="Novial" class="interlanguage-link-target">Novial</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-oc mw-list-item"><a href="https://oc.wikipedia.org/wiki/Acid_desoxiribonucle%C3%AFc" title="Acid desoxiribonucleïc — Provansalski" lang="oc" hreflang="oc" data-title="Acid desoxiribonucleïc" data-language-autonym="Occitan" data-language-local-name="Provansalski" class="interlanguage-link-target">Occitan</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-om mw-list-item"><a href="https://om.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Oromo" lang="om" hreflang="om" data-title="DNA" data-language-autonym="Oromoo" data-language-local-name="Oromo" class="interlanguage-link-target">Oromoo</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pa mw-list-item"><a href="https://pa.wikipedia.org/wiki/%E0%A8%A1%E0%A9%80.%E0%A8%90%E0%A9%B1%E0%A8%A8.%E0%A8%8F." title="ਡੀ.ਐੱਨ.ਏ. — Pandžabski" lang="pa" hreflang="pa" data-title="ਡੀ.ਐੱਨ.ਏ." data-language-autonym="ਪੰਜਾਬੀ" data-language-local-name="Pandžabski" class="interlanguage-link-target">ਪੰਜਾਬੀ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pam mw-list-item"><a href="https://pam.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Pampanga" lang="pam" hreflang="pam" data-title="DNA" data-language-autonym="Kapampangan" data-language-local-name="Pampanga" class="interlanguage-link-target">Kapampangan</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pap mw-list-item"><a href="https://pap.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN — Papiamento" lang="pap" hreflang="pap" data-title="ADN" data-language-autonym="Papiamentu" data-language-local-name="Papiamento" class="interlanguage-link-target">Papiamentu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pdc mw-list-item"><a href="https://pdc.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Pennsylvania German" lang="pdc" hreflang="pdc" data-title="DNA" data-language-autonym="Deitsch" data-language-local-name="Pennsylvania German" class="interlanguage-link-target">Deitsch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl mw-list-item"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/Kwas_deoksyrybonukleinowy" title="Kwas deoksyrybonukleinowy — Poljski" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Kwas deoksyrybonukleinowy" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="Poljski" class="interlanguage-link-target">Polski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pms mw-list-item"><a href="https://pms.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Piedmontese" lang="pms" hreflang="pms" data-title="DNA" data-language-autonym="Piemontèis" data-language-local-name="Piedmontese" class="interlanguage-link-target">Piemontèis</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pnb mw-list-item"><a href="https://pnb.wikipedia.org/wiki/%DA%88%DB%8C_%D8%A7%DB%8C%D9%86_%D8%A7%DB%92" title="ڈی این اے — Western Punjabi" lang="pnb" hreflang="pnb" data-title="ڈی این اے" data-language-autonym="پنجابی" data-language-local-name="Western Punjabi" class="interlanguage-link-target">پنجابی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ps mw-list-item"><a href="https://ps.wikipedia.org/wiki/%DA%89%D9%8A_%D8%A2%DA%A9%D8%B3%D9%8A_%D8%B1%D8%A7%D9%8A%D8%A8%D9%88%D9%86%D9%8A%D9%88%DA%A9%D9%84%D9%8A%DA%A9_%D8%A7%D8%B3%D9%8A%D8%AF" title="ډي آکسي رايبونيوکليک اسيد — Paštunski" lang="ps" hreflang="ps" data-title="ډي آکسي رايبونيوکليک اسيد" data-language-autonym="پښتو" data-language-local-name="Paštunski" class="interlanguage-link-target">پښتو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico — Portugalski" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Ácido desoxirribonucleico" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="Portugalski" class="interlanguage-link-target">Português</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-qu mw-list-item"><a href="https://qu.wikipedia.org/wiki/DNK" title="DNK — Kvenča" lang="qu" hreflang="qu" data-title="DNK" data-language-autonym="Runa Simi" data-language-local-name="Kvenča" class="interlanguage-link-target">Runa Simi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ro mw-list-item"><a href="https://ro.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN — Rumunski" lang="ro" hreflang="ro" data-title="ADN" data-language-autonym="Română" data-language-local-name="Rumunski" class="interlanguage-link-target">Română</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ru badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеиновая кислота — Ruski" lang="ru" hreflang="ru" data-title="Дезоксирибонуклеиновая кислота" data-language-autonym="Русский" data-language-local-name="Ruski" class="interlanguage-link-target">Русский</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-rue mw-list-item"><a href="https://rue.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Rusyn" lang="rue" hreflang="rue" data-title="DNA" data-language-autonym="Русиньскый" data-language-local-name="Rusyn" class="interlanguage-link-target">Русиньскый</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sah mw-list-item"><a href="https://sah.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D0%B0%D1%85_%D0%B0%D2%BB%D1%8B%D1%8B%D0%B1%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеиннаах аһыыба — Jakut" lang="sah" hreflang="sah" data-title="Дезоксирибонуклеиннаах аһыыба" data-language-autonym="Саха тыла" data-language-local-name="Jakut" class="interlanguage-link-target">Саха тыла</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sc mw-list-item"><a href="https://sc.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN — Sardinijski" lang="sc" hreflang="sc" data-title="ADN" data-language-autonym="Sardu" data-language-local-name="Sardinijski" class="interlanguage-link-target">Sardu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-scn mw-list-item"><a href="https://scn.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Sicilijanski" lang="scn" hreflang="scn" data-title="DNA" data-language-autonym="Sicilianu" data-language-local-name="Sicilijanski" class="interlanguage-link-target">Sicilianu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sco mw-list-item"><a href="https://sco.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Škotski" lang="sco" hreflang="sco" data-title="DNA" data-language-autonym="Scots" data-language-local-name="Škotski" class="interlanguage-link-target">Scots</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sd mw-list-item"><a href="https://sd.wikipedia.org/wiki/%DA%8A%D9%8A_%D8%A7%D9%8A%D9%86_%D8%A7%D9%8A" title="ڊي اين اي — Sindi" lang="sd" hreflang="sd" data-title="ڊي اين اي" data-language-autonym="سنڌي" data-language-local-name="Sindi" class="interlanguage-link-target">سنڌي</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-si mw-list-item"><a href="https://si.wikipedia.org/wiki/%E0%B6%A9%E0%B7%93.%E0%B6%91%E0%B6%B1%E0%B7%8A.%E0%B6%92." title="ඩී.එන්.ඒ. — Singaleski" lang="si" hreflang="si" data-title="ඩී.එන්.ඒ." data-language-autonym="සිංහල" data-language-local-name="Singaleski" class="interlanguage-link-target">සිංහල</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Simple English" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="DNA" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target">Simple English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="dobar članak"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Deoxyribonukleov%C3%A1_kyselina" title="Deoxyribonukleová kyselina — Slovački" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Deoxyribonukleová kyselina" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="Slovački" class="interlanguage-link-target">Slovenčina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Deoksiribonukleinska_kislina" title="Deoksiribonukleinska kislina — Slovenački" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Deoksiribonukleinska kislina" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="Slovenački" class="interlanguage-link-target">Slovenščina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-so mw-list-item"><a href="https://so.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Somalski" lang="so" hreflang="so" data-title="DNA" data-language-autonym="Soomaaliga" data-language-local-name="Somalski" class="interlanguage-link-target">Soomaaliga</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sq mw-list-item"><a href="https://sq.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN — Albanski" lang="sq" hreflang="sq" data-title="ADN" data-language-autonym="Shqip" data-language-local-name="Albanski" class="interlanguage-link-target">Shqip</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеинска киселина — Srpski" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Дезоксирибонуклеинска киселина" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="Srpski" class="interlanguage-link-target">Српски / srpski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-stq mw-list-item"><a href="https://stq.wikipedia.org/wiki/Desoxyribonukleins%C3%BC%C3%BCre" title="Desoxyribonukleinsüüre — Saterland Frisian" lang="stq" hreflang="stq" data-title="Desoxyribonukleinsüüre" data-language-autonym="Seeltersk" data-language-local-name="Saterland Frisian" class="interlanguage-link-target">Seeltersk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-su mw-list-item"><a href="https://su.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Sudanski" lang="su" hreflang="su" data-title="DNA" data-language-autonym="Sunda" data-language-local-name="Sudanski" class="interlanguage-link-target">Sunda</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sv mw-list-item"><a href="https://sv.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Švedski" lang="sv" hreflang="sv" data-title="DNA" data-language-autonym="Svenska" data-language-local-name="Švedski" class="interlanguage-link-target">Svenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sw mw-list-item"><a href="https://sw.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Svahili" lang="sw" hreflang="sw" data-title="DNA" data-language-autonym="Kiswahili" data-language-local-name="Svahili" class="interlanguage-link-target">Kiswahili</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-szl mw-list-item"><a href="https://szl.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — šleski" lang="szl" hreflang="szl" data-title="DNA" data-language-autonym="Ślůnski" data-language-local-name="šleski" class="interlanguage-link-target">Ślůnski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ta mw-list-item"><a href="https://ta.wikipedia.org/wiki/%E0%AE%9F%E0%AE%BF._%E0%AE%8E%E0%AE%A9%E0%AF%8D._%E0%AE%8F." title="டி. என். ஏ. — Tamilski" lang="ta" hreflang="ta" data-title="டி. என். ஏ." data-language-autonym="தமிழ்" data-language-local-name="Tamilski" class="interlanguage-link-target">தமிழ்</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-te mw-list-item"><a href="https://te.wikipedia.org/wiki/%E0%B0%A1%E0%B1%80%E0%B0%86%E0%B0%95%E0%B1%8D%E0%B0%B8%E0%B1%80%E0%B0%B0%E0%B1%88%E0%B0%AC%E0%B1%8B_%E0%B0%95%E0%B1%87%E0%B0%82%E0%B0%A6%E0%B1%8D%E0%B0%B0%E0%B0%95_%E0%B0%86%E0%B0%AE%E0%B1%8D%E0%B0%B2%E0%B0%82" title="డీఆక్సీరైబో కేంద్రక ఆమ్లం — Telugu" lang="te" hreflang="te" data-title="డీఆక్సీరైబో కేంద్రక ఆమ్లం" data-language-autonym="తెలుగు" data-language-local-name="Telugu" class="interlanguage-link-target">తెలుగు</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tg mw-list-item"><a href="https://tg.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0%D0%B8_%D0%B4%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B0%D1%82" title="Кислотаи дезоксирибонуклеат — Tađik" lang="tg" hreflang="tg" data-title="Кислотаи дезоксирибонуклеат" data-language-autonym="Тоҷикӣ" data-language-local-name="Tađik" class="interlanguage-link-target">Тоҷикӣ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-th mw-list-item"><a href="https://th.wikipedia.org/wiki/%E0%B8%94%E0%B8%B5%E0%B9%80%E0%B8%AD%E0%B9%87%E0%B8%99%E0%B9%80%E0%B8%AD" title="ดีเอ็นเอ — Tajlandski" lang="th" hreflang="th" data-title="ดีเอ็นเอ" data-language-autonym="ไทย" data-language-local-name="Tajlandski" class="interlanguage-link-target">ไทย</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tl mw-list-item"><a href="https://tl.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Tagalski" lang="tl" hreflang="tl" data-title="DNA" data-language-autonym="Tagalog" data-language-local-name="Tagalski" class="interlanguage-link-target">Tagalog</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tpi mw-list-item"><a href="https://tpi.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Tok pisin" lang="tpi" hreflang="tpi" data-title="DNA" data-language-autonym="Tok Pisin" data-language-local-name="Tok pisin" class="interlanguage-link-target">Tok Pisin</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Turski" lang="tr" hreflang="tr" data-title="DNA" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="Turski" class="interlanguage-link-target">Türkçe</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tt mw-list-item"><a href="https://tt.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0%D1%81%D1%8B" title="Дезоксирибонуклеин кислотасы — Tatarski" lang="tt" hreflang="tt" data-title="Дезоксирибонуклеин кислотасы" data-language-autonym="Татарча / tatarça" data-language-local-name="Tatarski" class="interlanguage-link-target">Татарча / tatarça</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ug mw-list-item"><a href="https://ug.wikipedia.org/wiki/%D8%AF%DB%90%D8%A6%D9%88%D9%83%D8%B3%D9%89%D8%B1%D9%89%D8%A8%D9%88%D9%86%DB%87%D9%83%D9%84%DB%90%D8%A6%D9%89%D9%83_%D9%83%D9%89%D8%B3%D9%84%D8%A7%D8%AA%D8%A7" title="دېئوكسىرىبونۇكلېئىك كىسلاتا — Ujgurski" lang="ug" hreflang="ug" data-title="دېئوكسىرىبونۇكلېئىك كىسلاتا" data-language-autonym="ئۇيغۇرچە / Uyghurche" data-language-local-name="Ujgurski" class="interlanguage-link-target">ئۇيغۇرچە / Uyghurche</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%97%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеїнова кислота — Ukrajinski" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Дезоксирибонуклеїнова кислота" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="Ukrajinski" class="interlanguage-link-target">Українська</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ur mw-list-item"><a href="https://ur.wikipedia.org/wiki/%DA%88%DB%8C_%D8%A7%DB%8C%D9%86_%D8%A7%DB%92" title="ڈی این اے — Urdu" lang="ur" hreflang="ur" data-title="ڈی این اے" data-language-autonym="اردو" data-language-local-name="Urdu" class="interlanguage-link-target">اردو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uz mw-list-item"><a href="https://uz.wikipedia.org/wiki/Dezoksiribonuklein_kislota" title="Dezoksiribonuklein kislota — Uzbečki" lang="uz" hreflang="uz" data-title="Dezoksiribonuklein kislota" data-language-autonym="Oʻzbekcha / ўзбекча" data-language-local-name="Uzbečki" class="interlanguage-link-target">Oʻzbekcha / ўзбекча</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vec mw-list-item"><a href="https://vec.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — venecijanski" lang="vec" hreflang="vec" data-title="DNA" data-language-autonym="Vèneto" data-language-local-name="venecijanski" class="interlanguage-link-target">Vèneto</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Vijetnamski" lang="vi" hreflang="vi" data-title="DNA" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="Vijetnamski" class="interlanguage-link-target">Tiếng Việt</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vls badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="izabrani članci"><a href="https://vls.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — West Flemish" lang="vls" hreflang="vls" data-title="DNA" data-language-autonym="West-Vlams" data-language-local-name="West Flemish" class="interlanguage-link-target">West-Vlams</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wa mw-list-item"><a href="https://wa.wikipedia.org/wiki/Seur_dezocsiribonucleyike" title="Seur dezocsiribonucleyike — Valun" lang="wa" hreflang="wa" data-title="Seur dezocsiribonucleyike" data-language-autonym="Walon" data-language-local-name="Valun" class="interlanguage-link-target">Walon</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-war mw-list-item"><a href="https://war.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Varej" lang="war" hreflang="war" data-title="DNA" data-language-autonym="Winaray" data-language-local-name="Varej" class="interlanguage-link-target">Winaray</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wuu mw-list-item"><a href="https://wuu.wikipedia.org/wiki/%E8%84%AB%E6%B0%A7%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="脫氧核糖核酸 — Wu kineski" lang="wuu" hreflang="wuu" data-title="脫氧核糖核酸" data-language-autonym="吴语" data-language-local-name="Wu kineski" class="interlanguage-link-target">吴语</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-xmf mw-list-item"><a href="https://xmf.wikipedia.org/wiki/%E1%83%93%E1%83%94%E1%83%96%E1%83%9D%E1%83%A5%E1%83%A1%E1%83%98%E1%83%A0%E1%83%98%E1%83%91%E1%83%9D%E1%83%9C%E1%83%A3%E1%83%99%E1%83%9A%E1%83%94%E1%83%98%E1%83%9C%E1%83%98%E1%83%A8_%E1%83%91%E1%83%9F%E1%83%94" title="დეზოქსირიბონუკლეინიშ ბჟე — Mingrelian" lang="xmf" hreflang="xmf" data-title="დეზოქსირიბონუკლეინიშ ბჟე" data-language-autonym="მარგალური" data-language-local-name="Mingrelian" class="interlanguage-link-target">მარგალური</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yi mw-list-item"><a href="https://yi.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Jidiš" lang="yi" hreflang="yi" data-title="DNA" data-language-autonym="ייִדיש" data-language-local-name="Jidiš" class="interlanguage-link-target">ייִדיש</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yo mw-list-item"><a href="https://yo.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — Jorubanski" lang="yo" hreflang="yo" data-title="DNA" data-language-autonym="Yorùbá" data-language-local-name="Jorubanski" class="interlanguage-link-target">Yorùbá</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%84%B1%E6%B0%A7%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="脱氧核糖核酸 — Kineski" lang="zh" hreflang="zh" data-title="脱氧核糖核酸" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="Kineski" class="interlanguage-link-target">中文</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-classical mw-list-item"><a href="https://zh-classical.wikipedia.org/wiki/%E8%84%AB%E6%B0%A7%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="脫氧核糖核酸 — Literary Chinese" lang="lzh" hreflang="lzh" data-title="脫氧核糖核酸" data-language-autonym="文言" data-language-local-name="Literary Chinese" class="interlanguage-link-target">文言</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-min-nan mw-list-item"><a href="https://zh-min-nan.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA — min nan kineski" lang="nan" hreflang="nan" data-title="DNA" data-language-autonym="閩南語 / Bân-lâm-gú" data-language-local-name="min nan kineski" class="interlanguage-link-target">閩南語 / Bân-lâm-gú</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E8%84%AB%E6%B0%A7%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="脫氧核糖核酸 — kantonski" lang="yue" hreflang="yue" data-title="脫氧核糖核酸" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="kantonski" class="interlanguage-link-target">粵語</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zu mw-list-item"><a href="https://zu.wikipedia.org/wiki/ULibofuzo" title="ULibofuzo — Zulu" lang="zu" hreflang="zu" data-title="ULibofuzo" data-language-autonym="IsiZulu" data-language-local-name="Zulu" class="interlanguage-link-target">IsiZulu</a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q7430#sitelinks-wikipedia" title="Uredite jezičke veze" class="wbc-editpage">Uredi veze</a></div> </div> </div> </div> </header> <div class="vector-page-toolbar"> <div class="vector-page-toolbar-container"> <div id="left-navigation"> <nav aria-label="Imenski prostori"> <div id="p-associated-pages" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-associated-pages" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/DNK" title="Vidi stranicu sadržaja [c]" accesskey="c">Stranica</a></li><li id="ca-talk" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Razgovor:DNK" rel="discussion" title="Razgovarajte o sadržini ove stranice [t]" accesskey="t">Razgovor</a></li> </ul> </div> </div> <div id="vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown " lang="sh-Latn" dir="ltr"> <input type="checkbox" id="vector-variants-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Promijeni jezičnu varijantu" > <label id="vector-variants-dropdown-label" for="vector-variants-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" >Latinica </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="p-variants" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-variants" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-varlang-0" class="selected ca-variants-sh-Latn mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=DNK&variant=sh-latn" lang="sh-Latn" hreflang="sh-Latn">Latinica</a></li><li id="ca-varlang-1" class="ca-variants-sh-Cyrl mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=DNK&variant=sh-cyrl" lang="sh-Cyrl" hreflang="sh-Cyrl">Ћирилица</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> <div id="right-navigation" class="vector-collapsible"> <nav aria-label="Teme"> <div id="p-views" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-views" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-view" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/DNK">Prikaži</a></li><li id="ca-ve-edit" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit" title="Uredite ovu stranicu [v]" accesskey="v">Uredi</a></li><li id="ca-edit" class="collapsible vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit" title="Uredite izvorni kod ove stranice [e]" accesskey="e">Uredi kod</a></li><li id="ca-history" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=DNK&action=history" title="Pogledajte prethodne verzije ove stranice [h]" accesskey="h">Historija</a></li> </ul> </div> </div> </nav> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Pomagala"> <div id="vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown vector-page-tools-dropdown" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <input type="checkbox" id="vector-page-tools-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Alatke" > <label id="vector-page-tools-dropdown-label" for="vector-page-tools-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" >Alatke </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-tools-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> <div id="vector-page-tools" class="vector-page-tools vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-page-tools-pinnable-header vector-pinnable-header-unpinned" data-feature-name="page-tools-pinned" data-pinnable-element-id="vector-page-tools" data-pinned-container-id="vector-page-tools-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-page-tools-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Alati</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.pin">premjesti na bočnu traku</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.unpin">sakrij</button> </div> <div id="p-cactions" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-cactions emptyPortlet vector-has-collapsible-items" title="Više mogućnosti" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-heading"> Radnje </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-more-view" class="selected vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/wiki/DNK">Prikaži</a></li><li id="ca-more-ve-edit" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit" title="Uredite ovu stranicu [v]" accesskey="v">Uredi</a></li><li id="ca-more-edit" class="collapsible vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit" title="Uredite izvorni kod ove stranice [e]" accesskey="e">Uredi kod</a></li><li id="ca-more-history" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=DNK&action=history">Historija</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-tb" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-tb" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-heading"> Opšte </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="t-whatlinkshere" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Posebno:%C5%A0to_vodi_ovdje/DNK" title="Pogledajte listu svih stranica koje vode ovamo [j]" accesskey="j">Šta vodi ovamo</a></li><li id="t-recentchangeslinked" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Posebno:Povezane_izmjene/DNK" rel="nofollow" title="Prelistajte nedavne izmjene stranica koje su povezane s ovom [k]" accesskey="k">Povezane izmjene</a></li><li id="t-permalink" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=DNK&oldid=42442400" title="Nabavite trajnu vezu do ove verzije stranice">Trajna veza</a></li><li id="t-info" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=DNK&action=info" title="Pronađite više informacija o ovoj stranici">Podaci o stranici</a></li><li id="t-cite" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Posebno:Citiraj&page=DNK&id=42442400&wpFormIdentifier=titleform" title="Saznajte kako da citirate ovu stranicu">Citiraj stranicu</a></li><li id="t-urlshortener" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Posebno:Skra%C4%87iva%C4%8D_adresa&url=https%3A%2F%2Fsh.wikipedia.org%2Fwiki%2FDNK">Skrati URL</a></li><li id="t-urlshortener-qrcode" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Posebno:QrCode&url=https%3A%2F%2Fsh.wikipedia.org%2Fwiki%2FDNK">Preuzmi QR kod</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-coll-print_export" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-coll-print_export" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-heading"> Štampanje/izvoz </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="coll-create_a_book" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Posebno:Kolekcija&bookcmd=book_creator&referer=DNK">Napravi knjigu</a></li><li id="coll-download-as-rl" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Posebno:DownloadAsPdf&page=DNK&action=show-download-screen">Preuzmi kao PDF</a></li><li id="t-print" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=DNK&printable=yes" title="Odštampajte ovu stranicu [p]" accesskey="p">Odštampaj</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-wikibase-otherprojects" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-wikibase-otherprojects" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <div class="vector-menu-heading"> Na drugim projektima </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="wb-otherproject-link wb-otherproject-commons mw-list-item"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/DNA" hreflang="en">Wikimedia Commons</a></li><li id="t-wikibase" class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q7430" title="Pogledajte povezanu stavku u skladištu podataka [g]" accesskey="g">Stavka na Wikipodacima</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> </div> <div class="vector-column-end"> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Pomagala"> <div id="vector-page-tools-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Izgled"> <div id="vector-appearance-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-appearance" class="vector-appearance vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-appearance-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="appearance-pinned" data-pinnable-element-id="vector-appearance" data-pinned-container-id="vector-appearance-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-appearance-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Izgled</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.pin">premjesti na bočnu traku</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.unpin">sakrij</button> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> <div id="bodyContent" class="vector-body" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container> <div class="vector-body-before-content"> <div class="mw-indicators"> </div> <div id="siteSub" class="noprint">Izvor: Wikipedija</div> </div> <div id="contentSub" lang="sh-Latn" dir="ltr"><div id="mw-content-subtitle" lang="sh-Latn" dir="ltr"></div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="sh-Latn" dir="ltr"><figure class="mw-default-size mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:DNA_Structure%2BKey%2BLabelled_pn_NoBB.sr.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/DNA_Structure%2BKey%2BLabelled_pn_NoBB.sr.png/220px-DNA_Structure%2BKey%2BLabelled_pn_NoBB.sr.png" decoding="async" width="220" height="207" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/DNA_Structure%2BKey%2BLabelled_pn_NoBB.sr.png/330px-DNA_Structure%2BKey%2BLabelled_pn_NoBB.sr.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/DNA_Structure%2BKey%2BLabelled_pn_NoBB.sr.png/440px-DNA_Structure%2BKey%2BLabelled_pn_NoBB.sr.png 2x" data-file-width="1037" data-file-height="977" /></a><figcaption>320pxt struka <a href="/wiki/Heliks" title="Heliks">heliksa</a> DNK molekula. <a href="/wiki/Atom" title="Atom">Atomi</a> su obojeni po <a href="/wiki/Hemijski_element" title="Hemijski element">elementu</a>. Detaljna struktura dva <a href="/wiki/Nukleotid" class="mw-redirect" title="Nukleotid">bazna</a> para je prikazana s desne strane.</figcaption></figure> Dezoksiribonukleinska kiselina (DNK), <a href="/wiki/Nukleinske_kiseline" class="mw-redirect" title="Nukleinske kiseline">nukleinska kiselina</a> koja sadrži uputstva za razvoj i pravilno funkcionisanje svih živih organizama. Zajedno sa Sa <a href="/wiki/Ribonukleinska_kiselina" class="mw-redirect" title="Ribonukleinska kiselina">RNK</a> i <a href="/wiki/Protein" title="Protein">proteinima</a>, DNK je jedan od tri glavna tipa <a href="/wiki/Makromolekul" class="mw-redirect" title="Makromolekul">makromolekula</a> koji su esencijalni za sve poznate forme <a href="/wiki/%C5%BDivot" title="Život">života</a>. Sva živa bića svoj <a href="/wiki/Genetika" title="Genetika">genetički</a> materijal nose u obliku DNK, sa izuzetkom nekih <a href="/wiki/Virus" class="mw-disambig" title="Virus">virusa</a> koji imaju ribonukleinsku kiselinu (RNK). DNK ima veoma važnu ulogu ne samo u prenosu genetičkih informacija sa jedne na drugu generaciju, već sadrži i uputstva za građenje neophodnih ćelijskih <a href="/wiki/Organela" title="Organela">organela</a>, proteina i RNK molekula. DNK segment koji prenosi ova važna uputstva se naziva <a href="/wiki/Gen" title="Gen">gen</a>.<a href="#cite_note-Lewin_Genes6th-1">[1]</a> U <a href="/wiki/Eukariote" title="Eukariote">eukariotima</a>, <a href="/wiki/Organizam" title="Organizam">organizmima</a> kao što su <a href="/wiki/%C5%BDivotinja" class="mw-redirect" title="Životinja">životinje</a>, <a href="/wiki/Biljke" title="Biljke">biljke</a>, <a href="/wiki/Gljive" class="mw-redirect" title="Gljive">gljive</a> i <a href="/wiki/Protisti" title="Protisti">protiste</a>, najveći broj DNK molekula se nalazi u <a href="/wiki/Jedro" title="Jedro">jedru</a> <a href="/wiki/%C4%86elija_(biologija)" title="Ćelija (biologija)">ćelije</a>, a manji broj je u organelama, kao što su <a href="/wiki/Mitohondrija" class="mw-redirect" title="Mitohondrija">mitohondrije</a> ili <a href="/wiki/Hloroplast" title="Hloroplast">hloroplasti</a>.<a href="#cite_note-Russell_iGenetics-2">[2]</a> U <a href="/wiki/Prokariote" title="Prokariote">prokariotima</a> (npr. <a href="/wiki/Bakterija" title="Bakterija">bakterijama</a>) DNK se nalazi u <a href="/wiki/Citoplazma" title="Citoplazma">citoplazmi</a> ćelije. Za razliku od <a href="/wiki/Enzim" title="Enzim">enzima</a>, DNK molekul ne utiče direktno na druge molekule, već različiti enzimi sarađuju sa DNK i <a href="/wiki/Transkripcija_(genetika)" title="Transkripcija (genetika)">realizuju informacije</a> bilo u obliku RNK molekula ili u obliku proteina. Ovakav odnos je deo <a href="/wiki/Centralna_dogma_molekularne_biologije" title="Centralna dogma molekularne biologije">centralne dogme</a> <a href="/wiki/Molekularna_biologija" title="Molekularna biologija">molekularne biologije</a>.<a href="#cite_note-Brown_Genomes3rd-3">[3]</a> Ćelije sadrže DNK organizovan u duge strukture koje se zovu <a href="/wiki/Hromozom" title="Hromozom">hromozomi</a>. Tokom pripreme za <a href="/wiki/%C4%86elijska_deoba" title="Ćelijska deoba">ćelijsku deobu</a> hromozomi se dupliraju procesom <a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">replikacije DNK</a>, tako da svaka od novonastalih ćelija ima kompletan set hromozoma. U hromozomima, <a href="/wiki/Hromatin" title="Hromatin">hromatinski</a> proteini, kao što su <a href="/wiki/Histon" title="Histon">histoni</a>, organizuju DNK na takav način da molekul postaje veoma kompaktan i može da stane u ćelije koje su na hiljade puta manje od raspletenih DNK molekula. Ove kompaktne strukture uslovljavaju interakcije između DNK i drugih proteina, i pomažu u kontrolisanju delova DNK koji se <a href="/wiki/Transkripcija_(genetika)" title="Transkripcija (genetika)">transkribuju</a>.<a href="#cite_note-VoetBiochemistry3rd-4">[4]</a> DNK je dugačak <a href="/wiki/Polimer" title="Polimer">polimer</a>, sastavljen od manjih jedinica koje se nazivaju <a href="/wiki/Nukleotid" class="mw-redirect" title="Nukleotid">nukleotidi</a>. DNK se sastoji od dva polimerna lanca koji imaju <a href="/wiki/Antiparalelan_(biohemija)" title="Antiparalelan (biohemija)">antiparalelnu</a> orijentaciju. Međusobno <a href="/wiki/Estar" class="mw-redirect" title="Estar">povezani</a> nukleotidi čine skelet DNK molekula formiran od <a href="/wiki/Monosaharid" class="mw-redirect" title="Monosaharid">šećera</a> dezoksiriboze i <a href="/wiki/Fosfat" title="Fosfat">fosfatnih</a> grupa. Ovaj skelet takođe sadrži četiri različite <a href="/wiki/Nukleobaza" title="Nukleobaza">nukleobaze</a>, vezane za dezoksiribozu. Redosled ove četiri baze je osnova kodiranja genetičkog materijala. Informacija se čita koristeći <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dki_kod" class="mw-redirect" title="Genetički kod">genetički kod</a>, kojim se specificira sekvenca <a href="/wiki/Aminokiselina" title="Aminokiselina">aminokiselina</a> u proteinima. Kod se čita kopiranjem delova DNK u molekule RNK u procesu koji se naziva <a href="/wiki/Transkripcija_(genetika)" title="Transkripcija (genetika)">transkripcija</a>. DNK svake osobe, njihov <a href="/wiki/Genom" title="Genom">genom</a>, naslijeđen je od oba roditelja. Majčina mitohondrijska DNK zajedno sa 23 kromosoma od svakog roditelja kombinira se u tvorbi genoma zigote tj. oplođene jajne stanice. Kao rezultat, uz pojedine iznimke npr. crvene <a href="/wiki/Krv" title="Krv">krvne</a> <a href="/wiki/Stanica" class="mw-disambig" title="Stanica">stanice</a>, većina ljudskih stanica sadrži 23 para kromosoma, zajedno sa mitohondrijskom DNK naslijeđene od majke. <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Uvod">Uvod</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=1" title="Uredi odjeljak Uvod" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=1" title="Uredi kôd odjeljka Uvod">uredi kod</a>]</div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:DNA_Overview.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f0/DNA_Overview.png/200px-DNA_Overview.png" decoding="async" width="200" height="501" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f0/DNA_Overview.png/300px-DNA_Overview.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f0/DNA_Overview.png/400px-DNA_Overview.png 2x" data-file-width="799" data-file-height="2000" /></a><figcaption>Osnovna građa dijela jedne deoksiribonukleinske kiseline</figcaption></figure> DNK nije jedinstvena <a href="/wiki/Molekula" title="Molekula">molekula</a> nego par molekula koje su međusobno povezane <a href="/wiki/Vodik" title="Vodik">vodikovim</a> vezama i organizirane tako da su njeni lanci međusobno komplementarni, od početka do kraja. Svaki se lanac DNK sastoji od građevnih jedinica zvanim nuklotidi kojih ima 4 vrste: <a href="/wiki/Adenin" title="Adenin">adenin</a> (A), <a href="/wiki/Citozin" title="Citozin">citozin</a> (C), <a href="/wiki/Guanin" title="Guanin">guanin</a> (G) i <a href="/wiki/Timin" title="Timin">timin</a> (T). U nekim organizmima, posebice u PBS1 faga, <a href="/wiki/Uracil" title="Uracil">uracil</a> zamjenjuje timin u DNK samog organizma. Te osnovne komponente nukleinskih kiselina mogu biti polimerizirane po bilo kojem redu po čemu je sama molekula jedinstvena. Između dva lanca, svaka baza jednog može biti sparena s određenom bazom drugog lanca i to tako da se adenin spaja uvijek sa timinom (spajaju se sa dvije vodikove veze), i obrnuto te citozin uvijek sa guaninom (tri vodikove veze), i obrnuto. Tako dobivamo moguće kombinacije: A+T, T+A, C+G, G+C. U rijetkim se situacijama događa krivo sparivanje npr. kad timin prijeđe u svoju enolni oblik, a citozin u imino oblik. Dvolančana struktura DNK omogućava jednostavan mehanizam za DNK replikaciju: lanci DNK se odvajaju poput patenta zatvarača čime se lanci otvaraju prema brojnim nukleotidima u okolini. <a href="/wiki/Enzim" title="Enzim">Enzimi</a> stvaraju novi lanac tržeći pravilnu bazu u okolini i sparuju je sa originalnim jednostrukim lancem. Naravno, baza na starom lancu određuje koja će baza biti na novom lancu da se sačuva komplementarnost. Tako stanica završava replikaciju sa još jednom kopijom svoje DNK. DNK sadrži <a href="/wiki/Gen" title="Gen">genetičku</a> informaciju koja se nasljeđuje potomcima. Ta informacija određena je redoslijedom parova baza. Lanac DNK sadrži gene, područja koja reguliraju gene i područja koja nemaju nikakvu funkciju ili funkciju koju mi još ne znamo. Geni se mogu shvatiti kao kuharica ili program organizma. Još neke odrednice DNK: <ul><li>DNK je <a href="/wiki/Kiselina" title="Kiselina">kiselina</a> zbog <a href="/wiki/Fosfat" title="Fosfat">fosfatnih</a> skupina između svake <a href="/wiki/Deoksiriboza" class="mw-redirect" title="Deoksiriboza">deoksiriboze</a>. To je primaran razlog negativnog naboja DNK.</li> <li>Polaritet pojedinog para je bitno pa A+T nije isto T+A i C+G nije isto G+C.</li> <li><a href="/wiki/Mutacija" title="Mutacija">Mutacija</a> su određene greške u lancima DNK koje su nastale slučajno bilo da su baze preskočene, umetnute ili nepravilno udvostručene, zatim lanci mogu biti nadodani ili odrezani ili su to pak kombinacije svih ovih nezgodnih operacija. Mutacije se javljaju pri kemijskim oštećenjima (mutageni), oštećenjima <a href="/wiki/Sunce" title="Sunce">zračenjem</a> (UV zrake) ili kompliciranim zamjenama gena.</li> <li>DNK djeluje kao enzim u laboratorijskim uvjetima, ali kod živih organizama to još nije utvrđeno.</li> <li>Tradicijski gledano DNK gradi dvostruku formu (Watson-Creekov model), ali može graditi trostruke pa i četverostruke forme (Hoogstenov model).</li> <li>DNK se od <a href="/wiki/Ribonukleinska_kiselina" class="mw-redirect" title="Ribonukleinska kiselina">ribonukleinske kiseline</a> (RNK) razlikuje po tome što sadrži 2-deoksiribozu umjesto riboze te što je timin kod RNK zamijenjen nukleotidom uracilom.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Osobine">Osobine</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=2" title="Uredi odjeljak Osobine" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=2" title="Uredi kôd odjeljka Osobine">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:DNA_orbit_animated.gif" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/16/DNA_orbit_animated.gif" decoding="async" width="290" height="477" class="mw-file-element" data-file-width="290" data-file-height="477" /></a><figcaption>Struktura DNK (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1D65">1D65</a>)<a href="#cite_note-5">[5]</a></figcaption></figure> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:DNA_chemical_structure.sr.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/86/DNA_chemical_structure.sr.svg/250px-DNA_chemical_structure.sr.svg.png" decoding="async" width="250" height="292" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/86/DNA_chemical_structure.sr.svg/375px-DNA_chemical_structure.sr.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/86/DNA_chemical_structure.sr.svg/500px-DNA_chemical_structure.sr.svg.png 2x" data-file-width="1500" data-file-height="1750" /></a><figcaption>Struktura DNK. <a href="/wiki/Vodoni%C4%8Dna_veza" title="Vodonična veza">Vodonične veze</a> su prikazane isprekidanim linijama</figcaption></figure> DNK molekul je dugačak <a href="/wiki/Polimer" title="Polimer">polimer</a> koji se sastoji od <a href="/wiki/Nukleotid" class="mw-redirect" title="Nukleotid">nukleotida</a>, jedinica koje se ponavljaju.<a href="#cite_note-6">[6]</a><a href="#cite_note-Alberts-7">[7]</a><a href="#cite_note-Butler-8">[8]</a> Nukleotidi su veoma male jedinice, međutim, DNK molekul se sastoji od miliona nukleotida, što ga čini veoma dugim. Najveći ljudski <a href="/wiki/Hromozom" title="Hromozom">hromozom</a> se sastoji od 440 miliona nukleotida, odnosno 220 miliona parova.<a href="#cite_note-9">[9]</a> Baza koja je povezana sa šećerom naziva se <a href="/wiki/Nukleozid" title="Nukleozid">nukleozid</a>, dok baza koja je povezana sa šećerom i jednom ili više fosfatnih grupa se naziva nukleotid.<a href="#cite_note-Ghosh-10">[10]</a> Kada je više nukleotida međusobno povezano, kao npr. u DNK molekulu, taj polimer se onda naziva polinukleotidni lanac.<a href="#cite_note-IUPAC-11">[11]</a> <a href="/wiki/D%C5%BEejms_D._Votson" class="mw-redirect" title="Džejms D. Votson">Votson</a> i <a href="/wiki/Fransis_Krik" class="mw-redirect" title="Fransis Krik">Krik</a> su <a href="/wiki/1953" class="mw-redirect" title="1953">1953</a>. pokazali da je u živim organizmima DNK molekul sastavljen od dva polinukleotidna lanca koji su spiralno uvijeni jedan oko drugog. Za to otkriće su nagrađeni <a href="/wiki/Nobelova_nagrada" title="Nobelova nagrada">Nobelovom nagradom</a>. Vertikalna dužina svakog obrtaja spirale je 34 <a href="/wiki/Angstrem_(jedinica)" title="Angstrem (jedinica)">angstrema</a> (3,4 nm) i prečnik je 10 angstrema (1,0 nm).<a href="#cite_note-FWPUB-12">[12]</a><a href="#cite_note-berg-13">[13]</a> Prema jednoj drugoj studiji, kada se merenje izvrši u određenom rastvoru DNK lanac je 22 do 26 Angstroma širok (2,2 do 2,6 nm), i jedna nukleotidna jedinica doprinosi dužini sa 3,3 Å (0,33 nm).<a href="#cite_note-14">[14]</a> Šećer u DNK molekulu je <a href="/wiki/Pentoza" title="Pentoza">pentoza</a> (nazvan tako jer sadrži pet <a href="/wiki/Ugljenik" title="Ugljenik">ugljenikovih</a> atoma) <a href="/wiki/Dezoksiriboza" title="Dezoksiriboza">2-dezoksiriboza</a> (<a href="/wiki/Ribonukleinska_kiselina" class="mw-redirect" title="Ribonukleinska kiselina">RNK</a> molekul se sastoji od šećera <a href="/wiki/Riboza" title="Riboza">riboze</a>, otuda i pun naziv ribonukleinska kiselina). Šećeri su međusobno povezani <a href="/wiki/Fosfat" title="Fosfat">fosfatnim</a> grupama koje stvaraju <a href="/wiki/Fosfodiestarska_veza" title="Fosfodiestarska veza">fosfodiestarsku vezu</a> između trećeg i petog ugljenikovog atoma šećernog prstena. Fosfodiestarske veze su asimetrične, te DNK polinukleotidni lanci imaju smer. Kako ovi lanci idu u suprotnim smerovima, kaže se da je DNK antiparalelna. Asimetrični krajevi DNK baza se označavaju sa 5' (pet prim) i 3' (tri prim). Antiparalelnost znači da jedan lanac ide u smeru 5'→ 3', dok suprotni lanac ide u smeru 3'→ 5'. Spiralni lanac koji čini DNK se održava u tom obliku pomoću <a href="/wiki/Vodoni%C4%8Dna_veza" title="Vodonična veza">vodoničnih veza</a> između parova baza.<a href="#cite_note-Yakovchuk2006-15">[15]</a> U DNK molekulu postoje četiri baze <a href="/wiki/Adenin" title="Adenin">Adenin</a> (A), <a href="/wiki/Citozin" title="Citozin">Citozin</a> (C), <a href="/wiki/Guanin" title="Guanin">Guanin</a> (G) i <a href="/wiki/Timin" title="Timin">Timin</a> (T):<a href="#cite_note-berg-13">[13]</a> <div class="thumb tright" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;"> <table border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:500px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"> <tbody><tr> <td><a href="/wiki/Datoteka:Adenine.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Adenine.svg/80px-Adenine.svg.png" decoding="async" width="80" height="88" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Adenine.svg/120px-Adenine.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Adenine.svg/160px-Adenine.svg.png 2x" data-file-width="512" data-file-height="562" /></a> </td> <td><a href="/wiki/Datoteka:Guanine_chemical_structure.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0d/Guanine_chemical_structure.png/120px-Guanine_chemical_structure.png" decoding="async" width="118" height="98" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0d/Guanine_chemical_structure.png/250px-Guanine_chemical_structure.png 1.5x" data-file-width="1724" data-file-height="1429" /></a> </td> <td><a href="/wiki/Datoteka:Thymine_chemical_structure.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ef/Thymine_chemical_structure.png/97px-Thymine_chemical_structure.png" decoding="async" width="97" height="104" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ef/Thymine_chemical_structure.png/146px-Thymine_chemical_structure.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ef/Thymine_chemical_structure.png/194px-Thymine_chemical_structure.png 2x" data-file-width="1269" data-file-height="1363" /></a> </td> <td><a href="/wiki/Datoteka:Cytosine_chemical_structure.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Cytosine_chemical_structure.png/75px-Cytosine_chemical_structure.png" decoding="async" width="75" height="100" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Cytosine_chemical_structure.png/113px-Cytosine_chemical_structure.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Cytosine_chemical_structure.png/150px-Cytosine_chemical_structure.png 2x" data-file-width="1014" data-file-height="1357" /></a> </td></tr> <tr> <td>Adenin </td> <td>Guanin </td> <td>Timin </td> <td>Citozin </td></tr></tbody></table> <div style="border: none; width:500px;"><div class="thumbcaption">Hemijske strukture četiri baze koje čine DNK molekul.</div></div></div> Četiri baze su međusobno komplementarne: adenin (A) jednog lanca je uvek u paru sa timinom (T) naspramnog lanca, i povezani su dvema vodoničnim vezama. Guanin (G) jednog lanca je uvek u paru sa citozinom (C) naspramnog lanca, i povezani su trima vodoničnim vezama. Svaki par baza rotira u odnosu na susedni za 36°, tako da svaki obrtaj spirale dva polinukleotidna lanca čine deset parova baza (A-T i G-C). Polinukleotidni lanci rotiraju u pravcu suprotnom od kazaljki na satu. Baze su podeljene u dve grupe – <a href="/wiki/Purin" title="Purin">purinske</a> (adenin i guanin) i <a href="/wiki/Pirimidin" title="Pirimidin">pirimidinske</a> (citozin i timin). <a href="/wiki/Uracil" title="Uracil">Uracil</a> (U) baza koja se nalazi u RNK molekulu i koja zamenjuje timin, pripada pirimidinskoj grupi. Jedina razlika između timina i uracila je nedostatak jedne metil-grupe kod uracila. Uracil je standardna baza RNK molekula, i ne postoji kao takva u DNK molekulu. Jedini, trenutno poznati, izuzetak je bakterijski virus PBS1 koji u svom DNK molekulu ima uracil kao sastavnu bazu<a href="#cite_note-nature1963-takahashi-16">[16]</a>. Osim RNK i DNK veliki broj veštačkih analoga nukleinskih kiseline je kreiran radi studiranja osobina nukleinskih kiselina, kao i za primenu u <a href="/wiki/Biotehnologija" title="Biotehnologija">biotehnologiji</a>.<a href="#cite_note-17">[17]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Žlebovi">Žlebovi</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=3" title="Uredi odjeljak Žlebovi" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=3" title="Uredi kôd odjeljka Žlebovi">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:1DNA.gif" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/28/1DNA.gif" decoding="async" width="320" height="240" class="mw-file-element" data-file-width="320" data-file-height="240" /></a><figcaption>Veliki i mali žleb DNK. Mali žleb je mesto gde se vezuje boja <a href="/wiki/Hehst_boja" title="Hehst boja">Hehst 33258</a><a href="#cite_note-18">[18]</a><a href="#cite_note-19">[19]</a><a href="#cite_note-20">[20]</a></figcaption></figure> Dva komplementarna heliksna lanca formiraju osnovu DNK molekula. Prepoznatljiv je i dvostruki heliks koji prati otvore, ili žlebove, između lanaca. Ta udubljenja su neposredno pored parova baza, te mogu da služe kao mesta vezivanja proteina i malih molekula. Pošto lanci nisu direktno nasuprot jedan drugom, žlebovi nemaju jednaku veličinu. Veliki žleb je 22 Å širok, dok mali žleb ima 12 Å.<a href="#cite_note-21">[21]</a> Postoji niz izuzetaka, prvenstveno u slučajevima neobičnih DNK konformacija. Nazivi veliki i mali žleb se uvek odnose na razlike u veličini udubljenja kad je DNK u običnoj B formi. <a href="/wiki/Nukleotid" class="mw-redirect" title="Nukleotid">Baze</a> malog žleba su na podesnijem rastojanju za vezivanje <a href="/wiki/Ligand_(biohemija)" title="Ligand (biohemija)">liganda</a>, nego baze velikog žleba. Iz tog razloga, proteini poput <a href="/wiki/Transkripcioni_faktor" title="Transkripcioni faktor">traskripcionih faktora</a> koji se vezuju za specifične sekvence dvostrukog DNK heliksa obično formiraju <a href="/wiki/Vodoni%C4%8Dna_veza" title="Vodonična veza">vodonične veze</a> sa izloženim stranama baza malog žleba.<a href="#cite_note-Pabo1984-22">[22]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Denaturacija_i_hibridizacija_DNK">Denaturacija i hibridizacija DNK</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=4" title="Uredi odjeljak Denaturacija i hibridizacija DNK" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=4" title="Uredi kôd odjeljka Denaturacija i hibridizacija DNK">uredi kod</a>]</div> <a href="/wiki/Sekundarna_struktura_proteina" title="Sekundarna struktura proteina">Sekundarna struktura</a> DNK je podložna <a href="/wiki/Denaturacija_(biohemija)" title="Denaturacija (biohemija)">denaturaciji</a>. Pod denaturacijom se podrazumeva narušavanje sekundarne strukture tako da se dvolančani DNK molekul razdvaja na dva polinukleotidna lanca. Pod odgovarajućim uslovima može doći do renaturacije, tj. do ponovnog spajanja komplementarnih lanaca DNK.<a href="#cite_note-23">[23]</a> Procesi denaturacije i renaturacije odigravaju se i u ćeliji pod kontrolisanim uslovima i u ograničenom obimu. Ti procesi predstavljaju neophodan preduslov za normalno funkcionisanje DNK, odnosno za njenu replikaciju i <a href="/wiki/Transkripcija" class="mw-redirect" title="Transkripcija">transkripciju</a>. Kada se u rastvoru nađu dva polinukleotidna lanca koji imaju komplementarne redoslede nukleotida, nagradiće se <a href="/wiki/Hibrid" class="mw-disambig" title="Hibrid">hibridni</a> dvolančani molekul.<a href="#cite_note-24">[24]</a><a href="#cite_note-25">[25]</a> Denaturisana DNK može da hibridizuje sa denaturisanom DNK iste ili različite vrste, ili sa RNK. Hibridizacija je našla veoma široku primenu u istraživanjima u molekularnoj biologiji i predstavlja jednu od osnovnih tehnika <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dki_in%C5%BEenjering" title="Genetički inženjering">genetičkog inženjeringa</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Sparivanje_baza">Sparivanje baza</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=5" title="Uredi odjeljak Sparivanje baza" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=5" title="Uredi kôd odjeljka Sparivanje baza">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:DNA_Structure.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/60/DNA_Structure.jpg/250px-DNA_Structure.jpg" decoding="async" width="250" height="406" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/60/DNA_Structure.jpg 1.5x" data-file-width="345" data-file-height="560" /></a><figcaption>Antiparalelnost dva <a href="/wiki/Polinukleotidni_lanac" title="Polinukleotidni lanac">polinukleotidna lanca</a> DNK molekula</figcaption></figure> <div class="thumb tright" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;"> <table border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:230px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"> <tbody><tr> <td><a href="/wiki/Datoteka:GC_DNA_base_pair.sr.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/GC_DNA_base_pair.sr.svg/282px-GC_DNA_base_pair.sr.svg.png" decoding="async" width="282" height="177" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/GC_DNA_base_pair.sr.svg/423px-GC_DNA_base_pair.sr.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/GC_DNA_base_pair.sr.svg/564px-GC_DNA_base_pair.sr.svg.png 2x" data-file-width="638" data-file-height="401" /></a> </td></tr></tbody></table> <table border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:230px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"> <tbody><tr> <td><a href="/wiki/Datoteka:AT_DNA_base_pair.sr.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/21/AT_DNA_base_pair.sr.svg/282px-AT_DNA_base_pair.sr.svg.png" decoding="async" width="282" height="151" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/21/AT_DNA_base_pair.sr.svg/423px-AT_DNA_base_pair.sr.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/21/AT_DNA_base_pair.sr.svg/564px-AT_DNA_base_pair.sr.svg.png 2x" data-file-width="671" data-file-height="360" /></a> </td></tr></tbody></table> <div style="border: none; width:282px;"><div class="thumbcaption">Gore, GC bazni par sa tri <a href="/wiki/Vodoni%C4%8Dna_veza" title="Vodonična veza">vodonične veze</a>. Dole, AT bazni par sa dve vodonične veze. Nekovalentne veze između parova su prikazane isprekidanim linijama.</div></div></div> Svaka baza jednog lanca se sparuje samo sa jednom bazom na naspramnom lancu. Ovakvo sparivanje se naziva komplementarno sparivanje. Purin se sparuje sa <a href="/wiki/Pirimidin" title="Pirimidin">pirimidinom</a> <a href="/wiki/Vodoni%C4%8Dna_veza" title="Vodonična veza">vodoničnim vezama</a>, te se <a href="/wiki/Adenin" title="Adenin">A</a> sparuje samo sa <a href="/wiki/Timin" title="Timin">T</a> (dvema vodoničnim vezama) i <a href="/wiki/Citozin" title="Citozin">C</a> samo sa <a href="/wiki/Guanin" title="Guanin">G</a> (sa tri vodonične veze). Kako vodonične veze nisu kovalentne, one se lako raskidaju i lako ponovo formiraju. Ove veze se raskidaju ili mehaničkim silama (npr. tokom <a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">replikacije</a>) ili visokom <a href="/wiki/Temperatura" title="Temperatura">temperaturom</a>.<a href="#cite_note-26">[26]</a> Dve vodonične veze se lakše raskidaju od tri. Ovaj podatak je bitan ako sekvenca DNK molekula nije unapred poznata. Kad je sekvenca DNK molekula nepoznata, u <a href="/wiki/Molekularna_biologija" title="Molekularna biologija">molekularnoj biologiji</a> se između ostalog primenjuje tehnika koja koristi temperaturu. Što je temperatura viša, to se DNK molekul teže raskida, te se može pretpostavi da taj molekul DNK ima veliki broj C i G baza (i.e. visok <a href="/wiki/GC-sadr%C5%BEaj" title="GC-sadržaj">GC-sadržaj</a>). DNK sa visokim GC-sadržajem je stabilnija od DNK sa niskim GC-sadržajem.<a href="#cite_note-27">[27]</a> Direktna posledica nukleotidne komplementarnosti je da su informacije u dvolančanoj sekvenci DNK heliksa duplirane, što je vitalno za replikaciju molekula. Ova reverzibilna i specifična interakcija između komplementarnih parova baza je kritična za sve funkcije DNK u živim organizmima.<a href="#cite_note-Alberts-7">[7]</a> Kao što je gore napomenuto, većina DNK molekula se sastoji od dva polimerna lanca, spojena u heliksnu strukturu nekovalentnim vezama. Ova dvolančana struktura (dsDNA) se u znatnoj meri održava posredstvom interakcija međulančanog slaganja baza, koje se najjače za G,C stekove. Dva lanca se mogu razdvojiti u procesu poznatom kao topljenje, čime se formiraju dva molekula (ssDNA). Do topljenja dolazi kad su uslovi podesni, kao što su visoke temperature, niske koncentracije soli i visoke <a href="/wiki/PH_vrednost" title="PH vrednost">pH vrednosti</a> (nizak pH takođe otapa DNK, ali pošto je DNK nestabilna usled denaturacije kiseline, nizak pH se retko koristi). Stabilnost dsDNA forme zavisi ne samo od GC-sadržaja (% G,C baznih parova) nego i od sekvence (pošto je formiranje stekova zavisno od nje), kao i od dužine (duži molekuli su stabilniji). Stabilnost se može meriti na različite načine. Uobičajen pristup je merenje <a href="/wiki/Hibridizacija_DNK" title="Hibridizacija DNK">temperature topljenja</a> (ona se još naziva Tm vrednost), što je temperatura na kojoj se 50% dvolančanih molekula konvertuje u jednolančane molekule. Nastali jednolančani DNK molekuli nemaju jedinstven zajednički oblik, mada su neke konformacije stabilnije od drugih.<a href="#cite_note-28">[28]</a> Temperatura topljenja je zavisna od jonske snage i DNK koncentracije. Konsekventno, GC sadržaj i dužina dvostrukog DNK lanca određuju jačinu asocijacije između lanaca. Dugi DNK heliksi sa visokim GC sadržajem imaju lance sa jačim interakcijama, dok kratki heliksi sa visokim AT sadržajem imaju lance sa slabijim interakcijama.<a href="#cite_note-29">[29]</a> U biologiji, delovi DNK dvostrukih heliksa koji se lako razdvajaju, kao što je TATAAT <a href="/wiki/Pribnov-kutija" class="mw-redirect" title="Pribnov-kutija">Pribnov-kutija</a> u nekim <a href="/wiki/Promoter_(biologija)" title="Promoter (biologija)">promoterima</a>, teže da imaju visok AT sadržaj.<a href="#cite_note-30">[30]</a><a href="#cite_note-Pribnow1975-31">[31]</a><a href="#cite_note-Schaller1975-32">[32]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Smisao_i_antismisao">Smisao i antismisao</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=6" title="Uredi odjeljak Smisao i antismisao" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=6" title="Uredi kôd odjeljka Smisao i antismisao">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Antisense_DNA_oligonucleotide.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/19/Antisense_DNA_oligonucleotide.png/250px-Antisense_DNA_oligonucleotide.png" decoding="async" width="250" height="129" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/19/Antisense_DNA_oligonucleotide.png/375px-Antisense_DNA_oligonucleotide.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/19/Antisense_DNA_oligonucleotide.png/500px-Antisense_DNA_oligonucleotide.png 2x" data-file-width="2750" data-file-height="1424" /></a><figcaption>Šematski prikaz načina na koji antismisaoni DNK lanci mogu da ometaju proteinsku <a href="/wiki/Translacija_(genetika)" class="mw-redirect" title="Translacija (genetika)">translaciju</a>.</figcaption></figure> DNK sekvenca se naziva smisaonom (<a href="/wiki/Engleski_jezik" title="Engleski jezik">engleski</a>: sense) (negativna (-)), ako je njena sekvenca ista kao i sekvenca <a href="/wiki/IRNK" class="mw-redirect" title="IRNK">iRNK</a> kopije koja se <a href="/wiki/Translacija_(genetika)" class="mw-redirect" title="Translacija (genetika)">translira</a> u protein.<a href="#cite_note-33">[33]</a> Komplementarna sekvenca suprotnog lanca se naziva antismisaona (pozitivna (+)') sekvenca. Obe sekvence mogu da postoje na različitim delovima istog DNK lanca (i.e. oba lanca mogu da sadrže obe smisaone i antismisaone sekvence). Ponekad se fraza kodirajući lanac sreće. Međutim, kodirajuća i nekodirajuća RNK mogu da budu <a href="/wiki/Transkripcija_(genetika)" title="Transkripcija (genetika)">transkribovane</a> na sličan način sa oba lanca. U nekim slučajevima do transkripcije dolazi u oba pravca počevši od zajedničkog promoterskog regiona, ili do transkripcije može doći unutar <a href="/wiki/Intron" title="Intron">introna</a>, na oba lanca.<a href="#cite_note-Anne-Lise_Haenni_2003-34">[34]</a><a href="#cite_note-pmid1993885-35">[35]</a><a href="#cite_note-pmid2016591-36">[36]</a> Kod <a href="/wiki/Prokariote" title="Prokariote">prokariota</a> i <a href="/wiki/Eukariote" title="Eukariote">eukariota</a>, antismisaone RNK sekvence se formiraju, mada funkcija tih molekula nije potpuno jasna.<a href="#cite_note-pmid15851066-37">[37]</a> Jedna od pretpostavki je da antismisaoni RNK molekuli učestvuju u regulaciji <a href="/wiki/Ekspresija_gena" title="Ekspresija gena">ekspresije gena</a> putem RNK-RNK sparivanja baza.<a href="#cite_note-pmid15389973-38">[38]</a> Kod malog broja DNK sekvenci prokariota u eukariota, i nešto većeg broja <a href="/wiki/Plazmid" title="Plazmid">plazmida</a> i <a href="/wiki/Virus" class="mw-disambig" title="Virus">virusa</a>, razlika između smisaonih i antismisaonih lanaca je zamagljena preklapanjem gena.<a href="#cite_note-pmid15680581-39">[39]</a> U tim slučajevima, neke DNK sekvence imaju dvostruku ulogu. One kodiraju jedan protein kad se čitaju duž jednog lanca, i drugi protein kad se čitaju u suprotnom pravcu duž drugog lanca. Kod <a href="/wiki/Bakterija" title="Bakterija">bakterija</a>, ovo preklapanje može da učestvuje u regulaciji transkripcije gena,<a href="#cite_note-pmid15520290-40">[40]</a> dok kod virusa, preklapajući geni povećavaju količinu informacije koja može da bude kodirana unutar malog viralnog genoma.<a href="#cite_note-pmid1771674-41">[41]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Pakovanje_DNK_molekula_u_ćelijama">Pakovanje DNK molekula u ćelijama</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=7" title="Uredi odjeljak Pakovanje DNK molekula u ćelijama" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=7" title="Uredi kôd odjeljka Pakovanje DNK molekula u ćelijama">uredi kod</a>]</div> <table class="infobox" style="width: 22em; text-align: left; font-size: 88%; line-height: 1.5em"> <tbody><tr> <th colspan="2" style="font-size: 125%; text-align: center">Nukleozom </th></tr> <tr> <td colspan="2" style="text-align:center"><a href="/wiki/Datoteka:Nucleosome_1KX5_colour_coded.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d9/Nucleosome_1KX5_colour_coded.png/250px-Nucleosome_1KX5_colour_coded.png" decoding="async" width="250" height="250" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d9/Nucleosome_1KX5_colour_coded.png/375px-Nucleosome_1KX5_colour_coded.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d9/Nucleosome_1KX5_colour_coded.png/500px-Nucleosome_1KX5_colour_coded.png 2x" data-file-width="1620" data-file-height="1620" /></a> </td></tr> <tr> <td colspan="2" style="text-align:center">Kristalna struktura <a href="/wiki/Nukleozom" title="Nukleozom">nukleozoma</a>. Proteinske komponente su H2A , H2B , H3 i H4 . Pogled je odozgo kroz superheliksnu osu. (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1KX5">1KX5</a>)<a href="#cite_note-42">[42]</a> </td></tr> <tr> <th colspan="2" scope="col" style="text-align:center; background-color: #ddd">Identifikatori </th></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3">Simbol </th> <td style="background-color: #eee">Histone </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/Pfam" title="Pfam">Pfam</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://pfam.sanger.ac.uk/family?acc=PF00125">PF00125</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/Pfam" title="Pfam">Pfam</a> klan </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://pfam.sanger.ac.uk/clan/CL0012">CL0012</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/InterPro" title="InterPro">InterPro</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/interpro/DisplayIproEntry?ac=IPR007125">IPR007125</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/Strukturna_klasifikacija_proteina" title="Strukturna klasifikacija proteina">SKOP</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://scop.mrc-lmb.cam.ac.uk/scop/search.cgi?tlev=fa;&pdb=1hio">1hio</a> </td></tr> <tr> <td colspan="2"> <table class="collapsible collapsed" style="text-align: left; border: none; width: 100%"> <tbody><tr> <th colspan="2" style="text-align: center; background-color: #ddd">Dostupne <a href="/wiki/Protein_Data_Bank" class="mw-redirect" title="Protein Data Bank">PDB</a> strukture: </th></tr> <tr> <th colspan="2" style="border-top:2px solid #ddd"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1eqz">1eqz</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1f66">1f66</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1hq3">1hq3</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1id3">1id3</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1kx3">1kx3</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1kx4">1kx4</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1kx5">1kx5</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1m18">1m18</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1m19">1m19</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1m1a">1m1a</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1p34">1p34</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1p3a">1p3a</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1p3b">1p3b</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1p3f">1p3f</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1p3g">1p3g</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1p3i">1p3i</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1p3k">1p3k</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1p3l">1p3l</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1p3m">1p3m</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1p3o">1p3o</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1p3p">1p3p</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1q9c">1q9c</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1s32">1s32</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1tyz">1tyz</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1u35">1u35</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=2aro">2aro</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=2cv5">2cv5</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=2hio">2hio</a> </th></tr></tbody></table> </td></tr></tbody></table> Gotovo kod svih <a href="/wiki/Prokariote" title="Prokariote">prokariota</a>, DNK je kružni molekul sagrađen od dva spiralno uvijena polinukleotidna lanca. Kod <a href="/wiki/Eukariote" title="Eukariote">eukariota</a> organizacija DNK molekula je nešto komplikovanija. DNK molekul je veoma dugačak, u proseku do 1,8 metara. Molekul te dužine mora da stane u ćelije koje su veoma male i ne mogu da se vide golim okom. Ćelije moraju da veoma kompaktno spakuju DNK molekul. To omogućavaju proteinima koji se zovu <a href="/wiki/Histon" title="Histon">histoni</a>.<a href="#cite_note-Youngson-43">[43]</a><a href="#cite_note-Lehninger-44">[44]</a> Histoni su mali, veoma bazni proteini, bogati amino kiselinama kao što su <a href="/wiki/Lizin" title="Lizin">lizin</a> i <a href="/wiki/Arginin" title="Arginin">arginin</a>. Oni su glavne proteinske komponente <a href="/wiki/Hromatin" title="Hromatin">hromatina</a>, koje deluju kao kalemi oko kojih se namotava DNK. Oni učestvuju u <a href="/wiki/Regulacija_genske_ekspresije" title="Regulacija genske ekspresije">regulaciji genske aktivnosti</a>. Bez histona, nesavijena DNK u hromozomima bi bila veoma dugačka (odnos dužine i širine je veći od 10 miliona kod ljudske DNK). DNK namotana na histone proizvodi oko 90 mikrometera (0.09 mm) hromatina, koji se duplira i kondenzuje tokom <a href="/wiki/Mitoza" title="Mitoza">mitoze</a>, dajući oko 120 mikrometara <a href="/wiki/Hromozom" title="Hromozom">hromozoma</a>.<a href="#cite_note-pmid11893489-45">[45]</a> U eukariotskim ćelijama je postoji pet tipova histona: <a href="/wiki/Histon_H1" title="Histon H1">H1</a>, <a href="/wiki/Histon_H2A" title="Histon H2A">H2A</a>, <a href="/wiki/Histon_H2B" title="Histon H2B">H2B</a>, <a href="/wiki/Histon_H3" title="Histon H3">H3</a> i <a href="/wiki/Histon_H4" title="Histon H4">H4</a>.<a href="#cite_note-Bhasin_2006-46">[46]</a><a href="#cite_note-HartlFreilfelder&Snyder-47">[47]</a> Histoni su u direktnom kontaktu sa DNK molekulom. Osam histona (po dva H2A, H2B, H3, H4), stvaraju strukture koje izgledaju kao disk. Struktura DNK molekula obavijenog oko diska se naziva <a href="/wiki/Nukleozom" title="Nukleozom">nukleozom</a>. Oko svakog diska DNK molekul se obavije 1,65 puta, u dužini od 147 baznih parova (A-T i C-G), formirajući levoruki superheliksni namotaj.<a href="#cite_note-pmid9305837-48">[48]</a> Tako uvijeni DNK molekul se obavije oko preostalog histona H1, koji ne formira strukturu u obliku diska, već služi samo kao veza do sledećeg diska (izgrađenog od gorepomenutih histona) i ponovo se obavija oko sledećeg diska.<a href="#cite_note-|isbn0-915274-84-1-49">[49]</a> Histon H1 omogućava formiranje strukture višeg reda. Najosnovnija takva formacija je vlakno prečnika 10 nm. Gledano kroz mikroskop sveukupna ovakva struktura izgleda kao perlana ogrlica. Ovo uključuje pakovanje DNK oko nukleozoma sa oko 50 baznih parova između njih (ti segment se nazivaju linker DNK). Osnova nukleozoma je formirana od dva H2A-H2B <a href="/wiki/Proteinski_dimer" title="Proteinski dimer">dimera</a> i H3-H4 tetramera. Oni formiraju dve skoro <a href="/wiki/Simetrija" title="Simetrija">simetrične</a> polovine <a href="/wiki/Tercijarna_struktura_proteina" title="Tercijarna struktura proteina">tercijarne strukture</a>, sa C2 simetrijom, gde je jedan <a href="/wiki/Makromolekul" class="mw-redirect" title="Makromolekul">makromolekul</a> slika u ogledalu drugog molekula.<a href="#cite_note-pmid9305837-48">[48]</a> Četiri osnovna histona (H2A, H2B, H3 i H4) imaju relativno slične strukture i visoko su očuvani tokom <a href="/wiki/Evolucija" title="Evolucija">evolucije</a>. Svi imaju heliks obrt heliks obrt heliks motiv (koji omogućava laku dimerizaciju). Oni isto tako imaju duge repove na jednom od krajeva <a href="/wiki/Aminokiselina" title="Aminokiselina">aminokiselinskog</a> lanca, na kojima dolazi do niza <a href="/wiki/Posttranslaciona_modifikacija" title="Posttranslaciona modifikacija">posttranslacionih modifikacija</a>. Smatra se da su histonski proteini evoluciono srodni sa heliksnim delom produženog AAA+ ATPaznog domena,<a href="#cite_note-10.1016/j.jsb.2003.10.010-50">[50]</a><a href="#cite_note-51">[51]</a> C-domena, i sa <a href="/wiki/N-terminus" title="N-terminus">N-terminusnim</a> domenom prepoznavanja supstrata Clp/Hsp100 proteina.<a href="#cite_note-52">[52]</a><a href="#cite_note-53">[53]</a> Uprkos razlikama u njihovoj topologiji, oni imaju homologan heliks-ravan-heliks (HSH) motiv.<a href="#cite_note-54">[54]</a> Koristeći tehniku <a href="/wiki/Spin" title="Spin">spin</a>-obeležene <a href="/wiki/Elektronska_paramagnetna_rezonanca" title="Elektronska paramagnetna rezonanca">elektronske paramagnetne rezonance</a>, Britanski istraživači su izmerili rastojanje između namotaja oko kojih eukariotske ćelije namotavaju svoju DNK. Utvrđeno je da su rastojanja u opsegu od 59 do 70 Å.<a href="#cite_note-pmid19138067-55">[55]</a> Histoni formiraju pet tipova interakcija sa molekulom DNK: <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r41556881">.mw-parser-output .div-col{margin-top:0.3em;column-width:30em}.mw-parser-output .div-col-small{font-size:90%}.mw-parser-output .div-col-rules{column-rule:1px solid #aaa}.mw-parser-output .div-col dl,.mw-parser-output .div-col ol,.mw-parser-output .div-col ul{margin-top:0}.mw-parser-output .div-col li,.mw-parser-output .div-col dd{page-break-inside:avoid;break-inside:avoid-column}.mw-parser-output .plainlist ol,.mw-parser-output .plainlist ul{line-height:inherit;list-style:none;margin:0}.mw-parser-output .plainlist ol li,.mw-parser-output .plainlist ul li{margin-bottom:0}</style><div class="div-col" style="column-width: 30em;"> <ul><li>Heliksni dipoli sa <a href="/wiki/Alfa_heliks" title="Alfa heliks">alfa heliksa</a> u H2B, H3, i H4 uzrokuju akumulaciju pozitivnog naelektrisanja na tačkama interakcije sa negativno naelektrisanim <a href="/wiki/Fosfat" title="Fosfat">fosfatnim</a> grupama DNK</li> <li><a href="/wiki/Vodoni%C4%8Dna_veza" title="Vodonična veza">Vodonične veze</a> između DNK osnove i <a href="/wiki/Amid" title="Amid">amidnih</a> grupa na glavnom lancu histonskih proteina</li> <li>Nepolarne interakcije između histona i šećera <a href="/wiki/Dezoksiriboza" title="Dezoksiriboza">dezoksiriboze</a> na DNK molekulu</li> <li><a href="/wiki/Soni_most_(proteini)" title="Soni most (proteini)">Soni mostovi</a> i vodonične veze između bočnih lanaca baznih aminokiselina (posebno lizina i arginina) i fosfatnih kiseonika DNK</li> <li>Nespecifična umetanja H3 i H2B N-terminusnih repova u male žlebove DNK</li></ul></div> Visoko bazna priroda histona, osim što omogućava DNK–histon interakcije, doprinosi njihovoj rastvorljivosti u vodi. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Superspiralizacija">Superspiralizacija</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=8" title="Uredi odjeljak Superspiralizacija" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=8" title="Uredi kôd odjeljka Superspiralizacija">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-default-size mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Circular_DNA_Supercoiling.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1e/Circular_DNA_Supercoiling.png/220px-Circular_DNA_Supercoiling.png" decoding="async" width="220" height="336" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1e/Circular_DNA_Supercoiling.png/330px-Circular_DNA_Supercoiling.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1e/Circular_DNA_Supercoiling.png/440px-Circular_DNA_Supercoiling.png 2x" data-file-width="764" data-file-height="1168" /></a><figcaption>Superspiralizovane strukture kružnih DNK molekula sa malim uvrtanjem</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Linear_DNA_Supercoiling.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7b/Linear_DNA_Supercoiling.png/220px-Linear_DNA_Supercoiling.png" decoding="async" width="220" height="130" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7b/Linear_DNA_Supercoiling.png/330px-Linear_DNA_Supercoiling.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7b/Linear_DNA_Supercoiling.png/440px-Linear_DNA_Supercoiling.png 2x" data-file-width="1080" data-file-height="640" /></a><figcaption>Superspiralizovane strukture linearnih DNK molekula sa ograničenim završecima</figcaption></figure> DNK može da bude uvijena poput kanapa procesom koji se naziva <a href="/wiki/DNK_supernamotaj" title="DNK supernamotaj">superspiralizacija DNK</a>. Kad je DNK u svom „opuštenom“ stanju, lanci obično obiđu osu dvostrukog heliksa jednom svaka 10,4 bazna para, dok ako je DNK upredena lanci postaju više ili manje zbijeni.<a href="#cite_note-56">[56]</a> Kada je DNK upredena u pravcu heliksa, u pitanju je pozitivna superspiralizacija i baze su bliže jedna drugoj. Ako je DNK upredena u suprotnom pravcu (negativna superspiralizacija), baze se lakše rastavljaju. U prirodi, DNK je najčešće blago negativno superspiralizovana. To se ostvaruje <a href="/wiki/Enzim" title="Enzim">enzimima</a> koji se zovu <a href="/wiki/Topoizomeraza" title="Topoizomeraza">topoizomeraze</a>.<a href="#cite_note-Champoux-57">[57]</a> Ti enzimi su isto tako potrebni za otpuštanje naprezanja usled DNK uvijanja nastalog tokom procesa <a href="/wiki/Transkripcija_(genetika)" title="Transkripcija (genetika)">transkripcije</a> i <a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">replikacije DNK</a>.<a href="#cite_note-Wang-58">[58]</a><a href="#cite_note-Albert1996-59">[59]</a> <a href="/wiki/Hromozom" title="Hromozom">Hromozomi</a> mogu da budu veoma veliki, te središnji segmenti mogu da se ponašaju kao da su krajevi učvršćeni. Rezultat toga je da oni ne mogu da raspodele suvišne namotaje na ostatak hromozoma, ili da apsorbuju zavijanje da bi se oporavili od odvijanja, te segmenti mogu da postanu superspiralizovani. U odgovoru na superspiralizaciju oni će biti izloženi naprezanju, kao da su krajevi spojeni. Superspiralizacija DNK je važna za njeno pakovanje unutar ćelija. Dužina nespiralizovane DNK je hiljadama puta veća od dužine ćelije, te je pakovanje genetičkog materijala unutar ćelije ili jedra (kod eukariota) kompleksan zadatak. Superspiralizacija DNK redukuje potrebni prostor i omogućava pakovanje znatno veće količine DNK. Kod prokariota, plektonemski supernamotaji su predominantni, zato što je hromozom najčešće kružnog oblika i sadrži relativno malu količinu genetičkog materijala.<a href="#cite_note-60">[60]</a><a href="#cite_note-61">[61]</a><a href="#cite_note-62">[62]</a><a href="#cite_note-63">[63]</a><a href="#cite_note-64">[64]</a> Superspiralizacija DNK kod eukariota se javlja na više nivoa plektonemskih i solenoidnih supernamotaja, pri čemu se solenoidna superspiralizacija pokazuje najefektivnijom u zbijanju DNK molekula. Solenoidna superspiralizacija se ostvaruje putem <a href="/wiki/Histon" title="Histon">histona</a> i formira se vlakno prečnika 10 nm. Ovo vlakno se dalje namotava u 30 nm široko vlakno, koje se dalje namotava na samo sebe više puta.<a href="#cite_note-65">[65]</a><a href="#cite_note-66">[66]</a><a href="#cite_note-67">[67]</a> DNK pakovanje se odvija u znatno povećanoj meri tokom deobe jedra u procesima <a href="/wiki/Mitoza" title="Mitoza">mitoze</a> ili <a href="/wiki/Mejoza" title="Mejoza">mejoze</a>, pri kojim se DNK mora podeliti i sažeti u novonastalim ćelijama. <a href="/wiki/Kondenzin" title="Kondenzin">Kondenzini</a><a href="#cite_note-68">[68]</a><a href="#cite_note-69">[69]</a> i <a href="/wiki/Kohezin" title="Kohezin">kohezini</a><a href="#cite_note-70">[70]</a><a href="#cite_note-71">[71]</a><a href="#cite_note-72">[72]</a> su proteini za strukturno održavanje hromozoma koji pomažu u kondenzaciji <a href="/wiki/Hromatida" title="Hromatida">hromatida</a> i vezivanju njihovih <a href="/wiki/Centromera" title="Centromera">centromera</a>. Ti proteini indukuju pozitivnu superspiralizaciju.<a href="#cite_note-73">[73]</a><a href="#cite_note-74">[74]</a><a href="#cite_note-Lodish-75">[75]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Alternativne_DNK_strukture">Alternativne DNK strukture</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=9" title="Uredi odjeljak Alternativne DNK strukture" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=9" title="Uredi kôd odjeljka Alternativne DNK strukture">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Frame"><a href="/wiki/Datoteka:A-DNA_orbit_animated_small.gif" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/17/A-DNA_orbit_animated_small.gif" decoding="async" width="173" height="250" class="mw-file-element" data-file-width="173" data-file-height="250" /></a><figcaption><a href="/wiki/A-DNK" title="A-DNK">A-DNK</a> struktura</figcaption></figure> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:A-DNA,_B-DNA_and_Z-DNA.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b1/A-DNA%2C_B-DNA_and_Z-DNA.png/220px-A-DNA%2C_B-DNA_and_Z-DNA.png" decoding="async" width="220" height="143" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b1/A-DNA%2C_B-DNA_and_Z-DNA.png/330px-A-DNA%2C_B-DNA_and_Z-DNA.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b1/A-DNA%2C_B-DNA_and_Z-DNA.png/440px-A-DNA%2C_B-DNA_and_Z-DNA.png 2x" data-file-width="2486" data-file-height="1620" /></a><figcaption><a href="/wiki/A-DNK" title="A-DNK">A-</a>, <a href="/wiki/Dvostruki_heliks_nukleinske_kiseline" title="Dvostruki heliks nukleinske kiseline">B-</a>, i <a href="/wiki/Z-DNK" title="Z-DNK">Z-DNK</a></figcaption></figure> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:B%26Z%26A_DNA_formula.sr.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c1/B%26Z%26A_DNA_formula.sr.png/220px-B%26Z%26A_DNA_formula.sr.png" decoding="async" width="220" height="148" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c1/B%26Z%26A_DNA_formula.sr.png/330px-B%26Z%26A_DNA_formula.sr.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c1/B%26Z%26A_DNA_formula.sr.png/440px-B%26Z%26A_DNA_formula.sr.png 2x" data-file-width="849" data-file-height="573" /></a><figcaption><a href="/wiki/Heliks" title="Heliks">Heliksne</a> ose A-, B-, i Z-DNK</figcaption></figure> DNK može da postoji u mnoštvu mogućih <a href="/wiki/Konformacioni_izomerizam" title="Konformacioni izomerizam">konformacija</a> među kojima su <a href="/wiki/A-DNK" title="A-DNK">A-DNK</a>,<a href="#cite_note-Basham1995-76">[76]</a> <a href="/wiki/Dvostruki_heliks_nukleinske_kiseline" title="Dvostruki heliks nukleinske kiseline">B-DNK</a>,<a href="#cite_note-Dickerson1989-77">[77]</a><a href="#cite_note-Lu1999-78">[78]</a><a href="#cite_note-Olson2001-79">[79]</a> i Z-DNK forme<a href="#cite_note-Wang1979-80">[80]</a><a href="#cite_note-Ha2005-81">[81]</a>, mada su jedino B-DNK i Z-DNK direktno primećene u funkcionalnim organizmima.<a href="#cite_note-Ghosh-10">[10]</a> Konformacija koju DNK poprima zavisi od nivoa hidratacije, DNK sekvence, količine i pravca supernamotavanja, hemijskih modifikacija baza, tipa i koncentracije metalnih <a href="/wiki/Jon" title="Jon">jona</a>, kao i prisustva <a href="/wiki/Poliamin" title="Poliamin">poliamina</a> u rastvoru.<a href="#cite_note-82">[82]</a> Prvi objavljeni izveštaji o <a href="/wiki/Rendgenska_strukturna_analiza" title="Rendgenska strukturna analiza">Rendgenskoj strukturi</a> A-DNK i B-DNK formi su koristili analizu baziranu na <a href="/wiki/Patersonova_funkcija" title="Patersonova funkcija">Patersonovoj transformaciji</a> koja daje samo ograničenu količinu strukturne informacije o orijentaciji DNK vlakana.<a href="#cite_note-83">[83]</a><a href="#cite_note-84">[84]</a><a href="#cite_note-NatFranGos-85">[85]</a> Jedan alternativni analitički pristup su predložili Vilkins et al. <a href="/wiki/1953" class="mw-redirect" title="1953">1953</a>, za in vivo B-DNK difrakciju X-zraka/rasporeda maksimuma rasejavanja visoko hidratisanih DNK vlakana baziran na kvadratima <a href="/wiki/Beselova_funkcija" title="Beselova funkcija">Baselovih funkcija</a>.<a href="#cite_note-NatWilk-86">[86]</a> U istom žurnalu, <a href="/wiki/D%C5%BEejms_D._Votson" class="mw-redirect" title="Džejms D. Votson">Džejms D. Votson</a> i <a href="/wiki/Fransis_Krik" class="mw-redirect" title="Fransis Krik">Fransis Krik</a> su objavili njihovu analizu <a href="/wiki/Molekulski_modeli_DNK" title="Molekulski modeli DNK">molekulskog modelovanja</a> DNK difrakcionih obrazaca X-zraka i predložili strukturu dvostrukog heliksa.<a href="#cite_note-FWPUB-12">[12]</a> Mada je B-DNK forma najčešća pod uslovima koji vladaju u ćelijama,<a href="#cite_note-87">[87]</a> ona nije dobro definisana konformacija nego je familija srodnih DNK konformacija<a href="#cite_note-88">[88]</a> koja se javlja pri visokim nivoima hidratacije prisutnim u živim ćelijama. Njihovi odgovarajući rendgenski difrakcioni obrasci rasipanja su karakteristični za molekulske <a href="/wiki/Parakristal" title="Parakristal">parakristale</a> sa znatnim stepenom nereda.<a href="#cite_note-89">[89]</a><a href="#cite_note-90">[90]</a> U poređenju sa B-DNK, A-DNK forma je šira desnoruka spirala, sa plitkim, širokim glavnim žlebom i užim, dubljim malim žlebom. A forma se javlja pod nefiziološkim uslovima u parcijalno dehidratisanim DNK uzorcima, dok se u ćeliji može formirati pri hibridnom sparivanju DNK i RNK lanaca,<a href="#cite_note-91">[91]</a><a href="#cite_note-92">[92]</a><a href="#cite_note-93">[93]</a> kao i u enzim-DNK kompleksima.<a href="#cite_note-94">[94]</a><a href="#cite_note-95">[95]</a> Segmenti DNK gde su baze hemijski modifikovane <a href="/wiki/Metilacija" title="Metilacija">metilacijom</a> mogu da podlegnu većim konformacionim promenama i da poprime <a href="/wiki/Z-DNK" title="Z-DNK">Z formu</a>. Ovde, lanci formiraju <a href="/wiki/Levorukost" title="Levorukost">levoruku</a> spiralu oko heliksne ose, što je suprotno uobičajenoj B formi.<a href="#cite_note-96">[96]</a> Te neobične strukture se mogu prepoznati po specifičnim Z-DNK vezujućim proteinima. One mogu da učestvuju u regulaciji transkripcije.<a href="#cite_note-97">[97]</a><a href="#cite_note-98">[98]</a><a href="#cite_note-99">[99]</a><a href="#cite_note-100">[100]</a><a href="#cite_note-101">[101]</a><a href="#cite_note-102">[102]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Alternativna_DNK_hemija">Alternativna DNK hemija</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=10" title="Uredi odjeljak Alternativna DNK hemija" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=10" title="Uredi kôd odjeljka Alternativna DNK hemija">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:GFAJ-1_electron-microscope.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cf/GFAJ-1_electron-microscope.jpg/200px-GFAJ-1_electron-microscope.jpg" decoding="async" width="200" height="150" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cf/GFAJ-1_electron-microscope.jpg/300px-GFAJ-1_electron-microscope.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cf/GFAJ-1_electron-microscope.jpg 2x" data-file-width="320" data-file-height="240" /></a><figcaption>Elektronska mikrografija soja bakterija <a href="/wiki/GFAJ-1" title="GFAJ-1">GFAJ-1</a> uzgojenog na <a href="/wiki/Arsen" title="Arsen">arsenu</a></figcaption></figure> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:AsDNA_chemical_structure.sr.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f2/AsDNA_chemical_structure.sr.svg/220px-AsDNA_chemical_structure.sr.svg.png" decoding="async" width="220" height="257" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f2/AsDNA_chemical_structure.sr.svg/330px-AsDNA_chemical_structure.sr.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f2/AsDNA_chemical_structure.sr.svg/440px-AsDNA_chemical_structure.sr.svg.png 2x" data-file-width="1500" data-file-height="1750" /></a><figcaption>Spekulativna struktura <a href="/wiki/Arseni%C4%8Dna_DNK" class="mw-redirect" title="Arsenična DNK">arsenične DNK</a></figcaption></figure> Tokom dužeg niza godina <a href="/wiki/Astrobiologija" title="Astrobiologija">egzobiolozi</a> su predlagali postojanje jedne alternativne biosfere koja koristi radikalno različite biohemijske i molekulske procese nego trenutno poznate životne forme. Jedna od pretpostavki je bila postojanje životnog oblika koji koristi <a href="/wiki/Biohemija_arsena" title="Biohemija arsena">arsenik</a> umesto fosfora u DNK. Na jednoj konferenciji za štampu <a href="/wiki/NASA" title="NASA">NASA</a> je decembra <a href="/wiki/2010" class="mw-redirect" title="2010">2010</a>. izjavila da <a href="/wiki/Bakterija" title="Bakterija">bakterija</a> <a href="/wiki/GFAJ-1" title="GFAJ-1">GFAJ-1</a>, koja je <a href="/wiki/Evolucija" title="Evolucija">evoluirala</a> u okruženju bogatom u <a href="/wiki/Arsen" title="Arsen">arseniku</a>, prva zemaljska životna forma koja možda ima tu sposobnost.<a href="#cite_note-Science-103">[103]</a> Bakterija je nađena u <a href="/wiki/Mono_jezero" class="mw-redirect" title="Mono jezero">Mono jezeru</a>, istočno od <a href="/wiki/Josemiti" class="mw-redirect" title="Josemiti">Jesemitskog nacionalnog parka</a>. GFAJ-1 je <a href="/wiki/Bacillus" title="Bacillus">štapićasta</a> <a href="/wiki/Ekstremofil" title="Ekstremofil">ekstremofilna</a> bakterija iz familije <a href="/wiki/Halomonadaceae" title="Halomonadaceae">Halomonadaceae</a>, koja u odsustvu <a href="/wiki/Fosfor" title="Fosfor">fosfora</a> možda ima sposobnost inkorporisanja obično otrovnog elementa <a href="/wiki/Arsen" title="Arsen">arsena</a> u svoj DNK.<a href="#cite_note-arsenic_extremophile-104">[104]</a> Ovo otkriće ide u prilog dugogodišnjoj ideji da bi <a href="/wiki/Vanzemaljac" class="mw-redirect" title="Vanzemaljac">vanzemaljski život</a> možda mogao da ima <a href="/wiki/Hipoteti%C4%8Dni_tipovi_biohemije" title="Hipotetični tipovi biohemije">različitu biohemijsku osnovu</a> od života na <a href="/wiki/Zemlja" title="Zemlja">Zemlji</a>.<a href="#cite_note-arsenic_extremophile-104">[104]</a><a href="#cite_note-Space-105">[105]</a> Istraživanja je izveo tip predvođen Felisom Volf-Simon, koja je geomikrobiolog i geobiohemičar na <a href="/wiki/NASA_astrobiolo%C5%A1ki_institut" title="NASA astrobiološki institut">NASA astrobiološkom institutu</a> pri <a href="/wiki/Dr%C5%BEavni_univerzitet_Arizone" title="Državni univerzitet Arizone">Državnom univerzitetu Arizone</a>. Ovaj nalaz je naišao na jak kriticizam u naučnoj zajednici. Naučnici tvrde da nema dokaza da je arsenik zapravo inkorporiran u <a href="/wiki/Biomolekul" title="Biomolekul">biomolekule</a>.<a href="#cite_note-Space-105">[105]</a><a href="#cite_note-106">[106]</a> <a href="/wiki/Mikrobiologija" title="Mikrobiologija">Mikrobiolog</a> Johan Hajder je kritikovao prezentovane rezultate studije. On je uputio na moguće greške u merenju kao i na pogrešnu interpretaciju rezultata studije. Po njemu je, u originalnoj publikaciji autora pomenuto zagađenje uzoraka ostacima <a href="/wiki/Fosfat" title="Fosfat">fosfata</a>, koji su verovatno prisutni u dovoljnoj količini za osnovno snabdevanje bakterija.<a href="#cite_note-107">[107]</a> Nezavisno potvrđivanje ovog do sad nije bilo moguće. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Kvadrupleksne_strukture">Kvadrupleksne strukture</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=11" title="Uredi odjeljak Kvadrupleksne strukture" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=11" title="Uredi kôd odjeljka Kvadrupleksne strukture">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Telomer-structure.gif" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/aa/Telomer-structure.gif/330px-Telomer-structure.gif" decoding="async" width="320" height="278" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/aa/Telomer-structure.gif 1.5x" data-file-width="400" data-file-height="348" /></a><figcaption>3D struktura intramolekularnog ljudskog telemernog G-kvadrupleksa u kalijumskom rastvoru (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=2HY9">2HY9</a>). Osnova je prikazana kao cev. Centar strukture sadrži tri nivoa G-tetrada. Vodonične veze u tim slojevima su predstavljene kao plave isprekidane linije.</figcaption></figure> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Parallel_telomere_quadruple.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Parallel_telomere_quadruple.png/250px-Parallel_telomere_quadruple.png" decoding="async" width="250" height="228" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Parallel_telomere_quadruple.png/375px-Parallel_telomere_quadruple.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Parallel_telomere_quadruple.png/500px-Parallel_telomere_quadruple.png 2x" data-file-width="1316" data-file-height="1200" /></a><figcaption>DNK kvadrupleks formiran od <a href="/wiki/Telomera" title="Telomera">telomernih</a> ponavljanja. Konformacija DNK osnove se znatno razlikuje od tipičnog DNK heliksa.<a href="#cite_note-108">[108]</a></figcaption></figure> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:G-quadruplex.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5c/G-quadruplex.svg/250px-G-quadruplex.svg.png" decoding="async" width="250" height="150" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5c/G-quadruplex.svg/375px-G-quadruplex.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5c/G-quadruplex.svg/500px-G-quadruplex.svg.png 2x" data-file-width="500" data-file-height="300" /></a><figcaption>Struktura G-kvadrupleksa. Levo: G-tetrada. Desno: intramolekulski G-kvadrupleks</figcaption></figure> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:TsDNA.2.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/92/TsDNA.2.png/250px-TsDNA.2.png" decoding="async" width="220" height="110" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/92/TsDNA.2.png/330px-TsDNA.2.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/92/TsDNA.2.png 2x" data-file-width="400" data-file-height="200" /></a><figcaption>Šematski prikaz trolančane DNK.</figcaption></figure> Na krajevima linearnih hromozoma su specijalizovani regioni DNK koji se nazivaju <a href="/wiki/Telomera" title="Telomera">telomere</a>.<a href="#cite_note-FOOTNOTEPassarge2006-109">[109]</a><a href="#cite_note-110">[110]</a><a href="#cite_note-111">[111]</a> Glavna funkcija tih regiona je da se omogući ćeliji da replikuje krajeve hromozoma koristeći enzim <a href="/wiki/Telomeraza" title="Telomeraza">telomerazu</a>, pošto enzimi koji normalno replikuju DNK ne mogu da kopiraju ekstremne 3′ krajeve hromozoma.<a href="#cite_note-Greider-112">[112]</a><a href="#cite_note-Nobel_Prize_2003-113">[113]</a> Ti specijalizovani hromozomski završeci takođe pomažu u zaštiti DNK krajeva, i sprečavaju sisteme za <a href="/wiki/Popravka_DNK" title="Popravka DNK">popravku DNK</a> u ćeliji da ih tretiraju kao oštećenja koja treba popravljati.<a href="#cite_note-Nugent-114">[114]</a><a href="#cite_note-acharya-115">[115]</a><a href="#cite_note-Bjorksten-116">[116]</a> U ljudskim ćelijama, telomere su obično segmenti jednolančane DNK koji se sastoje od nekoliko hiljada ponavljanja jednostavne TTAGGG sekvence.<a href="#cite_note-117">[117]</a><a href="#cite_note-118">[118]</a><a href="#cite_note-119">[119]</a> Ove <a href="/wiki/Guanin" title="Guanin">guaninom</a> bogate sekvence mogu da stabilizuju hromozomske krajeve formiranjem struktura svežnjeva jedinica sa četiri baze, umesto uobičajenih baznih parova DNK molekula. Ovde, četiri guaninske baze formiraju ravnu površinu, i te ravne četvorobazne jedinice se zatim slažu jedna na drugu da formiraju stabilne <a href="/wiki/G-kvadrupleks" title="G-kvadrupleks">G-kvadrupleksne</a> strukture (G-tetrade G4-DNK).<a href="#cite_note-Burge-120">[120]</a><a href="#cite_note-121">[121]</a> Ove strukture su stabilizovane vodoničnim vezivanjem između baza i <a href="/wiki/Helacija" title="Helacija">helacijom</a> metalnog jona u centru svake četvorobazne jedinice.<a href="#cite_note-122">[122]</a> Niz drugih strukture se može formirati, sa centralnim setom od četiri baze koje dolaze bilo iz jednog lanca savijenog oko baza, ili nekoliko različitih paralelnih lanaca, pri čemu svaki doprinosi jednu bazu centralnoj strukturi. Osim ovih stekovanih struktura, telomere isto tako formiraju strukture sa velikim petljama koje se nazivaju telomerne petlje, ili T-petlje. Ovde se jednolančana DNK sklupča u veći krug stabilizovanom proteinima koji se vezuju za telomere.<a href="#cite_note-123">[123]</a> Na samom kraju T-petlje, jednolančana telomerna DNK je spojena sa regionom dvolančane DNK tako što telomerni lanac delom remeti strukturu DNK dvostrukog heliksa i bazno se sparuje sa jednim od dva lanca. Ova <a href="/wiki/Trolan%C4%8Dana_DNK" title="Trolančana DNK">trolančana</a> struktura se naziva deplasmanska petlja ili <a href="/wiki/D-petlja" title="D-petlja">D-petlja</a>.<a href="#cite_note-Burge-120">[120]</a> Kvadrupleksi se javljaju ne samo u <a href="/wiki/Telomera" title="Telomera">telomerama</a>, nego i na drugim lokacijama. Na primer, za <a href="/wiki/Onkogen" title="Onkogen">protoonkogen</a> <a href="/wiki/Myc" title="Myc">c-myc</a> je pokazano<a href="#cite_note-124">[124]</a><a href="#cite_note-125">[125]</a> da formira kvadrupleks u <a href="/wiki/Nukleaza" title="Nukleaza">nukleaznom</a> hipersenzitivnom regionu<a href="#cite_note-126">[126]</a><a href="#cite_note-127">[127]</a>, koji je kritičan za aktivnost gena.<a href="#cite_note-128">[128]</a> Nakon tog inicijalnog otkrića, za mnoge druge gene je nađeno da imaju G-kvadruplekse u njihovim <a href="/wiki/Promoter_(biologija)" title="Promoter (biologija)">promoterskim</a> regionima.<a href="#cite_note-129">[129]</a> Neki od njih su <a href="/wiki/Koko%C5%A1ka" class="mw-redirect" title="Kokoška">živinski</a> <a href="/wiki/Beta_globulin" title="Beta globulin">β-globinski</a> <a href="/wiki/Gen" title="Gen">gen</a>,<a href="#cite_note-130">[130]</a><a href="#cite_note-131">[131]</a><a href="#cite_note-132">[132]</a> ljudska <a href="/wiki/Ubikvitin" title="Ubikvitin">ubikvitinska</a> <a href="/wiki/Ligaza" class="mw-redirect" title="Ligaza">ligaza</a> RFP2<a href="#cite_note-133">[133]</a><a href="#cite_note-134">[134]</a><a href="#cite_note-135">[135]</a> i protoonkogeni <a href="/wiki/CD117" title="CD117">c-kit</a>,<a href="#cite_note-136">[136]</a><a href="#cite_note-137">[137]</a><a href="#cite_note-138">[138]</a> <a href="/wiki/Bcl-2" title="Bcl-2">bcl-2</a><a href="#cite_note-139">[139]</a><a href="#cite_note-140">[140]</a><a href="#cite_note-141">[141]</a>, <a href="/wiki/Vaskularni_endotelni_faktor_rasta" title="Vaskularni endotelni faktor rasta">VEGF</a>,<a href="#cite_note-142">[142]</a><a href="#cite_note-143">[143]</a><a href="#cite_note-144">[144]</a> <a href="/wiki/Ras_potfamilija" title="Ras potfamilija">H-ras</a><a href="#cite_note-145">[145]</a><a href="#cite_note-146">[146]</a><a href="#cite_note-147">[147]</a> i <a href="/wiki/Ras_potfamilija" title="Ras potfamilija">N-ras</a>.<a href="#cite_note-148">[148]</a><a href="#cite_note-149">[149]</a><a href="#cite_note-150">[150]</a> Identifikacija i predviđanje sekvenci koje imaju sposobnost formiranja kvadrupleksa je važan korak u razumevanju njihove uloge. Generalno jednostavni obrasci se koriste za pretragu mogućih kvadrupleks formirajućih sekvenci: d(G3+N1-7G3+N1-7G3+N1-7G3+), pri čemu je N <a href="/wiki/Nukleobaza" title="Nukleobaza">baza</a> (uključujući <a href="/wiki/Guanin" title="Guanin">guanin</a>).<a href="#cite_note-151">[151]</a><a href="#cite_note-pmid15914667-152">[152]</a> Ovo pravilo je našlo široku primenu u onlajn <a href="/wiki/Algoritam" title="Algoritam">algoritmima</a>. Pregledi celokupnog <a href="/wiki/Genom" title="Genom">genoma</a> bazirani na pravilu nalaženja kvadrupleksa su identifikovali 376.000 mogućih kvadrupleksnih sekvenci (PQS) u <a href="/wiki/%C4%8Covek" class="mw-redirect" title="Čovek">ljudskom</a> <a href="/wiki/Genom" title="Genom">genomu</a>. Znatan broj njih se verovatno ne formira <a href="/wiki/In_vivo" title="In vivo">in vivo</a>.<a href="#cite_note-pmid15914667-152">[152]</a> Jedna slična studija je identifikovala moguće G-kvadrupleks kod <a href="/wiki/Prokariote" title="Prokariote">prokariota</a>.<a href="#cite_note-153">[153]</a> Postoji više modela koji objašnjavaju kako kvadrupleksi mogu da kontrolišu aktivnost gena. Jedan model pokazuje da formiranje G-kvadrupleksa na ili blizo <a href="/wiki/Promoter_(biologija)" title="Promoter (biologija)">promotera</a> blokira <a href="/wiki/Transkripcija_(genetika)" title="Transkripcija (genetika)">transkripciju</a> gena, i time ga deaktivira.<a href="#cite_note-154">[154]</a><a href="#cite_note-155">[155]</a><a href="#cite_note-156">[156]</a> U jednom drugom modelu kvadrupleks formiran na nekodirajućem DNK lancu pomaže u održavanju otvorene konformacije kodirajućeg DNK lanca, te pospešuje ekspresiju respektivnog gena.<a href="#cite_note-157">[157]</a><a href="#cite_note-158">[158]</a><a href="#cite_note-159">[159]</a> Jedan način indukovanja ili stabilizovanja G-kvadrupleksnih formacija, je uvođenje molekula koji se mogu vezati za G-kvadrupleksne strukture.<a href="#cite_note-160">[160]</a><a href="#cite_note-161">[161]</a> Poznati su brojni ligandi, mali molekuli i <a href="/wiki/Protein" title="Protein">proteini</a> koji imaju tu sposobnost. Znatan broj proteina koji se javlja u prirodi se selektivno vezuje za G-kvadruplekse. Među njima su <a href="/wiki/Helikaza" title="Helikaza">helikaze</a>,<a href="#cite_note-162">[162]</a><a href="#cite_note-163">[163]</a><a href="#cite_note-164">[164]</a> koje su implicirane u <a href="/wiki/Blumov_sindrom" class="mw-redirect" title="Blumov sindrom">Blumov</a><a href="#cite_note-Andrews-165">[165]</a><a href="#cite_note-166">[166]</a> i <a href="/wiki/Vernerov_sindrom" class="mw-redirect" title="Vernerov sindrom">Vernerov</a> sindrom<a href="#cite_note-Andrews-165">[165]</a><a href="#cite_note-aur-167">[167]</a>, i protein <a href="/wiki/RAP1" title="RAP1">RAP1</a> iz <a href="/wiki/Saccharomyces_cerevisiae" title="Saccharomyces cerevisiae">Saccharomyces cerevisiae</a>.<a href="#cite_note-168">[168]</a><a href="#cite_note-169">[169]</a><a href="#cite_note-170">[170]</a> Razvijen je protein sa domenom <a href="/wiki/Cinkov_prst" title="Cinkov prst">cinkovog prsta</a><a href="#cite_note-171">[171]</a> koji se nazva Gq1,<a href="#cite_note-172">[172]</a><a href="#cite_note-173">[173]</a><a href="#cite_note-174">[174]</a> kao i specifična <a href="/wiki/Antitelo" title="Antitelo">antitela</a>.<a href="#cite_note-175">[175]</a><a href="#cite_note-176">[176]</a><a href="#cite_note-177">[177]</a> Poznato je da se katjonski <a href="/wiki/Porfirin" title="Porfirin">porfirini</a> vezuju za G-kvadruplekse,<a href="#cite_note-178">[178]</a><a href="#cite_note-179">[179]</a><a href="#cite_note-180">[180]</a> kao i molekul <a href="/wiki/Telomestatin" title="Telomestatin">telomestatin</a>.<a href="#cite_note-181">[181]</a><a href="#cite_note-182">[182]</a><a href="#cite_note-183">[183]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Razgranata_DNK">Razgranata DNK</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=12" title="Uredi odjeljak Razgranata DNK" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=12" title="Uredi kôd odjeljka Razgranata DNK">uredi kod</a>]</div> <div class="thumb tright" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;"> <table border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:200px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"> <tbody><tr> <td><a href="/wiki/Datoteka:Branch-dna-single.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Branch-dna-single.svg/75px-Branch-dna-single.svg.png" decoding="async" width="75" height="56" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Branch-dna-single.svg/113px-Branch-dna-single.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Branch-dna-single.svg/150px-Branch-dna-single.svg.png 2x" data-file-width="200" data-file-height="150" /></a> </td> <td><a href="/wiki/Datoteka:Branch-DNA-multiple.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Branch-DNA-multiple.svg/95px-Branch-DNA-multiple.svg.png" decoding="async" width="95" height="71" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Branch-DNA-multiple.svg/143px-Branch-DNA-multiple.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Branch-DNA-multiple.svg/190px-Branch-DNA-multiple.svg.png 2x" data-file-width="200" data-file-height="150" /></a> </td></tr> <tr> <td align="center">Jedna grana </td> <td align="center">Višestruko grananje </td></tr></tbody></table> <div style="border: none; width:200px;font-size: 90%;"><div class="thumbcaption"><a href="/wiki/Razgranata_DNK" class="mw-redirect" title="Razgranata DNK">Razgranata DNK</a><a href="#cite_note-184">[184]</a> može da formira mrežu koja se sastoji od više grana.</div></div></div> Do DNK <a href="/wiki/DNK_kraj" title="DNK kraj">krzanja</a> dolazi kad nekomplementarni regioni postoje na jednom ili oba kraja inače komplementarne dvolančane DNK. Razgranata DNK se može javiti ako se uvede treći DNK lanac koji ima sposobnost hibridizacije sa otvorenim DNK segmentima dvolančane DNK. Najjednostavniji primer razgranavanja je trolančana DNK. Kompleksi sa dodatnim lancima i višestrukim grananjem su takođe poznati.<a href="#cite_note-185">[185]</a> Razgranata DNK nalazi primenu u <a href="/wiki/Nanotehnologija" title="Nanotehnologija">nanotehnologiji</a>. Test razgranate DNK je test amplifikacije signala (za razliku od testa amplifikacije biološke mete) koji se koristi za detektovanje molekula nukleinskih kiselina.<a href="#cite_note-Collins1997-186">[186]</a> Ovaj test se može koristiti za detektovanje i kvantifikaciju mnogih tipova RNK ili DNK. U testu se razgranata DNK pomeša sa testiranim uzorkom. Detekcija se vrši koristeći neradioaktivni metod. Prethodna amplifikacija nukleinske kiseline nije neophodna. Test je u potpunosti zavistan od hibridizacije. Enzimi se koriste za određivanje stepena hibridizacije, ali se ne koriste za manipulaciju nukleinskih kiselina. Male količine nukleinske kiseline se mogu detektovati i kvantifikovati bez koraka <a href="/wiki/Reverzna_transkriptaza" title="Reverzna transkriptaza">reverzne transkripcije</a> (u slučaju RNK) i/ili <a href="/wiki/Polimerazna_lan%C4%8Dana_reakcija" title="Polimerazna lančana reakcija">PCR</a>.<a href="#cite_note-187">[187]</a><a href="#cite_note-188">[188]</a> Test je podesan za upotrebu u visoko protočnom modu, za razliku od kvantitativnog Northern-blota<a href="#cite_note-Alberts-7">[7]</a><a href="#cite_note-Kevil1997-189">[189]</a> ili testa RNK protekcije.<a href="#cite_note-190">[190]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Vibracije">Vibracije</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=13" title="Uredi odjeljak Vibracije" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=13" title="Uredi kôd odjeljka Vibracije">uredi kod</a>]</div> DNK može da izvodi <a href="/wiki/Nisko_frekventno_kolektivno_kretanje_u_proteinima_i_DNK" title="Nisko frekventno kolektivno kretanje u proteinima i DNK">nisko frekventno</a> kolektivno kretanje. Ono se može meriti <a href="/wiki/Ramanova_spektroskopija" title="Ramanova spektroskopija">Ramanovom spektroskopijom</a><a href="#cite_note-pmid7115900-191">[191]</a><a href="#cite_note-Urabe_1983-192">[192]</a> i analizirati primenom modela kvazi kontinuuma.<a href="#cite_note-pmid6466317-193">[193]</a><a href="#cite_note-pmid2775828-194">[194]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Kružna_DNK">Kružna DNK</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=14" title="Uredi odjeljak Kružna DNK" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=14" title="Uredi kôd odjeljka Kružna DNK">uredi kod</a>]</div> Kad su krajevi komada dvostruke zavojnice DNK spojeni tako da tvore krug, kao u plazmida, lanci su topološki zamršeni. To znači da ne mogu biti razdvojeni laganim zagrijavanjem ili bilo kojim procesom koji ne uključuje prekidanje lanaca. Enzimi topoizomeraze su zaslužni za odmrsavanje topološki povezanih lanaca. Neki enzimi to čine cijepanjem dvaju lanaca tako da i drugi dvolančani segment može proći. Odmrsavanje je potrebno za replikaciju kružne DNK kao i za različite tipove linearnih DNK. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Entropijsko_rastezanje">Entropijsko rastezanje</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=15" title="Uredi odjeljak Entropijsko rastezanje" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=15" title="Uredi kôd odjeljka Entropijsko rastezanje">uredi kod</a>]</div> Kada se DNK nalazi u otopini, podvrgnuta je komformacijskim kolebanjima zbog energije koja se nalazi u samoj otopini. Zbog entropijskih razloga, savitljiva stanja su termički pogodnija od rastegnutih stanja. Zato se DNK rasteže slično gumenoj traci. Koristeći optička kliješta, entropijsko rastezanje DNK je analizirano iz perspektive fizike polimera i utvrđeno je da se DNK ponaša kao <a href="/w/index.php?title=Kratky-Porodov_crvoliki_lanac&action=edit&redlink=1" class="new" title="Kratky-Porodov crvoliki lanac (stranica ne postoji)">Kratky-Porodov crvoliki lanac</a>, model sa duljinom postojanosti od oko 53 nm. DNK se zatim podvrgava rastezanju faznog prijelaza pri sili od 65 pN. Pri višim vrijednostima sile, DNK poprima oblik koji je pretpostavio <a href="/wiki/Linus_Pauling" title="Linus Pauling">Linus Pauling</a> tako da se fosfati nalaze u sredini, a baze su okrenute prema van. Ta predložena struktura se naziva P-oblik DNK u čast Paulingu. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Superzavojnica">Superzavojnica</h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=16" title="Uredi odjeljak Superzavojnica" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=16" title="Uredi kôd odjeljka Superzavojnica">uredi kod</a>]</div> B oblik DNK zavojnice se zakreće 360° po 10 bp u odsutnosti naprezanja. Ali mnogi molekularni biološki procesi mogu izazvati to naprezanje. To će rezutirati prevelikim ili premalim zavojima, odnosno kao pozitivno ili negativno superzavijanje. DNK je in vivo tipično negativno superzavijena, što ubrzava odmotavanje dvostrukog heliksa za transkripciju. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Nabor_šećera">Nabor <a href="/wiki/%C5%A0e%C4%87er" title="Šećer">šećera</a></h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=17" title="Uredi odjeljak Nabor šećera" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=17" title="Uredi kôd odjeljka Nabor šećera">uredi kod</a>]</div> Postoje 4 konformacije prstena ribofuranoze u nukleotidu: <ol><li>C-2' endo</li> <li>C-2' egzo</li> <li>C-3' endo</li> <li>C-3' egzo</li></ol> <a href="/wiki/Riboza" title="Riboza">Riboza</a> je inače u C-3’ endo, dok su deoksiriboze inače u C-2’endo konformaciji šećernog nabora. A i B oblici se uglavnom razlikuju po njihovim šećernim oblicima. U A obliku, C3’ konfiguracija je iznad prstena šećera dok je kod C2’ konfiguracije ispod. Tako se A oblik opisuje kao C-3’ endo. Isto tako, u B obliku, C2’ konfiguracija je iznad prstena šećera, a C3’ ispod pa se naziva C-2’ endo. Drukčije nabiranje A-DNK rezultira skraćenju udaljenosti između susjednih fosfata za 1 angstrem. To daje 11 ili 12 parova baza u zavoju DNK lanca, umjesto 10.5 u B-DNK. Šećerni nabor daje DNK jednoliki oblik vrpce, sa cilindrično otvorenim središtem i skučenijim, izraženim dubljim glavnim utorom nego što su utori u B-DNK. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="A_i_Z_oblici_zavojnice">A i Z oblici zavojnice</h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=18" title="Uredi odjeljak A i Z oblici zavojnice" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=18" title="Uredi kôd odjeljka A i Z oblici zavojnice">uredi kod</a>]</div> Dva ostala poznata geometrijska oblika (A i Z) razlikuju se u njihovoj <a href="/wiki/Geometrija" title="Geometrija">geometriji</a> i dimenzijama. A oblik se nalazi samo u <a href="/wiki/Dehidracija" title="Dehidracija">dehidriranim</a> uzorcima DNK, kao što su oni koji se nalaze u kristalografskim eksperimentima te u hibridno sparenih DNK i <a href="/wiki/Ribonukleinska_kiselina" class="mw-redirect" title="Ribonukleinska kiselina">RNK</a> lanaca. Segmenti DNK koje je stanica metilirala u regulacijske svrhe pripadaju Z geometriskom obliku u kojem se lanci okreću oko osi zavonice kao zrcalna slika B oblika. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Odlike_različitih_oblika_zavojnica">Odlike različitih oblika zavojnica</h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=19" title="Uredi odjeljak Odlike različitih oblika zavojnica" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=19" title="Uredi kôd odjeljka Odlike različitih oblika zavojnica">uredi kod</a>]</div> <table border="0" align="center" style="border: 1px solid #999; background-color:#FFFFFF"> <tbody><tr align="center" bgcolor="#CCCCCC"> <th>Geometrijska osobina </th> <th>A-forma </th> <th>B-forma </th> <th>Z-forma </th></tr> <tr> <td>Smjer zavojnice</td> <td align="center">desni vijak</td> <td align="center">desni vijak</td> <td align="center">lijevi vijak </td></tr> <tr bgcolor="#EFEFEF"> <td>Jedinica ponavljanja</td> <td align="right">1 bp</td> <td align="right">1 bp</td> <td align="right">2 bp </td></tr> <tr> <td>Rotacija/bp</td> <td align="right">33.6°</td> <td align="right">35.9°</td> <td align="right">60°/2 </td></tr> <tr bgcolor="#EFEFEF"> <td>Broj parova baza po zavoju</td> <td align="right">10.7</td> <td align="right">10.4</td> <td align="right">12 </td></tr> <tr> <td>Inklinacija bp od osi</td> <td align="right">+19°</td> <td align="right">-1.2°</td> <td align="right">-9° </td></tr> <tr bgcolor="#EFEFEF"> <td>Rast/bp duž osi</td> <td align="right">0.23 nm</td> <td align="right">0.332 nm</td> <td align="right">0.38 nm </td></tr> <tr> <td>Period po okretu zavojnice</td> <td align="right">2.46 nm</td> <td align="right">3.32 nm</td> <td align="right">4.56 nm </td></tr> <tr bgcolor="#EFEFEF"> <td>Srednji okret vijka</td> <td align="right">+18°</td> <td align="right">+16°</td> <td align="right">0° </td></tr> <tr> <td>Glikozilni kut</td> <td align="center">anti</td> <td align="center">anti</td> <td align="center">C: anti, G: syn </td></tr> <tr bgcolor="#EFEFEF"> <td>Šećerni nabor</td> <td align="center">C3'-endo</td> <td align="center">C2'-endo</td> <td align="center">C: C2'-endo, G: C2'-exo </td></tr> <tr> <td>Promjer</td> <td align="right">2.6 nm</td> <td align="right">2.0 nm</td> <td align="right">1.8 nm </td></tr> </tbody></table> Treba spomenuti da postoje i neki nezavojiti oblici DNK npr. SBS (side-by-side; usporedna) konfiguracija DNK. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Uloga_redoslijeda">Uloga redoslijeda</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=20" title="Uredi odjeljak Uloga redoslijeda" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=20" title="Uredi kôd odjeljka Uloga redoslijeda">uredi kod</a>]</div> Unutar gena, redoslijed nukleotida duž DNK određuje glasničku RNK (eng. messenger RNA) koja pak definira <a href="/wiki/Protein" title="Protein">protein</a> kojeg je organizam dužan obraditi izraziti na određena mjesta tijekom života. Translacija proces kojim se odvija <a href="/wiki/Sinteza" class="mw-disambig" title="Sinteza">sinteza</a> proteina pomoću redoslijeda <a href="/wiki/Aminokiselina" title="Aminokiselina">aminokiselina</a> određene redoslijedom nukleotida. Taj redoslijed nukleotida naziva se genetički kod, a sastoji se od tri nukleotida i naziva se kodon kojeg opisujemo trima slovima imena baza (npr. ACT, CAG, TTT). Ti kodoni traslacijom stvaraju glasničku RNK (mRNK) i tada transportna RNK (eng. transfer RNA), tRNK, prema odgovarajućem kodonu dodaje odgovarajuću aminokiselinu. Moguće je 64 kodona (4 vrste baza za tri mjesta kodona: 43) koji kodiraju 20 aminokiselina. Više kodona može kodirati jednu te istu aminokiselinu, a postoje i ‘’stop’’ ili nonsensni kodoni koji označavaju kraj kodne regije (UAA, UGA i UAG kodoni). U mnogih vrsta, samo mali dio ukupnog redoslijeda genoma kodira protein. Na primjer, samo 1.5% humanog genoma se sastoji od dijelova koji kodiraju proteine, a to su egzoni. Funkcija ostalih dijelova je manje poznata. Postoje redoslijedi DNK koji imaju specifični afinitet za proteine koji vežu DNK (eng. DNA binding proteins) koji igraju veliku ulogu u replikaciji i tanskripciji. Takvi redoslijedi DNK nazivaju se regulacijske sekvence i istraživači pretpostavljaju da su našli tek mali dio takvih sekvenci od ukupnog broja. Otpadna DNK (<a href="/wiki/Engleski_jezik" title="Engleski jezik">eng</a>. junk DNA) predstavlja redoslijede u kojima nema gena i nemaju nikakvu funkciju. Razlozi postojanja toliko mnogo nekodirajuće DNK u <a href="/wiki/Eukariote" title="Eukariote">eukariotskim</a> genomima i iznimne razlike veličine genoma (C – veličina) između vrsta predstavljaju problem nazvan <a href="/wiki/Enigma_C-vrednosti" title="Enigma C-vrednosti">enigma C-veličine</a>. Neke sekvence DNK igraju strukturnu ulogu u kromosomima. <a href="/wiki/Telomere" class="mw-redirect" title="Telomere">Telomere</a> i <a href="/wiki/Centromere" class="mw-redirect" title="Centromere">centromere</a> sadrže malo ili uopće ne sadrže gene za kodiranje proteina, ali su važne za funkciju i stabilnost kromosoma. Neki RNK geni kodiraju traskripte koji funkcioniraju kao regulatorne DNK koje utječu na funkciju drugih DNK molekula. Intrinska i egzonska struktura nekih gena (geni imunoglobulina i protokadeherina) su važni za dopuštanje alternativnog izrezivanja (splicing) pre-mRNK te se pri tome stvaraju različiti proteini koji u biti potječu od jednog gena. Neke nekodirajuće regije predstavljaju pseudogene koji mogu biti korišteni kao materijal za stvaranje novih gena s novim funkcijama. Postoje i nekodirajuće regije koje omogućuju vruće točke za duplikaciju kratkih dijelova DNK te takve duplicirane sekvence mogu biti glavni oblik genetičke promijene u ljudskom porijeklu. Egzoni među kojima je mnoštvo <a href="/wiki/Intron" title="Intron">introna</a> omogućuju ‘’egzonsku prevrtljivost’’ pri stvaranju modificiranih gena koji mogu imati novu prilagodbenu funkciju. Velika količina nekodirajuće DNK su vjerojatno prilagodbeni tako što omogućuju kromosomskim regijama gdje se vrši rekombinacija između homolognih dijelova kromosoma bez poremećaja u funkciji gena. Redoslijedi DNK također određuju podložljivost cijepanju restrikcijskim enzimima vrlo bitnim za genetički inženjering. Točno mjesto cijepanja nečijeg genoma vrstu ‘’DNK otiska’’ pojedine individue. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Smjer_lanaca">Smjer lanaca</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=21" title="Uredi odjeljak Smjer lanaca" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=21" title="Uredi kôd odjeljka Smjer lanaca">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Francis_Crick.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d2/Francis_Crick.png/250px-Francis_Crick.png" decoding="async" width="250" height="186" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d2/Francis_Crick.png/375px-Francis_Crick.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d2/Francis_Crick.png/500px-Francis_Crick.png 2x" data-file-width="3000" data-file-height="2236" /></a><figcaption><a href="/wiki/Francis_Crick" title="Francis Crick">Francis Crick</a>, koji je zajedno s Jamesom Watsonom konstruirao i opisao model prvog lanca DNK.</figcaption></figure> <a href="/w/index.php?title=Asimetrika&action=edit&redlink=1" class="new" title="Asimetrika (stranica ne postoji)">Asimetrični</a> oblik i povezanost nukleotida znači da DNK lanac uvijek ima određenu orijentaciju i usmjerenost. Zbog usmjerenosti, blizak uvid u dvostruku zavojnicu otkriva da nukleotidi jednoga lanca prate jedan put (acendentni lanac) odnosno lanac ‘’raste’’, a nukleotidi drugog lanca drugi put (descendentni lanac) odnosno taj lanac ‘’opada’’. Tako izgleda da su lanci antiparalelni. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Hemijska_nomenklatura_(5’_i_3’_krajevi)">Hemijska nomenklatura (5’ i 3’ krajevi)</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=22" title="Uredi odjeljak Hemijska nomenklatura (5’ i 3’ krajevi)" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=22" title="Uredi kôd odjeljka Hemijska nomenklatura (5’ i 3’ krajevi)">uredi kod</a>]</div> U svakoj DNK postoje asimetrični krajevi pri čemu kraj prvog lanca naziva 5’ kraj, a kraj drugog lanca 3’ kraj. Unutar stanice, <a href="/wiki/Enzim" title="Enzim">enzimi</a> koji izvode replikaciju i transkripciju čitaju DNK uvijek od 3’ prema 5’ smjeru jednog lanca, dok enzimi koji provode translaciju (na RNK) čitaju u suprotnom smjeru. U laboratorijskim uvjetima moguće su i manipulacije smjera čitanja. U vertikalno orijentiranoj dvostrukoj zavonici kažemo da lanac od 3’ kraja raste, a drugi lanac od 5’ kraja opada. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id=""Sense"_i_"antisense"">"Sense" i "antisense"</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=23" title="Uredi odjeljak "Sense" i "antisense"" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=23" title="Uredi kôd odjeljka "Sense" i "antisense"">uredi kod</a>]</div> Rezultat antiparalelnog ustroja lanaca i odlika enzima koji čitaju sekvence DNK je taj da stanice mogu pravilno translatirati samo jedan od njih. Drugi se lanac može čitati samo unatrag. Prema <a href="/wiki/Molekularna_biologija" title="Molekularna biologija">molekularnim biolozima</a> sekvenca je smislena (‘’sense’’) ako može biti prevedena, a njezina komplementarna sekvenca je nelogična/besmislena (‘’antisense’’). Prema svemu ovome podloga za transkripciju je smislena sekvenca, a transkript smislenog lanca je i sam po sebi smislen. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Razlike_među_sense_i_antisense_sekvenci">Razlike među sense i antisense sekvenci</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=24" title="Uredi odjeljak Razlike među sense i antisense sekvenci" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=24" title="Uredi kôd odjeljka Razlike među sense i antisense sekvenci">uredi kod</a>]</div> U malog udijela gena prokariota, te više u virusa i <a href="/wiki/Plazmid" title="Plazmid">plazmida</a> postoje male razlike između sense i antisense lanaca. Određene sekvence njihovog genoma ima dvostruku zadaću da očitavaju jedan lanac u smjeru 5’ prema 3’ te drugi lanacu smjeru 3’ prema 5’. Kao rezultat toga, genomi tih virusa su neuobičajeno kompaktni za brojne gene koje sadrže, za koje biolozi vjeruju da predstavljaju prilagodbu. To jednostavno potvrđuje da nema biološlike među dvama lanaca dvostruke zavojnice. Tipično je da se svaki lanac DNK ponaša kao sense i antisense u različitim regijama. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Jednolančana_DNK,_ssDNK_(eng._single_stranded_DNA)">Jednolančana DNK, ssDNK (eng. single stranded DNA)</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=25" title="Uredi odjeljak Jednolančana DNK, ssDNK (eng. single stranded DNA)" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=25" title="Uredi kôd odjeljka Jednolančana DNK, ssDNK (eng. single stranded DNA)">uredi kod</a>]</div> U nekim se virusima DNK javlja u nezavojitom jednolančanom obliku. Zbog mnogih mehanizama popravka DNK u stanici koji djeluju samo na uparenim bazama, u virusa koji nose jednolančanu DNK genomi mutiraju učestaluje. Takve se vrste mnogo brže prilagođavaju i odupiru <a href="/wiki/Izumiranje" title="Izumiranje">izumiranju</a>. Rezultat ne bi bio zadovoljavajući u kompliciranijih i spororeplicirajućih organizama što bi moglo objasniti zašto ti virusi nose jednolančanu DNK. Molekule DNK se kod različitih <a href="/wiki/Biljka" class="mw-redirect" title="Biljka">biljaka</a> i <a href="/wiki/%C5%BDivotinje" title="Životinje">životinja</a> razlikuju po veličini. Najmanji broj nukleotida ima DNK <a href="/wiki/Virus_(biologija)" title="Virus (biologija)">virusa</a> (samo nekoliko tisuća), molekula DNK <a href="/wiki/Bakterija" title="Bakterija">bakterije</a> sadrži nekoliko milijuna nukleotida, dok kod <a href="/wiki/%C4%8Covjek" title="Čovjek">čovjeka</a> taj broj prelazi nekoliko milijardi nukleotida. Nukleinske kiseline prvi je opisao Friedrich Miescher <a href="/wiki/1869" class="mw-redirect" title="1869">1869</a>. godine, a prisutnost nukleinskih kiselina dokazano je 75 godina nakon toga, kad je otkrivena i njihova biološka funkcija. 30-ih i 40-ih godina smatralo se da su nositelji genetske informacije <a href="/wiki/Protein" title="Protein">proteini</a>. Prave naravi DNK opisao je 1928. godine Frederick Griffith, koji je otkrio transormirajući princip. To je otkrio pomoću pokusa s miševima s dvama tipova bakterija Diplococcus pneumoniae (R i S). U miševe je ubrizgao dva tipa bakterije D. pneumoniae, od kojih su neki bili živi, no oslabnjeni, tako da ne mogu prouzročiti bolest, a neke su bile posve mrtve (S). Od toga je većina miševa uginula. Otkriveno je da su mrtve bakterije na neki način transformirale žive, oslabljene bakterije. Godine <a href="/wiki/1953" class="mw-redirect" title="1953">1953</a>. Francis Crick i James Watson konstruirali su i opisali model prvog lanca DNK. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Modifikacije">Modifikacije</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=26" title="Uredi odjeljak Modifikacije" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=26" title="Uredi kôd odjeljka Modifikacije">uredi kod</a>]</div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Modifikacije_baza">Modifikacije baza</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=27" title="Uredi odjeljak Modifikacije baza" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=27" title="Uredi kôd odjeljka Modifikacije baza">uredi kod</a>]</div> <div class="thumb tright" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;"> <table border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:300px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"> <tbody><tr> <td><a href="/wiki/Datoteka:Cytosin.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cytosin.svg/75px-Cytosin.svg.png" decoding="async" width="75" height="102" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cytosin.svg/113px-Cytosin.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cytosin.svg/150px-Cytosin.svg.png 2x" data-file-width="112" data-file-height="153" /></a> </td> <td><a href="/wiki/Datoteka:5-Methylcytosine.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/5-Methylcytosine.svg/95px-5-Methylcytosine.svg.png" decoding="async" width="95" height="83" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/5-Methylcytosine.svg/143px-5-Methylcytosine.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/5-Methylcytosine.svg/190px-5-Methylcytosine.svg.png 2x" data-file-width="620" data-file-height="543" /></a> </td> <td><a href="/wiki/Datoteka:Thymin.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Thymin.svg/97px-Thymin.svg.png" decoding="async" width="97" height="83" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Thymin.svg/146px-Thymin.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Thymin.svg/194px-Thymin.svg.png 2x" data-file-width="180" data-file-height="154" /></a> </td></tr> <tr> <td align="center"><a href="/wiki/Citozin" title="Citozin">Citozin</a> </td> <td align="center"><a href="/wiki/5-Metilcitozin" title="5-Metilcitozin">5-metilcitozin</a> </td> <td align="center"><a href="/wiki/Timin" title="Timin">Timin</a> </td></tr></tbody></table> <div style="border: none; width:300px;font-size: 90%;"><div class="thumbcaption">Struktura citozina sa i bez 5-metil grupe. <a href="/wiki/Deaminacija" title="Deaminacija">Deaminacija</a> konvertuje 5-metilcitozin u timin.<a href="#cite_note-195">[195]</a><a href="#cite_note-196">[196]</a><a href="#cite_note-197">[197]</a></div></div></div> <table style="float:right; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;"> <tbody><tr> <td><center> <figure class="mw-halign-center" typeof="mw:File"><a href="/wiki/Datoteka:Cytosine_5-methylation.png" class="mw-file-description" title="5-metilacija citozina"><img alt="5-metilacija citozina" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7b/Cytosine_5-methylation.png/250px-Cytosine_5-methylation.png" decoding="async" width="220" height="78" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7b/Cytosine_5-methylation.png/330px-Cytosine_5-methylation.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7b/Cytosine_5-methylation.png/500px-Cytosine_5-methylation.png 2x" data-file-width="2240" data-file-height="797" /></a><figcaption>5-metilacija citozina</figcaption></figure> <figure class="mw-halign-center" typeof="mw:File"><a href="/wiki/Datoteka:Deamination_5-Methylcytosine_to_Thymine.svg" class="mw-file-description" title="Deamination of 5-methylcytosine to thymine"><img alt="Deamination of 5-methylcytosine to thymine" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Deamination_5-Methylcytosine_to_Thymine.svg/220px-Deamination_5-Methylcytosine_to_Thymine.svg.png" decoding="async" width="220" height="77" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Deamination_5-Methylcytosine_to_Thymine.svg/330px-Deamination_5-Methylcytosine_to_Thymine.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Deamination_5-Methylcytosine_to_Thymine.svg/440px-Deamination_5-Methylcytosine_to_Thymine.svg.png 2x" data-file-width="620" data-file-height="217" /></a><figcaption>Deamination of 5-methylcytosine to thymine</figcaption></figure></center> </td></tr></tbody></table> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:DNA_methylation.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/80/DNA_methylation.jpg/250px-DNA_methylation.jpg" decoding="async" width="250" height="188" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/80/DNA_methylation.jpg/375px-DNA_methylation.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/80/DNA_methylation.jpg/500px-DNA_methylation.jpg 2x" data-file-width="6400" data-file-height="4800" /></a><figcaption>Ilustracija DNK molekula koji je metilisan na dva centralna citozina. DNK metilacija ima važnu ulogu u <a href="/wiki/Epigenetika" title="Epigenetika">epigenetičkoj</a> regulaciji gena<a href="#cite_note-198">[198]</a><a href="#cite_note-199">[199]</a> tokom razvoja<a href="#cite_note-200">[200]</a><a href="#cite_note-201">[201]</a> i bolesti.<a href="#cite_note-202">[202]</a><a href="#cite_note-203">[203]</a></figcaption></figure> Ekspresija gena je zavisna od načina na koji je DNK pakovana u hromozomima, u strukturama zvanim <a href="/wiki/Hromatin" title="Hromatin">hromatini</a>. Modifikacije baza mogu da utiču na pakovanje. Regioni koji imaju nizak nivo ili odsustvo ekspresije obično sadrže visoke nivoe <a href="/wiki/Metilacija" title="Metilacija">metilacije</a> citozinskih baza.<a href="#cite_note-204">[204]</a> Na primer, citozinska metilacija, proizvodi 5-metilcitozin, koji je važan za <a href="/wiki/Inaktivacija_X_hromozoma" title="Inaktivacija X hromozoma">inaktivaciju X-hromozoma</a>.<a href="#cite_note-205">[205]</a> Prosečni nivoi metilacije variraju između organizama. Crv <a href="/wiki/Caenorhabditis_elegans" title="Caenorhabditis elegans">Caenorhabditis elegans</a> ne ispoljava citozinsku metilaciju,<a href="#cite_note-206">[206]</a><a href="#cite_note-207">[207]</a> dok <a href="/wiki/Ki%C4%8Dmenjaci" class="mw-redirect" title="Kičmenjaci">kičmenjaci</a> imaju visoke nivoe. Do 1% njihove DNK sadrži 5-metilcitozin.<a href="#cite_note-208">[208]</a> DNK metilacija je ključni deo normalnog razvoja organizma i ćelijske diferencijacije viših organizama. DNK metilacija stabilno menja obrasce genskog izražavanja u ćelijama tako da one mogu da „zapamte gde su bile“ ili da umanje ekspresiju gena. Na primer, ćelije programirane da budu <a href="/wiki/Langerhansova_ostrvca" title="Langerhansova ostrvca">Langerhansova ostrvca</a> tokom embrionskog razvoja ostaju Langerhansova ostrvca tokom životnog veka organizma. DNK metilacija se tipično uklanja tokom formiranja <a href="/wiki/Zigot" title="Zigot">zigota</a> i ponovo uspostavlja tokom naknadnog ćelijskog razvoja. Nedavna istraživanja su pokazala da se metil grupe zapravo ne uklanjaju u zigotima, nego da dolazi do <a href="/wiki/Hidroksilacija" title="Hidroksilacija">hidroksilacije</a> metil grupa.<a href="#cite_note-pmid21321204-209">[209]</a> Neke metilacione modifikacije koje regulišu ekspresiju gena su nasledne i to se naziva <a href="/wiki/Epigenetika" title="Epigenetika">epigenetičkom regulacijom</a>. DNK metilacija supresuje izražavanje <a href="/wiki/Virus" class="mw-disambig" title="Virus">viralnih</a> gena i drugih štetnih elemenata koji su bili inkorporirani u genom domaćina tokom vremena. DNK metilacija je isto tako osnova <a href="/wiki/Hromatin" title="Hromatin">hromatinske</a> strukture, koja omogućava ćelijama da poprime veliki broj karakteristika neophodnih za multicelularni život polazeći od jedne nepromenljive DNK sekvence. DNK metilacija u poziciji 5 citozina ima specifičan efekat redukovanja genske ekspresije i nađena je kod svih <a href="/wiki/Ki%C4%8Dmenjaci" class="mw-redirect" title="Kičmenjaci">kičmenjaka</a>. U <a href="/wiki/Somatski" title="Somatski">somatskom</a> tkivu odraslih osoba, DNK metilacija se tipično javlja u <a href="/wiki/CpG_mesto" title="CpG mesto">CpG</a> dinukleotidnom kontekstu, dok je u <a href="/wiki/Embrion" class="mw-redirect" title="Embrion">embrionskim</a> <a href="/wiki/Izvorna_%C4%87elija" class="mw-redirect" title="Izvorna ćelija">matičnim ćelijama</a> trend suprotan.<a href="#cite_note-210">[210]</a><a href="#cite_note-211">[211]</a><a href="#cite_note-212">[212]</a> DNK metilacija je od presudne važnosti u razvoju skoro svih tipova kancera.<a href="#cite_note-pmid12610534-213">[213]</a> Uprkos važnosti 5-metilcitozina, može doći do <a href="/wiki/Deaminacija" title="Deaminacija">deaminacije</a> čime se formira baza timin, tako da su metilisani citozini posebno skloni <a href="/wiki/Mutacija" title="Mutacija">mutacijama</a>.<a href="#cite_note-214">[214]</a> Aberantni obrasci DNK metilacije su vezani za veliki broj ljudskih malignosti i grupišu se u dve distinktne forme: hipermetilacija i hipometilacija u odnosu na normalno tkivo. Hipermetilacija je jedna od glavnih epigenetičkih modifikacija koje represuju transkripciju putem promoterskog regiona tumor supresivnih gena.<a href="#cite_note-215">[215]</a><a href="#cite_note-216">[216]</a><a href="#cite_note-217">[217]</a> Hipermetilacija se tipično javlja na CpG ostrvima u promoterskom regionu te proizvodi inaktivaciju gena. Globalna hipometilacija je bila implicirana u razvoj i progres kancera putem različitih mehanizama.<a href="#cite_note-CraigJMWongNC-218">[218]</a><a href="#cite_note-219">[219]</a><a href="#cite_note-220">[220]</a> Modifikacije drugih baza su metilacija adenina kod bakterija,<a href="#cite_note-221">[221]</a><a href="#cite_note-222">[222]</a> prisustvo <a href="/wiki/5-Hidroksimetilcitozin" title="5-Hidroksimetilcitozin">5-hidroksimetilcitozina</a> u <a href="/wiki/Mozak" class="mw-redirect" title="Mozak">mozgu</a>,<a href="#cite_note-223">[223]</a> i <a href="/wiki/Glikozilacija" title="Glikozilacija">glikozilacija</a> uracila kojom se formira „J-baza“ u <a href="/wiki/Kinetoplastea" title="Kinetoplastea">kinetoplastidima</a>.<a href="#cite_note-224">[224]</a><a href="#cite_note-225">[225]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Oštećenja">Oštećenja</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=28" title="Uredi odjeljak Oštećenja" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=28" title="Uredi kôd odjeljka Oštećenja">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-default-size mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png/220px-Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png" decoding="async" width="220" height="305" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png/330px-Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png/440px-Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png 2x" data-file-width="1131" data-file-height="1566" /></a><figcaption><a href="/wiki/Kovalentna_veza" title="Kovalentna veza">Kovalentni</a> dodatak <a href="/wiki/Citohrom_P450,_familija_1,_%C4%8Dlan_A1" title="Citohrom P450, familija 1, član A1">metabolički aktivirane</a> forme <a href="/wiki/Benzo(a)piren" title="Benzo(a)piren">benzo[a]pirena</a>, glavnog <a href="/wiki/Mutagen" title="Mutagen">mutagena</a> <a href="/wiki/Pu%C5%A1enje_duvana" class="mw-redirect" title="Pušenje duvana">duvanskog dima</a>, u DNK (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1JDG">1JDG</a>)<a href="#cite_note-226">[226]</a><a href="#cite_note-227">[227]</a><a href="#cite_note-228">[228]</a></figcaption></figure> DNK može da bude oštećena mnogim vrstama <a href="/wiki/Mutagen" title="Mutagen">mutagena</a>, koji menjanju DNK sekvencu. Mutageni obuhvataju <a href="/wiki/Oksidacioni_agens" class="mw-redirect" title="Oksidacioni agens">oksidacione agense</a>,<a href="#cite_note-229">[229]</a><a href="#cite_note-230">[230]</a><a href="#cite_note-231">[231]</a> <a href="/wiki/Alkilacija" title="Alkilacija">alkilirajuće agense</a>,<a href="#cite_note-232">[232]</a><a href="#cite_note-233">[233]</a> kao i <a href="/wiki/Elektromagnetsko_zra%C4%8Denje" title="Elektromagnetsko zračenje">elektromagnetnu radijaciju</a> visoke energije, poput <a href="/wiki/Ultraljubi%C4%8Dasto_zra%C4%8Denje" title="Ultraljubičasto zračenje">ultraljubičastog</a> svetla<a href="#cite_note-234">[234]</a><a href="#cite_note-235">[235]</a> i <a href="/wiki/Rendgenski_zraci" class="mw-redirect" title="Rendgenski zraci">X-zraka</a>.<a href="#cite_note-236">[236]</a><a href="#cite_note-237">[237]</a> Tip proizvedenog DNK oštećenja zavisi od tipa mutagena. Na primer, UV svetlo može da ošteti DNK formiranjem <a href="/wiki/Pirimidinski_dimer" title="Pirimidinski dimer">timinskih dimera</a>, koji su međusobno povezani između pirimidinskih baza.<a href="#cite_note-238">[238]</a> S druge strane, oksidansi poput <a href="/wiki/Radikal_(hemija)" title="Radikal (hemija)">slobodnih radikala</a><a href="#cite_note-239">[239]</a><a href="#cite_note-240">[240]</a> ili <a href="/wiki/Vodonik_peroksid" title="Vodonik peroksid">vodonik peroksida</a><a href="#cite_note-241">[241]</a><a href="#cite_note-242">[242]</a> proizvode višestruke forme oštećenja, kao što su modifikacije baza, posebno guanozina, i prekidi dvostrukih lanaca.<a href="#cite_note-243">[243]</a> Tipična ljudska ćelija sadrži oko 150.000 baza koje su podlegle oksidativnim oštećenjima.<a href="#cite_note-244">[244]</a> Među tim oksidativnim ozledama, najopasniji su prekidi dvostrukih lanaca, jer se oni teško popravljaju i mogu da proizvedu <a href="/wiki/Genske_mutacije" title="Genske mutacije">genske mutacije</a>, <a href="/wiki/Umetanje_(genetika)" title="Umetanje (genetika)">genetička umetanja</a> i <a href="/wiki/Delecija" title="Delecija">delecije</a> iz DNK sekvence, kao i <a href="/wiki/Hromozomska_translokacija" title="Hromozomska translokacija">hromozomske translokacije</a>.<a href="#cite_note-245">[245]</a> <table style="float:right; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;"> <tbody><tr> <td><center><figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:DNA_intercalation.jpeg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/90/DNA_intercalation.jpeg/200px-DNA_intercalation.jpeg" decoding="async" width="200" height="189" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/90/DNA_intercalation.jpeg/300px-DNA_intercalation.jpeg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/90/DNA_intercalation.jpeg/400px-DNA_intercalation.jpeg 2x" data-file-width="509" data-file-height="482" /></a><figcaption>Interkalacijom indukovane strukturne distorzije</figcaption></figure></center> </td></tr></tbody></table> Mnogi mutageni se uklapaju u prostor između dva susedna bazna para. To se naziva <a href="/wiki/Interkalacija_(hemija)" title="Interkalacija (hemija)">interkalacija</a>.<a href="#cite_note-IS-246">[246]</a><a href="#cite_note-247">[247]</a> Većina interkalatora su <a href="/wiki/Aromati%C4%8Dnost" title="Aromatičnost">aromatični</a> i planarni molekuli. Primeri su <a href="/wiki/Etidijum_bromid" title="Etidijum bromid">etidijum bromid</a>,<a href="#cite_note-248">[248]</a><a href="#cite_note-249">[249]</a> <a href="/wiki/Akridin" title="Akridin">akridini</a>,<a href="#cite_note-pmid4929867-250">[250]</a><a href="#cite_note-251">[251]</a> <a href="/wiki/Daunomicin" class="mw-redirect" title="Daunomicin">daunomicin</a>,<a href="#cite_note-weiss-252">[252]</a><a href="#cite_note-TanC-253">[253]</a><a href="#cite_note-254">[254]</a> i <a href="/wiki/Doksorubicin" title="Doksorubicin">doksorubicin</a>.<a href="#cite_note-weiss-252">[252]</a><a href="#cite_note-TanC-253">[253]</a><a href="#cite_note-Laginha-255">[255]</a> Da bi interkalator mogao da se uklopi između para baza, one se moraju razdvojiti. Stoga dolazi do distorzije DNK lanaca putem odvijanja dvostrukog heliksa. Time se inhibiraju transkripcija i replikacija DNK, što uzrokuje toksičnost i mutacije.<a href="#cite_note-256">[256]</a> Rezultat je da DNK interkalatori mogu da budu <a href="/wiki/Karcinogen" title="Karcinogen">karcinogeni</a>, i u slučaju <a href="/wiki/Talidomid" title="Talidomid">talidomida</a>, <a href="/wiki/Teratologija" title="Teratologija">teratogeni</a>.<a href="#cite_note-257">[257]</a><a href="#cite_note-258">[258]</a> Drugi, poput <a href="/wiki/Benzo(a)piren" title="Benzo(a)piren">benzo[a]piren diol epoksida</a><a href="#cite_note-259">[259]</a><a href="#cite_note-260">[260]</a> i <a href="/wiki/Aflatoksin" title="Aflatoksin">aflatoksina</a>,<a href="#cite_note-261">[261]</a><a href="#cite_note-262">[262]</a><a href="#cite_note-FOOTNOTEHudler1985-263">[263]</a> formiraju DNK adukte koji indukuju greške u replikaciji.<a href="#cite_note-264">[264]</a> Uprkos tome, usled njihove sposobnosti da inhibiraju DNK transkripciju i replikaciju, grupa sličnih toksina se takođe koriste u <a href="/wiki/Hemoterapija" title="Hemoterapija">hemoterapiji</a> za inhibiranje brzog rasta ćelija <a href="/wiki/Rak_(bolest)" class="mw-redirect" title="Rak (bolest)">kancera</a>.<a href="#cite_note-265">[265]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Mutacije">Mutacije</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=29" title="Uredi odjeljak Mutacije" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=29" title="Uredi kôd odjeljka Mutacije">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Chromosomes_mutations-sr.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Chromosomes_mutations-sr.svg/250px-Chromosomes_mutations-sr.svg.png" decoding="async" width="250" height="494" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Chromosomes_mutations-sr.svg/375px-Chromosomes_mutations-sr.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Chromosomes_mutations-sr.svg/500px-Chromosomes_mutations-sr.svg.png 2x" data-file-width="606" data-file-height="1198" /></a><figcaption>Ilustracija pet tipova hromozomskih mutacija</figcaption></figure> Mutacije mogu da uzrokuju <a href="/wiki/Dupliranje_gena" title="Dupliranje gena">dupliranje</a> velikih delova DNK, obično putem <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dka_rekombinacija" title="Genetička rekombinacija">genetičke rekombinacije</a>.<a href="#cite_note-266">[266]</a> Ta dupliranja su glavni izvor polaznog materijala za evoluciju novih gena. Od nekoliko desetina do nekoliko hiljada gena se duplira u životinjskom genomu svakih milion godina.<a href="#cite_note-267">[267]</a> Većina gena pripada većim <a href="/wiki/Genska_familija" title="Genska familija">familijama gena</a> <a href="/wiki/Homologija_(biologija)" title="Homologija (biologija)">sa zajedničkim nasleđem</a>.<a href="#cite_note-pmid_12083509-268">[268]</a> Novi geni nastaju na nekoliko načina. Do taga najčešće dolazi putem duplikacije i mutacije nasleđenih gena, ili rekombinacijom delova različitih gena čime se formiraju kombinacije sa novim funkcijama.<a href="#cite_note-269">[269]</a><a href="#cite_note-270">[270]</a> Ovde, <a href="/wiki/Proteinski_domen" title="Proteinski domen">domeni</a> deluju kao moduli, svaki od kojih ima specifičnu i nezavisnu funkciju. Njihove kombinacije mogu da proizvedu gene koji kodiraju nove proteine sa jedinstvenim osobinama.<a href="#cite_note-271">[271]</a> Na primer, oči čoveka koriste četiri gena za formiranje struktura koje reaguju na svetlo: tri za <a href="/wiki/Kupasta_%C4%87elija" title="Kupasta ćelija">raspoznavanje boja</a> i jedan za <a href="/wiki/%C5%A0tapi%C4%87asta_%C4%87elija" title="Štapićasta ćelija">noćni vid</a>. Sva četiri su nastala od zajedničkog predačkog gena.<a href="#cite_note-272">[272]</a> Još jedna prednost dupliranja gena (ili čak <a href="/wiki/Poliploid" title="Poliploid">celokupnog genoma</a>) je da to povećava redundantnost. Time se omogućava jednom genu da u paru poprimi novu funkciju, dok druga kopija ima originalnu funkciju.<a href="#cite_note-273">[273]</a><a href="#cite_note-274">[274]</a> Drugi tipovi mutacija ponekad kreiraju nove gene iz prethodno nekodirajuće DNK.<a href="#cite_note-275">[275]</a><a href="#cite_note-276">[276]</a> Promene u broju hromozoma mogu da obuhvate mutacije još većih razmera, pri kojima se DNK segmenti hromozoma odvajaju i zatim preuređuju. Na primer, kod ranih <a href="/wiki/Hominine" class="mw-redirect" title="Hominine">hominina</a>, dva hromozoma su spajanjem dala ljudski <a href="/wiki/Hromozom_2_(%C4%8Dovek)" title="Hromozom 2 (čovek)">hromozom 2</a>. Ta fuzija se nije javila u <a href="/wiki/Rod_(biologija)" class="mw-redirect" title="Rod (biologija)">rodovima</a> drugih čovekolikih majmuna, te su kod njih ta dva hromozoma zasebna.<a href="#cite_note-277">[277]</a> U evoluciji, najvažnija posledica takvih hromozomska rearanžmana jeste ubrzanje divergencije populacija u nove vrste putem umanjivanja verovatnoće ukrštanja između populacija.<a href="#cite_note-278">[278]</a> Sekvence DNK koje mogu da se pomeraju u genomu, poput <a href="/wiki/Transpozon" title="Transpozon">transpozona</a>, sačinjavaju glavnu frakciju genetičkog materijala biljki i životinja, i smatra se da su bile važne u evoluciji genoma.<a href="#cite_note-279">[279]</a> Na primer, više od milion kopija <a href="/wiki/Alu_element" title="Alu element">Alu sekvence</a> je prisutno u <a href="/wiki/Humani_genom" class="mw-redirect" title="Humani genom">humanom genomu</a>, i te sekvence poseduju funkcije kao što je regulacija <a href="/wiki/Ekspresija_gena" title="Ekspresija gena">genske ekspresije</a>.<a href="#cite_note-280">[280]</a> Još jedan efekat tih mobilnih DNK sekvenci je da njihovo pomeranje unutar genoma može da prouzrokuje mutacije ili delecije postojećih gena, te one stoga doprinose genetičkoj raznovrsnosti.<a href="#cite_note-transposition764-281">[281]</a><a href="#cite_note-Bertram-282">[282]</a><a href="#cite_note-Burrus-283">[283]</a> <a href="/wiki/Mutacija" title="Mutacija">Neletalne</a> mutacije se akumuliraju unutar <a href="/wiki/Genski_fond" title="Genski fond">genskog fonda</a> i uvećavaju količinu genetičke varijabilnosti.<a href="#cite_note-pmid17637733-284">[284]</a> Obilje nekih genetičkih promena unutar genskog fonda može da bude redukovano <a href="/wiki/Prirodna_selekcija" title="Prirodna selekcija">prirodnom selekcijom</a>, dok se druge „povoljnije“ mutacije mogu akumulirati i proizvesti adaptivne promene. Na primer, leptir može da proizvede potomstvo sa novim mutacijama. Većina tih mutacija neće imati efekta, dok jedna može da promeni boju jednog od leptirovih potomaka, čineći ga teže (ili lakše) uočljivim za predatore. Ako je ta promena boje korisna, verovatnoća preživljavanja tog leptira i proizvođenja potomstva je u izvesnoj meri povećana, i tokom vremena broj leptira sa tom mutacijom može da formira veći udeo populacije. <a href="/wiki/Neutralna_teorija_molekulske_evolucije" title="Neutralna teorija molekulske evolucije">Neutralne mutacije</a> se definišu kao mutacije čiji efekti ne utiču na <a href="/wiki/Adaptivna_vrednost" title="Adaptivna vrednost">adaptivnu sposobnost</a> jedne individue.<a href="#cite_note-285">[285]</a><a href="#cite_note-286">[286]</a> One mogu da se akumuliraju tokom vremena usled <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dki_drift" title="Genetički drift">genetičkog drifta</a>. Veruje se da ogromna većina mutacija nema značajan uticaj na adaptivnost organizma. Isto tako, mehanizmi <a href="/wiki/Popravka_DNK" title="Popravka DNK">DNK popravke</a> su u stanju da poprave većinu promene pre nego što postanu stalne mutacije, i mnogi organizmi imaju mehanizme za eliminisanje inače permanentno mutiranih <a href="/wiki/Somatski" title="Somatski">somatskih ćelija</a>. Korisne mutacije mogu da poboljšaju reproduktivni uspeh.<a href="#cite_note-287">[287]</a><a href="#cite_note-288">[288]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Genetičke_rekombinacije">Genetičke rekombinacije</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=30" title="Uredi odjeljak Genetičke rekombinacije" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=30" title="Uredi kôd odjeljka Genetičke rekombinacije">uredi kod</a>]</div> <div class="thumb tright" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;"> <table border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="width:250px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"> <tbody><tr> <td><a href="/wiki/Datoteka:Holliday_Junction.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/83/Holliday_Junction.svg/220px-Holliday_Junction.svg.png" decoding="async" width="220" height="175" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/83/Holliday_Junction.svg/330px-Holliday_Junction.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/83/Holliday_Junction.svg/440px-Holliday_Junction.svg.png 2x" data-file-width="472" data-file-height="376" /></a> </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Datoteka:Holliday_junction_coloured.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/92/Holliday_junction_coloured.png/220px-Holliday_junction_coloured.png" decoding="async" width="220" height="220" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/92/Holliday_junction_coloured.png/330px-Holliday_junction_coloured.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/92/Holliday_junction_coloured.png/440px-Holliday_junction_coloured.png 2x" data-file-width="1620" data-file-height="1620" /></a> </td></tr></tbody></table> <div style="border: none; width:250px;"><div class="thumbcaption">Struktura <a href="/wiki/Holidejov_spoj" title="Holidejov spoj">Holidejovog</a> intermedijara u <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dka_rekombinacija" title="Genetička rekombinacija">genetičkoj rekombinaciji</a>. (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1M6G">1M6G</a>)<a href="#cite_note-289">[289]</a></div></div></div> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Chromosomal_Recombination.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Chromosomal_Recombination.svg/250px-Chromosomal_Recombination.svg.png" decoding="async" width="250" height="162" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Chromosomal_Recombination.svg/375px-Chromosomal_Recombination.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Chromosomal_Recombination.svg/500px-Chromosomal_Recombination.svg.png 2x" data-file-width="517" data-file-height="334" /></a><figcaption>Rekombinacija se sastoji od raskidanja i spajanja dva hromozoma (M i F), čime se formiraju dva preuređena hromozoma (C1 i C2).</figcaption></figure> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:1SZP.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/01/1SZP.jpg" decoding="async" width="250" height="250" class="mw-file-element" data-file-width="250" data-file-height="250" /></a><figcaption><a href="/wiki/RAD51" title="RAD51">RAD51</a> filament baziran na <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1SZP">1SZP</a>.<a href="#cite_note-pmid15235592-290">[290]</a></figcaption></figure> DNK heliks obično ne formira interakcije sa drugim DNK segmentima, i u ljudskim ćelijama različiti hromozomi čak zauzimaju zasebne oblasti jedra koje se nazivaju „hromozomske teritorije“.<a href="#cite_note-291">[291]</a> Ova fizička separacija različitih hromozoma je važna za sposobnost DNK da funkcioniše kao stabilna riznica informacija. Jedan od retkih slučajeva kad hromozomi formiraju interakcije je tokom <a href="/wiki/Krosing-over" title="Krosing-over">hromozomskog krosing-overa</a> u procesu <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dka_rekombinacija" title="Genetička rekombinacija">rekombinacije</a>. Pri ukrštanju hromozoma dva DNK heliksa se raskidaju, zamenjuju sekcije i ponovo spajaju. Rekombinacija omogućava hromozomima da razmene genetičke informacije i proizvedu nove kombinacije gena. Time se povećava efikasnost <a href="/wiki/Prirodna_selekcija" title="Prirodna selekcija">prirodne selekcije</a> i ona može da bude važna za brzu evoluciju novih proteina.<a href="#cite_note-292">[292]</a> Genetička rekombinacija može da bude deo popravke DNK, posebno u ćelijskom odgovoru na raskidanje dvostrukih lanaca.<a href="#cite_note-293">[293]</a> Najčešća forma hromozomskog krosing-overa je <a href="/wiki/Homologna_rekombinacija" title="Homologna rekombinacija">homologna rekombinacija</a>, gde dva hromozoma razmenjuju veoma slične sekvence.<a href="#cite_note-Alberts-7">[7]</a><a href="#cite_note-Lodish-75">[75]</a> Nehomologna rekombinacija može da bude štetna za ćelije, jer ona može da proizvede <a href="/wiki/Hromozomska_translokacija" title="Hromozomska translokacija">hromozomske translokacije</a> i genetičke abnormalnosti. Reakciju rekombinacije katalizuju enzimi poznati kao <a href="/wiki/Rekombinaza" title="Rekombinaza">rekombinaze</a>, poput <a href="/wiki/RAD51" title="RAD51">RAD51</a>.<a href="#cite_note-294">[294]</a> Prvi stepen rekombinacije je raskidanje lanca dvostrukog heliksa bilo posredstvom <a href="/wiki/Endonukleaza" title="Endonukleaza">endonukleaze</a> ili usled oštećenja DNK.<a href="#cite_note-295">[295]</a> Serija koraka koji su delom katalizovani rekombinazom dovodi do spajanja dva heliksa u najmanje jedan <a href="/wiki/Holidejov_spoj" title="Holidejov spoj">Holidejov spoj</a>, u kome su segmenti jednog lanca svakog heliksa spojeni sa komplementarnim lancem drugog heliksa.<a href="#cite_note-296">[296]</a><a href="#cite_note-297">[297]</a> Holidejov spoj je tetraedralna struktura koja se može pomerati duž hromozoma, zamenjujući jedan lanac za drugi. Reakcija rekombinacije se zatim zaustavlja raskidanjem spoja i religacijom oslobođene DNK.<a href="#cite_note-298">[298]</a> U normalnoj mejozi svaka hromatida odlazi u poseban <a href="/wiki/Gamet" title="Gamet">gamet</a>. Gameti koji sadrže hromatide koje su razmenjivale delove nazivaju se krosing-over gameti. Jedinke koje nastaju od takvih gameta nazivaju se rekombinanti.<a href="#cite_note-299">[299]</a><a href="#cite_note-300">[300]</a> Geni na jednom <a href="/wiki/Hromozom" title="Hromozom">hromozomu</a> nazivaju se vezani geni. Oni se zajedno prenose u potomstvo i da ne postoji krosing-over uvek bi se javljali u istim kombinacijama. Broj grupa vezanih gena jednog organizma jednak je njegovom broju hromozonih <a href="/wiki/Haploidan" class="mw-redirect" title="Haploidan">haploida</a>. Zajedničko ispoljavanje dva ili više gena koji se nalaze na istom hromozomu naziva vezano nasleđivanje (korelativno nasleđivanje). U stvarnosti međutim, nije dovoljno da se dva gena nalaze na istom hromozomu da bi se vezano nasleđivali. Oni moraju biti vrlo blizu jedan do drugog na istom hromozomu. Ukoliko to nije slučaj može doći do njihovog rekombinovanja tokom krosing-overa. Verovatnoća odigravanja krosing-overa između dva gena na istom hromozomu zavisi od njihovog međusobnog rastojanja. Što je to rastojanje veće i verovatnoća da će doći do krosing-overa je veća i obratno. U <a href="/wiki/Genom" title="Genom">genomu</a> čoveka postoje geni između kojih je rastojanje toliko malo da se praktično krosing-over ne odigrava. Takvi skupovi gena koji se kao celina prenose na potomstvo nazivaju se <a href="/wiki/Haplotip" title="Haplotip">haplotipovi</a>.<a href="#cite_note-Alberts-7">[7]</a><a href="#cite_note-Lodish-75">[75]</a> Činjenica da učestalost krosing-overa zavisi od rastojanja između gena koristi se prilikom <a href="/wiki/Mapiranje_gena" class="mw-redirect" title="Mapiranje gena">mapiranja gena</a> na hromozomu (određivanje mesta genima na hromozomu).<a href="#cite_note-301">[301]</a><a href="#cite_note-302">[302]</a> Genetičke mape koje se dobijaju na osnovu učestalosti krosing-overa daju nam uvid o relativnom položaju gena na hromozomima.<a href="#cite_note-303">[303]</a><a href="#cite_note-304">[304]</a><a href="#cite_note-305">[305]</a> Rastojanje između dva gena procenjuje se na osnovu broja krosing-over gameta na 100 gameta (u %). Pri tome 1% krosing-overa predstavlja jedinicu rastojanja ili <a href="/wiki/Centimorgan" title="Centimorgan">centimorgan</a> (sM), tako da je 1 sM = 1% krosing-overa.<a href="#cite_note-306">[306]</a><a href="#cite_note-307">[307]</a><a href="#cite_note-308">[308]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Biološke_funkcije">Biološke funkcije</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=31" title="Uredi odjeljak Biološke funkcije" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=31" title="Uredi kôd odjeljka Biološke funkcije">uredi kod</a>]</div> DNK se obično javlja u obliku linearnih <a href="/wiki/Hromozom" title="Hromozom">hromozoma</a> kod <a href="/wiki/Eukariote" title="Eukariote">eukariota</a>, i kružnih hromozoma kod <a href="/wiki/Prokariote" title="Prokariote">prokariota</a>. Set hromozoma u ćeliji čini njen <a href="/wiki/Genom" title="Genom">genom</a>. <a href="/wiki/Genom" title="Genom">Ljudski genom</a> ima oko 3 milijarde baznih parova DNK grupisanih u 46 hromozoma.<a href="#cite_note-309">[309]</a> Informacije su sadržane u delovima <a href="/wiki/Sekvenca_nukleinskih_kiselina" title="Sekvenca nukleinskih kiselina">sekvence</a> DNK koji se nazivaju <a href="/wiki/Gen" title="Gen">geni</a>. <a href="/wiki/Transmisija_(genetika)" title="Transmisija (genetika)">Transmisija</a> genetičke informacije sadržane u genima se ostvaruje putem komplementarnog sparivanja baza. Na primer, tokom transkripcije, kad ćelija koristi informaciju u genima, DNK sekvenca se kopira u komplementarnu RNK sekvencu putem privlačenja između DNK i korektnih RNK nukleotida. Obično se ova RNK kopija zatim koristi za pravljenje odgovarajuće <a href="/wiki/Primarna_struktura_proteina" title="Primarna struktura proteina">proteinske sekvence</a> u procesu <a href="/wiki/Translacija_(genetika)" class="mw-redirect" title="Translacija (genetika)">translacije</a>, koja zavisi od istih interakcija između RNK nukleotida. U alternativnom maniru, ćelija može da jednostavno kopira svoj genetički sadržaj u procesu <a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">replikacije DNK</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Geni_i_genomi">Geni i genomi</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=32" title="Uredi odjeljak Geni i genomi" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=32" title="Uredi kôd odjeljka Geni i genomi">uredi kod</a>]</div> Genomska DNK je čvrsto i uredno upakovana procesom koji se zove <a href="/wiki/Kondenzacija_DNK" title="Kondenzacija DNK">DNK kondenzacija</a> tako da se može smestiti u mali dostupni prostor unutar ćelije. Kod eukariota, DNK je locirana u <a href="/wiki/Jedro" title="Jedro">ćelijskom nukleusu</a>. Manje količine DNK su prisutne i u <a href="/wiki/Mitohondrija" class="mw-redirect" title="Mitohondrija">mitohondrijama</a> i <a href="/wiki/Hloroplast" title="Hloroplast">hloroplastima</a>. Kod prokariota, DNK se nalazi unutar tela nepravilnog oblika u <a href="/wiki/Citoplazma" title="Citoplazma">citoplazmi</a> koje se naziva <a href="/wiki/Nukleoid" title="Nukleoid">nukleoid</a>.<a href="#cite_note-310">[310]</a> Kompletna genetička informacija jednog organizma je njegov <a href="/wiki/Genotip" title="Genotip">genotip</a>. Gen je jedinica <a href="/wiki/Nasle%C4%91ivanje" class="mw-redirect mw-disambig" title="Nasleđivanje">nasleđivanjai</a> i region DNK koji proizvodi specifičnu karakteristiku organizma. Geni sadrže <a href="/wiki/Otvoreni_okvir_%C4%8Ditanja" title="Otvoreni okvir čitanja">otvorene okvire čitanja</a><a href="#cite_note-311">[311]</a><a href="#cite_note-312">[312]</a> koji se mogu transkribovati, <a href="/wiki/Regulatorna_sekvenca" title="Regulatorna sekvenca">regulatorne sekvence</a> kao što su <a href="/wiki/Promoter_(biologija)" title="Promoter (biologija)">promoteri</a>, i <a href="/wiki/Poja%C4%8Diva%C4%8D_(genetika)" title="Pojačivač (genetika)">pojačivače</a>,<a href="#cite_note-pmid1534752-313">[313]</a> koji kontrolišu transkripciju otvorene okvire čitanja. Kod mnogih <a href="/wiki/Vrsta_(biologija)" class="mw-redirect" title="Vrsta (biologija)">vrsta</a>, samo mala frakcija totalne sekvence <a href="/wiki/Genom" title="Genom">genoma</a> kodira proteine. Na primer, samo oko 1,5 % humanog genoma se sastoji od protein kodirajućih <a href="/wiki/Ekson" title="Ekson">eksona</a>, i preko 50% humane DNK su nekodirajuće <a href="/wiki/Ponovljeni_nizovi_genoma" title="Ponovljeni nizovi genoma">ponavljajuće sekvence</a>.<a href="#cite_note-314">[314]</a> Razlozi za prisustvo tolike količine <a href="/wiki/Nekodiraju%C4%87a_DNK" title="Nekodirajuća DNK">nekodirajuće DNK</a> u eukariotskim genomima i izuzetno velike razlike u <a href="/wiki/Veli%C4%8Dina_genoma" title="Veličina genoma">veličinama genoma</a>, ili <a href="/wiki/C-vrednost" title="C-vrednost">C-vrednostima</a>, između vrsta predstavlja dugogodišnju zagonetku poznatu kao „<a href="/wiki/Enigma_C-vrednosti" title="Enigma C-vrednosti">enigma C-vrednosti</a>“.<a href="#cite_note-315">[315]</a> Međutim, DNK sekvence koje ne kodiraju proteine još uvek mogu da kodiraju funkcionalne <a href="/wiki/Nekodiraju%C4%87a_RNK" title="Nekodirajuća RNK">nekodirajuće RNK</a> molekule, koji učestvuju u <a href="/wiki/Regulacija_genske_ekspresije" title="Regulacija genske ekspresije">regulaciji genske ekspresije</a>.<a href="#cite_note-316">[316]</a><a href="#cite_note-317">[317]</a> Neke nekodirajuće DNK sekvence imaju strukturne uloge u hromozomima. <a href="/wiki/Telomera" title="Telomera">Telomere</a> i <a href="/wiki/Centromera" title="Centromera">centromere</a><a href="#cite_note-FOOTNOTEPollard2007200–203-318">[318]</a><a href="#cite_note-319">[319]</a> tipično sadrže mali broj gena, ali su važni za funkciju i stabilnost hromozoma.<a href="#cite_note-Nugent-114">[114]</a><a href="#cite_note-320">[320]</a> Bogata familija nekodirajuće DNK kod ljudi su <a href="/wiki/Pseudogen" title="Pseudogen">pseudogeni</a>,<a href="#cite_note-pmid_12083509-268">[268]</a><a href="#cite_note-pmid3909943-321">[321]</a> koji su kopije gena koje su onesposobljene mutacijama.<a href="#cite_note-322">[322]</a> Te sekvence su obično samo molekulski <a href="/wiki/Fosil" title="Fosil">fosili</a>, mada one mogu povremeno da služe kao sirovi genetički materijal za kreiranje novih gena putem procesa <a href="/wiki/Dupliranje_gena" title="Dupliranje gena">dupliranja gena</a><a href="#cite_note-Zhang_2003-323">[323]</a><a href="#cite_note-Taylor_Raes_2004-324">[324]</a> i <a href="/wiki/Divergentna_evolucija" title="Divergentna evolucija">divergencije</a>.<a href="#cite_note-325">[325]</a><a href="#cite_note-326">[326]</a><a href="#cite_note-327">[327]</a><a href="#cite_note-328">[328]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Transkripcija_i_translacija">Transkripcija i translacija</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=33" title="Uredi odjeljak Transkripcija i translacija" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=33" title="Uredi kôd odjeljka Transkripcija i translacija">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Ribosome_mRNA_translation_sr.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b3/Ribosome_mRNA_translation_sr.svg/400px-Ribosome_mRNA_translation_sr.svg.png" decoding="async" width="400" height="282" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b3/Ribosome_mRNA_translation_sr.svg/600px-Ribosome_mRNA_translation_sr.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b3/Ribosome_mRNA_translation_sr.svg/800px-Ribosome_mRNA_translation_sr.svg.png 2x" data-file-width="651" data-file-height="459" /></a><figcaption>Dijagram prikazuje <a href="/wiki/Translacija_(genetika)" class="mw-redirect" title="Translacija (genetika)">translaciju</a> <a href="/wiki/IRNK" class="mw-redirect" title="IRNK">iRNK</a> i <a href="/wiki/Sinteza_proteina" class="mw-redirect" title="Sinteza proteina">sintezu proteina</a> <a href="/wiki/Ribozom" title="Ribozom">ribozomom</a></figcaption></figure> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:RNA-codons.sr.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3e/RNA-codons.sr.png/220px-RNA-codons.sr.png" decoding="async" width="220" height="374" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3e/RNA-codons.sr.png 1.5x" data-file-width="288" data-file-height="490" /></a><figcaption>Serija kodona u delu molekula <a href="/wiki/IRNK" class="mw-redirect" title="IRNK">informacione RNK</a> (iRNK). Svaki kodon se sastoji od tri <a href="/wiki/Nukleotid" class="mw-redirect" title="Nukleotid">nukleotida</a>, i obično predstavlja jednu <a href="/wiki/Aminokiselina" title="Aminokiselina">aminokiselinu</a>. Nukleotidi su označeni slovima A, U, G i C. iRNK koristi U (<a href="/wiki/Uracil" title="Uracil">uracil</a>), dok DNK koristi T (<a href="/wiki/Timin" title="Timin">timin</a>).</figcaption></figure> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:T7_RNA_polymerase.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e3/T7_RNA_polymerase.jpg/320px-T7_RNA_polymerase.jpg" decoding="async" width="320" height="247" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e3/T7_RNA_polymerase.jpg/480px-T7_RNA_polymerase.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e3/T7_RNA_polymerase.jpg/640px-T7_RNA_polymerase.jpg 2x" data-file-width="1061" data-file-height="819" /></a><figcaption><a href="/wiki/T7_RNK_polimeraza" title="T7 RNK polimeraza">T7 RNK polimeraza</a> (plavo) formira <a href="/wiki/IRNK" class="mw-redirect" title="IRNK">iRNK</a> (zeleno) iz DNK obrasca (narandžasto). (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1MSW">1MSW</a>)<a href="#cite_note-329">[329]</a></figcaption></figure> Gen je DNK sekvenca koja sadrži genetičke informacije i koja može da utiče na <a href="/wiki/Fenotip" title="Fenotip">fenotip</a> organizma.<a href="#cite_note-330">[330]</a><a href="#cite_note-331">[331]</a> Struktura i/ili enzimska aktivnost svakog proteina prvenstveno proizlazi iz njegove <a href="/wiki/Primarna_struktura_proteina" title="Primarna struktura proteina">primarne sekvence aminokiselina</a>. Putem određivanja sekvence aminokiselina proteina geni imaju sposobnost nošenja informacije neophodne za definisanje aktivnog polipeptidnog lanca. Na taj način jedan jednostavan tip molekulske strukture ima sposobnost izražavanja bezbrojnih <a href="/wiki/Tercijarna_struktura_proteina" title="Tercijarna struktura proteina">proteinskih formi</a>. Kolektivno dejstvo raznih proteinskih proizvoda ćelije sprovodi katalitičke i strukturne aktivnosti koje su neophodne za uspostavljanje fenotipa. Unutar gena, sekvenca baza duž DNK lanca definiše sekvencu <a href="/wiki/IRNK" class="mw-redirect" title="IRNK">informacione RNK</a>, koja zatim definiše jednu ili više proteinskih sekvenci. Odnos između nukleotidnih sekvenci gena i <a href="/wiki/Aminokiselina" title="Aminokiselina">aminokiselinskih</a> sekvenci proteina je određen pravilima <a href="/wiki/Translacija_(genetika)" class="mw-redirect" title="Translacija (genetika)">translacije</a>, koja su poznata kao <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dki_kod" class="mw-redirect" title="Genetički kod">genetički kod</a>. On se sastoji od reči sa tri slova koje se nazivaju kodoni. Oni su formirani od sekvenci sa tri nukleotida (npr. ACT, CAG, TTT).<a href="#cite_note-pmid19131629-332">[332]</a> Genetički kod dekodira kompleksni aparat koji stoji između nukleinske kiseline i proteina. Taj aparat je esencijalan za prenos informacije koju sadrži DNK. Samo jedan od dva DNK lanca kodira protein, tako da se genetički kod zapisuje kao sekvenca <a href="/wiki/Nukleotid" class="mw-redirect" title="Nukleotid">nukleotida</a>, a ne baznih parova. Tokom transkripcije, kodoni gena se kopiraju u informacione RNK molekule posredstvom <a href="/wiki/RNK_polimeraza" title="RNK polimeraza">RNK polimeraze</a>. Te RNK kopije se zatim dekodiraju u <a href="/wiki/Ribozom" title="Ribozom">ribozomima</a> koji čitaju RNK sekvence putem baznog sparivanja informacione RNK sa <a href="/wiki/Transportna_RNK" title="Transportna RNK">transportnim RNK</a> molekulima, koji nose aminokiseline. Pošto postoje četiri baze u kombinacijama od tri slova, moguća su 64 kodona (43 kombinacije).<a href="#cite_note-|isbn0-465-09138-5-333">[333]</a> Kodoni kodiraju dvadeset <a href="/wiki/Proteinogena_aminokiselina" title="Proteinogena aminokiselina">standardnih aminokiselina</a>. Većina aminokiselina je kodirana sa više od jednog kodona. Postoje tri stop ili nesmisaona kodona koji označavaju kraj kodirajućeg regiona. To su: TAA, TGA i TAG kodoni.<a href="#cite_note-urlHow_nonsense_mutations_got_their_names-334">[334]</a> Gen sadrži seriju kodona koja se čita sekvencijalno od početne tačke na jednom kraju do krajnje tačke na drugom. Napisana u konvencionalnom 5'-3' smeru, sekvenca nukleotida DNK lanca koja kodira protein odgovara sekvenci aminokiselina napisanoj u pravcu od <a href="/wiki/N-terminus" title="N-terminus">N-terminusa</a> do <a href="/wiki/C-terminus" title="C-terminus">C-terminusa</a>. Opšta baza koda je otkrivene putem genetičke analize mutacija rII regiona bakterijskog virusa, <a href="/wiki/Enterobakterijski_fag_T4" title="Enterobakterijski fag T4">fag T4</a>. <a href="/wiki/Fransis_Krik" class="mw-redirect" title="Fransis Krik">Krik</a> je <a href="/wiki/1961" class="mw-redirect" title="1961">1961</a>. pokazao da se kod mora čitati u nepreklapajućim tripletima počevši od fiksne početne tačke. Nepreklapanje znači da se svaki kodon sastoji od tri nukleotida i da su uzastopni kodoni predstavljeni uzastopnim trinukleotidima. Upotreba fiksne početna tačke znači da konstrukcija proteina mora da počne na jednom kraju i teče ka drugom, tako da se različiti delovi kodirajuće sekvence ne mogu nezavisno čitati. Ako se genetički kod čita u nepreklapajućim tripletima, onda postoje tri moguća načina transliranja nukleotidne sekvence u protein u zavisnosti od početne tačke. Oni se nazivaju okvirima čitanja. Na primer za sekvencu ACGACGACGACGACGACG tri okvira čitanja su: <dl><dd>ACG ACG ACG ACG ACG ACG</dd> <dd>  CGA CGA CGA CGA CGA CGA</dd> <dd>    GAC GAC GAC GAC GAC GAC</dd></dl> Mutacija koja umetne ili ukloni jednu bazu menja okvir čitanja celokupne sekvence. Promena te vrste se naziva <a href="/wiki/Mutacija_pomeranja_okvira_%C4%8Ditanja" title="Mutacija pomeranja okvira čitanja">pomeranje okvira</a> (<a href="/wiki/Engleski_jezik" title="Engleski jezik">engleski</a>: frameshift). Pošto se sekvenca novog okvira čitanja kompletno razlikuje od stare, celokupna aminokiselinska sekvenca proteina je promenjena iza mesta mutacije, te se stoga funkcija proteina verovatno kompletno gubi. Mutacije promene okvira čitanja mogu da indukuju <a href="/wiki/Akridin" title="Akridin">akridini</a>, jedinjenja koja se vezuju za DNK i izobličavaju strukturu dvostrukog heliksa, uzrokujući inkorporaciju ili izostavljanje dodatne baze tokom replikacije. Svaka mutacija uzrokovana akridinom dovodi do adicije ili uklanjanja jednog baznog para. Ako jedna akridinska mutacija proizvede na primer adiciju nukleotida, DNK se može vratiti u početno stanje uklanjanjem to nukleotida. Do reverzije se doći i odstranjivanjem različite baze na mestu u blizini prvog. Kombinacija takvih mutacija daje veoma korisne informacije o prirodi genetičkog koda. Originalna analiza je izvedena genetičnim putem, tako što su sve akridinske mutacije klasifikovane u dve grupe, obeležene sa (+) i (-). Oba tipa mutacija uzrokuju frejmšift. Tip (+) putem adicije baze, a tip (-) putem <a href="/wiki/Delecija" title="Delecija">delecije</a> baze. Dvostruke kombinacije tipova (+ +) i (- -) su i dalje mutirane. Međutim, kombinacije tipova (+ -) i (- +) se međusobno poništavaju, te je jedan od mutanta supresor drugog. Ovi rezultati pokazuju da se genetički kod mora čitati u sekvenci sa okvirom čitanja koji ima fiksnu početnu tačku, tako da adicija i delecija mogu da kompenzuju jedna drugu, dok dvostruke adicije ili dvostruke delecije zadržavaju karakter mutanta. Ovi nalazi ne daju indikaciju o veličini kodona. Kad se formiraju trostruke mutacije, samo (+ + +) i (- - -) kombinacije pokazuju početni fenotip, dok ostale kombinacije ostaju mutirane. Ako se pretpostavi da tri adicije ili tri delecije odgovaraju respektivno adiciji ili izostavljanju jedne aminokiseline, može se zaključiti da se kod čita u tripletima. Nekorektna aminokiselinska sekvenca se nalazi između dva spoljašnja mesta mutacija, dok sekvence na oba kraja ostaju nepromenjene. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Replikon">Replikon</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=34" title="Uredi odjeljak Replikon" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=34" title="Uredi kôd odjeljka Replikon">uredi kod</a>]</div> Bilo da ćelija ima samo jedan hromozom (kao kao prokariota) ili mnoštvo hromozoma (kao kod eukariota), celokupni genom se mora replikovati jednom tokom svake ćelijske deobe.<a href="#cite_note-Brown_Genomes3rd-3">[3]</a> Dva opšta principa se koriste za poređenje stanja replikacije sa uslovima ćelijskog ciklusa: <ul><li>Inicijacija DNK replikacije obavezuje ćeliju da izvrši podelu. Sa te tačke gledišta broj potomaka ćelije je određen serijom odluka o inicijaciji replikacije DNK.</li> <li>Ako je replikacija u toku, podela nije dozvoljena dok se replikacioni čin ne završi. Završetak replikacije može da proizvede signal za sledeću ćelijsku podelu. Duplirani genomi se razdvajaju u dve ćelije ćerke (putem <a href="/wiki/Mitoza" title="Mitoza">mitoze</a> kod eukariota). Jedinica segregacije je hromozom.</li></ul> Regulatorni geni ćelijskog ciklusa aktiviraju prekidače koji iniciraju DNK replikaciju i pokreću samu deobu. Kod prokariota, inicijacija replikacije je događaj u kome učestvuje jedinstveno mesto bakterijskog hromozoma, i proces deobe je praćen razvojem pregrade. Kod eukariotskih ćelija, inicijacija replikacije je identifikovana početkom <a href="/wiki/S_faza" title="S faza">S faze</a>, dužeg perioda tokom kojeg dolazi do sinteze DNK, i koji obuhvata mnoge individualne inicijacione događaje. Čin podele se ostvaruje reorganizacijom ćelije tokom mitoze. Jedinica DNK u kojoj se javlja individualni čin replikacije se naziva replikon. Svaki replikon se aktivira jednom i samo jednom u svakom ćelijskom ciklusu. Replikon je definisan posedovanjem kontrolnih elemenata potrebnih za replikaciju. On sadrži mesto početka na kome se inicira replikacija. On isto tako može da sadrži „terminus“ na kome se replikacija zaustavlja. Svaka sekvenca vezana za mesto početka, ili preciznije sekvenca koja nije razdvojena od mesta početka terminusom, se replikuje kao deo replikona. Mesto početka može da utiče samo na DNK molekul na kome se nalazi. Genom prokariotske ćelije je jedan replikon, tako da su jedinice replikacije i segregacije na istom mestu. Najveći takav replikon je sam bakterijski hromozom. Replikon je fleksibilna jedinica. U slučaju bakterijskih hromozoma, on se koristi za formiranje kopija dupliranjem dvolančane DNK. On se takođe može koristiti za generisanje jednolančanih kopija genoma faga ili plazmida u monometrijskim ili multimetrijskim formama. Mod reprodukcije replikona zavisi od prirode interakcija koje se javljaju tokom inicijacije na mestu početka. Opšti princip je da je replikacija kontrolisana stupnjem inicijacije. Nakon početka replikacije, ona se nastavlja dok se celokupni genom ne duplira.<a href="#cite_note-Lewin_Genes6th-1">[1]</a> Glavna razlika u organizaciji bakterijskih i eukariotskih genoma je u njihovoj replikaciji. Svaki eukariotski hromozom sadrži veliki broj replikona, tako da jedinica segregacije obuhvata mnoštvo jedinica replikacije. Time se dodaje nova dimenzija problemu kontrole. Svi replikoni na hromozomu se moraju aktivirati tokom <a href="/wiki/%C5%BDivotni_ciklus_%C4%87elije" title="Životni ciklus ćelije">ćelijskog ciklusa</a>, mada oni nisu istovremeno aktivni, nego se aktiviraju tokom dužeg perioda. Svaki replikon se mora aktivirati samo jednom u datom ćelijskom ciklusu. Signal mora da razlikuje replicirane od nerepliciranih replikona, tako da do aktivacije replikona dođe samo jednom. Pošto su mnogi replikoni nezavisno aktivirani, mora da postoji signal koji označava da je celokupan proces replikacije završen. Replikacija može da bude jednosmerna i dvosmerna. Tip je određen time da li se jedna ili dve <a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">replikacione račve</a> formiraju. Kod jednosmerne replikacije, jedna replikaciona viljuška napušta mesto početka i kreće se duž DNK. Kod dvosmerne replikacije, dve replikacione viljuške se formiraju i kreću se u suprotnim smerovima. Kad se replikacija DNK posmatra pod <a href="/wiki/Elektronski_mikroskop" title="Elektronski mikroskop">elektronskim mikroskopom</a>, replikacioni region izgleda kao oko unutar nereplikovane DNK. Međutim na osnovu izgleda segmenta se ne može reći da li je replikacija jednosmerna ili dvosmerna. Oko može da predstavlja bilo koju od te dve strukture. Ako je oko formirano jednosmernom replikacijom, ono predstavlja nepomerno mesto početka i pokretnu replikacionu račvu. Ako je formirano dvosmernom replikacijom, ono predstavlja par replikacionih račvi. Nezavisno od tipa, progres replikacije proširuje oko dok se ultimatno ne proširi na ceo replikon. Kad je replikon kružan, prisustvo oka formira <a href="/wiki/Teta_struktura" title="Teta struktura">θ strukturu</a>. Broj replikacionih račvi replikacionog oka se može odrediti na dva načina. Izbor metoda zavisi od toga da li se analizira definisani molekul DNK ili nedefinisani region ćelijskog genoma. U slučaju definisanog molekula, može se koristiti elektronska mikroskopija za merenje rastojanja krajeva replikacionog oka od krajeva DNK. Zatim se pozicija svakog kraja oka može porediti u molekulima sa koji imaju različite veličine oka. Ako je replikacija jednosmerna samo se jedan kraj pomera. Ako je replikacija dvosmerna oba kraja se pomeraju, dok je mesto početka u sredini. U slučaju nedefinisanih regiona velikog genoma, dva uzastopna <a href="/wiki/Radioaktivnost" title="Radioaktivnost">radioaktivna</a> pulsa se mogu koristiti za obeležavanje kretanja replikacione viljuške. Ako jedan od pulseva ima intenzivniju oznaku, oni se mogu razlikovati po relativnim intenzitetima oznaka primenom autoradiologije. Kod jednosmerne replikacije jednoj oznaci sledi druga na jednom kraju oka, dok se kod dvosmerne javlja simetričan obrazac na obe strane oka. Simetrični obrazac se obično uočava u replikonima eukariotskih hromozoma. Savremeniji metod mapiranja mesta početka sa povećanom rezolucijom koristi promenljive efekte promene oblika putanja nakon <a href="/wiki/Elektroforeza" title="Elektroforeza">elektroforetske</a> migracije DNK. Tehnika dvodimenzionog mapiranja razdvaja restrikcione fragmente replikujuće DNK elektroforezom po masi u prvoj dimenziji, dok je u drugoj dimenziji kretanje prvenstveno određeno oblikom. Različiti tipovi replikacionih molekula slede karakteristične puteve, koji se mere njihovom devijacijom od linije koju bi sledili linearni molekuli udvostručene veličine. Jednostavna Y-struktura u kojoj se jedna viljuška kreće duž linearnog fragmenta sledi kontinuirani put. Tačka inflekcije se javlja kad su sve tri grane jednake dužine. Ta struktura maksimalno odstupa od linearne DNK. Analognim razlozi određuju puteve dvostrukih Y-struktura ili mehura. Asimetrični mehur sledi isprekidani put, koji se prekida u tački u kojoj se mehur konvertuje u Y-strukturu. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Bakterijski_replikon">Bakterijski replikon</h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=35" title="Uredi odjeljak Bakterijski replikon" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=35" title="Uredi kôd odjeljka Bakterijski replikon">uredi kod</a>]</div> Bakterijski replikon treba da podržava sledeće funkcije da bi se korektno nasleđivao <ul><li>Inicijacija replikacionog ciklusa</li> <li>Kontrola frekvencije inicijalnih događaja</li> <li>Segregacija replikovanih hromozoma u ćelije ćerke</li></ul> Prve dve funkcije su osobine mesta početka. Segregacija može da bude nezavisna funkcija, ali u prokariotskim sistemima obično počiva na sekvenci u blizini mesta početka. To nije slučaj kod eukariota. DNK sekvenca mesta početka replikona ima sposobnost podržavanja replikacije bilo koje DNK sekvence u koju se unese. Kad se ona klonira u molekul koji ne sadrži mesto početka, rekonstrukcija formira plazmid koji ima sposobnost autonomne replikacije. Mesta početka su identifikovana kod bakterija, <a href="/wiki/Kvasac" title="Kvasac">kvasaca</a>, <a href="/wiki/Hloroplast" title="Hloroplast">hloroplasta</a> i <a href="/wiki/Mitohondrija" class="mw-redirect" title="Mitohondrija">mitohondrija</a>. Opšte svojstvo je da je sekvenca bogata AT parovima. Smatra se da je to usled potrebe da se dvolančana DNK otopi kako bi se inicirala replikacija. Genom <a href="/wiki/E%C5%A1erihija_koli" class="mw-redirect" title="Ešerihija koli">Ešerihije koli</a> se dvosmerno replikuje iz jednog mesta početka, koje se identifikuje kao genetički lokus <a href="/wiki/Mesto_po%C4%8Detka_replikacije" title="Mesto početka replikacije">oriC</a>.<a href="#cite_note-Kornberg_1984-335">[335]</a><a href="#cite_note-Bell_1992-336">[336]</a> Dodatak oriC segmenta u bilo koju DNK sekvencu formira veštački plazmid koji se može replikovati u E. Coli. Putem redukovanja veličine kloniranog fragmenta oriC utvrđeno je da se region neophodan za iniciranje replikacije sastoji od 245 bazna para. Plazmidi koji se korektno iniciraju mogu da imaju iregularnu segmentaciju, ali se to može stabilizovati uvođenjem dodatnih sekvenci. Iz toga sledi da mesto početka koje je neophodno za inicijaciju ne sadrži dovoljno informacija da omogući podelu dupliranih DNK molekula u ćelije ćerke pri podeli bakterije. Funkcije koje učestvuju u podeli se mogu identifikovati karakterizacijom sekvenci koje uslovljavaju segregacionu stabilnost plazmida. Prokariotski replikoni su obično kružni. Kružne strukture obuhvataju bakterijski hromozom, plazmide i mnoge <a href="/wiki/Bakteriofag" title="Bakteriofag">bakteriofage</a>. One su isto tako česte u hloroplastima i <a href="/wiki/Mitohondrija" class="mw-redirect" title="Mitohondrija">mitohondrijskim</a> DNK molekulima. Replikacija kružnih molekula izbegava problem replikacije krajeva, ali ima problem završavanja replikacije. Bakterijski hromozom se dvosmerno replikuje kao jedna jedinica počevši od oriC lokacije. Dve replikacione račve se kreću oko genoma aproksimativno istom brzinom do tačke sastajanja, i do terminacije dolazi u diskretnom regionu. Nakon terminacije same replikacije DNK, enzimi višeg nivoa koji manipulišu strukture su neophodni da bi se dva novonastala hromozoma razdvojila. Sekvence koje uzrokuju terminaciju se nazivaju ter mesta. Ona se sastoje od kratke (~23 bazna para dugačke) sekvence koja uzrokuje terminaciju <a href="/wiki/In_vitro" title="In vitro">in vitro</a>. Terminacione sekvence funkcionišu samo u jednom smeru. Terminacija zahteva protein kodiran TUS genom<a href="#cite_note-Hill_1990-337">[337]</a><a href="#cite_note-Tus_1989-338">[338]</a> koji prepoznaje konsenzus sekvencu i sprečava dalji napredak replikacione viljuške. Kod Ešerihije koli replikaciona račva se obično zaustavlja u tački na pola puta oko hromozoma. Postoje dva terminaciona regiona (terD,A i terC,B) locirana oko 100 kb na svakoj strani mesta sretanja. Svaki terminalni region je specifičan za jedan smer kretanja račve, i oni su raspoređeni na takav način da bi svaka račva morala da pređe drugi završni region da bi dosegla do završnog kraja koji prepoznaje. Ovaj aranžman formira klopku za replikacione račve. Ako je iz bilo kog razloga jedna račva kasni, tako da račve ne uspeju da se sretnu u uobičajenoj centralnoj poziciji, brža račva će biti zaustavljena u ter regionu i čekaće dolazak sporije račve. U slučaju da replikaciona račva (koja se kreće deset puta brže) naiđe na <a href="/wiki/RNK_polimeraza" title="RNK polimeraza">RNK polimerazu</a> koja se kreće u istom smeru, ona je obilazi bez poremećaja transkripcije. Mehanizam ove interakcije nije poznat. U slučaju da se RNK polimeraza kreće u suprotnom smeru, konflikt se verovatno ne bi mogao rešiti, te može doći do letalnog ishoda. To je mogući razlog što su kod Ešerihije koli skoro sve aktivne transkripcione jedinice orijentisane tako da se izražavaju u istom smeru kao i replikaciona račva. Izuzeci su jedino male transkripcione jedinice koje se retko izražavaju. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Eukariotski_replikon">Eukariotski replikon</h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=36" title="Uredi odjeljak Eukariotski replikon" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=36" title="Uredi kôd odjeljka Eukariotski replikon">uredi kod</a>]</div> Kod eukariotskih ćelija, replikacija DNK je ograničena na deo ćelijskog ciklusa. <a href="/wiki/S_faza" title="S faza">S faza</a> se javlja kao deo interfaze koja obično traje nekoliko časova kod ćelija viših eukariota. Replikacija velike količine DNK sadržane u eukariotskom hromozomu se ostvaruje podelom u mnoštvo replikona. Samo deo tih replikona učestvuje u replikaciji u bilo kojem trenutku S faze. Svaki replikon se aktivira u specifično vreme, mada evidencija o tome nije potpuna. Signal za početak S faze je aktivacija prvog replikona. Tokom sledećih nekoliko sati dolazi do aktivacije drugih replikona. Kontrola S faze stoga obuhvata dva procesa: izlazak ćelije iz prethodne G1 faze, i inicijaciju replikacije individualnih replikona na uređen način. Najveći deo poznatih svojstava pojedinačnih replikona je dobijen putem autoradiografskih studija. Hromozomski replikoni obično imaju dvosmernu replikaciju. Poteškoća u karakterisanju pojedinačnih jedinica je u tome da se susedni replikoni spajaju i proizvode velike replikacione mehure. Pristup koji se koristi za razlikovanje individualnih replikona od spojenih se obično oslanja na segmente DNK u kojima se može videti nekoliko aktivnih replikona, koji su verovatno aktivirani u približno isto vreme i čije račve se još nisu srele. Postoje dokazi da „regionalna“ kontrola može da proizvede izvestan oblik regulacionog obrasca u kome su grupe replikona inicirane više ili manje koordinirano, što je u suprotnosti sa mehanizmom u kome su individualni replikoni aktivirani jedan po jedan u rasutim oblastima genoma. Dve strukturne osobine sugerišu mogućnost organizacije na velikoj skali. Veoma veliki regioni hromozoma se mogu karakterisati kao „rano replikujući“ ili „kasno replikujući“, iz čega sledi da postoji izvesna raspodela između replikona koji se aktiviraju rano i kasno. Vizuelizacija replikacionih račvi obeleženih sa DNK prekursorima pokazuje 100-300 centara, umesto uniformne raspodele. Svaki centar verovatno sadrži >300 replikacionih račvi. Račve mogu da predstavljaju fiksne strukture kroz koje replikujuća DNK mora da prođe. <div class="thumb tright"> <table class="wikitable sortable"> <tbody><tr> <th colspan="4">Eukariotski replikoni su mali i replikuju se sporije od bakterijske DNK </th></tr> <tr> <th>Organizam</th> <th>Broj replikon (bp)</th> <th>Prosečna dužina</th> <th>Brzina kretanja (bp/min) </th></tr> <tr> <td>Bakterija</td> <td>1</td> <td>4.200</td> <td>50.000 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Kvasac" title="Kvasac">Kvasac</a></td> <td>500</td> <td>40</td> <td>3.600 </td></tr> <tr> <td>Voćna mušica</td> <td>3.500</td> <td>40</td> <td>2.600 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/%C5%BDaba" title="Žaba">Žaba</a></td> <td>15.000</td> <td>200</td> <td>500 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Mi%C5%A1_(%C5%BEivotinja)" class="mw-redirect" title="Miš (životinja)">Miš</a></td> <td>25.000</td> <td>150</td> <td>2.200 </td></tr> <tr> <td>Biljka</td> <td>35.000</td> <td>300</td> <td> </td></tr></tbody></table></div> U grupama aktivnih replikona, prosečna veličina jedinice se meri rastojanjem između mesta početaka. Brzina kretanja replikacione račve se može proceniti iz maksimalnog rastojanja koje autoradiografski trag pređe tokom datog vremenskog intervala. Pojedinačni eukariotski replikoni su relativno mali, iako njihova dužina varira više od deset puta unutar genoma. Brzina kojom se oni replikuju je znatno manja od brzine bakterijske replikacije. Genom <a href="/wiki/Sisari" class="mw-redirect" title="Sisari">sisara</a> bi se mogao replikovati u toku jednog sata, ako bi svi replikoni simultano funkcionisali. Međutim, S faza zapravo traje duže od šest sati u tipičnim somatskim ćelijama, iz čega sledi da je do 15% replikona aktivno u bilo kom momentu. Postoje neki izuzetni slučajevi, kao što je rani embrionski razvoj Drozofila embriona, gde je dužina S faze kompresovana simultanim funkcionisanjem velikog broja replikona. Dostupna evidencija sugeriše da hromozomski replikoni nemaju terminuse na kojima se replikacione račve zaustavljaju i enzimski kompleks disocira od DNK. Verovatniji scenario je da replikacione račve nastavljaju kretanje od svog mesta početka dok se ne sretnu sa račvom koja se kreće u suprotnom smeru. Svaki DNK segment koji sadrži mesto početka bi trebalo da ima sposobnost replikacije. Mada su plazmidi retki kod eukariota, moguće ih je formirati putem podesnih manipulacija in vitro. To je ostvareno kod kvasca, mada ne i kod viših eukariota. <a href="/wiki/Saccharomyces_cerevisiae" title="Saccharomyces cerevisiae">Saccharomyces cerevisiae</a> mutanti se mogu transformisati do divljeg tipa dodatkom DNK koja sadrži kopiju gena divljeg tipa. Neki DNK fragmenti kvasca (često kružni) imaju sposobnost veoma efektivnog transformisanja defektivnih ćelija. Ti fragmenti mogu da opstanu u ćelijama u neintegrisanom (autonomnom) stanju, poput samoreplikujućih <a href="/wiki/Plazmid" title="Plazmid">plazmida</a>. Fragmenti koji se transformišu sa visokom frekvencijom poseduje sekvence koje imaju sposobnost efektivne replikacije u kvascu. Taj segment se naziva ARS (autonomno replikujuća sekvenca). ARS elementi su izvedeni iz autentičnih mesta početka replikacije hromozoma. Sekvence sa ARS funkcijom se javljaju sa skoro jednakom frekvencijom kao i mesta početka replikacije. ARS elementi su sistematski mapirani na dužim regionima hromazoma. Samo deo njih se zapravo koristi za inicijaciju replikacije. Drugi su nemi, ili se možda koriste povremeno. Ako je tačno da neka mesta početka imaju varirajuću verovatnoću aktivacije, sledi da granice replikona nisu fiksne. U tom slučaju dati region hromozoma može da bude replikovan iz različitih mesta početaka u različitim ćelijskim ciklusima. ARS element se sastoji od AT bogatog regiona koji sadrži određena diskretna mesta na kojima mutacije imaju znatan uticaj. Sadržaj baza umesto same sekvence može da bude značajan za ostatak regiona. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Replikacija_DNK_molekula">Replikacija DNK molekula</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=37" title="Uredi odjeljak Replikacija DNK molekula" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=37" title="Uredi kôd odjeljka Replikacija DNK molekula">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:DNA_replication_split.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/70/DNA_replication_split.svg/200px-DNA_replication_split.svg.png" decoding="async" width="200" height="403" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/70/DNA_replication_split.svg/300px-DNA_replication_split.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/70/DNA_replication_split.svg/400px-DNA_replication_split.svg.png 2x" data-file-width="315" data-file-height="635" /></a><figcaption>Replikacija DNK. <a href="/wiki/Dvostruki_heliks_nukleinske_kiseline" title="Dvostruki heliks nukleinske kiseline">Dvostruki heliks</a> se razmotava i svaki lanac deluje kao šablon za sledeći lanac.</figcaption></figure> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:DNA_replication_sr.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fe/DNA_replication_sr.svg/450px-DNA_replication_sr.svg.png" decoding="async" width="450" height="219" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fe/DNA_replication_sr.svg/675px-DNA_replication_sr.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fe/DNA_replication_sr.svg/900px-DNA_replication_sr.svg.png 2x" data-file-width="691" data-file-height="336" /></a><figcaption>DNK replikacija. Dvostruki heliks se otpliće posredstvom <a href="/wiki/Helikaza" title="Helikaza">helikaze</a> i <a href="/wiki/Topoizomeraza" title="Topoizomeraza">topoizomeraze</a>. Zatim jedna <a href="/wiki/DNK_polimeraza" title="DNK polimeraza">DNK polimeraza</a> proizvodi kopiju <a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">vodećeg lanca</a>. Druga DNK polimeraza se vezuje za <a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">zaostajući lanac</a>. Taj enzim pravi diskontinuirane segmente (<a href="/wiki/Okazaki_fragment" class="mw-redirect" title="Okazaki fragment">Okazaki fragmente</a>) koje <a href="/wiki/DNK_ligaza" title="DNK ligaza">DNK ligaza</a> spaja.</figcaption></figure> <a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">Replikacija DNK</a> molekula je veoma složen i važan proces. Stoga je puno vremena i truda je uloženo u njegovo razumevanje. <a href="/wiki/%C4%86elijska_deoba" title="Ćelijska deoba">Ćelijska deoba</a> je esencijalna za rast organizma. Tokom deobe ćelija dolazi do replikacije DNK tako da svaka od novonastalih ćelija ima isti genetički sadržaj kao i njihov roditelj. Dvolančana struktura DNK omogućava jednostavan mehanizam za <a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">replikaciju</a>. Ovde se dva lanca razdvajaju i formira se <a href="/wiki/Komplementarna_DNK" title="Komplementarna DNK">komplementarna</a> sekvenca za svaki od njih posredstvom <a href="/wiki/Enzim" title="Enzim">enzima</a> <a href="/wiki/DNK_polimeraza" title="DNK polimeraza">DNK polimeraza</a>.<a href="#cite_note-berg-13">[13]</a> Taj enzim formira komplementarni lanac tako što nalazi korektnu bazu putem sparivanja komplementarnih baza, i njihovog vezivanja na originalni lanac. Pošto DNK polimeraze mogu da produže jedino DNK lanac u 5′ ka 3′ smeru, drugi mehanizmi se koriste za kopiranje antiparalelnih lanaca dvostrukog heliksa.<a href="#cite_note-339">[339]</a> Na taj način, baze starog lanca određuju u kojoj sekvenci se baze pojavljuju u novom lancu, i ćelija dobija perfektnu kopiju svoje DNK. Replikacija DNK se takođe može izvoditi <a href="/wiki/In_vitro" title="In vitro">in vitro</a> (veštački, izvan ćelije). <a href="/wiki/DNK_polimeraza" title="DNK polimeraza">DNK Polimeraze</a>, izolovane iz ćelija, i veštački DNK prajmeri se koriste za iniciranje sinteze DNK na poznatim sekvencama molekulskih templeta. <a href="/wiki/Polimerazna_lan%C4%8Dana_reakcija" title="Polimerazna lančana reakcija">Polimerazna lančana reakcija</a> (PCR) je uobičajena laboratorijska tehnika u kojoj se primenjuje takva veštačka sinteza u cikličnom režimu radi umnožavanja specifičnog ciljnog DNK fragmenta iz DNK smeše. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Eukariotska_replikacija">Eukariotska replikacija</h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=38" title="Uredi odjeljak Eukariotska replikacija" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=38" title="Uredi kôd odjeljka Eukariotska replikacija">uredi kod</a>]</div> <table class="infobox" style="width: 22em; font-size: 88%; line-height: 1.5em; text-align: left"> <tbody><tr> <th colspan="2" style="text-align: center; font-size: 125%"><a href="/wiki/DNK_polimeraza" title="DNK polimeraza">DNK polimeraza</a> </th></tr> <tr> <td colspan="2" style="text-align: center"><a href="/wiki/Datoteka:DNA_polymerase.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/90/DNA_polymerase.png/260px-DNA_polymerase.png" decoding="async" width="260" height="259" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/90/DNA_polymerase.png/390px-DNA_polymerase.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/90/DNA_polymerase.png/520px-DNA_polymerase.png 2x" data-file-width="738" data-file-height="734" /></a> </td></tr> <tr> <td colspan="2" style="text-align: center">3D struktura <a href="/wiki/Heliks-zavoj-heliks" title="Heliks-zavoj-heliks">heliks-zavoj-heliks</a> motiva DNK vezivanja ljudske DNK polimeraze beta (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=7ICG">7ICG</a>)<a href="#cite_note-340">[340]</a> </td></tr> <tr> <th colspan="2" style="text-align: center; background-color: #ddd">Identifikatori </th></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/Klasifikacija_enzima" title="Klasifikacija enzima">EC broj</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC2/7/7/7.html">2. 7. 7.7</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/CAS_broj" class="mw-redirect" title="CAS broj">CAS broj</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://toolserver.org/~magnus/cas.php?language=en&cas=9012-90-2&title=">9012-90-2 </a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/IntEnz" title="IntEnz">IntEnz</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/intenz/query?cmd=SearchEC&ec=2.">7. 7.7 IntEnz view</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/BRENDA" title="BRENDA">BRENDA</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.brenda-enzymes.org/php/result_flat.php4?ecno=2.">7. 7.7 BRENDA entry</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/ExPASy" title="ExPASy">ExPASy</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.expasy.org/enzyme/2.">7. 7.7 NiceZyme view</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/KEGG" title="KEGG">KEGG</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.genome.ad.jp/dbget-bin/www_bget?enzyme+2.">7. 7.7 KEGG entry</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/MetaCyc" title="MetaCyc">MetaCyc</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://biocyc.org/META/substring-search?type=NIL&object=2.">7. 7.7 metabolic pathway</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/PRIAM_enzim_specifi%C4%8Dni_profili" title="PRIAM enzim specifični profili">PRIAM</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://bioinfo.genopole-toulouse.prd.fr/priam/cgi-bin/PRIAM_profiles_CurrentRelease.pl?EC=2.">7. 7.7 profile</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/Protein_Data_Bank" class="mw-redirect" title="Protein Data Bank">PDB</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.rcsb.org/search?q=rcsb_polymer_entity.rcsb_ec_lineage.id:2.">7. 7.7 RCSB PDB</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ebi.ac.uk/pdbe/entry/search/index?ec_number:2.">7. 7.7 PDBe</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://pdbj.org/mine/sql?query=SELECT+DISTINCT+pdbid+FROM+entity+WHERE+entity.pdbx_ec%3D%272.">7. 7.7%27 PDBj</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ebi.ac.uk/thornton-srv/databases/cgi-bin/enzymes/GetPage.pl?ec_number=2.">7. 7.7 PDBsum</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/Ontologija_gena" title="Ontologija gena">Ontologija gena</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://amigo.geneontology.org/cgi-bin/amigo/go.cgi?query=GO:0034061&view=details">AmiGO </a> / <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/ego/DisplayGoTerm?id=GO:0034061&format=normal">EGO </a> </td></tr> <tr> <td colspan="2"> <table class="collapsible collapsed" style="text-align: left; border: none; width: 100%"> <tbody><tr> <th colspan="2" style="text-align: center; background-color: #ddd">Pretraga </th></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMC</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&term=2.">7. 7.7%5BEC/RN%20Number%5D%20AND%20pubmed%20pmc%20local%5Bsb%5D articles</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PubMed</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&term=2.">7. 7.7%5BEC/RN%20Number%5D articles</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3">NCBI Protein </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein?term=2.">7. 7.7%5BEC/RN%20Number%5D search</a> </td></tr></tbody></table> </td></tr></tbody></table> Replikacija DNK molekula počinje na mestu koji se zove oriC lokus.<a href="#cite_note-Kornberg_1984-335">[335]</a><a href="#cite_note-Bell_1992-336">[336]</a> Protein DNK-A se vezuje za oriC lokus i pritom se vrši hidroliza <a href="/wiki/Adenozin-trifosfat" class="mw-redirect" title="Adenozin-trifosfat">adenozin trifosfata</a>. Ovo prvo nadovezivanje dovodi do početnog odvijanja DNK molekula iz spirale u dva linearna lanca povezana vodoničnim vezama. Da bi replikacija bila uspešna DNK mora da postane linearna, a ne spiralno uvijena, dakle mora da izgleda kao merdevine. Enzimi koji odvijaju DNK molekul u oblik merdevine se zovu <a href="/wiki/Helikaza" title="Helikaza">helikaze</a>.<a href="#cite_note-341">[341]</a><a href="#cite_note-Bambara-342">[342]</a> Enzimi odvijaju DNK molekul veoma brzo, čak 75 do 100 revolucija u sekundi.<a href="#cite_note-343">[343]</a> Ovakvo brzo odvijanje molekula DNK može da dovede do stvaranja tenzija polinukleotidnih lanaca. Ova pojava tenzija se na primer može videti kada se uviju pertle i kada pokušamo brzo da ih razdvojimo, pertle se uviju u čvorove usled tenzije. Da bi se ovo izbeglo stvaranje čvorova koje bi moglo da oštetiti DNK molekul, prisutni su enzimi koji se zovu <a href="/wiki/Topoizomeraza" title="Topoizomeraza">DNK topoizomeraze</a>. Oni popuštaju vodonične veze kako bi se tenzija i stvaranje čvorića izbeglo.<a href="#cite_note-Champoux-57">[57]</a><a href="#cite_note-Wang-58">[58]</a><a href="#cite_note-Albert1996-59">[59]</a> U isto vreme dok se DNK molekul razdvaja u oblik merdevina, struktura koja se naziva replikaciona viljuška (ili račva)<a href="#cite_note-Bambara-342">[342]</a> ide odmah iza <a href="/wiki/Topoizomeraza" title="Topoizomeraza">topoizomeraza</a> i razdvaja vodonične veze između parova (A-T i G-C). Da bi ovi polinukleotidni lanci ostali razdvojeni razdvajajući proteini se vezuju na obe strane svakog lanca i na taj način održavaju lance odvojene. Replikacija DNK molekula se može uporediti sa rajsferšlusom. Kada želimo da otvorimo rajsferšlus, vučemo mehanizam na dole, i na taj način dobijamo dve strane rajsferšlusa za razdvojenim zupčanicima. Na isti način se DNK razdvaja, pri čemu mehanizam rajsferšlusa predstavlja replikacionu viljušku. Nakon razdvajanja postoje dva polinukleotidna lanca, jedan ide u pravcu 3'→ 5' dok drugi ide u pravcu 5'→ 3' (antiparalelnost). Veoma važan enzim koji sintetiše nove polinukleotidne lance <a href="/wiki/DNK_polimeraza_delta" title="DNK polimeraza delta">DNK polimeraza δ</a>,<a href="#cite_note-344">[344]</a><a href="#cite_note-345">[345]</a> može da sintetiše novi lanac samo u pravcu 5'→ 3'. To nije problem za vodeći lanac koji se sintetiše u pravcu kretanja replikacione viljuške.<a href="#cite_note-346">[346]</a><a href="#cite_note-347">[347]</a> Sintezu oba lanca obavlja DNK polimeraza tek pošto se veže za roditeljski lanac koji služi kao matrica. Ovaj enzim ne može da se veže za ogoljeni lanac-matricu već zahteva postojanje začetnika (prajmera). Začetnik je kratki lanac RNK i njegovu sintezu katalizuje enzim primaza. Kada se kratki lanac RNK komplementarno spari (hibridizuje) sa početkom lanca matrice to omogućuje vezivanje DNK polimeraze i počinje sinteza novog lanca. Za sintezu lanca koji zaostaje potrebno je da se sintetiše veći broj začetnika. Okazakijeve fragmente, po završetku sinteze, međusobno povezuje enzim <a href="/wiki/DNK_ligaza" title="DNK ligaza">ligaza</a>.<a href="#cite_note-348">[348]</a><a href="#cite_note-WeissRichardson1967-349">[349]</a> Lanac koji se sintetiše pravcu suprotnom od pravca kretanja replikacione viljuške 3' → 5' ne može da bude sintetisan bez prekida. On se sintetiše u fragmentima koji se nazivaju <a href="/wiki/Okazakijev_Fragment" class="mw-redirect" title="Okazakijev Fragment">Okazakijevi Fragmenti</a><a href="#cite_note-350">[350]</a><a href="#cite_note-351">[351]</a> (nazvanim po naučniku Reiji Okazaki koji je prvi ukazao na njihovo postojanje <a href="/wiki/1966" class="mw-redirect" title="1966">1966</a>.<a href="#cite_note-pmid5337977-352">[352]</a>) i pojavljuju se samo na lancu koji ide u ovom pravcu. Oni su komplementarni sa templetom zaostajućeg lanca, sa kojim formiraju dvolančane DNK sekcije. Okazakijevi fragmenti su između 100 do 200 nukleotida dugački kod eukariota, dok kod <a href="/wiki/E%C5%A1erihija_koli" class="mw-redirect" title="Ešerihija koli">Ešerihije koli</a> imaju 1 000 to 2 000 <a href="/wiki/Nukleotid" class="mw-redirect" title="Nukleotid">nukleotida</a>. Oni su razdvojeni RNK primerima od ~10-nukleotida i do spajanja dolazi nakon uklanjanja prajmera. Da bi novi DNK molekul bio kompletan i bez prekida, enzim <a href="/wiki/DNK_ligaza" title="DNK ligaza">ligaza</a> ima ulogu lepka i vezuje fragmente jedan za drugi, i tako nastaju od jednog DNK molekula, dva novoformirana DNK molekula. <a href="/wiki/DNK_polimeraza_beta" title="DNK polimeraza beta">DNK polimeraza β</a> ima važnu ulogu u proveri novih DNK molekula,<a href="#cite_note-353">[353]</a><a href="#cite_note-354">[354]</a> tako što ide duž celih novonastalih lanaca, čita ih i proverava da li su sve baze korektno povezane (A-T i G-C). DNK replikacija se zaustavlja kada replikaciona viljuška naiđe na sekvencu na DNK molekulu koji kodira za stopiranje DNK replikacije. Proces DNK replikacije je veoma komplikovan. Jedan od razloga za ovu kompleksnost je da novonastali DNK molekuli moraju da budu tačni. Greške u sintezi DNK molekula mogu da dovode do raznih bolesti i često su fatalne. Ovaj proces zvuči veoma neverovatno kada se uzme u obzir da se novih 850 baznih parova kod prokariota sintetiše u roku od jedne sekunde, dok je kod eukariota ova brzina je nešto niža, oko 150 baznih parova u jednoj sekundi. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Prokariotska_replikacija">Prokariotska replikacija</h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=39" title="Uredi odjeljak Prokariotska replikacija" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=39" title="Uredi kôd odjeljka Prokariotska replikacija">uredi kod</a>]</div> <table class="infobox" style="width: 22em; text-align: left; font-size: 88%; line-height: 1.5em"> <tbody><tr> <th colspan="2" style="font-size: 125%; text-align: center">Bac_DnaA_C </th></tr> <tr> <td colspan="2" style="text-align:center"><a href="/wiki/Datoteka:PDB_1j1v_EBI.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3c/PDB_1j1v_EBI.jpg/220px-PDB_1j1v_EBI.jpg" decoding="async" width="220" height="165" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3c/PDB_1j1v_EBI.jpg/330px-PDB_1j1v_EBI.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3c/PDB_1j1v_EBI.jpg/440px-PDB_1j1v_EBI.jpg 2x" data-file-width="800" data-file-height="600" /></a> </td></tr> <tr> <td colspan="2" style="text-align:center">Kristalna struktura DnaA domena u kompleksu sa DNK kutijom (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1J1V">1J1V</a>)<a href="#cite_note-355">[355]</a> </td></tr> <tr> <th colspan="2" scope="col" style="text-align:center; background-color: #ddd">Identifikatori </th></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3">Simbol </th> <td style="background-color: #eee">Bac_DnaA_C </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/Pfam" title="Pfam">Pfam</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://pfam.sanger.ac.uk/family?acc=PF08299">PF08299</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/Pfam" title="Pfam">Pfam</a> klan </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://pfam.sanger.ac.uk/clan/CL0123">CL0123</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/InterPro" title="InterPro">InterPro</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/interpro/DisplayIproEntry?ac=IPR013159">IPR013159</a> </td></tr> <tr> <th style="background-color: #e7dcc3"><a href="/wiki/Strukturna_klasifikacija_proteina" title="Strukturna klasifikacija proteina">SKOP</a> </th> <td style="background-color: #eee"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://scop.mrc-lmb.cam.ac.uk/scop/search.cgi?tlev=fa;&pdb=1j1v">1j1v</a> </td></tr> </tbody></table> <a href="/wiki/Prokariotska_replikacija_DNK" title="Prokariotska replikacija DNK">Prokariotska replikacija DNK</a> je bidirekciona i započinje u centru replikacije (OriC).<a href="#cite_note-356">[356]</a> Inicijaciju DNK replikacije posreduje <a href="/wiki/DnaA" title="DnaA">DnaA</a><a href="#cite_note-foster-357">[357]</a>, <a href="/wiki/Protein" title="Protein">protein</a> koji se vezuje za region centra replikacije poznat kao DnaA kutija. Kod E. coli postoji pet DnaA kutija, svaka od kojih sadrži devet visoko konzerviranih baznih parova, <a href="/wiki/Konsenzus_sekvenca" title="Konsenzus sekvenca">konsenzus sekvencu</a> 5' - TTATCCACA - 3'.<a href="#cite_note-358">[358]</a> Posledica vezivanja DnaA za taj region je da DNK postaje negativno supernamotana. Nakon toga, regioni OriC ispred DnaA kutija (poznati kao DnaB kutije) se otapaju. Postoje tri takva regiona, i svaki je dugačak 13 baznih parova, i bogat AT parovima (što olakšava <a href="/wiki/Hibridizacija_DNK" title="Hibridizacija DNK">topljenje</a> jer je manje energije potrebno za razlaganje dve <a href="/wiki/Vodoni%C4%8Dna_veza" title="Vodonična veza">vodonične veze</a>. Taj region ima konsenzus sekvencu 5' - GATCTNTTNTTTT - 3.<a href="#cite_note-359">[359]</a> Za rastapanje DnaB kutija je neophodan <a href="/wiki/Adenozin-trifosfat" class="mw-redirect" title="Adenozin-trifosfat">adenozin trifosfat</a> (koji <a href="/wiki/Hidroliza" title="Hidroliza">hidrolizuje</a> DnaA). Nakon rastapanja, DnaA regrutuje heksamernu <a href="/wiki/Helikaza" title="Helikaza">helikazu</a> (šest DnaB proteina) na suprotne krajeve rastopljene DNK. Na tom mestu se formira <a href="/wiki/Replikaciona_vilju%C5%A1ka" class="mw-redirect" title="Replikaciona viljuška">replikaciona viljuška</a>. Za regrutovanje helikaze je neophodno šest DnaC proteina, svaki od kojih se vezuje za jednu podjedinicu helikaze. Nakon formiranja tog kompleksa, dodatnih pet DnaA proteina se vezuje. DnaC se zatim odvaja, i kompleks je kompletan. Da bi se DNK replikacija nastavila potreban je jednolančani protein koji sprečava jednolančane DNK lance da formiraju sekundarnu strukturu, kao i za sprečavanje njihovog ponovnog međusobnog sparivanja. <a href="/wiki/DNK_giraza" title="DNK giraza">DNK giraza</a><a href="#cite_note-360">[360]</a><a href="#cite_note-361">[361]</a> je potrebna da bi se umanjio stres uzrokovan formiranjem negativnih supernamotaja formiranih posredstvom <a href="/wiki/DnaB_helikaza" title="DnaB helikaza">DnaB helikaze</a>.<a href="#cite_note-362">[362]</a><a href="#cite_note-363">[363]</a> Odmotavanje DNK DnaB helikazom omogućava <a href="/wiki/Primaza" title="Primaza">primazi</a> (<a href="/wiki/DnaG" title="DnaG">DnaG</a><a href="#cite_note-364">[364]</a><a href="#cite_note-365">[365]</a>) <a href="/wiki/RNK_polimeraza" title="RNK polimeraza">polimerazi</a> da formira prajmer na svakom DNK templetu tako da DNK sinteza može da počne. Nakon formiranja prajmera, <a href="/wiki/DNK_polimeraza_III_holoenzim" title="DNK polimeraza III holoenzim">DNK polimeraza III holoenzim</a> započinje replikaciju DNK.<a href="#cite_note-pmid7494000-366">[366]</a><a href="#cite_note-367">[367]</a> Njen katalitički mehanizam obuhvata upotrebu dva metalna jona u aktivnom mestu. Ovaj enzim ima sposobnost razlikovanja <a href="/wiki/Dezoksiribonukleotid" title="Dezoksiribonukleotid">dezoksiribonukleotida</a> i <a href="/wiki/Ribonukleotid" title="Ribonukleotid">ribonukleotida</a>. Metalni joni su generalno <a href="/wiki/Divalentan" title="Divalentan">divalentni katjoni</a> koji pomažu 3' OH da inicira <a href="/wiki/Nukleofil" title="Nukleofil">nukleofilni napad</a> na alfa <a href="/wiki/Fosfat" title="Fosfat">fosfat</a> dezoksiribonukleotida i da orijentiše i stabilizuje negativno naelektrisani trifosfat na dezoksiribonukleotidu. Nukleofilni napad 3' OH-a na alfa fosfat oslobađa <a href="/wiki/Pirofosfat" title="Pirofosfat">pirofosfat</a>, koji se naknadno hidrolizuje (neorganskom fosfatazom) u dva fosfata. Ova hidroliza završava sintezu DNK. Terminacija replikacije DNK kod Ešerihije koli se obavlja putem upotrebe terminacionih sekvenci i Tus proteina.<a href="#cite_note-Hill_1990-337">[337]</a><a href="#cite_note-Tus_1989-338">[338]</a> Te sekvence omogućavaju da dve replikacione viljuške idu samo u jednom pravcu. Replikacija DNK inicijalno proizvodi dva povezana kružna DNK dupleksa, svaki od kojih se sastoji od jednog roditeljskog lanca i novoformiranog lanca. Kod Ešerihije koli <a href="/wiki/Topoizomeraza_IV" title="Topoizomeraza IV">topoizomeraza IV</a> razdvaja kružne DNK duplekse.<a href="#cite_note-368">[368]</a><a href="#cite_note-369">[369]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fagne_strategije">Fagne strategije</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=40" title="Uredi odjeljak Fagne strategije" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=40" title="Uredi kôd odjeljka Fagne strategije">uredi kod</a>]</div> Neki <a href="/wiki/Bakteriofag" title="Bakteriofag">bakteriofagovi</a> imaju samo jednu strategiju opstanka. Nakon infekcije podložnog domaćina, oni menjaju njegove ćelijske funkcije i podređuju ih proizvodnji velikog broja virusnih potomaka. Rezultat litičke infekcije je smrt bakterijskog domaćina. U tipičnom litičkom ciklusu DNK (ili RNK) faga ulazi u ćeliju domaćin, njegovi geni se <a href="/wiki/Transkripcija_(genetika)" title="Transkripcija (genetika)">transkribuju</a> u određenom redu, genetički materijal faga se replikuje, i proteinske komponente virusa se proizvode. Konačno, bakterija domaćin se otvara (lizira) da bi se oslobodilo formirano potomstvo faga. Drugi fagovi imaju dvostruki način postojanja. Oni mogu da proizvode litičke cikluse, što je otvorena strategija kojom se proizvodi što više kopija za što kraće vreme. Oni isto tako imaju alternativnu formu postojanja, u kojoj je genom faga prisutan u bakteriji u latentnoj formi poznatoj kao profag. Ta forma propagacije se naziva lizogenija. U lizogenoj bakteriji profag je integrisan u bakterijski genom, i nasleđuje se na isti način kao i bakterijski geni. Usled posedovanja profaga, lizogena bakterija je imuna na dalju infekciju drugim fagovima istog tipa. Imunost se uspostavlja integracijom jedne kopije profaga, tako da bakterijski genom sadrži samo jednu kopiju profaga bilo kog tipa. Tranzicija se javlja između lizogenog i litičkog moda postojanja. Kad je fag proizveden litičkim ciklusom uđe u novu bakterijsku ćeliju, on bilo ponavlja litički ciklus ili ulazi u lizogeno stanje. Ishod zavisi od uslova infekcije i genotipa faga i bakterije. Profag se oslobađa lizogenih ograničenja procesom indukcije, u kome se izdvaja iz bakterijskog genoma, da formira slobodnu DNK faga, koja zatim prolazi kroz litički put. Alternativne forme u kojima se fagovi propagiraju su određene regulacijom traskripcije. Lisogenija se održava putem interakcije fagnog represora sa operatorom. Za litički ciklus je neophodna kaskada transkripcione kontrole. Tranzicija između dva načina života se ostvaruje uspostavljanjem represije (litički ciklus u lizogeniju), ili oslobađanjem od represije (indukcija lizogena u litički ciklus). <a href="/wiki/Plazmid" title="Plazmid">Plazmidi</a> su još jedan tip postojanja DNK unutar bakterije. Oni su autonomne jedinice koje postoje u ćeliji kao ekstrahromozomni genomi. Plazmidi su samoreplikujući kružni DNK molekuli, koji se održavaju u ćeliji sa stabilnim i karakterističnim brojem kopija.<a href="#cite_note-pmid15680581-39">[39]</a> Drugim rečima, njihov broj ostaje konstantan iz generacije u generaciju. Neki plazmidi takođe imaju alternativne životne stilove. Oni mogu da postoje bilo u autonomnom ekstrahromozomskom stanju, ili mogu da budu umetnuti u bakterijski hromozom, i onda su nošeni kao njegov deo poput bilo kojeg dela sekvence. Takve jedinice se nazivaju epizomi, mada se termini plazmid i epizom često koriste kao sinonimi. Poput lizogenih fagova, plazmidi i epizomi održavaju sebičnu posedovanje njihove bakterije i često onemogućavaju drugim elementima istog tipa da se uspostave. Taj efekat se naziva imunost, mada se baza plazmidne imunosti razlikuje od lizogene imunosti. Neki plazmidi i epizomi se prenose između ćelija putem konjugativnog procesa koji obuhvata direktni kontakt između ćelija donora i primaoca. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Litički_razvoj">Litički razvoj</h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=41" title="Uredi odjeljak Litički razvoj" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=41" title="Uredi kôd odjeljka Litički razvoj">uredi kod</a>]</div> Genomi faga su neophodno mali.<a href="#cite_note-pmid15520290-40">[40]</a> Kao i kod svih virusa, oni su ograničeni potrebom da se upakuje nukleinska kiselina unutar proteinskog omotača. To ograničenje diktira mnoge viralne reprodukcione strategije. Tipično virus preuzima kontrolu nad ćelijom domaćina i koristi njenu strukturu za replikaciju i izražavanje svojih gena. Obično fag sadrži gene čija funkcija je osiguravanje preferentne replikacije fagne DNK. Proteini kodirani tim genima obavljaju inicijaciju replikacije. Fag može da sadrži gen <a href="/wiki/DNK_polimeraza" title="DNK polimeraza">DNK polimeraze</a>. Fag menja kapacitet ćelije domaćina da obavlja transkripciju. To se postiže zamenom <a href="/wiki/RNK_polimeraza" title="RNK polimeraza">RNK polimeraza</a> ili modifikovanjem sposobnosti inicijacije ili terminacije. Rezultat je uvek isti: fagni iRNK molekuli su preferentno transkribovani. U pogledu <a href="/wiki/Sinteza_proteina" class="mw-redirect" title="Sinteza proteina">sinteze proteina</a> fag se obično oslanja na aparat domaćina, preusmeravajući njegove aktivnosti zamenom bakterijske iRNK fagnom. Litički razvoj se ostvaruje biohemijskim putem u kome se fagni geni izražavaju u specifičnom redosledu. Time se osigurava da je odgovarajuća količina svake komponente prisutna u odgovarajuće vreme. Ciklus se može podeliti u dva opšta puta: <ul><li>Rana infekcija, koja je period od ulaza DNK u ćeliju do početka replikacije</li> <li>Kasna infekcije je period od početka replikacije do krajnjeg koraka liziranja ćelijskog zida da bi se oslobodilo fagno potomstvo.</li></ul> Rana faza je posvećena proizvodnji enzima koji učestvuju u reprodukciji DNK. To obuhvata enzime DNK sinteze, <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dka_rekombinacija" title="Genetička rekombinacija">rekombinacije</a>, i ponekad modifikacije. Njihove aktivnosti uzrokuju akumulaciju rezervoara genoma faga. U tom rezervoaru genomi se konstantno replikuju i rekombinuju. Tokom kasnije faze proteinske komponente se sintetišu. Često je neophodno mnoštvo različitih proteina da bi se formirale strukture glave i repa, tako da se najveći deo genoma faga sastoji od strukturnih gena. Osim strukturnih proteina potrebni su „montažni proteini“ koji pomažu u konstruisanju čestica fagova, mada oni sami ne postaju deo finalnih struktura. Do stupnja sklapanja strukturnih komponenti u glavu i rep, replikacija DNK je dostigla svoju maksimalnu brzinu. Genomi se zatim umeću u prazne proteinske glave, repovi se dodaju, i ćelija domaćina se lizira da bi se omogućilo oslobađanje novih virusnih čestica. Organizacija fagne genetičke mape često odražava sekvencu litičkog razvoja. Koncept operona je donekle doveden do ekstrema, u kome su geni koji kodiraju proteine sa srodnim funkcijama grupisani da bi se omogućila njihova kontrola sa maksimalnom efikasnošću. To omogućava kontrolu puta litičkog razvoja sa malim brojem <a href="/wiki/Regulacija_genske_ekspresije" title="Regulacija genske ekspresije">regulatornih prekidača</a>. Litički ciklus je pod pozitivnom kontrolom, tako da se svaka grupa gena faga može izraziti samo nakon davanja odgovarajućeg signala. Regulatorni geni funkcionišu u kaskadi u kojoj je gen izražen u jednom stupnju neophodan za sintezu gena koji su izraženi u sledećem stupnju. Tako je u svakom stupnju ekspresije jedan ili više aktivnih gena regulator koji je potreban u sledećem stupnju. Regulator može da ima oblik nove <a href="/wiki/RNK_polimeraza" title="RNK polimeraza">RNK polimeraze</a>, sigma faktora koji preusmerava specifičnost domaćinove RNK polimeraze, ili antiterminacioni faktor koji omogućava čitanje nove grupe gena. Prvi stupanj genske ekspresije se oslanja na transkripcioni aparat ćelije domaćina. Obično je samo nekoliko gena izraženo u tom stupnju. Njihovi promoteri su kao i promoteri gena domaćina. Ime ove klase gena zavisi od faga. U većini slučajeva, oni su poznati kao rani geni. Jedan od tih gena uvek kodira protein koji je neophodan za transkripciju sledeće klase gena. Druga klasa gena je poznata kao odloženi rana ili srednja grupa. Njeno izražavanje tipično počinje neposredno nakon kodiranja regulatornog proteina. U zavisnosti od prirode kontrolnog ciklusa, inicijalni set ranih gena može, ili ne mora da nastavi sa daljom ekspresijom. Često dolazi do redukcije izražavanja gena domaćina. Dva seta ranih gena obuhvataju sve funkcije faga izuzev formiranja proteinskog omotača i liziranja ćelije. Kad replikacija fagne DNK započne, vreme da se izraze kasni geni. Njihova transkripcija u ovom kasnom stupnju obično je uzrokovana regulatornim proteinom koje formiran u prethodnoj fazi. U slučaju lambda faga to je anterminacioni faktor, mada može da bude sigma faktor (kao kod SPO1). <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Interpretacija_genetičkog_koda">Interpretacija genetičkog koda</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=42" title="Uredi odjeljak Interpretacija genetičkog koda" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=42" title="Uredi kôd odjeljka Interpretacija genetičkog koda">uredi kod</a>]</div> Sekvenca kodirajućeg lanca DNK, koja se čita u smeru od 5' da 3', se sastoji od nukleotidnih tripleta (<a href="/wiki/Kodon" title="Kodon">kodona</a>) i odgovara aminokiselinskoj sekvenci proteina od N do C-terminusa. Sekvenciranje DNK i proteina omogućava direktno poređenje sekvenci nukleotida i aminokiselina. <a href="/wiki/Transportna_RNK" title="Transportna RNK">Transportna RNK</a> je adapter koji povezuje kodon sa odgovarajućom aminokiselinom. Transportna TRK ima pivotalnu ulogu u sintezi proteina. Ona je posrednik koji omogućava translaciju kodona u aminokiseline. Značenje kodona koji predstavlja aminokiselinu je određeno njegovom transportnom RNK, dok značenje terminirajućih kodona proizilazi direktno iz proteinskih faktora. Rešavanje genetičkog koda je originalno pokazalo da se genetička informacija održava u obliku nukleotidnih tripleta, ali nije bilo poznato kako kodoni specificiraju odgovarajuće aminokiseline. Pre razvoja sekvenciranja, relacije između aminokiseline i kodona su određene koristeći dva tipa <a href="/wiki/In_vitro" title="In vitro">in vitro</a> studija. Sistem za translaciju sintetičkih polinukleotida je uveden <a href="/wiki/1961" class="mw-redirect" title="1961">1961</a>. i pokazano je da poliuridinska kiselina (poli(U)) sadrži instrukcije za formiranje polifenilalanina iz <a href="/wiki/Fenilalanin" title="Fenilalanin">fenilalanina</a>.<a href="#cite_note-370">[370]</a> Drugi sistem je kasnije uveden u kome su trinukleotidi korišteni za oponašanje kodona uzrokujući vezivanje odgovarajuće tRNK za <a href="/wiki/Ribozom" title="Ribozom">ribozom</a>. Primenom kombinacije ove dve tehnike su određena značenja kodona. Pošto postoji više kodona (61) nego amino kiselina (20), skoro sve aminokiseline su predstavljene sa više kodona. Jedini izuzeci su <a href="/wiki/Metionin" title="Metionin">metionin</a> i <a href="/wiki/Triptofan" title="Triptofan">triptofan</a>. Kodoni sa istim značenjem se nazivaju sinonimi. Pošto se genetički kod zapravo čita na <a href="/wiki/IRNK" class="mw-redirect" title="IRNK">iRNK</a>, on se obično opisuje koristeći RNK baze: U, C, A i G. Kodoni koji predstavljaju istu ili srodne aminokiseline teže da imaju slične sekvence. Često baza u trećoj poziciji kodona nije značajna, jer četiri kodona koja se razlikuju u samo u trećoj bazi predstavljaju istu aminokiselinu. U nekim slučajevima razlika se pravi samo između <a href="/wiki/Purin" title="Purin">purina</a> i <a href="/wiki/Pirimidin" title="Pirimidin">pirimidina</a> u toj poziciji. Umanjena specifičnost na zadnjoj poziciji kodona je poznata kao degeneracija treće baze. Interpretacija kodona zahteva sparivanje baza sa antikodonom odgovarajuće aminoacil-tRNK. Ova reakcija se odvije unutar ribozoma. Komplementarni trinukleotidi u izolaciji su suviše kratki da formiraju stabilne interakcije. Unutar ribozoma reakcija je stabilizovana njegovim aktivnom mestom. Formiranje baznih parova između kodona i antikodona nije samo pitanje sparivanja baza, A-U i G-C. Ribozom kontroliše sredinu na takav način da do konvencionalnog sparivanja dolazi na prve dve pozicije kodona, dok su dodatne reakcije moguće na trećoj bazi. Rezultat toga je da jedan aminoacil-tRNK molekul može da prepozna više od jednog kodona u skladu sa obrascem degeneracije. Na interakcije sparivanja može da utiče uvođenje specijalnih baza na iRNK. Modifikacije u ili blizo antikodona direktno utiču na sposobnost iRNK da formira interakcije sa željenim kodonima, dok modifikacije na drugim mestima mogu da utiču na ostale funkcije iRNK molekula. Trend da su slične aminokiseline zastupljene srodnim kodonima umanjuje uticaj mutacija, i uvećava verovatnoću da nasumična promena jedne baze neće proizvesti promenu aminokiseline, ili bar ne promenu u kiselu različitog karaktera. Na primer, mutacija CUC u CUG nema efekta pošto oba kodona predstavljaju <a href="/wiki/Leucin" title="Leucin">leucin</a>, dok mutacija CUU u AUU proizvodi zamenu leucina sa <a href="/wiki/Izoleucin" title="Izoleucin">izoleucinom</a>, koji je blisko srodan. <dl><dt>Tabela RNK kodona</dt></dl> <table style="float:center; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;"> <tbody><tr> <td><center> <table class="wikitable"> <tbody><tr> <td bgcolor="#ffe75f">nepolarna </td> <td bgcolor="#b3dec0">polarna </td> <td bgcolor="#bbbfe0">bazna </td> <td bgcolor="#f8b7d3">kisela </td> <td bgcolor="#B0B0B0">(stop kodon) </td></tr></tbody></table> <table class="wikitable"> <caption>Standardni genetički kod </caption> <tbody><tr> <th rowspan="2">1. baza </th> <th colspan="8">2. baza </th> <th rowspan="2">3. baza </th></tr> <tr> <th colspan="2">U </th> <th colspan="2">C </th> <th colspan="2">A </th> <th colspan="2">G </th></tr> <tr> <th rowspan="4">U </th> <td>UUU </td> <td bgcolor="#ffe75f" rowspan="2">(Phe/F) <a href="/wiki/Fenilalanin" title="Fenilalanin">Fenilalanin</a> </td> <td>UCU </td> <td bgcolor="#b3dec0" rowspan="4">(Ser/S) <a href="/wiki/Serin" title="Serin">Serin</a> </td> <td>UAU </td> <td bgcolor="#b3dec0" rowspan="2">(Tyr/Y) <a href="/wiki/Tirozin" title="Tirozin">Tirozin</a> </td> <td>UGU </td> <td bgcolor="#b3dec0" rowspan="2">(Cys/C) <a href="/wiki/Cistein" title="Cistein">Cistein</a> </td> <th>U </th></tr> <tr> <td>UUC </td> <td>UCC </td> <td>UAC </td> <td>UGC </td> <th>C </th></tr> <tr> <td>UUA </td> <td bgcolor="#ffe75f" rowspan="6">(Leu/L) <a href="/wiki/Leucin" title="Leucin">Leucin</a> </td> <td>UCA </td> <td>UAA </td> <td bgcolor="#B0B0B0"><a href="/wiki/Stop_kodon" title="Stop kodon">Stop</a> </td> <td>UGA </td> <td bgcolor="#B0B0B0">Stop </td> <th>A </th></tr> <tr> <td>UUG </td> <td>UCG </td> <td>UAG </td> <td bgcolor="#B0B0B0">Stop </td> <td>UGG </td> <td bgcolor="#ffe75f">(Trp/W) <a href="/wiki/Triptofan" title="Triptofan">Triptofan</a>     </td> <th>G </th></tr> <tr> <th rowspan="4">C </th> <td>CUU </td> <td>CCU </td> <td bgcolor="#ffe75f" rowspan="4">(Pro/P) <a href="/wiki/Prolin" title="Prolin">Prolin</a> </td> <td>CAU </td> <td bgcolor="#bbbfe0" rowspan="2">(His/H) <a href="/wiki/Histidin" title="Histidin">Histidin</a> </td> <td>CGU </td> <td bgcolor="#bbbfe0" rowspan="4">(Arg/R) <a href="/wiki/Arginin" title="Arginin">Arginin</a> </td> <th>U </th></tr> <tr> <td>CUC </td> <td>CCC </td> <td>CAC </td> <td>CGC </td> <th>C </th></tr> <tr> <td>CUA </td> <td>CCA </td> <td>CAA </td> <td bgcolor="#b3dec0" rowspan="2">(Gln/Q) <a href="/wiki/Glutamin" title="Glutamin">Glutamin</a> </td> <td>CGA </td> <th>A </th></tr> <tr> <td>CUG </td> <td>CCG </td> <td>CAG </td> <td>CGG </td> <th>G </th></tr> <tr> <th rowspan="4">A </th> <td>AUU </td> <td bgcolor="#ffe75f" rowspan="3">(Ile/I) <a href="/wiki/Izoleucin" title="Izoleucin">Izoleucin</a> </td> <td>ACU </td> <td bgcolor="#b3dec0" rowspan="4">(Thr/T) <a href="/wiki/Treonin" title="Treonin">Treonin</a>         </td> <td>AAU </td> <td bgcolor="#b3dec0" rowspan="2">(Asn/N) <a href="/wiki/Asparagin" title="Asparagin">Asparagin</a> </td> <td>AGU </td> <td bgcolor="#b3dec0" rowspan="2">(Ser/S) Serin </td> <th>U </th></tr> <tr> <td>AUC </td> <td>ACC </td> <td>AAC </td> <td>AGC </td> <th>C </th></tr> <tr> <td>AUA </td> <td>ACA </td> <td>AAA </td> <td bgcolor="#bbbfe0" rowspan="2">(Lys/K) <a href="/wiki/Lizin" title="Lizin">Lizin</a> </td> <td>AGA </td> <td bgcolor="#bbbfe0" rowspan="2">(Arg/R) Arginin </td> <th>A </th></tr> <tr> <td>AUG<a href="#endnote_methionineA">[A]</a> </td> <td bgcolor="#ffe75f">(Met/M) <a href="/wiki/Metionin" title="Metionin">Metionin</a> </td> <td>ACG </td> <td>AAG </td> <td>AGG </td> <th>G </th></tr> <tr> <th rowspan="4">G </th> <td>GUU </td> <td bgcolor="#ffe75f" rowspan="4">(Val/V) <a href="/wiki/Valin" title="Valin">Valin</a> </td> <td>GCU </td> <td bgcolor="#ffe75f" rowspan="4">(Ala/A) <a href="/wiki/Alanin" title="Alanin">Alanin</a> </td> <td>GAU </td> <td bgcolor="#f8b7d3" rowspan="2">(Asp/D) <a href="/wiki/Asparaginska_kiselina" title="Asparaginska kiselina">Asparaginska kiselina</a> </td> <td>GGU </td> <td bgcolor="#ffe75f" rowspan="4">(Gly/G) <a href="/wiki/Glicin" title="Glicin">Glicin</a> </td> <th>U </th></tr> <tr> <td>GUC </td> <td>GCC </td> <td>GAC </td> <td>GGC </td> <th>C </th></tr> <tr> <td>GUA </td> <td>GCA </td> <td>GAA </td> <td bgcolor="#f8b7d3" rowspan="2">(Glu/E) <a href="/wiki/Glutaminska_kiselina" title="Glutaminska kiselina">Glutaminska kiselina</a> </td> <td>GGA </td> <th>A </th></tr> <tr> <td>GUG </td> <td>GCG </td> <td>GAG </td> <td>GGG </td> <th>G </th></tr> </tbody></table> <dl><dd><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r42378648">.mw-parser-output .citation{word-wrap:break-word}.mw-parser-output .citation:target{background-color:rgba(0,127,255,0.133)}</style><a href="#ref_methionineA">A</a> Kodon AUG kodira metionin i služi kao mesto inicijacije: prva AUG sekvenca u <a href="/wiki/IRNK" class="mw-redirect" title="IRNK">iRNK</a> kodirajućem regionu je gde translacija u protein počinje.<a href="#cite_note-pmid19056476-371">[371]</a></dd></dl></center> </td></tr> <tr> <td><center> <table class="wikitable" style="vertical-align:top;"> <caption>Inverzna tabela (sažeto koristeći <a href="/wiki/Notacija_nukleinskih_kiselina" title="Notacija nukleinskih kiselina">IUPAC notaciju</a>)<a href="#cite_note-372">[372]</a> </caption> <tbody><tr> <th>Aminokiselina</th> <th>Kodoni</th> <th>Sažeto </th> <td rowspan="12"> </td> <th>Aminokiselina</th> <th>Kodoni</th> <th>Sažeto </th></tr> <tr> <th style="text-align:center;">Ala/A </th> <td>GCU, GCC, GCA, GCG </td> <td>GCN </td> <th style="text-align:center;">Leu/L </th> <td>UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG </td> <td>YUR, CUN </td></tr> <tr> <th style="text-align:center;">Arg/R </th> <td>CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG </td> <td>CGN, MGR </td> <th style="text-align:center;">Lys/K </th> <td>AAA, AAG </td> <td>AAR </td></tr> <tr> <th style="text-align:center;">Asn/N </th> <td>AAU, AAC </td> <td>AAY </td> <th style="text-align:center;">Met/M </th> <td colspan="2">AUG </td></tr> <tr> <th style="text-align:center;">Asp/D </th> <td>GAU, GAC </td> <td>GAY </td> <th style="text-align:center;">Phe/F </th> <td>UUU, UUC </td> <td>UUY </td></tr> <tr> <th style="text-align:center;">Cys/C </th> <td>UGU, UGC </td> <td>UGY </td> <th style="text-align:center;">Pro/P </th> <td>CCU, CCC, CCA, CCG </td> <td>CCN </td></tr> <tr> <th style="text-align:center;">Gln/Q </th> <td>CAA, CAG </td> <td>CAR </td> <th style="text-align:center;">Ser/S </th> <td>UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC </td> <td>UCN, AGY </td></tr> <tr> <th style="text-align:center;">Glu/E </th> <td>GAA, GAG </td> <td>GAR </td> <th style="text-align:center;">Thr/T </th> <td>ACU, ACC, ACA, ACG </td> <td>ACN </td></tr> <tr> <th style="text-align:center;">Gly/G </th> <td>GGU, GGC, GGA, GGG </td> <td>GGN </td> <th style="text-align:center;">Trp/W </th> <td colspan="2">UGG </td></tr> <tr> <th style="text-align:center;">His/H </th> <td>CAU, CAC </td> <td>CAY </td> <th style="text-align:center;">Tyr/Y </th> <td>UAU, UAC </td> <td>UAY </td></tr> <tr> <th style="text-align:center;">Ile/I </th> <td>AUU, AUC, AUA </td> <td>AUH </td> <th style="text-align:center;">Val/V </th> <td>GUU, GUC, GUA, GUG </td> <td>GUN </td></tr> <tr> <th style="text-align:center;">START </th> <td colspan="2">AUG </td> <th style="text-align:center;">STOP </th> <td>UAA, UGA, UAG </td> <td>UAR, URA </td></tr></tbody></table></center> </td></tr></tbody></table> Tri kodona (UAA, UAG i UGA) koja ne predstavljaju aminokiseline koriste se za označavanje tačke završetka sinteze proteina. Kraj svakog gena je označen jednim od ovih kodona. Poređenje DNK sekvenci sa odgovarajućim proteinskim sekvencama je pokazalo da se identičan set kodona koristi kod bakterija i eukariota. Konsekventno iRNK iz jedne vrste se obično može korektno translirati in vitro i in vivo protein sintetičkim aparatom druge vrste. Drugim rečima kodoni korišteni u iRNK jedne vrste imaju isto značenje za ribozome i tRNK drugih vrsta. Univerzalnost koda ide u prilog pretpostavci da je on morao biti formiran veoma rano u toku evolucije. Originalno je možda postojao stereohemijski odnos između aminokiselina i kodona, koji je vremenom evoluirao do današnjeg sistema selekcijom osobina kao što su veća efikasnost i preciznost. Moguće je da je kod započet u primitivnim formama kod kojih je mali broj kodona korišten za predstavljanje malog broja aminokiselina, ili da je čak jedan kodon odgovarao bilo kom članu grupe aminokiselina. Preciznija značenja kodona i dodatne aminokiseline su možda evoluirali kasnije. Jedna mogućnost je da su u početku samo dve od tri baze korišćene, i da je diskriminacija treće pozicije razvijena kasnije. Do zamrzavanja dalje evolucije koda je moglo da dođe kad je sistem postao dovoljno kompleksan da bi dalje promene značenja kodona unele znatne poremećaje u postojeće proteine putem neprihvatljivih zamena aminokiselina. Njegova univerzalnost sugeriše da je do toga moralo doći u veoma ranim stupnjevima života tako da su ga svi živi organizmi nasledili iz iste grupe ćelija. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Varijacije_standardnog_genetičkog_koda">Varijacije standardnog genetičkog koda</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=43" title="Uredi odjeljak Varijacije standardnog genetičkog koda" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=43" title="Uredi kôd odjeljka Varijacije standardnog genetičkog koda">uredi kod</a>]</div> Dok je postojanje malih varijacija standardnog koda bilo ranije predviđeno<a href="#cite_note-373">[373]</a>, takvi kodovi su otkriveni tek <a href="/wiki/1979" class="mw-redirect" title="1979">1979</a>. kad je pokazano da <a href="/wiki/Ljudska_mitohondrijska_genetika" title="Ljudska mitohondrijska genetika">ljudski mitohondrijalni geni</a> koriste alternativni kod. Mnoge male varijacije su otkrivene od tada<a href="#cite_note-url_The_Genetic_Codes_NCBI-374">[374]</a>, uključujući razne alternativne mitohondrijske kodove<a href="#cite_note-375">[375]</a> i male varijante kao što je translacija kodona UGA kao <a href="/wiki/Triptofan" title="Triptofan">triptofan</a> u vrstama <a href="/wiki/Mikoplazma" title="Mikoplazma">mikoplazme</a> i translacija CUG kao <a href="/wiki/Serin" title="Serin">serin</a> umesto <a href="/wiki/Leucin" title="Leucin">leucina</a> kod nekih vrsta roda <a href="/wiki/Kandida_(rod)" title="Kandida (rod)">kandida</a>.<a href="#cite_note-376">[376]</a><a href="#cite_note-377">[377]</a> Kod <a href="/wiki/Bakterija" title="Bakterija">bakterija</a> i <a href="/wiki/Arheje" class="mw-redirect" title="Arheje">arheja</a>, GUG i UUG su često start kodoni, mada u retkim slučajevima, pojedini proteini mogu da koriste alternativne start kodone koji se normalno ne koriste kod tih vrsta.<a href="#cite_note-url_The_Genetic_Codes_NCBI-374">[374]</a> U nekim proteinima, nestandardne aminokiseline su zamenjene za standardne stop kodone u zavisnosti od signalne sekvence informacione RNK. Na primer, UGA može da kodira <a href="/wiki/Selenocistein" title="Selenocistein">selenocistein</a>, i UAG može da kodira <a href="/wiki/Pirolizin" title="Pirolizin">pirolizin</a>. Selenocistein se smatra dvadeset prvom aminokiselinom, i pirolizin se smatra dvadest drugom.<a href="#cite_note-url_The_Genetic_Codes_NCBI-374">[374]</a> Uprkos tih razlika, svi poznati prirodni kodovi su veoma slični jedan drugom, i mehanizam kodiranja je sličan za sve organizme: trobazi kodoni, tRNK, ribozomi, čitanje koda u istom smeru i translacija koda kodon po kodon u sekvencu aminokiselina. Problem poremećaja uzrokovanih promenama značenja kodona je manje ozbiljan kod mitohondrija, jer njihov DNK kodira mali broj proteina (~10). Promenjeni kodoni verovatno nisu bili ekstenzivno korišćeni u lokacijama gde bi supstitucije aminokiselina bile štetne. Raznovrsne promene nađene u mitohondrijama različitih vrsta sugerišu zasebnu evoluciju, sa odsustvom nasleđivanja od zajedničkog drevnog mitohondrijskog koda. Minimum od 31 tRNK molekula (ne računajući inicijator) je neophodan za prepoznavanje 61 kodona (najmanje dva tRNK molekula su neohodna za svaku kodonsku familiju i jedan je neophodan po kodonskom paru). Kod sisarskih mitohondrija postoje samo 22 različita tRNK molekula. Kritična osobina je pojednostavljenje kodon-antikodon uparivanja tako da jedan tRNK prepoznaje sva četiri člana kodonske familije. Time se minimalni broj tRNK molekula neophodnih za prepoznavanje svih uobičajenih kodona redukuje do 23. Upotreba AGA(G) za terminaciju redukuje ovaj broj dalje do 22. Kod svih osam kodonskih familija, sekvenca tRNK kodona sadrži nepromenjen U na prvoj poziciji <a href="/wiki/Antikodon" title="Antikodon">antikodona</a>. Preostali kodoni su grupisani u parove u kojima se svi kodoni koji se završavaju <a href="/wiki/Pirimidin" title="Pirimidin">pirimidinima</a> čitaju modifikovanim G u antikodonu, i svi kodoni koji se završavaju <a href="/wiki/Purin" title="Purin">purinima</a> se čitaju modifikovanim U antikodona, kao što je predviđeno hipotezom o neodređenosti trećeg nukleotida kodona. Komplikacija sa UGG kodonom je izbegnuta promenom koda da čita UGA sa UGG kao <a href="/wiki/Triptofan" title="Triptofan">triptofan</a>, i kod <a href="/wiki/Sisari" class="mw-redirect" title="Sisari">sisara</a> AUA prestaje da predstavlja <a href="/wiki/Izoleucin" title="Izoleucin">izoleucin</a> i umesto njega se čita kao i AUG za <a href="/wiki/Metionin" title="Metionin">metionin</a>. Time se omogućava čitanje svih kodona izvan kodonskih familija sa 14 parova. Skup od 22 identifikovana gena stoga kodiraju 14 tRNK molekula koji predstavljaju parove, i 8 tRNK molekula koji predstavljaju familije. To ostavlja dva nekorištena terminaciona kodona UAG i UAA koje tRNK molekuli ne prepoznaju, zajedno sa kodonskim parom AGA(G). Slična pravila slede mitohondrije <a href="/wiki/Gljive" class="mw-redirect" title="Gljive">gljivica</a>. Pored opštih promena koda, postoje specifične promene u čitanju individualnih gena. Specifičnost takvih promena podrazumeva da je čitanje pojedinog kodona zavisno od okružujućih baza. Upadljiv promer je inkorporacija modifikovane amino kiseline <a href="/wiki/Selenocistein" title="Selenocistein">selenocisteina</a> na pojedinim UGA kodonima unutar gena koji kodiraju selenoproteine kod prokariota i eukariota. Obično ti proteini katalizuju reakcije <a href="/wiki/Oksido-redukcija" title="Oksido-redukcija">oksido-reduciju</a>, i sadrže jedan selenocisteinski ostatak, koji formira deo aktivnog mesta. Najbolje je poznata upotreba UGA kodona u tri <a href="/wiki/E%C5%A1erihija_koli" class="mw-redirect" title="Ešerihija koli">E. coli</a> gena koji kodiraju format dehidrogenazne <a href="/w/index.php?title=Izoenzim&action=edit&redlink=1" class="new" title="Izoenzim (stranica ne postoji)">izozime</a>. Interni UGA kodon se čita pomoću seleno-Cys-tRNK. Ova neobična reakcija je određena lokalnom <a href="/wiki/Sekundarna_struktura_nukleinskih_kiselina" title="Sekundarna struktura nukleinskih kiselina">sekundarnom strukturom</a> iRNK, posebno prisustvom <a href="/wiki/Mati%C4%8Dna_petlja" title="Matična petlja">matične petlje</a> u sekvenci neposredno ispod UGA. Mutacije u četiri Sel gena kreiraju deficit selenoproteinske sinteze. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Kodon-antikodon_prepoznavanje">Kodon-antikodon prepoznavanje</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=44" title="Uredi odjeljak Kodon-antikodon prepoznavanje" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=44" title="Uredi kôd odjeljka Kodon-antikodon prepoznavanje">uredi kod</a>]</div> Funkcija tRNK u proteinskoj sintezi je izvršena nakon prepoznavanja kodona unutar ribozoma. Interakcija između antikodona i kodona se sastoji od sparivanja baza na način koji ide izvan uobičajenog formiranja G-C i A-U veza. Pravila kojima se pokoravaju ove interakcije se mogu izvesti iz sekvenci antikodona. Sposobnost bilo koje tRNK da odgovori na određeni kodon se može direktno meriti putem testa trinukleidnog vezivanja ili njegovom upotrebom u <a href="/wiki/In_vitro" title="In vitro">in vitro</a> proteinskom sintetičkom sistemu. Sam genetički kod daje važne indikacije o procesu prepoznavanja kodona. Obrazac degeneracije treće baze ukazuje da je u skoro svim slučajevima ta baza ili nije relevantna, ili se razlika pravi samo između <a href="/wiki/Purin" title="Purin">purina</a> i <a href="/wiki/Pirimidin" title="Pirimidin">pirimidina</a>. Postoji osam familija kodona u kojima sva četiri kodona imaju zajedničke prve dve baze, tako da treće nema ulogu u specificiranju aminokiseline. Kod sedam kodonskih parova značenje ne zavisi od tipa pirimidina u trećoj poziciji, i kod pet kodonskih parova to je slučaj sa purinom. Ako se na genetički kod gleda u suprotnom smeru, postoje samo tri slučaja kod kojih se jedinstveno značenje dobija prisustvom određene baze u trećoj poziciji: AUG (za <a href="/wiki/Metionin" title="Metionin">metionin</a>), UGG (za <a href="/wiki/Triptofan" title="Triptofan">triptofan</a>), i UGA (terminacija). Iz toga sledi da C i U nemaju jedinstveno značenje u trećoj poziciji, dok A nikad ne označava jedinstvenu aminokiselinu. Pošto je antikodon komplementaran sa kodonom, prva baza antikodona se sparuje sa trećom bazom kodona. Na primer kodon ACG / antikodon CGU označava: <dl><dd><table> <tbody><tr> <td>Kodon</td> <td>5' A C G 3' </td></tr> <tr> <td>Antikodon</td> <td>3' U G C 5' </td></tr></tbody></table></dd></dl> <table style="float:right; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;"> <tbody><tr> <th>Prva baza antikodona</th> <th>Treća baza kodona </th></tr> <tr style="text-align:center; vertical-align:bottom;"> <td>U</td> <td>A ili G </td></tr> <tr style="text-align:center; vertical-align:bottom;"> <td>C</td> <td>samo G </td></tr> <tr style="text-align:center; vertical-align:bottom;"> <td>A</td> <td>samo U </td></tr> <tr style="text-align:center; vertical-align:bottom;"> <td>G</td> <td>C ili U </td></tr></tbody></table> Često jedna iRNK može da prepozna više kodona. To znači da baze u prvoj poziciji antikodona moraju da imaju sposobnost formiranja interakcija sa alternativnim bazama u odgovarajućoj trećoj poziciji kodona. Sparivanje baza u toj poziciji ne može da bude ograničeno na uobičajene G-C i A-U parove. Pravila koja određuju obrasce prepoznavanja se mogu sumirati hipotezom fleksibilnosti, koja navodi da sparivanje između kodona i antikodona u prve dve pozicije kodona uvek sledi uobičajena pravila, dok se fleksibilnost javlja u trećoj poziciji. Do toga dolazi zato što konformacija petlje tRNK antikodona omogućava fleksibilnost na prvoj bazi antikodona. Pravila prepoznavanja treće baze kodona dozvoljavaju dodatno sparivanje između G i U. Ta jedna promena formira obrazac baznog sparivanja u kome A više nema jedinstveno značenje u kodonu, jer U koje ga prepoznaje mora isto tako da prepozna G. Slično tome C takođe više nema jedinstveno značenje, jer G koje ga prepoznaje mora takođe da prepozna U. Prepoznavanje jedinstvenih kodona je moguće samo kad je treća baza G ili U. Ta opcija se ne koristi često. UGG i AUG su jedini primeri prvog tipa, a nema primera drugog tipa. G-U parovi su česti u RNK dupleks strukturama. S druge strane formiranje stabilnih kontakta između kodona i antikodona, gde se samo tri para baza mogu formirati je znatno ograničenije, i stoga G-U parovi mogu da doprinesu samo u zadnjoj poziciji kodona. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Uticaj_modifikovanih_baza_na_tRNK">Uticaj modifikovanih baza na tRNK</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=45" title="Uredi odjeljak Uticaj modifikovanih baza na tRNK" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=45" title="Uredi kôd odjeljka Uticaj modifikovanih baza na tRNK">uredi kod</a>]</div> Transportna RNK je jedinstvena među nukleinskim kiselinama po svom sadržaju „neuobičajenih“ baza. Neuobičajena baza je svaki <a href="/wiki/Purin" title="Purin">purinski</a> ili <a href="/wiki/Pirimidin" title="Pirimidin">pirimidinski</a> prsten izuzev uobičajenih A, G, C i U koje ulaze u sastav svih RNK. Sve druge baze se formiraju putem modifikacije jedne od četiri baze nakon njene inkorporacije u poliribonukleinski lanac. Sve klase RNK pokazuju izvestan stupanj modifikacija, ali svim slučajevima izuzev tRNK to je ograničeno na veoma jednostavne slučajeve, kao što je adicija metil grupa. Kod tRNK se javlja širok niz modifikacija, koje se kreću od od jednostavne <a href="/wiki/Metilacija" title="Metilacija">metilacije</a> do potpune rekonstrukcije purinskog prstena. Modifikacije se javljaju u svim delovima tRNK molekula. Lista modifikovanih nukleotida sadrži oko pedeset baza. Modifikacije pirimidina (C i U) su manje kompleksne od modifikacija purina (A i G). Osim modifikacija samih baza, dolazi i do metilacije na 2'-O poziciji <a href="/wiki/Riboza" title="Riboza">riboznog</a> prstena. Najčešće modifikacije uridina su jednostavne. Metilacija u poziciji 5 kreira <a href="/wiki/Ribotimidin" title="Ribotimidin">ribotimidin</a> (T). Baza je ista sa bazom timidina, ali je vezana za ribozu umesto dezoksiriboze. <a href="/wiki/Dihidrouridin" title="Dihidrouridin">Dihidrouridin</a> (D) se formira zasićenjem dvostruke veze, čime se menja prsten. U <a href="/wiki/Pseudouridin" title="Pseudouridin">pseudouridinu</a> (Ψ) su zamenjene pozicije N i C atoma prstena, dok 4-tiouridin ima sumpor umesto kiseonika. <a href="/wiki/Nukleozid" title="Nukleozid">Nukleozid</a> <a href="/wiki/Inozin" title="Inozin">inozin</a> se normalno javlja u ćelijama kao intermedijar <a href="/wiki/Biosinteza_purinskih_nukleotida" class="mw-redirect" title="Biosinteza purinskih nukleotida">puta biosinteze purina</a>. On se ne unosi direktno u RNK, nego se formira modifikacijom adenozina. Druge modifikacije anadenozina su dodaci kompleksnih grupa. Dve kompleksne serije nukleozida se formiraju promenom guanozina. Q baze poput <a href="/wiki/Kjuozin" title="Kjuozin">kjuozina</a>, imaju dodatni pentenilni prsten dodat preko NH veze na metil grupu <a href="/wiki/7-Metilguanozin" title="7-Metilguanozin">7-metilguanozina</a>. Pentenilni prsten može da nosi različite grupe. Y baze poput viozina, imaju dodatni prsten kondenzovan sa purinskim prstenom. Taj dodatni prste ima dugačak lanac na kome mogu da budu prisutne razne grupe.<a href="#cite_note-Lewin_Genes6th-1">[1]</a> Reakcija modifikacija se obično sastoje od promene ili adicije postojećih baza u tRNK. Izuzetak je sinteza Q baza, gde specijalni enzimi zamenjuju guanozinski ostatak kjuozinskim ostatkom u RNK. Reakcija se sastoji od raskidanja i formiranja veza sa obe strane nukleozida. Ostali modifikovani nukleozidi se sintetišu specifičnim tRNK modifikujućim enzimima. Originalni nukleozid prisutan u datoj poziciji se može odrediti bilo poređenjem sekvence tRNK sa genom ili putem izolovanja prekursorskog molekula kome nedostaju neke ili sve modifikacije. Sekvence prekursora pokazuju da se različite modifikacije uvode u različitim stupnjevima tokom maturacije DNK. Neke modifikacije su konstantne osobine svih tRNK molekula, na primer D ostaci po kojima je formirano ime D ruka, i Ψ nađen u TΨC sekvenci. Na 3' kraju antikodona se uvek javlja modifikovani purin, mada modifikacija može znatno da varira. Druge promene su specifične za pojedine tRNK molekule ili grupe tRNK molekula. Na primer, viozinske baze su karakteristika tRNKPhe kod <a href="/wiki/Bakterija" title="Bakterija">bakterija</a>, <a href="/wiki/Kvasac" title="Kvasac">kvasaca</a> i <a href="/wiki/Sisari" class="mw-redirect" title="Sisari">sisara</a>. Osobine koje prepoznaju tRNK modifikujući enzimi su nepoznate. Kad je specifična modifikacija prisutna na više mesta u tRNK molekulu to ne mora da znači da je isti enzim napravio sve promene, na primer, različiti enzimi mogu da budu potrebni za sintezu pseudouridina na svakoj lokaciji. Postoji znatan broj modifikujućih enzima. Neki enzimi vrše pojedinačne reakcije sa individualnim RNK molekulima, dok drugi imaju širi opseg supstrata. Pojedine promene se vrše putem sukcesivnog dejstva više enzima. Najdirektniji učinak modifikacije je u antikodonu, gde promena sekvence utiče na sposobnost vezivanja kodona, te određuje značenje tRNK molekula. Promene na drugim mestima u blizini antikodona isto tako utiču na vezivanje kodona. Promena baza antikodona može da formira dodatne obrasce uparivanja baza, kao što su <a href="/wiki/Tiouracil" title="Tiouracil">tiouracil</a>-guanin, uracil-inozin, i adenin-inozin. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Interakcije_sa_proteinima">Interakcije sa proteinima</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=46" title="Uredi odjeljak Interakcije sa proteinima" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=46" title="Uredi kôd odjeljka Interakcije sa proteinima">uredi kod</a>]</div> Funkcionisanje DNK je zavisno od interakcija sa proteinima. <a href="/wiki/Proteinska_interakcija" title="Proteinska interakcija">Proteinske interakcije</a> mogu da budu nespecifične, ili se protein može vezati za specifičnu DNK sekvencu. Enzimi se takođe vezuju za DNK, i među njima su posebno važne polimeraze koje kopiraju DNK sekvencu tokom transkripcije i replikacije DNK. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="DNK_vezujući_proteini">DNK vezujući proteini</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=47" title="Uredi odjeljak DNK vezujući proteini" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=47" title="Uredi kôd odjeljka DNK vezujući proteini">uredi kod</a>]</div> <div class="thumb tleft" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;"> <table border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="width:260px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"> <tbody><tr> <td><a href="/wiki/Datoteka:Nucleosome1.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/be/Nucleosome1.png/260px-Nucleosome1.png" decoding="async" width="260" height="200" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/be/Nucleosome1.png/390px-Nucleosome1.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/be/Nucleosome1.png/520px-Nucleosome1.png 2x" data-file-width="1984" data-file-height="1525" /></a> </td></tr></tbody></table> <div style="border: none; width:260px;"><div class="thumbcaption">Interakcija DNK (naradžasto) sa <a href="/wiki/Histon" title="Histon">histonima</a> (plavo). Bazne aminokiseline tih proteina se vezuju za kisele fosfatne grupe DNK.</div></div></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Lambda_repressor_1LMB.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/Lambda_repressor_1LMB.png/170px-Lambda_repressor_1LMB.png" decoding="async" width="170" height="250" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/Lambda_repressor_1LMB.png/255px-Lambda_repressor_1LMB.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/Lambda_repressor_1LMB.png/340px-Lambda_repressor_1LMB.png 2x" data-file-width="1068" data-file-height="1569" /></a><figcaption>Lambda represor <a href="/wiki/Heliks-zavoj-heliks" title="Heliks-zavoj-heliks">heliks-zavoj-heliks</a> transkripcioni faktor vezan za njegov DNK cilj (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1LMB">1LMB</a>)<a href="#cite_note-378">[378]</a></figcaption></figure> Strukturni proteini koji se vezuju za DNK su dobro izučeni primeri nespecifičnih DNK-protein interakcija. U hromozomima, DNK je smeštena u kompleksima sa strukturnim proteinima. Ti proteini organizuju DNK u kompaktne <a href="/wiki/Hromatin" title="Hromatin">hromatinske</a> strukture. Kod eukariota u njima je DNK vezana u komplekse sa <a href="/wiki/Histon" title="Histon">histonima</a>, dok je kod prokariota više tipova proteina prisutno.<a href="#cite_note-379">[379]</a><a href="#cite_note-380">[380]</a> Histoni formiraju komplekse u obliku diska, <a href="/wiki/Nukleozom" title="Nukleozom">nukleozome</a>. Te nespecifične interakcije se formiraju putem jonskih veza između baznih ostataka histona sa kiselom šećerno fosfatnom osnovom DNK, te su stoga u znatnoj meri nezavisne od sekvence baza.<a href="#cite_note-pmid9305837-48">[48]</a> Hemijske modifikacije baznih aminokiselinskih ostataka su <a href="/wiki/Metilacija" title="Metilacija">metilacija</a>, <a href="/wiki/Fosforilacija" title="Fosforilacija">fosforilacija</a> i <a href="/wiki/Acetilacija" title="Acetilacija">acetilacija</a>.<a href="#cite_note-381">[381]</a> Te hemijske promene menjaju jačinu interakcije između DNK i histona, što čini DNK manje dostupnom za <a href="/wiki/Transkripcioni_faktor" title="Transkripcioni faktor">transkripcione faktore</a> te se menja brzina transkripcije.<a href="#cite_note-382">[382]</a> Drugi nespecifični DNK vezujući proteini u hromatinu su grupe proteina visoke mobilnosti, koje se vezuju da bi se savila ili iskrivila DNK.<a href="#cite_note-383">[383]</a> Ti proteini su važni u savijanju grupa nukleozome i njihovog organizovanja u veće strukture koje sačinjavaju hromozome.<a href="#cite_note-384">[384]</a> Posebna grupa DNK-vezujućih proteina su proteini koji se specifično vezuju jednolančanu DNK. Kod ljudi, replikacioni <a href="/wiki/Protein_A" title="Protein A">protein A</a> je najbolje izučeni član ove familije. On učestvuje u procesima gde je dvostruki heliks razdvojen, uključujući replikaciju DNK, rekombinaciju i popravku DNK.<a href="#cite_note-385">[385]</a> Vezivanje tih proteina stabilizuje jednolančanu DNK i štiti je od formiranja <a href="/wiki/Mati%C4%8Dna_petlja" title="Matična petlja">matičnih petlji</a> (uzrokovanih uparivanjem baza isto lanca), kao i od degradacije <a href="/wiki/Nukleaza" title="Nukleaza">nukleazama</a>. Drugi proteini su evoluirali da se vežu za specifične DNK sekvence. Među njima su najintenzivnije studirani različiti <a href="/wiki/Transkripcioni_faktor" title="Transkripcioni faktor">transkripcioni faktori</a>, koji regulišu transkripciju. Svaki transkripcioni faktor se vezuje za jedan specifičan segment DNK sekvence, i aktivira ili inhibira transkripciju gena koji imaju te sekvence u blizini njihovih promotera. Transkripcioni faktori deluju na dva načina. Oni mogu da se vežu za RNK polimerazu odgovornu za transkripciju, bilo direktno ili putem drugih posredničkih proteina. Time se dovodi polimeraza na promoter i omogućava početak transkripcije.<a href="#cite_note-386">[386]</a> Alternativno, transkripcioni faktori se mogu vezati za <a href="/wiki/Enzim" title="Enzim">enzime</a> koji modifikuju histone na promoterima. Time se menja pristupačnost DNK templata za polimeraze.<a href="#cite_note-387">[387]</a> Ovi DNK ciljevi se mogu javiti širom genoma jednog organizma, te stoga promene u aktivnosti jednog tipa faktora transkripcije faktora mogu da utiču na hiljade gena.<a href="#cite_note-388">[388]</a> Konsekventno, ti proteini su često meta za procese <a href="/wiki/Prenos_signala_(biologija)" title="Prenos signala (biologija)">prenosa signala</a> koji kontrolišu odgovore na promene u okolini, ili na <a href="/wiki/%C4%86elijska_deoba" title="Ćelijska deoba">ćelijsku diferencijaciju</a> i razvoj. Specifičnost interakcija transkripcionih faktora sa DNK molekulom se proizvodi kontaktom proteina sa ivicama DNK baza, što im omogućava da „čitaju“ DNK sekvence. Većina tih interakcija sa bazama se odvija u glavnom žlebu, gde su baze najpristupačnije.<a href="#cite_note-Pabo1984-22">[22]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Enzimi_koji_modifikuju_DNK">Enzimi koji modifikuju DNK</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=48" title="Uredi odjeljak Enzimi koji modifikuju DNK" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=48" title="Uredi kôd odjeljka Enzimi koji modifikuju DNK">uredi kod</a>]</div> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Nukleaze">Nukleaze</h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=49" title="Uredi odjeljak Nukleaze" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=49" title="Uredi kôd odjeljka Nukleaze">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:EcoRV_cleaving_DNA.sr.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ce/EcoRV_cleaving_DNA.sr.png/220px-EcoRV_cleaving_DNA.sr.png" decoding="async" width="220" height="671" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/ce/EcoRV_cleaving_DNA.sr.png 1.5x" data-file-width="250" data-file-height="763" /></a><figcaption>EcoRV rascepljuje DNK. Protein se labavo vezuje za DNK i skenira je tražeći svoju sekvencu. Kad je nađe, EcoRV povije DNK za 50° i razdvoji prepoznatu sekvencu.</figcaption></figure> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:EcoRV_1RVA.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/EcoRV_1RVA.png/320px-EcoRV_1RVA.png" decoding="async" width="320" height="224" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/EcoRV_1RVA.png/480px-EcoRV_1RVA.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/EcoRV_1RVA.png/640px-EcoRV_1RVA.png 2x" data-file-width="1452" data-file-height="1017" /></a><figcaption><a href="/wiki/Restrikcioni_enzim" title="Restrikcioni enzim">Restrikcioni enzim</a><a href="#cite_note-pmid795607-389">[389]</a><a href="#cite_note-pmid2172084-390">[390]</a><a href="#cite_note-|isbn0-89603-234-5-391">[391]</a> <a href="/wiki/EcoRV" title="EcoRV">EcoRV</a> (zeleno) u kompleksu sa njegov supstratom DNK, (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1RVA">1RVA</a>).<a href="#cite_note-392">[392]</a></figcaption></figure> <a href="/wiki/Nukleaza" title="Nukleaza">Nukleaze</a> su <a href="/wiki/Enzim" title="Enzim">enzimi</a> koji presecaju DNK lance putem katalizovanja <a href="/wiki/Hidroliza" title="Hidroliza">hidrolize</a> <a href="/wiki/Fosfodiestarska_veza" title="Fosfodiestarska veza">fosfodiestarskih veza</a>. Nukleaze koje hidrolizuju nukleotide sa krajeva DNK lanaca se nazivaju <a href="/wiki/Egzonukleaza" title="Egzonukleaza">eksonukleaze</a>, dok <a href="/wiki/Endonukleaza" title="Endonukleaza">endonukleaze</a> mogu da presecaju unutar lanaca. Egzonukleaze odvajaju jedan po jedan nukleotid sa kraja polinukleotidnog lanca. Reakcijom hidrolize se raskidaju fosfodiesterske veze sa bilo 3’ ili 5’ kraja. Eukarioti i prokarioti imaju tri tipa egzonukleaza koje učestvuju u normalnom prometu <a href="/wiki/IRNK" class="mw-redirect" title="IRNK">iRNK</a>: 5’ do 3’ egzonukleaza, koja je zavisna od <a href="/wiki/Kompleks_dekapiranja" title="Kompleks dekapiranja">dekapirajućeg proteina</a>, 3’ do 5’ egzonukleaza, koja je nezavistan protein, i poli(A)-specifična 3’ do 5’ egzonukleaza.<a href="#cite_note-393">[393]</a><a href="#cite_note-394">[394]</a> <table style="float:right; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;"> <tbody><tr> <td><center> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:EcoRV_Restriction_Site.rsh.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/EcoRV_Restriction_Site.rsh.svg/175px-EcoRV_Restriction_Site.rsh.svg.png" decoding="async" width="175" height="46" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/EcoRV_Restriction_Site.rsh.svg/263px-EcoRV_Restriction_Site.rsh.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/EcoRV_Restriction_Site.rsh.svg/350px-EcoRV_Restriction_Site.rsh.svg.png 2x" data-file-width="493" data-file-height="130" /></a><figcaption>Sekvenca DNK prepoznavanja EcoRV-a. Zalelena linija označava mesto presecanja.</figcaption></figure></center> </td></tr></tbody></table> Najčešće korišćene nukleaze u <a href="/wiki/Molekularna_biologija" title="Molekularna biologija">molekularnoj biologiji</a> su <a href="/wiki/Restrikcioni_enzim" title="Restrikcioni enzim">restrikcione endonukleaze</a>, koje presecaju DNK na specifičnim sekvencama. Na primer, EcoRV enzim prepoznaje šestobaznu sekvencu 5′-GAT|ATC-3′ i preseca je na mestu označenom vertikalnom linijom. U prirodi, ti enzimi štite <a href="/wiki/Bakterija" title="Bakterija">bakterije</a> protiv <a href="/wiki/Bakteriofag" title="Bakteriofag">fagne</a> infekcije. Nakon unosa fagne DNK u bakterijsku ćeliju na nju deluje <a href="/wiki/Restrikcioni_modifikacioni_sistem" title="Restrikcioni modifikacioni sistem">restrikcioni modifikacioni sistem</a>.<a href="#cite_note-395">[395]</a> U tehnologiji se nukleaze specifične za pojedine sekvence koriste u <a href="/wiki/Molekulsko_kloniranje" title="Molekulsko kloniranje">molekulskom kloniranju</a> i <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dka_rekombinacija" title="Genetička rekombinacija">DNA rekombinaciji</a>. Flap endonukleaze (takođe poznate kao 5' <a href="/wiki/Nukleaza" title="Nukleaza">nukleaze</a> u starijoj literaturi) su klasa nukleolitičkih <a href="/wiki/Enzim" title="Enzim">enzima</a> koji deluju kao <a href="/wiki/Direkcionalnost_(molekularna_biologija)" title="Direkcionalnost (molekularna biologija)">5'-3'</a> <a href="/wiki/Egzonukleaza" title="Egzonukleaza">egzonukleaze</a> i strukturno specifične <a href="/wiki/Endonukleaza" title="Endonukleaza">endonukleaze</a> na specijalizovanim DNK strukturama koje se javljaju tokom replikacije, popravke i rekombinacije DNK. Flap endonukleaze su identifikovane kod <a href="/wiki/Eukariote" title="Eukariote">eukariota</a>, <a href="/wiki/Prokariote" title="Prokariote">prokariota</a>, <a href="/wiki/Arheje" class="mw-redirect" title="Arheje">arheja</a> i nekih <a href="/wiki/Virus" class="mw-disambig" title="Virus">virusa</a>. Organizmi mogu da imaju više od jednog <a href="/wiki/Homologija_(biologija)" title="Homologija (biologija)">homologa</a>. Ova redundantnost može da služi kao indikacija važnosti ovih enzima. Kod prokariota, flap endokrinaze su prisutne na <a href="/wiki/N-terminus" title="N-terminus">N-terminusnom</a> domenu <a href="/wiki/DNK_polimeraza" title="DNK polimeraza">DNK polimeraze</a> I. Neki prokarioti kodiraju i drugi homolog.<a href="#cite_note-396">[396]</a><a href="#cite_note-397">[397]</a><a href="#cite_note-398">[398]</a> <table style="float:right; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;"> <tbody><tr> <th>Enzim</th> <th>Izvor</th> <th>Sekvenca prepoznavanja</th> <th>Presecanje </th></tr> <tr> <td><a href="/wiki/EcoRI" title="EcoRI">EcoRI</a></td> <td><a href="/wiki/E%C5%A1erihija_koli" class="mw-redirect" title="Ešerihija koli">Ešerihija koli</a> </td> <td><center>5'GAATTC 3'CTTAAG</center> </td> <td><center>5'---G AATTC---3' 3'---CTTAA G---5'</center> </td></tr></tbody></table> Mnoge endonukleaze presecaju DNK u pozicijama koje nisu direktno jedna naspram druge, te se staraju prepusti. Primer takve nukleaze je EcoRI.<a href="#cite_note-399">[399]</a><a href="#cite_note-400">[400]</a> Kad ovaj enzim naiđe na svoju sekvencu prepoznavanja, on preseca svaki lanac između G i najbližeg A baznog ostatka. Nakon presecanja, novonastali fragmenti se drže zajedno samo posredstvom relativno slabih vodoničnih veza koje sprežu komplementarne baze. Mala jačina ovih veza omogućava DNK fragmentima da se odvoje jedan od drugog. Svaki rezultujući fragment ima istureni 5' kraj koji se sastoji od nesparenih baza. Drugi enzimi presecaju DNK lance na suprotan način tako da se formiraju istureni 3' krajevi. Ovi jednolančani krajevi, 3' i 5', se ponekad nazivaju <a href="/wiki/DNK_kraj" title="DNK kraj">lepljivi krajevi</a> zato što oni imaju tendenciju da se vezuju sa komplementarnim sekvencama baza. Drugim rečima, ako nespareni segment baza (5' A A T T 3') naiđe na drugi nespareni segment sa sekvencom (3' T T A A 5') oni će se vezati jedan za drugi. Ligaze zatim spajaju fosfatne osnove ta dva molekula. Ćelijsko poreklo lepljivih krajeva nema uticaja na njihovu sposobnost spajanja. Svaki par komplementarnih sekvenci ima tendenciju vezivanja, čak i u slučaju kombinacija dugačkih humanih DNK sekvenci i bakterijske DNK. Ovo svojstvo omogućava proizvodnju rekombinantnih DNK molekula, koji se sastoje od DNK fragmenata iz različitih izvora, i koji su formirani primenom tehnika <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dki_in%C5%BEenjering" title="Genetički inženjering">genetičkog inženjeringa</a>. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Ligaze">Ligaze</h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=50" title="Uredi odjeljak Ligaze" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=50" title="Uredi kôd odjeljka Ligaze">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Ligation.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bf/Ligation.svg/320px-Ligation.svg.png" decoding="async" width="320" height="206" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bf/Ligation.svg/480px-Ligation.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bf/Ligation.svg/640px-Ligation.svg.png 2x" data-file-width="1400" data-file-height="900" /></a><figcaption>Primer rada ligaza na DNK fragmentima sa lepljivim krajevima</figcaption></figure> Enzimi <a href="/wiki/DNK_ligaza" title="DNK ligaza">DNK ligaze</a> mogu da spoje odsečene ili pokidane DNK lance.<a href="#cite_note-Doherty-401">[401]</a><a href="#cite_note-402">[402]</a><a href="#cite_note-403">[403]</a> Ligaze su posebne važnosti u replikaciji DNK <a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">zaostajućeg lanca</a>, gde one spajaju kratke segmente DNK proizvedene na <a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">replikacionoj viljušci</a> u kompletnu kopiju DNK templeta. One se takođe koriste u <a href="/wiki/Popravka_DNK" title="Popravka DNK">DNK popravci</a> i <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dka_rekombinacija" title="Genetička rekombinacija">genetičkoj rekombinaciji</a>.<a href="#cite_note-Doherty-401">[401]</a> Mehanizam rada DNK ligaze se sastoji od formiranja dve <a href="/wiki/Kovalentna_veza" title="Kovalentna veza">kovalentne</a> <a href="/wiki/Fosfodiestarska_veza" title="Fosfodiestarska veza">fosfodiestarske veze</a> između <a href="/wiki/Direkcionalnost_(molekularna_biologija)" title="Direkcionalnost (molekularna biologija)">3' hidroksilnog kraja</a> jednog <a href="/wiki/Nukleotid" class="mw-redirect" title="Nukleotid">nukleotida</a>, (akceptora) i <a href="/wiki/Direkcionalnost_(molekularna_biologija)" title="Direkcionalnost (molekularna biologija)">5' fosfatnog kraja</a> drugog (donora). ATP je neophodan za odvijanje reakcije posredovane ligazom. Reakcija se odvija u tri stepena: (1) adenilacija (adicija AMP-a) aminokiselinskog ostatka u aktivnom centru enzima, <a href="/wiki/Pirofosfat" title="Pirofosfat">pirofosfat</a> se oslobađa; (2) transfer AMP-a na 5' fosfat donora, čime se formira pirofosfatna veza; (3) formiranje fosfodiestarske veze između 5' fosfata donora i 3' <a href="/wiki/Hidroksil" title="Hidroksil">hidroksila</a> akceptora.<a href="#cite_note-pmid4377758-404">[404]</a><a href="#cite_note-405">[405]</a><a href="#cite_note-406">[406]</a> Ligaza takođe može da spaja <a href="/wiki/DNK_kraj" title="DNK kraj">tupe krajeve</a>, mada su više koncentracije enzima i različiti eksperimentalni uslovi neophodni.<a href="#cite_note-407">[407]</a><a href="#cite_note-408">[408]</a> Kod sisara postoje četiri specifična tipa ligaze.<a href="#cite_note-409">[409]</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r41556881" /><div class="div-col" style="column-width: 30em;"> <ul><li><a href="/wiki/LIG1" title="LIG1">DNK ligaza I</a>: ligira novoformirani DNK <a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">zaostajući lanac</a> nakon što ribonukleaza H ukloni RNK prajmer sa <a href="/wiki/Okazakijev_fragment" title="Okazakijev fragment">Okazakijevih fragmenata</a>.</li> <li>DNK ligaza II: <a href="/wiki/Alternativno_splajsovanje" title="Alternativno splajsovanje">alternativno</a> <a href="/wiki/RNK_splajsovanje" title="RNK splajsovanje">splajsovana</a> forma DNK ligaze III koja je prisutna u ćelijama koje se ne dele.</li> <li>DNK ligaza III: formira <a href="/wiki/Multiproteinski_kompleks" title="Multiproteinski kompleks">komplekse</a> sa proteinom <a href="/wiki/Popravka_DNK" title="Popravka DNK">DNK popravke</a> <a href="/wiki/XRCC1" title="XRCC1">XRCC1</a> da bi pomogla u spajanju DNK tokom procesa korekcije DNK.</li> <li><a href="/wiki/LIG4" title="LIG4">DNK ligaza IV</a>: formira komplekse sa <a href="/wiki/XRCC4" title="XRCC4">XRCC4</a>. Ona katalizuje finalni korak u <a href="/wiki/Spajanje_nehomogenih_krajeva" title="Spajanje nehomogenih krajeva">spajanju nehomogenih krajeva</a> DNK tokom popravke raskinutog dvostrukog lanca. On je takođe neophodna za <a href="/wiki/V(D)J_rekombinacija" title="V(D)J rekombinacija">V(D)J rekombinaciju</a>, proces kojim se generiše raznovrsnost <a href="/wiki/Antitelo" title="Antitelo">imunoglobulina</a> i lokusa <a href="/wiki/T-%C4%87elijski_receptor" title="T-ćelijski receptor">T-ćelijskih receptora</a> tokom razvoja <a href="/wiki/Imunski_sistem" title="Imunski sistem">imunskog sistema</a>.</li></ul></div> DNA ligaza kod <a href="/wiki/E%C5%A1erihija_koli" class="mw-redirect" title="Ešerihija koli">E. coli</a> koristi energiju stečenu raskidanjem <a href="/wiki/Nikotinamid_adenin_dinukleotid" title="Nikotinamid adenin dinukleotid">nikotinamid adenin dinukleotida</a> (NAD) da formira fosfodiestersku vezu.<a href="#cite_note-foster-357">[357]</a> DNK ligaza <a href="/wiki/Eukariote" title="Eukariote">eukariota</a> kao i nekih mikroba koristi <a href="/wiki/Adenozin-trifosfat" class="mw-redirect" title="Adenozin-trifosfat">adenozin trifosfat</a> (ATP) umesto NAD-a.<a href="#cite_note-foster-357">[357]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Topoizomeraze">Topoizomeraze</h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=51" title="Uredi odjeljak Topoizomeraze" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=51" title="Uredi kôd odjeljka Topoizomeraze">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:2rgr.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8c/2rgr.png/320px-2rgr.png" decoding="async" width="320" height="355" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8c/2rgr.png 1.5x" data-file-width="430" data-file-height="477" /></a><figcaption>Struktura topoizomeraze II iz <a href="/wiki/Kvasac" title="Kvasac">kvasca</a> vezana za dvostruko raskinuti dupleks DNK sa 34 nukleotida (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=2RGR">2RGR</a>).<a href="#cite_note-science.279.5356.1504-410">[410]</a></figcaption></figure> Postoje tri glavna tipa topologije: supernamotavanje, učvoravanje i <a href="/wiki/Katenacija" title="Katenacija">katenacija</a>. Izvan esencijalnih procesa <a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">replikacije</a> ili <a href="/wiki/Transkripcija_(genetika)" title="Transkripcija (genetika)">transkripcije</a>, DNK se održavana u kompaktnom obliku, i ova tri topološka stanja pomažu u tome.<a href="#cite_note-Wang-58">[58]</a> Međutim, u toku transkripcije ili replikacije DNK mora biti slobodna, te ova tri stanja znatno ometaju proces. Dodatno, tokom replikacije, novoformirani i originalni DNK dupleksi se isprepleću i moraju biti kompletno razdvojeni da bi se održao genomski integritet ćelija tokom deobe. Kako transkripcioni mehur napreduje, DNK ispred traskripcione viljuške postaje prekomerno uvijena, ili pozitivno supernamotana, dok DNK iza transkripcionog mehura postaje odvijena, ili negativno supernamotana. <a href="/wiki/Topoizomeraza" title="Topoizomeraza">Topoizomeraze</a> mogu da reše ove topološke probleme. One su enzimi sa nukleaznom i ligaznom aktivnošću. Ovi proteini menjaju količinu <a href="/wiki/DNK_supernamotaj" title="DNK supernamotaj">supernamotavanja</a> u DNK molekulu. Deo enzima ove grupe deluje tako što presecaju DNK heliks i omogućavaju jednoj sekciji da rotira, čime se umanjuje njen nivo supernamotavanja. Enzim zatim zatvara DNK prekid.<a href="#cite_note-Champoux-57">[57]</a> Drugi tipovi ovih enzima imaju sposobnost prekidanja jednog DNK heliksa i zatim propuštanja drugog lanca kroz ovaj prekid, pre nego što ponovo spoje heliks.<a href="#cite_note-411">[411]</a> Topoizomeraze se dele na dva tipa na osnovu broja presečenih lanaca u jednom krugu delovanja:<a href="#cite_note-pmid1849888-412">[412]</a> Obe klase enzima koriste konzervirani <a href="/wiki/Tirozin" title="Tirozin">tirozin</a>, međutim ovi enzimi su strukturno i mehanistički različiti. <ul><li><a href="/wiki/Tip_I_topoizomeraza" title="Tip I topoizomeraza">Tip I topoizomeraza</a> preseca jedan lanac DNK dvostrukog heliksa, dolazi do relaksacije, i nakon toga presečeni lanac se poveže. Tip I topoizomeraze se dalje dele u dve podklase: tip IA topoizomeraze, koje imaju zajedničke mnoge strukturne i mehanističke osobine sa topoizomerazama tipa II, i tip IB topoizomeraze, koje koriste kontrolisani rotacioni mehanizam. Primeri tip IA topoizomeraza su topo I i topo III. Istorijski, tip IB topoizomeraze su nazivane <a href="/wiki/Eukariote" title="Eukariote">eukariotske</a> topo I, mada su IB topoizomeraze prisutne u svim životnim domenima. Tip IA topoizomeraze formiraju <a href="/wiki/Kovalentna_veza" title="Kovalentna veza">kovalentni</a> intermedijar sa 5' DNK krajem, dok IB topoizomeraze formiraju <a href="/wiki/Kovalentna_veza" title="Kovalentna veza">kovalentni</a> intermedijar sa 3' DNA krajem. Nedavno je tip IC topoizomeraza bila identifikovana. Ona se naziva topo V. Dok je ona strukturno jedinstvena u odnosu na tip IA i IB topoizomeraze, ona ima sličan mehanizam sa topoizomerazom tipa IB .</li> <li><a href="/wiki/Tip_II_topoizomeraza" title="Tip II topoizomeraza">Tip II topoizomeraza</a> preseca oba lanca DNK dvostrukog heliksa.<a href="#cite_note-science.279.5356.1504-410">[410]</a> Takođe postoje dve podklase: tip IIA i tip IIB topoizomeraze, koje imaju slične strukture i mehanizam. Primeri tip IIA topoizomeraze su <a href="/wiki/Eukariote" title="Eukariote">eukariotski</a> topo II, <a href="/wiki/E%C5%A1erihija_koli" class="mw-redirect" title="Ešerihija koli">E. coli</a> <a href="/wiki/DNK_giraza" title="DNK giraza">giraza</a>, i <a href="/wiki/E%C5%A1erihija_koli" class="mw-redirect" title="Ešerihija koli">E. coli</a> topo IV. Primer tipa IIB topoizomeraze je topo VI.</li></ul> Oba tipa (I i II) topoizomeraze menjaju DNK <a href="/wiki/Koeficijent_vezivanja" title="Koeficijent vezivanja">koeficijent vezivanja</a>.<a href="#cite_note-413">[413]</a> Topoizomeraze tipa IA menjaju koeficijent vezivanja za jedan, tip IB i tip IC topoizomeraze menjaju taj parametar za bilo koji ceo broj, dok tip IIA i tip IIB topoizomeraze menjaju koeficijent vezivanja za dva. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Helikaze">Helikaze</h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=52" title="Uredi odjeljak Helikaze" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=52" title="Uredi kôd odjeljka Helikaze">uredi kod</a>]</div> <a href="/wiki/Helikaza" title="Helikaza">Helikaze</a> su proteini koji su tip <a href="/wiki/Molekulski_motor" title="Molekulski motor">molekulskih motora</a>. One koriste hemijsku energiju <a href="/wiki/Nukleozid_trifosfat" title="Nukleozid trifosfat">nukleozid trifosfata</a>, predominantno <a href="/wiki/Adenozin_trifosfat" title="Adenozin trifosfat">ATP-a</a>, da raskinu vodonične veze između baza i da odviju DNK dvostruki heliks u jednostruke lance.<a href="#cite_note-414">[414]</a> Ovi enzimi su esencijalni za većinu procesa u kojima je neophodno da se razdvoje lanci DNK lanci (<a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">replikacija DNK</a>, <a href="/wiki/Transkripcija_(genetika)" title="Transkripcija (genetika)">transkripcija</a>, <a href="/wiki/Translacija_(genetika)" class="mw-redirect" title="Translacija (genetika)">translacija</a>, <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dka_rekombinacija" title="Genetička rekombinacija">rekombinacija</a>, <a href="/wiki/Popravka_DNK" title="Popravka DNK">DNK popravka</a>, <a href="/wiki/Biogeneza_ribozoma" title="Biogeneza ribozoma">biogeneza ribozoma</a>). One se postepeno kreću duž dvostrukog lanca <a href="/wiki/Nukleinska_kiselina" title="Nukleinska kiselina">nukleinske kiseline</a>. Pravac i mehanizam dejstva su zavisni od tipa enzima.<a href="#cite_note-Helicase_motifs-415">[415]</a> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:2CUK.01.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/80/2CUK.01.png/320px-2CUK.01.png" decoding="async" width="320" height="283" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/80/2CUK.01.png 1.5x" data-file-width="439" data-file-height="388" /></a><figcaption><a href="/wiki/RuvABC" title="RuvABC">RuvA</a> helikaza Ešerihije koli. (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1CUK">1CUK</a>)<a href="#cite_note-416">[416]</a></figcaption></figure> Helikaze poprimaju različite strukture i <a href="/wiki/Oligomer" title="Oligomer">oligomerizaciona</a> stanja. <a href="/wiki/DnaB_helikaza" title="DnaB helikaza">DnaB helikaze</a> imaju oblik <a href="/wiki/Heksamer" title="Heksamer">heksamernog</a> prstena. Drugi enzimi su aktivni u obliku <a href="/wiki/Monomer" title="Monomer">monomera</a> ili <a href="/wiki/Proteinski_dimer" title="Proteinski dimer">dimera</a>. Ispitivanja su pokazala da helikaze mogu da deluju pasivno, čekajući da dođe do nekatalisanog odvijanja nakon čega one razdvajaju lance,<a href="#cite_note-Croquette-417">[417]</a> ili da aktivno učestvuju u separaciji lanaca koristeći energiju generisanu hidrolizom ATP-a.<a href="#cite_note-Johnson-418">[418]</a> U ovom drugom slučaju, helikaze deluju poput molekulskih motora, odvijajući i translocirajući svoj <a href="/wiki/Supstrat_(hemija)" class="mw-redirect" title="Supstrat (hemija)">supstrat</a> koristeći hemijsku energiju.<a href="#cite_note-physorg1-419">[419]</a> Helikaze mogu da funkcionišu mnogo brže <a href="/wiki/In_vivo" title="In vivo">in vivo</a> nego <a href="/wiki/In_vitro" title="In vitro">in vitro</a> usled prisustva pomoćnih proteina koji posreduju destabilizaciju DNK račve.<a href="#cite_note-physorg1-419">[419]</a> Helikaze se klasifikuju u nekoliko superfamilija. Sve helikaze vezuju ATP, i stoga sadrže klasične motive: <a href="/wiki/Valkerov_motiv" title="Valkerov motiv">Valker A</a> (petlja vezivanja <a href="/wiki/Fosfat" title="Fosfat">fosfata</a> ili P-petlja) i Valker B (<a href="/wiki/Asparti%C4%8Dna_kiselina" class="mw-redirect" title="Aspartična kiselina">aspartična kiselina</a> za vezivanje <a href="/wiki/Magnezijum" class="mw-redirect" title="Magnezijum">Mg2+</a>).<a href="#cite_note-Helicase_motifs-415">[415]</a> <ul><li>Superfamilija I: UvrD (DNK popravka kod <a href="/wiki/E%C5%A1erihija_koli" class="mw-redirect" title="Ešerihija koli">E. coli</a>), Rep (DNK replikacija kod E. coli), <a href="/wiki/PcrA" title="PcrA">PcrA</a> (rekombinacija kod <a href="/wiki/Stafilokokus_aureus" class="mw-redirect" title="Stafilokokus aureus">Staphylococcus aureus</a>), <a href="/wiki/Dda_DNK_helikaza" title="Dda DNK helikaza">Dda</a> (inicijacija replikacije bakteriofaga T4), <a href="/wiki/RecBCD" title="RecBCD">RecD</a> (<a href="/wiki/Homologna_rekombinacija" title="Homologna rekombinacija">rekombinaciona popravka</a> kod E. coli), TraI (<a href="/wiki/Bakterijska_konjugacija" title="Bakterijska konjugacija">konjugativni DNK transfer</a> <a href="/wiki/Faktor_plodnosti" title="Faktor plodnosti">F-plazmida</a>). Ova familija obuhvata RNK helikaze koji učestvuju u odmotavanju dupleksa tokom viralne RNK replikacije.<a href="#cite_note-PUB00014534-420">[420]</a></li> <li>Superfamilija II: <a href="/wiki/RecQ_helikaza" title="RecQ helikaza">RecQ</a> (DNK popravka E. coli), eIF4A (RNK translacija kod <a href="/wiki/Saccharomyces_cerevisiae" title="Saccharomyces cerevisiae">pekarskog kvasca</a>), <a href="/wiki/WRN_(gen)" title="WRN (gen)">WRN</a> (DNK popravka), NS3<a href="#cite_note-421">[421]</a> (replikacija <a href="/wiki/Hepatitis_C" title="Hepatitis C">Hepatitis C</a> virusa)</li> <li>Superfamilija III: LTag (replikacija <a href="/wiki/SV40" title="SV40">SV40</a> virusa), E1 (replikacija <a href="/wiki/Humani_papiloma_virus" title="Humani papiloma virus">Ljudskog papilomskog virusa</a>), Rep (replikacija, viralna integracija, i pakovanje <a href="/wiki/Adeno_asocirani_virus" title="Adeno asocirani virus">Adeno asociranog virusa</a>). Superfamilija 3 se sastoji od helikaza koje uglavnom kodiraju mali DNK virusi i neki od velikih nukleocitoplazmatičnih DNK virusa.<a href="#cite_note-10.1016/j.jsb.2003.10.010-50">[50]</a><a href="#cite_note-PUB00033628-422">[422]</a></li> <li>Familija slična DnaB helikazi: <a href="/wiki/DnaB_helikaza" title="DnaB helikaza">DnaB</a> (replikacija E. coli), gp41 (DNK replikacija <a href="/wiki/Enterobakterijski_fag_T4" title="Enterobakterijski fag T4">bakteriofaga T4</a>), <a href="/wiki/T7_DNK_helikaza" title="T7 DNK helikaza">T7gp4</a> (DNK replikacija bakteriofaga T7).</li> <li>Familija slična Ro faktoru: <a href="/wiki/Ro_faktor" title="Ro faktor">Ro</a> (terminacija transkripcije E. coli).</li></ul> Ove superfamilije ne obuhvataju sve poznate helikaze. Na primer, <a href="/wiki/XPB" title="XPB">XPB</a><a href="#cite_note-423">[423]</a> i <a href="/wiki/ERCC2" title="ERCC2">ERCC2</a><a href="#cite_note-424">[424]</a> su helikaze koje nisu svrstane u gore navedene familije. Defekti gena koji kodiraju helikaze mogu da uzrokuju <a href="/wiki/Vernerov_sindrom" class="mw-redirect" title="Vernerov sindrom">Vernerov sindrom</a>. To je poremećaj koji je prepoznatljiv po pojavi prevremenog starenja.<a href="#cite_note-autogenerated1-425">[425]</a><a href="#cite_note-426">[426]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Polimeraze">Polimeraze</h4>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=53" title="Uredi odjeljak Polimeraze" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=53" title="Uredi kôd odjeljka Polimeraze">uredi kod</a>]</div> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:2B8K.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/93/2B8K.png/316px-2B8K.png" decoding="async" width="316" height="320" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/93/2B8K.png/474px-2B8K.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/93/2B8K.png 2x" data-file-width="632" data-file-height="639" /></a><figcaption><a href="/wiki/RNK_polimeraza_II" title="RNK polimeraza II">RNK polimeraza II</a> kvasca <a href="/wiki/Saccharomyces_cerevisiae" title="Saccharomyces cerevisiae">Saccharomyces cerevisiae</a> koja se sastoji od 12 podjedinica. (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=2B8K">2B8K</a>)<a href="#cite_note-Meyer-427">[427]</a></figcaption></figure> <a href="/wiki/Polimeraza" title="Polimeraza">Polimeraze</a> su <a href="/wiki/Enzim" title="Enzim">enzimi</a> koji sintetišu polinukleotidne lance iz <a href="/wiki/Nukleozid_trifosfat" title="Nukleozid trifosfat">nukleozidnog trifosfata</a>. Sekvence njihovih produkata su kopije postojećih polinukleotidnih lanaca – koji se nazivaju templetima. Ovi enzimi funkcionišu tako što dodaju nukleotide na 3′ <a href="/wiki/Hidroksil" title="Hidroksil">hidroksilnu grupu</a> prethodnog nukleotida u DNK lancu. Konsekventno, sve polimeraze idu u 5′ ka 3′ smeru.<a href="#cite_note-Joyce-428">[428]</a> U <a href="/wiki/Aktivno_mesto" class="mw-redirect" title="Aktivno mesto">aktivnom mestu</a> tih enzima, novi nukleozid trifosfat formira bazni par sa templetom, čime omogućava polimerazi da precizno sintetiše komplementarni lanac. Polimeraze se klasifikuju po tipu templeta koji koriste. Tokom replikacije DNK, <a href="/wiki/DNK_polimeraza" title="DNK polimeraza">DNK polimeraze</a> formiraju kopiju DNK sekvence. Preciznost je od vitalnog značaja u ovom procesu, tako da mnoge polimeraze imaju sposobnost vršenja <a href="/wiki/Korektura_(biologija)" title="Korektura (biologija)">korekcija</a>. Polimeraza lako prepoznaje povremene greške u reakciji sinteze zato nema baznog sparivanja između neusklađenih nukleotida. Ako se neslaganje detektuje, 3′ ka 5′ <a href="/wiki/Egzonukleaza" title="Egzonukleaza">egzonukleaza</a> se aktivira i pogrešna baza se uklanja.<a href="#cite_note-429">[429]</a> U većini organizama, DNK polimeraze funkcionišu unutar velikih kompleksa. Oni se nazivaju <a href="/wiki/Replizom" title="Replizom">replizomima</a> i sadrže niz pomoćnih podjedinica, kao što su <a href="/wiki/DNK_stega" title="DNK stega">DNK stege</a> i <a href="/wiki/Helikaza" title="Helikaza">helikaze</a>.<a href="#cite_note-430">[430]</a> DNK polimeraze koje su zavisne od RNK su specijalizovana klasa polimeraza koja kopira sekvencu RNK lanca u DNK. U ovu klasu se ubrajaju <a href="/wiki/Reverzna_transkriptaza" title="Reverzna transkriptaza">reverzna transkriptaza</a>, koja je <a href="/wiki/Virus" class="mw-disambig" title="Virus">viralni</a> enzim koji učestvuje u infekciji ćelija <a href="/wiki/Retrovirus" title="Retrovirus">retrovirusima</a>, i <a href="/wiki/Telomeraza" title="Telomeraza">telomeraza</a>, koja je neophodna za replikaciju <a href="/wiki/Telomera" title="Telomera">telomera</a>.<a href="#cite_note-Greider-112">[112]</a><a href="#cite_note-431">[431]</a> Telomeraza je neobična polimeraza zato što sadrži svoj sopstveni RNK templet, kao integralni deo svoje strukture.<a href="#cite_note-Nugent-114">[114]</a> Transkripciju izvodi DNK-zavisna <a href="/wiki/RNK_polimeraza" title="RNK polimeraza">RNK polimeraza</a> koja kopira sekvencu DNK lanca u RNK. Da bi započela transkripciju gena, RNK polimeraza se veže za DNK sekvencu promotera i razdvoji DNK lance. Ona zatim kopira sekvencu gena na <a href="/wiki/IRNK" class="mw-redirect" title="IRNK">iRNK</a> transkript dok ne dođe do DNK regiona koji se naziva <a href="/wiki/Terminator_(genetika)" title="Terminator (genetika)">terminator</a>, gde se zaustavlja i odvaja od DNK. Kao i DNK polimeraze, <a href="/wiki/RNK_polimeraza_II" title="RNK polimeraza II">RNK polimeraza II</a>, enzim koji transkribuje većinu gena u genomu eukariota, operiše kao deo većeg <a href="/wiki/Multiproteinski_kompleks" title="Multiproteinski kompleks">proteinskog kompleksa</a> sa višestrukim regulatornim podjedinicama.<a href="#cite_note-432">[432]</a><a href="#cite_note-Kornberg-433">[433]</a><a href="#cite_note-434">[434]</a> RNK polimeraza II je kompleks sa masom od 550 <a href="/wiki/Jedinica_atomske_mase" title="Jedinica atomske mase">kDa</a>, koji se sastoji od dvanaest podjedinica. RNAP II je najbolje ispitani tip <a href="/wiki/RNK_polimeraza" title="RNK polimeraza">RNK polimeraze</a>. Znatan broj <a href="/wiki/Transkripcioni_faktor" title="Transkripcioni faktor">transkripcionih faktora</a> je neophodan da bi se ovaj enzim vezao za <a href="/wiki/Promoter_(biologija)" title="Promoter (biologija)">promotere</a> i počeo <a href="/wiki/Transkripcija_(genetika)" title="Transkripcija (genetika)">transkripciju</a>. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Evolucija">Evolucija</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=54" title="Uredi odjeljak Evolucija" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=54" title="Uredi kôd odjeljka Evolucija">uredi kod</a>]</div> DNK sadrži genetičke informacije koje omogućavaju svim životnim formama da funkcionišu, rastu i razmnožavaju se. Međutim, nije jasno koliko dugo je tokom zadnjih četiri milijarde godina <a href="/wiki/Hronologija_evolucije" class="mw-redirect" title="Hronologija evolucije">istorije života</a> DNK obavljala tu funkciju. Po jednoj pretpostavci najranije forme života su koristile RNK kao osnovu genetičkog materijala.<a href="#cite_note-autogenerated2-435">[435]</a><a href="#cite_note-436">[436]</a> Moguće je da je RNK delovala kao centralni deo ranog <a href="/wiki/Metabolizam" title="Metabolizam">ćelijskog metabolizma</a> pošto ona ima sposobnost prenosa genetičke informacije, kao i izvođenja <a href="/wiki/Kataliza" title="Kataliza">katalize</a> u okviru <a href="/wiki/Ribozim" title="Ribozim">ribozima</a>.<a href="#cite_note-437">[437]</a> Takav drevni <a href="/wiki/Hipoteza_o_RNK_svetu" title="Hipoteza o RNK svetu">RNK svet</a> u kome bi nukleinska kiselina bila korišćena za katalizu i genetiku je možda uticao na <a href="/wiki/Evolucija" title="Evolucija">evoluciju</a> sadašnjeg <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dki_kod" class="mw-redirect" title="Genetički kod">genetičkog koda</a> baziranog na četiri nukleotidne baze. Do toga bi došlo, pošto bi broj različitih baza u takvom organizmu bio kompromis između malog broja baza kojim se povećava replikaciona preciznost i većeg broja baza kojim se uvećava katalitička efikasnost ribozima.<a href="#cite_note-438">[438]</a> Ne postoje direktni dokazi za postojanje takvih drevnih genetičkih sistema. Razlog za to je DNK ekstrakcija iz velike većine fosila nije moguća pošto DNK može da opstane manje od milion godina. U vlažnoj sredini ona se vremenom razlaže u kratke fragmente.<a href="#cite_note-439">[439]</a> Uprkos tome, nalazi starije DNK su bili objavljeni. Na primer, poznat je izveštaj o izolaciji održive bakterije iz kristala soli starog 250 miliona godina.<a href="#cite_note-440">[440]</a> Ti nalazi su kontroverzni.<a href="#cite_note-441">[441]</a><a href="#cite_note-442">[442]</a> Jedan izveštaj objavljen avgusta <a href="/wiki/2011" class="mw-redirect" title="2011">2011</a>. koji je baziran na <a href="/wiki/NASA" title="NASA">NASA</a> ispitivanjima <a href="/wiki/Meteorit" title="Meteorit">meteorita</a> nađenog na <a href="/wiki/Zemlja" title="Zemlja">Zemlji</a> sugeriše da gradivni blokovi DNK (<a href="/wiki/Adenin" title="Adenin">adenin</a>, <a href="/wiki/Guanin" title="Guanin">guanin</a> i srodni <a href="/wiki/Organska_jedinjenja" class="mw-redirect" title="Organska jedinjenja">organski molekuli</a>) možda imaju vanzemaljsko poreklo.<a href="#cite_note-Callahan-443">[443]</a><a href="#cite_note-Steigerwald-444">[444]</a><a href="#cite_note-DNA-445">[445]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Tehnološka_primena">Tehnološka primena</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=55" title="Uredi odjeljak Tehnološka primena" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=55" title="Uredi kôd odjeljka Tehnološka primena">uredi kod</a>]</div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Genetički_inženjering">Genetički inženjering</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=56" title="Uredi odjeljak Genetički inženjering" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=56" title="Uredi kôd odjeljka Genetički inženjering">uredi kod</a>]</div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Expression_of_Human_Wild-Type_and_P239S_Mutant_Palladin.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/56/Expression_of_Human_Wild-Type_and_P239S_Mutant_Palladin.png/250px-Expression_of_Human_Wild-Type_and_P239S_Mutant_Palladin.png" decoding="async" width="220" height="293" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/56/Expression_of_Human_Wild-Type_and_P239S_Mutant_Palladin.png/330px-Expression_of_Human_Wild-Type_and_P239S_Mutant_Palladin.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/56/Expression_of_Human_Wild-Type_and_P239S_Mutant_Palladin.png/440px-Expression_of_Human_Wild-Type_and_P239S_Mutant_Palladin.png 2x" data-file-width="450" data-file-height="600" /></a><figcaption>Ljudske ćelije u kojima su neki proteini spojeni sa <a href="/wiki/Zeleni_fluorescentni_protein" title="Zeleni fluorescentni protein">zelenim fluorescentnim proteinom</a> da bi se omogućila njihova vizuelizacija</figcaption></figure> Genetički inženjering je direktna ljudska manipulacija <a href="/wiki/Genom" title="Genom">genoma</a> nekog organizma koristeći modernu DNK tehnologiju. Ona obuhvata uvođenje <a href="/wiki/Rekombinantna_DNK" title="Rekombinantna DNK">strane DNK</a> ili <a href="/wiki/Ve%C5%A1ta%C4%8Dka_sinteza_gena" title="Veštačka sinteza gena">sintetičkih gena</a> u organizam. Uvođenje nove DNK ne zahteva upotrebu klasičnih <a href="/wiki/Genetika" title="Genetika">genetičkih</a> metoda, međutim tradicionalni metodi <a href="/wiki/Reprodukcija" class="mw-redirect" title="Reprodukcija">uzgoja</a> se tipično koriste za propagaciju rekombinantnih organizama. Organizam koji je formiran uvođenjem <a href="/wiki/Rekombinantna_DNK" title="Rekombinantna DNK">rekombinantne DNK</a> se smatra <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dki_modifikovan_organizam" title="Genetički modifikovan organizam">genetički modifikovanim organizmom</a>. Prvi genetički modifikovani organizmi su bile bakterije <a href="/wiki/1973" class="mw-redirect" title="1973">1973</a>. i zatim miševi <a href="/wiki/1974" class="mw-redirect" title="1974">1974</a>. Bakterije koje proizvode <a href="/wiki/Insulin" class="mw-redirect" title="Insulin">insulin</a> su komercijalizovane <a href="/wiki/1982" class="mw-redirect" title="1982">1982</a>. i genetički modifikovana hrana je u prodaji od <a href="/wiki/1994" class="mw-redirect" title="1994">1994</a>. Methode su razvijena za DNK prečišćavanje iz ćelija organizma, kao što je <a href="/wiki/Fenol-hloroformna_ekstrakcija" title="Fenol-hloroformna ekstrakcija">fenol-hloroformna ekstrakcija</a>, i za njenu laboratorijsku manipulaciju, npr. <a href="/wiki/Restrikciono_razlaganje" title="Restrikciono razlaganje">restrikciona razlaganja</a> i <a href="/wiki/Polimerazna_lan%C4%8Dana_reakcija" title="Polimerazna lančana reakcija">polimerazna lančana reakcija</a>. Moderna <a href="/wiki/Biologija" title="Biologija">biologija</a> i <a href="/wiki/Biohemija" title="Biohemija">biohemija</a> intenzivno koriste te tehnike u okviru rekombinantne DNK tehnologije. <a href="/wiki/Rekombinantna_DNK" title="Rekombinantna DNK">Rekombinantna DNK</a> je veštačka DNK sekvenca koja je formirana od drugih DNK sekvenci. Takve sekvence se mogu <a href="/wiki/Transformacija_(genetika)" title="Transformacija (genetika)">uneti</a> u organizam u obliku <a href="/wiki/Plazmid" title="Plazmid">plazmida</a> ili u odgovarajućem formatu, koristeći <a href="/wiki/Viralni_vektor" title="Viralni vektor">viralni vektor</a>.<a href="#cite_note-446">[446]</a> Najčešća forma genetičkog inženjeringa je umetanje novog genetičkog materijala na nepoznatoj lokaciji u genomu domaćina. To se ostvaruje izolovanjem i kopiranjem željenog genetičkog materijala koristeći metode <a href="/wiki/Molekulsko_kloniranje" title="Molekulsko kloniranje">molekulskog kloniranja</a> da bi se formirala DNK sekvenca kaja sadrži neophodne genetičke elemente za <a href="/wiki/Ekspresija_gena" title="Ekspresija gena">ekspresiju</a>, i zatim njeno umetanje u organizam domaćina. Druge forme genetičkog inženjeringa su <a href="/wiki/Ciljanje_gena" title="Ciljanje gena">ciljanje gena</a> (zamena bazirana na homolognoj rekombinaciji) i uklanjanje (nokaut) specifičnih gena putem projektovanih <a href="/wiki/Nukleaza" title="Nukleaza">nukleaza</a> kao što su <a href="/wiki/Cinkov_prst_nukleaza" title="Cinkov prst nukleaza">nukleaze cinkovog prsta</a>,<a href="#cite_note-kim1996-447">[447]</a> ili projektovane <a href="/wiki/Homing_endonukleaza" title="Homing endonukleaza">homing endonukleaze</a>.<a href="#cite_note-pmid19211047-448">[448]</a> Tehnike genetičkog inženjeringa se koriste u brojnim poljima naučnih istraživanja, <a href="/wiki/Biotehnologija" title="Biotehnologija">biotehnologiji</a>, i medicini. Genetički modifikovani organizmi nalaze primenu u izradi proizvoda kao što su rekombinantni <a href="/wiki/Protein" title="Protein">proteini</a>, oni se koriste u <a href="/wiki/Medicinsko_istra%C5%BEivanje" title="Medicinsko istraživanje">medicinskim istraživanjima</a>,<a href="#cite_note-449">[449]</a> i kao <a href="/wiki/Poljoprivreda" title="Poljoprivreda">poljoprivredni</a> usevi.<a href="#cite_note-450">[450]</a><a href="#cite_note-451">[451]</a><a href="#cite_note-452">[452]</a> Lekove kao što su insulin i ljudski faktor rasta proizvode bakterije, eksperimentalni miševi kao što su <a href="/wiki/Onkomi%C5%A1" title="Onkomiš">onkomiševi</a> i <a href="/wiki/Nokaut_mi%C5%A1" title="Nokaut miš">nokaut miševi</a> se koriste u istraživanjima, repelanti insekata i/ili usevi tolerantni na herbicide su komercijalizovani. Genetički modifikovane biljke i životinje koje imaju sposobnost proizvodnje biotehnoloških lekova uz manje troškove proizvodnje od sadašnjih metoda se takođe razvijaju. <a href="/wiki/Uprava_za_hranu_i_lekove" title="Uprava za hranu i lekove">FDA</a> je <a href="/wiki/2009" class="mw-redirect" title="2009">2009</a>. odobrila prodaju farmaceutskog proteina <a href="/wiki/Antitrombin" title="Antitrombin">antitrombina</a> proizvedenog u mleku genetički modifikovane <a href="/wiki/Koza" class="mw-redirect" title="Koza">koze</a>.<a href="#cite_note-453">[453]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Forenzika">Forenzika</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=57" title="Uredi odjeljak Forenzika" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=57" title="Uredi kôd odjeljka Forenzika">uredi kod</a>]</div> <a href="/wiki/Forenzika" title="Forenzika">Forenzička analiza</a> može da koristi DNK iz <a href="/wiki/Krv" title="Krv">krvi</a>, <a href="/wiki/Sperma" title="Sperma">sperme</a>, <a href="/wiki/Ko%C5%BEni_sistem" class="mw-redirect" title="Kožni sistem">kože</a>, <a href="/wiki/Pljuva%C4%8Dka" title="Pljuvačka">pljuvačke</a> ili <a href="/wiki/Kosa" title="Kosa">kose</a> nađene na <a href="/wiki/Mesto_zlo%C4%8Dina" title="Mesto zločina">mestu zločina</a> za identifikaciju podudarajuće DNK neke osobe, kao što je počinilac. Ovaj proces se formalno naziva <a href="/wiki/DNK_analiza" title="DNK analiza">DNK profilisanje</a>, a poznat je i kao „uzimanje genetičkog otiska“. Mada je 99,9% DNK sekvenci isto kod svih ljudi, dovoljna količina DNK se razlikuje, tako da moguće razlikovati jednu osobu od druge, ukoliko one nisu monozigotni blizanci.<a href="#cite_note-Lander-454">[454]</a> U DNK profilisanju, dužina promenljivih sekcija ponavljajuće DNK, kao što su <a href="/wiki/Kratko_tandemno_ponavljanje" title="Kratko tandemno ponavljanje">kratka tandemna ponavljanja</a> i <a href="/wiki/Minisatelit" title="Minisatelit">minisateliti</a>,<a href="#cite_note-455">[455]</a> se porede između ljudi. Taj metod je obično izuzetno pouzdana tehnika za identifikaciju podudarne DNK.<a href="#cite_note-456">[456]</a> Međutim, identifikacija može da bude komplikovana ako je mesto zločina kontaminirano sa DNK-om od nekoliko ljudi.<a href="#cite_note-457">[457]</a><a href="#cite_note-458">[458]</a> DNK profilisanje je razvio <a href="/wiki/1984" class="mw-redirect" title="1984">1984</a>. britanski genetičar Sir <a href="/wiki/Alek_D%C5%BEefriz" class="mw-redirect" title="Alek Džefriz">Alek Džefriz</a>,<a href="#cite_note-459">[459]</a> i prvi put je korišćeno u forenzičkoj nauci da se osudi Kolin Pičfork <a href="/wiki/1988" class="mw-redirect" title="1988">1988</a>, u slučaju <a href="/wiki/Kolin_Pi%C4%8Dfork" class="mw-redirect" title="Kolin Pičfork">Enderbi ubistava</a>.<a href="#cite_note-460">[460]</a> Razvoj forenzičke nauke, i sposobnosti da se dobiju genetička podudaranja korišćenjem veoma malih uzoraka krvi, kože, pljuvačke ili kose je dovela do ponovnog ispitivanja brojnih slučajeva. Genetičkim profilisanjem se može proizvesti evidencija koja nije postojala tokom originalnog ispitivanja. U kombinaciji sa uklanjanjem zakona o ponovljenim sudskim procesima, postalo je moguće da se ponovo otvore slučajevi sa ranijim neuspešnim presudama usled nedostatka evidencije. Od ljudi optuženih za teške zločine se zahteva da daju uzorak DNK radi profilisanja. Rezultati DNK profilisanja se često dovode u pitanje tvrdnjama o kontaminaciji tokom uzimanja uzoraka. To je dovelo do razvoja detaljnih i strogih procedura rukovanja uzorcima novih slučajeva teških krivičnih dela.<a href="#cite_note-461">[461]</a> DNK profilisanje se takođe koristi za identifikaciju žrtava masovnih incidenata.<a href="#cite_note-462">[462]</a> Osim pozitivne identifikacije tela ili delova tela ozbiljnih incidenata, DNK profilisanje se uspešno koristi i za identifikaciju žrtava u masovnim ratnim grobnicama, putem DNK poređenja sa članovima porodice.<a href="#cite_note-463">[463]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bioinformatika">Bioinformatika</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=58" title="Uredi odjeljak Bioinformatika" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=58" title="Uredi kôd odjeljka Bioinformatika">uredi kod</a>]</div> <a href="/wiki/Bioinformatika" title="Bioinformatika">Bioinformatika</a> se bavi manipulacijom, pretraživanjem i <a href="/wiki/Analiza_podataka" title="Analiza podataka">analizom</a> bioloških podataka, što obuhvata DNK sekvence. Termin bioinformatika je skovan pre početka „genomske revolucije“. Paulien Hogeveg i Ben Hesper su uveli ovaj termin <a href="/wiki/1978" class="mw-redirect" title="1978">1978</a>. sa značenjem „studiranje informacionih procesa u biološkim sistemima“.<a href="#cite_note-464">[464]</a><a href="#cite_note-Hogeweg2011-465">[465]</a> Ova definicija stavlja bioinformatiku kao polje paralelno sa biofizikom ili biohemijom.<a href="#cite_note-Hogeweg2011-465">[465]</a> Međutim, njena primarna upotreba od kasnih <a href="/wiki/1980e" class="mw-redirect" title="1980e">1980-ih</a> je bilo opisivanje primene informatike i informacionih nauka u analizi bioloških podataka, posebno u oblastima genomike koje se bave <a href="/wiki/DNK_sekvenciranje" class="mw-redirect" title="DNK sekvenciranje">DNK sekvenciranjem</a> velikih razmera. Tokom zadnjih nekoliko dekada brz razvoj genomike i drugih molekularnih istraživačkih tehnologija, u kombinaciji sa razvojem informacionih tehnologija su proizveli ogromne količine molekularno bioloških informacija. Razvoj tehnika za skladištenje i pretraživanje DNK sekvenci su doveli do široke primene sofisticirane <a href="/wiki/Informatika" title="Informatika">informatike</a>, posebno <a href="/wiki/Algoritam_za_pretragu_nizova" title="Algoritam za pretragu nizova">algoritama za pretragu nizova</a>, <a href="/wiki/Ma%C5%A1insko_u%C4%8Denje" title="Mašinsko učenje">mašinskog učenja</a> i <a href="/wiki/Teorija_baze_podataka" title="Teorija baze podataka">teorije baza podataka</a>.<a href="#cite_note-466">[466]</a> Pretraživanje nizova ili primena algoritama podudaranja, koji nalaze pojavu sekvence slova unutar veće sekvence slova, su razvijeni specifično za pretraživanje nukleotidnih sekvenci.<a href="#cite_note-FOOTNOTEGusfield1997-467">[467]</a> DNK sekvenca se može <a href="/wiki/Poravnavanje_sekvenci" title="Poravnavanje sekvenci">poravnati</a> sa drugim DNK sekvencama da bi se identifikovale <a href="/wiki/Homologija_(biologija)" title="Homologija (biologija)">homologne</a> sekvence i locirale specifične <a href="/wiki/Mutacija" title="Mutacija">mutacije</a> koje ih čine osobenim. Te tehnike, a posebno <a href="/wiki/Poravnavanje_vi%C5%A1estrukih_sekvenci" title="Poravnavanje višestrukih sekvenci">poravnavanje višestrukih sekvenci</a>, se koriste u studiranju <a href="/wiki/Filogenija" title="Filogenija">filogenetičkih</a> odnosa i proteinske funkcije.<a href="#cite_note-468">[468]</a> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Genome_viewer_screenshot_small.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Genome_viewer_screenshot_small.png/220px-Genome_viewer_screenshot_small.png" decoding="async" width="220" height="242" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Genome_viewer_screenshot_small.png/330px-Genome_viewer_screenshot_small.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Genome_viewer_screenshot_small.png/440px-Genome_viewer_screenshot_small.png 2x" data-file-width="490" data-file-height="540" /></a><figcaption>Mapa <a href="/wiki/Hromozom_X" class="mw-redirect" title="Hromozom X">X hromozoma čoveka</a></figcaption></figure> Podatke koji obuhvataju celokupne genome, kao što su na primer podaci koje je proizveo <a href="/wiki/Projekat_ljudskog_genoma" title="Projekat ljudskog genoma">Projekat ljudskog genoma</a>, je teško koristiti bez zapisa koji identifikuju lokacije gena i regulatornih elemenata na svakom hromozomu. Regioni DNK sekvence koji imaju karakteristične obrasce asocirane sa proteinskim ili RNK kodirajućim genima se mogu identifikovati primenom algoritama za <a href="/wiki/Predvi%C4%91anje_gena" title="Predviđanje gena">predviđanje gena</a>, koji omogućavaju formiranje hipoteza o postojanju specifičnih <a href="/wiki/Genski_proizvod" title="Genski proizvod">genskih proizvoda</a> i o njihovim mogućim funkcijama u pojedinom organizmu pre nego što dođe do njihove eksperimentalne identifikacije i izolacije.<a href="#cite_note-Mount-469">[469]</a> Poređenja celokupnih genoma mogu da daju indikacije o evolucionoj istoriji pojedinog organizma i omoguće razmatranje kompleksnih evolucionih događaja. Bioinformatika je primenjivana od samog početka „genomske revolucije“. Ona se koristi u formiranju i održavanju baza podataka za skladištenje bioloških informacija, kao što su <a href="/wiki/Sekvenca_nukleinskih_kiselina" title="Sekvenca nukleinskih kiselina">nukleotidne</a> i <a href="/wiki/Primarna_struktura_proteina" title="Primarna struktura proteina">aminokiselinske sekvence</a>. Razvoj tog tipa baza podataka se sastoji ne samo od projektovanja strukture podataka, nego i od razvoja kompleksnih interfejsa koji omogućavaju pristup postojećim podacima, kao i unosa novih ili revidiranih podataka. Da bi se izučavalo kako se normalne ćelijske aktivnosti menjaju u različitim stanjima bolesti, biološki podaci se moraju kombinovati. Na taj način se formira sveobuhvatna slika tih aktivnosti. Polje bioinformatike je evoluiralo tako što je fokus stavljen na analizu i interpretaciju mnoštva različitih tipova podataka. To obuhvata nukleotidne i aminokiselinske sekvence, proteinske domene, i proteinske strukture.<a href="#cite_note-470">[470]</a> Sam proces analiziranja i interpretacije podataka se naziva računska biologija. Važne poddiscipline u okviru bioinformatike i računske biologije su: <ul><li>razvoj i implementacija oruđa koja omogućavaju efikasan pristup, korišćenje i upravljanje različitim tipovima informacija.</li> <li>razvoj novih algoritama i statističkih tehnika za određivanje odnosa i relacija među članovima velikih grupa podataka. Na primer, metodi za lociranje gena u sekvencama, predviđanje proteinske strukture i/ili funkcije, i grupisanje proteinskih sekvenci u familije srodnih sekvenci.</li></ul> Primarni cilj bioinformatike je povećavanje razumevanja bioloških procesa. Ono što je izdvaja od drugih pristupa je njen fokus na razvoju i primeni računarski intenzivnih tehnika za postizanje ovog cilja. Neki od primera toga su: algoritmi za <a href="/wiki/Teorija_prepoznavanja_obrazaca" class="mw-redirect" title="Teorija prepoznavanja obrazaca">prepoznavanje obrazaca</a>, <a href="/wiki/Analiza_podataka" title="Analiza podataka">analizu podataka</a> i <a href="/wiki/Ma%C5%A1insko_u%C4%8Denje" title="Mašinsko učenje">mašinsko učenje</a>, kao i tehnike za <a href="/wiki/Vizuelizacija_biolo%C5%A1kih_podataka" title="Vizuelizacija bioloških podataka">vizuelizaciju bioloških podataka</a>. Glavni istraživački napori u oblasti uključuju <a href="/wiki/Poravnavanje_sekvenci" title="Poravnavanje sekvenci">poravnavanje sekvenci</a>, <a href="/wiki/Predvi%C4%91anje_gena" title="Predviđanje gena">nalaženje gena</a>, izučavanje <a href="/wiki/Genom" title="Genom">strukture genoma</a>, <a href="/wiki/Dizajn_leka" class="mw-redirect" title="Dizajn leka">dizajn lekova</a>, <a href="/wiki/Otkrivanje_leka" title="Otkrivanje leka">otkrivanje lekova</a>, <a href="/wiki/Strukturno_poravnavanje_proteina" title="Strukturno poravnavanje proteina">strukturno poravnavanje proteina</a>, <a href="/wiki/Predvi%C4%91anje_strukture_proteina" class="mw-redirect" title="Predviđanje strukture proteina">predviđanje proteinske strukture</a>, predviđanje <a href="/wiki/Ekspresija_gena" title="Ekspresija gena">ekspresije gena</a> i <a href="/wiki/Protein-protein_interakcija" title="Protein-protein interakcija">protein-protein interakcija</a>, <a href="/wiki/Izu%C4%8Davanje_genomskih_asocijacija" title="Izučavanje genomskih asocijacija">izučavanja genomskih asocijacija</a> i modelovanje <a href="/wiki/Evolucija" title="Evolucija">evolucije</a>. Postoje dva fundamentalna načina modelovanja bioloških sistema (npr. živih ćelija). <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r41556881" /><div class="div-col" style="column-width: 30em;"> <ul><li>Statički <ul><li>Sekvence – Proteini, nukleinske kiseline i peptidi</li> <li>Strukture – Proteini, nukleinske kiseline, <a href="/wiki/Ligand_(biohemija)" title="Ligand (biohemija)">ligandi</a> (uključujući metabolite i lekove) i peptidi</li> <li>Podaci o interakcijama između gornjih entiteta, koji obuhvataju podatke sa mikro nizova, i mreže proteina i metabolita</li></ul></li> <li>Dinamički <ul><li>Sistemska biologija se ubraja u ovu kategoriju, uključujući reakcione flukseve i promenljive koncentracije metabolita</li> <li>Pristupi bazirani na modelovanju višestrukih agenasa kojima se opisuju ćelijski odgovori kao što je signalizacija, transkripcija i reakciona dinamika</li></ul></li></ul></div> <a href="/wiki/Strukturna_bioinformatika" title="Strukturna bioinformatika">Strukturna bioinformatika</a> je široka potkategorija bioinformatike. Ona se bavi analizom i predviđanjem trodimenzionalne strukture bioloških <a href="/wiki/Makromolekul" class="mw-redirect" title="Makromolekul">makromolekula</a> kao što su <a href="/wiki/Protein" title="Protein">proteini</a>, <a href="/wiki/Ribonukleinska_kiselina" class="mw-redirect" title="Ribonukleinska kiselina">RNK</a> i DNK. Ona proizvodi generalizacije makromolekularnih 3D struktura kao što su poređenja sveukupnih savijanja i lokalnih motiva, principi molekularnog savijanja, evolucije i interakcije vezivanja, i odnosi strukture i funkcije. Ona radi sa eksperimentalno uređenim strukturama i formira računarske modele. Termin strukturna ima ekvivalentno značenje kao i u <a href="/wiki/Strukturna_biologija" title="Strukturna biologija">strukturnoj biologiji</a>. Strukturna bioinformatika se smatra delom računarske strukturne biologije. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="DNK_nanotehnologija">DNK nanotehnologija</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=59" title="Uredi odjeljak DNK nanotehnologija" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=59" title="Uredi kôd odjeljka DNK nanotehnologija">uredi kod</a>]</div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:DNA_nanostructures.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/55/DNA_nanostructures.png/400px-DNA_nanostructures.png" decoding="async" width="400" height="220" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/55/DNA_nanostructures.png/600px-DNA_nanostructures.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/55/DNA_nanostructures.png/800px-DNA_nanostructures.png 2x" data-file-width="1260" data-file-height="693" /></a><figcaption>Šema DNK struktura sa leve strane se samostalno sklapa u strukturu prikazanu posredstvom <a href="/wiki/Mikroskop_atomskih_sila" title="Mikroskop atomskih sila">mikroskopa atomskih sila</a> sa desne strane. <a href="/wiki/DNK_nanotehnologija" title="DNK nanotehnologija">DNK nanotehnologija</a> je polje koje se bavi dizajnom strukture na nanometarskoj skali koristeći svojstva <a href="/wiki/Molekulsko_prepoznavanje" title="Molekulsko prepoznavanje">molekulskog prepoznavanja</a> DNK molekula.<a href="#cite_note-471">[471]</a></figcaption></figure> DNK nanotehnologija koristi jedinstvena svojstva <a href="/wiki/Molekulsko_prepoznavanje" title="Molekulsko prepoznavanje">molekulskog prepoznavanja</a> DNK i drugih nukleinskih kiselina da kreira samostalno formirajuće razgranate DNK komplekse koji imaju niz korisnih osobina.<a href="#cite_note-472">[472]</a> Na ovaj način se DNK upotrebljava kao strukturni materijal umesto kao nosilac bioloških informacija. To dovodi do kreiranja dvodimenzionih periodičnih rešetki (u obliku pločica i koristeći „<a href="/wiki/DNK_origami" title="DNK origami">DNK origami</a>“ metod), kao i trodimenzione strukture u obliku <a href="/wiki/Poliedar" title="Poliedar">poliedra</a>.<a href="#cite_note-473">[473]</a> <a href="/wiki/DNK_ma%C5%A1ina" title="DNK mašina">Nanomehanički uređaji</a> i <a href="/wiki/DNK_ra%C4%8Dunar" class="mw-redirect" title="DNK računar">algoritamsko samostalno formiranje</a> su isto tako bili demonstrirani.<a href="#cite_note-474">[474]</a> Te DNK strukture su bile korišćene kao templet za organizovanje drugih molekula kao što su <a href="/wiki/Koloidno_zlato" title="Koloidno zlato">nanočestice zlata</a> i <a href="/wiki/Streptavidin" title="Streptavidin">streptavidinski</a> proteini.<a href="#cite_note-475">[475]</a> Konceptualnu osnovu DNK nanotehnologije je položio <a href="/wiki/Nadrijan_Siman" title="Nadrijan Siman">Nadrijan Siman</a> tokom ranih <a href="/wiki/1980e" class="mw-redirect" title="1980e">1980-ih</a>, a polje je počelo da privlači široko interesovanje početkom i sredinom <a href="/wiki/2000-e" class="mw-redirect" title="2000-e">2000-tih</a>. Ova oblast počinje da se koristi kao izvor oruđa za rešavanje problema <a href="/wiki/Fundamentalna_nauka" title="Fundamentalna nauka">bazne nauke</a> u <a href="/wiki/Strukturna_biologija" title="Strukturna biologija">strukturnoj biologiji</a> i <a href="/wiki/Biofizika" title="Biofizika">biofizici</a>, uključujući primenu u <a href="/wiki/Kristalografija" title="Kristalografija">kristalografiji</a> i <a href="/wiki/Nuklearno_magnetno_rezonantna_spektroskopija_proteina" title="Nuklearno magnetno rezonantna spektroskopija proteina">spektroskopiji</a> za demonstraciju proteinske strukture. Potencijalne praktične primene u <a href="/wiki/Elektronika_molekulskih_razmera" title="Elektronika molekulskih razmera">elektronici</a> molekularnih srazmera i <a href="/wiki/Nanomedicina" title="Nanomedicina">nanomedicini</a> se takođe istražuju. DNK nanotehnologija se ponekad deli u dva preklapajuća potpolja: strukturnu DNK nanotehnologija i dinamičku DNK nanotehnologija. Strukturna DNK nanotehnologija ima fokus na sintezi i karakterizaciji nukleinsko kiselinskih kompleksa i materijala koji se sklapaju u statičko, <a href="/wiki/Hemijska_ravnote%C5%BEa" title="Hemijska ravnoteža">ravnotežno</a> krajnje stanje. S druge strane, dinamička DNK nanotehnologija se usredsređuje na komplekse sa korisnim neravnotežnim ponašanjem, kao što je sposobnost da se promeni konfiguracije nakon hemijskih i fizičkih stimulusa. Neki kompleksi kombinuju svojstva oba, strukturnog i dinamičkog potpolja, npr. nukleinsko kiselinski nanomehanički uređaji.<a href="#cite_note-DDNreview-476">[476]</a><a href="#cite_note-SDNreview-477">[477]</a> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datoteka:Mao-DX-schematic-2.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/64/Mao-DX-schematic-2.svg/220px-Mao-DX-schematic-2.svg.png" decoding="async" width="220" height="83" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/64/Mao-DX-schematic-2.svg/330px-Mao-DX-schematic-2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/64/Mao-DX-schematic-2.svg/440px-Mao-DX-schematic-2.svg.png 2x" data-file-width="1286" data-file-height="487" /></a><figcaption>Ovaj molekul „dvostruke raskrsnice“ (DX) se sastoji od pet DNK lanaca koji formiraju dva domena <a href="/wiki/Dvostruki_heliks_nukleinske_kiseline" title="Dvostruki heliks nukleinske kiseline">dvostrukog heliksa</a>.<a href="#cite_note-Mao04-478">[478]</a></figcaption></figure> Kompleksi konstruisani primenom strukturne DNK nanotehnologije koriste razgranate strukture nukleinske kiseline koja sadrži tačke spajanja, za razliku od većine biološke DNK, koja se javlja kao nerazgranati <a href="/wiki/Dvostruki_heliks_nukleinske_kiseline" title="Dvostruki heliks nukleinske kiseline">dvostruki heliks</a>. Jedna od najjednostavnijih razgranatih struktura, i prvo napravljena, je četvorostruka raskrsnica koja se sastoji od četiri individualna DNK lanca, čije porcije su komplementarne i imaju specifičan obrazac. Za razliku od prirodnog <a href="/wiki/Holidejov_spoj" title="Holidejov spoj">Holidejovog spoja</a>, svaka ruka u veštačkom nepokretnom spoju ima različitu <a href="/wiki/Sekvenca_nukleinskih_kiselina" title="Sekvenca nukleinskih kiselina">baznu sekvencu</a>, te je raskrsnica fiksna u određenoj poziciji. Višestruki spojevi se mogu kombinovati u istom molekulu. U najširoj upotrebi su <a href="/wiki/Strukturni_motiv" title="Strukturni motiv">motivi</a> „dvostrukih skretnica“ (DX). Taj motiv se sastoji od dva paralelna dvostruka heliksna domena, gde individualni lanci prelaze iz jednog domena u drugi u dvema tačkama račvanja. Svaka tačka račvanja je sa topološkog gledišta raskrsnica sa četiri ruke, koja je ograničena u jednoj orijentaciji, što je u kontrastu sa fleksibilnim raskrsnicama. Ta krutost čini DX motiv podesnim strukturnim gradivnim blokom za veće DNK komplekse.<a href="#cite_note-Seeman2010-479">[479]</a><a href="#cite_note-Seeman-sciam-480">[480]</a> Dinamička DNK nanotehnologija često koristi mehanizam polaznom tačkom posredovanog zamenjivanja lanca da bi se omogućila rekonfiguracija kompleksa nukleinske kiseline. U ovoj reakciji, lanac se vezuje za <a href="/wiki/DNK_kraj" title="DNK kraj">region jednolančane početne tačke</a> dvolančanog kompleksa, i zatim zamenjuje jedan od lanaca vezanih za originalni kompleks putem procesa migracije grane. Sveukupni efekat je zamena jednog lanca kompleksa, što omogućava da prisustvo prvog lanca deluje kao prekidač za kontrolu rekonfiguracije kompleksa.<a href="#cite_note-DDNreview-476">[476]</a> Moguće je napraviti strukture i uređaje koristeći funkcionalne nukleinske kiseline kao što su <a href="/wiki/Dezoksiribozim" title="Dezoksiribozim">dezoksiribozimi</a> i <a href="/wiki/Ribozim" title="Ribozim">ribozimi</a>, koji mogu da izvode hemijske reakcije, i <a href="/wiki/Aptamer" title="Aptamer">aptamere</a>, koji mogu da vežu specifične proteine ili male molekule.<a href="#cite_note-481">[481]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Alternativni_genetički_polimeri">Alternativni genetički polimeri</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=60" title="Uredi odjeljak Alternativni genetički polimeri" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=60" title="Uredi kôd odjeljka Alternativni genetički polimeri">uredi kod</a>]</div> <table style="float:right; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;"> <tbody><tr style="text-align:center; vertical-align:bottom;"> <td><a href="/wiki/Datoteka:XNA_ANA_sr.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fd/XNA_ANA_sr.png/120px-XNA_ANA_sr.png" decoding="async" width="120" height="60" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fd/XNA_ANA_sr.png/250px-XNA_ANA_sr.png 1.5x" data-file-width="428" data-file-height="213" /></a> ANK (<a href="/wiki/Arabinoza" title="Arabinoza">arabinoza</a>)</td> <td><a href="/wiki/Datoteka:XNA_FANA_sr.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/XNA_FANA_sr.png/120px-XNA_FANA_sr.png" decoding="async" width="120" height="60" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/XNA_FANA_sr.png/250px-XNA_FANA_sr.png 1.5x" data-file-width="428" data-file-height="213" /></a> FANK (2´-fluoroarabinoza) </td></tr> <tr style="text-align:center; vertical-align:bottom;"> <td><a href="/wiki/Datoteka:XNA_TNA_sr.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9b/XNA_TNA_sr.png/120px-XNA_TNA_sr.png" decoding="async" width="120" height="60" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9b/XNA_TNA_sr.png/180px-XNA_TNA_sr.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9b/XNA_TNA_sr.png/240px-XNA_TNA_sr.png 2x" data-file-width="428" data-file-height="213" /></a> TNK (<a href="/wiki/Treoza" title="Treoza">treoza</a>)</td> <td><a href="/wiki/Datoteka:XNA_LNA_sr.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/62/XNA_LNA_sr.png/120px-XNA_LNA_sr.png" decoding="async" width="120" height="57" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/62/XNA_LNA_sr.png/180px-XNA_LNA_sr.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/62/XNA_LNA_sr.png/240px-XNA_LNA_sr.png 2x" data-file-width="459" data-file-height="217" /></a> LNK („zaključana“ <a href="/wiki/Riboza" title="Riboza">riboza</a>) </td></tr> <tr style="text-align:center; vertical-align:bottom;"> <td><a href="/wiki/Datoteka:XNA_CeNA_sr.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/XNA_CeNA_sr.png/120px-XNA_CeNA_sr.png" decoding="async" width="120" height="63" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/XNA_CeNA_sr.png/180px-XNA_CeNA_sr.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/XNA_CeNA_sr.png/240px-XNA_CeNA_sr.png 2x" data-file-width="432" data-file-height="225" /></a> CeNK (<a href="/wiki/Cikloheksen" title="Cikloheksen">cikloheksen</a>)</td> <td><a href="/wiki/Datoteka:XNA_HNA_sr.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c7/XNA_HNA_sr.png/120px-XNA_HNA_sr.png" decoding="async" width="120" height="70" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c7/XNA_HNA_sr.png/180px-XNA_HNA_sr.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c7/XNA_HNA_sr.png/240px-XNA_HNA_sr.png 2x" data-file-width="409" data-file-height="238" /></a> HNK (anhidroheksitol) </td></tr></tbody></table> Skladištenje i manipulacija genetičke informacije se u prirodi oslanjaju na samo dva <a href="/wiki/Polimer" title="Polimer">polimera</a>, DNK i <a href="/wiki/Ribonukleinska_kiselina" class="mw-redirect" title="Ribonukleinska kiselina">RNK</a>. Nije u potpunosti razjašnjeno da li je ova njihova uloga odražava evolucionu istoriju ili fundamentalna funkcionalna ograničenja molekula. Primenom projektovanih <a href="/wiki/DNK_polimeraza" title="DNK polimeraza">polimeraza</a> se može pokazati da se genetička informacija može čuvati i koristiti primenom niza alternativnih genetičkih polimera baziranih na jednostavnoj arhitekturi nukleinskih kiselina koje se ne javljaju u prirodi, <a href="/wiki/Analogna_nukleinska_kiselina" title="Analogna nukleinska kiselina">ksenonukleinskih kiselina</a> (KNK). Podesnim izborom KNK <a href="/wiki/Aptamer" title="Aptamer">aptamera</a>, koji se vezuju za svoje ciljeve sa visokim afinitetom i specifičnošću, pokazano je da pored <a href="/wiki/Nasle%C4%91ivanje" class="mw-redirect mw-disambig" title="Nasleđivanje">naslednosti</a>, specifične ksenonukleinske kiseline imaju sposobnost Darvinske evolucije i formiranja definisanih struktura. Nedavno je objavljena studija u kojoj su opisana svojstva šest alternativnih genetičkih polimera koji se mogu koristiti za čuvanje i propagiranje informacije. Iz toga proizilazi da naslednost i evolucija, dva obeležja života, nisu ograničena na DNK i RNK nego da su verovatno pojavni oblici polimera koji imaju sposobnost skladištenja informacija.<a href="#cite_note-10.1126/science.1217622-482">[482]</a> Razvoj ksenonukleinskih kiselina označava početak ere sintetičke genetike, sa implikacijama za <a href="/wiki/Kosmi%C4%8Dka_biologija" class="mw-redirect" title="Kosmička biologija">astrobiologiju</a>, <a href="/wiki/Biotehnologija" title="Biotehnologija">biotehnologiju</a> i razumevanje života. Dosadašnji koraci izvan biološke genetike su skromni. Oni obuhvataju KNK molekule, koji su analogni sa biološkim nukleinskim kiselinama. Njihov šećer ili šećeru slična komponenta nije <a href="/wiki/Riboza" title="Riboza">riboza</a>. Ona je zamenjena različitim šećerima sa pet ugljenika (<a href="/wiki/Arabinoza" title="Arabinoza">arabinozom</a> u ANK, 2´-fluoroarabinozom u FANK), šećerom sa četiri ugljenika (<a href="/wiki/Treoza" title="Treoza">treozom</a> u TNK), i „zaključanim“ riboznim analogom u LNK, ili strukturama sa šestočlanim prstenom (<a href="/wiki/Cikloheksen" title="Cikloheksen">cikloheksenom</a> u CeNK, anhidroheksitolom u HNK). Izučavanje ksenonukleinskih kiselina je inspirisano pitanjem o prvom genetičkom polimeru na Zemlji. Možda je to bila RNK, ali je isto tako moguće da je to bila neka od jednostavnijih struktura koje bi bile dostupnije putem prebiotičke sinteze.<a href="#cite_note-483">[483]</a> <a href="/wiki/Treozna_nukleinska_kiselina" class="mw-redirect" title="Treozna nukleinska kiselina">TNK</a> i <a href="/wiki/Glikolna_nukleinska_kiselina" title="Glikolna nukleinska kiselina">glikolna nukleinska kiselina</a> (GNK) su primarni kandidati.<a href="#cite_note-484">[484]</a><a href="#cite_note-485">[485]</a> Drugi razlog za izučavanje ksenonukleinskih kiselina je njihova primena u obliku antisense agenasa koji se vezuju i inhibiraju funkcije bioloških ribonukleinskih kiselina. Svih šest Pinheirovih ksenonukleinskih kiselina se vezuju za komplementarne RNK i DNK, i otporne su na degradaciju biološkim <a href="/wiki/Nukleaza" title="Nukleaza">nukleazama</a>.<a href="#cite_note-10.1126/science.1217622-482">[482]</a> Konstrukcija genetičkog sistema baziranog na alternativnim hemijskim platformama mogla bi konačno da dovede do sinteze novih formi života. Sadašnji stepen razvoja omogućava replikaciju KNK reverznim transkribovanjem do DNK, njenim umnožavanjem putem <a href="/wiki/Polimerazna_lan%C4%8Dana_reakcija" title="Polimerazna lančana reakcija">PCR</a>, i zatim transkribovanjem DNK nazad u KNK. U svakom stepenu se koriste polimeraze. Konverzija u DNK je neophodna za amplifikaciju.<a href="#cite_note-486">[486]</a> Ključni korak u XNK istraživanjima je bio razvoj varijanti polimeraza koji imaju sposobnost kopiranja informacije između XNK i DNK. XNK polimeri sa više od 70 podjedinica i skoro svaka sekvenca se može kopirati, sa prosečnom tačnošću od 95% (za LNK) do 99,6 % (za CeNK). Taj profil je dovoljan za sprovođenje usmerene evolucije funkcionalnih KNK molekula. Primenom tog procesa na HNK polimere je pokazano je da oni mogu da evoluiraju u laboratoriji tako da se dobijaju funkcionalni molekuli (aptameri) koji se čvrsto i specifično vezuju za željeni RNK ili proteinski molekul. Razvoj polimeraza koje mogu da kopiraju KNK na njen sopstveni komplement, ili da kopiraju informacije između dve različite KNK, je u toku. Do sada, FANK i CeNK su bile kopirane na njihove komplemente, i CeNK je bila kopirana na HNK, ali su ti procesi znatno manje efikasni nego kopiranje između KNK i DNK. Još jedan važan razlog za nastavljanje razvoja funkcionalnih KNK je dobijanje jedinjenja za potencijalnu primenu u nauci o materijalima, molekularnoj dijagnostici, i lekovima. Aptameri nukleinskih kiselina su već našli široku primenu u tim oblastima. Međutim, RNK i DNK su podložni dejstvu bioloških <a href="/wiki/Nukleaza" title="Nukleaza">nukleaza</a>, te se oni moraju modifikovati da bi se održali u prirodnim uslovima. KNK molekuli su veštački te nisu podložni dejstvu nukleaza. Korist od njihovih neobičnih hemijskih osobina se mora odmeravati sa njihovom većom cenom, neposredno, i u kontekstu rada u neistraženom domenu KNK biohemije. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Populaciona_genetika">Populaciona genetika</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=61" title="Uredi odjeljak Populaciona genetika" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=61" title="Uredi kôd odjeljka Populaciona genetika">uredi kod</a>]</div> DNK tokom vremena sakupi mutacije koje se prenose sa kolena na koleno, te stoga DNK sadrži istorijske informacije. Poređenjem DNK sekvenci se može pratiti evoluciona istorija organizama, njihova <a href="/wiki/Filogenija" title="Filogenija">filogenija</a>.<a href="#cite_note-487">[487]</a> Ovo područje filogenetike je bogat izvor informacija o <a href="/wiki/Evoluciona_biologija" class="mw-redirect" title="Evoluciona biologija">evolucionoj biologiji</a>. <a href="/wiki/Populaciona_genetika" class="mw-redirect" title="Populaciona genetika">Populaciono genetički</a> uvid u istoriju pojedinih populacija se može dobiti putem poređenja DNK sekvenci unutar vrsta. Taj pristup nalazi primenu u širokom spektru studija od <a href="/wiki/Ekolo%C5%A1ka_genetika" title="Ekološka genetika">ekološke genetike</a> do <a href="/wiki/Antropologija" title="Antropologija">antropologije</a>. Populaciona genetika je studija distribucije <a href="/wiki/Alelna_frekvencija" title="Alelna frekvencija">frekvencije alela</a> i promena pod uticajem četiri glavna evoluciona procesa: <a href="/wiki/Prirodna_selekcija" title="Prirodna selekcija">prirodna selekcija</a>, <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dki_drift" title="Genetički drift">genetički drift</a>, <a href="/wiki/Mutacija" title="Mutacija">mutacija</a> i <a href="/wiki/Protok_gena" title="Protok gena">protok gena</a>. Ona isto tako uzima u obzir faktore <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dka_rekombinacija" title="Genetička rekombinacija">rekombinacije</a>, populacione potpodele i populacione strukture. Populaciona genetika pokušava da objasni fenomene poput <a href="/wiki/Adaptacija" title="Adaptacija">adaptacije</a> i <a href="/wiki/Specijacija" title="Specijacija">specijacije</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Genetička_genealogija">Genetička genealogija</h3>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=62" title="Uredi odjeljak Genetička genealogija" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=62" title="Uredi kôd odjeljka Genetička genealogija">uredi kod</a>]</div> <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dka_genealogija" class="mw-redirect" title="Genetička genealogija">Genetička genealogija</a> je primena <a href="/wiki/Genetika" title="Genetika">genetike</a> u <a href="/wiki/Genealogija" title="Genealogija">tradicionalnoj genealogiji</a>. Genetička genealogija obuhvata upotrebu <a href="/wiki/Genealo%C5%A1ki_DNK_test" title="Genealoški DNK test">genealoškog DNK testiranja</a> radi određivanja nivoa <a href="/wiki/Geneti%C4%8Dka_distanca" title="Genetička distanca">genetičkih odnosa</a> između pojedinaca. Dva najčešće korišćena tipa genetičkih genealoških testova su <a href="/wiki/Y_hromozom" title="Y hromozom">Y-DNK</a> (očinska linija)<a href="#cite_note-Tangled_Roots-488">[488]</a> i <a href="/wiki/Mitohondrijski_genom" title="Mitohondrijski genom">mtDNK</a><a href="#cite_note-pmid15157274-489">[489]</a> (materinska linija).<a href="#cite_note-Tangled_Roots-488">[488]</a> Ovi testovi se sastoje od poređenja pojedinih DNK sekvenci para osoba da bi se procenila verovatnoća da oni imaju zajedničkog prethodnika u genealoškom vremenskom okviru. Primenom <a href="/wiki/Grafi%C4%8Dki_model" title="Grafički model">Bajesovog modela</a> koji je objavio Brus Volš, za procenu broja generacija koje razdvajaju dve osobe od njihovog najskorijeg zajedničkog pretka.<a href="#cite_note-490">[490]</a> Y-DNK testiranje obuhvata <a href="/wiki/Kratko_tandemno_ponavljanje" title="Kratko tandemno ponavljanje">kratka tandemna ponavljanja</a> (STR), a ponekad i testiranje <a href="/wiki/Jednonukleotidni_polimorfizam" title="Jednonukleotidni polimorfizam">jednonuklearnih polimorfizama</a> (SNP) Y-hromozoma. Ovaj hromozom je prisutan samo kod muškaraca, te daje informacije samo o očinskoj liniji. Ovi testovi mogu da pruže uvid u nedavno (STR) i drevno (SNP) genetičko poreklo. Y-hromozomni STR test sadrži <a href="/wiki/Haplotip" title="Haplotip">haplotip</a> koji je sličan kod svih muških potomaka zajedničkog muškog pretka. SNP testovi se koriste za svrstavanje ljudi u očinske <a href="/wiki/Haplogrupa" title="Haplogrupa">haplogrupe</a>, koje definišu znatno veću genetičku populaciju. mtDNK testiranje obuhvata sekvenciranje HVR-1 regiona, HVR-2 regiona ili oba. mtDNK test može takođe da sadrži dodatne SNP-ove koji su potrebni za svrstavanje ljudi u materinske haplogrupe, ili čak kompletnu mtDNK. Rezultati Y-DNK ili mtDNK testova se mogu porediti sa rezultatima drugih osoba upotrebom privatnih ili javnih DNK baza podataka. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Istorija_DNK_istraživanja">Istorija DNK istraživanja</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=63" title="Uredi odjeljak Istorija DNK istraživanja" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=63" title="Uredi kôd odjeljka Istorija DNK istraživanja">uredi kod</a>]</div> DNK je prvi izolovao <a href="/wiki/%C5%A0vajcarska" class="mw-redirect" title="Švajcarska">švajcarski</a> lekar <a href="/wiki/Fridrih_Mi%C5%A1er" title="Fridrih Mišer">Fridrih Mišer</a>, koji je <a href="/wiki/1869" class="mw-redirect" title="1869">1869</a>. otkrio mikroskopsku supstancu u <a href="/wiki/Gnoj" title="Gnoj">gnoju</a> odbačenih zavoja. Ona se nalazila u <a href="/wiki/Jedro" title="Jedro">nukleusima</a> ćelija, te ju je on nazvao „nuklein“.<a href="#cite_note-491">[491]</a> <a href="/w/index.php?title=Albreht_Kosel&action=edit&redlink=1" class="new" title="Albreht Kosel (stranica ne postoji)">Albreht Kosel</a> je <a href="/wiki/1878" class="mw-redirect" title="1878">1878</a>. izolovao neproteinsku komponentu „nukleina“, <a href="/wiki/Nukleinske_kiseline" class="mw-redirect" title="Nukleinske kiseline">nukleinsku kiselinu</a>. On je kasnije izolovao i pet primarnih <a href="/wiki/Nukleobaza" title="Nukleobaza">nukleobaza</a>.<a href="#cite_note-Yale_Jones_1953-492">[492]</a> <a href="/wiki/Fibus_Lavin" title="Fibus Lavin">Fibus Lavin</a> je <a href="/wiki/1919" class="mw-redirect" title="1919">1919</a>. identifikovao bazu, šećer i fosfat nukleotidne jedinice.<a href="#cite_note-493">[493]</a> Lavin je došao do zaključka da se DNK sastoji od niza nukleotidnih jedinica povezanih fosfatnim grupama. Međutim, on je smatrao da je lanac kratak i da se baze ponavljaju u fiksnom poretku. <a href="/wiki/Vilijam_Astburi" title="Vilijam Astburi">Vilijam Astburi</a> je <a href="/wiki/1937" class="mw-redirect" title="1937">1937</a>. proizveo prve <a href="/wiki/Rendgenska_strukturna_analiza" title="Rendgenska strukturna analiza">Rendgenske difrakcione</a> obrasce koji su pokazali da DNK ima uređenu strukturu.<a href="#cite_note-494">[494]</a><a href="#cite_note-495">[495]</a> <a href="/wiki/Nikolaj_Koljcov" title="Nikolaj Koljcov">Nikolaj Koltsov</a> je <a href="/wiki/1927" class="mw-redirect" title="1927">1927</a>. predložio da se nasledne osobine mogu prenositi putem „gigantskog molekula za nasleđivanje“ koji bi se sastojao od „dva komplementarna lanca koji be se kopirali koristeći jedan lanac kao templet“.<a href="#cite_note-Soyfer-496">[496]</a> <a href="/wiki/Frederik_Grifit" title="Frederik Grifit">Frederik Grifit</a> je <a href="/wiki/1928" class="mw-redirect" title="1928">1928</a>. otkrio da se <a href="/wiki/Fenotipska_osobina" title="Fenotipska osobina">svojstvo</a> „glatkog“ oblika Pneumococcus bakterije može preneti na bakterije „neravnog“ oblika iste vrste putem mešanja mrtvih glatkih bakterija sa živim grubim bakterijama.<a href="#cite_note-497">[497]</a> Taj sistem je pružio prvu jasnu indikaciju da DNK nosi genetičke informacije. <a href="/wiki/Osvald_Ejveri" class="mw-redirect" title="Osvald Ejveri">Osvald Ejveri</a> zajedno sa saradnicima <a href="/wiki/Kolin_Manro_Maklaud" class="mw-redirect" title="Kolin Manro Maklaud">Kolinom Maklaudom</a> i <a href="/wiki/Maklin_Makarti" class="mw-redirect" title="Maklin Makarti">Maklinom Mekartijem</a> su identifikovali DNK kao nosioca <a href="/wiki/Grifitov_eksperiment" title="Grifitov eksperiment">transformirajućeg principa</a> <a href="/wiki/1943" class="mw-redirect" title="1943">1943</a>.<a href="#cite_note-498">[498]</a> Uloga DNK molekula u <a href="/wiki/Nasle%C4%91ivanje" class="mw-redirect mw-disambig" title="Nasleđivanje">nasleđivanju</a> je potvrđena <a href="/wiki/1952" class="mw-redirect" title="1952">1952</a>, kad su Alfred Herši i Marta Čejs pokazali da je DNK <a href="/wiki/Genom" title="Genom">genetički materijal</a> <a href="/wiki/Enterobakterijski_fag_T2" title="Enterobakterijski fag T2">T2 faga</a>.<a href="#cite_note-499">[499]</a> Tokom <a href="/wiki/1950e" class="mw-redirect" title="1950e">1950-ih</a> tri grupe su radile na određivanju strukture DNK. Sa radom je prvo započela grupa sa <a href="/wiki/Kings_koled%C5%BE_(London)" title="Kings koledž (London)">Kings koledža</a> u Londonu koju je predvodio <a href="/wiki/Moris_Vilkins" class="mw-redirect" title="Moris Vilkins">Moris Vilkins</a> i kojoj se kasnije pridružila <a href="/wiki/Rozalind_Frenklin" class="mw-redirect" title="Rozalind Frenklin">Rozalind Franklin</a>. Druga grupa se sastojala of <a href="/wiki/Fransis_Krik" class="mw-redirect" title="Fransis Krik">Fransisa Krika</a> i <a href="/wiki/D%C5%BEejms_D._Votson" class="mw-redirect" title="Džejms D. Votson">Džejmsa Votsona</a> u <a href="/wiki/Univerzitet_u_Kembrid%C5%BEu" class="mw-redirect" title="Univerzitet u Kembridžu">Kembridžu</a>. Treća grupa je radila na <a href="/wiki/Kalifornijski_tehnolo%C5%A1ki_institut" title="Kalifornijski tehnološki institut">Kaltehu</a> i bila je predvođena <a href="/wiki/Lajnus_Poling" class="mw-redirect" title="Lajnus Poling">Linusom Paulingom</a>. Krik i Votson su izradili fizičke modele koristeći metalne poluge i kugle, u kojima se inkorporisali poznate hemijske strukture nukleotida, kao i poznate pozicije veza koje spajaju nukleotide duž polimera. Na Kings koledžu Moris Vilkins i Rosalind Franklin su izučavali <a href="/wiki/Kristalografija" title="Kristalografija">rendgenske difrakcione</a> obrasce DNK niti. Od tri grupe, jedino je londonska grupa bila u mogućnosti da proizvede difrakcione obrasce zadovoljavajućeg kvaliteta i da tako generiše dovoljnu količinu kvantitativnih podataka o strukturi. <a href="/wiki/D%C5%BEejms_D._Votson" class="mw-redirect" title="Džejms D. Votson">Džejms D. Votson</a> i <a href="/wiki/Fransis_Krik" class="mw-redirect" title="Fransis Krik">Fransis Krik</a> su <a href="/wiki/1953" class="mw-redirect" title="1953">1953</a>. predložili prvi korektan model dvostrukog heliksa <a href="/wiki/Molekulska_struktura_nukleinskih_kiselina" title="Molekulska struktura nukleinskih kiselina">DNK strukture</a>.<a href="#cite_note-FWPUB-12">[12]</a> Njihov model je bio baziran na samo jednom <a href="/wiki/Rendgenska_strukturna_analiza" title="Rendgenska strukturna analiza">rendgenskom difrakcionom</a> snimku (obeleženom kao „<a href="/wiki/Fotografija_51" title="Fotografija 51">Fotografija 51</a>“)<a href="#cite_note-500">[500]</a> koji su snimili <a href="/wiki/Rozalind_Frenklin" class="mw-redirect" title="Rozalind Frenklin">Rosalind Franklin</a> i <a href="/wiki/Rejmond_Gosling" title="Rejmond Gosling">Rejmond Gosling</a> maja <a href="/wiki/1952" class="mw-redirect" title="1952">1952</a>, kao i informaciji da su DNK baze sparene, što je proisteklo iz privatne komunikacije sa <a href="/wiki/Ervin_%C4%8Cargaf" class="mw-redirect" title="Ervin Čargaf">Ervinom Čargafom</a> tokom prethodnih godina. <a href="/wiki/%C4%8Cargafova_pravila" title="Čargafova pravila">Čargafova pravila</a> su imala veoma važnu ulogu u određivanju konfiguracije dvostrukog heliksa za B-DNK kao i za A-DNK. Eksperimentalni dokazi koji podržavaju model Votsona i Krika su objavljeni u seriji od pet članaka u istom izdanju časopisa Priroda.<a href="#cite_note-NatureDNA50-501">[501]</a> Među njima Franklinov i Goslingov članak su bili prva publikacija njihovih Rendgenskih difrakcionih podataka i originalni metod analize koji je delom podržavao model Votson i Krika.<a href="#cite_note-NatFranGos-85">[85]</a><a href="#cite_note-502">[502]</a> To izdanje je takođe sadržalo članak o DNK strukturi <a href="/wiki/Moris_Vilkins" class="mw-redirect" title="Moris Vilkins">Morisa Vilkinsa</a> i dvoje njegovih saradnika, čija analiza in vivo B-DNK Rendgenskih obrazaca je takođe podržavala prisustvo in vivo dvostrukog heliksa u DNK konfiguracije, kao što su predložili Krik i Votson.<a href="#cite_note-NatWilk-86">[86]</a> Franklin je umrla <a href="/wiki/1958" class="mw-redirect" title="1958">1958</a>. Votson, Krik i Vilkins su dobili <a href="/wiki/Nobelova_nagrada" title="Nobelova nagrada">Nobelovu nagradu</a> za <a href="/wiki/Nobelova_nagrada_za_fiziologiju_ili_medicinu" title="Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu">fiziologiju ili medicinu</a> <a href="/wiki/1962" class="mw-redirect" title="1962">1962</a>.<a href="#cite_note-503">[503]</a><a href="#cite_note-504">[504]</a> U jednoj uticajnoj prezentaciji iz <a href="/wiki/1957" class="mw-redirect" title="1957">1957</a>, Krik je izložio <a href="/wiki/Centralna_dogma_molekularne_biologije" title="Centralna dogma molekularne biologije">centralnu dogmu molekularne biologije</a>, koja je predskazala odnos između DNK, RNK i proteina, i artikulisala hipotezu adaptera.<a href="#cite_note-505">[505]</a> Finalna potvrda replikacionog mehanizma koji je proizašao iz strukture dvostrukog heliksa je usledila <a href="/wiki/1958" class="mw-redirect" title="1958">1958</a>. u obliku <a href="/wiki/Meselson%E2%80%93Stahlov_eksperiment" title="Meselson–Stahlov eksperiment">Meselson-Stahlovog eksperimenta</a>.<a href="#cite_note-506">[506]</a> Daljim radom Krika i njegovih saradnika je pokazano da je genetički kod baziran na nepreklapajućim tripletima baza, koji se nazivaju kodoni. Genetički kod su dešifrovali <a href="/wiki/Har_Gobind_Korana" title="Har Gobind Korana">Har Gobind Korana</a>, <a href="/wiki/Robert_V._Holi" title="Robert V. Holi">Robert Holi</a> i <a href="/wiki/Mar%C5%A1al_V._Nirenberg" class="mw-redirect" title="Maršal V. Nirenberg">Maršal Varen Nirenberg</a>.<a href="#cite_note-507">[507]</a> Ovi nalazi označavaju rođenje polja <a href="/wiki/Molekularna_biologija" title="Molekularna biologija">molekularne biologije</a>. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Povezano">Povezano</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=64" title="Uredi odjeljak Povezano" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=64" title="Uredi kôd odjeljka Povezano">uredi kod</a>]</div> <ul><li><a href="/wiki/Kristalografija" title="Kristalografija">Kristalografija</a></li> <li><a href="/wiki/Mutacija" title="Mutacija">Mutacija</a></li> <li><a href="/wiki/DNK_mikro%C4%8Dip" title="DNK mikročip">DNK mikročip</a></li> <li><a href="/wiki/DNK_sekvenciranje" class="mw-redirect" title="DNK sekvenciranje">DNK sekvenciranje</a></li> <li><a href="/wiki/Nasledna_bolest" title="Nasledna bolest">Nasledna bolest</a></li> <li><a href="/wiki/Transkripcioni_faktor" title="Transkripcioni faktor">Transkripcioni faktor</a></li> <li><a href="/wiki/Replikacija_DNK" title="Replikacija DNK">Replikacija DNK</a></li> <li><a href="/wiki/Prokariotska_replikacija_DNK" title="Prokariotska replikacija DNK">Prokariotska replikacija DNK</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Reference">Reference</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=65" title="Uredi odjeljak Reference" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=65" title="Uredi kôd odjeljka Reference">uredi kod</a>]</div> <a href="/wiki/%C5%A0ablon:Reflist" class="mw-redirect" title="Šablon:Reflist">Šablon:Reflist</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatura">Literatura</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=66" title="Uredi odjeljak Literatura" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=66" title="Uredi kôd odjeljka Literatura">uredi kod</a>]</div> <a href="/wiki/%C5%A0ablon:Refbegin" title="Šablon:Refbegin">Šablon:Refbegin</a> <ul><li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li>Dumanović, J, marinković, D, Denić, M: Genetički rečnik, Beograd, 1985.</li> <li>Kosanović, M, Diklić, V: Odabrana poglavlja iz humane genetike, Beograd, 1986.</li> <li>Lazarević, M: Ogledi iz medicinske genetike, Beograd, 1986.</li> <li>Marinković, D, Tucić, N, Kekić, V: Genetika, Naučna knjiga, Beograd</li> <li>Matić, Gordana: Osnovi molekularne biologije, Zavet, Beograd, 1997.</li> <li>Ridli, M: Genom — autobiografija vrste u 23 poglavlja, Plato, Beograd, 2001.</li> <li>Tatić, S, Kostić, G, Tatić, B: Humani genom, ZUNS, Beograd, 2002.</li> <li>Tucić, N, Matić, Gordana: O genima i ljudima, Centar za primenjenu psihologiju, Beograd, 2002.</li> <li>Šerban, Nada: ćelija — strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001</li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li>Horace Freeland Judson 1979. The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. Touchstone Books, <a href="/wiki/%C5%A0ablon:ISBN" title="Šablon:ISBN">Šablon:ISBN</a>. 2nd edition: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1996 paperback: <a href="/wiki/%C5%A0ablon:ISBN" title="Šablon:ISBN">Šablon:ISBN</a>.</li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a>, first published in October 1974 by MacMillan, with foreword by Francis Crick;the definitive DNA textbook,revised in 1994 with a 9 page postscript</li> <li>Micklas, David. 2003. DNA Science: A First Course. Cold Spring Harbor Press:. <a href="/wiki/%C5%A0ablon:ISBN" title="Šablon:ISBN">Šablon:ISBN</a>.</li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li>Rosenfeld, Israel. 2010. DNA: A Graphic Guide to the Molecule that Shook the World. Columbia University Press:. <a href="/wiki/%C5%A0ablon:ISBN" title="Šablon:ISBN">Šablon:ISBN</a>.</li> <li>Schultz, Mark and Zander Cannon. 2009. The Stuff of Life: A Graphic Guide to Genetics and DNA. Hill and Wang: <a href="/wiki/%C5%A0ablon:ISBN" title="Šablon:ISBN">Šablon:ISBN</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li>James D. Watson 2004. DNA: The Secret of Life. Random House:. <a href="/wiki/%C5%A0ablon:ISBN" title="Šablon:ISBN">Šablon:ISBN</a>.</li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li> <li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Cite_book" title="Šablon:Cite book">Šablon:Cite book</a></li></ul> <a href="/wiki/%C5%A0ablon:Refend" title="Šablon:Refend">Šablon:Refend</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Vanjske_veze">Vanjske veze</h2>[<a href="/w/index.php?title=DNK&veaction=edit&section=67" title="Uredi odjeljak Vanjske veze" class="mw-editsection-visualeditor">uredi</a> | <a href="/w/index.php?title=DNK&action=edit&section=67" title="Uredi kôd odjeljka Vanjske veze">uredi kod</a>]</div> <a href="/wiki/%C5%A0ablon:Commonscat" title="Šablon:Commonscat">Šablon:Commonscat</a> <ul><li><a href="/wiki/%C5%A0ablon:Dmoz" class="mw-redirect" title="Šablon:Dmoz">Šablon:Dmoz</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://pipe.scs.fsu.edu/displar.html">Predviđanje DNK mesta vezivanja na proteinu</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://biostudio.com/c_%20education%20mac.htm">DNK namotavanje da bi se formirali hromozomi</a> <a href="/wiki/%C5%A0ablon:Webarchive" title="Šablon:Webarchive">Šablon:Webarchive</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://nobelprize.org/educational_games/medicine/dna_double_helix/">Igra DNK dvostrukog heliksa</a></li></ul> <a href="/wiki/%C5%A0ablon:Biomolekularne_strukture" class="mw-redirect" title="Šablon:Biomolekularne strukture">Šablon:Biomolekularne strukture</a>    </div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?useformat=desktop&type=1x1&usesul3=0" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="" lang="sh-Latn" dir="ltr">Izvor: <a dir="ltr" href="https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=DNK&oldid=42442400">https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=DNK&oldid=42442400</a></div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/Posebno:Kategorije" title="Posebno:Kategorije">Kategorije</a>: <ul><li><a href="/wiki/Kategorija:DNK" title="Kategorija:DNK">DNK</a></li><li><a href="/wiki/Kategorija:Nukleinske_kiseline" title="Kategorija:Nukleinske kiseline">Nukleinske kiseline</a></li><li><a href="/wiki/Kategorija:Polimeri" title="Kategorija:Polimeri">Polimeri</a></li><li><a href="/wiki/Kategorija:Heliksi" title="Kategorija:Heliksi">Heliksi</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Sakrivene kategorije: <ul><li><a href="/wiki/Kategorija:Stranice_sa_istim_argumentima_kod_poziva_%C5%A1ablona" title="Kategorija:Stranice sa istim argumentima kod poziva šablona">Stranice sa istim argumentima kod poziva šablona</a></li><li><a href="/wiki/Kategorija:Stranice_gdje_su_uklju%C4%8Deni_%C5%A1abloni_preveliki" title="Kategorija:Stranice gdje su uključeni šabloni preveliki">Stranice gdje su uključeni šabloni preveliki</a></li><li><a href="/wiki/Kategorija:Svi_%C4%8Dlanci_s_mrtvim_eksternim_linkovima" title="Kategorija:Svi članci s mrtvim eksternim linkovima">Svi članci s mrtvim eksternim linkovima</a></li><li><a href="/wiki/Kategorija:Harv_and_Sfn_no-target_errors" title="Kategorija:Harv and Sfn no-target errors">Harv and Sfn no-target errors</a></li><li><a href="/wiki/Kategorija:Pages_with_image_sizes_containing_extra_px" title="Kategorija:Pages with image sizes containing extra px">Pages with image sizes containing extra px</a></li></ul></div></div> </div> </main> </div> <div class="mw-footer-container"> <footer id="footer" class="mw-footer" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <ul id="footer-info"> <li id="footer-info-lastmod"> Ova stranica je posljednji put izmijenjena 14. marta 2025. u 22:35.</li> <li id="footer-info-copyright">Tekst je dostupan pod licencom <a rel="nofollow" class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.en">Creative Commons Attribution-ShareAlike</a>; mogu se primijeniti i dodatni uslovi. Za više informacija pogledajte <a class="external text" href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Terms_of_Use">Uslove korištenja</a>.</li> </ul> <ul id="footer-places"> <li id="footer-places-privacy"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Privacy_policy">Pravila o privatnosti</a></li> <li id="footer-places-about"><a href="/wiki/Wikipedija:O_projektu">O projektu</a></li> <li id="footer-places-disclaimers"><a href="/wiki/Wikipedija:Op%C4%87e_odricanje_odgovornosti">Odricanje odgovornosti</a></li> <li id="footer-places-wm-codeofconduct"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Universal_Code_of_Conduct">Kodeks ponašanja</a></li> <li id="footer-places-developers"><a href="https://developer.wikimedia.org">Programeri</a></li> <li id="footer-places-statslink"><a href="https://stats.wikimedia.org/#/sh.wikipedia.org">Statistika</a></li> <li id="footer-places-cookiestatement"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Cookie_statement">Izjava o kolačićima</a></li> <li id="footer-places-mobileview"><a href="//sh.m.wikipedia.org/w/index.php?title=DNK&mobileaction=toggle_view_mobile" class="noprint stopMobileRedirectToggle">Mobilni prikaz</a></li> </ul> <ul id="footer-icons" class="noprint"> <li id="footer-copyrightico"><a href="https://www.wikimedia.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><picture><source media="(min-width: 500px)" srcset="/static/images/footer/wikimedia-button.svg" width="84" height="29"><img src="/static/images/footer/wikimedia.svg" width="25" height="25" alt="Wikimedia Foundation" lang="en" loading="lazy"></picture></a></li> <li id="footer-poweredbyico"><a href="https://www.mediawiki.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><picture><source media="(min-width: 500px)" srcset="/w/resources/assets/poweredby_mediawiki.svg" width="88" height="31"><img src="/w/resources/assets/mediawiki_compact.svg" alt="Powered by MediaWiki" lang="en" width="25" height="25" loading="lazy"></picture></a></li> </ul> </footer> </div> </div> </div> <div class="vector-header-container vector-sticky-header-container"> <div id="vector-sticky-header" class="vector-sticky-header"> <div class="vector-sticky-header-start"> <div class="vector-sticky-header-icon-start vector-button-flush-left vector-button-flush-right" aria-hidden="true"> <button class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-sticky-header-search-toggle" tabindex="-1" data-event-name="ui.vector-sticky-search-form.icon"> Pretraga </button> </div> <div role="search" class="vector-search-box-vue vector-search-box-show-thumbnail vector-search-box"> <div class="vector-typeahead-search-container"> <div class="cdx-typeahead-search cdx-typeahead-search--show-thumbnail"> <form action="/w/index.php" id="vector-sticky-search-form" class="cdx-search-input cdx-search-input--has-end-button"> <div class="cdx-search-input__input-wrapper" data-search-loc="header-moved"> <div class="cdx-text-input cdx-text-input--has-start-icon"> <input class="cdx-text-input__input" type="search" name="search" placeholder="Pretražite Wikipediju"> </div> <input type="hidden" name="title" value="Posebno:Traži"> </div> <button class="cdx-button cdx-search-input__end-button">Pretraži</button> </form> </div> </div> </div> <div class="vector-sticky-header-context-bar"> <nav aria-label="Sadržaj" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-sticky-header-toc" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-sticky-header-toc vector-sticky-header-toc vector-button-flush-left" lang="sh-Latn" dir="ltr"> <input type="checkbox" id="vector-sticky-header-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-sticky-header-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Prikaži/sakrij sadržaj" > <label id="vector-sticky-header-toc-label" for="vector-sticky-header-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Prikaži/sakrij sadržaj </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-sticky-header-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <div class="vector-sticky-header-context-bar-primary" aria-hidden="true" lang="sh-Latn" dir="ltr">DNK</div> </div> </div> <div class="vector-sticky-header-end" aria-hidden="true"> <div class="vector-sticky-header-icons"> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-talk-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="talk-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-subject-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="subject-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-history-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="history-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only mw-watchlink" id="ca-watchstar-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="watch-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-ve-edit-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="ve-edit-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-edit-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="wikitext-edit-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-viewsource-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="ve-edit-protected-sticky-header"> </a> </div> <div class="vector-sticky-header-buttons"> <button class="cdx-button cdx-button--weight-quiet mw-interlanguage-selector" id="p-lang-btn-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn-sticky-header"> 164 jezika </button> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive" id="ca-addsection-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="addsection-sticky-header"> Započni temu </a> </div> <div class="vector-sticky-header-icon-end"> <div class="vector-user-links"> </div> </div> </div> </div> </div> <div class="mw-portlet mw-portlet-dock-bottom emptyPortlet" id="p-dock-bottom"> <ul> </ul> </div> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.config.set({"wgHostname":"mw-web.codfw.main-674d5c7c5c-7qfnr","wgBackendResponseTime":304,"wgPageParseReport":{"limitreport":{"cputime":"5.502","walltime":"5.858","ppvisitednodes":{"value":396255,"limit":1000000},"postexpandincludesize":{"value":2097152,"limit":2097152},"templateargumentsize":{"value":1123312,"limit":2097152},"expansiondepth":{"value":21,"limit":100},"expensivefunctioncount":{"value":0,"limit":500},"unstrip-depth":{"value":0,"limit":20},"unstrip-size":{"value":98187,"limit":5000000},"entityaccesscount":{"value":0,"limit":400},"timingprofile":["100.00% 5083.770 1 -total"," 80.12% 4073.303 1 Šablon:Reflist"," 74.26% 3775.178 523 Šablon:Citation/core"," 65.59% 3334.412 451 Šablon:Cite_journal"," 12.77% 649.156 751 Šablon:Citation/identifier"," 9.51% 483.663 58 Šablon:Cite_book"," 5.71% 290.104 1533 Šablon:Hide_in_print"," 5.28% 268.203 4 Šablon:Sfn"," 3.63% 184.451 572 Šablon:Citation/make_link"," 2.68% 136.420 751 Šablon:Only_in_print"]},"scribunto":{"limitreport-timeusage":{"value":"0.437","limit":"10.000"},"limitreport-memusage":{"value":4038171,"limit":52428800},"limitreport-logs":"anchor_id_list = table#1 {\n [\"CITEREF1997\"] = 1,\n [\"CITEREFA.C._Cavell,_D.J._Lydiate,_I.A.P._Parkin,_C._Dean,_and_M._Trick1998\"] = 1,\n [\"CITEREFA.V._Chernavskii2001\"] = 2,\n [\"CITEREFA._Haller_Igel,_Manuel_Ares_Jr1988\"] = 1,\n [\"CITEREFA_Almer_and_W_Hörz1986\"] = 1,\n [\"CITEREFA_Dugaiczyk,_H_W_Boyer,_H_M_Goodman1975\"] = 1,\n [\"CITEREFA_J_Link,_D_Phillips_and_G_M_Church1997\"] = 1,\n [\"CITEREFAbbas_Hamed_K.2005\"] = 2,\n [\"CITEREFAcharya_PV1971\"] = 1,\n [\"CITEREFAdam_Wilkinson,_Jonathan_Day,_Richard_Bowater2001\"] = 1,\n [\"CITEREFAdams_DE,_Shekhtman_EM,_Zechiedrich_EL,_Schmid_MB,_Cozzarelli_NR1992\"] = 1,\n [\"CITEREFAintzane_Apraiz,_Maria_Dolores_Boyano_email_and_Aintzane_Asumendi2011\"] = 1,\n [\"CITEREFAlan_E._Tomkinson,_David_S._Levin1997\"] = 1,\n [\"CITEREFAlbert_A-C,_Spirito_F,_Figueroa-Bossi_N,_Bossi_L,_Rahmouni_AR1996\"] = 1,\n [\"CITEREFAlbà_M2001\"] = 1,\n [\"CITEREFAldaye_FA,_Palmer_AL,_Sleiman_HF2008\"] = 1,\n [\"CITEREFAlec_J._Jeffreys,_Victoria_Wilson,_Rita_Neumann_and_John_Keyte1988\"] = 1,\n [\"CITEREFAlva_V,_Ammelburg_M,_Lupas_AN2007\"] = 1,\n [\"CITEREFAminetzach_YT,_Macpherson_JM,_Petrov_DA2005\"] = 1,\n [\"CITEREFAndersen_ES,_Dong_M,_Nielsen_MM2009\"] = 1,\n [\"CITEREFAngela_A_Andersen,_Barbara_Panning2003\"] = 1,\n [\"CITEREFAnne-Lise_Haenni2003\"] = 1,\n [\"CITEREFAnnick_Jacq,_Masamichi_Kohiyama1980\"] = 1,\n [\"CITEREFAntonio_Randazzo,_Veronica_Esposito,_Oliver_Ohlenschläger,_Ramadurai_Ramachandran,_Antonella_Virgilio_\u0026amp;_Luciano_Mayol2005\"] = 1,\n [\"CITEREFArthur_Kornberg1984\"] = 1,\n [\"CITEREFAstbury_W,1947\"] = 1,\n [\"CITEREFAttila_Ambrus,_Ding_Chen,_Jixun_Dai,_Tiffanie_Bialis,_Roger_A._Jones_and_Danzhou_Yang\"] = 1,\n [\"CITEREFAttwood_T.K.,_Gisel_A.,_Eriksson_N-E._and_Bongcam-Rudloff_E.2011\"] = 1,\n [\"CITEREFAustin_S,_Dixon_R1992\"] = 1,\n [\"CITEREFAvery_O,_MacLeod_C,_McCarty_M1944\"] = 1,\n [\"CITEREFAyala_FJ,_Coluzzi_M2005\"] = 1,\n [\"CITEREFAybike_Birerdinc,_Elizabeth_Nohelty,_Andrey_Marakhonov,_Ganiraju_Manyam,_Ivan_Panov,_Stephanie_Coon,_Eugene_Nikitin,_Mikhail_Skoblov,_Vikas_Chandhoke_and_Ancha_Baranova\"] = 1,\n [\"CITEREFB._Epe1996\"] = 1,\n [\"CITEREFB_Wittig,_T_Dorbic,_and_A_Rich1991\"] = 1,\n [\"CITEREFBaianu,_I.C.1978\"] = 1,\n [\"CITEREFBaianu,_I.C.1980\"] = 1,\n [\"CITEREFBaldi_Pierre,_Brunak_Soren2001\"] = 1,\n [\"CITEREFBasham_B,_Schroth_GP,_Ho_PS1995\"] = 1,\n [\"CITEREFBasu_H,_Feuerstein_B,_Zarling_D,_Shafer_R,_Marton_L1988\"] = 1,\n [\"CITEREFBeckman_KB,_Ames_BN1997\"] = 1,\n [\"CITEREFBenham_C,_Mielke_S2005\"] = 1,\n [\"CITEREFBenjamin_Lewin1997\"] = 2,\n [\"CITEREFBernard_A._Brown,_Yangqi_Li,_Julie_C._Brown,_Charles_C._Hardin,_John_F._Roberts,_Stephen_C._Pelsue,_and_Leonard_D._Shultz1998\"] = 1,\n [\"CITEREFBernard_Lakowski_and_Siegfried_Hekim1998\"] = 1,\n [\"CITEREFBernard_Weiss_and_Charles_C._Richardson1967\"] = 1,\n [\"CITEREFBerry,_Andrew;_Watson,_James_D2003\"] = 1,\n [\"CITEREFBertram_J2000\"] = 1,\n [\"CITEREFBhasin_M,_Reinherz_EL,_Reche_PA2006\"] = 1,\n [\"CITEREFBickle_T,_Krüger_D1993\"] = 1,\n [\"CITEREFBird_A2002\"] = 1,\n [\"CITEREFBjorksten_J,_Acharya_PV,_Ashman_S,_Wetlaufer_DB1971\"] = 1,\n [\"CITEREFBortman\"] = 1,\n [\"CITEREFBowmaker_JK1998\"] = 1,\n [\"CITEREFBraña_M,_Cacho_M,_Gradillas_A,_de_Pascual-Teresa_B,_Ramos_A2001\"] = 1,\n [\"CITEREFBrenda_Maddox2003\"] = 1,\n [\"CITEREFBrown_T.A.2006\"] = 2,\n [\"CITEREFBruce_K._Duncan,_Jeffrey_H._Miller1980\"] = 1,\n [\"CITEREFBruce_Walsh2001\"] = 1,\n [\"CITEREFBurge_S,_Parkinson_G,_Hazel_P,_Todd_A,_Neidle_S2006\"] = 1,\n [\"CITEREFBurrus_V,_Waldor_M2004\"] = 1,\n [\"CITEREFButler_G,_Rasmussen_MD,_Lin_MF,_Santos_MA,_Sakthikumar_S,_Munro_CA,_Rheinbay_E,_Grabherr_M,_Forche_A,_Reedy_JL,_Agrafioti_I,_Arnaud_MB,_Bates_S,_Brown_AJ,_Brunke_S,_Costanzo_MC,_Fitzpatrick_DA,_de_Groot_PW,_Harris_D,_Hoyer_LL,_Hube_B,_Klis_FM,_Kodira_C,_Lennard_N,_Logue_ME,_Martin_R,_Neiman_AM,_Nikolaou_E,_Quail_MA,_Quinn_J,_Santos_MC,_Schmitzberger_FF,_Sherlock_G,_Shah_P,_Silverstein_KA,_Skrzypek_MS,_Soll_D,_Staggs_R,_Stansfield_I,_Stumpf_MP,_Sudbery_PE,_Srikantha_T,_Zeng_Q,_Berman_J,_Berriman_M,_Heitman_J,_Gow_NA,_Lorenz_MC,_Birren_BW,_Kellis_M,_Cuomo_CA.2009\"] = 1,\n [\"CITEREFButler_John_M.2001\"] = 2,\n [\"CITEREFC.G._Sibley_and_J.E._Ahlquist1984\"] = 1,\n [\"CITEREFC._Anselmi,_G._Bocchinfuso,_P._De_Santis,_M._Fuà,_A._Scipioni,_and_M._Savino1998\"] = 1,\n [\"CITEREFC_Kielbassa,_L_Roza_and_B_Epe1997\"] = 1,\n [\"CITEREFC_L_Yang,_L_S_Chang,_P_Zhang,_H_Hao,_L_Zhu,_N_L_Toomey,_and_M_Y_Lee1992\"] = 1,\n [\"CITEREFCadet_J,_Delatour_T,_Douki_T,_Gasparutto_D,_Pouget_J,_Ravanat_J,_Sauvaigo_S1999\"] = 1,\n [\"CITEREFCafer_Adiguzel,_Omer_Iqbal,_Muzaffer_Demir,_Jawed_Fareed2009\"] = 1,\n [\"CITEREFCalladineDrewLuisiTravers2003\"] = 1,\n [\"CITEREFCallahan,_M.P.;_Smith,_K.E.;_Cleaves,_H.J.;_Ruzica,_J.;_Stern,_J.C.;_Glavin,_D.P.;_House,_C.H.;_Dworkin,_J.P.2011\"] = 1,\n [\"CITEREFCeska_TA,_Sayers_JR1998\"] = 1,\n [\"CITEREFChalikian_T,_Völker_J,_Plum_G,_Breslauer_K1999\"] = 1,\n [\"CITEREFChampoux_J2001\"] = 1,\n [\"CITEREFChou_KC,_Maggiora_GM,_Mao_B1989\"] = 1,\n [\"CITEREFChou_KC1984\"] = 1,\n [\"CITEREFChristiane_Schaffitzel,_Imre_Berger,_Jan_Postberg,_Jozef_Hanes,_Hans_J._Lipps,_and_Andreas_Plückthun2001\"] = 1,\n [\"CITEREFChunying_Wei,_Guoqing_Jia,_Jun_Zhou,_Gaoyi_Han_and_Can_Li2009\"] = 1,\n [\"CITEREFChurchill_F.B.1974\"] = 1,\n [\"CITEREFClaire_L._Middleton,_Joanne_L._Parker,_Derek_J._Richard,_Malcolm_F._White1_and_Charles_S._Bond2004\"] = 1,\n [\"CITEREFClausen-Schaumann_H,_Rief_M,_Tolksdorf_C,_Gaub_H2000\"] = 1,\n [\"CITEREFCollins,_M._L.;_Irvine,_B.;_Tyner,_D.;_Fine,_E.;_Zayati,_C.;_Chang,_C.;_Horn,_T.;_Ahle,_D.;_Detmer,_J.;_Shen,_L._P.;_Kolberg,_J.;_Bushnell,_S.;_Urdea,_M._S.;_Ho,_D._D.1997\"] = 1,\n [\"CITEREFCollins_A,_Morton_N1994\"] = 1,\n [\"CITEREFColot_V,_Rossignol_JL1999\"] = 1,\n [\"CITEREFConway_AB,_Lynch_TW,_Zhang_Y,_Fortin_GS,_Fung_CW,_Symington_LS,_Rice_PA.2004\"] = 1,\n [\"CITEREFCraig,_JM;_Wong,_NC_(editor)2011\"] = 2,\n [\"CITEREFCremer_T,_Cremer_C2001\"] = 1,\n [\"CITEREFCrick1988\"] = 1,\n [\"CITEREFCrick_FHC,_Orgel_LE1973\"] = 1,\n [\"CITEREFCurt_A._Davey,_David_F._Sargent,_Karolin_Luger,_Armin_W._Maeder,_Timothy_J._Richmond2002\"] = 1,\n [\"CITEREFD._E._Volk,_J._S._Rice,_B._A._Luxon,_H._J._C._Yeh,_C._Liang,_G._Xie,_J._M._Sayer,_D._M._Jerina,_and_D._G._Gorenstein2000\"] = 1,\n [\"CITEREFD._S._Robertson1984\"] = 1,\n [\"CITEREFD_Bramhill,_A_Kornberg1988\"] = 1,\n [\"CITEREFD_S_Gross,_and_W_T_Garrard1988\"] = 1,\n [\"CITEREFDaekyu_Sun,_Kexiao_Guo,_Jadrian_J._Rusche_and_Laurence_H._Hurley\"] = 1,\n [\"CITEREFDaekyu_Sun,_Wei-Jun_Liu,_Kexiao_Guo,_Jadrian_J._Rusche,_Scot_Ebbinghaus,_Vijay_Gokhale_and_Laurence_H._Hurley\"] = 1,\n [\"CITEREFDahm_R2008\"] = 1,\n [\"CITEREFDame_RT2005\"] = 1,\n [\"CITEREFDana_C._Dolinoya,_Jennifer_R._Weidmana,_Randy_L._Jirtle2007\"] = 1,\n [\"CITEREFDaniell_H,_Dhingra_A2002\"] = 1,\n [\"CITEREFDavenport_R2001\"] = 1,\n [\"CITEREFDavid_Yu_Zhang_\u0026amp;_Georg_Seelig2011\"] = 1,\n [\"CITEREFDennis,_Carina;_Julie_Clayton2003\"] = 1,\n [\"CITEREFDeonier_Richard,_Simon_Tavaré,_Michael_Waterman2005\"] = 1,\n [\"CITEREFDevi_Mukherjee,_David_T._Fritz,_Walter_J._Kilpatrick,_Min_Gao_and_Jeffrey_Wilusz2004\"] = 1,\n [\"CITEREFDickerson_RE1989\"] = 1,\n [\"CITEREFDickman_M,_Ingleston_S,_Sedelnikova_S,_Rafferty_J,_Lloyd_R,_Grasby_J,_Hornby_D2002\"] = 1,\n [\"CITEREFDirk_Kostrewa,_Fritz_K._Winkler1995\"] = 1,\n [\"CITEREFDodge_JE,_Ramsahoye_BH,_Wo_ZG,_Okano_M,_Li_E2002\"] = 1,\n [\"CITEREFDoherty_A,_Suh_S2000\"] = 1,\n [\"CITEREFDouglas_M._Heithoff,_Robert_L._Sinsheimer,_David_A._Low_and_Michael_J._Mahan\"] = 1,\n [\"CITEREFDouki_T,_Reynaud-Angelin_A,_Cadet_J,_Sage_E2003\"] = 1,\n [\"CITEREFDumont_S,_Cheng_W,_Serebrov_V,_Beran_RK,_Tinoco_Jr_I,_Pylr_AM,_Carlos_Bustamante2006\"] = 1,\n [\"CITEREFE._Mizraji1986\"] = 1,\n [\"CITEREFE_M_Rinchik,_D_A_Carpenter,_and_P_B_Selby1990\"] = 1,\n [\"CITEREFEdgell_DR2009\"] = 1,\n [\"CITEREFEdwards_K.J.,_Brown_D.G.,_Spink,_N.,_Skelly_J.V.,_Neidle_S.1992\"] = 1,\n [\"CITEREFElliott_Sober2001\"] = 2,\n [\"CITEREFElzanowski_A,_Ostell_J\"] = 1,\n [\"CITEREFElzbieta_Izbicka,_Richard_T._Wheelhouse,_Eric_Raymond,_Karen_K._Davidson,_Richard_A._Lawrence,_Daekyu_Sun,_Bradford_E._Windle,_Laurence_H._Hurley,_and_Daniel_D._Von_Hoff1999\"] = 1,\n [\"CITEREFEmil_Palečeka,_Miroslav_Fojtaa,_Miroslav_Tomschika,_Joseph_Wang1998\"] = 1,\n [\"CITEREFEric_J._Duell,_John_K._Wiencke,_Tsun-Jen_Cheng,_Andrea_Varkonyi,_Zheng_Fa_Zuo,_Tara_Devi_S._Ashok,_Eugene_J._Mark,_John_C._Wain,_David_C._Christiani,_and_Karl_T._Kelsey2000\"] = 1,\n [\"CITEREFEric_J._Schurter,_Herman_J._C._Yeh,_Jane_M._Sayer,_Mahesh_K._Lakshman,_Haruhiko_Yagi,_Donald_M._Jerina,_David_G._Gorenstein1995\"] = 1,\n [\"CITEREFEvonne_M._Rezler,_Jeyaprakashnarayanan_Seenisamy,_Sridevi_Bashyam,_Mu-Yong_Kim,_Elizabeth_White,_W._David_Wilson,_and_Laurence_H._Hurley2005\"] = 1,\n [\"CITEREFEyre-Walker_A,_Keightley_PD2007\"] = 1,\n [\"CITEREFFan_L,_Arvai_A,_Cooper_P,_Iwai_S,_Hanaoka_F,_Tainer_J2006\"] = 1,\n [\"CITEREFFarkas1996\"] = 2,\n [\"CITEREFFerguson_L,_Denny_W1991\"] = 1,\n [\"CITEREFForensic_Science_Service\"] = 1,\n [\"CITEREFFrancesco_Pezzella,_Helen_Turley,_Isinzu_Kuzu,_Mohammed_Fahim_Tungekar,_Michael_S._Dunnill,_Chris_B._Pierce,_Adrian_Harris,_Kevin_C._Gatter,_and_David_Y._Mason1993\"] = 1,\n [\"CITEREFFrank_G._Loontiens,_Peter_Regenfuss,_Annelies_Zechel,_Lieve_Dumortier,_Robert_M._Clegg1990\"] = 1,\n [\"CITEREFFranklin,_Rosalind_and_Gosling,_Raymond1953\"] = 1,\n [\"CITEREFFranklin_A._Hays,_Jeffrey_M._Vargason,_and_P._Shing_Ho2003\"] = 1,\n [\"CITEREFFranklin_RE,_Gosling_RG1953\"] = 2,\n [\"CITEREFG._F._Joyce,_A._W._Schwartz,_S._L._Miller,_L._E._Orgel1987\"] = 1,\n [\"CITEREFG._R._Wyatt1951\"] = 1,\n [\"CITEREFG_Milman,_R_Langridge,_and_M_J_Chamberlin1967\"] = 1,\n [\"CITEREFGarcia_JA,_Kaariainen_L,_Gomez_de_cedron_M,_Ehsani_N,_Mikkola_ML1999\"] = 1,\n [\"CITEREFGhosh_A,_Bansal_M2003\"] = 1,\n [\"CITEREFGoff_SP,_Berg_P1976\"] = 1,\n [\"CITEREFGommers-Ampt_J,_Van_Leeuwen_F,_de_Beer_A,_Vliegenthart_J,_Dizdaroglu_M,_Kowalak_J,_Crain_P,_Borst_P1993\"] = 1,\n [\"CITEREFGonçalo_R._Abecasis,_Stacey_S._Cherny,_William_O._Cookson_\u0026amp;_Lon_R._Cardon2001\"] = 1,\n [\"CITEREFGood,_JM;_Hayden,_CA;_Wheeler,_TJ2006\"] = 1,\n [\"CITEREFGray_MD,_Shen_JC,_Kamath-Loeb_AS,_Blank_A,_Sopher_BL,_Martin_GM,_Oshima_J,_Loeb_LA1997\"] = 1,\n [\"CITEREFGregory_S,_Barlow_KF,_McLay_KE,_Kaul_R,_Swarbreck_D,_Dunham_A,_Scott_CE,_Howe_KL,_Woodfine_K2006\"] = 1,\n [\"CITEREFGregory_T2005\"] = 1,\n [\"CITEREFGregory_TR,_Hebert_PD1999\"] = 1,\n [\"CITEREFGreider_C,_Blackburn_E1985\"] = 1,\n [\"CITEREFGriffith_J,_Comeau_L,_Rosenfield_S,_Stansel_R,_Bianchi_A,_Moss_H,_de_Lange_T1999\"] = 1,\n [\"CITEREFGrosschedl_R,_Giese_K,_Pagel_J1994\"] = 1,\n [\"CITEREFGuacci_V,_Koshland_D,_Strunnikov_A1997\"] = 1,\n [\"CITEREFGunther_Stent_Siegmund;_James_D._Watson1980\"] = 1,\n [\"CITEREFGusfield1997\"] = 1,\n [\"CITEREFH_Peng_and_K_J_Marians1993\"] = 1,\n [\"CITEREFH_W_Benjamin_and_N_R_Cozzarelli1990\"] = 1,\n [\"CITEREFHa_SC,_Lowenhaupt_K,_Rich_A,_Kim_YG,_Kim_KK2005\"] = 1,\n [\"CITEREFHaines_TR,_Rodenhiser_DI,_Ainsworth_PJ2001\"] = 1,\n [\"CITEREFHaiyong_Han,_David_R._Langley,_Anupama_Rangan,_and_Laurence_H._Hurley2001\"] = 1,\n [\"CITEREFHaiyong_Han,_Richard_J._Bennett,_and_Laurence_H._Hurley2000\"] = 1,\n [\"CITEREFHanyang_Yu,_Su_Zhang,_John_C._Chaput2012\"] = 1,\n [\"CITEREFHarrison_P,_Gerstein_M2002\"] = 2,\n [\"CITEREFHarrison_P,_Hegyi_H,_Balasubramanian_S,_Luscombe_N,_Bertone_P,_Echols_N,_Johnson_T,_Gerstein_M2002\"] = 1,\n [\"CITEREFHartl_Daniel_L.,_Freifelder_David,_Snyder_Leon_A.1988\"] = 1,\n [\"CITEREFHarvey_Lodish,_Arnold_Berk,_Chris_A._Kaiser,_Monty_Krieger,_Matthew_P._Scott,_Anthony_Bretscher,_Hiddle_Ploegh,_Paul_Matsudaira2008\"] = 2,\n [\"CITEREFHastings,_P_J;_Lupski,_JR;_Rosenberg,_SM;_Ira,_G2009\"] = 1,\n [\"CITEREFHebsgaard_M,_Phillips_M,_Willerslev_E2005\"] = 1,\n [\"CITEREFHerman_RK,_Dworkin_NB1971\"] = 1,\n [\"CITEREFHershey_A,_Chase_M1952\"] = 1,\n [\"CITEREFHimesh_Fernando,_Anthony_P._Reszka,_Julian_Huppert,_Sylvain_Ladame,_Sarah_Rankin,_Ashok_R._Venkitaraman,_Stephen_Neidle,_and_Shankar_Balasubramanian2006\"] = 1,\n [\"CITEREFHirano_T2005\"] = 1,\n [\"CITEREFHogeweg_P.1978\"] = 1,\n [\"CITEREFHogeweg_P.2011\"] = 1,\n [\"CITEREFHoudebine_L2007\"] = 1,\n [\"CITEREFHubscher_U,_Maga_G,_Spadari_S2002\"] = 1,\n [\"CITEREFHudler1998\"] = 1,\n [\"CITEREFHuguette_Pelletier,_Michael_R._Sawaya,_William_Wolfle,_Samuel_H._Wilson,_and_Joseph_Kraut1996\"] = 1,\n [\"CITEREFHuppert,_J._L.;_Balasubramanian,_S.2005\"] = 1,\n [\"CITEREFHurles_M2004\"] = 1,\n [\"CITEREFHurst_GD,_Werren_JH2001\"] = 1,\n [\"CITEREFHäsler_J,_Strub_K2006\"] = 1,\n [\"CITEREFHüttenhofer_A,_Schattner_P,_Polacek_N2005\"] = 1,\n [\"CITEREFIan_M._Smith,_Wojciech_K._Mydlarz,_Suhail_K._Mithani,_Joseph_A._Califano2007\"] = 1,\n [\"CITEREFIan_W._Evett,_Cecilia_Buffery,_Geoffrey_Willott,_David_Stoney1991\"] = 1,\n [\"CITEREFIborra_FJ,_Kimura_H,_Cook_PR2004\"] = 1,\n [\"CITEREFIftode_C,_Daniely_Y,_Borowiec_J1999\"] = 1,\n [\"CITEREFIgor_Sidorenkov,_Natalia_Komissarova,_Mikhail_Kashle1998\"] = 1,\n [\"CITEREFIqbal,_K.;_Jin,_S._-G.;_Pfeifer,_G._P.;_Szabo,_P._E.2011\"] = 1,\n [\"CITEREFIsaksson_J,_Acharya_S,_Barman_J,_Cheruku_P,_Chattopadhyaya_J2004\"] = 1,\n [\"CITEREFIshitsuka_Y,_Ha_T2009\"] = 1,\n [\"CITEREFIto_T2003\"] = 1,\n [\"CITEREFIvan_Gornik,_Mladen_Marcikic,_Milovan_Kubat,_Dragan_Primorac_and_Gordan_Lauc2002\"] = 1,\n [\"CITEREFJ.R._Broach,_Y.-Y._Li,_J._Feldman,_M._Jayaram,_J._Abraham,_K.A._Nasmyth†,_and_J.B._Hicks1983\"] = 1,\n [\"CITEREFJ._F._Marko,_E._D._Siggia1995\"] = 1,\n [\"CITEREFJA_Imlay,_SM_Chin_and_S_Linn1988\"] = 1,\n [\"CITEREFJC_Murray,_KH_Buetow,_JL_Weber,_S_Ludwigsen,_T_Scherpbier-Heddema,_F_Manion,_J_Quillen,_VC_Sheffield,_S_Sunden,_GM_Duyk_and_al._et1994\"] = 1,\n [\"CITEREFJ_H_LeBowitz_and_R_McMacken1986\"] = 1,\n [\"CITEREFJae_Young_Lee,_Changsoo_Chang,_Hyun_Kyu_Song,_Jinho_Moon,_Jin_Kuk_Yang,_Hyun-Kyu_Kim,_Suk-Tae_Kwon_and_Se_Won_Suh2000\"] = 1,\n [\"CITEREFJaenisch,_R.;_Bird_A.2003\"] = 1,\n [\"CITEREFJames_Casey_and_Norman_Davidson1977\"] = 1,\n [\"CITEREFJames_E._Redman,_J._M._Granadino-Roldán,_James_A._Schouten,_Sylvain_Ladame,_Anthony_P._Reszka,_Stephen_Neidle_and_Shankar_Balasubramanian2009\"] = 1,\n [\"CITEREFJames_H_Thorpe,_Benjamin_C_Gale,_Susana_C.M_Teixeira,_Christine_J_Cardin2003\"] = 1,\n [\"CITEREFJames_J._Giovannoni2,_Rod_A._Wing1,_Martin_W._Ganal1,_and_Steven_D._Tanksley1991\"] = 1,\n [\"CITEREFJames_L._Keck,_Daniel_D._Roche,_A._Simon_Lynch,_James_M._Berger2000\"] = 1,\n [\"CITEREFJeffrey_A1985\"] = 1,\n [\"CITEREFJeffreys_A,_Wilson_V,_Thein_S1985\"] = 1,\n [\"CITEREFJenuwein_T,_Allis_C2001\"] = 1,\n [\"CITEREFJianHua_Gan,_Jia_Sheng_and_Zhen_Huang\"] = 1,\n [\"CITEREFJiang-Cheng_Shen,_William_M._Rideout_III_and_Peter_A._Jones1994\"] = 1,\n [\"CITEREFJixun_Dai,_Megan_Carver,_Chandanamali_Punchihewa,_Roger_A._Jones_and_Danzhou_Yang2007\"] = 1,\n [\"CITEREFJixun_Dai,_Thomas_S._Dexheimer,_Ding_Chen,_Megan_Carver,_Attila_Ambrus,_Roger_A._Jones,_and_Danzhou_Yang2006\"] = 1,\n [\"CITEREFJob_D2002\"] = 1,\n [\"CITEREFJohannsen_W.1911\"] = 1,\n [\"CITEREFJohn_B._Rafferty,_Svetlana_E._Sedelnikova,_David_Hargreaves,_Peter_J._Artymiuk,_Patrick_J._Baker,_Gary_J._Sharples,_Akeel_A._Mahdi,_Robert_G._Lloyd,_David_W._Rice1996\"] = 1,\n [\"CITEREFJohn_H._Lo,_Tania_A._Baker,_Robert_T._Sauer2001\"] = 1,\n [\"CITEREFJohn_M._Pascal,_Patrick_J._O\u0026#039;Brien,_Alan_E._Tomkinson_\u0026amp;_Tom_Ellenberger2004\"] = 1,\n [\"CITEREFJohnson_A,_O\u0026#039;Donnell_M2005\"] = 1,\n [\"CITEREFJohnson_DS,_Bai_L,_Smith_BY,_Patel_SS,_Wang_MD2007\"] = 1,\n [\"CITEREFJohnson_JE,_Smith_JS,_Kozak_ML,_Johnson_FB2008\"] = 1,\n [\"CITEREFJohnson_Z,_Chisholm_S2004\"] = 1,\n [\"CITEREFJonathan_H_Williams,_Timothy_D_Phillips,_Pauline_E_Jolly,_Jonathan_K_Stiles,_Curtis_M_Jolly_and_Deepak_Aggarwal2004\"] = 1,\n [\"CITEREFJones_Mary_Ellen1953\"] = 1,\n [\"CITEREFJoseph_D._Terwilliger1,_Marcy_Speer,_Jurg_Ott1993\"] = 1,\n [\"CITEREFJosé_P._Abad,_Alfredo_Villasante1999\"] = 1,\n [\"CITEREFJoyce_C,_Steitz_T1995\"] = 1,\n [\"CITEREFJoyce_G2002\"] = 1,\n [\"CITEREFJukes_TH,_Osawa_S1990\"] = 1,\n [\"CITEREFJulian_Leon_Huppert2008\"] = 1,\n [\"CITEREFK.-U._Schöning,_P._Scholz,_S._Guntha,_X._Wu,_R._Krishnamurthy_and_A._Eschenmoser2000\"] = 1,\n [\"CITEREFKai_Rothkamm_and_Markus_Löbrich2003\"] = 1,\n [\"CITEREFKakutani_T,_Hayano_Y,_Hayashi_T,_Minobe_Y.1991\"] = 1,\n [\"CITEREFKathryn_Brown2002\"] = 1,\n [\"CITEREFKatrin_Paeschke,_Tomas_Simonsson,_Jan_Postberg,_Daniela_Rhodes_\u0026amp;_Hans_Joachim_Lipps2005\"] = 1,\n [\"CITEREFKatsnelson2010\"] = 1,\n [\"CITEREFKazerouni_N,_Sinha_R,_Hsu_CH,_Greenberg_A,_Rothman_N.2002\"] = 1,\n [\"CITEREFKelman,_Z.;_O\u0026#039;Donnell,_M.1995\"] = 1,\n [\"CITEREFKessler_C,_Manta_V1990\"] = 1,\n [\"CITEREFKevin_J._Barringera,_Leslie_Orgelb,_Geoff_Wahlb,_Thomas_R._Gingeras1990\"] = 1,\n [\"CITEREFKevin_M._Sales,_Marc_C._Winslet_and_Alexander_M._Seifalian\"] = 1,\n [\"CITEREFKim,_YG;_Cha,_J.,_Chandrasegaran,_S.1996\"] = 1,\n [\"CITEREFKlose_R,_Bird_A2006\"] = 1,\n [\"CITEREFKnud_Sick,_Jorn_Tones_Nielsen\"] = 1,\n [\"CITEREFKornberg_R1999\"] = 1,\n [\"CITEREFKriaucionis_S,_Heintz_N2009\"] = 1,\n [\"CITEREFL.A._Foreman,_C._Champod,_I.W._Evett,_J.A._Lambert,_S._Pope2003\"] = 1,\n [\"CITEREFLaginha,_K.M.2005\"] = 1,\n [\"CITEREFLakshminarayan_M._Iyer,_L._Aravind,_and_Eugene_V._Koonin2001\"] = 1,\n [\"CITEREFLakshminarayan_M_Iyer,_Detlef_D_Leipe,_Eugene_V_Koonin,_L_Aravind2004\"] = 1,\n [\"CITEREFLamb_R,_Horvath_C1991\"] = 1,\n [\"CITEREFLaura_J._Kennedy,_Kenneth_Moore_Jr.,_Jennifer_L._Caulfield,_Steven_R._Tannenbaum,_and_Peter_C._Dedon1997\"] = 1,\n [\"CITEREFLawrence_J._MarnettCorresponding_author_contact_information1999\"] = 1,\n [\"CITEREFLee_BM,_Shim_GA2007\"] = 1,\n [\"CITEREFLehnman_I._R.1974\"] = 1,\n [\"CITEREFLesa_J._Beamer,_Carl_O._Pabo1992\"] = 1,\n [\"CITEREFLeslie_AG,_Arnott_S,_Chandrasekaran_R,_Ratliff_RL1980\"] = 1,\n [\"CITEREFLevene_P,1919\"] = 1,\n [\"CITEREFLi_Z,_Van_Calcar_S,_Qu_C,_Cavenee_W,_Zhang_M,_Ren_B2003\"] = 1,\n [\"CITEREFLindahl_T1993\"] = 1,\n [\"CITEREFLindsey,_K.;_Jones,_M._G._K.1989\"] = 2,\n [\"CITEREFLionnet_T,_Spiering_MM,_Benkovic_SJ,_Bensimon_D,_Croquette_V2007\"] = 1,\n [\"CITEREFLister_R,_Pelizzola_M,_Dowen_RH,_et_al.2009\"] = 1,\n [\"CITEREFLiu_N,_Okamura_K,_Tyler_DM2008\"] = 1,\n [\"CITEREFLiu_Y,_Kao_HI,_Bambara_RA.2004\"] = 1,\n [\"CITEREFLong_M,_Betrán_E,_Thornton_K,_Wang_W2003\"] = 1,\n [\"CITEREFLorenz_MG,_Wackernagel_W1994\"] = 1,\n [\"CITEREFLouise_H._Naylor_and_Elizabeth_M._Clark1990\"] = 1,\n [\"CITEREFLuLiu2006\"] = 1,\n [\"CITEREFLu_XJ,_Olson_WK1999\"] = 1,\n [\"CITEREFLu_XJ,_Shakked_Z,_Olson_WK2000\"] = 1,\n [\"CITEREFLuger_K,_Mäder_AW,_Richmond_RK,_Sargent_DF,_Richmond_TJ1997\"] = 1,\n [\"CITEREFM._Mandel_and_J._Marmur1968\"] = 1,\n [\"CITEREFMR_Sawaya,_H_Pelletier,_A_Kumar,_SH_Wilson,_J_Kraut1994\"] = 1,\n [\"CITEREFMai-kun_Teng,_Nassim_Usman,_Christin_A._Frederick_and_Andrew_H.-J._Wang1988\"] = 1,\n [\"CITEREFMakalowska_I,_Lin_C,_Makalowski_W2005\"] = 1,\n [\"CITEREFMaloy_S\"] = 1,\n [\"CITEREFMandelkern_M,_Elias_J,_Eden_D,_Crothers_D1981\"] = 1,\n [\"CITEREFManel_Esteller,_Paul_G._Corn,_Stephen_B._Baylin,_and_James_G._Herman2001\"] = 1,\n [\"CITEREFMao_Chengde2004\"] = 1,\n [\"CITEREFMark_C._Hall1,_Steven_W._Matson1999\"] = 1,\n [\"CITEREFMark_Isalan,_Sachin_D_Patel,_Shankar_Balasubramanian,_and_Yen_Choo\"] = 1,\n [\"CITEREFMarko1997\"] = 1,\n [\"CITEREFMarko2007\"] = 1,\n [\"CITEREFMarnett2000\"] = 1,\n [\"CITEREFMartin_R_Singleton,_Kjell_Håkansson,_David_J_Timson,_Dale_B_Wigley1999\"] = 1,\n [\"CITEREFMartinez_E2002\"] = 1,\n [\"CITEREFMasood_A._Shammas,_Robert_J._Shmookler_Reis,_Masaharu_Akiyama,_Hemanta_Koley,_Dharminder_Chauhan,_Teru_Hideshima,_Raj_K._Goya,_Laurence_H._Hurley,_Kenneth_C._Anderson_and_Nikhil_C._Munshi2003\"] = 1,\n [\"CITEREFMatthew_R._Redinbo,_Lance_Stewart,_Peter_Kuhn,_James_J._Champoux_and_Wim_G._J._Ho1998\"] = 1,\n [\"CITEREFMatthews_O_Bradleya,_Leonard_C_Erickson1981\"] = 1,\n [\"CITEREFMaurice_Wilkins2003\"] = 1,\n [\"CITEREFMekala_Gunaratnam,_Stephen_Swank,_Shozeb_M._Haider,_Katja_Galesa,_Anthony_P._Reszka,_Monica_Beltran,_Francisco_Cuenca,_Jonathan_A._Fletcher_and_Stephen_Neidle2009\"] = 1,\n [\"CITEREFMeselson_M,_Stahl_F1958\"] = 1,\n [\"CITEREFMeyer_PA,_Ye_P,_Zhang_M,_Suh_MH,_Fu_J2006\"] = 1,\n [\"CITEREFMichael_Strong2004\"] = 1,\n [\"CITEREFMichaelis_C,_Ciosk_R,_Nasmyth_K1997\"] = 1,\n [\"CITEREFMikhail_Skoblova,_Konstantin_Shakhbazov,_Dmitry_Oshchepkov,_Dmitry_Ivanov,_Anna_Guskovaa,_Dmitry_Ivanov,_Petr_Rubtsov,_Vladimir_Prasolov,_Nick_Yankovsky,_Ancha_Baranova2006\"] = 1,\n [\"CITEREFMiller_J,_McLachlan_AD,_Klug_A1985\"] = 1,\n [\"CITEREFMorin1989\"] = 1,\n [\"CITEREFMount_DM2004\"] = 2,\n [\"CITEREFMu-Yong_Kim,_Hariprasad_Vankayalapati,_Kazuo_Shin-ya,_Konstanty_Wierzba,_and_Laurence_H._Hurley2002\"] = 1,\n [\"CITEREFMunroe_S2004\"] = 1,\n [\"CITEREFMyers_L,_Kornberg_R2000\"] = 1,\n [\"CITEREFN.P._Singh,_R.E._Stephens_and_E.L._Schneider1994\"] = 1,\n [\"CITEREFN.R._Cozzarelli,_M.A._Krasnow,_S.P._Gerrard,_and_J.H._White1984\"] = 1,\n [\"CITEREFNeale_MJ,_Keeney_S2006\"] = 1,\n [\"CITEREFNeidle_\u0026amp;_Balasubramanian2006\"] = 2,\n [\"CITEREFNickle_D,_Learn_G,_Rain_M,_Mullins_J,_Mittler_J2002\"] = 1,\n [\"CITEREFNorie_Fujikawa,_Hitoshi_Kurumizaka,_Osamu_Nureki,_Takaho_Terada,_Mikako_Shirouzu,_Tsutomu_Katayama_and_Shigeyuki_Yokoyama2003\"] = 1,\n [\"CITEREFNugent_C,_Lundblad_V1998\"] = 1,\n [\"CITEREFO\u0026#039;Driscoll_M,_Jeggo_P2006\"] = 1,\n [\"CITEREFOh_D,_Kim_Y,_Rich_A2002\"] = 1,\n [\"CITEREFOlby1994\"] = 1,\n [\"CITEREFOlby2009\"] = 1,\n [\"CITEREFOlivier_Hyrien,_Kathrin_Marheineke,_Arach_Goldar2003\"] = 1,\n [\"CITEREFOlovnikov_AM1973\"] = 1,\n [\"CITEREFOlovnikov_Alexei_M.1971\"] = 1,\n [\"CITEREFOlson,_M._W.;_Dallmann,_H._G.;_McHenry,_C._S.1995\"] = 1,\n [\"CITEREFOlson_WK,_Bansal_M,_Burley_SK,_Dickerson_RE,_Gerstein_M,_Harvey_SC,_Heinemann_U,_Lu_XJ,_Neidle_S,_Shakked_Z,_Sklenar_H,_Suzuki_M,_Tung_CS,_Westhof_E,_Wolberger_C,_Berman_HM2001\"] = 1,\n [\"CITEREFOrengo_CA,_Thornton_JM2005\"] = 1,\n [\"CITEREFOrgel_L2004\"] = 1,\n [\"CITEREFOrr_HA2009\"] = 1,\n [\"CITEREFOzgenc_A,_Loeb_LA2005\"] = 2,\n [\"CITEREFPabo_C,_Sauer_R1984\"] = 1,\n [\"CITEREFPadmanava_Pradhan,_Sampath_Tirumala,_Xiaohong_Liu,_Jane_M._Sayer,_Donald_M._Jerina,_and_Herman_J._C._Yeh2001\"] = 1,\n [\"CITEREFPainter_PC,_Mosher_LE,_Rhoads_C1982\"] = 1,\n [\"CITEREFPamela_A._Frischmeyer,_et_al.2002\"] = 1,\n [\"CITEREFParkinson_G,_Lee_M,_Neidle_S2002\"] = 1,\n [\"CITEREFPassarge2006\"] = 1,\n [\"CITEREFPatricia_J._Pukkila,_Janet_Peterson,_Gail_Herman,_Paul_Modrich,_and_Matthew_Meselson1983\"] = 1,\n [\"CITEREFPeter_A_Jones,_Peter_W_Laird1999\"] = 1,\n [\"CITEREFPeter_König1,_Rafael_Giraldo,_Lynda_Chapman,_Daniela_Rhodes1996\"] = 1,\n [\"CITEREFPeter_M._J._Burgers1998\"] = 1,\n [\"CITEREFPhilip_E._Pjura,_Kazimierz_Grzeskowiak,_Richard_E._Dickerson1987\"] = 1,\n [\"CITEREFPhilip_J._Fay,_Kyung_Oh_Johansonn,_Charles_S._McHenryn,_and_Robert_A._Bambara1981\"] = 1,\n [\"CITEREFPhillip_A._Rachwal,_I._Stuart_Findlow,_Joern_M._Werner,_Tom_Brown_and_Keith_R._Fox2007\"] = 1,\n [\"CITEREFPidoux_A,_Allshire_R2005\"] = 1,\n [\"CITEREFPingoud_A,_Alves_J,_Geiger_R1993\"] = 2,\n [\"CITEREFPollard_T.D.2007\"] = 1,\n [\"CITEREFPribnow_David1975\"] = 1,\n [\"CITEREFPrütz_WA1984\"] = 1,\n [\"CITEREFPurnima_R._Laud1,_Asha_S._Multani,_Susan_M._Bailey,_Ling_Wu,_Jin_Ma,_Charles_Kingsley,_Michel_Lebe,_Sen_Pathak,_Ronald_A._DePinho,_and_Sandy_Chang2005\"] = 1,\n [\"CITEREFPál_C,_Papp_B,_Lercher_M2006\"] = 1,\n [\"CITEREFR.M._Myers,_T._Maniatis,_and_L.S._Lerman1987\"] = 1,\n [\"CITEREFR_D_Wood1996\"] = 1,\n [\"CITEREFR_Giraldo_and_D_Rhodes1994\"] = 1,\n [\"CITEREFR_K_Moyzis,_J_M_Buckingham,_L_S_Cram,_M_Dani,_L_L_Deaven,_M_D_Jones,_J_Meyne,_R_L_Ratliff,_and_J_R_Wu1988\"] = 1,\n [\"CITEREFRatel_D,_Ravanat_J,_Berger_F,_Wion_D2006\"] = 1,\n [\"CITEREFRawal,_P.;_Kummarasetti,_V._B.;_Ravindran,_J.;_Kumar,_N.;_Halder,_K.;_Sharma,_R.;_Mukerji,_M.;_Das,_S._K._et_al2006\"] = 1,\n [\"CITEREFRaymond_R.,_Gary_H.S._Straussb,_William_P._Peters1992\"] = 1,\n [\"CITEREFRedon_C,_Pilch_D,_Rogakou_E,_Sedelnikova_O,_Newrock_K,_Bonner_W2002\"] = 1,\n [\"CITEREFRen_Zhang1,_Yan_Lin2_and_Chun-Ting_Zhang2008\"] = 1,\n [\"CITEREFRichard_H._Shafer1997\"] = 1,\n [\"CITEREFRichard_T._Wheelhouse,_Daekyu_Sun,_Haiyong_Han,_Frank_Xiaoguang_Han,_and_Laurence_H._Hurle1998\"] = 1,\n [\"CITEREFRidley2006\"] = 1,\n [\"CITEREFRobert_A._Bambara,_Richard_S._Murante_and_Leigh_A._Henricksen1997\"] = 1,\n [\"CITEREFRobert_B._Helling,_Howard_M._Goodman_and_Herbert_W._Boyer1974\"] = 1,\n [\"CITEREFRobert_G._Martin,_J.Heinrich_Matthaei,_Oliver_W._Jones,_Marshall_W._Nirenberg1961–1962\"] = 1,\n [\"CITEREFRoberts_RJ,_Murray_Kenneth1976\"] = 1,\n [\"CITEREFRoger_Lionel_Poulter_Adams,_John_T._Knowler,_David_P._Leader1992\"] = 1,\n [\"CITEREFRothemund_PW2006\"] = 1,\n [\"CITEREFRothenburg_S,_Koch-Nolte_F,_Haag_F2001\"] = 1,\n [\"CITEREFRudolf_Jaenisch_\u0026amp;_Adrian_Bird2003\"] = 1,\n [\"CITEREFRussell2001\"] = 2,\n [\"CITEREFS._Kikkawa,_F._Kanamaru,_M._Koizumi1983\"] = 1,\n [\"CITEREFSP_Bell,_B_Stillman1992\"] = 1,\n [\"CITEREFS_B_Zimmerman_and_B_H_Pheiffer1983\"] = 1,\n [\"CITEREFS_Wölfl,_C_Martinez,_A_Rich,_and_J_A_Majzoub1996\"] = 1,\n [\"CITEREFSachin_D._Patel,_Mark_Isalan,_Gérald_Gavory,_Sylvain_Ladame,_Yen_Choo,_and_Shankar_Balasubramanian2004\"] = 1,\n [\"CITEREFSaenger_Wolfram1984\"] = 2,\n [\"CITEREFSaiki,_R.;_Gelfand,_D.;_Stoffel,_S.;_Scharf,_S.;_Higuchi,_R.;_Horn,_G.;_Mullis,_K.;_Erlich,_H.1988\"] = 1,\n [\"CITEREFSaiki,_R.;_Scharf,_S.;_Faloona,_F.;_Mullis,_K.;_Horn,_G.;_Erlich,_H.;_Arnheim,_N.1985\"] = 1,\n [\"CITEREFSakabe_K,_Okazaki_R1966\"] = 1,\n [\"CITEREFSan_Martin_MC,_Stamford_NP,_Dammerova_N,_Dixon_NE,_Carazo_JM1995\"] = 1,\n [\"CITEREFSandelin,_A._et_al.2007\"] = 1,\n [\"CITEREFSandman_K,_Pereira_S,_Reeve_J1998\"] = 1,\n [\"CITEREFSantos_M.A.,_Tuite_M.F.1995\"] = 1,\n [\"CITEREFSaurabh_Agrawal,_Rajendra_Prasad_Ojha_and_Souvik_Maiti2008\"] = 1,\n [\"CITEREFSayers_JR1994\"] = 1,\n [\"CITEREFSchaller_Heinz,_Gray_Christopher,_Herrman_Karin1975\"] = 1,\n [\"CITEREFSchneider_R._A.2005\"] = 1,\n [\"CITEREFSchoeffler_A,_Berger_J2005\"] = 1,\n [\"CITEREFScienceDaily_Staff2011\"] = 1,\n [\"CITEREFSeeman1991\"] = 1,\n [\"CITEREFSeeman_NC2005\"] = 1,\n [\"CITEREFSeeman_Nadrian_C.2004\"] = 1,\n [\"CITEREFSeeman_Nadrian_C.2007\"] = 1,\n [\"CITEREFSeeman_Nadrian_C.2010\"] = 1,\n [\"CITEREFSeok-Yong_Lee,_Armando_De_La_Torre,_Dalai_Yan,_Sydney_Kustu,_B._Tracy_Nixon,_and_David_E._Wemmer2003\"] = 1,\n [\"CITEREFSeth_M._Cohen,_Stephen_J.2001\"] = 1,\n [\"CITEREFSharon_Eden,_Howard_Cedar1994\"] = 1,\n [\"CITEREFSiddiqui-Jain,_A.;_Grand,_C._L.;_Bearss,_D._J.;_Hurley,_L._H.2002\"] = 1,\n [\"CITEREFSiepel_A2009\"] = 1,\n [\"CITEREFSilver1995\"] = 2,\n [\"CITEREFSilvia_Tornaletti,_Gerd_P._Pfeifer1995\"] = 1,\n [\"CITEREFSimonsson,_T.;_Pecinka,_P.;_Kubista,_M.1998\"] = 1,\n [\"CITEREFSims_RJ_3rd,_Mandal_SS,_Reinberg_D2004\"] = 1,\n [\"CITEREFSjölander_K2004\"] = 1,\n [\"CITEREFSlonczewski_Joan_and_John_Watkins_Foster2010\"] = 2,\n [\"CITEREFSmith_SS1998\"] = 1,\n [\"CITEREFSoyfer2001\"] = 1,\n [\"CITEREFSpiegelman_B,_Heinrich_R2004\"] = 1,\n [\"CITEREFStefan_Duensinga,_Anette_Duensing2010\"] = 1,\n [\"CITEREFSteigerwald_John2011\"] = 1,\n [\"CITEREFStephen_B_Baylin,_James_G_Herman2000\"] = 1,\n [\"CITEREFStephen_E._Moyer,_Peter_W._Lewis,_and_Michael_R._Botchan2006\"] = 1,\n [\"CITEREFStephen_P._Bell1_and_Anindya_Dutta2002\"] = 1,\n [\"CITEREFStephens_T,_Bunde_C,_Fillmore_B2000\"] = 1,\n [\"CITEREFSteve_G._Hershman,_Qijun_Chen,_Julia_Y._Lee,_Marina_L._Kozak,_Peng_Yue,_Li-San_Wang,_and_F._Brad_Johnson2008\"] = 1,\n [\"CITEREFSteven_S._Smith,_Ali_Laayoun,_Robert_G._Lingeman,_David_J._Baker,_Jezia_Riley1994\"] = 1,\n [\"CITEREFStraughen,_Je;_Johnson,_J;_Mclaren,_D;_Proytcheva,_M;_Ellis,_N;_German,_J;_Groden,_J1998\"] = 1,\n [\"CITEREFStuart_A_MacNeill2001\"] = 1,\n [\"CITEREFSunita_Kumari,_Anthony_Bugaut,_Julian_L_Huppert_\u0026amp;_Shankar_Balasubramanian2007\"] = 1,\n [\"CITEREFSusanna_Cogoi_and_Luigi_E._Xodo\"] = 1,\n [\"CITEREFSylvain_Ladame,_James_A._Schouten,_Jose_Roldan,_James_E._Redman,_Stephen_Neidle,_and_Shankar_Balasubramanian2006\"] = 1,\n [\"CITEREFSzathmáry_E1992\"] = 1,\n [\"CITEREFT._Christian_Boles_Journal_of_Molecular_Biology1990\"] = 1,\n [\"CITEREFT._Po,_G._Steger,_V._Rosenbaum,_J._Kaper,_and_D._Riesner1987\"] = 1,\n [\"CITEREFT_M_Hill,_M_L_Tecklenburg,_A_J_Pelletier,_and_P_L_Kuempe1989\"] = 1,\n [\"CITEREFT_M_Hill_and_K_J_Marians1990\"] = 1,\n [\"CITEREFTakahashi_I,_Marmur_J.1963\"] = 1,\n [\"CITEREFTan_C,_Tasaka_H,_Yu_KP,_Murphy_ML,_Karnofsky_DA1967\"] = 1,\n [\"CITEREFTarrago-Litvak_L,_Andréola_M,_Nevinsky_G,_Sarih-Cottin_L,_Litvak_S1994\"] = 1,\n [\"CITEREFTaylor_JS,_Raes_J2004\"] = 1,\n [\"CITEREFThanbichler_M,_Wang_S,_Shapiro_L2005\"] = 1,\n [\"CITEREFThe_ENCODE_Project_Consortium2007\"] = 1,\n [\"CITEREFThibault_Lemarteleura,_Dennis_Gomeza,_Rajaa_Paterskia,_Eliane_Mandineb,_Patrick_Maillietb,_Jean-François_Riou2004\"] = 1,\n [\"CITEREFThomas_C._Rowe,_Grace_L._Chen,_Yaw-Huei_Hsiang,_and_Leroy_F._Liu1986\"] = 1,\n [\"CITEREFThomas_J2001\"] = 1,\n [\"CITEREFThomas_Lenormand2002\"] = 1,\n [\"CITEREFThomas_S._Dexheimer,_Daekyu_Sun,_and_Laurence_H._Hurley2006\"] = 1,\n [\"CITEREFTian-miao_Ou,_Yu-jing_Lu,_Jia-heng_Tan,_Zhi-shu_Huang,_Kwok-Yin_Wong,_Lian-quan_Gu2008\"] = 1,\n [\"CITEREFTimothy_J._Kinsella,_Patricia_P._Dobson,_James_B._Mitchell,_Albert_J._Fornace_Jr.1987\"] = 1,\n [\"CITEREFTodd,_A._K.;_Johnston,_M.;_Neidle,_S.2005\"] = 1,\n [\"CITEREFToufan_Parman,_Michael_J._Wiley_\u0026amp;_Peter_G._Wells1999\"] = 1,\n [\"CITEREFTuranov_AA,_Lobanov_AV,_Fomenko_DE,_Morrison_HG,_Sogin_ML,_Klobutcher_LA,_Hatfield_DL,_Gladyshev_VN2009\"] = 1,\n [\"CITEREFTuteja_N,_Tuteja_R2004\"] = 1,\n [\"CITEREFTóth_A,_Ciosk_R,_Uhlmann_F,_Galova_M,_Schleiffer_A,_Nasmyth_K1999\"] = 1,\n [\"CITEREFUhlmann_F,_Lottspeich_F,_Nasmyth_K1999\"] = 1,\n [\"CITEREFUrabe_H,_Tominaga_Y,_Kubota_K1983\"] = 1,\n [\"CITEREFUwe_Langer†,_Stefan_Richter,_Angelika_Roth,_Christoph_Weigel,_Walter_Messer1996\"] = 1,\n [\"CITEREFValerie_K,_Povirk_L2003\"] = 1,\n [\"CITEREFVanin_EF1985\"] = 1,\n [\"CITEREFVenter_J;_Adams,_MD;_Myers,_EW;_Li,_PW;_Mural,_RJ;_Sutton,_GG;_Smith,_HO;_Yandell,_M_et_al2001\"] = 1,\n [\"CITEREFVerma_S,_Eckstein_F1998\"] = 1,\n [\"CITEREFVictor_F._Holmes_and_Nicholas_R._Cozzarelli2000\"] = 1,\n [\"CITEREFVictoria_J._Simpson,_Thomas_E._Johnson*_and_Richard_F._Hammen1986\"] = 1,\n [\"CITEREFVispé_S,_Defais_M1997\"] = 1,\n [\"CITEREFVitor_B._Pinheiro,_Alexander_I._Taylor,_Christopher_Cozens,_Mikhail_Abramov,_Marleen_Renders,_Su_Zhang,_John_C._Chaput,_Jesper_Wengel,_Sew-Yeu_Peak-Chew,_Stephen_H._McLaughlin,_Piet_Herdewijn,_Philipp_Holliger2012\"] = 1,\n [\"CITEREFVreeland_R,_Rosenzweig_W,_Powers_D2000\"] = 1,\n [\"CITEREFW._Dietrich,_H._Katz,_S._E._Lincoln,_H._S._Shin,_J._Friedman,_N._L._Dracopoli_and_E._S._Lander1992\"] = 1,\n [\"CITEREFWM_Rideout,_3rd,_GA_Coetzee,_AF_Olumi_and_PA_Jones1990\"] = 1,\n [\"CITEREFWahl_M,_Sundaralingam_M1997\"] = 1,\n [\"CITEREFWallace1998\"] = 1,\n [\"CITEREFWalsh_C,_Xu_G2006\"] = 1,\n [\"CITEREFWang_AHJ,_Quigley_GJ,_Kolpak_FJ,_Crawford_JL,_van_Boom_JH,_Van_der_Marel_G,_Rich_A1979\"] = 1,\n [\"CITEREFWang_J2002\"] = 1,\n [\"CITEREFWang_JC1991\"] = 1,\n [\"CITEREFWang_M,_Caetano-Anollés_G2009\"] = 1,\n [\"CITEREFWang_RY,_Kuo_KC,_Gehrke_CW,_Huang_LH,_Ehrlich_M1982\"] = 1,\n [\"CITEREFWard_R,_Bowman_A,_El-Mkami_H,_Owen-Hughes_T,_Norman_DG2009\"] = 1,\n [\"CITEREFWatson_J.D._and_Crick_F.H.C.1953\"] = 1,\n [\"CITEREFWei-Xing_Zong1,_Dara_Ditsworth,_Daniel_E._Bauer,_Zhao-Qi_Wang,_and_Craig_B._Thompson2004\"] = 1,\n [\"CITEREFWeir_B,_Triggs_C,_Starling_L,_Stowell_L,_Walsh_K,_Buckleton_J1997\"] = 1,\n [\"CITEREFWeiss_RB1992\"] = 1,\n [\"CITEREFWhitlock2000\"] = 1,\n [\"CITEREFWilkins_M.H.F.,_A.R._Stokes_A.R._\u0026amp;_Wilson,_H.R.1953\"] = 1,\n [\"CITEREFWilliam_A_Beard,_Samuel_H_Wilson2000\"] = 1,\n [\"CITEREFWing_R,_Drew_H,_Takano_T,_Broka_C,_Tanaka_S,_Itakura_K,_Dickerson_R1980\"] = 1,\n [\"CITEREFWolf_Reik2007\"] = 1,\n [\"CITEREFWolfe-Simon_Felisa,_Blum_Jodi_Switzer,_Kulp_Thomas_R.,_Gordon_Gwyneth_W.,_Hoeft_Shelley_E.,_Pett-Ridge_Jennifer,_Stolz_John_F.,_Webb_Samuel_M.,_Weber_Peter_K.2010\"] = 1,\n [\"CITEREFWolfsberg_T,_McEntyre_J,_Schuler_G2001\"] = 1,\n [\"CITEREFWood_AJ,_Severson,_AF,_Meyer_BJ2010\"] = 1,\n [\"CITEREFWray_G;_Martindale,_Mark_Q.2002\"] = 1,\n [\"CITEREFWright_W,_Tesmer_V,_Huffman_K,_Levene_S,_Shay_J1997\"] = 1,\n [\"CITEREFXin-zhuan_Su,_Michael_T._Ferdig,_Yaming_Huang,_Chuong_Q._Huynh,_Anna_Liu,_Jingtao_You,_John_C._Wootton3_and_Thomas_E._Wellems1999\"] = 1,\n [\"CITEREFXu_Hou,_Wei_Guo,_Fan_Xia,_Fu-Qiang_Nie,_Hua_Dong,_Ye_Tian,_Liping_Wen,_Lin_Wang,_Liuxuan_Cao,_Yang_Yang,_Jianming_Xue,_Yanlin_Song,_Yugang_Wang,_Dongsheng_Liu,_and_Lei_Jiang2009\"] = 1,\n [\"CITEREFY._Whitney_Yin_and_Thomas_A._Steitz2002\"] = 1,\n [\"CITEREFYakovchuk_P,_Protozanova_E,_Frank-Kamenetskii_MD2006\"] = 1,\n [\"CITEREFYong-In_Kim,_Igor_Levchenko,_Karolina_Fraczkowska,_Rachel_V._Woodruff,_Robert_T._Sauer_\u0026amp;_Tania_A._Baker2001\"] = 1,\n [\"CITEREFYoshikuni,_Y.;_Ferrin,_T._E.;_Keasling,_J._D.2006\"] = 1,\n [\"CITEREFYoungson2006\"] = 2,\n [\"CITEREFYujian_He,_Ronald_D._Neumann_and_Igor_G._Panyutin\"] = 1,\n [\"CITEREFYuliang_Wu,_Kazuo_Shin-ya_and_Robert_M._Brosh_Jr.2008\"] = 1,\n [\"CITEREFZhang_J,_Wang_X,_Podlaha_O2004\"] = 1,\n [\"CITEREFZhang_J2003\"] = 1,\n [\"CITEREFZhang_Lilu,_Peritz_Adam,_Meggers_Eric2005\"] = 1,\n [\"CITEREFZhu_Y,_Hayakawa_T,_Toriyama_S,_Takahashi_M.1991\"] = 1,\n [\"CITEREFdeHaseth_P,_Helmann_J1995\"] = 1,\n [\"deonier2005\"] = 1,\n}\ntemplate_list = table#1 {\n [\"AlbertsMolecularBiology4th\"] = 1,\n [\"Biomolekularne strukture\"] = 1,\n [\"Cite book\"] = 55,\n [\"Cite journal\"] = 449,\n [\"Cite news\"] = 2,\n [\"Cite web\"] = 12,\n [\"Columns-list\"] = 3,\n [\"Commonscat\"] = 1,\n [\"Dead link\"] = 17,\n [\"Dmoz\"] = 1,\n [\"Harvnb\"] = 1,\n [\"ISBN\"] = 8,\n [\"Infobox Enzim\"] = 1,\n [\"Infobox Proteinska Familija\"] = 1,\n [\"Jez-eng\"] = 2,\n [\"Lehninger4th\"] = 1,\n [\"PDB\"] = 1,\n [\"PDB2\"] = 42,\n [\"Pfam_box\"] = 1,\n [\"Refbegin\"] = 1,\n [\"Refend\"] = 1,\n [\"Reflist\"] = 1,\n [\"Sfn\"] = 4,\n [\"Tabela inverznih kodona\"] = 1,\n [\"Tabela kodona\"] = 1,\n [\"VoetBiochemistry3rd\"] = 1,\n [\"Webarchive\"] = 3,\n}\narticle_whitelist = table#1 {\n}\n"},"cachereport":{"origin":"mw-web.codfw.main-5886496d-6tzxf","timestamp":"20250314213518","ttl":2592000,"transientcontent":false}}});});</script> <script type="application/ld+json">{"@context":"https:\/\/schema.org","@type":"Article","name":"DNK","url":"https:\/\/sh.wikipedia.org\/wiki\/DNK","sameAs":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q7430","mainEntity":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q7430","author":{"@type":"Organization","name":"Doprinositelji Wikimedijinim projektima"},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Wikimedia Foundation, Inc.","logo":{"@type":"ImageObject","url":"https:\/\/www.wikimedia.org\/static\/images\/wmf-hor-googpub.png"}},"datePublished":"2005-10-11T18:34:47Z","dateModified":"2025-03-14T21:35:12Z","image":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/8\/87\/DNA_Structure%2BKey%2BLabelled_pn_NoBB.sr.png"}</script> </body> </html>