CINXE.COM

<!DOCTYPE html> <html class="client-nojs vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-sticky-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-1 vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-1 vector-feature-night-mode-enabled skin-theme-clientpref-day vector-toc-available" lang="ca" dir="ltr"> <head> <meta charset="UTF-8"> <title>Cromosoma - Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure</title> <script>(function(){var className="client-js vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-sticky-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-1 vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-1 vector-feature-night-mode-enabled skin-theme-clientpref-day vector-toc-available";var cookie=document.cookie.match(/(?:^|; )cawikimwclientpreferences=([^;]+)/);if(cookie){cookie[1].split('%2C').forEach(function(pref){className=className.replace(new RegExp('(^| )'+pref.replace(/-clientpref-\w+$|[^\w-]+/g,'')+'-clientpref-\\w+( |$)'),'$1'+pref+'$2');});}document.documentElement.className=className;}());RLCONF={"wgBreakFrames":false,"wgSeparatorTransformTable":[",\t.",".\t,"],"wgDigitTransformTable":["",""], "wgDefaultDateFormat":"dmy","wgMonthNames":["","gener","febrer","març","abril","maig","juny","juliol","agost","setembre","octubre","novembre","desembre"],"wgRequestId":"849f03ae-2c21-4cd6-9e19-b9b5749a39de","wgCanonicalNamespace":"","wgCanonicalSpecialPageName":false,"wgNamespaceNumber":0,"wgPageName":"Cromosoma","wgTitle":"Cromosoma","wgCurRevisionId":33928365,"wgRevisionId":33928365,"wgArticleId":8936,"wgIsArticle":true,"wgIsRedirect":false,"wgAction":"view","wgUserName":null,"wgUserGroups":["*"],"wgCategories":["Articles amb la plantilla Webarchive amb enllaç wayback","Pàgines amb enllaç commonscat des de Wikidata","Llista d'articles de qualitat","Control d'autoritats","Traduccions que són articles de qualitat","Articles de qualitat de ciències de la vida","Cromosomes"],"wgPageViewLanguage":"ca","wgPageContentLanguage":"ca","wgPageContentModel":"wikitext","wgRelevantPageName":"Cromosoma","wgRelevantArticleId":8936,"wgIsProbablyEditable":true,"wgRelevantPageIsProbablyEditable": true,"wgRestrictionEdit":[],"wgRestrictionMove":[],"wgRedirectedFrom":"Cromosomes","wgNoticeProject":"wikipedia","wgCiteReferencePreviewsActive":true,"wgMediaViewerOnClick":true,"wgMediaViewerEnabledByDefault":true,"wgPopupsFlags":0,"wgVisualEditor":{"pageLanguageCode":"ca","pageLanguageDir":"ltr","pageVariantFallbacks":"ca"},"wgMFDisplayWikibaseDescriptions":{"search":true,"watchlist":true,"tagline":true,"nearby":true},"wgWMESchemaEditAttemptStepOversample":false,"wgWMEPageLength":100000,"wgInternalRedirectTargetUrl":"/wiki/Cromosoma","wgRelatedArticlesCompat":[],"wgEditSubmitButtonLabelPublish":true,"wgULSPosition":"interlanguage","wgULSisCompactLinksEnabled":false,"wgVector2022LanguageInHeader":true,"wgULSisLanguageSelectorEmpty":false,"wgWikibaseItemId":"Q37748","wgCheckUserClientHintsHeadersJsApi":["brands","architecture","bitness","fullVersionList","mobile","model","platform","platformVersion"],"GEHomepageSuggestedEditsEnableTopics":true,"wgGETopicsMatchModeEnabled":false, "wgGEStructuredTaskRejectionReasonTextInputEnabled":false,"wgGELevelingUpEnabledForUser":false};RLSTATE={"ext.globalCssJs.user.styles":"ready","site.styles":"ready","user.styles":"ready","ext.globalCssJs.user":"ready","user":"ready","user.options":"loading","ext.cite.styles":"ready","skins.vector.search.codex.styles":"ready","skins.vector.styles":"ready","skins.vector.icons":"ready","ext.wikimediamessages.styles":"ready","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript":"ready","ext.uls.interlanguage":"ready","wikibase.client.init":"ready","wikibase.client.data-bridge.externalModifiers":"ready","ext.wikimediaBadges":"ready"};RLPAGEMODULES=["mediawiki.action.view.redirect","ext.cite.ux-enhancements","mediawiki.page.media","site","mediawiki.page.ready","mediawiki.toc","skins.vector.js","ext.centralNotice.geoIP","ext.centralNotice.startUp","ext.gadget.UkensKonkurranse","ext.gadget.refToolbar","ext.gadget.charinsert","ext.gadget.AltresViccionari","ext.gadget.purgetab","ext.gadget.DocTabs", "ext.gadget.switcher","ext.urlShortener.toolbar","ext.centralauth.centralautologin","mmv.bootstrap","ext.popups","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.init","ext.visualEditor.targetLoader","ext.echo.centralauth","ext.eventLogging","ext.wikimediaEvents","ext.navigationTiming","ext.uls.interface","ext.cx.eventlogging.campaigns","ext.cx.uls.quick.actions","wikibase.client.vector-2022","wikibase.client.data-bridge.init","ext.checkUser.clientHints","ext.growthExperiments.SuggestedEditSession","oojs-ui.styles.icons-media","oojs-ui-core.icons","wikibase.sidebar.tracking"];</script> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.loader.impl(function(){return["user.options@12s5i",function($,jQuery,require,module){mw.user.tokens.set({"patrolToken":"+\\","watchToken":"+\\","csrfToken":"+\\"}); }];});});</script> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=ca&modules=ext.cite.styles%7Cext.uls.interlanguage%7Cext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript%7Cext.wikimediaBadges%7Cext.wikimediamessages.styles%7Cskins.vector.icons%2Cstyles%7Cskins.vector.search.codex.styles%7Cwikibase.client.data-bridge.externalModifiers%7Cwikibase.client.init&only=styles&skin=vector-2022"> <script async="" src="/w/load.php?lang=ca&modules=startup&only=scripts&raw=1&skin=vector-2022"></script> <meta name="ResourceLoaderDynamicStyles" content=""> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=ca&modules=site.styles&only=styles&skin=vector-2022"> <meta name="generator" content="MediaWiki 1.44.0-wmf.5"> <meta name="referrer" content="origin"> <meta name="referrer" content="origin-when-cross-origin"> <meta name="robots" content="max-image-preview:standard"> <meta name="format-detection" content="telephone=no"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f0/Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg/1200px-Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg.png"> <meta property="og:image:width" content="1200"> <meta property="og:image:height" content="592"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f0/Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg/800px-Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg.png"> <meta property="og:image:width" content="800"> <meta property="og:image:height" content="395"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f0/Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg/640px-Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg.png"> <meta property="og:image:width" content="640"> <meta property="og:image:height" content="316"> <meta name="viewport" content="width=1120"> <meta property="og:title" content="Cromosoma - Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure"> <meta property="og:type" content="website"> <link rel="preconnect" href="//upload.wikimedia.org"> <link rel="alternate" media="only screen and (max-width: 640px)" href="//ca.m.wikipedia.org/wiki/Cromosoma"> <link rel="alternate" type="application/x-wiki" title="Modifica" href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit"> <link rel="apple-touch-icon" href="/static/apple-touch/wikipedia.png"> <link rel="icon" href="/static/favicon/wikipedia.ico"> <link rel="search" type="application/opensearchdescription+xml" href="/w/rest.php/v1/search" title="Viquipèdia (ca)"> <link rel="EditURI" type="application/rsd+xml" href="//ca.wikipedia.org/w/api.php?action=rsd"> <link rel="canonical" href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Cromosoma"> <link rel="license" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.ca"> <link rel="alternate" type="application/atom+xml" title="Canal de sindicació Atom Viquipèdia" href="/w/index.php?title=Especial:Canvis_recents&feed=atom"> <link rel="dns-prefetch" href="//meta.wikimedia.org" /> <link rel="dns-prefetch" href="//login.wikimedia.org"> </head> <body class="skin--responsive skin-vector skin-vector-search-vue mediawiki ltr sitedir-ltr mw-hide-empty-elt ns-0 ns-subject mw-editable page-Cromosoma rootpage-Cromosoma skin-vector-2022 action-view"><a class="mw-jump-link" href="#bodyContent">Vés al contingut</a> <div class="vector-header-container"> <header class="vector-header mw-header"> <div class="vector-header-start"> <nav class="vector-main-menu-landmark" aria-label="Lloc"> <div id="vector-main-menu-dropdown" class="vector-dropdown vector-main-menu-dropdown vector-button-flush-left vector-button-flush-right" > <input type="checkbox" id="vector-main-menu-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-main-menu-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Menú principal" > <label id="vector-main-menu-dropdown-label" for="vector-main-menu-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Menú principal </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-main-menu-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> <div id="vector-main-menu" class="vector-main-menu vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-main-menu-pinnable-header vector-pinnable-header-unpinned" data-feature-name="main-menu-pinned" data-pinnable-element-id="vector-main-menu" data-pinned-container-id="vector-main-menu-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-main-menu-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Menú principal</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-main-menu.pin">mou a la barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-main-menu.unpin">amaga</button> </div> <div id="p-navigation" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-navigation" > <div class="vector-menu-heading"> Navegació </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-mainpage-description" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Portada" title="Visiteu la pàgina principal [z]" accesskey="z">Portada</a></li><li id="n-randompage" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:Article_aleatori" title="Carrega una pàgina a l’atzar [x]" accesskey="x">Article a l'atzar</a></li><li id="n-Articles-de-qualitat" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Articles_de_qualitat">Articles de qualitat</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-Comunitat" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-Comunitat" > <div class="vector-menu-heading"> Comunitat </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-portal" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Portal" title="Sobre el projecte, què podeu fer, on trobareu les coses">Portal viquipedista</a></li><li id="n-Agenda-d'actes" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Trobades">Agenda d'actes</a></li><li id="n-recentchanges" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:Canvis_recents" title="Una llista dels canvis recents al wiki [r]" accesskey="r">Canvis recents</a></li><li id="n-La-taverna" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:La_taverna">La taverna</a></li><li id="n-contactpage" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Contacte">Contacte</a></li><li id="n-Xat" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Canals_IRC">Xat</a></li><li id="n-help" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Ajuda" title="El lloc per a saber més coses">Ajuda</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> <a href="/wiki/Portada" class="mw-logo"> <img class="mw-logo-icon" src="/static/images/icons/wikipedia.png" alt="" aria-hidden="true" height="50" width="50"> <img class="mw-logo-wordmark" alt="Viquipèdia" src="/static/images/mobile/copyright/wikipedia-wordmark-ca.svg" style="width: 7.5em; height: 1.4375em;"> <img class="mw-logo-tagline" alt="l'Enciclopèdia Lliure" src="/static/images/mobile/copyright/wikipedia-tagline-ca.svg" width="120" height="14" style="width: 7.5em; height: 0.875em;"> </a> </div> <div class="vector-header-end"> <div id="p-search" role="search" class="vector-search-box-vue vector-search-box-collapses vector-search-box-show-thumbnail vector-search-box-auto-expand-width vector-search-box"> <a href="/wiki/Especial:Cerca" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only search-toggle" title="Cerca a la Viquipèdia [f]" accesskey="f"> Cerca </a> <div class="vector-typeahead-search-container"> <div class="cdx-typeahead-search cdx-typeahead-search--show-thumbnail cdx-typeahead-search--auto-expand-width"> <form action="/w/index.php" id="searchform" class="cdx-search-input cdx-search-input--has-end-button"> <div id="simpleSearch" class="cdx-search-input__input-wrapper" data-search-loc="header-moved"> <div class="cdx-text-input cdx-text-input--has-start-icon"> <input class="cdx-text-input__input" type="search" name="search" placeholder="Cerca a Viquipèdia" aria-label="Cerca a Viquipèdia" autocapitalize="sentences" title="Cerca a la Viquipèdia [f]" accesskey="f" id="searchInput" > </div> <input type="hidden" name="title" value="Especial:Cerca"> </div> <button class="cdx-button cdx-search-input__end-button">Cerca</button> </form> </div> </div> </div> <nav class="vector-user-links vector-user-links-wide" aria-label="Eines personals"> <div class="vector-user-links-main"> <div id="p-vector-user-menu-preferences" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <div id="p-vector-user-menu-userpage" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Aparença"> <div id="vector-appearance-dropdown" class="vector-dropdown " title="Change the appearance of the page's font size, width, and color" > <input type="checkbox" id="vector-appearance-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-appearance-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Aparença" > <label id="vector-appearance-dropdown-label" for="vector-appearance-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Aparença </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-appearance-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <div id="p-vector-user-menu-notifications" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <div id="p-vector-user-menu-overflow" class="vector-menu mw-portlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-sitesupport-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="//donate.wikimedia.org/wiki/Special:FundraiserRedirector?utm_source=donate&utm_medium=sidebar&utm_campaign=C13_ca.wikipedia.org&uselang=ca" class="">Donatius</a> </li> <li id="pt-createaccount-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="/w/index.php?title=Especial:Crea_compte&returnto=Cromosoma" title="Us animem a crear un compte i iniciar una sessió, encara que no és obligatori" class="">Crea un compte</a> </li> <li id="pt-login-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="/w/index.php?title=Especial:Registre_i_entrada&returnto=Cromosoma" title="Us animem a registrar-vos, però no és obligatori [o]" accesskey="o" class="">Inicia la sessió</a> </li> </ul> </div> </div> </div> <div id="vector-user-links-dropdown" class="vector-dropdown vector-user-menu vector-button-flush-right vector-user-menu-logged-out" title="Més opcions" > <input type="checkbox" id="vector-user-links-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-user-links-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Eines personals" > <label id="vector-user-links-dropdown-label" for="vector-user-links-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Eines personals </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="p-personal" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-personal user-links-collapsible-item" title="Menú d'usuari" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-sitesupport" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="//donate.wikimedia.org/wiki/Special:FundraiserRedirector?utm_source=donate&utm_medium=sidebar&utm_campaign=C13_ca.wikipedia.org&uselang=ca">Donatius</a></li><li id="pt-createaccount" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Crea_compte&returnto=Cromosoma" title="Us animem a crear un compte i iniciar una sessió, encara que no és obligatori"> Crea un compte</a></li><li id="pt-login" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Registre_i_entrada&returnto=Cromosoma" title="Us animem a registrar-vos, però no és obligatori [o]" accesskey="o"> Inicia la sessió</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-user-menu-anon-editor" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-user-menu-anon-editor" > <div class="vector-menu-heading"> Pàgines per a editors no registrats <a href="/wiki/Ajuda:Introducci%C3%B3" aria-label="Vegeu més informació sobre l'edició">més informació</a> </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-anoncontribs" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:Contribucions_pr%C3%B2pies" title="Una llista de les modificacions fetes des d'aquesta adreça IP [y]" accesskey="y">Contribucions</a></li><li id="pt-anontalk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:Discussi%C3%B3_personal" title="Discussió sobre les edicions per aquesta adreça ip. [n]" accesskey="n">Discussió per aquest IP</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </header> </div> <div class="mw-page-container"> <div class="mw-page-container-inner"> <div class="vector-sitenotice-container"> <div id="siteNotice"></div> </div> <div class="vector-column-start"> <div class="vector-main-menu-container"> <div id="mw-navigation"> <nav id="mw-panel" class="vector-main-menu-landmark" aria-label="Lloc"> <div id="vector-main-menu-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> </div> </div> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav id="mw-panel-toc" aria-label="Contingut" data-event-name="ui.sidebar-toc" class="mw-table-of-contents-container vector-toc-landmark"> <div id="vector-toc-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-toc" class="vector-toc vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-toc-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="toc-pinned" data-pinnable-element-id="vector-toc" > <h2 class="vector-pinnable-header-label">Contingut</h2> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.pin">mou a la barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.unpin">amaga</button> </div> <ul class="vector-toc-contents" id="mw-panel-toc-list"> <li id="toc-mw-content-text" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a href="#" class="vector-toc-link"> <div class="vector-toc-text">Inici</div> </a> </li> <li id="toc-Història_i_definicions" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Història_i_definicions"> <div class="vector-toc-text"> 1 Història i definicions </div> </a> <button aria-controls="toc-Història_i_definicions-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Commuta la subsecció Història i definicions </button> <ul id="toc-Història_i_definicions-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Cronologia_dels_descobriments" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cronologia_dels_descobriments"> <div class="vector-toc-text"> 1.1 Cronologia dels descobriments </div> </a> <ul id="toc-Cronologia_dels_descobriments-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Estructura_i_composició_química_de_la_cromatina" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Estructura_i_composició_química_de_la_cromatina"> <div class="vector-toc-text"> 2 Estructura i composició química de la cromatina </div> </a> <button aria-controls="toc-Estructura_i_composició_química_de_la_cromatina-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Commuta la subsecció Estructura i composició química de la cromatina </button> <ul id="toc-Estructura_i_composició_química_de_la_cromatina-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Histones" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Histones"> <div class="vector-toc-text"> 2.1 Histones </div> </a> <ul id="toc-Histones-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Nucleosoma" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Nucleosoma"> <div class="vector-toc-text"> 2.2 Nucleosoma </div> </a> <ul id="toc-Nucleosoma-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Proteïnes_cromosòmiques_no_històniques" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Proteïnes_cromosòmiques_no_històniques"> <div class="vector-toc-text"> 2.3 Proteïnes cromosòmiques no històniques </div> </a> <ul id="toc-Proteïnes_cromosòmiques_no_històniques-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Les_proteïnes_HMG" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Les_proteïnes_HMG"> <div class="vector-toc-text"> 2.4 Les proteïnes HMG </div> </a> <ul id="toc-Les_proteïnes_HMG-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-La_carcassa_proteica_dels_cromosomes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#La_carcassa_proteica_dels_cromosomes"> <div class="vector-toc-text"> 2.5 La carcassa proteica dels cromosomes </div> </a> <ul id="toc-La_carcassa_proteica_dels_cromosomes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Models_alternatius_de_l'estructura_cromosòmica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Models_alternatius_de_l'estructura_cromosòmica"> <div class="vector-toc-text"> 2.6 Models alternatius de l'estructura cromosòmica </div> </a> <ul id="toc-Models_alternatius_de_l'estructura_cromosòmica-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Enfocament_biofísic" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Enfocament_biofísic"> <div class="vector-toc-text"> 2.6.1 Enfocament biofísic </div> </a> <ul id="toc-Enfocament_biofísic-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Components_bioquímics_dels_cromosomes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Components_bioquímics_dels_cromosomes"> <div class="vector-toc-text"> 2.6.2 Components bioquímics dels cromosomes </div> </a> <ul id="toc-Components_bioquímics_dels_cromosomes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-ARN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#ARN"> <div class="vector-toc-text"> 2.7 ARN </div> </a> <ul id="toc-ARN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Tipus_de_cromatina" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Tipus_de_cromatina"> <div class="vector-toc-text"> 3 Tipus de cromatina </div> </a> <button aria-controls="toc-Tipus_de_cromatina-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Commuta la subsecció Tipus de cromatina </button> <ul id="toc-Tipus_de_cromatina-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Diferències_entre_eucromatina_i_heterocromatina" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Diferències_entre_eucromatina_i_heterocromatina"> <div class="vector-toc-text"> 3.1 Diferències entre eucromatina i heterocromatina </div> </a> <ul id="toc-Diferències_entre_eucromatina_i_heterocromatina-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Tipus_d'heterocromatina" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Tipus_d'heterocromatina"> <div class="vector-toc-text"> 3.2 Tipus d'heterocromatina </div> </a> <ul id="toc-Tipus_d'heterocromatina-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Elements_diferenciats_de_l'estructura_cromosòmica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Elements_diferenciats_de_l'estructura_cromosòmica"> <div class="vector-toc-text"> 4 Elements diferenciats de l'estructura cromosòmica </div> </a> <button aria-controls="toc-Elements_diferenciats_de_l'estructura_cromosòmica-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Commuta la subsecció Elements diferenciats de l'estructura cromosòmica </button> <ul id="toc-Elements_diferenciats_de_l'estructura_cromosòmica-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Centròmers" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Centròmers"> <div class="vector-toc-text"> 4.1 Centròmers </div> </a> <ul id="toc-Centròmers-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Telòmers" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Telòmers"> <div class="vector-toc-text"> 4.2 Telòmers </div> </a> <ul id="toc-Telòmers-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Regions_organitzadores_del_nuclèol" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Regions_organitzadores_del_nuclèol"> <div class="vector-toc-text"> 4.3 Regions organitzadores del nuclèol </div> </a> <ul id="toc-Regions_organitzadores_del_nuclèol-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cromòmers" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromòmers"> <div class="vector-toc-text"> 4.4 Cromòmers </div> </a> <ul id="toc-Cromòmers-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Estructura_externa" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Estructura_externa"> <div class="vector-toc-text"> 5 Estructura externa </div> </a> <button aria-controls="toc-Estructura_externa-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Commuta la subsecció Estructura externa </button> <ul id="toc-Estructura_externa-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Constància_en_el_nombre" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Constància_en_el_nombre"> <div class="vector-toc-text"> 5.1 Constància en el nombre </div> </a> <ul id="toc-Constància_en_el_nombre-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cromosomes_sexuals" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosomes_sexuals"> <div class="vector-toc-text"> 5.2 Cromosomes sexuals </div> </a> <ul id="toc-Cromosomes_sexuals-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Forma" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Forma"> <div class="vector-toc-text"> 5.3 Forma </div> </a> <ul id="toc-Forma-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Mida" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Mida"> <div class="vector-toc-text"> 5.4 Mida </div> </a> <ul id="toc-Mida-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Bandeig_cromosòmic" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Bandeig_cromosòmic"> <div class="vector-toc-text"> 5.5 Bandeig cromosòmic </div> </a> <ul id="toc-Bandeig_cromosòmic-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Cromosomes_humans" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosomes_humans"> <div class="vector-toc-text"> 6 Cromosomes humans </div> </a> <button aria-controls="toc-Cromosomes_humans-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Commuta la subsecció Cromosomes humans </button> <ul id="toc-Cromosomes_humans-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Tècniques_d'estudi" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Tècniques_d'estudi"> <div class="vector-toc-text"> 6.1 Tècniques d'estudi </div> </a> <ul id="toc-Tècniques_d'estudi-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Tipus_especials" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Tipus_especials"> <div class="vector-toc-text"> 7 Tipus especials </div> </a> <button aria-controls="toc-Tipus_especials-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Commuta la subsecció Tipus especials </button> <ul id="toc-Tipus_especials-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Cromosomes_politènics" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosomes_politènics"> <div class="vector-toc-text"> 7.1 Cromosomes politènics </div> </a> <ul id="toc-Cromosomes_politènics-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cromosoma_en_escombreta" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosoma_en_escombreta"> <div class="vector-toc-text"> 7.2 Cromosoma en escombreta </div> </a> <ul id="toc-Cromosoma_en_escombreta-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cromosomes_B" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosomes_B"> <div class="vector-toc-text"> 7.3 Cromosomes B </div> </a> <ul id="toc-Cromosomes_B-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Mutacions" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Mutacions"> <div class="vector-toc-text"> 8 Mutacions </div> </a> <button aria-controls="toc-Mutacions-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Commuta la subsecció Mutacions </button> <ul id="toc-Mutacions-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Mutacions_estructurals" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Mutacions_estructurals"> <div class="vector-toc-text"> 8.1 Mutacions estructurals </div> </a> <ul id="toc-Mutacions_estructurals-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Mutacions_numèriques" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Mutacions_numèriques"> <div class="vector-toc-text"> 8.2 Mutacions numèriques </div> </a> <ul id="toc-Mutacions_numèriques-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Mutacions_amb_importància_clínica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Mutacions_amb_importància_clínica"> <div class="vector-toc-text"> 8.3 Mutacions amb importància clínica </div> </a> <ul id="toc-Mutacions_amb_importància_clínica-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Trisomies_autosòmiques" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Trisomies_autosòmiques"> <div class="vector-toc-text"> 8.3.1 Trisomies autosòmiques </div> </a> <ul id="toc-Trisomies_autosòmiques-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Anormalitats_en_el_nombre_de_cromosomes_sexuals" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Anormalitats_en_el_nombre_de_cromosomes_sexuals"> <div class="vector-toc-text"> 8.3.2 Anormalitats en el nombre de cromosomes sexuals </div> </a> <ul id="toc-Anormalitats_en_el_nombre_de_cromosomes_sexuals-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cromosomes_marcadors" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosomes_marcadors"> <div class="vector-toc-text"> 8.3.3 Cromosomes marcadors </div> </a> <ul id="toc-Cromosomes_marcadors-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Deleció_d'autosomes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Deleció_d'autosomes"> <div class="vector-toc-text"> 8.3.4 Deleció d'autosomes </div> </a> <ul id="toc-Deleció_d'autosomes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Equivalents_en_procariotes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Equivalents_en_procariotes"> <div class="vector-toc-text"> 9 Equivalents en procariotes </div> </a> <ul id="toc-Equivalents_en_procariotes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cromosomes_artificials" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosomes_artificials"> <div class="vector-toc-text"> 10 Cromosomes artificials </div> </a> <ul id="toc-Cromosomes_artificials-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Vegeu_també" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Vegeu_també"> <div class="vector-toc-text"> 11 Vegeu també </div> </a> <ul id="toc-Vegeu_també-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Referències" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Referències"> <div class="vector-toc-text"> 12 Referències </div> </a> <ul id="toc-Referències-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Bibliografia" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Bibliografia"> <div class="vector-toc-text"> 13 Bibliografia </div> </a> <ul id="toc-Bibliografia-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Enllaços_externs" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Enllaços_externs"> <div class="vector-toc-text"> 14 Enllaços externs </div> </a> <ul id="toc-Enllaços_externs-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="Contingut" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" > <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Commuta la taula de continguts." > <label id="vector-page-titlebar-toc-label" for="vector-page-titlebar-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Commuta la taula de continguts. </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-titlebar-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Cromosoma</h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" > <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Vés a un article en una altra llengua. Disponible en 116 llengües" > <label id="p-lang-btn-label" for="p-lang-btn-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive mw-portlet-lang-heading-116" aria-hidden="true" > 116 llengües </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-af mw-list-item"><a href="https://af.wikipedia.org/wiki/Chromosoom" title="Chromosoom - afrikaans" lang="af" hreflang="af" data-title="Chromosoom" data-language-autonym="Afrikaans" data-language-local-name="afrikaans" class="interlanguage-link-target">Afrikaans</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-als mw-list-item"><a href="https://als.wikipedia.org/wiki/Chromosom" title="Chromosom - alemany suís" lang="gsw" hreflang="gsw" data-title="Chromosom" data-language-autonym="Alemannisch" data-language-local-name="alemany suís" class="interlanguage-link-target">Alemannisch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-am mw-list-item"><a href="https://am.wikipedia.org/wiki/%E1%88%83%E1%89%A5%E1%88%88%E1%89%A0%E1%88%AB%E1%88%82" title="ሃብለበራሂ - amhàric" lang="am" hreflang="am" data-title="ሃብለበራሂ" data-language-autonym="አማርኛ" data-language-local-name="amhàric" class="interlanguage-link-target">አማርኛ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ar mw-list-item"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%B5%D8%A8%D8%BA%D9%8A" title="صبغي - àrab" lang="ar" hreflang="ar" data-title="صبغي" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="àrab" class="interlanguage-link-target">العربية</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ary mw-list-item"><a href="https://ary.wikipedia.org/wiki/%D9%83%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B2%D9%88%D9%85" title="كروموزوم - Moroccan Arabic" lang="ary" hreflang="ary" data-title="كروموزوم" data-language-autonym="الدارجة" data-language-local-name="Moroccan Arabic" class="interlanguage-link-target">الدارجة</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ast mw-list-item"><a href="https://ast.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma - asturià" lang="ast" hreflang="ast" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Asturianu" data-language-local-name="asturià" class="interlanguage-link-target">Asturianu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/Xromosom" title="Xromosom - azerbaidjanès" lang="az" hreflang="az" data-title="Xromosom" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="azerbaidjanès" class="interlanguage-link-target">Azərbaycanca</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-azb mw-list-item"><a href="https://azb.wikipedia.org/wiki/%DA%A9%D9%88%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B2%D9%88%D9%85" title="کوروموزوم - South Azerbaijani" lang="azb" hreflang="azb" data-title="کوروموزوم" data-language-autonym="تۆرکجه" data-language-local-name="South Azerbaijani" class="interlanguage-link-target">تۆرکجه</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ba mw-list-item"><a href="https://ba.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома - baixkir" lang="ba" hreflang="ba" data-title="Хромосома" data-language-autonym="Башҡортса" data-language-local-name="baixkir" class="interlanguage-link-target">Башҡортса</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be mw-list-item"><a href="https://be.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%B0%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Храмасома - belarús" lang="be" hreflang="be" data-title="Храмасома" data-language-autonym="Беларуская" data-language-local-name="belarús" class="interlanguage-link-target">Беларуская</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bg mw-list-item"><a href="https://bg.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%B7%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромозома - búlgar" lang="bg" hreflang="bg" data-title="Хромозома" data-language-autonym="Български" data-language-local-name="búlgar" class="interlanguage-link-target">Български</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-blk mw-list-item"><a href="https://blk.wikipedia.org/wiki/%E1%80%81%E1%80%9B%E1%80%AD%E1%80%AF%E1%80%99%E1%80%AD%E1%80%AF%E1%80%9E%E1%80%AD%E1%80%AF%E1%80%99%E1%80%BA%E1%80%B8" title="ခရိုမိုသိုမ်း - Pa'O" lang="blk" hreflang="blk" data-title="ခရိုမိုသိုမ်း" data-language-autonym="ပအိုဝ်ႏဘာႏသာႏ" data-language-local-name="Pa'O" class="interlanguage-link-target">ပအိုဝ်ႏဘာႏသာႏ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%95%E0%A7%8D%E0%A6%B0%E0%A7%8B%E0%A6%AE%E0%A7%8B%E0%A6%9C%E0%A7%8B%E0%A6%AE" title="ক্রোমোজোম - bengalí" lang="bn" hreflang="bn" data-title="ক্রোমোজোম" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="bengalí" class="interlanguage-link-target">বাংলা</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-br mw-list-item"><a href="https://br.wikipedia.org/wiki/Kromozom" title="Kromozom - bretó" lang="br" hreflang="br" data-title="Kromozom" data-language-autonym="Brezhoneg" data-language-local-name="bretó" class="interlanguage-link-target">Brezhoneg</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Hromosom" title="Hromosom - bosnià" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Hromosom" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="bosnià" class="interlanguage-link-target">Bosanski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cdo mw-list-item"><a href="https://cdo.wikipedia.org/wiki/Ni%C4%93ng-s%C3%A1ik-t%C4%81%CC%A4" title="Niēng-sáik-tā̤ - Mindong" lang="cdo" hreflang="cdo" data-title="Niēng-sáik-tā̤" data-language-autonym="閩東語 / Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄" data-language-local-name="Mindong" class="interlanguage-link-target">閩東語 / Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ckb mw-list-item"><a href="https://ckb.wikipedia.org/wiki/%DA%A9%D8%B1%DB%86%D9%85%DB%86%D8%B3%DB%86%D9%85" title="کرۆمۆسۆم - kurd central" lang="ckb" hreflang="ckb" data-title="کرۆمۆسۆم" data-language-autonym="کوردی" data-language-local-name="kurd central" class="interlanguage-link-target">کوردی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs mw-list-item"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/Chromozom" title="Chromozom - txec" lang="cs" hreflang="cs" data-title="Chromozom" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="txec" class="interlanguage-link-target">Čeština</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cy mw-list-item"><a href="https://cy.wikipedia.org/wiki/Cromosom" title="Cromosom - gal·lès" lang="cy" hreflang="cy" data-title="Cromosom" data-language-autonym="Cymraeg" data-language-local-name="gal·lès" class="interlanguage-link-target">Cymraeg</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-da mw-list-item"><a href="https://da.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom - danès" lang="da" hreflang="da" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Dansk" data-language-local-name="danès" class="interlanguage-link-target">Dansk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualitat"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Chromosom" title="Chromosom - alemany" lang="de" hreflang="de" data-title="Chromosom" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="alemany" class="interlanguage-link-target">Deutsch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-el mw-list-item"><a href="https://el.wikipedia.org/wiki/%CE%A7%CF%81%CF%89%CE%BC%CF%8C%CF%83%CF%89%CE%BC%CE%B1" title="Χρωμόσωμα - grec" lang="el" hreflang="el" data-title="Χρωμόσωμα" data-language-autonym="Ελληνικά" data-language-local-name="grec" class="interlanguage-link-target">Ελληνικά</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en mw-list-item"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Chromosome" title="Chromosome - anglès" lang="en" hreflang="en" data-title="Chromosome" data-language-autonym="English" data-language-local-name="anglès" class="interlanguage-link-target">English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/Kromosomo" title="Kromosomo - esperanto" lang="eo" hreflang="eo" data-title="Kromosomo" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="esperanto" class="interlanguage-link-target">Esperanto</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="article bo"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma - espanyol" lang="es" hreflang="es" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="espanyol" class="interlanguage-link-target">Español</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/Kromosoom" title="Kromosoom - estonià" lang="et" hreflang="et" data-title="Kromosoom" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="estonià" class="interlanguage-link-target">Eesti</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eu mw-list-item"><a href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Kromosoma" title="Kromosoma - basc" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Kromosoma" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="basc" class="interlanguage-link-target">Euskara</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%DA%A9%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B2%D9%88%D9%85" title="کروموزوم - persa" lang="fa" hreflang="fa" data-title="کروموزوم" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="persa" class="interlanguage-link-target">فارسی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/Kromosomi" title="Kromosomi - finès" lang="fi" hreflang="fi" data-title="Kromosomi" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="finès" class="interlanguage-link-target">Suomi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Chromosome" title="Chromosome - francès" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Chromosome" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="francès" class="interlanguage-link-target">Français</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-frr mw-list-item"><a href="https://frr.wikipedia.org/wiki/Kromosoom" title="Kromosoom - frisó septentrional" lang="frr" hreflang="frr" data-title="Kromosoom" data-language-autonym="Nordfriisk" data-language-local-name="frisó septentrional" class="interlanguage-link-target">Nordfriisk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fy mw-list-item"><a href="https://fy.wikipedia.org/wiki/Gromosoom" title="Gromosoom - frisó occidental" lang="fy" hreflang="fy" data-title="Gromosoom" data-language-autonym="Frysk" data-language-local-name="frisó occidental" class="interlanguage-link-target">Frysk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ga mw-list-item"><a href="https://ga.wikipedia.org/wiki/Cr%C3%B3mas%C3%B3m" title="Crómasóm - irlandès" lang="ga" hreflang="ga" data-title="Crómasóm" data-language-autonym="Gaeilge" data-language-local-name="irlandès" class="interlanguage-link-target">Gaeilge</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl mw-list-item"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma - gallec" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="gallec" class="interlanguage-link-target">Galego</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hak mw-list-item"><a href="https://hak.wikipedia.org/wiki/Ngiam-set-th%C3%AD" title="Ngiam-set-thí - xinès hakka" lang="hak" hreflang="hak" data-title="Ngiam-set-thí" data-language-autonym="客家語 / Hak-kâ-ngî" data-language-local-name="xinès hakka" class="interlanguage-link-target">客家語 / Hak-kâ-ngî</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%9B%D7%A8%D7%95%D7%9E%D7%95%D7%96%D7%95%D7%9D" title="כרומוזום - hebreu" lang="he" hreflang="he" data-title="כרומוזום" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="hebreu" class="interlanguage-link-target">עברית</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hi mw-list-item"><a href="https://hi.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%97%E0%A5%81%E0%A4%A3%E0%A4%B8%E0%A5%82%E0%A4%A4%E0%A5%8D%E0%A4%B0" title="गुणसूत्र - hindi" lang="hi" hreflang="hi" data-title="गुणसूत्र" data-language-autonym="हिन्दी" data-language-local-name="hindi" class="interlanguage-link-target">हिन्दी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr mw-list-item"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Kromosomi" title="Kromosomi - croat" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Kromosomi" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="croat" class="interlanguage-link-target">Hrvatski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ht mw-list-item"><a href="https://ht.wikipedia.org/wiki/Kwomoz%C3%B2m" title="Kwomozòm - crioll d’Haití" lang="ht" hreflang="ht" data-title="Kwomozòm" data-language-autonym="Kreyòl ayisyen" data-language-local-name="crioll d’Haití" class="interlanguage-link-target">Kreyòl ayisyen</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu mw-list-item"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/Kromosz%C3%B3ma" title="Kromoszóma - hongarès" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Kromoszóma" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="hongarès" class="interlanguage-link-target">Magyar</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy mw-list-item"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%94%D6%80%D5%B8%D5%B4%D5%B8%D5%BD%D5%B8%D5%B4" title="Քրոմոսոմ - armeni" lang="hy" hreflang="hy" data-title="Քրոմոսոմ" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="armeni" class="interlanguage-link-target">Հայերեն</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom - indonesi" lang="id" hreflang="id" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="indonesi" class="interlanguage-link-target">Bahasa Indonesia</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-inh mw-list-item"><a href="https://inh.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома - ingúix" lang="inh" hreflang="inh" data-title="Хромосома" data-language-autonym="ГӀалгӀай" data-language-local-name="ingúix" class="interlanguage-link-target">ГӀалгӀай</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-io mw-list-item"><a href="https://io.wikipedia.org/wiki/Kromosomo" title="Kromosomo - ido" lang="io" hreflang="io" data-title="Kromosomo" data-language-autonym="Ido" data-language-local-name="ido" class="interlanguage-link-target">Ido</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-is mw-list-item"><a href="https://is.wikipedia.org/wiki/Litningur" title="Litningur - islandès" lang="is" hreflang="is" data-title="Litningur" data-language-autonym="Íslenska" data-language-local-name="islandès" class="interlanguage-link-target">Íslenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma - italià" lang="it" hreflang="it" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="italià" class="interlanguage-link-target">Italiano</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E6%9F%93%E8%89%B2%E4%BD%93" title="染色体 - japonès" lang="ja" hreflang="ja" data-title="染色体" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="japonès" class="interlanguage-link-target">日本語</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jv mw-list-item"><a href="https://jv.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom - javanès" lang="jv" hreflang="jv" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Jawa" data-language-local-name="javanès" class="interlanguage-link-target">Jawa</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka mw-list-item"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%A5%E1%83%A0%E1%83%9D%E1%83%9B%E1%83%9D%E1%83%A1%E1%83%9D%E1%83%9B%E1%83%90" title="ქრომოსომა - georgià" lang="ka" hreflang="ka" data-title="ქრომოსომა" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="georgià" class="interlanguage-link-target">ქართული</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kaa mw-list-item"><a href="https://kaa.wikipedia.org/wiki/Xromosomalar" title="Xromosomalar - karakalpak" lang="kaa" hreflang="kaa" data-title="Xromosomalar" data-language-autonym="Qaraqalpaqsha" data-language-local-name="karakalpak" class="interlanguage-link-target">Qaraqalpaqsha</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kk mw-list-item"><a href="https://kk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D0%BB%D0%B0%D1%80" title="Хромосомалар - kazakh" lang="kk" hreflang="kk" data-title="Хромосомалар" data-language-autonym="Қазақша" data-language-local-name="kazakh" class="interlanguage-link-target">Қазақша</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kn mw-list-item"><a href="https://kn.wikipedia.org/wiki/%E0%B2%B5%E0%B2%B0%E0%B3%8D%E0%B2%A3%E0%B2%A4%E0%B2%82%E0%B2%A4%E0%B3%81_(%E0%B2%95%E0%B3%8D%E0%B2%B0%E0%B3%8B%E0%B2%AE%E0%B3%8B%E0%B2%B8%E0%B3%8B%E0%B2%AE%E0%B3%8D)" title="ವರ್ಣತಂತು (ಕ್ರೋಮೋಸೋಮ್) - kannada" lang="kn" hreflang="kn" data-title="ವರ್ಣತಂತು (ಕ್ರೋಮೋಸೋಮ್)" data-language-autonym="ಕನ್ನಡ" data-language-local-name="kannada" class="interlanguage-link-target">ಕನ್ನಡ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko mw-list-item"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/%EC%97%BC%EC%83%89%EC%B2%B4" title="염색체 - coreà" lang="ko" hreflang="ko" data-title="염색체" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="coreà" class="interlanguage-link-target">한국어</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ku mw-list-item"><a href="https://ku.wikipedia.org/wiki/Kromozom" title="Kromozom - kurd" lang="ku" hreflang="ku" data-title="Kromozom" data-language-autonym="Kurdî" data-language-local-name="kurd" class="interlanguage-link-target">Kurdî</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ky mw-list-item"><a href="https://ky.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D0%BB%D0%B0%D1%80" title="Хромосомалар - kirguís" lang="ky" hreflang="ky" data-title="Хромосомалар" data-language-autonym="Кыргызча" data-language-local-name="kirguís" class="interlanguage-link-target">Кыргызча</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-la mw-list-item"><a href="https://la.wikipedia.org/wiki/Chromosoma" title="Chromosoma - llatí" lang="la" hreflang="la" data-title="Chromosoma" data-language-autonym="Latina" data-language-local-name="llatí" class="interlanguage-link-target">Latina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lfn mw-list-item"><a href="https://lfn.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma - Lingua Franca Nova" lang="lfn" hreflang="lfn" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Lingua Franca Nova" data-language-local-name="Lingua Franca Nova" class="interlanguage-link-target">Lingua Franca Nova</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lmo mw-list-item"><a href="https://lmo.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma - llombard" lang="lmo" hreflang="lmo" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Lombard" data-language-local-name="llombard" class="interlanguage-link-target">Lombard</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lo mw-list-item"><a href="https://lo.wikipedia.org/wiki/%E0%BA%81%E0%BA%B0%E0%BB%82%E0%BA%A5%E0%BB%82%E0%BA%A1%E0%BA%8A%E0%BA%BB%E0%BA%A1" title="ກະໂລໂມຊົມ - laosià" lang="lo" hreflang="lo" data-title="ກະໂລໂມຊົມ" data-language-autonym="ລາວ" data-language-local-name="laosià" class="interlanguage-link-target">ລາວ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lt mw-list-item"><a href="https://lt.wikipedia.org/wiki/Chromosoma" title="Chromosoma - lituà" lang="lt" hreflang="lt" data-title="Chromosoma" data-language-autonym="Lietuvių" data-language-local-name="lituà" class="interlanguage-link-target">Lietuvių</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lv mw-list-item"><a href="https://lv.wikipedia.org/wiki/Hromosoma" title="Hromosoma - letó" lang="lv" hreflang="lv" data-title="Hromosoma" data-language-autonym="Latviešu" data-language-local-name="letó" class="interlanguage-link-target">Latviešu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mhr mw-list-item"><a href="https://mhr.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC" title="Хромосом - Eastern Mari" lang="mhr" hreflang="mhr" data-title="Хромосом" data-language-autonym="Олык марий" data-language-local-name="Eastern Mari" class="interlanguage-link-target">Олык марий</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mk mw-list-item"><a href="https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%B7%D0%BE%D0%BC" title="Хромозом - macedoni" lang="mk" hreflang="mk" data-title="Хромозом" data-language-autonym="Македонски" data-language-local-name="macedoni" class="interlanguage-link-target">Македонски</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ml mw-list-item"><a href="https://ml.wikipedia.org/wiki/%E0%B4%95%E0%B5%8D%E0%B4%B0%E0%B5%8B%E0%B4%AE%E0%B4%B8%E0%B5%8B%E0%B4%82" title="ക്രോമസോം - malaiàlam" lang="ml" hreflang="ml" data-title="ക്രോമസോം" data-language-autonym="മലയാളം" data-language-local-name="malaiàlam" class="interlanguage-link-target">മലയാളം</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mn mw-list-item"><a href="https://mn.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC" title="Хромосом - mongol" lang="mn" hreflang="mn" data-title="Хромосом" data-language-autonym="Монгол" data-language-local-name="mongol" class="interlanguage-link-target">Монгол</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mr mw-list-item"><a href="https://mr.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%97%E0%A5%81%E0%A4%A3%E0%A4%B8%E0%A5%82%E0%A4%A4%E0%A5%8D%E0%A4%B0" title="गुणसूत्र - marathi" lang="mr" hreflang="mr" data-title="गुणसूत्र" data-language-autonym="मराठी" data-language-local-name="marathi" class="interlanguage-link-target">मराठी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ms mw-list-item"><a href="https://ms.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom - malai" lang="ms" hreflang="ms" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Bahasa Melayu" data-language-local-name="malai" class="interlanguage-link-target">Bahasa Melayu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-my mw-list-item"><a href="https://my.wikipedia.org/wiki/%E1%80%81%E1%80%9B%E1%80%AD%E1%80%AF%E1%80%99%E1%80%AD%E1%80%AF%E1%80%86%E1%80%AF%E1%80%99%E1%80%BA%E1%80%B8" title="ခရိုမိုဆုမ်း - birmà" lang="my" hreflang="my" data-title="ခရိုမိုဆုမ်း" data-language-autonym="မြန်မာဘာသာ" data-language-local-name="birmà" class="interlanguage-link-target">မြန်မာဘာသာ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ne mw-list-item"><a href="https://ne.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%97%E0%A5%81%E0%A4%A3%E0%A4%B8%E0%A5%82%E0%A4%A4%E0%A5%8D%E0%A4%B0" title="गुणसूत्र - nepalès" lang="ne" hreflang="ne" data-title="गुणसूत्र" data-language-autonym="नेपाली" data-language-local-name="nepalès" class="interlanguage-link-target">नेपाली</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-new mw-list-item"><a href="https://new.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%9A%E0%A4%BF%E0%A4%82%E0%A4%AA%E0%A5%81%E0%A4%A4%E0%A5%81" title="चिंपुतु - newari" lang="new" hreflang="new" data-title="चिंपुतु" data-language-autonym="नेपाल भाषा" data-language-local-name="newari" class="interlanguage-link-target">नेपाल भाषा</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nl mw-list-item"><a href="https://nl.wikipedia.org/wiki/Chromosoom" title="Chromosoom - neerlandès" lang="nl" hreflang="nl" data-title="Chromosoom" data-language-autonym="Nederlands" data-language-local-name="neerlandès" class="interlanguage-link-target">Nederlands</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nn mw-list-item"><a href="https://nn.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom - noruec nynorsk" lang="nn" hreflang="nn" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Norsk nynorsk" data-language-local-name="noruec nynorsk" class="interlanguage-link-target">Norsk nynorsk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-no mw-list-item"><a href="https://no.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom - noruec bokmål" lang="nb" hreflang="nb" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Norsk bokmål" data-language-local-name="noruec bokmål" class="interlanguage-link-target">Norsk bokmål</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-oc mw-list-item"><a href="https://oc.wikipedia.org/wiki/Cromos%C3%B2ma" title="Cromosòma - occità" lang="oc" hreflang="oc" data-title="Cromosòma" data-language-autonym="Occitan" data-language-local-name="occità" class="interlanguage-link-target">Occitan</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-om mw-list-item"><a href="https://om.wikipedia.org/wiki/Baaddiraa" title="Baaddiraa - oromo" lang="om" hreflang="om" data-title="Baaddiraa" data-language-autonym="Oromoo" data-language-local-name="oromo" class="interlanguage-link-target">Oromoo</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pa mw-list-item"><a href="https://pa.wikipedia.org/wiki/%E0%A8%97%E0%A9%81%E0%A8%A3%E0%A8%B8%E0%A9%82%E0%A8%A4%E0%A8%B0" title="ਗੁਣਸੂਤਰ - panjabi" lang="pa" hreflang="pa" data-title="ਗੁਣਸੂਤਰ" data-language-autonym="ਪੰਜਾਬੀ" data-language-local-name="panjabi" class="interlanguage-link-target">ਪੰਜਾਬੀ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl mw-list-item"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/Chromosom" title="Chromosom - polonès" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Chromosom" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="polonès" class="interlanguage-link-target">Polski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pnb mw-list-item"><a href="https://pnb.wikipedia.org/wiki/%DA%A9%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B3%D9%88%D9%85" title="کروموسوم - Western Punjabi" lang="pnb" hreflang="pnb" data-title="کروموسوم" data-language-autonym="پنجابی" data-language-local-name="Western Punjabi" class="interlanguage-link-target">پنجابی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ps mw-list-item"><a href="https://ps.wikipedia.org/wiki/%DA%A9%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B2%D9%88%D9%85" title="کروموزوم - paixtu" lang="ps" hreflang="ps" data-title="کروموزوم" data-language-autonym="پښتو" data-language-local-name="paixtu" class="interlanguage-link-target">پښتو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt mw-list-item"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/Cromossomo" title="Cromossomo - portuguès" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Cromossomo" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="portuguès" class="interlanguage-link-target">Português</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ro mw-list-item"><a href="https://ro.wikipedia.org/wiki/Cromozom" title="Cromozom - romanès" lang="ro" hreflang="ro" data-title="Cromozom" data-language-autonym="Română" data-language-local-name="romanès" class="interlanguage-link-target">Română</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ru mw-list-item"><a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома - rus" lang="ru" hreflang="ru" data-title="Хромосома" data-language-autonym="Русский" data-language-local-name="rus" class="interlanguage-link-target">Русский</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sat mw-list-item"><a href="https://sat.wikipedia.org/wiki/%E1%B1%A0%E1%B1%A8%E1%B1%9A%E1%B1%A2%E1%B1%9A%E1%B1%A1%E1%B1%9A%E1%B1%A2" title="ᱠᱨᱚᱢᱚᱡᱚᱢ - santali" lang="sat" hreflang="sat" data-title="ᱠᱨᱚᱢᱚᱡᱚᱢ" data-language-autonym="ᱥᱟᱱᱛᱟᱲᱤ" data-language-local-name="santali" class="interlanguage-link-target">ᱥᱟᱱᱛᱟᱲᱤ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sc mw-list-item"><a href="https://sc.wikipedia.org/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma - sard" lang="sc" hreflang="sc" data-title="Cromosoma" data-language-autonym="Sardu" data-language-local-name="sard" class="interlanguage-link-target">Sardu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sco mw-list-item"><a href="https://sco.wikipedia.org/wiki/Chromosome" title="Chromosome - escocès" lang="sco" hreflang="sco" data-title="Chromosome" data-language-autonym="Scots" data-language-local-name="escocès" class="interlanguage-link-target">Scots</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sd mw-list-item"><a href="https://sd.wikipedia.org/wiki/%DA%AA%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B3%D9%88%D9%85" title="ڪروموسوم - sindi" lang="sd" hreflang="sd" data-title="ڪروموسوم" data-language-autonym="سنڌي" data-language-local-name="sindi" class="interlanguage-link-target">سنڌي</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sh mw-list-item"><a href="https://sh.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom - serbocroat" lang="sh" hreflang="sh" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="serbocroat" class="interlanguage-link-target">Srpskohrvatski / српскохрватски</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/Chromosome" title="Chromosome - Simple English" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="Chromosome" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target">Simple English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk mw-list-item"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Chromoz%C3%B3m" title="Chromozóm - eslovac" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Chromozóm" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="eslovac" class="interlanguage-link-target">Slovenčina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom - eslovè" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="eslovè" class="interlanguage-link-target">Slovenščina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sq mw-list-item"><a href="https://sq.wikipedia.org/wiki/Kromozomi" title="Kromozomi - albanès" lang="sq" hreflang="sq" data-title="Kromozomi" data-language-autonym="Shqip" data-language-local-name="albanès" class="interlanguage-link-target">Shqip</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr mw-list-item"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%B7%D0%BE%D0%BC" title="Хромозом - serbi" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Хромозом" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="serbi" class="interlanguage-link-target">Српски / srpski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-su mw-list-item"><a href="https://su.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom - sondanès" lang="su" hreflang="su" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Sunda" data-language-local-name="sondanès" class="interlanguage-link-target">Sunda</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sv mw-list-item"><a href="https://sv.wikipedia.org/wiki/Kromosom" title="Kromosom - suec" lang="sv" hreflang="sv" data-title="Kromosom" data-language-autonym="Svenska" data-language-local-name="suec" class="interlanguage-link-target">Svenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sw mw-list-item"><a href="https://sw.wikipedia.org/wiki/Chembeuzi" title="Chembeuzi - suahili" lang="sw" hreflang="sw" data-title="Chembeuzi" data-language-autonym="Kiswahili" data-language-local-name="suahili" class="interlanguage-link-target">Kiswahili</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ta mw-list-item"><a href="https://ta.wikipedia.org/wiki/%E0%AE%A8%E0%AE%BF%E0%AE%B1%E0%AE%AA%E0%AF%8D%E0%AE%AA%E0%AF%81%E0%AE%B0%E0%AE%BF" title="நிறப்புரி - tàmil" lang="ta" hreflang="ta" data-title="நிறப்புரி" data-language-autonym="தமிழ்" data-language-local-name="tàmil" class="interlanguage-link-target">தமிழ்</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-te mw-list-item"><a href="https://te.wikipedia.org/wiki/%E0%B0%B5%E0%B0%BE%E0%B0%B0%E0%B0%B8%E0%B0%B5%E0%B0%BE%E0%B0%B9%E0%B0%BF%E0%B0%95" title="వారసవాహిక - telugu" lang="te" hreflang="te" data-title="వారసవాహిక" data-language-autonym="తెలుగు" data-language-local-name="telugu" class="interlanguage-link-target">తెలుగు</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tg mw-list-item"><a href="https://tg.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома - tadjik" lang="tg" hreflang="tg" data-title="Хромосома" data-language-autonym="Тоҷикӣ" data-language-local-name="tadjik" class="interlanguage-link-target">Тоҷикӣ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-th mw-list-item"><a href="https://th.wikipedia.org/wiki/%E0%B9%82%E0%B8%84%E0%B8%A3%E0%B9%82%E0%B8%A1%E0%B9%82%E0%B8%8B%E0%B8%A1" title="โครโมโซม - tai" lang="th" hreflang="th" data-title="โครโมโซม" data-language-autonym="ไทย" data-language-local-name="tai" class="interlanguage-link-target">ไทย</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tl mw-list-item"><a href="https://tl.wikipedia.org/wiki/Kromosoma" title="Kromosoma - tagal" lang="tl" hreflang="tl" data-title="Kromosoma" data-language-autonym="Tagalog" data-language-local-name="tagal" class="interlanguage-link-target">Tagalog</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr mw-list-item"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/Kromozom" title="Kromozom - turc" lang="tr" hreflang="tr" data-title="Kromozom" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="turc" class="interlanguage-link-target">Türkçe</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tt mw-list-item"><a href="https://tt.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома - tàtar" lang="tt" hreflang="tt" data-title="Хромосома" data-language-autonym="Татарча / tatarça" data-language-local-name="tàtar" class="interlanguage-link-target">Татарча / tatarça</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома - ucraïnès" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Хромосома" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="ucraïnès" class="interlanguage-link-target">Українська</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ur mw-list-item"><a href="https://ur.wikipedia.org/wiki/%DA%A9%D8%B1%D9%88%D9%85%D9%88%D8%B3%D9%88%D9%85" title="کروموسوم - urdú" lang="ur" hreflang="ur" data-title="کروموسوم" data-language-autonym="اردو" data-language-local-name="urdú" class="interlanguage-link-target">اردو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uz mw-list-item"><a href="https://uz.wikipedia.org/wiki/Xromosomalar" title="Xromosomalar - uzbek" lang="uz" hreflang="uz" data-title="Xromosomalar" data-language-autonym="Oʻzbekcha / ўзбекча" data-language-local-name="uzbek" class="interlanguage-link-target">Oʻzbekcha / ўзбекча</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi mw-list-item"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/Nhi%E1%BB%85m_s%E1%BA%AFc_th%E1%BB%83" title="Nhiễm sắc thể - vietnamita" lang="vi" hreflang="vi" data-title="Nhiễm sắc thể" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="vietnamita" class="interlanguage-link-target">Tiếng Việt</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-war mw-list-item"><a href="https://war.wikipedia.org/wiki/Kromosoma" title="Kromosoma - waray" lang="war" hreflang="war" data-title="Kromosoma" data-language-autonym="Winaray" data-language-local-name="waray" class="interlanguage-link-target">Winaray</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wuu mw-list-item"><a href="https://wuu.wikipedia.org/wiki/%E6%9F%93%E8%89%B2%E4%BD%93" title="染色体 - xinès wu" lang="wuu" hreflang="wuu" data-title="染色体" data-language-autonym="吴语" data-language-local-name="xinès wu" class="interlanguage-link-target">吴语</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-xh mw-list-item"><a href="https://xh.wikipedia.org/wiki/I-chromosome" title="I-chromosome - xosa" lang="xh" hreflang="xh" data-title="I-chromosome" data-language-autonym="IsiXhosa" data-language-local-name="xosa" class="interlanguage-link-target">IsiXhosa</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-xmf mw-list-item"><a href="https://xmf.wikipedia.org/wiki/%E1%83%A5%E1%83%A0%E1%83%9D%E1%83%9B%E1%83%9D%E1%83%A1%E1%83%9D%E1%83%9B%E1%83%90" title="ქრომოსომა - mingrelià" lang="xmf" hreflang="xmf" data-title="ქრომოსომა" data-language-autonym="მარგალური" data-language-local-name="mingrelià" class="interlanguage-link-target">მარგალური</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yi mw-list-item"><a href="https://yi.wikipedia.org/wiki/%D7%9B%D7%A8%D7%90%D7%9E%D7%90%D7%96%D7%90%D7%9D" title="כראמאזאם - ídix" lang="yi" hreflang="yi" data-title="כראמאזאם" data-language-autonym="ייִדיש" data-language-local-name="ídix" class="interlanguage-link-target">ייִדיש</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yo mw-list-item"><a href="https://yo.wikipedia.org/wiki/Kr%C3%B3m%C3%B3s%C3%B3m%C3%B9" title="Krómósómù - ioruba" lang="yo" hreflang="yo" data-title="Krómósómù" data-language-autonym="Yorùbá" data-language-local-name="ioruba" class="interlanguage-link-target">Yorùbá</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-za mw-list-item"><a href="https://za.wikipedia.org/wiki/Nyiemx_Saek_Daej" title="Nyiemx Saek Daej - zhuang" lang="za" hreflang="za" data-title="Nyiemx Saek Daej" data-language-autonym="Vahcuengh" data-language-local-name="zhuang" class="interlanguage-link-target">Vahcuengh</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E6%9F%93%E8%89%B2%E4%BD%93" title="染色体 - xinès" lang="zh" hreflang="zh" data-title="染色体" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="xinès" class="interlanguage-link-target">中文</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-min-nan mw-list-item"><a href="https://zh-min-nan.wikipedia.org/wiki/Ji%C3%A1m-sek-th%C3%A9" title="Jiám-sek-thé - xinès min del sud" lang="nan" hreflang="nan" data-title="Jiám-sek-thé" data-language-autonym="閩南語 / Bân-lâm-gú" data-language-local-name="xinès min del sud" class="interlanguage-link-target">閩南語 / Bân-lâm-gú</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E6%9F%93%E8%89%B2%E9%AB%94" title="染色體 - cantonès" lang="yue" hreflang="yue" data-title="染色體" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="cantonès" class="interlanguage-link-target">粵語</a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q37748#sitelinks-wikipedia" title="Modifica enllaços interlingües" class="wbc-editpage">Modifica els enllaços</a></div> </div> </div> </div> </header> <div class="vector-page-toolbar"> <div class="vector-page-toolbar-container"> <div id="left-navigation"> <nav aria-label="Espais de noms"> <div id="p-associated-pages" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-associated-pages" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Cromosoma" title="Vegeu el contingut de la pàgina [c]" accesskey="c">Pàgina</a></li><li id="ca-talk" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Discussi%C3%B3:Cromosoma" rel="discussion" title="Discussió sobre el contingut d'aquesta pàgina [t]" accesskey="t">Discussió</a></li> </ul> </div> </div> <div id="vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown emptyPortlet" > <input type="checkbox" id="vector-variants-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Canvia la variant de llengua" > <label id="vector-variants-dropdown-label" for="vector-variants-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" >català </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="p-variants" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-variants emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> <div id="right-navigation" class="vector-collapsible"> <nav aria-label="Vistes"> <div id="p-views" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-views" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-view" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Cromosoma">Mostra</a></li><li id="ca-edit" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit" title="Modifica el codi font d'aquesta pàgina [e]" accesskey="e">Modifica</a></li><li id="ca-history" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=history" title="Versions antigues d'aquesta pàgina [h]" accesskey="h">Mostra l'historial</a></li> </ul> </div> </div> </nav> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Eines de la pàgina"> <div id="vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown vector-page-tools-dropdown" > <input type="checkbox" id="vector-page-tools-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Eines" > <label id="vector-page-tools-dropdown-label" for="vector-page-tools-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" >Eines </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-tools-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> <div id="vector-page-tools" class="vector-page-tools vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-page-tools-pinnable-header vector-pinnable-header-unpinned" data-feature-name="page-tools-pinned" data-pinnable-element-id="vector-page-tools" data-pinned-container-id="vector-page-tools-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-page-tools-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Eines</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.pin">mou a la barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.unpin">amaga</button> </div> <div id="p-cactions" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-cactions emptyPortlet vector-has-collapsible-items" title="Més opcions" > <div class="vector-menu-heading"> Accions </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-more-view" class="selected vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/wiki/Cromosoma">Mostra</a></li><li id="ca-more-edit" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit" title="Modifica el codi font d'aquesta pàgina [e]" accesskey="e">Modifica</a></li><li id="ca-more-history" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=history">Mostra l'historial</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-tb" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-tb" > <div class="vector-menu-heading"> General </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="t-whatlinkshere" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:Enlla%C3%A7os/Cromosoma" title="Una llista de totes les pàgines wiki que enllacen amb aquesta [j]" accesskey="j">Què hi enllaça</a></li><li id="t-recentchangeslinked" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:Seguiment/Cromosoma" rel="nofollow" title="Canvis recents a pàgines enllaçades des d'aquesta pàgina [k]" accesskey="k">Canvis relacionats</a></li><li id="t-specialpages" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:P%C3%A0gines_especials" title="Llista totes les pàgines especials [q]" accesskey="q">Pàgines especials</a></li><li id="t-permalink" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&oldid=33928365" title="Enllaç permanent a aquesta revisió de la pàgina">Enllaç permanent</a></li><li id="t-info" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=info" title="Més informació sobre aquesta pàgina">Informació de la pàgina</a></li><li id="t-cite" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Citau&page=Cromosoma&id=33928365&wpFormIdentifier=titleform" title="Informació sobre com citar aquesta pàgina">Citau aquest article</a></li><li id="t-urlshortener" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:UrlShortener&url=https%3A%2F%2Fca.wikipedia.org%2Fwiki%2FCromosoma">Obtén una URL abreujada</a></li><li id="t-urlshortener-qrcode" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:QrCode&url=https%3A%2F%2Fca.wikipedia.org%2Fwiki%2FCromosoma">Descarrega el codi QR</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-coll-print_export" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-coll-print_export" > <div class="vector-menu-heading"> Imprimeix/exporta </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="coll-create_a_book" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Llibre&bookcmd=book_creator&referer=Cromosoma">Crea un llibre</a></li><li id="coll-download-as-rl" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:DownloadAsPdf&page=Cromosoma&action=show-download-screen">Baixa com a PDF</a></li><li id="t-print" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Cromosoma&printable=yes" title="Versió per a impressió d'aquesta pàgina [p]" accesskey="p">Versió per a impressora</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-wikibase-otherprojects" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-wikibase-otherprojects" > <div class="vector-menu-heading"> En altres projectes </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="wb-otherproject-link wb-otherproject-commons mw-list-item"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Chromosomes" hreflang="en">Commons</a></li><li id="t-wikibase" class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q37748" title="Enllaç a l'element del repositori de dades connectat [g]" accesskey="g">Element a Wikidata</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> </div> <div class="vector-column-end"> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Eines de la pàgina"> <div id="vector-page-tools-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Aparença"> <div id="vector-appearance-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-appearance" class="vector-appearance vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-appearance-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="appearance-pinned" data-pinnable-element-id="vector-appearance" data-pinned-container-id="vector-appearance-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-appearance-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Aparença</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.pin">mou a la barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.unpin">amaga</button> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> <div id="bodyContent" class="vector-body" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container> <div class="vector-body-before-content"> <div class="mw-indicators"> <div id="mw-indicator-ind-qualitat" class="mw-indicator"><div class="mw-parser-output"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Articles_de_qualitat" title="Article de qualitat"><img alt="Article de qualitat" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Segell_AdQ_unificat_Viquip%C3%A8dia.svg/30px-Segell_AdQ_unificat_Viquip%C3%A8dia.svg.png" decoding="async" width="30" height="36" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Segell_AdQ_unificat_Viquip%C3%A8dia.svg/45px-Segell_AdQ_unificat_Viquip%C3%A8dia.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Segell_AdQ_unificat_Viquip%C3%A8dia.svg/60px-Segell_AdQ_unificat_Viquip%C3%A8dia.svg.png 2x" data-file-width="2408" data-file-height="2896" /></a></div></div> </div> <div id="siteSub" class="noprint">De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure</div> </div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle">(S'ha redirigit des de: <a href="/w/index.php?title=Cromosomes&redirect=no" class="mw-redirect" title="Cromosomes">Cromosomes</a>)</div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="ca" dir="ltr"><table class="vertical-navbox nowraplinks" style="float:right;clear:right;width:22.0em;margin:0 0 1.0em 1.0em;color:#202122;background-color:#f8f9fa;border:1px solid #a2a9b1;padding:0.2em;border-spacing:0.4em 0;text-align:center;line-height:1.4em;font-size:88%;border:2px solid #90db90"><tbody><tr><td style="padding-top:0.4em;line-height:1.2em">Part d'una sèrie sobre</td></tr><tr><th style="padding:0.2em 0.4em 0.2em;padding-top:0;font-size:145%;line-height:1.2em;background:#90db90;font-size:175%;font-weight:bold"><a href="/wiki/Gen%C3%A8tica" title="Genètica">Genètica</a></th></tr><tr><td style="padding:0.2em 0 0.4em"><a href="/wiki/Fitxer:Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f0/Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg/150px-Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg.png" decoding="async" width="150" height="74" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f0/Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg/225px-Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f0/Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg/300px-Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg.png 2x" data-file-width="225" data-file-height="111" /></a></td></tr><tr><td style="padding:0 0.1em 0.4em;background:#e7f4e7;padding:0.2em 0.4em 0.4em;"> <div class="NavFrame collapsed" style="border:none;padding:0"><div class="NavHead" style="font-size:105%;text-align:left;text-align:center;padding-bottom:0;background:#90db90;font-size:100%;font-weight:bold;">Conceptes fonamentals</div><div class="NavContent hlist" style="font-size:105%;padding:0.2em 0 0.4em;text-align:center"> <ul><li><a class="mw-selflink selflink">Cromosoma</a></li> <li><a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a></li> <li><a href="/wiki/ARN" class="mw-redirect" title="ARN">ARN</a></li> <li><a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">Genoma</a></li> <li><a href="/wiki/Her%C3%A8ncia_gen%C3%A8tica" title="Herència genètica">Herència genètica</a></li> <li><a href="/wiki/Mutaci%C3%B3" title="Mutació">Mutació</a></li> <li><a href="/wiki/Nucle%C3%B2tid" title="Nucleòtid">Nucleòtid</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Variaci%C3%B3_gen%C3%A8tica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Variació genètica (encara no existeix)">Variació genètica</a></li></ul> <hr /> <ul><li><a href="/w/index.php?title=Esquema_de_la_gen%C3%A8tica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Esquema de la genètica (encara no existeix)">Esquema</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=%C3%8Dndex_d%27articles_sobre_gen%C3%A8tica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Índex d'articles sobre genètica (encara no existeix)">Índex</a></li></ul></div></div></td> </tr><tr><td style="padding:0 0.1em 0.4em;background:#e7f4e7;padding:0.2em 0.4em 0.4em;"> <div class="NavFrame collapsed" style="border:none;padding:0"><div class="NavHead" style="font-size:105%;text-align:left;text-align:center;padding-bottom:0;background:#90db90;font-size:100%;font-weight:bold;">Història i temes</div><div class="NavContent hlist" style="font-size:105%;padding:0.2em 0 0.4em;text-align:center"> <ul><li><a href="/w/index.php?title=Introducci%C3%B3_a_la_gen%C3%A8tica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Introducció a la genètica (encara no existeix)">Introducció</a></li> <li><a href="/wiki/Hist%C3%B2ria_de_la_gen%C3%A8tica" title="Història de la genètica">Història</a></li> <li><a href="/wiki/Evoluci%C3%B3" title="Evolució">Evolució</a> (<a href="/wiki/Evoluci%C3%B3_molecular" title="Evolució molecular">molecular</a>)</li> <li><a href="/wiki/Gen%C3%A8tica_de_poblacions" title="Genètica de poblacions">Genètica de poblacions</a></li> <li><a href="/wiki/Gen%C3%A8tica_mendeliana" title="Genètica mendeliana">Herència mendeliana</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Gen%C3%A8tica_quantitativa&action=edit&redlink=1" class="new" title="Genètica quantitativa (encara no existeix)">Genètica quantitativa</a></li> <li><a href="/wiki/Gen%C3%A8tica_molecular" title="Genètica molecular">Genètica molecular</a></li></ul></div></div></td> </tr><tr><td style="padding:0 0.1em 0.4em;background:#e7f4e7;padding:0.2em 0.4em 0.4em;"> <div class="NavFrame collapsed" style="border:none;padding:0"><div class="NavHead" style="font-size:105%;text-align:left;text-align:center;padding-bottom:0;background:#90db90;font-size:100%;font-weight:bold;">Recerca</div><div class="NavContent hlist" style="font-size:105%;padding:0.2em 0 0.4em;text-align:center"> <ul><li><a href="/wiki/Genetistes" class="mw-redirect" title="Genetistes">Genetistes</a></li> <li><a href="/wiki/Seq%C3%BCenciaci%C3%B3_d%27ADN" title="Seqüenciació d'ADN">Seqüenciació d'ADN</a></li> <li><a href="/wiki/Enginyeria_gen%C3%A8tica" title="Enginyeria genètica">Enginyeria genètica</a></li> <li><a href="/wiki/Gen%C3%B2mica" title="Genòmica">Genòmica</a></li> <li><a href="/wiki/Gen%C3%A8tica_m%C3%A8dica" title="Genètica mèdica">Genètica mèdica</a></li></ul> <hr /> <ul><li><a href="/w/index.php?title=Esquema_de_la_gen%C3%A8tica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Esquema de la genètica (encara no existeix)">Branques de la genètica</a></li></ul></div></div></td> </tr><tr><td style="padding:0 0.1em 0.4em;background:#e7f4e7;padding:0.2em 0.4em 0.4em;"> <div class="NavFrame collapsed" style="border:none;padding:0"><div class="NavHead" style="font-size:105%;text-align:left;text-align:center;padding-bottom:0;background:#90db90;font-size:100%;font-weight:bold;">Medicina de precisió</div><div class="NavContent hlist" style="font-size:105%;padding:0.2em 0 0.4em;text-align:center"> <ul><li><a href="/w/index.php?title=Medicina_de_precisi%C3%B3&action=edit&redlink=1" class="new" title="Medicina de precisió (encara no existeix)">Medicina de precisió</a></li></ul></div></div></td> </tr><tr><td class="hlist" style="padding:0.3em 0.4em 0.3em;font-weight:bold;border-top: 1px solid #aaa; border-bottom: 1px solid #aaa;"> <ul><li><a href="/wiki/Categoria:Gen%C3%A8tica" title="Categoria:Genètica">Categoria</a></li></ul></td></tr><tr><td style="text-align:right;font-size:115%;padding-top: 0.6em;"><div class="plainlinks hlist navbar mini"><ul><li class="nv-view"><a href="/wiki/Plantilla:Gen%C3%A8tica" title="Plantilla:Genètica"><img alt="Vegeu aquesta plantilla" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/Commons-emblem-notice.svg/18px-Commons-emblem-notice.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/Commons-emblem-notice.svg/27px-Commons-emblem-notice.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/Commons-emblem-notice.svg/36px-Commons-emblem-notice.svg.png 2x" data-file-width="48" data-file-height="48" /></a></li></ul></div></td></tr></tbody></table> En <a href="/wiki/Biologia" title="Biologia">biologia</a>, un cromosoma (del <a href="/wiki/Grec" title="Grec">grec</a> χρώμα khroma, 'color', i σώμα soma, 'cos') és cadascun dels petits cossos amb forma de bastonets que s'organitzen a la <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a> del <a href="/wiki/Nucli_cel%C2%B7lular" title="Nucli cel·lular">nucli cel·lular</a> durant les divisions cel·lulars (<a href="/wiki/Mitosi" title="Mitosi">mitosi</a> i <a href="/wiki/Meiosi" title="Meiosi">meiosi</a>) dels <a href="/wiki/Organismes" class="mw-redirect" title="Organismes">organismes</a> <a href="/wiki/Eucariotes" title="Eucariotes">eucariotes</a>. La cromatina és un material microscòpic que porta la informació genètica dels organismes eucariotes i està composta d'<a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a> associat a <a href="/wiki/Prote%C3%AFnes" class="mw-redirect" title="Proteïnes">proteïnes</a> especials anomenades <a href="/wiki/Histones" class="mw-redirect" title="Histones">histones</a>. Aquest material es troba al nucli de les cèl·lules eucariotes i té l'aspecte d'un embull de fils prims. Quan el nucli cel·lular comença el procés de divisió (<a href="/wiki/Mitosi" title="Mitosi">cariocinesi</a>), aquest embull de fils inicia un fenomen de condensació progressiu que finalitza en la formació d'entitats diferenciades i independents, els cromosomes. Per tant, <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a> i cromosoma són dos aspectes morfològicament diferents d'una mateixa entitat cel·lular.<a href="#cite_note-Piqueras-1">[1]</a> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Frame"><a href="/wiki/Fitxer:Chromosome-upright.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/78/Chromosome-upright.png" decoding="async" width="200" height="287" class="mw-file-element" data-file-width="200" data-file-height="287" /></a><figcaption>Diagrama d'un cromosoma duplicat i condensat en <a href="/wiki/Metafase" title="Metafase">metafase</a> <a href="/wiki/Mitosi" title="Mitosi">mitòtica</a>. (1) <a href="/wiki/Crom%C3%A0tide" title="Cromàtide">Cromàtide</a>, cadascuna de les parts idèntiques d'un cromosoma després de la duplicació de l'<a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a>. (2) <a href="/wiki/Centr%C3%B2mer" title="Centròmer">Centròmer</a>, el lloc del cromosoma en el qual ambdues cromàtides es toquen. (3) Braç curt. (4) Braç llarg.</figcaption></figure> Quan s'examinen amb detall durant la mitosi, s'observa que els cromosomes tenen una forma i una mida característiques. Cada cromosoma té una regió condensada o constreta anomenada <a href="/wiki/Centr%C3%B2mer" title="Centròmer">centròmer</a>, que confereix l'aparença general de cada cromosoma i que permet classificar-los segons la seva posició. El nombre de cromosomes dels individus d'una mateixa espècie és constant en els individus sans. Els eucariotes de <a href="/wiki/Reproducci%C3%B3_asexual" title="Reproducció asexual">reproducció asexual</a> tenen una quantitat n de cromosomes, mentre que els eucariotes de <a href="/wiki/Reproducci%C3%B3_sexual" title="Reproducció sexual">reproducció sexual</a> tenen 2n cromosomes (tenen dues còpies de cada cromosoma), excepte els <a href="/wiki/G%C3%A0meta" title="Gàmeta">gàmetes</a> que també en tenen només n. Quan s'examina la longitud d'aquests cromosomes i la situació del centròmer sorgeix el segon tret general: per cada cromosoma amb una longitud i una posició del centròmer determinades existeix un altre cromosoma amb trets idèntics, és a dir, gairebé tots els cromosomes es troben formant parelles. Els membres de cada parella s'anomenen <a href="/wiki/Cromosoma_hom%C3%B2leg" title="Cromosoma homòleg">cromosomes homòlegs</a>. A la imatge de la dreta es tenen tots els cromosomes mitòtics d'una nena, ordenats per parelles homòlogues i per la seva longitud, el que s'anomena <a href="/wiki/Cariotip" title="Cariotip">cariotip</a>. En aquest cariotip hi ha 46 cromosomes (o sigui, 2n = 46) que és el número cromosòmic de l'<a href="/wiki/Esp%C3%A8cie_humana" class="mw-redirect" title="Espècie humana">espècie humana</a>. Cada cromosoma té una estructura doble, amb dues cromàtides germanes que estan paral·leles entre si unides per un únic centròmer. Durant la mitosi. les cromàtides germanes, que són idèntiques, se separen l'una de l'altra cap a dues noves cèl·lules. Les parelles de cromosomes homòlegs que s'observen en la imatge tenen, a més, una semblança genètica fonamental: tenen els mateixos gens situats als mateixos llocs al llarg del cromosoma (aquests llocs s'anomenen <a href="/wiki/Locus" title="Locus">locus</a> o loci en plural). Això implica que cada membre del parell d'homòlegs porta informació genètica pels mateixos caràcters de l'organisme. En organismes amb <a href="/wiki/Reproducci%C3%B3_sexual" title="Reproducció sexual">reproducció sexual</a>, un dels membres del parell de cromosomes homòlegs prové de la mare (a través de l'<a href="/wiki/%C3%92vul" title="Òvul">òvul</a>) i l'altre del pare (a través de l'<a href="/wiki/Espermatozoide" title="Espermatozoide">espermatozoide</a>). Per això, i a conseqüència de l'herència biparental, cada organisme diploide té dues còpies de cada gen, cadascuna ubicada en un dels cromosomes homòlegs.<a href="#cite_note-Piqueras-1">[1]</a> Una excepció important en el concepte de parelles de cromosomes homòlegs és que en moltes espècies els membres d'una parella, els cromosomes que determinen el sexe (cromosomes sexuals) normalment no tenen la mateixa mida, igual situació del centròmer, la mateixa proporció entre els braços o, fins i tot, els mateixos loci. A la imatge s'hi pot observar que el <a href="/wiki/Cromosoma_Y" title="Cromosoma Y">cromosoma Y</a> (que determina el sexe masculí en humans) és de menor mida i no té la majoria de loci que estan al <a href="/wiki/Cromosoma_X" title="Cromosoma X">cromosoma X</a>.<a href="#cite_note-Piqueras-1">[1]</a><a href="#cite_note-UNCOR-2">[2]</a> <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Història_i_definicions">Història i definicions</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=1" title="Modifica la secció: Història i definicions">modifica</a>]</div> Des d'un punt de vista etimològic, la paraula «cromosoma» prové del <a href="/wiki/Grec" title="Grec">grec</a> i significa 'cos que es tenyeix', mentre que la paraula «cromatina» significa 'substància que es tenyeix'. Els cromosomes foren observats en cèl·lules de <a href="/wiki/Plantes" title="Plantes">plantes</a> pel <a href="/wiki/Bot%C3%A0nic" class="mw-redirect" title="Botànic">botànic</a> <a href="/wiki/Su%C3%AFssa" title="Suïssa">suís</a> <a href="/wiki/Karl_Wilhelm_von_N%C3%A4geli" class="mw-redirect" title="Karl Wilhelm von Nägeli">Karl Wilhelm von Nägeli</a> el 1842 i, independentment, pel científic belga <a href="/wiki/Edouard_Van_Beneden" title="Edouard Van Beneden">Edouard Van Beneden</a> en cucs del gènere <a href="/wiki/Ascaris" title="Ascaris">Ascaris</a>.<a href="#cite_note-nageli-3">[3]</a><a href="#cite_note-sc-4">[4]</a> L'ús de drogues basofíliques (p. ex. les <a href="/wiki/Anilina" title="Anilina">anilines</a>) com a tècnica citològica per observar el material nuclear fou fonamental pels descobriments posteriors. Així, el <a href="/wiki/Citologia" class="mw-redirect" title="Citologia">citòleg</a> alemany <a href="/wiki/Walther_Flemming" title="Walther Flemming">Walther Flemming</a> va definir inicialment el 1892 la cromatina com «la substància que constitueix els nuclis interfàsics i que mostra determinades propietats de la tinció».<a href="#cite_note-Flemming-5">[5]</a> Per tant, les definicions inicials de "cromosoma" i "cromatina" eren purament citològiques. La definició biològica va arribar a principis del segle xx amb el redescobriment de les <a href="/wiki/Lleis_de_Mendel" class="mw-redirect" title="Lleis de Mendel">lleis de Mendel</a>: tant la cromatina com el cromosoma constitueixen el material genètic organitzat. Per això, foren fonamentals els treballs del neerlandès <a href="/wiki/Hugo_de_Vries" title="Hugo de Vries">Hugo de Vries</a> (1848-1935), l'alemany <a href="/wiki/Carl_Correns" title="Carl Correns">Carl Correns</a> (1894-1933) i l'austríac <a href="/wiki/Erich_von_Tschermak-Seysenegg" title="Erich von Tschermak-Seysenegg">Erich von Tschermak-Seysenegg</a> (1871-1962), els grups de recerca dels quals van redescobrir independentment les lleis de Mendel i van associar els factors genètics o gens als cromosomes.<a href="#cite_note-Olins2003-6">[6]</a> El primer investigador que va aïllar ADN fou el <a href="/wiki/Su%C3%AFssa" title="Suïssa">suís</a> <a href="/wiki/Friedrich_Miescher" title="Friedrich Miescher">Friedrich Miescher</a>, entre el 1868 i 1869, quan realitzava els seus estudis postdoctorals al laboratori d'Ernst Felix Hoppa-Seyler (un dels fundadors de la <a href="/wiki/Bioqu%C3%ADmica" title="Bioquímica">bioquímica</a>, la <a href="/wiki/Fisiologia" title="Fisiologia">fisiologia</a> i la <a href="/wiki/Biologia_molecular" title="Biologia molecular">biologia molecular</a>) a <a href="/wiki/T%C3%BCbingen" title="Tübingen">Tübingen</a>. Miescher estava analitzant la composició química del pus dels embenatges usats de l'hospital, per la qual cosa va aïllar nuclis i va comprovar que estaven formats per una única substància química molt homogènia, no proteica, que denominà "nucleïna". No obstant això, fou <a href="/w/index.php?title=Richard_Altmann&action=edit&redlink=1" class="new" title="Richard Altmann (encara no existeix)">Richard Altmann</a> el 1889 qui va encunyar el terme <a href="/wiki/%C3%80cid_nucleic" title="Àcid nucleic">àcid nucleic</a>, quan es demostrà que la nucleïna tenia propietats àcides. En 1881, Zacharias demostrà que els cromosomes estaven formats químicament per nucleïna, establint la primera associació entre les dades citològiques i bioquímiques. Les primeres observacions de la divisió cel·lular (la mitosi, durant la qual la cèl·lula mare reparteix els seus cromosomes entre dues cèl·lules filles), foren realitzades entre el 1879 i el 1882 per <a href="/wiki/Walther_Flemming" title="Walther Flemming">Walther Flemming</a> i <a href="/w/index.php?title=Robert_Feulgen&action=edit&redlink=1" class="new" title="Robert Feulgen (encara no existeix)">Robert Feulgen</a>, de forma independent, gràcies al desenvolupament de noves tècniques de tinció. L'associació entre l'herència i els cromosomes fou feta poc després (1889) per <a href="/wiki/August_Weismann" title="August Weismann">August Weismann</a>, de manera teòrica i gairebé intuïtiva. Però les primeres dades experimentals que van permetre a <a href="/wiki/Walter_Sutton" title="Walter Sutton">Walter Sutton</a><a href="#cite_note-Crow2002-7">[7]</a> i <a href="/wiki/Theodor_Boveri" title="Theodor Boveri">Theodor Boveri</a><a href="#cite_note-Satzinger2008-8">[8]</a> proposar que els "factors" de Mendel eren unitats físiques que se situaven als cromosomes (el que s'anomena sovint la teoria cromosòmica Boveri-Sutton) daten de 1902. Aquestes idees van romandre controvertides fins que <a href="/wiki/Thomas_Hunt_Morgan" title="Thomas Hunt Morgan">Thomas Hunt Morgan</a> va realitzar els experiments que avui es consideren clàssics sobre els trets genètics lligats al sexe, publicats el 1910 i que li van valdre el <a href="/wiki/Premi_Nobel" title="Premi Nobel">Premi Nobel</a> el 1933.<a href="#cite_note-Morgan-9">[9]</a> La demostració que els gens estan als cromosomes fou feta per <a href="/wiki/Calvin_Bridges" title="Calvin Bridges">Calvin Bridges</a> i <a href="/wiki/Nettie_Stevens" title="Nettie Stevens">Nettie Stevens</a> el 1912 i fou <a href="/wiki/Alfred_Henry_Sturtevant" title="Alfred Henry Sturtevant">Alfred Henry Sturtevant</a> qui va mostrar que els gens es disposaven linealment al llarg del cromosoma i va elaborar el primer <a href="/wiki/Mapa_gen%C3%A8tic" class="mw-redirect" title="Mapa genètic">mapa genètic</a> d'un organisme, <a href="/wiki/Drosophila_melanogaster" class="mw-redirect" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a>. Les bases fonamentals de l'herència van quedar definitivament establertes el 1915, quan es publicà el llibre El mecanisme de l'herència mendeliana de <a href="/wiki/Thomas_Hunt_Morgan" title="Thomas Hunt Morgan">Thomas Hunt Morgan</a>, <a href="/w/index.php?title=Alfred_Strurtevant&action=edit&redlink=1" class="new" title="Alfred Strurtevant (encara no existeix)">Alfred Strurtevant</a>, <a href="/wiki/Hermann_Joseph_Muller" title="Hermann Joseph Muller">Hermann Muller</a> i <a href="/wiki/Calvin_Bridges" title="Calvin Bridges">Calvin Bridges</a>.<a href="#cite_note-Gonzalo_Claros-10">[10]</a> El 1919 <a href="/wiki/Phoebus_Levene" title="Phoebus Levene">Phoebus Levene</a> va identificar que un <a href="/wiki/Nucle%C3%B2tid" title="Nucleòtid">nucleòtid</a> està format per una <a href="/wiki/Base_nitrogenada" title="Base nitrogenada">base</a>, un <a href="/wiki/Sucre" title="Sucre">sucre</a> i un <a href="/wiki/Fosfat" title="Fosfat">fosfat</a>,<a href="#cite_note-11">[11]</a> iniciant així l'anàlisi molecular de l'ADN, que portaria a la comprensió dels mecanismes moleculars de l'herència. En els organismes eucariotes els cromosomes estan formats per tres tipus diferents de molècules: l'ADN, les <a href="/wiki/Histones" class="mw-redirect" title="Histones">histones</a> i les proteïnes no històniques. De fet, els cromosomes eucariotes són molècules molt llargues d'ADN de doble hèlix que interaccionen amb les proteïnes (histones i no histones) i es poden trobar en estat relaxat o poc compactat, com en els nuclis de les cèl·lules durant la interfase; o en estat altament compactat, com succeeix a la metafase mitòtica. <figure class="mw-halign-center" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Estructura_del_cromosoma.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4e/Estructura_del_cromosoma.png/750px-Estructura_del_cromosoma.png" decoding="async" width="750" height="191" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4e/Estructura_del_cromosoma.png/1125px-Estructura_del_cromosoma.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4e/Estructura_del_cromosoma.png/1500px-Estructura_del_cromosoma.png 2x" data-file-width="1694" data-file-height="432" /></a><figcaption>Estructura d'un cromosoma eucariota.</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cronologia_dels_descobriments">Cronologia dels descobriments</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=2" title="Modifica la secció: Cronologia dels descobriments">modifica</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Carl_Wilhelm_von_Naegeli.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/98/Carl_Wilhelm_von_Naegeli.jpg/220px-Carl_Wilhelm_von_Naegeli.jpg" decoding="async" width="220" height="295" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/98/Carl_Wilhelm_von_Naegeli.jpg 1.5x" data-file-width="235" data-file-height="315" /></a><figcaption><a href="/wiki/Karl_Wilhelm_von_N%C3%A4geli" class="mw-redirect" title="Karl Wilhelm von Nägeli">Karl Wilhelm von Nägeli</a>, botànic suís descobridor dels cromosomes.</figcaption></figure> <ul><li>1841: Els cromosomes són descoberts per <a href="/wiki/Karl_Wilhelm_von_N%C3%A4geli" class="mw-redirect" title="Karl Wilhelm von Nägeli">Karl Wilhelm von Nägeli</a>.</li> <li>1869: <a href="/wiki/Friedrich_Miescher" title="Friedrich Miescher">Friedrich Miescher</a> descobreix l'ADN.</li> <li>1889: <a href="/wiki/Wilhelm_von_Waldeyer" title="Wilhelm von Waldeyer">Wilhelm von Waldeyer</a> els dona el nom de cromosoma, que significa "cos acolorit" en grec.</li> <li>1910: <a href="/wiki/Thomas_Hunt_Morgan" title="Thomas Hunt Morgan">Thomas Hunt Morgan</a> determina que els cromosomes són els portadors dels <a href="/wiki/Gen" title="Gen">gens</a>.</li> <li>1943: <a href="/wiki/Oswald_Avery" title="Oswald Avery">Oswald Avery</a>, C. McLeod i M. McCarty descobreixen que l'ADN és el material hereditari.</li> <li>1953: <a href="/wiki/James_Dewey_Watson" title="James Dewey Watson">James Dewey Watson</a> i <a href="/wiki/Francis_Harry_Compton_Crick" class="mw-redirect" title="Francis Harry Compton Crick">Francis Harry Compton Crick</a> descobreixen l'estructura de l'ADN.</li> <li>1966: <a href="/wiki/Severo_Ochoa" class="mw-redirect" title="Severo Ochoa">Severo Ochoa</a> completa el codi genètic.</li> <li>1972: D. Jackson, R. Symons i P. Berg creen la primera <a href="/wiki/Mol%C3%A8cula" title="Molècula">molècula</a> artificial.</li> <li>1973: J. Boyer i S. Cohen <a href="/wiki/Clonaci%C3%B3" title="Clonació">clonen</a> bacteris.</li> <li>1977: <a href="/wiki/Frederick_Sanger" title="Frederick Sanger">Frederick Sanger</a> descobreix la seqüenciació de l'ADN.</li> <li>1978: Producció d'una proteïna humana en bacteris.</li> <li>1981: Es fa el primer diagnòstic prenatal.</li> <li>1982: Es creen els primers organismes <a href="/wiki/Transg%C3%A8nic" class="mw-redirect" title="Transgènic">transgènics</a>.</li> <li>1983: Seqüenciació dels primers genomes sencers.</li> <li>2001: Seqüenciació del <a href="/wiki/Genoma_hum%C3%A0" title="Genoma humà">genoma humà</a>.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Estructura_i_composició_química_de_la_cromatina">Estructura i composició química de la cromatina</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=3" title="Modifica la secció: Estructura i composició química de la cromatina">modifica</a>]</div> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r30997230">.mw-parser-output .hatnote{font-style:italic}.mw-parser-output div.hatnote{padding-left:1.6em;margin-bottom:0.5em}.mw-parser-output .hatnote i{font-style:normal}.mw-parser-output .hatnote+link+.hatnote{margin-top:-0.5em}</style><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">Cromatina</a></div> Els principals components que s'obtenen quan s'aïlla la cromatina dels nuclis interfàsics són l'ADN, les proteïnes històniques, les proteïnes no històniques i l'ARN. La quantitat de proteïnes no histones pot variar d'uns teixits a altres en el mateix individu i dins del mateix teixit al llarg del desenvolupament. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Histones">Histones</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=4" title="Modifica la secció: Histones">modifica</a>]</div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Histona" title="Histona">Histona</a></div> Les histones són proteïnes bàsiques, riques en residus de <a href="/wiki/Lisina" title="Lisina">lisina</a> i <a href="/wiki/Arginina" title="Arginina">arginina</a>, que mostren una elevada conservació evolutiva i que interaccionen amb l'ADN formant una subunitat que es repeteix al <a href="/wiki/Llarg" class="mw-redirect" title="Llarg">llarg</a> de la cromatina, anomenada <a href="/wiki/Nucleosoma" title="Nucleosoma">nucleosoma</a>. Els principals tipus d'histones que s'han aïllat en els nuclis interfàsics en diferents espècies eucariotes són H1, H2A, H2B, H3 i H4. A més d'aquestes histones, també n'hi ha d'altres que són específiques de cada teixit, com la histona H5 molt rica en lisina (25%) específica d'eritròcits nucleats de vertebrats no <a href="/wiki/Mam%C3%ADfers" title="Mamífers">mamífers</a> i les histones de l'<a href="/wiki/Endosperma" title="Endosperma">endosperma</a>.<a href="#cite_note-Kornberg1999-12">[12]</a> Així mateix, la cromatina centromèrica es caracteritza per la presència d'una isoforma específica de la histona H3, anomenada CENP-A en els vertebrats. Una de les característiques més destacables és el seu elevat conservadorisme evolutiu, sobretot en les histones H3 i H4. La histona H4 de pèsol i de <a href="/wiki/Tim" title="Tim">tim</a> de vedella difereixen en només dos <a href="/wiki/Amino%C3%A0cids" class="mw-redirect" title="Aminoàcids">aminoàcids</a>. Aquesta data indica que les interaccions entre l'ADN i les histones per formar la cromatina han de ser molt semblants en tots els organismes eucariotes. Els gens que codifiquen les histones s'agrupen en nínxols (o clústers) que es repeteixen desenes o centenars de vegades. Cada clúster o grup conté el següent ordre de gens que codifiquen histones: H1-H2A-H3-H2B-H4. Aquests gens són rics en parells GC, ja que codifiquen proteïnes amb un elevat contingut en lisina i arginina, però estan separats per seqüències espaiadores riques en parells AT.<a href="#cite_note-FCA-13">[13]</a><a href="#cite_note-Isenberg1979-14">[14]</a><a href="#cite_note-Kornberg1999-12">[12]</a><a href="#cite_note-Grunstein1990-15">[15]</a><a href="#cite_note-Kedes1979-16">[16]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nucleosoma">Nucleosoma</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=5" title="Modifica la secció: Nucleosoma">modifica</a>]</div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Nucleosoma" title="Nucleosoma">Nucleosoma</a></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Estructura_del_nucleosoma.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/00/Estructura_del_nucleosoma.jpg/450px-Estructura_del_nucleosoma.jpg" decoding="async" width="450" height="268" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/00/Estructura_del_nucleosoma.jpg/675px-Estructura_del_nucleosoma.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/00/Estructura_del_nucleosoma.jpg/900px-Estructura_del_nucleosoma.jpg 2x" data-file-width="1024" data-file-height="610" /></a><figcaption>Estructura del <a href="/wiki/Nucleosoma" title="Nucleosoma">nucleosoma</a>.</figcaption></figure> La cromatina de nucli durant la interfase, quan s'observa mitjançant tècniques de microscòpia electrònica, es pot descriure com un collar de comptes o un rosari, en què cada compte és una subunitat esfèrica o globular que s'anomena nucleosoma; els nucleosomes estan units entre si mitjançant fibres d'ADN. Així doncs, la unitat bàsica de l'estructura de la cromatina és el nucleosoma. Un nucleosoma típic està associat a 200 parells de bases (pb) d'ADN i està format per una medul·la (core en anglès) i un lligador (o linker). La medul·la està formada per un octàmer constituït per dues subunitats de les histones H2A, H2B, H3 i H4. En altres paraules, es tracta d'un dímer: 2 × (H2A, H2B, H3, H4). Els treballs d'<a href="/wiki/Aaron_Klug" title="Aaron Klug">Aaron Klug</a> i els seus col·laboradors<a href="#cite_note-klug80-17">[17]</a><a href="#cite_note-klug81-18">[18]</a> sobre la disposició de les histones a la medul·la dels nucleosomes li van valdre el <a href="/wiki/Premi_Nobel" title="Premi Nobel">Premi Nobel</a> de <a href="/wiki/Qu%C3%ADmica" title="Química">química</a> el 1982. Al voltant de la medul·la s'hi enrotlla l'ADN (140 pb) donant gairebé dues voltes (una volta i tres quarts). La resta de l'ADN (60 pb) forma part del lligador, que interacciona amb la histona H1. La quantitat d'ADN associat amb un nucleosoma varia d'una espècie a l'altra, de 154 pb a 241 pb; aquesta variació es deu fonamentalment a la quantitat d'ADN associada al lligador.<a href="#cite_note-FCA-13">[13]</a> Les fibres d'ADN dúplex nu tenen un gruix de 20 Å. L'associació de l'ADN amb les histones genera els nucleosomes, que tenen uns 100 Å de diàmetre. Al seu torn, els nucleosomes es poden enrotllar helicoidalment per formar un solenoide (una espècie de molla) que constitueix les fibres de cromatina dels nuclis interfàsics amb un diàmetre aproximat de 300 Å. Els solenoides es poden tornar a enrotllar per donar lloc a supersolenoides amb un diàmetre de 4.000 Å a 6.000 Å, que constituirien les fibres dels cromosomes metafàsics.<a href="#cite_note-klug80-17">[17]</a><a href="#cite_note-klug81-18">[18]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Proteïnes_cromosòmiques_no_històniques">Proteïnes cromosòmiques no històniques</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=6" title="Modifica la secció: Proteïnes cromosòmiques no històniques">modifica</a>]</div> Les proteïnes cromosòmiques no històniques són proteïnes diferents de les històniques que s'extreuen de la cromatina dels nuclis amb <a href="/wiki/NaCl" class="mw-redirect" title="NaCl">NaCl</a> 0,35M (solució salina). Tenen un alt contingut en <a href="/wiki/Amino%C3%A0cids" class="mw-redirect" title="Aminoàcids">aminoàcids</a> bàsics (25% o més), un alt contingut en aminoàcids àcids (20-30%), una elevada proporció de <a href="/wiki/Prolina" title="Prolina">prolina</a> (7%), un baix contingut en aminoàcids hidròfobs i una alta <a href="/w/index.php?title=Mobilitat_electrofor%C3%A8tica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Mobilitat electroforètica (encara no existeix)">mobilitat electroforètica</a>. Les proteïnes cromosòmiques no històniques que s'extreuen de la cromatina dels nuclis varien molt segons la tècnica d'aïllament emprada. Un grup d'aquestes proteïnes cromosòmiques no històniques tenen una alta mobilitat electroforètica i s'anomenen de manera abreujada HMG (high mobility group, "grup d'alta mobilitat"). <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Les_proteïnes_HMG">Les proteïnes HMG</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=7" title="Modifica la secció: Les proteïnes HMG">modifica</a>]</div> Aquestes proteïnes s'agrupen en una superfamília per les seves semblances físiques i químiques, i perquè totes elles actuen com a elements arquitectònics que afecten múltiples processos dependents de l'ADN en el context de la cromatina. Totes les HMG tenen un terminal carboxílic ric en aminoàcids de tipus àcid, i es classifiquen en tres famílies (HMGA, HMGB i HMGN), cadascuna amb un motiu funcional únic que indueix canvis específics en els seus llocs d'unió i participa en funcions cel·lulars diferents.<a href="#cite_note-Hock2007-19">[19]</a> La família HMGA consta de quatre membres, i tots ells contenen un motiu funcional característic, anomenat "ganxo AT" (AT hook). A través d'aquestes seqüències, les HMGA s'uneixen preferencialment a seqüències riques en AT d'ADN en forma-B i indueixen canvis de conformació que indueixen la unió de components addicionals. Les proteïnes HMGA tenen una cua C-terminal àcida, que podria ser important per la interacció amb altres proteïnes. Tradicionalment, aquest grup es denominava HMG-I/Y.<a href="#cite_note-Bustin1999-20">[20]</a> La família HMGB consta de tres variants, cadascuna de les quals conté dos motius funcionals (les caixes HMG) i un extrem C-terminal molt àcid. Les caixes HMG estan formades per tres α-hèlixs plegades conjuntament per formar una estructura amb forma de L, que en part s'introdueix en la fenedura menor de l'ADN, plegant-lo intensament. Hi ha lleugeres diferències entre les caixes HMG de les diferents HMGB, cosa que confereix especificitat a cadascuna d'elles. Les cues àcides modulen l'afinitat per una varietat d'estructures d'ADN distorsionat.<a href="#cite_note-Hock2007-19">[19]</a> Tradicionalment aquestes proteïnes s'anomenaven proteïnes HMG-1/-2.<a href="#cite_note-Bustin1999-20">[20]</a> La família de proteïnes HMGN es caracteritza per un domini carregat positivament, el domini d'unió a nucleosomes, i per una cua C-terminal àcida, el domini de desplegat de la cromatina. Les proteïnes HMGN s'uneixen específicament als nucleosomes i alteren tant l'estructura local com l'estructura de nivell superior de la cromatina.<a href="#cite_note-Hock2007-19">[19]</a> Aquestes proteïnes es coneixien tradicionalment com la subfamília HMG-14/-17.<a href="#cite_note-Bustin1999-20">[20]</a> S'han detectat més de vint proteïnes HMG; les proteïnes HMG-1/-2 (HMGB) i HMG-14/-17 (HMGA) s'han identificat en totes les espècies de <a href="/wiki/Mam%C3%ADfers" title="Mamífers">mamífers</a>, <a href="/wiki/Ocells" title="Ocells">ocells</a> i <a href="/wiki/Peixos" title="Peixos">peixos</a> estudiades fins al moment. Les proteïnes HMG-1/-2 només estan al nucli, estan implicades en la replicació, s'uneixen preferentment a ADN d'hèlix senzilla, desenrotllen l'ADN dúplex i s'estima que hi ha una molècula d'HMG-1 o HMG-2 per cada quinze nucleosomes. Les proteïnes HMG-14/-17 estan al nucli i al <a href="/wiki/Citoplasma" title="Citoplasma">citoplasma</a>, estan relacionades amb la <a href="/w/index.php?title=Regulaci%C3%B3_de_la_transcripci%C3%B3&action=edit&redlink=1" class="new" title="Regulació de la transcripció (encara no existeix)">regulació de la transcripció</a> i s'estima que hi ha una molècula d'HMG14 o HMG-17 per cada deu nucleosomes. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="La_carcassa_proteica_dels_cromosomes">La carcassa proteica dels cromosomes</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=8" title="Modifica la secció: La carcassa proteica dels cromosomes">modifica</a>]</div> Molts estudis citogenètics mostren que l'ADN està intensament enrotllat quan s'observa al microscopi. El primer nivell de compactació lineal de l'ADN és l'obtingut pel plegament de la fibra de l'ADN al voltant dels nucleosomes,<a href="#cite_note-Kornberg1974-21">[21]</a> responsable del primer nivell de plegament lineal (de sis a set vegades). El següent nivell de plegament correspon a l'anomenada "fibra de 30 nm", que és el que s'observa en nuclis en interfase. Encara que hi ha hagut molta controvèrsia per descriure aquesta estructura,<a href="#cite_note-Woodcock2001-22">[22]</a> la fibra de 30 nm es considera normalment com l'enrotlladora helicoidal de les fibres dels nucleosomes, que genera la compactació unes altres sis o set vegades. Durant la mitosi, la fibra de 30 nm es compacta 200-500 vegades més fins a assolir el diàmetre observat al microscopi per les fibres cromosòmiques durant la divisió cel·lular (~ 700 nm).<a href="#cite_note-Li1998-23">[23]</a> Per tant, s'han hagut de produir nous superenrotllaments. Tanmateix, l'explicació d'aquests plegaments d'ordre superior ha generat gran controvèrsia.<a href="#cite_note-Woodcock2001-22">[22]</a> El 1977, Laemmli i col·laboradors van aconseguir aïllar cromosomes metafàsics mancats d'histones mitjançant un tractament amb sulfat de dextrà i <a href="/wiki/Heparina" title="Heparina">heparina</a>.<a href="#cite_note-Paulson1977-24">[24]</a> Aquests cromosomes metafàsics desproveïts d'histones tenen una medul·la central densament tenyida que ha sigut anomenada scaffold ("carcassa"). Aquesta carcassa proteica és resistent a l'acció de l'ADNasa, l'ARNasa i també a solucions de ClNa 2M. No obstant això, desapareix per tractaments amb urea 4M i dodecil sulfat sòdic o amb enzims proteolítics. Per tant, es tracta d'una carcassa proteica. L'observació al <a href="/wiki/Microscopi_electr%C3%B2nic" title="Microscopi electrònic">microscopi electrònic</a> mostra que d'aquesta carcassa proteica en surten i arriben llaços o fibres que es poden fer desaparèixer mitjançant tractaments amb ADNasa. Per tant, aquests llaços o dominis que arranquen de l'armadura proteica són llaços d'ADN. Un dels principals components de la carcassa proteica és l'enzim <a href="/wiki/Topoisomerasa" title="Topoisomerasa">topoisomerasa</a> II α (topoIIα),<a href="#cite_note-Earnshaw1985-25">[25]</a><a href="#cite_note-Gasser1986-26">[26]</a> un enzim que produeix talls en l'ADN dúplex a nivell de les dues hèlixs. La topoisomerasa II intervé durant la replicació de l'ADN creant o relaxant els superenrotllaments. En mamífers hi ha dues <a href="/wiki/Isoformes" class="mw-redirect" title="Isoformes">isoformes</a> d'aquest enzim (α i ß), amb propietats similars <a href="/wiki/In_vitro" title="In vitro">in vitro</a>. Tanmateix, encara que α i β es comporten in vitro de manera similar a la interfase, a la mitosi tenen un comportament diferent: només la topoIIα està associada majoritàriament als cromosomes.<a href="#cite_note-Christensen2002-27">[27]</a> La presència de la topoisomerasa II α només a la carcassa proteica suggereix que apareix a la base dels llaços o dominis d'ADN, indicant que aquesta organització en dominis podria estar relacionada amb la replicació i la transcripció. Altres enzims, com la <a href="/wiki/Topoisomerasa" title="Topoisomerasa">topoisomerasa</a> I, que produeix talls en l'ADN dúplex a nivell d'una sola hèlix i la HMG-17, apareixen només als llaços o dominis i no a la carcassa proteica. Les proves existents fins ara suggereixen que les fibres de solenoides (30 nm) formarien els llaços o dominis que sorgeixen de la carcassa proteica i que aquesta carcassa estaria al seu torn enrotllada formant una espiral.<a href="#cite_note-Paulson1977-24">[24]</a> A més de l'enzim topoisomerasa II α, l'altre component fonamental proposat de l'armadura proteica és la <a href="/w/index.php?title=Condensina&action=edit&redlink=1" class="new" title="Condensina (encara no existeix)">condensina</a> 13s.<a href="#cite_note-Maeshima2003-28">[28]</a> La tinció doble amb anticossos contra topoIIα i condensina genera una carcassa amb aspecte d'un "pal de barber" (un cilindre amb bandes espirals vermelles i blanques que simbolitza l'antiga doble professió dels barbers com cirurgians), en què alternen "comptes" enriquits en topoIIα i en condensina. Aquesta estructura sembla estar generada per dues cadenes juxtaposades. Sembla que l'acoblament d'aquesta carcassa proteica té lloc en dues fases, ja que la condensina només s'associa en la transició de profase a metafase durant la mitosi. Tanmateix, el paper estructural de la topoIIα en l'organització dels cromosomes encara es discuteix, ja que altres grups argumenten que aquest enzim s'intercanvia ràpidament tant en els braços cromosòmics com en els <a href="/wiki/Cinetocor" title="Cinetocor">cinetocors</a> durant la mitosi.<a href="#cite_note-Tavormina2002-29">[29]</a><a href="#cite_note-Christensen2002-27">[27]</a> Els dominis d'ADN semblen estar units a la carcassa proteica per unes regions específiques anomenades de manera abreujada SAR (scaffold associated regions, també anomenades MARS, matrix attachment regions) que es detecten quan els cromosomes metafàsics mancats d'histones es tracten amb endonucleases de restricció.<a href="#cite_note-Mirkovitch1984-30">[30]</a> Després d'aquest tractament queden regions d'ADN unides a la carcassa que, al seu torn, resisteixen a la digestió amb exonucleases gràcies al fet que estan protegides per una proteïna. Quan es digereix aquesta proteïna, les regions d'ADN protegides contenen seqüències de centenars de parells de bases que són molt riques en AT i que tenen llocs d'unió per topoisomerasa II i histona H1. Aquestes regions d'unió específica dels dominis a la carcassa proteica són les regions SAR. S'ha suggerit que aquestes regions tenen un paper global durant la condensació dels cromosomes mitòtics i són necessàries per al manteniment de l'estructura dels cromosomes.<a href="#cite_note-Hart1998-31">[31]</a> Les regions SAR també podrien tenir un paper en l'expressió gènica, en facilitar tant la transició com l'expansió d'una estructura oberta de la cromatina. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Models_alternatius_de_l'estructura_cromosòmica">Models alternatius de l'estructura cromosòmica</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=9" title="Modifica la secció: Models alternatius de l'estructura cromosòmica">modifica</a>]</div> És evident que, fins i tot amb els mètodes de fixació més utilitzats,<a href="#cite_note-Christensen2002-27">[27]</a> es poden produir canvis significatius en la situació de les proteïnes cromosòmiques, i aquestes dificultats tècniques han estat presents en la major part de les preparacions cromosòmiques utilitzades per fer els estudis estructurals. Per això, és necessari utilitzar mostres vives quan sigui possible, així com enfocaments alternatius que permetin una anàlisi complementària.<a href="#cite_note-Swedlow2003-32">[32]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Enfocament_biofísic">Enfocament biofísic</h4>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=10" title="Modifica la secció: Enfocament biofísic">modifica</a>]</div> Un mètode alternatiu per l'anàlisi estructural dels cromosomes és el <a href="/wiki/Biof%C3%ADsic" class="mw-redirect" title="Biofísic">biofísic</a>. Els mesuraments precisos de la rigidesa i l'elasticitat dels cromosomes poden guiar la construcció dels models estructurals. Estudis realitzats en diferents laboratoris indiquen que els cromosomes tenen una elasticitat notable: tant dins de les cèl·lules com en <a href="/wiki/Tamp%C3%B3_qu%C3%ADmic" class="mw-redirect" title="Tampó químic">tampons fisiològics</a>, els cromosomes poden estirar-se fins a diverses vegades la seva longitud normal i tornar-hi de nou.<a href="#cite_note-Poirier2002-33">[33]</a> Tanmateix, les dades obtingudes per diferents laboratoris són molt variables, probablement a causa de la varietat dels tampons utilitzats pels diferents grups. Un estudi de Poirier i Marko del 2002 va mostrar que l'elasticitat dels cromosomes és molt sensible a la <a href="/wiki/Nucleasa" title="Nucleasa">nucleasa</a>.<a href="#cite_note-34">[34]</a> Aquestes dades suggereixen que la integritat mecànica dels cromosomes mitòtics es manté per enllaços entre les fibres cromosòmiques, no per l'existència d'una carcassa proteica. La naturalesa d'aquests enllaços no està clara, però aquest estudi estima la seva freqüència en 10-20 kb com a mínim. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Components_bioquímics_dels_cromosomes">Components bioquímics dels cromosomes</h4>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=11" title="Modifica la secció: Components bioquímics dels cromosomes">modifica</a>]</div> Un mètode convencional i molt potent per entendre una estructura biològica consisteix a establir una llista que n'inclogui tots els components. Els estudis inicials de l'estructura cromosòmica es van enfrontar a molts problemes tècnics per aconseguir aïllar bioquímicament els cromosomes mitòtics de les cèl·lules, encara que mètodes sofisticats permeten l'aïllament dels cromosomes complets i la identificació de la carcassa proteica.<a href="#cite_note-Lewis1982-35">[35]</a> Un mètode alternatiu consisteix en l'ús d'extractes lliures de cèl·lules procedents d'ous d'<a href="/wiki/Amfibis" title="Amfibis">amfibis</a>. Aquest sistema permet la reconstitució in vitro de cromosomes mitòtics a partir de substrats simples (per exemple, la cromatina d'<a href="/wiki/Esperma" title="Esperma">esperma</a>) en condicions fisiològiques, de manera que els components proteics de les estructures que s'ancoren es poden aïllar per centrifugació en un sol pas i caracteritzar de forma sistemàtica.<a href="#cite_note-Hirano1994-36">[36]</a> A més de les histones centrals i una histona de lligament, la fracció aïllada conté topoIIα (CAP-B en aquest estudi), un complex de cinc subunitats denominades <a href="/w/index.php?title=Condensina&action=edit&redlink=1" class="new" title="Condensina (encara no existeix)">condensina</a> (CAP-C,-E,-D2, -G i-H),<a href="#cite_note-Hirano1994-36">[36]</a><a href="#cite_note-Hirano1997-37">[37]</a> <a href="/wiki/Cinesina" title="Cinesina">cromocinesina</a> (CAP-D/Klp1)<a href="#cite_note-Vernos1995-38">[38]</a> i l'<a href="/wiki/ATPasa" class="mw-redirect" title="ATPasa">ATPasa</a> remodeladora de cromatina ISWI<a href="#cite_note-Vernos1995-38">[38]</a> (CAP-F). Una de les conclusions més importants d'aquests estudis és que les ATPases són components importants dels cromosomes. L'energia d'hidròlisi de l'ATP és utilitzada en molts casos per induir canvis locals o globals en els cromosomes, mentre que en altres casos serveix per suportar el moviment dels cromosomes ancorats als <a href="/wiki/Microt%C3%BAbul" title="Microtúbul">microtúbuls</a>. Una observació sorprenent fou la identificació de la proteïna <a href="/wiki/Titina" title="Titina">titina</a> com un dels components dels cromosomes en embrions de <a href="/wiki/Drosophila" class="mw-redirect" title="Drosophila">Drosophila</a>.<a href="#cite_note-MacHado1998-39">[39]</a> La titina és una proteïna filamentosa gegant (~ 3 MDA) que funciona com un component integral del filament gruixut al <a href="/wiki/Sarc%C3%B2mer" title="Sarcòmer">sarcòmer</a> de les cèl·lules musculars. S'ha proposat que, en analogia amb la seva funció muscular, la <a href="/wiki/Isoforma" title="Isoforma">isoforma</a> de la titina que hi ha als cromosomes pot funcionar d'una banda com una "regla molecular" que determina la longitud cromosòmica i de l'altra com una "molla molecular" que dona elasticitat als cromosomes.<a href="#cite_note-MacHado2000-40">[40]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="ARN">ARN</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=12" title="Modifica la secció: ARN">modifica</a>]</div> L'ARN sembla tenir un paper en el plegament del cromosoma eucariota, almenys en humans i en <a href="/wiki/Drosophila" class="mw-redirect" title="Drosophila">Drosophila</a>, on s'han detectat evidències d'aquest paper estructural de l'ARN.<a href="#cite_note-Clemson1996-41">[41]</a> No obstant això, cal tenir en compte que la carcassa proteica descrita per Laemmli i col·laboradors (1977) no es veu afectada pel tractament amb ARNasa. Podria ser que les mateixes proteïnes de la carcassa protegissin l'ARN de l'acció de l'ARNasa. En qualsevol cas, cal recordar que l'ADN del cromosoma bacterià també està organitzat en dominis i que l'ARN podria jugar algun paper en el manteniment d'aquesta estructura. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Tipus_de_cromatina">Tipus de cromatina</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=13" title="Modifica la secció: Tipus de cromatina">modifica</a>]</div> La <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a> pot presentar diferents graus d'empaquetament o contracció. Quan els cromosomes es tenyeixen amb substàncies químiques que s'uneixen a l'ADN, apareixen regions densament tenyides i regions menys densament tenyides. La cromatina majoritària, que constitueix la major part del nucli, rep el nom d'eucromatina, i la minoritària s'anomena heterocromatina. Mentre que l'eucromatina representa la fracció que conté la major part dels gens actius, l'heterocromatina intervé en diversos processos nuclears, com la funció centromèrica, el silenciament de gens i l'organització nuclear. L'heterocromatina pot aparèixer més densament tenyida que l'eucromatina (heteropicnosi positiva) o menys densament tenyida (heteropicnosi negativa). L'aplicació de determinats tractaments experimentals en combinació amb diferents tipus de tinció dels cromosomes pot produir l'aparició de zones heterocromàtiques en els cromosomes de moltes espècies. Aquestes zones heterocromàtiques tenen una distribució característica o patró de bandes típic de cada cromosoma, que permet identificar cromosomes diferents. Aquestes tècniques reben el nom de "tècniques de bandeig cromosòmic" i són molt útils en la identificació individual dels cromosomes i la construcció del <a href="/wiki/Cariotip" title="Cariotip">cariotip</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Diferències_entre_eucromatina_i_heterocromatina">Diferències entre eucromatina i heterocromatina</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=14" title="Modifica la secció: Diferències entre eucromatina i heterocromatina">modifica</a>]</div> <ul><li>Diferències genètiques: els experiments de construcció de mapes demostren que la majoria dels gens actius són a l'eucromatina. Als nuclis interfàsics, l'eucromatina es tenyeix menys densament a causa del menor grau d'empaquetament, i en general s'accepta que aquest és l'estat més compatible amb l'activitat gènica i la transcripció. En molts organismes l'heterocromatina flanqueja les regions centromèriques, a vegades també apareix en regions telomèriques, i en alguns casos s'ha detectat l'existència de cromosomes complets heterocromàtics (per exemple, el cromosoma Y de <a href="/wiki/Drosophila_melanogaster" class="mw-redirect" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a>). S'han detectat molt pocs gens actius a l'heterocromatina.<a href="#cite_note-Elgin1996-42">[42]</a> Per exemple, en Drosophila existeixen mutacions letals en gens que es localitzen en regions heterocromàtiques; per tant, aquests gens han de tenir alguna activitat. En qualsevol cas, el percentatge de gens actius localitzats en regions heterocromàtiques és molt baix, comparat amb el de gens actius situats a l'eucromatina. La principal diferència entre eucromatina i heterocromatina rau per tant en l'activitat d'aquests dos tipus de cromatina. Estudis primerencs de l'heterocromatina van conduir al descobriment del fenomen conegut com a "variegació per efecte de la posició" (PEV, per les sigles en anglès),<a href="#cite_note-Lewis1950-43">[43]</a> en què si un gen eucromàtic es col·loca a prop o dins d'una regió heterocromàtica, se silencia de manera epigenètica. Aquest procés té implicacions importants en la regulació gènica, l'envelliment i la progressió tumoral.</li></ul> <ul><li>Diferències citològiques: estructuralment, als nuclis interfàsics hi ha un major grau d'enrotllament o d'empaquetament a l'heterocromatina que a l'eucromatina.<a href="#cite_note-Heitz1928-44">[44]</a> Això es demostra perquè l'heterocromatina té una sensibilitat reduïda al tractament amb <a href="/wiki/Nucleasa" title="Nucleasa">nucleases</a>, cosa que reflecteix un posicionament dels nucleosomes a intervals curts i regulars.</li></ul> <ul><li>Diferències bioquímiques: l'heterocromatina té modificacions característiques a les histones, com un alt grau de <a href="/wiki/Metilaci%C3%B3" title="Metilació">metilació</a> a la lisina 9 de la histona H3 (H3K9) i a la lisina 27 (H3K27), combinat amb una manca d'<a href="/wiki/Acetilaci%C3%B3" title="Acetilació">acetilació</a>. L'heterocromatina també es caracteritza per la presència de la proteïna HP1 (heterochromatin protein 1). A més, l'heterocromatina dels vertebrats i plantes té un elevat grau de metilació a les illes CpG (regions genòmiques riques en dinucleòtids C + G).<a href="#cite_note-Grewal2004-45">[45]</a> La metilació d'H3K9 comporta el reclutament de més enzims que transfereixen grups metil a les histones (HMT, histone methyltransferases), mitjançat per l'HP1. S'han descrit dues rutes diferents per dur a terme aquest procés. Una d'aquestes rutes utilitza <a href="/w/index.php?title=ARN_interferent&action=edit&redlink=1" class="new" title="ARN interferent (encara no existeix)">ARN interferent</a>,<a href="#cite_note-Volpe2002-46">[46]</a> mentre que la segona utilitza proteïnes d'unió a ADN que reconeixen seqüències específiques per dirigir les HMT.<a href="#cite_note-Volpe2002-46">[46]</a></li></ul> <ul><li>Al·locíclia: l'heterocromatina segueix un cicle de condensació i descondensació diferent del de l'eucromatina. L'heterocromatina pot aparèixer més intensament tenyida que l'eucromatina o menys intensament tenyida, depenent de l'estat cel·lular (<a href="/w/index.php?title=Al%C2%B7loc%C3%ADclia&action=edit&redlink=1" class="new" title="Al·locíclia (encara no existeix)">al·locíclia</a>). Al seu torn, l'al·locíclia està relacionada amb la replicació de l'ADN. L'heterocromatina es replica més tard que l'eucromatina.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Tipus_d'heterocromatina">Tipus d'heterocromatina</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=15" title="Modifica la secció: Tipus d'heterocromatina">modifica</a>]</div> Es poden distingir dues classes d'heterocromatina: <ul><li>Heterocromatina constitutiva: cromatina que apareix sempre més intensament tenyida que l'eucromatina (heteropicnosi positiva), o menys intensament tenyida (heteropicnosi negativa), independentment de l'estat fisiològic o de desenvolupament. L'HP1 és essencial per la formació de l'heterocromatina constitutiva, que es caracteritza per la presència d'H3K9-trimetilada, mitjançada per les HMT denominades Suv39h1 i Suv39h2.<a href="#cite_note-Lachner2003-47">[47]</a> En aquest grup s'hi inclou l'<a href="/wiki/Centr%C3%B2mer" title="Centròmer">ADN satèl·lit</a> de les regions centromèriques i la cromatina dels <a href="/wiki/Tel%C3%B2mer" title="Telòmer">telòmers</a>.</li></ul> <ul><li>Heterocromatina facultativa: cromatina que apareix més intensament tenyida que l'eucromatina, o menys intensament tenyida, depenent de l'estat fisiològic o del moment de desenvolupament. El <a href="/wiki/Cromosoma_X" title="Cromosoma X">cromosoma X</a> d'algunes espècies animals, com la llagosta <a href="/w/index.php?title=Schistocerca_gregari&action=edit&redlink=1" class="new" title="Schistocerca gregari (encara no existeix)">Schistocerca gregari</a>, apareix més intensament tenyit que la resta dels cromosomes durant la diplotena de la profase I de la <a href="/wiki/Meiosi" title="Meiosi">meiosi</a>. L'heterocromatina facultativa es genera de manera diferent de la constitutiva, possiblement mitjançada per HMT diferents (com G9a, ESET/SETDB1 i/o ErHMTasa1), i sembla que té sobretot H3K9-mono i dimetilada.<a href="#cite_note-Grewal2004-45">[45]</a></li></ul> En l'espècie humana, tots els cromosomes X que estan en excés d'un apareixen més intensament tenyits que la resta de cromosomes (heteropicnosi positiva) als nuclis de cèl·lules en interfase. Per tant, les dones normals que tenen dos cromosomes X tenen un cromosoma X que apareix més intensament tenyit i que està inactiu. Tanmateix, durant les primeres etapes del desenvolupament embrionari (els 16 primers dies de gestació en l'espècie humana), els dos cromosomes X són actius. En algunes espècies eucariotes, l'ADN satèl·lit o ADN minoritari que té un contingut en G + C diferent de l'ADN principal o majoritari està constituït per unes seqüències curtes d'ADN que es repeteixen milions de vegades. En concret, en els ratolins s'ha demostrat que l'ADN satèl·lit està situat a la zona centròmerica. Aquest ADN satèl·lit constitueix un exemple d'heterocromatina constitutiva la presència i acció de la qual són constants al cromosoma.<a href="#cite_note-Hennig1999-48">[48]</a><a href="#cite_note-Craig2005-49">[49]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Elements_diferenciats_de_l'estructura_cromosòmica">Elements diferenciats de l'estructura cromosòmica</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=16" title="Modifica la secció: Elements diferenciats de l'estructura cromosòmica">modifica</a>]</div> L'organització de la cromatina no és uniforme al llarg de l'estructura del cromosoma. De fet, es poden distingir una sèrie d'elements diferenciats: els centròmers (o constriccions primàries), els telòmers (o extrems cromosòmics), les regions organitzadores del nuclèol (NOR) i els cromòmers, tots ells caracteritzats per contenir seqüències específiques d'ADN.<a href="#cite_note-Piqueras-1">[1]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Centròmers">Centròmers</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=17" title="Modifica la secció: Centròmers">modifica</a>]</div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Centr%C3%B2mer" title="Centròmer">Centròmer</a></div> El centròmer és la constricció primària que, utilitzant tincions tradicionals, apareix menys tenyida que la resta del cromosoma. És la zona per la qual el cromosoma interacciona amb les fibres del <a href="/wiki/Fus_acrom%C3%A0tic" title="Fus acromàtic">fus acromàtic</a> des de la profase fins a l'anafase, tant en mitosi com en meiosi, i és responsable de dur a terme i regular els moviments cromosòmics que tenen lloc durant aquestes fases. Les estructures centromèriques que interaccionen amb les fibres del fus s'anomenen <a href="/wiki/Cinetocor" title="Cinetocor">cinetocors</a>. A més, el centròmer contribueix a la nucleació de la cohesió de les cromàtides germanes. A l'estructura del centròmer hi intervenen tant l'ADN centromèric, que es compon fonamentalment d'heterocromatina constitutiva, com proteïnes centromèriques. En el <a href="/wiki/Llevat" class="mw-redirect" title="Llevat">llevat</a> gemmant <a href="/wiki/Saccharomyces_cerevisiae" class="mw-redirect" title="Saccharomyces cerevisiae">Saccharomyces cerevisiae</a> l'ADN centromèric consta únicament de 125 pb i està conservat entre els diferents cromosomes.<a href="#cite_note-Fitzgerald-hayes1982-50">[50]</a> Malgrat les diferències entre l'ADN centromèric del llevat i dels metazous, el cinetocor s'assembla en ambdós casos sobre nucleosomes centromèrics que contenen una forma especialitzada d'histona H3 (Cse4p en els llevats,<a href="#cite_note-Meluh1998-51">[51]</a> o el seu homòleg CENP-A en els metazous). <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Telòmers">Telòmers</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=18" title="Modifica la secció: Telòmers">modifica</a>]</div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Tel%C3%B2mer" title="Telòmer">Telòmer</a></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Telomere_caps.gif" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Telomere_caps.gif/220px-Telomere_caps.gif" decoding="async" width="220" height="173" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Telomere_caps.gif/330px-Telomere_caps.gif 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Telomere_caps.gif/440px-Telomere_caps.gif 2x" data-file-width="600" data-file-height="471" /></a><figcaption>Cromosomes humans (en gris) i els seus telòmers (en blanc).</figcaption></figure> La paraula "telòmer" procedeix del grec telos, "final", i meros, "part". Els telòmers són els extrems dels cromosomes. Són regions d'ADN no codificant, altament repetitives, la funció principal de les quals és l'estabilitat estructural dels cromosomes en les cèl·lules eucariotes, la divisió cel·lular i el temps de vida dels llinatges cel·lulars. A més, estan implicats en malalties tan importants com el <a href="/wiki/C%C3%A0ncer" title="Càncer">càncer</a>. En els organismes procariotes, els cromosomes són circulars i no tenen telòmers.<a href="#cite_note-Kurenova1997-52">[52]</a> Els telòmers foren descoberts per <a href="/wiki/Hermann_Joseph_Muller" title="Hermann Joseph Muller">Hermann Joseph Muller</a> durant la dècada del 1930. Des d'aleshores s'ha avançat molt en el coneixement dels telòmers gràcies a les tècniques de la genètica molecular. <table class="wikitable" border="1"> <caption>Algunes seqüències conegudes de telòmers </caption> <tbody><tr> <th>Grup </th> <th>Organisme </th> <th>Seqüència del telòmer (Direcció 5' a 3' fins al final) </th></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Vertebrat" class="mw-redirect" title="Vertebrat">Vertebrats</a> </td> <td><a href="/wiki/Humans" class="mw-redirect" title="Humans">Humans</a>, <a href="/wiki/Ratol%C3%AD_com%C3%BA" title="Ratolí comú">ratolí comú</a>, <a href="/wiki/Xenopus_laevis" class="mw-redirect" title="Xenopus laevis">Xenopus</a> </td> <td>TTAGGG </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Fong" class="mw-redirect" title="Fong">Fongs</a> filamentosos </td> <td><a href="/wiki/Neurospora_crassa" title="Neurospora crassa">Neurospora crassa</a> </td> <td>TTAGGG </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Floridures" class="mw-redirect" title="Floridures">Floridures</a> del fang </td> <td><a href="/wiki/Physarum" title="Physarum">Physarum</a>, <a href="/wiki/Didymium" class="mw-redirect" title="Didymium">Didymium</a> <a href="/w/index.php?title=Dictyostelid&action=edit&redlink=1" class="new" title="Dictyostelid (encara no existeix)">Dictyostelium</a> </td> <td>TTAGGG AG(1-8) </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Protozou" class="mw-redirect" title="Protozou">Protozous</a> cinetoplàstids </td> <td><a href="/wiki/Trypanosoma" class="mw-redirect" title="Trypanosoma">Trypanosoma</a>, <a href="/w/index.php?title=Crithidia&action=edit&redlink=1" class="new" title="Crithidia (encara no existeix)">Crithidia</a> </td> <td>TTAGGG </td></tr> <tr> <td>Protozous ciliats </td> <td><a href="/wiki/Tetrahymena" title="Tetrahymena">Tetrahymena</a>, <a href="/w/index.php?title=Glaucoma_(ciliate)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Glaucoma (ciliate) (encara no existeix)">Glaucoma</a> <a href="/wiki/Paramecium" class="mw-redirect" title="Paramecium">Paramecium</a> <a href="/w/index.php?title=Oxytricha&action=edit&redlink=1" class="new" title="Oxytricha (encara no existeix)">Oxytricha</a>, <a href="/w/index.php?title=Stylonychia&action=edit&redlink=1" class="new" title="Stylonychia (encara no existeix)">Stylonychia</a>, <a href="/w/index.php?title=Euplotes&action=edit&redlink=1" class="new" title="Euplotes (encara no existeix)">Euplotes</a> </td> <td>TTGGGG TTGGG(T/G) TTTTGGGG </td></tr> <tr> <td>Protozous apicomplexos </td> <td><a href="/wiki/Plasmodium" class="mw-redirect" title="Plasmodium">Plasmodium</a> </td> <td>TTAGGG(T/C) </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Plantes" title="Plantes">Plantes</a> superiors </td> <td><a href="/wiki/Arabidopsis_thaliana" title="Arabidopsis thaliana">Arabidopsis thaliana</a> </td> <td>TTTAGGG </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Algues" class="mw-redirect" title="Algues">Algues</a> verdes </td> <td><a href="/wiki/Chlamydomonas" title="Chlamydomonas">Chlamydomonas</a> </td> <td>TTTTAGGG </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Insecte" class="mw-redirect" title="Insecte">Insectes</a> </td> <td><a href="/wiki/Bombyx_mori" class="mw-redirect" title="Bombyx mori">Bombyx mori</a> </td> <td>TTAGG </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Asc%C3%A0rid" class="mw-redirect" title="Ascàrid">Ascàrids</a> </td> <td><a href="/wiki/Ascaris_lumbricoides" title="Ascaris lumbricoides">Ascaris lumbricoides</a> </td> <td>TTAGGC </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Llevat" class="mw-redirect" title="Llevat">Llevats</a> aïllats </td> <td><a href="/w/index.php?title=Schizosaccharomyces_pombe&action=edit&redlink=1" class="new" title="Schizosaccharomyces pombe (encara no existeix)">Schizosaccharomyces pombe</a> </td> <td>TTAC (A)(C) G(1-8) </td></tr> <tr> <td>Llevats agregats </td> <td><a href="/wiki/Saccharomyces_cerevisiae" class="mw-redirect" title="Saccharomyces cerevisiae">Saccharomyces cerevisiae</a> <a href="/wiki/Candida_glabrata" title="Candida glabrata">Candida glabrata</a> <a href="/wiki/Candida_albicans" title="Candida albicans">Candida albicans</a> <a href="/w/index.php?title=Candida_tropicalis&action=edit&redlink=1" class="new" title="Candida tropicalis (encara no existeix)">Candida tropicalis</a> <a href="/w/index.php?title=Candida_maltosa&action=edit&redlink=1" class="new" title="Candida maltosa (encara no existeix)">Candida maltosa</a> <a href="/w/index.php?title=Candida_guillermondii&action=edit&redlink=1" class="new" title="Candida guillermondii (encara no existeix)">Candida guillermondii</a> <a href="/w/index.php?title=Candida_pseudotropicalis&action=edit&redlink=1" class="new" title="Candida pseudotropicalis (encara no existeix)">Candida pseudotropicalis</a> <a href="/w/index.php?title=Kluyveromyces_lactis&action=edit&redlink=1" class="new" title="Kluyveromyces lactis (encara no existeix)">Kluyveromyces lactis</a> </td> <td>TGTGGGTGTGGTG (de còpies d'ARN) or G(2-3)(TG)(1-6)T (consens) GGGGTCTGGGTGCTG GGTGTACGGATGTCTAACTTCTT GGTGTA[C/A]GGATGTCACGATCATT GGTGTACGGATGCAGACTCGCTT GGTGTAC GGTGTACGGATTTGATTAGTTATGT GGTGTACGGATTTGATTAGGTATGT </td></tr></tbody></table> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Regions_organitzadores_del_nuclèol">Regions organitzadores del nuclèol</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=19" title="Modifica la secció: Regions organitzadores del nuclèol">modifica</a>]</div> A més de les constriccions primàries, en alguns cromosomes es pot distingir un altre tipus d'"aprimament" anomenat constricció secundària, que està relacionat normalment amb la presència de seqüències d'<a href="/wiki/ADN_ribos%C3%B2mic" title="ADN ribosòmic">ADN ribosòmic</a>. Aquestes regions s'anomenen "regions organitzadores del nuclèol" (o, senzillament, "nors" per l'acrònim en anglès nucleolus organizer regions). Les seqüències d'ADN ribosòmic queden englobades dins dels nuclèols, que romanen adossats a les NOR durant bona part del cicle cel·lular.<a href="#cite_note-Piqueras-1">[1]</a> Els cromosomes amb NOR tenen en molts casos un segment que uneix aquesta regió amb els telòmers, que es denomina «satèl·lit».<a href="#cite_note-Panzera-53">[53]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cromòmers">Cromòmers</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=20" title="Modifica la secció: Cromòmers">modifica</a>]</div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Crom%C3%B2mer" title="Cromòmer">Cromòmer</a></div> Els cromòmers són "engrossiments" o regions més compactades de l'<a href="/wiki/Eucromatina" title="Eucromatina">eucromatina</a>, que es distribueixen de manera més o menys uniforme al llarg dels cromosomes i es poden visualitzar durant les fases de la mitosi o de la meiosi de menor condensació de la cromatina (profase). La seva naturalesa molecular continua sent controvertida, però podrien ser conseqüència d'un cert grau de compartimentalització en la distribució de les seqüències d'ADN i l'organització dels cromosomes. Des de fa anys, el grup de <a href="/w/index.php?title=Giorgio_Bernardi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Giorgio Bernardi (encara no existeix)">Giorgio Bernardi</a> a <a href="/wiki/It%C3%A0lia" title="Itàlia">Itàlia</a> sosté que hi ha una distribució compartimentalitzada de seqüències relativament grans d'ADN (anomenades «isòcores») al <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genoma</a> dels vertebrats de sang calenta, de manera que cada isòcoraté un contingut en bases (percentatge de C + G) relativament homogeni però diferent del de les altres.<a href="#cite_note-Saccone2002-54">[54]</a><a href="#cite_note-Bernardi1989-55">[55]</a><a href="#cite_note-Saccone2001-56">[56]</a><a href="#cite_note-Bernardi1995-57">[57]</a> Des de la publicació del primer esborrany del Projecte Genoma Humà, sembla confirmar-se l'existència de cinc isòcores al genoma humà, dues d'elles riques en A i T, i tres riques en G i C. La distribució alternant d'ambdós tipus d'isòcores podria ser l'explicació molecular de l'existència dels cromòmers.<a href="#cite_note-Costantini2006-58">[58]</a> <a href="#cite_note-Bernardi2000-59">[59]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Estructura_externa">Estructura externa</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=21" title="Modifica la secció: Estructura externa">modifica</a>]</div> L'estudi de l'estructura externa dels cromosomes de qualsevol espècie eucariota consisteix a analitzar la forma, mida i nombre dels cromosomes que posseeix. El millor moment per dur a terme aquest estudi sol ser aquell en què els cromosomes han assolit el seu màxim grau de contracció i tenen les seves vores perfectament definides. Aquest moment sol ser durant la metafase mitòtica. L'estudi de l'estructura externa dels cromosomes culmina amb l'obtenció del <a href="/wiki/Cariotip" title="Cariotip">cariotip</a>.<a href="#cite_note-UNCOR-2">[2]</a> Els cromosomes es poden estudiar en diferents moments segons l'espècie i depenent dels objectius plantejats. Algunes espècies tenen cromosomes que es poden observar amb gran detall edurant la interfase, com és el cas de <a href="/wiki/Drosophila_melanogaster" class="mw-redirect" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a>, que té <a href="/wiki/Cromosoma_polit%C3%A8nic" title="Cromosoma politènic">cromosomes politènics</a> gegants que s'observen a les glàndules salivals d'aquest insecte, i el de <a href="/w/index.php?title=Chironomus_tentans&action=edit&redlink=1" class="new" title="Chironomus tentans (encara no existeix)">Chironomus tentans</a>, un altre <a href="/wiki/D%C3%ADpter" class="mw-redirect" title="Dípter">dípter</a>. El cariotip es confecciona, normalment, després d'un adequat pretractament i tinció de les cèl·lules, per fer més visibles els cromosomes individuals. El diagrama simplificat dels cromosomes metafàsics del cariotip s'anomena idiograma, i es construeix amb el nombre genòmic. Per realitzar l'ordenació dels cromosomes tant en cariotips com en idiogrames s'ha de tenir en compte la grandària cromosòmica (ubicats de més gran a més petit, amb el braç curt "bc" o "p" cap amunt i el braç llarg "bl" o "q " cap avall), la posició del centròmer (generalment alineats) i la presència de constriccions secundàries i satèl·lits.<a href="#cite_note-UNCOR-2">[2]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Constància_en_el_nombre">Constància en el nombre</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=22" title="Modifica la secció: Constància en el nombre">modifica</a>]</div> <table border="1" cellpadding="4" cellspacing="0" style="float:right; margin: 1em 0 1em 1em; background: #f9f9f9; border: 1px #aaa solid; border-collapse: collapse; font-size: 0.95em; line-height: 0.9em"> <caption style="line-height: 1.2em">Nombre de cromosomes en diferents espècies </caption> <tbody><tr style="line-height: 1.2em"> <th>Especie</th> <th>Nombre de cromosomes </th></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Formiga" class="mw-redirect" title="Formiga">Formiga</a> <a href="/wiki/Myrmecia_pilosula" title="Myrmecia pilosula">Myrmecia pilosula</a>, mascle</td> <td align="right">1 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Formiga" class="mw-redirect" title="Formiga">Formiga</a> <a href="/wiki/Myrmecia_pilosula" title="Myrmecia pilosula">Myrmecia pilosula</a>, femella</td> <td align="right">2 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Drosophila_melanogaster" class="mw-redirect" title="Drosophila melanogaster">Mosca de la fruita</a> (Drosophila melanogaster)</td> <td align="right">8 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Segol" class="mw-redirect" title="Segol">Segol</a> (Secale cereale)</td> <td align="right">14 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Gastropoda" class="mw-redirect" title="Gastropoda">Caragol</a> (Helix)</td> <td align="right">24 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Gat" title="Gat">Gat</a> (Felis silvestris catus)</td> <td align="right">38 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Porc" title="Porc">Porc</a> (Sus scrofa)</td> <td align="right">40 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Ratol%C3%AD" title="Ratolí">Ratolí</a> (Mus musculus)</td> <td align="right">40 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Blat" title="Blat">Blat</a> (Triticum aestivum)</td> <td align="right">42 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Rata" title="Rata">Rata</a> (Rattus rattus)</td> <td align="right">42 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Conill" title="Conill">Conill</a> (Oryctolagus cuniculus)</td> <td align="right">44 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Llebre" title="Llebre">Llebre</a> (Lepus europaeus)</td> <td align="right">46 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Hum%C3%A0" class="mw-redirect" title="Humà">Humà</a> (Homo sapiens sapiens)</td> <td align="right">46 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Ximpanz%C3%A9" title="Ximpanzé">Ximpanzé</a> (Pan troglodytes)</td> <td align="right">48 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Patata" class="mw-redirect" title="Patata">Patata</a>, Papa (Solanum tuberosum)</td> <td align="right">48 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Ovella" title="Ovella">Ovella</a> (Ovis aries)</td> <td align="right">54 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Vaca" class="mw-redirect" title="Vaca">Vaca</a> (Bos taurus)</td> <td align="right">60 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Ase" title="Ase">Ase</a> (Equus asinus)</td> <td align="right">62 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Mul" title="Mul">Mul</a> (Equus asinus)</td> <td align="right">63 (estèril) </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cavall" title="Cavall">Cavall</a> (Equus caballus)</td> <td align="right">64 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Camell" title="Camell">Camell</a> ( <a href="/wiki/Camelus_bactrianus" class="mw-redirect" title="Camelus bactrianus">Camelus bactrianus</a>)</td> <td align="right">74 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Llama" title="Llama">Llama</a> (Lama glama)</td> <td align="right">74 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Gos" title="Gos">Gos</a> (Canis lupus familiaris)</td> <td align="right">78 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Gallina" class="mw-redirect" title="Gallina">Gallina</a> (Gallus gallus)</td> <td align="right">78 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Colom_(ocell)" title="Colom (ocell)">Colom</a> <a href="/w/index.php?title=Columbia_livia&action=edit&redlink=1" class="new" title="Columbia livia (encara no existeix)">Columbia livia</a></td> <td align="right">80 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Peix" class="mw-redirect" title="Peix">Peix</a> <a href="/wiki/Carassius_auratus" class="mw-redirect" title="Carassius auratus">Carassius auratus</a></td> <td align="right">94 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Papallona" class="mw-redirect" title="Papallona">Papallona</a></td> <td align="right">~380 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Falguera" class="mw-redirect" title="Falguera">Falguera</a> <a href="/w/index.php?title=Ophioglussum_reticulatum&action=edit&redlink=1" class="new" title="Ophioglussum reticulatum (encara no existeix)">Ophioglussum reticulatum</a></td> <td align="right">1260 </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Protozou" class="mw-redirect" title="Protozou">Protozou</a> <a href="/w/index.php?title=Aulacantha_scolymantha&action=edit&redlink=1" class="new" title="Aulacantha scolymantha (encara no existeix)">Aulacantha scolymantha</a></td> <td align="right">1600 </td></tr></tbody></table> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Aulacanthas_01.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Aulacanthas_01.jpg/220px-Aulacanthas_01.jpg" decoding="async" width="220" height="202" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Aulacanthas_01.jpg/330px-Aulacanthas_01.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ac/Aulacanthas_01.jpg 2x" data-file-width="382" data-file-height="350" /></a><figcaption>El protozou Aulacantha, amb 1.600 cromosomes, és l'espècie coneguda amb el nombre més gran de cromosomes.<a href="#cite_note-CAP-60">[60]</a></figcaption></figure> Normalment, les espècies animals i vegetals tenen un nombre de cromosomes constant i determinat que constitueix el seu cariotip (llei de la constància numèrica dels cromosomes), encara que hi ha espècies amb una alta variabilitat cariotípica, no només en nombre sinó en forma i mida dels cromosomes. El nombre de cromosomes o nombre cromosòmic d'una espècie (o fase vital) <a href="/wiki/Diploide" class="mw-redirect" title="Diploide">diploide</a> s'identifica com 2n, mentre que aquest nombre en una espècie (o fase vital) <a href="/wiki/Haploide" class="mw-redirect" title="Haploide">haploide</a> s'identifica amb la lletra n. En les espècies que tenen un nombre repetit de cromosomes superior a dos complements es parla de <a href="/wiki/Poliplo%C3%AFdia" title="Poliploïdia">poliploïdia</a>, representant el múltiple davant de la lletra n. Així doncs, 3n indicaria un complement cromosòmic triploide, 4n un de tetraploide, etc. Totes aquestes són situacions d'<a href="/w/index.php?title=Euplo%C3%AFdia&action=edit&redlink=1" class="new" title="Euploïdia (encara no existeix)">euploïdia</a>. Amb la indicació n es vol expressar el nombre bàsic de cromosomes d'una espècie que tenen individus amb diversos graus de ploïdia o el d'una línia filogenètica a partir de la qual diversos tàxons han assolit situacions aneuploides variades, sent en aquest cas el nombre cromosòmic una variació del nombre original amb augment o disminució del nombre bàsic per pèrdua, fusió o divisió de cromosomes (ex., n+1 o n-1). Un exemple d'aquesta situació infreqüent apareix en els individus de l'espècie humana que tenen la <a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Down" title="Síndrome de Down">síndrome de Down</a>, situació d'aneuploïdia (2n = 47) per la presència d'un exemplar més del normal del cromosoma 21 (trisomia). El nombre de cromosomes 2n varia molt d'una espècie a una altra i no existeix relació entre el nombre de cromosomes i la complexitat de l'organisme: hi ha espècies vegetals amb pocs cromosomes, com <a href="/w/index.php?title=Haplopappus_gracilis&action=edit&redlink=1" class="new" title="Haplopappus gracilis (encara no existeix)">Haplopappus gracilis</a> (2n = 4), <a href="/w/index.php?title=Crepis_capillaris&action=edit&redlink=1" class="new" title="Crepis capillaris (encara no existeix)">Crepis capillaris</a> (2n = 6) i <a href="/wiki/Secale_cereale" class="mw-redirect" title="Secale cereale">Secale cereale</a> (2n = 14); espècies vegetals amb bastants cromosomes, com <a href="/wiki/Triticum_aestivum" class="mw-redirect" title="Triticum aestivum">Triticum aestivum</a> (2n = 42) i espècies vegetals amb molts cromosomes, com <a href="/w/index.php?title=Ophioglossum_petiolatum&action=edit&redlink=1" class="new" title="Ophioglossum petiolatum (encara no existeix)">Ophioglossum petiolatum</a> (n > 500). En els animals passa una cosa semblant, hi ha espècies amb pocs cromosomes com la formiga australiana Myrmecia pilosula, en què els mascles tenen un cromosoma (2n = 1) i les femelles dos cromosomes (2n = 2); espècies amb bastants cromosomes, com els humans (2n = 46) i espècies amb molts cromosomes com el <a href="/wiki/Lepid%C3%B2pter" class="mw-redirect" title="Lepidòpter">lepidòpter</a> <a href="/w/index.php?title=Lysandra_atlantica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Lysandra atlantica (encara no existeix)">Lysandra atlantica</a> (2n = 434-466). Tampoc no existeix cap relació entre el nombre de cromosomes 2n i la quantitat d'ADN. Un exemple clar d'aquesta situació és el dels <a href="/wiki/C%C3%A8rvids" title="Cèrvids">cèrvids</a> del gènere <a href="/wiki/Muntiacus" class="mw-redirect" title="Muntiacus">Muntiacus</a>, en què hi ha espècies molt similars (anomenades espècies bessones), una amb 2n = 6 (M. muntjak) i una altra amb 2n = 46 (M. reevesi).<a href="#cite_note-Wurster-61">[61]</a><a href="#cite_note-McClintock-62">[62]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cromosomes_sexuals">Cromosomes sexuals</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=23" title="Modifica la secció: Cromosomes sexuals">modifica</a>]</div> En molts organismes, un dels parells de cromosomes homòlegs és diferent de la resta: determina el sexe de l'individu. Aquests cromosomes s'anomenen cromosomes sexuals, heterocromosomes o gonosomes, perquè determinen el sexe. <ul><li>Sistema de determinació XY: és propi de l'<a href="/wiki/%C3%89sser_hum%C3%A0" title="Ésser humà">ésser humà</a> i de la majoria dels <a href="/wiki/Mam%C3%ADfers" title="Mamífers">mamífers</a> però també ho és d'altres organismes, incloent-hi la <a href="/wiki/Mosca_de_la_fruita" title="Mosca de la fruita">mosca de la fruita</a> i algunes <a href="/wiki/Plantes" title="Plantes">plantes</a>.<a href="#cite_note-dellaporta_1993-63">[63]</a> El cromosoma Y porta factors que s'encarreguen d'engegar el desenvolupament d'un mascle. El sexe per defecte (en absència d'un cromosoma Y) és femella. Per tant, els mamífers XX són femelles i els XY són mascles. La probabilitat que a la fecundació, en unir-se els <a href="/wiki/G%C3%A0metes" class="mw-redirect" title="Gàmetes">gàmetes</a>, resulti una combinació XX (femella) o XY (mascle) és del 50%.</li></ul> <ul><li>Sistema de determinació ZW: altres espècies, com els <a href="/wiki/Ocells" title="Ocells">ocells</a> o les <a href="/wiki/Papallones" title="Papallones">papallones</a> tenen el sistema de determinació ZW, on passa el contrari: el sexe masculí és homogamètic (ZZ) i el femení heterogamètic (ZW).<a href="#cite_note-64">[64]</a> Tant en el sistema de determinació del sexe XY com en el ZW, el cromosoma sexual que porta els factors crítics sovint és significativament més petit, i gairebé només porta els gens necessaris per engegar el desenvolupament d'un sexe determinat.<a href="#cite_note-65">[65]</a></li></ul> <ul><li>Sistema de determinació XO: altres espècies (peixos, insectes, amfibis i altres) no tenen un cromosoma determinant del sexe com passa amb l'XY (el cromosoma Y) i el ZW (el cromosoma W), tenen el sistema de determinació XO, XX en les femelles i XO en els mascles on O indica l'absència del cromosoma sexual. Tots els altres cromosomes d'aquests organismes són diploides, però els organismes poden heretar un o dos cromosomes X. En els <a href="/w/index.php?title=Gril%C2%B7l%C3%AD&action=edit&redlink=1" class="new" title="Gril·lí (encara no existeix)">grills de camp</a>, per exemple, els insectes amb un únic cromosoma X es desenvolupen en mascles, mentre que els que en tenen dos es desenvolupen en femelles.<a href="#cite_note-66">[66]</a> En el nematode <a href="/wiki/Caenorhabditis_elegans" title="Caenorhabditis elegans">Caenorhabditis elegans</a> la majoria de cucs són hermafrodites XX autofertilitzants, però, a vegades, anormalitats en l'herència dels cromosomes donen origen a individus amb només un cromosoma X – aquests individus XO són mascles fèrtils (i la meitat de la seva descendència són mascles).<a href="#cite_note-67">[67]</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Forma">Forma</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=24" title="Modifica la secció: Forma">modifica</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Chromosome_19.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/09/Chromosome_19.svg/220px-Chromosome_19.svg.png" decoding="async" width="220" height="284" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/09/Chromosome_19.svg/330px-Chromosome_19.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/09/Chromosome_19.svg/440px-Chromosome_19.svg.png 2x" data-file-width="175" data-file-height="226" /></a><figcaption>El cromosoma humà 19 és metacèntric.</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Chromosome_14.jpeg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/11/Chromosome_14.jpeg" decoding="async" width="126" height="267" class="mw-file-element" data-file-width="126" data-file-height="267" /></a><figcaption>El cromosoma humà 14 és acrocèntric.</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Sky_spectral_karyotype.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/35/Sky_spectral_karyotype.png/220px-Sky_spectral_karyotype.png" decoding="async" width="220" height="174" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/35/Sky_spectral_karyotype.png/330px-Sky_spectral_karyotype.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/35/Sky_spectral_karyotype.png 2x" data-file-width="432" data-file-height="342" /></a><figcaption><a href="/wiki/Cariotip" title="Cariotip">Cariotip</a> espectral, el cariograma s'obté després de la identificació i classificació dels cromosomes. El cariotip que es mostra correspon a un individu de sexe femení, ja que s'hi observen dos cromosomes X.</figcaption></figure> La forma dels cromosomes és constant en totes les cèl·lules somàtiques i és característic de cada espècie. La forma depèn fonamentalment de les constriccions que té el cromosoma i de la seva localització a la cromàtide. El cromosoma és constituït bàsicament pel centròmer que divideix el cromosoma en un "braç curt" o "braç p" i un "braç llarg" o "braç q". Alguns cromosomes tenen satèl·lits al braç curt. Segons la posició del centròmer, els cromosomes es classifiquen en: <dl><dt>Metacèntrics</dt></dl> <ul><li>El centròmer es localitza al mig del cromosoma i els dos braços tenen la mateixa longitud.</li></ul> <dl><dt>Submetacèntrics</dt></dl> <ul><li>La longitud d'un braç del cromosoma és una mica més gran que la de l'altre.</li></ul> <dl><dt>Acrocèntrics</dt></dl> <ul><li>Un braç és molt curt (p) i l'altre llarg (q).</li></ul> <dl><dt>Telocèntrics</dt></dl> <ul><li>Només s'aprecia un braç del cromosoma, ja que el centròmer està a l'extrem.</li></ul> Els parells de gonosomes o sexocromosomes es componen de X (submetacèntric mitjà) i Y, considerat acrocèntric sense satèl·lits, encara que en algunes revisions de la literatura se'l considera submetacèntric. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Mida">Mida</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=25" title="Modifica la secció: Mida">modifica</a>]</div> Els cromosomes pateixen grans variacions en la seva mida al llarg del cicle cel·lular, passant d'estar molt poc compactats (interfase) a estar molt compactats (metafase). Per aquest motiu, els estudis sobre la mida se solen fer durant la metafase mitòtica. A més, cal tenir en compte que els tractaments per tenyir els cromosomes durant les metafases mitòtiques influeixen considerablement en la mida dels cromosomes. En qualsevol cas, en general es pot dir que hi ha espècies eucariotes amb cromosomes grans i espècies amb cromosomes petits. Les monocotiledònies (vegetals) i els amfibis i els ortòpters (animals) tenen cromosomes molt llargs (de 10 a 20 micres). Les dicotiledònies, les algues, els fongs i la majoria d'espècies animals tenen cromosomes petits (longitud inferior a 5 micres). Evidentment, existeixen excepcions dels exemples esmentats. El cromosoma 1 humà té 0,235 pg d'ADN, que equivalen a una longitud total d'ADN doble hèlix de 7,3 cm i durant la metafase mitòtica té una longitud aproximada de 0,001 cm. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bandeig_cromosòmic">Bandeig cromosòmic</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=26" title="Modifica la secció: Bandeig cromosòmic">modifica</a>]</div> En algunes espècies els parells cromosòmics no es poden diferenciar clarament considerant-ne només els components distintius en sentit longitudinal; en aquests casos cal recórrer a tècniques citològiques especials per la tinció dels cromosomes, que evidencien "bandes" transversals (fosques i clares) al llarg dels mateixos, i que corresponen als diferents tipus de cromatina. En una espècie donada, aquestes variants de la cromatina tenen una mida i una disposició constant. Les tècniques de bandeig cromosòmic més utilitzades són: <ul><li>Bandeig C: és relativament senzill, i es basa en l'ús del colorant <a href="/wiki/Tinci%C3%B3_de_Giemsa" title="Tinció de Giemsa">Giemsa</a> que tenyeix regions amb heterocromatina constitutiva, que en els vegetals apareix principalment en regions telomèriques, mentre que en els animals, apareix en regions centromèriques.</li> <li>Bandejos G, R, Q: són tècniques basades en tractaments enzimàtics que posen de manifest diferents patrons de bandes de l'eucromatina al llarg del cromosoma. El material es tenyeix amb colorant Giemsa (G, R) o colorants fluorescents, com la <a href="/w/index.php?title=Quinacrina&action=edit&redlink=1" class="new" title="Quinacrina (encara no existeix)">quinacrina</a> (Q). Són les bandes més estudiades en els animals. En els vegetals són molt difícils d'obtenir per l'alt grau d'empaquetament dels cromosomes metafàsics.</li> <li>Bandeig NOR: permet identificar la cromatina amb seqüències mitjanament repetides d'ADNr, associada a les regions NOR del cromosoma. El nombre total i la localització de les regions NOR són variables, per la qual cosa, a més de la seva importància funcional té un valor cariotípic.<a href="#cite_note-UNCOR-2">[2]</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Cromosomes_humans">Cromosomes humans</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=27" title="Modifica la secció: Cromosomes humans">modifica</a>]</div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Genoma_hum%C3%A0" title="Genoma humà">Genoma humà</a></div> L'ésser humà té 23 parells de cromosomes a les seves cèl·lules somàtiques: 22 <a href="/wiki/Autosoma" title="Autosoma">autosòmics</a> i un parell de cromosomes sexuals (dos cromosomes X en el cas de les dones, un dels quals està <a href="/wiki/Inactivaci%C3%B3_del_cromosoma_X" title="Inactivació del cromosoma X">inactivat</a>, i un cromosoma X i un Y en el cas dels homes). La mida total aproximada del genoma humà és de 3.200 milions de bases d'ADN (3200 Mb), que contenen uns 20.000-25.000 gens.<a href="#cite_note-IHSGC2004-68">[68]</a> De les 3.200 Mb unes 2.950 corresponen a l'eucromatina i unes 250 a l'heterocromatina. El <a href="/wiki/Projecte_Genoma_Hum%C3%A0" title="Projecte Genoma Humà">Projecte Genoma Humà</a> va produir una seqüència de referència del genoma humà eucromàtic, utilitzat a tot el món en les ciències biomèdiques. La seqüència d'ADN que forma el genoma humà conté codificada la informació necessària per a l'expressió altament coordinada i adaptable a l'ambient del <a href="/wiki/Proteoma" class="mw-redirect" title="Proteoma">proteoma</a> humà (el conjunt de proteïnes de l'ésser humà). El genoma humà té una densitat de gens molt inferior a la que s'havia predit inicialment, amb només al voltant de l'1,5%<a href="#cite_note-IHSGC2001-69">[69]</a> de la seva longitud composta per <a href="/wiki/Ex%C3%B3" title="Exó">exons</a> codificants de proteïnes. Un 70% està compost d'ADN extragènic i un 30% de seqüències relacionades amb gens. Del total d'ADN extragènic, aproximadament un 70% correspon a repeticions disperses, de manera que, més o menys, la meitat del genoma humà correspon a seqüències repetitives d'ADN. Per la seva banda, del total d'ADN relacionat amb gens s'estima que el 95% correspon a ADN no codificant: pseudogens, fragments de gens, introns i seqüències <a href="/wiki/Regi%C3%B3_no_tradu%C3%AFda" title="Regió no traduïda">UTR</a>, entre d'altres. A la taula següent s'hi llisten els cromosomes humans, el nombre aproximat de gens que té cadascun, la seva mida en parells de bases i la seva morfologia: <table class="wikitable" style="text-align:right"> <tbody><tr> <th>Cromosoma</th> <th><a href="/wiki/Gen" title="Gen">Gens</a></th> <th><a href="/wiki/Parells_de_bases" class="mw-redirect" title="Parells de bases">Parells de bases</a></th> <th>Forma† </th></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_1" title="Cromosoma 1">1</a></td> <td>4.220</td> <td>247.000.000<a href="#cite_note-vega1-70">[70]</a> </td> <td>metacèntric, gran </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_2" title="Cromosoma 2">2</a></td> <td>2.610</td> <td>242.000.000<a href="#cite_note-vega2-71">[71]</a></td> <td>submetacèntric, gran </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_3" title="Cromosoma 3">3</a></td> <td>1.860</td> <td>199.500.000<a href="#cite_note-vega3-72">[72]</a></td> <td>metacèntric, gran </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_4" title="Cromosoma 4">4</a></td> <td>450</td> <td>191.000.000<a href="#cite_note-vega4-73">[73]</a></td> <td>submetacèntric, gran </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_5" title="Cromosoma 5">5</a></td> <td>620</td> <td>181.000.000<a href="#cite_note-vega5-74">[74]</a></td> <td>submetacèntric, gran </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_6" title="Cromosoma 6">6</a></td> <td>2.280</td> <td>171.000.000<a href="#cite_note-vega6-75">[75]</a></td> <td>submetacèntric, mitjà. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_7" title="Cromosoma 7">7</a></td> <td>2.760</td> <td>159.000.000<a href="#cite_note-vega7-76">[76]</a></td> <td>submetacèntric, mitjà. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_8" title="Cromosoma 8">8</a></td> <td>1.290</td> <td>146.000.000<a href="#cite_note-vega8-77">[77]</a></td> <td>submetacèntric, mitjà. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_9" title="Cromosoma 9">9</a></td> <td>1.920</td> <td>140.500.000<a href="#cite_note-vega9-78">[78]</a></td> <td>submetacèntric, mitjà. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_10" title="Cromosoma 10">10</a></td> <td>1.790</td> <td>131.500.000<a href="#cite_note-vega10-79">[79]</a></td> <td>submetacèntric, mitjà. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_11" title="Cromosoma 11">11</a></td> <td>450</td> <td>131.000.000<a href="#cite_note-vega11-80">[80]</a></td> <td>submetacèntric, mitjà. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_12" title="Cromosoma 12">12</a></td> <td>1560</td> <td>132.000.000<a href="#cite_note-vega12-81">[81]</a></td> <td>submetacèntric, mitjà. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_13" title="Cromosoma 13">13</a></td> <td>920</td> <td>114.000.000<a href="#cite_note-vega13-82">[82]</a></td> <td>acrocèntric, mitjà, amb satèl·lit als seus braços curts. </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_14" title="Cromosoma 14">14</a></td> <td>1.800</td> <td>106.000.000<a href="#cite_note-vega14-83">[83]</a></td> <td>acrocèntric, mitjà, amb satèl·lit als seus braços curts </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_15" title="Cromosoma 15">15</a></td> <td>1120</td> <td>100.000.000<a href="#cite_note-vega15-84">[84]</a></td> <td>acrocèntric, mitjà, amb satèl·lit als seus braços curts </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_16" title="Cromosoma 16">16</a></td> <td>1100</td> <td>89.000.000<a href="#cite_note-vega16-85">[85]</a></td> <td>submetacèntric, petit </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_17" title="Cromosoma 17">17</a></td> <td>1580</td> <td>79.000.000<a href="#cite_note-vega17-86">[86]</a></td> <td>submetacèntric, petit </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_18" title="Cromosoma 18">18</a></td> <td>770</td> <td>76.000.000<a href="#cite_note-vega18-87">[87]</a></td> <td>submetacèntric, petit </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_19" title="Cromosoma 19">19</a></td> <td>1860</td> <td>64.000.000<a href="#cite_note-vega19-88">[88]</a></td> <td>metacèntric, petit </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_20" title="Cromosoma 20">20</a></td> <td>1010</td> <td>62.000.000<a href="#cite_note-vega20-89">[89]</a></td> <td>metacèntric, petit </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_21" title="Cromosoma 21">21</a></td> <td>580</td> <td>47.000.000<a href="#cite_note-vega21-90">[90]</a></td> <td>acrocèntric, petit </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_22" title="Cromosoma 22">22</a></td> <td>1820</td> <td>49.500.000<a href="#cite_note-vega22-91">[91]</a></td> <td>acrocèntric, petit </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_X" title="Cromosoma X">X</a></td> <td>1850</td> <td>155.000.000<a href="#cite_note-vegaX-92">[92]</a></td> <td>acrocèntric, petit </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Cromosoma_Y" title="Cromosoma Y">Y</a></td> <td>450</td> <td>58.000.000<a href="#cite_note-vegaY-93">[93]</a></td> <td>submetacèntric, petit </td></tr></tbody></table> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Tècniques_d'estudi">Tècniques d'estudi</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=28" title="Modifica la secció: Tècniques d'estudi">modifica</a>]</div> És possible visualitzar els cromosomes per mitjà de la microscòpia de llum i tincions especials. El procés per obtenir el material cromosòmic es realitza en diversos passos:<a href="#cite_note-Cesar_Paz-94">[94]</a> <ol><li>Obtenció de la mostra: es realitza exclusivament a partir de teixits vius que contenen cèl·lules amb nucli. S'empren principalment els glòbuls blancs que hi ha a la sang per la seva fàcil accessibilitat.</li> <li>Sembra: es realitza afegint aproximadament un mil·lilitre de sang sencera heparinitzada a un <a href="/wiki/Medi_de_cultiu" title="Medi de cultiu">medi de cultiu</a> enriquit amb <a href="/wiki/S%C3%A8rum_fisiol%C3%B2gic" title="Sèrum fisiològic">sèrum fisiològic</a> fetal boví, <a href="/wiki/Antibi%C3%B2tic" title="Antibiòtic">antibiòtics</a> i mitògens, cosa que estimula el creixement i divisió de les cèl·lules.</li> <li>Incubació: es manté a 38° amb una atmosfera de CO₂ al 5% i humitat durant 72 hores.</li> <li>Collita: s'afegeix <a href="/wiki/Colquicina" title="Colquicina">colquicina</a> a la mostra per aturar la mitosi a la metafase, aleshores se centrifuga la barreja per retirar-ne el sobrenadant (sèrum sanguini i medi de cultiu). S'afegeix solució hipotònica de clorur de potassi per trencar les membranes cel·lulars i, finalment, es fan tres rentats amb una solució de <a href="/wiki/Metanol" title="Metanol">metanol</a> i <a href="/wiki/%C3%80cid_ac%C3%A8tic" title="Àcid acètic">àcid acètic</a>.</li> <li>Degoteig: després dels rentats, per mitjà de centrifugació, s'obté un botó cel·lular blanc, que se suspèn a la mateixa solució fixadora de metanol i àcid acètic i es procedeix a gotejar en un <a href="/wiki/Portaobjectes" title="Portaobjectes">portaobjectes</a> a uns quants centímetres, amb l'objectiu de "rebentar" les cèl·lules i obtenir-ne els cromosomes.</li> <li>Envelliment: en aquest pas s'espera que la mostra perdi humitat. Es pot aplicar calor al portaobjectes per deshidratar la mostra.</li> <li>Tinció: existeixen molts tipus de tincions per observar els cromosomes. La més utilitzada és la tinció amb colorant Giemsa, que es coneix com a tècnica de bandes GTG. En aquest cas s'exposa la mostra del portaobjectes a <a href="/wiki/Tripsina" title="Tripsina">tripsina</a>, amb l'objectiu de desnaturalitzar algunes de les proteïnes constitutives dels cromosomes. Posteriorment es tenyeixen amb dos colorants, Giemsa i Wright. En alguns laboratoris s'empra un sol colorant, però l'ús d'ambdós millora la qualitat del resultat, ja que facilita l'anàlisi al microscopi pel citogenetista, creant un contrast de color en les bandes que s'han format en emprar la tripsina. Per mitjà d'aquestes bandes es poden distingir les característiques d'un cromosoma i determinar si és normal o té alguna anomalia estructural. Existeixen altres tècniques de tinció, com bandes NOR, ICH, bandes Q, bandes R, tècniques per tenyir centròmer i heterocromatina. Amb aquest tipus de tècniques es pot arribar a realitzar un diagnòstic citogenètic sobre una malaltia cromosòmica.</li> <li>Lectura: l'últim pas consisteix a observar com a mínim 20 plaques metafàsiques i formar un <a href="/wiki/Cariotip" title="Cariotip">cariotip</a> o cariograma, on s'acomoden els cromosomes per grups segons la mida i la localització del centròmer.</li></ol> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Tipus_especials">Tipus especials</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=29" title="Modifica la secció: Tipus especials">modifica</a>]</div> Existeixen alguns tipus de cromosomes presents només en alguns tipus cel·lulars o en poblacions concretes d'una espècie. Entre ells, destaquen els <a href="/wiki/Cromosoma_polit%C3%A8nic" title="Cromosoma politènic">cromosomes politènics</a>, <a href="/wiki/Cromosoma_en_escombreta" title="Cromosoma en escombreta">en escombreta</a>, els <a href="/wiki/Cromosoma_B" title="Cromosoma B">cromosomes B</a> i els <a href="/wiki/Isocromosoma" title="Isocromosoma">isocromosomes</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cromosomes_politènics">Cromosomes politènics</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=30" title="Modifica la secció: Cromosomes politènics">modifica</a>]</div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Cromosoma_polit%C3%A8nic" title="Cromosoma politènic">Cromosoma politènic</a></div> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Polyten_chromosome.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/78/Polyten_chromosome.jpg/220px-Polyten_chromosome.jpg" decoding="async" width="220" height="413" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/78/Polyten_chromosome.jpg/330px-Polyten_chromosome.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/78/Polyten_chromosome.jpg/440px-Polyten_chromosome.jpg 2x" data-file-width="1075" data-file-height="2020" /></a><figcaption>Cromosoma politènic d'una glàndula salival.</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/74/Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg/220px-Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg" decoding="async" width="220" height="117" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/74/Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg/330px-Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/74/Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg/440px-Drosophila_polytene_chromosomes_2.jpg 2x" data-file-width="567" data-file-height="302" /></a><figcaption>Cromosoma politènic de <a href="/wiki/Drosophila_melanogaster" class="mw-redirect" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a>. Imatge obtinguda mitjançant un <a href="/wiki/Microscopi_de_contrast_de_fase" title="Microscopi de contrast de fase">microscopi de contrast de fase</a>. El cromocentre és a l'angle superior dret. La fletxa assenyala l'extrem del cromosoma X. La imatge ampliada (B) mostra les bandes i les interbandes amb més detall.</figcaption></figure> Les cèl·lules de les glàndules salivals dels insectes dípters tenen nuclis que estan en una interfase permanent. Durant el creixement i desenvolupament de les larves d'aquests insectes, la divisió cel·lular s'atura en alguns teixits però les cèl·lules continuen el seu creixement per increment del volum. Aquest procés passa, per exemple, als <a href="/wiki/Tubs_de_Malpighi" title="Tubs de Malpighi">tubs de Malpighi</a>, les cèl·lules nutrícies dels <a href="/wiki/Ovaris" class="mw-redirect" title="Ovaris">ovaris</a>, l'epiteli intestinal i les cèl·lules de les glàndules salivals. A les cèl·lules d'aquests teixits, els cromosomes pateixen rondes repetides de duplicacions sense separar-se, procés conegut com a <a href="/wiki/Endomitosi" title="Endomitosi">endomitosi</a>. Això porta a la producció de cromosomes constituïts per diversos centenars o milers de brins. Durant aquest procés de politenizació o <a href="/w/index.php?title=Polit%C3%A8nia&action=edit&redlink=1" class="new" title="Politènia (encara no existeix)">politènia</a>, els cromosomes incrementen tant la seva longitud com el seu diàmetre. De fet, la longitud dels cromosomes de Drosophila durant una metafase és de l'ordre de 7,5 μm mentre que la llargada total dels cromosomes en un nucli de les glàndules salivals és d'aproximadament 2.000 μm.<a href="#cite_note-Panzera-53">[53]</a><a href="#cite_note-Ashburner1970-95">[95]</a> A més del canvi en la mida, els cromosomes politènics tenen dues altres característiques. En primer lloc, els cromosomes homòlegs estan associats entre si en tota la seva extensió. Aquesta condició, anomenada "aparellament somàtic", és pròpia de la mitosi de la majoria dels dípters.<a href="#cite_note-Rudkin1972-96">[96]</a> L'altra característica peculiar és que els cromosomes mostren un patró particular del bandeig transversal que consisteix en zones més fosques, anomenades bandes, que s'alternen amb zones clares, anomenades interbandes. Quan s'observen al microscopi òptic s'identifiquen com bandes fosques i clares transversals alternants.<a href="#cite_note-97">[97]</a> Tot i que la majoria de les bandes són contínues a través del cromosoma, d'altres apareixen com una sèrie de punts. Aquest bandeig és reproduïble de nucli a nucli, formant un patró constant de manera que els cromosomes poden ser identificats i manejats en tota la seva longitud. Hi ha aproximadament 5.000 bandes i 5000 interbandes en total al <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genoma</a> de Drosophila melanogaster. Com que el patró de bandeig que tenen els cromosomes politènics és un reflex constant de les seqüències d'ADN, les bandes serveixen de marcadors per localitzar diverses característiques genètiques (locus dels gens o canvis en el genoma a causa de rearranjaments cromosòmics, com per exemple delecions, duplicacions de bandes i <a href="/wiki/Translocaci%C3%B3_cromos%C3%B2mica" title="Translocació cromosòmica">translocacions</a>)<a href="#cite_note-Lewis1954-98">[98]</a><a href="#cite_note-99">[99]</a> i s'han utilitzat en diversos estudis genètics i evolutius.<a href="#cite_note-Gunderina2005-100">[100]</a><a href="#cite_note-Gunderina2005b-101">[101]</a><a href="#cite_note-Coluzzi2002-102">[102]</a><a href="#cite_note-Moltó1987-103">[103]</a><a href="#cite_note-Zhao1998-104">[104]</a> En D. melanogaster el patró de bandeig no es distingeix en les regions heterocromàtiques presents en regió centromèrica de tots els seus cromosomes (n=4). Les regions heterocromàtiques estan associades formant un cromocentre. Com que dos membres del complement haploide d'aquesta espècie són metacèntrics (els cromosomes 2 i 3) i dos són acrocèntrics (cromosoma sexual X o Y i el 4), els cromosomes politènics d'aquesta espècie apareixen com a cinc braços desiguals que irradien del cromocentre: un braç corresponent al cromosoma 10, els dos braços del cromosoma 2 i els dos braços del cromosoma 3 (3L i 3R). En alguns casos es pot visualitzar un sisè braç molt petit que representa el cromosoma 4.<a href="#cite_note-Panzera-53">[53]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cromosoma_en_escombreta">Cromosoma en escombreta</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=31" title="Modifica la secció: Cromosoma en escombreta">modifica</a>]</div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Cromosoma_en_escombreta" title="Cromosoma en escombreta">Cromosoma en escombreta</a></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:O.Hertwig1906Fig5.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/O.Hertwig1906Fig5.jpg/220px-O.Hertwig1906Fig5.jpg" decoding="async" width="220" height="203" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/O.Hertwig1906Fig5.jpg/330px-O.Hertwig1906Fig5.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/O.Hertwig1906Fig5.jpg 2x" data-file-width="379" data-file-height="349" /></a><figcaption>Cromosoma en escombreta d'un ovòcit de <a href="/wiki/Trit%C3%B3_(amfibi)" class="mw-redirect" title="Tritó (amfibi)">tritó</a>.<a href="#cite_note-105">[105]</a></figcaption></figure> Els cromosomes en escombreta (també anomenats cromosomes plumosos), observats per primera vegada per <a href="/wiki/Walther_Flemming" title="Walther Flemming">Walther Flemming</a> el 1882 en oòcits d'<a href="/wiki/Axolot" title="Axolot">axolot</a> (Ambystoma mexicanum),<a href="#cite_note-Flemming-5">[5]</a> són un dels tipus de cromosomes més grans i apareixen als oòcits de la majoria d'<a href="/wiki/Animals" title="Animals">animals</a>, llevat dels <a href="/wiki/Mam%C3%ADfers" title="Mamífers">mamífers</a>. Apareixen durant l'estadi de la meiosi I, denominat diplotè. Després d'aquest període relativament llarg de la meiosi I, els cromosomes en escombreta tornen a compactar-se durant el període de metafase I. Són estructures transitòries, específicament bivalents (és a dir, dos cromosomes aparellats, cadascun dels quals està format per dues cromàtides germanes). Cadascun dels dos cromosomes està constituït per dos llargs brins que formen molts "ruls" o "bucles", com un raspall o escombreta, al llarg de l'eix major del cromosoma. Aquests "ruls" permeten que l'ADN estigui disponible pel procés de transcripció durant la maduració de l'ovòcit.<a href="#cite_note-Izawa1963-106">[106]</a><a href="#cite_note-Callan1963-107">[107]</a> De fet, la presència de cromosomes en escombreta en una cèl·lula és un indicador que està produint-se la transcripció de l'ARN missatger.<a href="#cite_note-Macgregor-108">[108]</a><a href="#cite_note-Callan1986-109">[109]</a><a href="#cite_note-Gall1991-110">[110]</a> El nom de "cromosomes en escombreta" (lampbrush chromosomes) fou encunyat el 1892 per J. Rückert,<a href="#cite_note-Rückert-111">[111]</a> que va assimilar la forma d'aquests cromosomes a un raspall del segle xix, bastant semblant al que actualment es denomina «<a href="/w/index.php?title=Netejatub&action=edit&redlink=1" class="new" title="Netejatub (encara no existeix)">netejatubs</a>».<a href="#cite_note-Macgregor-108">[108]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cromosomes_B">Cromosomes B</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=32" title="Modifica la secció: Cromosomes B">modifica</a>]</div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Cromosoma_B" title="Cromosoma B">Cromosoma B</a></div> La majoria d'organismes són habitualment molt poc tolerants a l'addició o pèrdua de material cromosòmic, fins i tot en quantitats ínfimes. Així, alteracions cromosòmiques com les delecions, duplicacions i aneuploïdies (l'excés o defecte respecte al nombre cromosòmic normal en una espècie donada) provoquen en l'individu afectat des de malformacions fins a inviabilitat en diferents nivells del desenvolupament. No obstant això, una excepció a aquest fet en moltes espècies animals i vegetals consisteix en l'existència de cromosomes supernumeraris o cromosomes B. La distinció entre els cromosomes B i els del complement normal (cromosomes A) fou feta per primera vegada per Randolph el 1928.<a href="#cite_note-Randolph1928-112">[112]</a> En general, els cromosomes accessoris tenen les característiques següents:<a href="#cite_note-Jones1982-113">[113]</a> <ul><li>No són indispensables per la vida normal dels seus portadors.</li> <li>No són homòlegs de cap dels cromosomes A, dels que probablement procedeixen.</li> <li>En general tenen sistemes d'herència irregulars i no mendelians.</li> <li>Morfològicament, solen ser més petits que els cromosomes del complement normal, <a href="/wiki/Heterocromatina" title="Heterocromatina">heterocromàtics</a> i alocíclics.</li> <li>Quant a la seva distribució, els cromosomes B varien en freqüència. <ul><li>Dins de poblacions de la mateixa espècie (per exemple, en el saltamartí <a href="/w/index.php?title=Myrmeleotettix_maculatus&action=edit&redlink=1" class="new" title="Myrmeleotettix maculatus (encara no existeix)">Myrmeleotettix maculatus</a> només s'han trobat cromosomes B a la part sud de la Gran Bretanya; no apareixen ni en altres poblacions del país ni a les poblacions de països continentals propers com França o Bèlgica.)<a href="#cite_note-Hewitt1978-114">[114]</a></li> <li>Dins d'individus de la mateixa població.</li> <li>Dins de cèl·lules del mateix organisme (per exemple, en Aegilops mutica i Aegilops speltoides) els B només estan presents en algunes parts aèries de les plantes, com <a href="/wiki/Hipocotil" class="mw-redirect" title="Hipocotil">hipocotils</a> i àpexs, i no a les arrels.<a href="#cite_note-Cebriá1994-115">[115]</a></li></ul></li> <li>En general no tenen gens majors,<a href="#cite_note-Fox1974-116">[116]</a> no tenen efectes qualitatius sobre el <a href="/wiki/Fenotip" title="Fenotip">fenotip</a><a href="#cite_note-Hewitt1978-114">[114]</a> i són nocius pels individus que els porten en nombre elevat.<a href="#cite_note-Jones1982-113">[113]</a></li></ul> Tanmateix, el terme "cromosoma B" integra un conjunt heterogeni de cromosomes, que varien tant en el seu comportament com en la seva forma i mida, per la qual cosa les generalitzacions s'han de fer amb precaució. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Mutacions">Mutacions</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=33" title="Modifica la secció: Mutacions">modifica</a>]</div> L'ADN muta i pateix canvis, un fet bastant comú en les poblacions naturals. Aquests canvis poden afectar segments de cromosomes, cromosomes sencers o tot el <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genoma</a>. En el cas dels organismes amb <a href="/wiki/Reproducci%C3%B3_asexual" title="Reproducció asexual">reproducció asexual</a>, aquestes mutacions són les úniques causants de l'<a href="/wiki/Evoluci%C3%B3" title="Evolució">evolució</a>; en els organismes amb <a href="/wiki/Reproducci%C3%B3_sexual" title="Reproducció sexual">reproducció sexual</a> també interfereix i de forma principal la <a href="/wiki/Recombinaci%C3%B3_gen%C3%A8tica" title="Recombinació genètica">recombinació genètica</a>. La majoria de mutacions cromosòmiques es produeixen accidentalment a l'<a href="/wiki/%C3%92vul" title="Òvul">òvul</a>, l'<a href="/wiki/Espermatozoide" title="Espermatozoide">espermatozoide</a> o en el moment de la <a href="/wiki/Fecundaci%C3%B3" title="Fecundació">fecundació</a>, pel que poden ser heretables. Per tant, l'anomalia està present a cada cèl·lula del cos. Algunes anomalies, però, poden passar després de la concepció, cosa que resulta en <a href="/wiki/Mosa%C3%AFcisme" title="Mosaïcisme">mosaïcisme</a> (quan algunes cèl·lules tenen l'anomalia i altres no). Les anomalies cromosòmiques poden ser heretades dels progenitors o poden ser de novo. Per aquest motiu sovint es realitzen estudis dels pares quan un infant té una anomalia. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Mutacions_estructurals">Mutacions estructurals</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=34" title="Modifica la secció: Mutacions estructurals">modifica</a>]</div> Són aquelles mutacions que afecten l'estructura dels cromosomes, la seva forma i mida. <ul><li>Variació en el nombre de gens <ul><li><a href="/wiki/Deleci%C3%B3" title="Deleció">Deleció</a>: pèrdua d'un segment cromosòmic. Es pot tractar d'una deleció cromosòmica intestinal, si és un fragment interior del cromosoma, o una deleció cromosòmica terminal, si la pèrdua és en un extrem. En un organisme <a href="/wiki/Homozig%C3%B2tic" class="mw-redirect" title="Homozigòtic">homozigòtic</a> una deleció sol ser mortal, mentre que en un organisme <a href="/wiki/Heterozig%C3%B2tic" class="mw-redirect" title="Heterozigòtic">heterozigòtic</a> es necessita una pèrdua massiva de gens per provocar-la, amb un desequilibri genètic.<a href="#cite_note-117">[117]</a> Algunes anomalies genètiques són causades per una deleció en una regió cromosòmica específica, com per exemple la <a href="/wiki/S%C3%ADndrome_del_miol_de_gat" title="Síndrome del miol de gat">síndrome del miol</a> o la <a href="/w/index.php?title=S%C3%ADndrome_de_Wolf-Hirschhorn&action=edit&redlink=1" class="new" title="Síndrome de Wolf-Hirschhorn (encara no existeix)">síndrome de Wolf-Hirschhorn</a>.,<a href="#cite_note-118">[118]</a> <a href="/w/index.php?title=S%C3%ADndrome_del_miol&action=edit&redlink=1" class="new" title="Síndrome del miol (encara no existeix)">síndrome del miol</a> (braç curt del cromosoma 5),<a href="#cite_note-Lewis-119">[119]</a> <a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Prader-Willi" class="mw-redirect" title="Síndrome de Prader-Willi">síndrome de Prader-Willi</a> (braç llarg del cromosoma 15), <a href="/wiki/S%C3%ADndrome_d%27Angelman" title="Síndrome d'Angelman">síndrome d'Angelman</a> (regió concreta del cromosoma 15), <a href="/w/index.php?title=S%C3%ADndrome_de_Di_George&action=edit&redlink=1" class="new" title="Síndrome de Di George (encara no existeix)">síndrome de Di George</a> (extrem distal del braç llarg del cromosoma 22), etc.</li> <li><a href="/wiki/Duplicaci%C3%B3" class="mw-redirect" title="Duplicació">Duplicació</a>: multiplicació d'un segment cromosòmic. Normalment, quan es dona és per l'entrecreuament desigual de la meiosi i rarament una duplicació té efectes nocius per l'organisme. La duplicació té un paper molt important en l'evolució, ja que, tot i ser una repetició, aporta nova informació genètica.<a href="#cite_note-120">[120]</a><a href="#cite_note-Taylor_Raes_2004-121">[121]</a> Aquesta importància rau en el fet que els individus normalment tenen dues còpies d'un mateix gen. Si hi ha una mutació d'aquest gen, pot haver-hi efectes negatius, però si l'individu té més de dues còpies, podrà seguir manifestant un fenotip aparentment normal. Les duplicacions no solen tenir una manifestació fenotípica observable a primera vista, però sí mitjançant anàlisis citogenètiques i moleculars.<a href="#cite_note-122">[122]</a></li></ul></li> <li>Variació en la disposició dels gens <ul><li><a href="/wiki/Inversi%C3%B3_(gen%C3%A8tica)" class="mw-redirect" title="Inversió (genètica)">Inversió</a>: alteració d'un grup de gens al cromosoma. La inversió s'origina pel trencament del cromosoma en dos punts diferents i la posterior unió en punts invertits. És una inversió pericèntrica quan la regió invertida comprèn el centròmer i paracèntrica quan no. En una inversió pericèntrica s'altera la morfologia del cromosoma, i per tant sol ser molt més greu. Normalment les inversions no comporten alteracions fenotípiques.<a href="#cite_note-123">[123]</a> Les inversions poden produir gàmetes desequilibrats durant la meiosi.<a href="#cite_note-124">[124]</a></li> <li><a href="/wiki/Translocaci%C3%B3_cromos%C3%B2mica" title="Translocació cromosòmica">Translocació</a>: Intercanvi de gens entre cromosomes no homòlegs. Les translocacions equilibrades són aquelles en què l'individu en qüestió té un fenotip normal, tot i que sol ser <a href="/wiki/Esterilitat" title="Esterilitat">estèril</a> o presentar problemes de fertilitat. Les translocacions desequilibrades són més greus i tenen variacions genotípiques.<a href="#cite_note-125">[125]</a><a href="#cite_note-126">[126]</a> Les translocacions tenen lloc amb una freqüència d'1 de cada 1.000 nounats. En aquest tipus de mutació cromosòmica no hi ha guany ni pèrdua de material, i per això no solen ser patològiques. Sí que ho poden ser si els punts de ruptura interrompen alguna seqüència codificant. Són translocacions recíproques quan dos cromosomes s'intercanvien gens i no recíproca quan només és un cromosoma que rep i un que dona.</li> <li><a href="/wiki/Isocromosoma" title="Isocromosoma">Isocromosoma</a>: Un <a href="/wiki/Isocromosoma" title="Isocromosoma">isocromosoma</a> és un cromosoma metacèntric anormal originat durant la meiosi o mitosi quan la divisió del centròmer es produeix pel pla horitzontal en lloc del vertical. A conseqüència d'això, un dels braços del cromosoma original es perd i els braços de l'isocroma resultat són genèticament idèntics entre si però en sentit invers.<a href="#cite_note-UNCOR-2">[2]</a> En els humans, els isocromosomes s'associen a certes malalties. Així, per exemple, apareixen en algunes nenes que tenen la <a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Turner" title="Síndrome de Turner">síndrome de Turner</a>, en els pacients amb la <a href="/w/index.php?title=S%C3%ADndrome_de_Pallister-Killian&action=edit&redlink=1" class="new" title="Síndrome de Pallister-Killian (encara no existeix)">síndrome de Pallister-Killian</a>, i alguns <a href="/wiki/Tumor" title="Tumor">tumors</a>. L'isocromosoma "17q" (o sigui, l'isocromosoma format per dos braços llargs del cromosoma 17 i que ha perdut el braç curt) i l'isocromosoma "14q" estan associats a certs tipus de <a href="/wiki/Leuc%C3%A8mia" title="Leucèmia">leucèmia</a>.<a href="#cite_note-Hernandez-boluda2000-127">[127]</a><a href="#cite_note-Liu1992-128">[128]</a> A més, els individus portadors d'isocromosomes poden tenir descendents amb un nombre de cromosomes superior al normal.<a href="#cite_note-Kleczkowska1986-129">[129]</a></li></ul></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Mutacions_numèriques">Mutacions numèriques</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=35" title="Modifica la secció: Mutacions numèriques">modifica</a>]</div> <ul><li>Variació en el nombre de conjunts cromosòmics. <ul><li><a href="/wiki/Haplo%C3%AFdia" title="Haploïdia">Haploïdia</a>: dotació cromosòmica d'un sol conjunt cromosòmic (n). En els animals, el més freqüent és una dotació diploide (2n), tret de les cèl·lules sexuals que són n.<a href="#cite_note-130">[130]</a><a href="#cite_note-131">[131]</a></li> <li><a href="/wiki/Poliplo%C3%AFdia" title="Poliploïdia">Poliploïdia</a>: Increment del nombre de cromosomes característic del complement diploide,<a href="#cite_note-132">[132]</a><a href="#cite_note-133">[133]</a> per exemple, la no disjunció dels cromosomes en la meiosi porta a l'aparició d'individus 4n, que estan aïllats reproductivament de l'espècie, tot i poder reproduir-se sexualment. La poliploïdia es produeix per irregularitats de la meiosi a la primera divisió (profase), quan els cromosomes homòlegs s'aparellen per formar tètrades, i no se separen durant l'anafase I; això origina una cèl·lula amb tot el complement cromosòmic i una altra sense cromosomes, on la primera passa per la segona divisió meiòtica i produeix gàmetes diploides. Per tant, si aquest gàmeta s'uneix amb un altre de normal, produirà un zigot triploide (estèril). Pel seu origen, els poliploides poden ser: <ul><li>Autopoliploides: derivats d'un sol diploide per multiplicació dels seus cromosomes</li> <li>Alopoliploides: derivats d'un híbrid entre dues diploides</li></ul></li></ul></li> <li>Variació en el nombre de cromosomes <ul><li><a href="/wiki/Aneuplo%C3%AFdia" title="Aneuploïdia">Aneuploïdia</a>: Dotació cromosòmica anormal, no hi ha una dotació haploide o un múltiple d'ella.<a href="#cite_note-134">[134]</a> L'aneuploïdia apareix freqüentment en cèl·lules canceroses. En els animals només poden ser viables les monosomies i les trisomies, car que les nul·lisomies són letals. Quan hi ha un endarreriment de la meiosi es perden cromosomes (nul·lisomia i monosomia), i quan no hi ha una disminució meiòtica es dona un augment dels cromosomes (trisomia, tetrasomia, etc.) Els diferents tipus de mutacions aneuploides més freqüents són:<a href="#cite_note-135">[135]</a> <ul><li>Nulisomia: falta un grup de cromosomes homòlegs, (2n-2)</li> <li>Monosomia: falta un cromosoma complet, (2n-1)</li> <li>Trisomia: hi ha tres cromosomes iguals, (2n+1)</li> <li>Tetrasomia: hi ha quatre cromosomes iguals, (2n+2)</li></ul></li></ul></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Mutacions_amb_importància_clínica">Mutacions amb importància clínica</h3>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=36" title="Modifica la secció: Mutacions amb importància clínica">modifica</a>]</div> Les <a href="/wiki/Aberraci%C3%B3_cromos%C3%B2mica" class="mw-redirect" title="Aberració cromosòmica">aberracions cromosòmiques</a> o un nombre incorrecte de cromosomes poden causar <a href="/wiki/S%C3%ADndrome" title="Síndrome">síndromes</a> clíniques amb <a href="/wiki/S%C3%ADmptoma" title="Símptoma">efectes</a> potencialment greus. No sempre és possible classificar aquestes patologies segons la mutació o aberració cromosòmica; per exemple, la <a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Down" title="Síndrome de Down">síndrome de Down</a> és causada en la majoria de casos per un cromosoma 21 addicional complet, però en aproximadament un 3% dels casos la causa són translocacions, en què una part del cromosoma 21 està fusionada amb un altre cromosoma. En aquest cas, només aquesta part està triplicada. Les síndromes següents són explicades més detalladament al seu article corresponent, per la qual cosa aquí només se'n fa una presentació general. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Trisomies_autosòmiques">Trisomies autosòmiques</h4>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=37" title="Modifica la secció: Trisomies autosòmiques">modifica</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:A_boy_with_Down_syndrome_using_cordless_drill_to_assemble_a_book_case.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/11/A_boy_with_Down_syndrome_using_cordless_drill_to_assemble_a_book_case.jpg/220px-A_boy_with_Down_syndrome_using_cordless_drill_to_assemble_a_book_case.jpg" decoding="async" width="220" height="165" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/11/A_boy_with_Down_syndrome_using_cordless_drill_to_assemble_a_book_case.jpg 1.5x" data-file-width="320" data-file-height="240" /></a><figcaption>Un nen amb <a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Down" title="Síndrome de Down">síndrome de Down</a> munta una prestatgeria.</figcaption></figure> En els individus que neixen vius, només es coneixen trisomies lliures dels <a href="/wiki/Autosomes" class="mw-redirect" title="Autosomes">autosomes</a> en els cromosomes 21, 18 i 13, tots tres cromosomes pobres en gens. Això porta a la conclusió que les trisomies lliures en la resta d'autosomes no són compatibles amb la vida. N'és una excepció el cromosoma 8, del qual es coneixen mutacions en individus vius; tanmateix, la trisomia 8 té símptomes molt greus i sovint causa una mort prematura poc després del naixement. <ul><li><a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Down" title="Síndrome de Down">Síndrome de Down</a> o "Trisomia 21". Incidència: 1 de cada 600-800 nounats. Els símptomes més importants són les <a href="/wiki/Cardiopatia" title="Cardiopatia">cardiopaties</a> i les deficiències intel·lectuals. Mentre que antigament la majora d'afectats morien de <a href="/wiki/Malalties_infeccioses" class="mw-redirect" title="Malalties infeccioses">malalties infeccioses</a> durant la infància, actualment la seva esperança de vida és de més de 60 anys.</li> <li><a href="/wiki/S%C3%ADndrome_d%27Edwards" title="Síndrome d'Edwards">Síndrome d'Edwards</a> o "Trisomia 18". Incidència: 1 de cada 2.500 nounats. Múltiples insuficiències, especialment cardiopaties i <a href="/wiki/Insufici%C3%A8ncia_renal" title="Insuficiència renal">insuficiències renals</a>. Greus deficiències intel·lectuals (incapacitat de parlar), els malalts rarament assoleixen l'edat adulta.</li> <li><a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Patau" title="Síndrome de Patau">Síndrome de Patau</a> o "Trisomia 13". Incidència: 1 de cada 6.000 nounats. Són símptomes freqüents les cardiopaties, <a href="/w/index.php?title=Llav%C3%AD_lepor%C3%AD&action=edit&redlink=1" class="new" title="Llaví leporí (encara no existeix)">llaví leporí</a>, <a href="/wiki/Polidact%C3%ADlia" title="Polidactília">polidactília</a> i greus deficiències intel·lectuals. Els malalts rarament assoleixen l'edat adulta.</li> <li><a href="/wiki/Trisomia_8" title="Trisomia 8">Trisomia 8</a>. Són símptomes freqüents línies marcades a les mans i els peus, defectes de les <a href="/wiki/V%C3%A8rtebres" class="mw-redirect" title="Vèrtebres">vèrtebres</a>, <a href="/wiki/Defectes_del_tub_neural" class="mw-redirect" title="Defectes del tub neural">defectes del tub neural</a> (sovint <a href="/wiki/Espina_b%C3%ADfida" title="Espina bífida">espina bífida</a> oberta) i <a href="/wiki/Gegantisme" class="mw-redirect" title="Gegantisme">gegantisme</a>.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Anormalitats_en_el_nombre_de_cromosomes_sexuals">Anormalitats en el nombre de cromosomes sexuals</h4>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=38" title="Modifica la secció: Anormalitats en el nombre de cromosomes sexuals">modifica</a>]</div> <ul><li><a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Turner" title="Síndrome de Turner">Síndrome de Turner</a>, (45,X). Manca el segon cromosoma sexual. Incidència: 1 de cada 3.000 nounats. Les dones amb aquesta síndrome tenen característiques sexuals femenines subdesenvolupades, una alçada petita, tenen arrels capil·lars profundes, ulls poc habituals i artells agrandits, un <a href="/w/index.php?title=Pit_excavat&action=edit&redlink=1" class="new" title="Pit excavat (encara no existeix)">pit excavat</a> i són majoritàriament estèrils. La <a href="/wiki/Intel%C2%B7lig%C3%A8ncia" title="Intel·ligència">intel·ligència</a> és normal, però a vegades s'observen dificultats en la coordinació espacial i el raonament matemàtic.</li> <li><a href="/w/index.php?title=S%C3%ADndrome_de_triple_X&action=edit&redlink=1" class="new" title="Síndrome de triple X (encara no existeix)">Síndrome de triple X</a>, (47,XXX). La síndrome de triple X és l'aberració cromosòmica clínicament menys important. Es creu que la majoria de casos ni tan sols són diagnosticats. La intel·ligència sol ser inferior a la dels germans. La fecunditat pot estar una mica reduïda. Els descendents tenen una taxa d'aberracions cromosòmiques ínfimament superior.</li> <li>48,XXXX i 49,XXXXX. Amb un nombre superior de cromosomes X es redueix la intel·ligència i la fecunditat.</li> <li><a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Klinefelter" title="Síndrome de Klinefelter">Síndrome de Klinefelter</a>, (gairebé sempre 47,XXY; rarament 48,XXXY o 49,XXXXY). 1 de cada 1.000 nounats homes. Els homes amb aquesta síndrome sovint són estèrils, grans, tenen extremitats particularment llargues, una tendència a un augment dels pits (<a href="/wiki/Pseudoginecom%C3%A0stia" class="mw-redirect" title="Pseudoginecomàstia">pseudoginecomàstia</a>) i menys pèl corporal. El quocient intel·lectual sol ser uns 10 punts inferior al dels germans.</li> <li><a href="/w/index.php?title=S%C3%ADndrome_de_XYY&action=edit&redlink=1" class="new" title="Síndrome de XYY (encara no existeix)">Síndrome de XYY</a> (47,XYY). Els homes amb aquesta síndrome no solen tenir particularitats <a href="/wiki/Fenotip" title="Fenotip">fenotípiques</a> i se'ls sol diagnosticar per casualitat. La longevitat no es veu escurçada, la fecunditat és gairebé normal, de mitjana mesuren uns 10 més que els seus germans i la seva intel·ligència és lleugerament inferior. Ocasionalment, aquesta aberració està associada amb trastorns com ara la <a href="/wiki/Criptorqu%C3%ADdia" title="Criptorquídia">criptorquídia</a>.</li> <li>Polisomia Y d'alt grau: 48,XXYY Els homes són similars als homes XYY, però estèrils i una tendència a una intel·ligència minvada. Aquesta última està més marcada en els homes 48,XYYY i els 49,XYYYY, més rars. També es donen insuficiències d'òrgans.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Cromosomes_marcadors">Cromosomes marcadors</h4>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=39" title="Modifica la secció: Cromosomes marcadors">modifica</a>]</div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Cromosoma_marcador" title="Cromosoma marcador">Cromosoma marcador</a></div> Els cromosomes marcadors són cromosomes anormals sense parts identificables, que existeixen juntament amb els normals. Es componen del mateix material que els cromosomes normals, però són majoritàriament petits, de manera que és impossible la identificació per <a href="/wiki/Bandatge_G" class="mw-redirect" title="Bandatge G">bandatge G</a>. Se'ls pot estudiar amb <a href="/wiki/Hibridaci%C3%B3_in_situ" class="mw-redirect" title="Hibridació in situ">hibridació fluorescent in situ</a>. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Deleció_d'autosomes">Deleció d'autosomes</h4>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=40" title="Modifica la secció: Deleció d'autosomes">modifica</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Criduchat.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Criduchat.jpg/220px-Criduchat.jpg" decoding="async" width="220" height="293" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Criduchat.jpg/330px-Criduchat.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Criduchat.jpg/440px-Criduchat.jpg 2x" data-file-width="740" data-file-height="985" /></a><figcaption>Trets facials d'un noi amb <a href="/wiki/S%C3%ADndrome_del_miol_de_gat" title="Síndrome del miol de gat">síndrome del miol de gat</a> </figcaption></figure> No existeixen les monosomies d'autosomes, car les anomalies que hi estan associades no són compatibles amb la vida. Tanmateix, existeix una varietat de delecions diferents de parts d'un autosoma, que només es coneixen en pocs casos clínics. Per consegüent, aquesta llista no és completa i només inclou els exemples més coneguts. <ul><li>Tot i que no fa gaire que se la coneix, la <a href="/wiki/Deleci%C3%B3" title="Deleció">deleció</a> de l'extrem del braç curt del <a href="/wiki/Cromosoma_1" title="Cromosoma 1">cromosoma 1</a> és probablement la deleció més comuna (1 de cada 5.000-10.000 nounats).</li> <li>La <a href="/wiki/S%C3%ADndrome_del_miol_de_gat" title="Síndrome del miol de gat">síndrome del miol de gat</a> és causada per la deleció de l'extrem del braç curt del <a href="/wiki/Cromosoma_5" title="Cromosoma 5">cromosoma 5</a>. El 1963 fou la primera deleció autosòmica a ser descrita. La incidència és d'un per cada 50.000 nounats. A la infància primerenca, els infants emeten un xiscle agut que recorda als <a href="/wiki/Miol" class="mw-redirect" title="Miol">miols</a> dels <a href="/wiki/Gats" class="mw-redirect" title="Gats">gats</a> i que es deu a una malformació de la <a href="/wiki/Laringe" title="Laringe">laringe</a>. Tenen ulls molt separats l'un de l'altre (<a href="/wiki/Hipertelorisme" title="Hipertelorisme">hipertelorisme</a>), un cap i unes mandíbules petits (<a href="/wiki/Microcef%C3%A0lia" title="Microcefàlia">microcefàlia</a>) i tenen deficiències intel·lectuals. Els òrgans interns no solen estar afectats, de manera que les probabilitats de supervivència són elevades.</li> <li>La <a href="/w/index.php?title=S%C3%ADndrome_de_Wolf-Hirschhorn&action=edit&redlink=1" class="new" title="Síndrome de Wolf-Hirschhorn (encara no existeix)">síndrome de Wolf-Hirschhorn</a> es deu a la deleció de l'extrem curt del <a href="/wiki/Cromosoma_4" title="Cromosoma 4">cromosoma 4</a>. La incidència és d'un per cada 50.000 nounats. Els afectats solen patir greus deficiències cognitives i tenen trastorns de creixement.</li> <li>La <a href="/w/index.php?title=S%C3%ADndrome_de_De_Grouchy&action=edit&redlink=1" class="new" title="Síndrome de De Grouchy (encara no existeix)">síndrome de De Grouchy</a> es dona en dues variants, cadascuna provocada per la deleció d'un braç diferent del <a href="/wiki/Cromosoma_18" title="Cromosoma 18">cromosoma 18</a>.</li></ul> En són més exemples la <a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Williams" title="Síndrome de Williams">síndrome de Williams</a> (7q11.23) i la <a href="/w/index.php?title=S%C3%ADndrome_de_Smith-Magenis&action=edit&redlink=1" class="new" title="Síndrome de Smith-Magenis (encara no existeix)">síndrome de Smith-Magenis</a> (17p11.2 – incidència d'un de cada 15.000-25.000 nounats). Són un cas particular les delecions de la regió 15q11.2-q12. Aquesta regió està sotmesa a una regulació <a href="/wiki/Epigen%C3%A8tica" title="Epigenètica">epigenètica</a>, la <a href="/wiki/Impressi%C3%B3_gen%C3%A8tica" title="Impressió genètica">impressió genètica</a>. Depenent de si aquesta regió ha sigut heretada del pare o la mare, determinats gens són actius o inactius. Normalment, les dues opcions estan disponibles. Tanmateix, si manca una de les dues, es provoquen trastorns, que difereixen segons si està afectada la part heretada de la mare (<a href="/wiki/S%C3%ADndrome_d%27Angelman" title="Síndrome d'Angelman">síndrome d'Angelman</a>) o la part heretada del pare (<a href="/wiki/S%C3%ADndrome_de_Prader_Willi" title="Síndrome de Prader Willi">síndrome de Prader Willi</a>). Quan hi ha sospita que una dona <a href="/wiki/Embar%C3%A0s" title="Embaràs">embarassades</a> pot transmetre una anormalitat cromosòmica al seu fill s'usa el codi 0.35.1 de la <a href="/wiki/CIM-10" title="CIM-10">CIM-10</a>. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Equivalents_en_procariotes">Equivalents en procariotes</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=41" title="Modifica la secció: Equivalents en procariotes">modifica</a>]</div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Articles principals: <a href="/wiki/Gen%C3%B2for" title="Genòfor">Genòfor</a> i <a href="/wiki/Nucleoide" title="Nucleoide">Nucleoide</a></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/w/index.php?title=Fitxer:Celltypes.svg&lang=ca" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/83/Celltypes.svg/langca-220px-Celltypes.svg.png" decoding="async" width="220" height="92" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/83/Celltypes.svg/langca-330px-Celltypes.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/83/Celltypes.svg/langca-440px-Celltypes.svg.png 2x" data-file-width="512" data-file-height="214" /></a><figcaption>Cèl·lula procariota (dreta) amb el nucleoide.</figcaption></figure> Els <a href="/wiki/Procariotes" title="Procariotes">procariotes</a> tenen quelcom de similar a un únic "cromosoma" circular, més conegut com a <a href="/w/index.php?title=ADN_circular&action=edit&redlink=1" class="new" title="ADN circular (encara no existeix)">ADN circular</a>, tot i que existeixen algunes variants d'aquesta regla.<a href="#cite_note-136">[136]</a> El cromosoma bacterià, més pròpiament conegut com a <a href="/wiki/Gen%C3%B2for" title="Genòfor">genòfor</a>, pot tenir una mida des de 160.000 parells de bases (com en l'endosimbiont <a href="/w/index.php?title=Carsonella_ruddii&action=edit&redlink=1" class="new" title="Carsonella ruddii (encara no existeix)">Carsonella ruddii</a>,<a href="#cite_note-137">[137]</a> fins a 12.200.000 parells de bases en el bacteri del sòl <a href="/w/index.php?title=Sorangium_cellulosum&action=edit&redlink=1" class="new" title="Sorangium cellulosum (encara no existeix)">Sorangium cellulosum</a>.<a href="#cite_note-138">[138]</a> El genòfor manca de cromatina. Aquesta és la principal diferència respecte als cromosomes dels organismes procarites i el principal motiu pel qual no es considera com a cromosoma en el sentit estricte.<a href="#cite_note-139">[139]</a> Els eubacteris normalment tenen un sol punt en el seu cromosoma des del qual s'inicia la duplicació, mentre que alguns <a href="/wiki/Arqueus" title="Arqueus">arqueus</a> tenen múltiples llocs d'inici de la duplicació.<a href="#cite_note-140">[140]</a> D'altra banda, els gens dels procariotes estan organitzats en <a href="/wiki/Oper%C3%B3" title="Operó">operons</a> i no contenen <a href="/wiki/Intr%C3%B3" title="Intró">introns</a>. Els procariotes no tenen un nucli autèntic, sinó que el seu ADN està organitzat en una estructura anomenada <a href="/wiki/Nucleoide" title="Nucleoide">nucleoide</a>.<a href="#cite_note-141">[141]</a> El nucleoide és una estructura distintiva i ocupa una regió definida a la cèl·lula bacteriana. Aquesta estructura és molt dinàmica i és mantinguda i remodelada per l'acció de proteïnes similars a les histones, que s'associen al cromosoma bacterià.<a href="#cite_note-142">[142]</a> En els arqueus, l'ADN del cromosoma encara està més organitzat, amb l'ADN empaquetat dins d'estructures similars als nucleosomes eucariotes.<a href="#cite_note-143">[143]</a> <a href="#cite_note-144">[144]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Cromosomes_artificials">Cromosomes artificials</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=42" title="Modifica la secció: Cromosomes artificials">modifica</a>]</div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Articles principals: <a href="/wiki/Cromosoma_artificial_del_llevat" title="Cromosoma artificial del llevat">Cromosoma artificial del llevat</a> i <a href="/wiki/Cromosoma_artificial_bacteri%C3%A0" title="Cromosoma artificial bacterià">Cromosoma artificial bacterià</a></div> Els cromosomes artificials són cromosomes que han estat manipulats per mitjà d'eines d'enginyeria genètica perquè presentin estructures precises que en permetin la integració, permanència i duplicació en determinats organismes.<a href="#cite_note-Joydeep-145">[145]</a> El cromosoma artificial del llevat, o YAC (acrònim anglès de yeast artificial chromosome), és un tipus de vector de <a href="/wiki/Clon" class="mw-redirect" title="Clon">clonació</a> d'alta capacitat que és, de fet, el de major capacitat (200 kb a 3.000 kb). Fou descrit per primera vegada el 1983 per Murray i Szostack.<a href="#cite_note-Murray-146">[146]</a> És un vector que imita les característiques d'un cromosoma normal d'un llevat, ja que porta un centròmer i els telòmers terminals. Això permet clonar (és a dir, multiplicar) en els llevats seqüències d'ADN de fins a un milió de parells de bases o més, en comportar-se com un cromosoma propi del llevat. Són utilitzats en la construcció de genoteques genòmiques, sent molt estès el seu ús en els primers anys del <a href="/wiki/Projecte_Genoma_Hum%C3%A0" title="Projecte Genoma Humà">Projecte Genoma Humà</a>.<a href="#cite_note-Larin-147">[147]</a> Tanmateix, són més inestables que altres vectors, tals com els BAC (acrònim anglès de 'bacterial artificial chromosome, "cromosoma artificial bacterià"), que han acabat imposant-se.<a href="#cite_note-Bellanné-148">[148]</a> Aquests últims també són vectors de clonació usats per clonar fragments d'ADN de 100 a 300 kb de grandària en el bacteri <a href="/wiki/Escherichia_coli" class="mw-redirect" title="Escherichia coli">Escherichia coli</a>. La seva estructura és anàloga a la del <a href="/wiki/Plasmidi" title="Plasmidi">plasmidi</a> factor-F trobat de manera natural en aquesta espècie bacteriana.<a href="#cite_note-Piqueras-1">[1]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Vegeu_també">Vegeu també</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=43" title="Modifica la secció: Vegeu també">modifica</a>]</div> <ul><li><a href="/wiki/Genotip" title="Genotip">Genotip</a></li> <li><a href="/wiki/Quiasma" title="Quiasma">Quiasma</a></li> <li><a href="/wiki/Citogen%C3%A8tica" title="Citogenètica">Citogenètica</a></li> <li><a href="/wiki/Teoria_cromos%C3%B2mica_de_l%27her%C3%A8ncia" title="Teoria cromosòmica de l'herència">Teoria cromosòmica de l'herència</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Referències">Referències</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=44" title="Modifica la secció: Referències">modifica</a>]</div> <div class="reflist {{#if: | references-column-count references-column-count-{{{col}}}" style="list-style-type: decimal;"> <div class="mw-references-wrap mw-references-columns"><ol class="references"> <li id="cite_note-Piqueras-1">↑ <a href="#cite_ref-Piqueras_1-0">1,0</a> <a href="#cite_ref-Piqueras_1-1">1,1</a> <a href="#cite_ref-Piqueras_1-2">1,2</a> <a href="#cite_ref-Piqueras_1-3">1,3</a> <a href="#cite_ref-Piqueras_1-4">1,4</a> <a href="#cite_ref-Piqueras_1-5">1,5</a> Piqueras, J.F., Fernández Peralta, A.M., Hernández, J.S., González Aguilera, J.J. 2002. Genética. Ariel Ciencia, España, 474 pàg. <a href="/wiki/Especial:Fonts_bibliogr%C3%A0fiques/84-344-8056-5" title="Especial:Fonts bibliogràfiques/84-344-8056-5">ISBN 84-344-8056-5</a> </li> <li id="cite_note-UNCOR-2">↑ <a href="#cite_ref-UNCOR_2-0">2,0</a> <a href="#cite_ref-UNCOR_2-1">2,1</a> <a href="#cite_ref-UNCOR_2-2">2,2</a> <a href="#cite_ref-UNCOR_2-3">2,3</a> <a href="#cite_ref-UNCOR_2-4">2,4</a> Facultat de Ciències Agropecuaries. Universidad Nacional de Córdoba (Argentina). Genética. Capítulo 2. «<a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20090521000834/http://www.agro.uncor.edu/~genetica/CAPIS2.pdf">Forma y tamaño cromosómico. Cariotipo.</a>». Arxivat de l'<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.agro.uncor.edu/~genetica/CAPIS2.pdf">original</a> el 2009-05-21. [Consulta: 26 juliol 2009]. </li> <li id="cite_note-nageli-3"><a href="#cite_ref-nageli_3-0">↑</a> Nägeli, Carl, "Memoir on the nuclei, formation, and growth of vegetable cells (A. Henfrey, trans.), a C. and J. Adlard, eds, Reports and Papers on Botany. Londres: The Ray Society, 1846. </li> <li id="cite_note-sc-4"><a href="#cite_ref-sc_4-0">↑</a> Daintith, John, et al., (eds), Biographical Encyclopedia of Scientists, second edition. Bristol, UK: Institute of Physics Publishing, 1994. </li> <li id="cite_note-Flemming-5">↑ <a href="#cite_ref-Flemming_5-0">5,0</a> <a href="#cite_ref-Flemming_5-1">5,1</a> Flemming, W. 1882. Zell-substanz, Kern und Zelltheilung ('Citoplasma, nucli i divisió cel·lular'). </li> <li id="cite_note-Olins2003-6"><a href="#cite_ref-Olins2003_6-0">↑</a> Olins, D.E.; Olins, A.L. «<a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20060910161904/http://academic.bowdoin.edu/faculty/A/aolins/dissemination/Nature_rev.pdf">Chromatin history: our view from the bridge</a>». Nature Reviews Molecular Cell Biology, 4, 10, 2003, pàg. 809–813. Arxivat de l'<a rel="nofollow" class="external text" href="http://academic.bowdoin.edu/faculty/A/aolins/dissemination/Nature_rev.pdf">original</a> el 2006-09-10 [Consulta: 3 juliol 2009]. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20060910161904/http://academic.bowdoin.edu/faculty/A/aolins/dissemination/Nature_rev.pdf">Arxivat</a> 2006-09-10 a <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>. </li> <li id="cite_note-Crow2002-7"><a href="#cite_ref-Crow2002_7-0">↑</a> Crow, E.W. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.genetics.org/cgi/content/full/160/1/1">100 Years Ago: Walter Sutton and the Chromosome Theory of Heredity</a>». Genetics, 160, 1, 2002, pàg. 1–4. </li> <li id="cite_note-Satzinger2008-8"><a href="#cite_ref-Satzinger2008_8-0">↑</a> Satzinger, Helga «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18268510">Theodor and Marcella Boveri: chromosomes and cytoplasm in heredity and development</a>». Nature Reviews Genetics, 9, 3, 2008, pàg. 231. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038%2Fnrg2311">10.1038/nrg2311</a>. </li> <li id="cite_note-Morgan-9"><a href="#cite_ref-Morgan_9-0">↑</a> Morgan, Thomas Hunt, "Chromosomes and Heredity," The American Naturalist, 44(524):449-496, 1910. </li> <li id="cite_note-Gonzalo_Claros-10"><a href="#cite_ref-Gonzalo_Claros_10-0">↑</a> Gonzalo Claros, M. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.encuentros.uma.es/encuentros86/histbioq5.htm">Historia de la Biologìa (V): La naturaleza química del DNA (hasta el primer tercio del siglo XX)</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20100922195540/http://www.encuentros.uma.es/encuentros86/histbioq5.htm">Arxivat</a> 2010-09-22 a <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>.. Edició per Internet de la revista Encuentros en la Biología, editada a la Facultat de Ciències de la Universidad de Málaga. ISSN 1134-8496 </li> <li id="cite_note-11"><a href="#cite_ref-11">↑</a> Levene P. «<a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20090629031747/http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415">The structure of yeast nucleic acid</a>». J Biol Chem, 40, 2, 1919, pàg. 415–24. Arxivat de l'<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415">original</a> el 2009-06-29 [Consulta: 6 juliol 2009]. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20090629031747/http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415">Arxivat</a> 2009-06-29 a <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>. </li> <li id="cite_note-Kornberg1999-12">↑ <a href="#cite_ref-Kornberg1999_12-0">12,0</a> <a href="#cite_ref-Kornberg1999_12-1">12,1</a> Kornberg, R.D.; Lorch, Y. «<a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20100622031625/http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/aph161/Handouts/Kornberg1999.pdf">Twenty-Five Years of the Nucleosome, Fundamental Particle of the Eukaryote Chromosome</a>». Cell, 98, 1999, pàg. 285–294. Arxivat de l'<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/aph161/Handouts/Kornberg1999.pdf">original</a> el 2010-06-22. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0092-8674%2800%2981958-3">10.1016/S0092-8674(00)81958-3</a> [Consulta: 7 juliol 2009]. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20100622031625/http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/aph161/Handouts/Kornberg1999.pdf">Arxivat</a> 2010-06-22 a <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>. </li> <li id="cite_note-FCA-13">↑ <a href="#cite_ref-FCA_13-0">13,0</a> <a href="#cite_ref-FCA_13-1">13,1</a> Facultat de Cièncias Veterinàries. Universitat Nacional de la Plata. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.fcv.unlp.edu.ar/sitios-catedras/87/material/condensacion%20y%20morfologia%20cromosomica.pdf">MORFOLOGÍA CROMOSÓMICA - CARIOTIPO</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20081202233554/http://www.fcv.unlp.edu.ar/sitios-catedras/87/material/condensacion%20y%20morfologia%20cromosomica.pdf">Arxivat</a> 2008-12-02 a <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>. </li> <li id="cite_note-Isenberg1979-14"><a href="#cite_ref-Isenberg1979_14-0">↑</a> Isenberg, I «Histones». Annual Reviews in Biochemistry, 48, 1, 1979, pàg. 159–191. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.bi.48.070179.001111">10.1146/annurev.bi.48.070179.001111</a>. </li> <li id="cite_note-Grunstein1990-15"><a href="#cite_ref-Grunstein1990_15-0">↑</a> Grunstein, M. «Histone Function in Transcription». Annual Reviews in Cell Biology, 6, 1, 1990, pàg. 643–676. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.cb.06.110190.003235">10.1146/annurev.cb.06.110190.003235</a>. </li> <li id="cite_note-Kedes1979-16"><a href="#cite_ref-Kedes1979_16-0">↑</a> Kedes, L.H «Histone Genes and Histone Messengers». Annual Reviews in Biochemistry, 48, 1, 1979, pàg. 837–870. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.bi.48.070179.004201">10.1146/annurev.bi.48.070179.004201</a>. </li> <li id="cite_note-klug80-17">↑ <a href="#cite_ref-klug80_17-0">17,0</a> <a href="#cite_ref-klug80_17-1">17,1</a> Klug A, Rhodes D, Smith J, Finch JT, Thomas JO. A low resolution structure for the histone core of the nucleosome. Nature. 1980 Oct 9;287(5782):509–516. </li> <li id="cite_note-klug81-18">↑ <a href="#cite_ref-klug81_18-0">18,0</a> <a href="#cite_ref-klug81_18-1">18,1</a> Klug, A. & L C Lutter.1981. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=327434">The helical periodicity of DNA on the nucleosome</a>. Nucleic Acids Res. September 11; 9(17): 4267–4283. </li> <li id="cite_note-Hock2007-19">↑ <a href="#cite_ref-Hock2007_19-0">19,0</a> <a href="#cite_ref-Hock2007_19-1">19,1</a> <a href="#cite_ref-Hock2007_19-2">19,2</a> Hock, R.; Furusawa, T.; Ueda, T.; Bustin, M. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2442274">HMG chromosomal proteins in development and disease</a>». Trends in Cell Biology, 17, 2, 2007, pàg. 72–79. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.tcb.2006.12.001">10.1016/j.tcb.2006.12.001</a>. </li> <li id="cite_note-Bustin1999-20">↑ <a href="#cite_ref-Bustin1999_20-0">20,0</a> <a href="#cite_ref-Bustin1999_20-1">20,1</a> <a href="#cite_ref-Bustin1999_20-2">20,2</a> Bustin, M. «<a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20090210094943/http://mcb.asm.org/cgi/content/full/19/8/5237">Còpia arxivada</a>». Molecular and Cellular Biology, 19, 8, 1999, pàg. 5237–5246. Arxivat de l'<a rel="nofollow" class="external text" href="http://mcb.asm.org/cgi/content/full/19/8/5237">original</a> el 2009-02-10 [Consulta: 13 juliol 2009]. </li> <li id="cite_note-Kornberg1974-21"><a href="#cite_ref-Kornberg1974_21-0">↑</a> Kornberg, Roger D. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencemag.org/cgi/content/citation/184/4139/868">Chromatin Structure: A Repeating Unit of Histones and DNA</a>». Science, 184, 4139, 1974, pàg. 868–871. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.184.4139.868">10.1126/science.184.4139.868</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4825889?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:4825889">4825889</a>. </li> <li id="cite_note-Woodcock2001-22">↑ <a href="#cite_ref-Woodcock2001_22-0">22,0</a> <a href="#cite_ref-Woodcock2001_22-1">22,1</a> Woodcock, C.L.; Dimitrov, S. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959437X00001696">Higher-order structure of chromatin and chromosomes</a>». Current Opinion in Genetics & Development, 11, 2, 2001, pàg. 130–135. </li> <li id="cite_note-Li1998-23"><a href="#cite_ref-Li1998_23-0">↑</a> Li, Gang; Sudlow, Gail; Belmont, Andrew S. The Journal of Cell Biology, 140, 5, 1998, pàg. 975–989. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.140.5.975">10.1083/jcb.140.5.975</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9490713?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:9490713">9490713</a>. </li> <li id="cite_note-Paulson1977-24">↑ <a href="#cite_ref-Paulson1977_24-0">24,0</a> <a href="#cite_ref-Paulson1977_24-1">24,1</a> Paulson, J.R.; Laemmli, U.K. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.cell.com/content/article/abstract?uid=PII009286747790280X">The structure of histone-depleted metaphase chromosomes</a>». Cell, 12, 3, 1977, pàg. 817–28. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2F0092-8674%2877%2990280-X">10.1016/0092-8674(77)90280-X</a>. </li> <li id="cite_note-Earnshaw1985-25"><a href="#cite_ref-Earnshaw1985_25-0">↑</a> Earnshaw, W.C.; Halligan, B.; Cooke, C.A.; Heck, M.M.; Liu, L.F. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.google.cat/webhp?hl=ca">Topoisomerase II is a structural component of mitotic chromosome scaffolds</a>». The Journal of Cell Biology, 100, 5, 1985, pàg. 1706–1715. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.100.5.1706">10.1083/jcb.100.5.1706</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2985625?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:2985625">2985625</a>. </li> <li id="cite_note-Gasser1986-26"><a href="#cite_ref-Gasser1986_26-0">↑</a> Gasser, S.M.; Laroche, T.; Falquet, J.; Tour, E.; Laemmli, U.K. «Metaphase chromosome structureInvolvement of topoisomerase II». J. Mol. Biol, 188, 1986, pàg. 613–629. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0022-2836%2886%2980010-9">10.1016/S0022-2836(86)80010-9</a>. </li> <li id="cite_note-Christensen2002-27">↑ <a href="#cite_ref-Christensen2002_27-0">27,0</a> <a href="#cite_ref-Christensen2002_27-1">27,1</a> <a href="#cite_ref-Christensen2002_27-2">27,2</a> Christensen, Morten O.; Larsen, Morten K.; Barthelmes, Hans Ullrich; Hock, Robert «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jcb.org/cgi/content/full/157/1/31">Dynamics of human DNA topoisomerases II{alpha} and II{beta} in living cells</a>». The Journal of Cell Biology, 157, 1, 2002, p. 31–44. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.200112023">10.1083/jcb.200112023</a>. </li> <li id="cite_note-Maeshima2003-28"><a href="#cite_ref-Maeshima2003_28-0">↑</a> Maeshima, K.; Laemmli, U.K. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1534580703000923">A Two-Step Scaffolding Model for Mitotic Chromosome Assembly</a>». Developmental Cell, 4, 4, 2003, p. 467–480. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS1534-5807%2803%2900092-3">10.1016/S1534-5807(03)00092-3</a>. </li> <li id="cite_note-Tavormina2002-29"><a href="#cite_ref-Tavormina2002_29-0">↑</a> Tavormina, Penny A.; Come, Marie-George; Hudson, Joanna R.; Mo, Yin-Yuan «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jcb.org/cgi/content/full/158/1/23">Rapid exchange of mammalian topoisomerase II{alpha} at kinetochores and chromosome arms in mitosis</a>». The Journal of Cell Biology, 158, 1, 2002, p. 23–29. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.200202053">10.1083/jcb.200202053</a>. </li> <li id="cite_note-Mirkovitch1984-30"><a href="#cite_ref-Mirkovitch1984_30-0">↑</a> Mirkovitch, J.; Mirault, M.E.; Laemmli, U.K. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6091913">Organization of the higher-order chromatin loop: specific DNA attachment sites on nuclear scaffold</a>». Cell, 39, 1, 1984, p. 223–32. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2F0092-8674%2884%2990208-3">10.1016/0092-8674(84)90208-3</a>. </li> <li id="cite_note-Hart1998-31"><a href="#cite_ref-Hart1998_31-0">↑</a> Hart, C.M.; Laemmli, U.K. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.biology.lsu.edu/faculty_listings/fac_pages/chart/1998%20hart.pdf">Facilitation of chromatin dynamics by SARs</a>». Current Opinion in Genetics & Development, 8, 5, 1998, p. 519–525. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0959-437X%2898%2980005-1">10.1016/S0959-437X(98)80005-1</a>. </li> <li id="cite_note-Swedlow2003-32"><a href="#cite_ref-Swedlow2003_32-0">↑</a> Swedlow, J.R.; Hirano, T. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.molecule.org/cgi/content/full/11/3/557">The Making of the Mitotic Chromosome: Modern Insights into Classical Questions</a>». Molecular Cell, 11, 3, 2003, p. 557–569. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS1097-2765%2803%2900103-5">10.1016/S1097-2765(03)00103-5</a>. </li> <li id="cite_note-Poirier2002-33"><a href="#cite_ref-Poirier2002_33-0">↑</a> Poirier, M.G.; Eroglu, S.; Marko, J.F. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.molbiolcell.org/cgi/reprint/01-08-0382v1.pdf">The Bending Rigidity of Mitotic Chromosomes</a>». Molecular Biology of the Cell, 2002, p. 10804011. </li> <li id="cite_note-34"><a href="#cite_ref-34">↑</a> Poirier, M.G.; Marko, J.F. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.physics.ohio-state.edu/~mpoirier/papers/chromosome-no-scaffold.pdf">Mitotic chromosomes are chromatin networks without a mechanically contiguous protein scaffold</a>». Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 99, 2002, p. 15393-15397. </li> <li id="cite_note-Lewis1982-35"><a href="#cite_ref-Lewis1982_35-0">↑</a> Lewis, C.D.; Laemmli, U.K. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7105181">Higher order metaphase chromosome structure: evidence for metalloprotein interactions</a>». Cell, 29, 1, 1982, p. 171–81. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2F0092-8674%2882%2990101-5">10.1016/0092-8674(82)90101-5</a>. </li> <li id="cite_note-Hirano1994-36">↑ <a href="#cite_ref-Hirano1994_36-0">36,0</a> <a href="#cite_ref-Hirano1994_36-1">36,1</a> Hirano, T.; Mitchison, T.J. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7954811">A heterodimeric coiled-coil protein required for mitotic chromosome condensation in vitro</a>». Cell, 79, 3, 1994, p. 449–58. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2F0092-8674%2894%2990254-2">10.1016/0092-8674(94)90254-2</a>. </li> <li id="cite_note-Hirano1997-37"><a href="#cite_ref-Hirano1997_37-0">↑</a> Hirano, M.; Kobayashi, R. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN">Condensins, Chromosome Condensation Protein Complexes Containing Xcap-c, Xcap-e and a Xenopus …</a>». Cell (Cambridge), 89, 4, 1997, p. 511–521. </li> <li id="cite_note-Vernos1995-38">↑ <a href="#cite_ref-Vernos1995_38-0">38,0</a> <a href="#cite_ref-Vernos1995_38-1">38,1</a> Vernos, I.; Raats, J.; Hirano, T.; Heasman, J. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN">Xklp 1, A Chromosomal Xenopus Kinesin-like Protein Essential for Spindle Organization and Chromosome…</a>». Cell(Cambridge), 81, 1, 1995, p. 117–127. </li> <li id="cite_note-MacHado1998-39"><a href="#cite_ref-MacHado1998_39-0">↑</a> MacHado, C.; Sunkel, C.E.; Andrew, D.J. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jcb.org/cgi/content/full/141/2/321">Human Autoantibodies Reveal Titin as a Chromosomal Protein</a>». The Journal of Cell Biology, 141, 2, 1998, p. 321–333. </li> <li id="cite_note-MacHado2000-40"><a href="#cite_ref-MacHado2000_40-0">↑</a> MacHado, C.; Andrew, D.J. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jcb.org/cgi/content/full/151/3/639">D-Titin a Giant Protein with Dual Roles in Chromosomes and Muscles</a>». The Journal of Cell Biology, 151, 3, 2000, p. 639–652. </li> <li id="cite_note-Clemson1996-41"><a href="#cite_ref-Clemson1996_41-0">↑</a> Clemson, C.M. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jcb.org/cgi/reprint/132/3/259.pdf">…X chromosome at interphase: evidence for a novel RNA involved in nuclear/chromosome structure</a>». The Journal of Cell Biology, 132, 3, 1996, p. 259–275. </li> <li id="cite_note-Elgin1996-42"><a href="#cite_ref-Elgin1996_42-0">↑</a> Elgin, S.C.R. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959437X96800505">Heterochromatin and gene regulation in Drosophila</a>». Current Opinion in Genetics & Development, 6, 2, 1996, p. 193–202. </li> <li id="cite_note-Lewis1950-43"><a href="#cite_ref-Lewis1950_43-0">↑</a> Lewis, E.B. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15425389">The phenomenon of position effect</a>». Adv Genet, 3, 1950, p. 73–115. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0065-2660%2808%2960083-8">10.1016/S0065-2660(08)60083-8</a>. </li> <li id="cite_note-Heitz1928-44"><a href="#cite_ref-Heitz1928_44-0">↑</a> Heitz, E. «Das heterochromatin der Moose». Jahrb. Wiss. Botanik, 69, 1928, p. 762–818. </li> <li id="cite_note-Grewal2004-45">↑ <a href="#cite_ref-Grewal2004_45-0">45,0</a> <a href="#cite_ref-Grewal2004_45-1">45,1</a> Grewal, S.I.S.; Rice, J.C. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://rosenfeldlab.ucsd.edu/NEU221/publications/Rice%20Regulation%20of%20heterochromatin.pdf">Regulation of heterochromatin by histone methylation and small RNAs</a>». Current Opinion in Cell Biology, 16, 3, 2004, p. 230–238. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.ceb.2004.04.002">10.1016/j.ceb.2004.04.002</a>. </li> <li id="cite_note-Volpe2002-46">↑ <a href="#cite_ref-Volpe2002_46-0">46,0</a> <a href="#cite_ref-Volpe2002_46-1">46,1</a> Volpe, Thomas A.; Kidner, Catherine; Hall, Ira M.; Teng, Grace «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.icmb.edinburgh.ac.uk/research/institutes/plant/PDF/2002/Volpe-2002-1833.pdf">Regulation of Heterochromatic Silencing and Histone H3 Lysine-9 Methylation by RNAi</a>». Science, 297, 5588, 2002, p. 1833–1837. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1074973">10.1126/science.1074973</a>. </li> <li id="cite_note-Lachner2003-47"><a href="#cite_ref-Lachner2003_47-0">↑</a> Lachner, M.; O'Sullivan, R.J.; Jenuwein, T. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/116/11/2117">An epigenetic road map for histone lysine methilation</a>». Journal of Cell Science, 116, 2003, p. 2117-2124. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1242%2F10.1242%2Fjcs.00493">10.1242/10.1242/jcs.00493</a>. </li> <li id="cite_note-Hennig1999-48"><a href="#cite_ref-Hennig1999_48-0">↑</a> Hennig, W. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.springerlink.com/index/6JH5GH0KXYG8HE3J.pdf">Heterochromatin</a>». Chromosoma, 108, 1, 1999, p. 1–9. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2Fs004120050346">10.1007/s004120050346</a>. </li> <li id="cite_note-Craig2005-49"><a href="#cite_ref-Craig2005_49-0">↑</a> Craig, J.M. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/genhum/bibliogenoma/heterochromatinreview2005.pdf">Heterochromatin-many flavours, common themes</a>». BioEssays, 27, 1, 2005, p. 17–28. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1002%2Fbies.20145">10.1002/bies.20145</a>. </li> <li id="cite_note-Fitzgerald-hayes1982-50"><a href="#cite_ref-Fitzgerald-hayes1982_50-0">↑</a> Fitzgerald-hayes, M.; Clarke, L.; Carbon, J. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7049398">Nucleotide sequence comparisons and functional analysis of yeast centromere DNAs</a>». Cell, 29, 1, 1982, p. 235–44. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2F0092-8674%2882%2990108-8">10.1016/0092-8674(82)90108-8</a>. </li> <li id="cite_note-Meluh1998-51"><a href="#cite_ref-Meluh1998_51-0">↑</a> Meluh, P.B.; Yang, P.; Glowczewski, L.; Koshland, D. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN">Cse 4 P is a Component of the Core Centromere of Saccharomyces Cerevisiae</a>». Cell(Cambridge), 94, 5, 1998, p. 607–613. </li> <li id="cite_note-Kurenova1997-52"><a href="#cite_ref-Kurenova1997_52-0">↑</a> Kurenova, E.V.; Mason, J.M. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9467848">Telomere functions. A review</a>». Biochemistry (Mosc), 62, 11, 1997, p. 1242–53. </li> <li id="cite_note-Panzera-53">↑ <a href="#cite_ref-Panzera_53-0">53,0</a> <a href="#cite_ref-Panzera_53-1">53,1</a> <a href="#cite_ref-Panzera_53-2">53,2</a> Panzera, F., Ruben Pérez y Yanina Panzera. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.fcv.unlp.edu.ar/sitios-catedras/87/material/Bandeos%20Cromosomicos.pdf">Identificación cromosómica, cariotipo</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20120302195022/http://www.fcv.unlp.edu.ar/sitios-catedras/87/material/Bandeos%20Cromosomicos.pdf">Arxivat</a> 2012-03-02 a <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>.. Facultat de Cièncias Veterinàries, Universitat Nacional de La Plata. </li> <li id="cite_note-Saccone2002-54"><a href="#cite_ref-Saccone2002_54-0">↑</a> Saccone, S.; Federico, C.; Andreozzi, L.; D'Antoni, S. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ingentaconnect.com/content/klu/chro/2002/00000010/A00100s1/05093457">Chromosome structure</a>». Chromosome Research, 10, 1, 2002, p. 1–50. </li> <li id="cite_note-Bernardi1989-55"><a href="#cite_ref-Bernardi1989_55-0">↑</a> Bernardi, G. «The Isochore Organization of the Human Genome». Annual Reviews in Genetics, 23, 1, 1989, p. 637–659. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.ge.23.120189.003225">10.1146/annurev.ge.23.120189.003225</a>. </li> <li id="cite_note-Saccone2001-56"><a href="#cite_ref-Saccone2001_56-0">↑</a> Saccone, S.; Bernardi, G. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.springerlink.com/index/Q2L7291Q17478J87.pdf">Human chromosomal banding by in situ hybridization of isochores</a>». Methods in Cell Science, 23, 1, 2001, p. 7–15. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1023%2FA%3A1013173011458">10.1023/A:1013173011458</a>. </li> <li id="cite_note-Bernardi1995-57"><a href="#cite_ref-Bernardi1995_57-0">↑</a> Bernardi, G. «The Human Genome: Organization and Evolutionary History». Annual Reviews in Genetics, 29, 1, 1995, p. 445–476. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.ge.29.120195.002305">10.1146/annurev.ge.29.120195.002305</a>. </li> <li id="cite_note-Costantini2006-58"><a href="#cite_ref-Costantini2006_58-0">↑</a> Costantini, M.; Clay, O.; Auletta, F.; Bernardi, G. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.genome.org/cgi/content/full/16/4/536">An isochore map of human chromosomes</a>». Genome Research, 16, 4, 2006, p. 536–541. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1101%2Fgr.4910606">10.1101/gr.4910606</a>. </li> <li id="cite_note-Bernardi2000-59"><a href="#cite_ref-Bernardi2000_59-0">↑</a> Bernardi, G. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.iubs.org/newiubs/products/bioint/BioInt%20PDF1/BI%20Regular%20Issues/BI%20Numero%2041.pdf#page=99">Isochores and the evolutionary genomics of vertebrates</a>». Gene, 241, 1, 2000, p. 3–17. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0378-1119%2899%2900485-0">10.1016/S0378-1119(99)00485-0</a>. </li> <li id="cite_note-CAP-60"><a href="#cite_ref-CAP_60-0">↑</a> Arnold J. Bendich, Karl Drlica. 2000. Prokaryotic and eukaryotic chromosomes: what's the difference?. BioEssays 22: 481-486. </li> <li id="cite_note-Wurster-61"><a href="#cite_ref-Wurster_61-0">↑</a> Doris H. Wurster and Kurt Benirschke.1970. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/168/3937/1364">Indian Momtjac, Muntiacus muntiak: A Deer with a Low Diploid Chromosome Number</a>. Science 12 June 1970: Vol. 168. no. 3937, pàg. 1364 - 1366. </li> <li id="cite_note-McClintock-62"><a href="#cite_ref-McClintock_62-0">↑</a> McClintock, B. (1984). The significance of responses of the genome to challenge. Science 226, 792-801. </li> <li id="cite_note-dellaporta_1993-63"><a href="#cite_ref-dellaporta_1993_63-0">↑</a> Dellaporta SL, Calderon-Urrea A «Sex Determination in Flowering Plants». The Plant Cell, 5, 1993, pàg. 1241–1251. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.2307%2F3869777">10.2307/3869777</a>. </li> <li id="cite_note-64"><a href="#cite_ref-64">↑</a> Smith CA, Katza M, Sinclair AH «DMRT1 Is Upregulated in the Gonads During Female-to-Male Sex Reversal in ZW Chicken Embryos». Biology of Reproduction, 68, 2003, pàg. 560–570. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1095%2Fbiolreprod.102.007294">10.1095/biolreprod.102.007294</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12533420?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:12533420">12533420</a>. </li> <li id="cite_note-65"><a href="#cite_ref-65">↑</a> «<a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20041104181945/http://www.learner.org/channel/courses/biology/textbook/gender/gender_4.html">Evolution of the Y Chromosome</a>». Annenberg Media. Arxivat de l'<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.learner.org/channel/courses/biology/textbook/gender/gender_4.html">original</a> el 2004-11-04. [Consulta: 1r abril 2008]. </li> <li id="cite_note-66"><a href="#cite_ref-66">↑</a> Yoshimura A «Karyotypes of two American field crickets: Gryllus rubens and Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)». Entomological Science, 8, 3, 2005, pàg. 219–222. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1479-8298.2005.00118.x">10.1111/j.1479-8298.2005.00118.x</a>. </li> <li id="cite_note-67"><a href="#cite_ref-67">↑</a> Riddle DL, Blumenthal T, Meyer BJ, Priess JR. C. Elegans II. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1997. <a href="/wiki/Especial:Fonts_bibliogr%C3%A0fiques/0-87969-532-3" title="Especial:Fonts bibliogràfiques/0-87969-532-3">ISBN 0-87969-532-3</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=%27%27C.+Elegans%27%27+II&rft.au=Riddle+DL%2C+Blumenthal+T%2C+Meyer+BJ%2C+Priess+JR&rft.date=1997&rft.pub=Cold+Spring+Harbor+Laboratory+Press&rft.isbn=0-87969-532-3"> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=ce2.section.312">9.II. Sexual Dimorphism</a> </li> <li id="cite_note-IHSGC2004-68"><a href="#cite_ref-IHSGC2004_68-0">↑</a> International Human Genome Sequencing Consortium. Finishing the euchromatic sequence of the human genome.. 431, 2004, p. 931-45. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15496913?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:15496913">15496913</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Finishing+the+euchromatic+sequence+of+the+human+genome.&rft.au=International+Human+Genome+Sequencing+Consortium&rft.date=2004&rft.pages=931-45">  «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7011/full/nature03001.html">Enllaç</a>». </li> <li id="cite_note-IHSGC2001-69"><a href="#cite_ref-IHSGC2001_69-0">↑</a> International Human Genome Sequencing Consortium. Initial sequencing and analysis of the human genome.. 409, 2001, p. 860-921. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11237011?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:11237011">11237011</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Initial+sequencing+and+analysis+of+the+human+genome.&rft.au=International+Human+Genome+Sequencing+Consortium&rft.date=2001&rft.pages=860-921">  «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.nature.com/nature/journal/v409/n6822/full/409860a0.html">Enllaç</a>». </li> <li id="cite_note-vega1-70"><a href="#cite_ref-vega1_70-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 1. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=1">[1]</a> </li> <li id="cite_note-vega2-71"><a href="#cite_ref-vega2_71-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 2. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=2">[2]</a> </li> <li id="cite_note-vega3-72"><a href="#cite_ref-vega3_72-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 3. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=3">[3]</a> </li> <li id="cite_note-vega4-73"><a href="#cite_ref-vega4_73-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 4. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=4">[4]</a> </li> <li id="cite_note-vega5-74"><a href="#cite_ref-vega5_74-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 5. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=5">[5]</a> </li> <li id="cite_note-vega6-75"><a href="#cite_ref-vega6_75-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 6. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=6">[6]</a> </li> <li id="cite_note-vega7-76"><a href="#cite_ref-vega7_76-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 7. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=7">[7]</a> </li> <li id="cite_note-vega8-77"><a href="#cite_ref-vega8_77-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 8. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=8">[8]</a> </li> <li id="cite_note-vega9-78"><a href="#cite_ref-vega9_78-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 9. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=9">[9]</a> </li> <li id="cite_note-vega10-79"><a href="#cite_ref-vega10_79-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 10. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=10">[10]</a> </li> <li id="cite_note-vega11-80"><a href="#cite_ref-vega11_80-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 11. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=11">[11]</a> </li> <li id="cite_note-vega12-81"><a href="#cite_ref-vega12_81-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 12. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=12">[12]</a> </li> <li id="cite_note-vega13-82"><a href="#cite_ref-vega13_82-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 13. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=13">[13]</a> </li> <li id="cite_note-vega14-83"><a href="#cite_ref-vega14_83-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 14. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=14">[14]</a> </li> <li id="cite_note-vega15-84"><a href="#cite_ref-vega15_84-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 15. Consulta el 12 de desembre del 2008. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=15">[15]</a> </li> <li id="cite_note-vega16-85"><a href="#cite_ref-vega16_85-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 16. Consulta l'11 de gener del 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=16">[16]</a> </li> <li id="cite_note-vega17-86"><a href="#cite_ref-vega17_86-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 17. Consulta l'11 de gener del 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=17">[17]</a> </li> <li id="cite_note-vega18-87"><a href="#cite_ref-vega18_87-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 18. Consulta l'11 de gener del 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=18">[18]</a> </li> <li id="cite_note-vega19-88"><a href="#cite_ref-vega19_88-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 19. Consulta l'11 de gener del 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=19">[19]</a> </li> <li id="cite_note-vega20-89"><a href="#cite_ref-vega20_89-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 20. Consulta l'11 de gener del 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=20">[20]</a> </li> <li id="cite_note-vega21-90"><a href="#cite_ref-vega21_90-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 21. Consulta l'11 de gener del 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=21">[21]</a> </li> <li id="cite_note-vega22-91"><a href="#cite_ref-vega22_91-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome 22. Consulta l'11 de gener del 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=22">[22]</a> </li> <li id="cite_note-vegaX-92"><a href="#cite_ref-vegaX_92-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome X. Consulta l'11 de gener del 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=X">[23]</a> </li> <li id="cite_note-vegaY-93"><a href="#cite_ref-vegaY_93-0">↑</a> Sanger Institute. Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Human Map View. Chromosome Y. Consulta l'11 de gener del 2009. <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://vega.sanger.ac.uk/Homo_sapiens/mapview?chr=Y">[24]</a> </li> <li id="cite_note-Cesar_Paz-94"><a href="#cite_ref-Cesar_Paz_94-0">↑</a> César Paz y Miño. 1999. Citogenética humana: manual de prácticas. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://members.tripod.com/geneticahumana/libros/libros.html">Práctica 5: CULTIVO Y PREPARACION DE LINFOCITOS PARA ANALISIS CROMOSOMICO</a>. Laboratorio de Genética Molecular y Citogenética Humana, Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Facultad de Medicina. PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATOLICA DEL ECUADOR. <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r33711417">.mw-parser-output .languageicon{font-size:0.95em;color:#555;background-color:inherit}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .languageicon{background-color:inherit;color:white}}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .languageicon{background-color:inherit;color:white}}</style>(castellà) </li> <li id="cite_note-Ashburner1970-95"><a href="#cite_ref-Ashburner1970_95-0">↑</a> Ashburner, M. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://books.google.cat/books?hl=ca">Function and structure of polytene chromosomes during insect development</a>». Adv Insect Physiol, 7, 1, 1970, p. 3S4. </li> <li id="cite_note-Rudkin1972-96"><a href="#cite_ref-Rudkin1972_96-0">↑</a> Rudkin, G.T. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4198832">Replication in polytene chromosomes</a>». Results Probl Cell Differ, 4, 1972, p. 59–85. </li> <li id="cite_note-97"><a href="#cite_ref-97">↑</a> G. «The Relationship Between Genes and Polytene Chromosome Bands». Annual Reviews in Genetics, 8, 1, 1974, p. 51–62. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.ge.08.120174.000411">10.1146/annurev.ge.08.120174.000411</a>. </li> <li id="cite_note-Lewis1954-98"><a href="#cite_ref-Lewis1954_98-0">↑</a> Lewis, E.B. «The Theory and Application of a New Method of Detecting Chromosomal Rearrangements in Drosophila». The American Naturalist, 88, 841, 1954, p. 225. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1086%2F281833">10.1086/281833</a>. </li> <li id="cite_note-99"><a href="#cite_ref-99">↑</a> C.A. «The Genetic Organization of Chromosomes». Annual Reviews in Genetics, 5, 1, 1971, p. 237–256. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.ge.05.120171.001321">10.1146/annurev.ge.05.120171.001321</a>. </li> <li id="cite_note-Gunderina2005-100"><a href="#cite_ref-Gunderina2005_100-0">↑</a> Gunderina, L.I.; Kiknadze, I.I.; Istomina, A.G.; Gusev, V.D. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.springerlink.com/index/H5457R0UN5025585.pdf">Divergence of the polytene chromosome banding sequences as a reflection of evolutionary</a>». Russian Journal of Genetics, 41, 2, 2005, p. 130–137. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2Fs11177-005-0036-6">10.1007/s11177-005-0036-6</a>. </li> <li id="cite_note-Gunderina2005b-101"><a href="#cite_ref-Gunderina2005b_101-0">↑</a> Gunderina, L. I. (2005) Divergence patterns of banding sequences in different polytene chromosome arms reflect relatively independent evolution of different genome components. Russian Journal of Genetics 41(4) </li> <li id="cite_note-Coluzzi2002-102"><a href="#cite_ref-Coluzzi2002_102-0">↑</a> Coluzzi, Mario; Sabatini, Adriana; Della Torre, Alessandra; Di Deco, Maria Angela «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/298/5597/1415">A Polytene Chromosome Analysis of the Anopheles gambiae Species Complex</a>». Science, 298, 5597, 2002, p. 1415–1418. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1077769">10.1126/science.1077769</a>. </li> <li id="cite_note-Moltó1987-103"><a href="#cite_ref-Moltó1987_103-0">↑</a> Moltó, M.D.; Frutos, R.; Martinez-sebastián, M.J. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.springerlink.com/index/JHWN015824554250.pdf">The banding pattern of polytene chromosomes of Drosophila guanche compared with that of D. subobscura</a>». Genetica, 75, 1, 1987, p. 55–70. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2FBF00056033">10.1007/BF00056033</a>. </li> <li id="cite_note-Zhao1998-104"><a href="#cite_ref-Zhao1998_104-0">↑</a> Zhao, J.T.; Frommer, M.; Sved, J.A.; Zacharopoulou, A. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/RPAS/RPViewDoc?_handler_=HandleInitialGet">Mitotic and polytene chromosome analyses in the Queensland fruit fly, Bactrocera tryoni (Diptera: Tephritidae)</a>». Genome, 41, 1998, p. 510–526. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1139%2Fgen-41-4-510">10.1139/gen-41-4-510</a>. </li> <li id="cite_note-105"><a href="#cite_ref-105">↑</a> Oscar Hertwig, 1906: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.dietzellab.de/goodies/history/Hertwig1906.html">Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Wirbeltiere. Achte Auflage</a>. </li> <li id="cite_note-Izawa1963-106"><a href="#cite_ref-Izawa1963_106-0">↑</a> Izawa, M.; Allfrey, V.G.; Mirsky, A.E. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pnas.org/cgi/reprint/49/4/544.pdf">The Relationship between RNA Synthesis and Loop Structure in Lampbrush Chromosomes</a>». Proceedings of the National Academy of Sciences, 49, 4, 1963, p. 544–551. </li> <li id="cite_note-Callan1963-107"><a href="#cite_ref-Callan1963_107-0">↑</a> Callan, H.G. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14283578">The Nature of Lampbrush Chromosomes</a>». Int Rev Cytol, 15, 1963, p. 1–34. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0074-7696%2808%2961114-6">10.1016/S0074-7696(08)61114-6</a>. </li> <li id="cite_note-Macgregor-108">↑ <a href="#cite_ref-Macgregor_108-0">108,0</a> <a href="#cite_ref-Macgregor_108-1">108,1</a> Macgregor, H. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://projects.exeter.ac.uk/lampbrush/intro.htm">Lampbrush chromosomes </a>. School of Biosciences, Universitat d'Exeter. </li> <li id="cite_note-Callan1986-109"><a href="#cite_ref-Callan1986_109-0">↑</a> Callan, H.G. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3531807">Lampbrush chromosomes</a>». Mol Biol Biochem Biophys, 36, 1986, p. 1–252. </li> <li id="cite_note-Gall1991-110"><a href="#cite_ref-Gall1991_110-0">↑</a> Gall, J.G.; Murphy, C.; Callan, H.G.; Wu, Z.A. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1811131">Lampbrush chromosomes</a>». Methods Cell Biol, 36, 1991, p. 149–66. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0091-679X%2808%2960276-9">10.1016/S0091-679X(08)60276-9</a>. </li> <li id="cite_note-Rückert-111"><a href="#cite_ref-Rückert_111-0">↑</a> Rückert, J. 1892. Zur Entwicklungsgeschichte des Ovarialeies bei Selachiern. Anat Anz 7: 107-158. </li> <li id="cite_note-Randolph1928-112"><a href="#cite_ref-Randolph1928_112-0">↑</a> Randolph, L.F.. Chromosome numbers in Zea Mays. 117, 1928. 44.  </li> <li id="cite_note-Jones1982-113">↑ <a href="#cite_ref-Jones1982_113-0">113,0</a> <a href="#cite_ref-Jones1982_113-1">113,1</a> Jones, R.N.; Rees, H. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.kew.org/kbd/detailedresult.do?id=240511">B chromosomes</a>, 1982.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=B+chromosomes&rft.aulast=Jones&rft.aufirst=R.N.&rft.date=1982&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.kew.org%2Fkbd%2Fdetailedresult.do%3Fid%3D240511">  </li> <li id="cite_note-Hewitt1978-114">↑ <a href="#cite_ref-Hewitt1978_114-0">114,0</a> <a href="#cite_ref-Hewitt1978_114-1">114,1</a> Hewitt, G.M.; East, T.M. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.nature.com/hdy/journal/v41/n3/abs/hdy1978105a.html">Effects of B chromosomes on development in grasshopper embryos</a>». Heredity, 41, 1978, p. 347–356. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038%2Fhdy.1978.105">10.1038/hdy.1978.105</a>. </li> <li id="cite_note-Cebriá1994-115"><a href="#cite_ref-Cebriá1994_115-0">↑</a> Cebriá A., Navarro M.L., Puertas M.J.. Genetic control of B-chromosome transmission in Aegilops speltoides (Poaceae). 81, 1994. 1502-1511.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Genetic+control+of+B-chromosome+transmission+in+Aegilops+speltoides+%28Poaceae%29&rft.au=Cebri%C3%A1+A.%2C+Navarro+M.L.%2C+Puertas+M.J.&rft.date=1994">  </li> <li id="cite_note-Fox1974-116"><a href="#cite_ref-Fox1974_116-0">↑</a> Fox, D.P.; Hewitt, G.M.; Hall, D.J. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.springerlink.com/index/X57T3662GR353677.pdf">DNA replication and RNA transcription of euchromatic and heterochromatic chromosome regions during…</a>». Chromosoma, 45, 1, 1974, p. 43–62. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2FBF00283829">10.1007/BF00283829</a>. </li> <li id="cite_note-117"><a href="#cite_ref-117">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/mutacionescro/mutacionescrosomicas.htm#delecciones">Deleció</a><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(castellà) </li> <li id="cite_note-118"><a href="#cite_ref-118">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.grec.net/cgibin/medicx.pgm?GECART=0027052">Diccionari mèdic - Deleció</a><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(català) </li> <li id="cite_note-Lewis-119"><a href="#cite_ref-Lewis_119-0">↑</a> Lewis R. 2005. Human Genetics: Concepts and Applications, 6a Ed. McGraw Hill, Nova York. </li> <li id="cite_note-120"><a href="#cite_ref-120">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.grec.net/CGIBIN/MEDICX.PGM">Diccionari mèdic - Duplicació</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20080915033926/http://www.grec.net/CGIBIN/MEDICX.PGM">Arxivat</a> 2008-09-15 a <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>.<link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(català) </li> <li id="cite_note-Taylor_Raes_2004-121"><a href="#cite_ref-Taylor_Raes_2004_121-0">↑</a> Taylor JS, Raes J «Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas». Annu. Rev. Genet., 38, 2004, pàg. 615–43. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.genet.38.072902.092831">10.1146/annurev.genet.38.072902.092831</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15568988?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:15568988">15568988</a>. </li> <li id="cite_note-122"><a href="#cite_ref-122">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/mutacionescro/mutacionescrosomicas.htm#duplicaciones">Duplicació</a><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(castellà) </li> <li id="cite_note-123"><a href="#cite_ref-123">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.grec.net/cgibin/medicx.pgm?GECART=0060710">Diccionari mèdic - inversió</a><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(català) </li> <li id="cite_note-124"><a href="#cite_ref-124">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/mutacionescro/mutacionescrosomicas.htm#inversiones">Inversions</a><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(castellà) </li> <li id="cite_note-125"><a href="#cite_ref-125">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.grec.net/cgibin/medicx.pgm?GECART=translocaci%F3">Diccionari mèdic - translocació</a><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(català) </li> <li id="cite_note-126"><a href="#cite_ref-126">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/mutacionescro/mutacionescrosomicas.htm#translocaciones">Translocacions</a><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(castellà) </li> <li id="cite_note-Hernandez-boluda2000-127"><a href="#cite_ref-Hernandez-boluda2000_127-0">↑</a> Hernandez-boluda, J.C.; Cervantes, F.; Costa, D.; Carrio, A. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10811450">. Chronic myeloid leukemia with isochromosome 17q: report of 12 cases and review of the literature</a>». Leuk Lymphoma, 38, 1-2, 2000, p. 83–90. </li> <li id="cite_note-Liu1992-128"><a href="#cite_ref-Liu1992_128-0">↑</a> Liu, H.W.; Lie, K.W.; Chan, L.C. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN">Isochromosome 14 q and leukemia with dysplastic features</a>». Cancer genetics and cytogenetics, 64, 1, 1992, p. 97–98. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2F0165-4608%2892%2990333-4">10.1016/0165-4608(92)90333-4</a>. </li> <li id="cite_note-Kleczkowska1986-129"><a href="#cite_ref-Kleczkowska1986_129-0">↑</a> Kleczkowska, A.; Fryns, J.P.; Buttiens, M.; Bisschop, F. «Trisomy (18q) and tetrasomy (18p) resulting from isochromosome formation». Clinical Genetics, 30, 6, 1986, p. 503–508. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1399-0004.1986.tb01918.x">10.1111/j.1399-0004.1986.tb01918.x</a>. </li> <li id="cite_note-130"><a href="#cite_ref-130">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/mutacionescro/mutacionescrosomicas.htm#haploid%C3%ADa">Haploïdia</a><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(castellà) </li> <li id="cite_note-131"><a href="#cite_ref-131">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.grec.net/cgibin/medicx.pgm?GECART=haploide">Diccionari mèdic - Haploïdia</a><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(català) </li> <li id="cite_note-132"><a href="#cite_ref-132">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/mutacionescro/mutacionescrosomicas.htm#poliploidia">Poliploïdia</a><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(castellà) </li> <li id="cite_note-133"><a href="#cite_ref-133">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.grec.net/cgibin/medicx.pgm?GECART=poliploide">Diccionari mèdic - Poliploïdia</a><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(català) </li> <li id="cite_note-134"><a href="#cite_ref-134">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.grec.net/cgibin/medicx.pgm?GECART=aneuploide">Diccionari mèdic - Aneuploïdia</a><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(català) </li> <li id="cite_note-135"><a href="#cite_ref-135">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/mutacionescro/mutacionescrosomicas.htm#aneuploidia">Aneuploïdia</a><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(castellà) </li> <li id="cite_note-136"><a href="#cite_ref-136">↑</a> Thanbichler M, Shapiro L. Chromosome organization and segregation in bacteria. 156, 2006, p. 292–303. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/j.jsb.2006.05.007">10.1016/j.jsb.2006.05.007</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Chromosome+organization+and+segregation+in+bacteria&rft.au=Thanbichler+M%2C+Shapiro+L&rft.date=2006&rft.pages=292%E2%80%93303&rft_id=info:doi/10.1016%2Fj.jsb.2006.05.007">  </li> <li id="cite_note-137"><a href="#cite_ref-137">↑</a> Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori M. The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella. 314, 2006, p. 267. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126/science.1134196">10.1126/science.1134196</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=The+160-kilobase+genome+of+the+bacterial+endosymbiont+%27%27Carsonella%27%27&rft.au=Nakabachi+A%2C+Yamashita+A%2C+Toh+H%2C+Ishikawa+H%2C+Dunbar+H%2C+Moran+N%2C+Hattori+M&rft.date=2006&rft.pages=267&rft_id=info:doi/10.1126%2Fscience.1134196">  </li> <li id="cite_note-138"><a href="#cite_ref-138">↑</a> Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S. Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56. 178, 2002, p. 484–92. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007/s00203-002-0479-2">10.1007/s00203-002-0479-2</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Characterisation%2C+genome+size+and+genetic+manipulation+of+the+myxobacterium+%27%27Sorangium+cellulosum%27%27+So+ce56&rft.au=Pradella+S%2C+Hans+A%2C+Spr%C3%B6er+C%2C+Reichenbach+H%2C+Gerth+K%2C+Beyer+S&rft.date=2002&rft.pages=484%E2%80%9392&rft_id=info:doi/10.1007%2Fs00203-002-0479-2">  </li> <li id="cite_note-139"><a href="#cite_ref-139">↑</a> Ris, H. (1961). Ultrastructure and molecular organization of genetic systems. Can. J. Genet. Cytol. 3, 95-120. </li> <li id="cite_note-140"><a href="#cite_ref-140">↑</a> Kelman LM, Kelman Z. Multiple origins of replication in archaea. 12, 2004, p. 399–401. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/j.tim.2004.07.001">10.1016/j.tim.2004.07.001</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Multiple+origins+of+replication+in+archaea&rft.au=Kelman+LM%2C+Kelman+Z&rft.date=2004&rft.pages=399%E2%80%93401&rft_id=info:doi/10.1016%2Fj.tim.2004.07.001">  </li> <li id="cite_note-141"><a href="#cite_ref-141">↑</a> Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L. The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure. 96, 2005, p. 506–21. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1002/jcb.20519">10.1002/jcb.20519</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=The+bacterial+nucleoid%3A+a+highly+organized+and+dynamic+structure&rft.au=Thanbichler+M%2C+Wang+SC%2C+Shapiro+L&rft.date=2005&rft.pages=506%E2%80%9321&rft_id=info:doi/10.1002%2Fjcb.20519">  </li> <li id="cite_note-142"><a href="#cite_ref-142">↑</a> Sandman K, Pereira SL, Reeve JN. Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome. 54, 1998, p. 1350–64. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007/s000180050259">10.1007/s000180050259</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Diversity+of+prokaryotic+chromosomal+proteins+and+the+origin+of+the+nucleosome&rft.au=Sandman+K%2C+Pereira+SL%2C+Reeve+JN&rft.date=1998&rft.pages=1350%E2%80%9364&rft_id=info:doi/10.1007%2Fs000180050259">  </li> <li id="cite_note-143"><a href="#cite_ref-143">↑</a> Sandman K, Reeve JN «Structure and functional relationships of archaeal and eukaryal histones and nucleosomes». Arch. Microbiol., 173, 3, 2000, pàg. 165–9. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2Fs002039900122">10.1007/s002039900122</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10763747?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:10763747">10763747</a>. </li> <li id="cite_note-144"><a href="#cite_ref-144">↑</a> Pereira SL, Grayling RA, Lurz R, Reeve JN «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9356501">Archaeal nucleosomes</a>». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 94, 23, 1997, pàg. 12633–7. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.94.23.12633">10.1073/pnas.94.23.12633</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9356501?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:9356501">9356501</a>. </li> <li id="cite_note-Joydeep-145"><a href="#cite_ref-Joydeep_145-0">↑</a> Basu, J. and Huntington F. Willard. Artificial and engineered chromosomes: non-integrating vectors for gene therapy. Trends in Molecular Medicine, Volume 11, Issue 5, May 2005, 251-258. </li> <li id="cite_note-Murray-146"><a href="#cite_ref-Murray_146-0">↑</a> Murray AW, Szostak JW (1983): Construction of artificial chromosomes in yeast, Nature 305, 2049-2054. </li> <li id="cite_note-Larin-147"><a href="#cite_ref-Larin_147-0">↑</a> Larin Z, Monaco AP, Lehrach H (1991): Yeast artificial chromosome libraries containing large inserts from mouse and human DNA, Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 88, 4123-4127. </li> <li id="cite_note-Bellanné-148"><a href="#cite_ref-Bellanné_148-0">↑</a> Bellanné-Chantelot C et al. (1992): Mapping the whole human genome by fingerprinting yeast artificial chromosomes, Cell 70, 1059-1068 </li> </ol></div></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Bibliografia">Bibliografia</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=45" title="Modifica la secció: Bibliografia">modifica</a>]</div> <ul><li>Adolph, K. (ed.) 1988. Chromosomes and chromatin, Vols. 1-3, Boca Raton, FL; CRC Press.</li> <li>Hsu, T.C. 1979. Human and mammalian cytogenetics: an historical perspective. Nova York, Springer Verlag.</li> <li>Stewart, A. 1990. The functional organization of chromosomes and the nucleus, a special issue. Trends Genet. 6:377-379</li> <li>Price, C.M. 1992. Centromeres and telomeres. Curr. Opin. Cell Biol. 4: 379-384.</li> <li>Gall, J.G. 1981. Chromosome structure and the C-value paradox. J. Cell Biol. 91:3-14</li> <li>Blackburn, E.H., Szostak, J.W. 1984. The molecular structure of centromeres and telomeres. Annu. Rev. Biochem. 53: 163-194.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Enllaços_externs">Enllaços externs</h2>[<a href="/w/index.php?title=Cromosoma&action=edit&section=46" title="Modifica la secció: Enllaços externs">modifica</a>]</div> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r33663753">.mw-parser-output .side-box{margin:4px 0;box-sizing:border-box;border:1px solid #aaa;font-size:88%;line-height:1.25em;background-color:#f9f9f9;display:flow-root}.mw-parser-output .side-box-abovebelow,.mw-parser-output .side-box-text{padding:0.25em 0.9em}.mw-parser-output .side-box-image{padding:2px 0 2px 0.9em;text-align:center}.mw-parser-output .side-box-imageright{padding:2px 0.9em 2px 0;text-align:center}@media(min-width:500px){.mw-parser-output .side-box-flex{display:flex;align-items:center}.mw-parser-output .side-box-text{flex:1;min-width:0}}@media(min-width:720px){.mw-parser-output .side-box{width:238px}.mw-parser-output .side-box-right{clear:right;float:right;margin-left:1em}.mw-parser-output .side-box-left{margin-right:1em}.mw-parser-output .side-box-center{clear:both;margin:auto}}</style><div class="side-box metadata side-box-right plainlinks"> <div class="side-box-flex"> <div class="side-box-image"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/30px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="30" height="40" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/45px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/59px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></div> <div class="side-box-text plainlist">A <a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/P%C3%A0gina_principal?uselang=ca">Wikimedia Commons</a> hi ha contingut multimèdia relatiu a: <a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Chromosomes" class="extiw" title="commons:Category:Chromosomes">Cromosoma</a></div></div> </div> <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/Chromosomes.html">Kimballs Chromosome pages</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(anglès)</li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.genomenewsnetwork.org/categories/index/genome/chromosomes.php">Chromosome News from Genome News Network</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(anglès)</li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://atlasgeneticsoncology.org/Educ/PolyMecaEng.html">Chromosome Abnormalities at AtlasGeneticsOncology</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(anglès)</li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://ghr.nlm.nih.gov/ghr/chromosomes">Home reference on Chromosomes</a> de la Biblioteca Nacional de Medicina U.S. <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417">(anglès)</li></ul> <table class="toccolours" style="margin: 0 auto; clear: both;"> <tbody><tr> <td> <table style="background:#ccccff" cellspacing="0" border="0" cellpadding="0" width="100%"> <tbody><tr> <td width="40px" style="background:#ccccff"><div class="plainlinks hlist navbar mini"><ul><li class="nv-view"><a href="/wiki/Plantilla:Cromosomes_humans" title="Plantilla:Cromosomes humans"><img alt="Vegeu aquesta plantilla" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/Commons-emblem-notice.svg/18px-Commons-emblem-notice.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/Commons-emblem-notice.svg/27px-Commons-emblem-notice.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/Commons-emblem-notice.svg/36px-Commons-emblem-notice.svg.png 2x" data-file-width="48" data-file-height="48" /></a></li></ul></div> </td> <td style="background:#ccccff" align="center"><a href="/wiki/Genoma_hum%C3%A0" title="Genoma humà">Cromosomes humans</a> </td> <td width="40px" style="background:#ccccff"> </td></tr></tbody></table> {<a href="/wiki/Cromosoma_1" title="Cromosoma 1">1</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_2" title="Cromosoma 2">2</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_3" title="Cromosoma 3">3</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_4" title="Cromosoma 4">4</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_5" title="Cromosoma 5">5</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_6" title="Cromosoma 6">6</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_7" title="Cromosoma 7">7</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_8" title="Cromosoma 8">8</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_9" title="Cromosoma 9">9</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_10" title="Cromosoma 10">10</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_11" title="Cromosoma 11">11</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_12" title="Cromosoma 12">12</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_13" title="Cromosoma 13">13</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_14" title="Cromosoma 14">14</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_15" title="Cromosoma 15">15</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_16" title="Cromosoma 16">16</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_17" title="Cromosoma 17">17</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_18" title="Cromosoma 18">18</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_19" title="Cromosoma 19">19</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_20" title="Cromosoma 20">20</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_21" title="Cromosoma 21">21</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_22" title="Cromosoma 22">22</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_X" title="Cromosoma X">X</a>} {<a href="/wiki/Cromosoma_Y" title="Cromosoma Y">Y</a>} </td></tr></tbody></table> <div role="navigation" class="navbox" aria-label="Navbox" style="padding:3px"><table class="nowraplinks hlist navbox-inner" style="border-spacing:0;background:transparent;color:inherit"><tbody><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%"><a href="/wiki/Control_d%27autoritats" title="Control d'autoritats">Registres d'autoritat</a></th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/Biblioth%C3%A8que_nationale_de_France" class="mw-redirect" title="Bibliothèque nationale de France">BNF</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb11967860v">1</a>)</li> <li><a href="/wiki/Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://d-nb.info/gnd/4010162-9">1</a>)</li> <li><a href="/wiki/LCCN" class="mw-redirect" title="LCCN">LCCN</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.loc.gov/authorities/subjects/sh85025391">1</a>)</li> <li><a href="/wiki/National_Diet_Library" class="mw-redirect" title="National Diet Library">NDL</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://id.ndl.go.jp/auth/ndlna/00570780">1</a>)</li> <li><a href="/wiki/Biblioteca_Nacional_de_la_Rep%C3%BAblica_Txeca" title="Biblioteca Nacional de la República Txeca">NKC</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://aleph.nkp.cz/F/?func=find-c&local_base=aut&ccl_term=ica=ph139276&CON_LNG=ENG">1</a>)</li></ul> </div></td></tr></tbody></table></div> <a href="https://ca.wiktionary.org/wiki/cromosoma" class="extiw" title="wikt:cromosoma">Viccionari</a>    </div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1x1&useformat=desktop" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Obtingut de «<a dir="ltr" href="https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Cromosoma&oldid=33928365">https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Cromosoma&oldid=33928365</a>»</div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/Especial:Categorias" title="Especial:Categorias">Categoria</a>: <ul><li><a href="/wiki/Categoria:Cromosomes" title="Categoria:Cromosomes">Cromosomes</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Categories ocultes: <ul><li><a href="/wiki/Categoria:Articles_amb_la_plantilla_Webarchive_amb_enlla%C3%A7_wayback" title="Categoria:Articles amb la plantilla Webarchive amb enllaç wayback">Articles amb la plantilla Webarchive amb enllaç wayback</a></li><li><a href="/wiki/Categoria:P%C3%A0gines_amb_enlla%C3%A7_commonscat_des_de_Wikidata" title="Categoria:Pàgines amb enllaç commonscat des de Wikidata">Pàgines amb enllaç commonscat des de Wikidata</a></li><li><a href="/wiki/Categoria:Llista_d%27articles_de_qualitat" title="Categoria:Llista d'articles de qualitat">Llista d'articles de qualitat</a></li><li><a href="/wiki/Categoria:Control_d%27autoritats" title="Categoria:Control d'autoritats">Control d'autoritats</a></li><li><a href="/wiki/Categoria:Traduccions_que_s%C3%B3n_articles_de_qualitat" title="Categoria:Traduccions que són articles de qualitat">Traduccions que són articles de qualitat</a></li><li><a href="/wiki/Categoria:Articles_de_qualitat_de_ci%C3%A8ncies_de_la_vida" title="Categoria:Articles de qualitat de ciències de la vida">Articles de qualitat de ciències de la vida</a></li></ul></div></div> </div> </main> </div> <div class="mw-footer-container"> <footer id="footer" class="mw-footer" > <ul id="footer-info"> <li id="footer-info-lastmod"> La pàgina va ser modificada per darrera vegada el 12 set 2024 a les 08:17.</li> <li id="footer-info-copyright">El text està disponible sota la <a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Text_de_la_llic%C3%A8ncia_de_Creative_Commons_Reconeixement-Compartir_Igual_4.0_No_adaptada" title="Viquipèdia:Text de la llicència de Creative Commons Reconeixement-Compartir Igual 4.0 No adaptada"> Llicència de Creative Commons Reconeixement i Compartir-Igual</a>; es poden aplicar termes addicionals. Vegeu les <a class="external text" href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Terms_of_Use/ca">Condicions d'ús</a>. Wikipedia® (Viquipèdia™) és una <a href="/wiki/Marca_comercial" title="Marca comercial">marca registrada</a> de <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.wikimediafoundation.org">Wikimedia Foundation, Inc</a>. </li> </ul> <ul id="footer-places"> <li id="footer-places-privacy"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Privacy_policy">Política de privadesa</a></li> <li id="footer-places-about"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Quant_a_la_Viquip%C3%A8dia">Quant al projecte Viquipèdia</a></li> <li id="footer-places-disclaimers"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Av%C3%ADs_d%27exempci%C3%B3_de_responsabilitat">Descàrrec de responsabilitat</a></li> <li id="footer-places-wm-codeofconduct"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Universal_Code_of_Conduct">Codi de conducta</a></li> <li id="footer-places-developers"><a href="https://developer.wikimedia.org">Desenvolupadors</a></li> <li id="footer-places-statslink"><a href="https://stats.wikimedia.org/#/ca.wikipedia.org">Estadístiques</a></li> <li id="footer-places-cookiestatement"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Cookie_statement">Declaració de cookies</a></li> <li id="footer-places-mobileview"><a href="//ca.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Cromosoma&mobileaction=toggle_view_mobile" class="noprint stopMobileRedirectToggle">Versió per a mòbils</a></li> </ul> <ul id="footer-icons" class="noprint"> <li id="footer-copyrightico"><a href="https://wikimediafoundation.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><img src="/static/images/footer/wikimedia-button.svg" width="84" height="29" alt="Wikimedia Foundation" loading="lazy"></a></li> <li id="footer-poweredbyico"><a href="https://www.mediawiki.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><img src="/w/resources/assets/poweredby_mediawiki.svg" alt="Powered by MediaWiki" width="88" height="31" loading="lazy"></a></li> </ul> </footer> </div> </div> </div> <div class="vector-settings" id="p-dock-bottom"> <ul></ul> </div><script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.config.set({"wgHostname":"mw-web.codfw.main-5c59558b9d-7bqzn","wgBackendResponseTime":208,"wgPageParseReport":{"limitreport":{"cputime":"1.066","walltime":"1.552","ppvisitednodes":{"value":33486,"limit":1000000},"postexpandincludesize":{"value":188955,"limit":2097152},"templateargumentsize":{"value":58865,"limit":2097152},"expansiondepth":{"value":13,"limit":100},"expensivefunctioncount":{"value":15,"limit":500},"unstrip-depth":{"value":1,"limit":20},"unstrip-size":{"value":140219,"limit":5000000},"entityaccesscount":{"value":1,"limit":400},"timingprofile":["100.00% 942.142 1 -total"," 61.67% 581.043 1 Plantilla:Referències"," 31.81% 299.697 51 Plantilla:Citar_ref"," 27.08% 255.097 50 Plantilla:Citar_publicació"," 10.53% 99.236 22 Plantilla:Ref-publicació"," 8.74% 82.371 88 Plantilla:If_both"," 7.07% 66.620 1 Plantilla:Commonscat"," 6.65% 62.641 13 Plantilla:Article_principal"," 6.12% 57.621 1 Plantilla:Sister"," 5.88% 55.378 1 Plantilla:Caixa_lateral"]},"scribunto":{"limitreport-timeusage":{"value":"0.189","limit":"10.000"},"limitreport-memusage":{"value":2239777,"limit":52428800}},"cachereport":{"origin":"mw-web.codfw.main-d465dfd78-w9ksm","timestamp":"20241126124738","ttl":2592000,"transientcontent":false}}});});</script> <script type="application/ld+json">{"@context":"https:\/\/schema.org","@type":"Article","name":"Cromosoma","url":"https:\/\/ca.wikipedia.org\/wiki\/Cromosoma","sameAs":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q37748","mainEntity":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q37748","author":{"@type":"Organization","name":"Contributors to Wikimedia projects"},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Wikimedia Foundation, Inc.","logo":{"@type":"ImageObject","url":"https:\/\/www.wikimedia.org\/static\/images\/wmf-hor-googpub.png"}},"datePublished":"2004-03-01T20:36:11Z","dateModified":"2024-09-12T07:17:39Z","image":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/f\/f0\/Hybridogenesis_in_water_frogs_gametes.svg","headline":"estructura organitzada d'ADN i prote\u00efna a les c\u00e8l\u00b7lules"}</script> </body> </html>