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<!DOCTYPE html> <html class="client-nojs" lang="it" dir="ltr"> <head> <meta charset="UTF-8"> <title>Chemiotassi - Wikipedia</title> <script>(function(){var className="client-js";var cookie=document.cookie.match(/(?:^|; )itwikimwclientpreferences=([^;]+)/);if(cookie){cookie[1].split('%2C').forEach(function(pref){className=className.replace(new RegExp('(^| )'+pref.replace(/-clientpref-\w+$|[^\w-]+/g,'')+'-clientpref-\\w+( |$)'),'$1'+pref+'$2');});}document.documentElement.className=className;}());RLCONF={"wgBreakFrames":false,"wgSeparatorTransformTable":[",\t."," \t,"],"wgDigitTransformTable":["",""],"wgDefaultDateFormat":"dmy","wgMonthNames":["","gennaio","febbraio","marzo","aprile","maggio","giugno","luglio","agosto","settembre","ottobre","novembre","dicembre"],"wgRequestId":"85580cc0-4c9e-4be3-a63c-3ceba54a23cf","wgCanonicalNamespace":"","wgCanonicalSpecialPageName":false,"wgNamespaceNumber":0,"wgPageName":"Chemiotassi","wgTitle":"Chemiotassi","wgCurRevisionId":140877177,"wgRevisionId":140877177,"wgArticleId":75364,"wgIsArticle":true,"wgIsRedirect":false,"wgAction":"view","wgUserName":null,"wgUserGroups":["*"], "wgCategories":["Template Webarchive - collegamenti all'Internet Archive","Pagine che utilizzano collegamenti magici ISBN","Controllare copyright - biologia","Controllare copyright - giugno 2013","Processi cellulari"],"wgPageViewLanguage":"it","wgPageContentLanguage":"it","wgPageContentModel":"wikitext","wgRelevantPageName":"Chemiotassi","wgRelevantArticleId":75364,"wgIsProbablyEditable":true,"wgRelevantPageIsProbablyEditable":true,"wgRestrictionEdit":[],"wgRestrictionMove":[],"wgNoticeProject":"wikipedia","wgCiteReferencePreviewsActive":false,"wgMediaViewerOnClick":true,"wgMediaViewerEnabledByDefault":true,"wgPopupsFlags":0,"wgVisualEditor":{"pageLanguageCode":"it","pageLanguageDir":"ltr","pageVariantFallbacks":"it"},"wgMFDisplayWikibaseDescriptions":{"search":true,"watchlist":true,"tagline":true,"nearby":true},"wgWMESchemaEditAttemptStepOversample":false,"wgWMEPageLength":30000,"wgRelatedArticlesCompat":[],"wgCentralAuthMobileDomain":false,"wgEditSubmitButtonLabelPublish":true, "wgULSPosition":"interlanguage","wgULSisCompactLinksEnabled":true,"wgVector2022LanguageInHeader":false,"wgULSisLanguageSelectorEmpty":false,"wgWikibaseItemId":"Q658145","wgCheckUserClientHintsHeadersJsApi":["architecture","bitness","brands","fullVersionList","mobile","model","platform","platformVersion"],"GEHomepageSuggestedEditsEnableTopics":true,"wgGETopicsMatchModeEnabled":false,"wgGEStructuredTaskRejectionReasonTextInputEnabled":false,"wgGELevelingUpEnabledForUser":false};RLSTATE={"ext.globalCssJs.user.styles":"ready","site.styles":"ready","user.styles":"ready","ext.globalCssJs.user":"ready","user":"ready","user.options":"loading","ext.cite.styles":"ready","skins.vector.styles.legacy":"ready","jquery.makeCollapsible.styles":"ready","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript":"ready","codex-search-styles":"ready","ext.uls.interlanguage":"ready","wikibase.client.init":"ready","ext.wikimediaBadges":"ready"};RLPAGEMODULES=["ext.cite.ux-enhancements","mediawiki.page.media","site", "mediawiki.page.ready","jquery.makeCollapsible","mediawiki.toc","skins.vector.legacy.js","ext.centralNotice.geoIP","ext.centralNotice.startUp","ext.gadget.InterProject","ext.gadget.MainPageWikiList","ext.gadget.stru-commonsupload","ext.gadget.HiddenCat","ext.gadget.ReferenceTooltips","ext.gadget.TitoloErrato","ext.gadget.NewSection","ext.gadget.RichiediRevisioneBozza","ext.urlShortener.toolbar","ext.centralauth.centralautologin","mmv.bootstrap","ext.popups","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.init","ext.visualEditor.targetLoader","ext.echo.centralauth","ext.eventLogging","ext.wikimediaEvents","ext.navigationTiming","ext.uls.compactlinks","ext.uls.interface","ext.cx.eventlogging.campaigns","ext.checkUser.clientHints","ext.growthExperiments.SuggestedEditSession","wikibase.sidebar.tracking"];</script> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.loader.impl(function(){return["user.options@12s5i",function($,jQuery,require,module){mw.user.tokens.set({"patrolToken":"+\\","watchToken":"+\\","csrfToken":"+\\"}); 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Puoi invece <a href="/wiki/Aiuto:Riformulare_un_testo" title="Aiuto:Riformulare un testo">riformulare il testo</a> con parole tue o partecipare alla <a href="/wiki/Discussione:Chemiotassi" title="Discussione:Chemiotassi">discussione</a>. Segui i suggerimenti del <a href="/wiki/Progetto:Biologia" title="Progetto:Biologia">progetto di riferimento</a>.<br />Avvisa <a class="external text" href="https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Chemiotassi&action=history">l'autore</a>: <code>{{Avvisocontrolcopy|voce=Chemiotassi}}--~~~~</code></div> </div> </div> </div> </div> <p>La <b>chemiotassi</b> ( - anche chemotassi - <a href="/wiki/Neologismo" title="Neologismo">neologismo</a> composto dai termini <a href="/wiki/Greco_antico" class="mw-redirect" title="Greco antico">greci</a>: χημεία, <i>chemeia</i> = chimica e <i>τάξις</i>, taxis = schieramento), un tipo di tassia, è il fenomeno con cui i <a href="/w/index.php?title=Corpo_cellulare&action=edit&redlink=1" class="new" title="Corpo cellulare (la pagina non esiste)">corpi cellulari</a>, <a href="/wiki/Batterio" class="mw-redirect" title="Batterio">batteri</a> ed altri <a href="/wiki/Organismo_vivente" title="Organismo vivente">organismi</a> <a href="/wiki/Organismo_unicellulare" title="Organismo unicellulare">uni</a>- o <a href="/wiki/Organismo_pluricellulare" title="Organismo pluricellulare">multi</a>-cellulari direzionano i loro <a href="/wiki/Moto_(fisica)" title="Moto (fisica)">movimenti</a> a seconda della presenza di alcune <a href="/wiki/Sostanza_chimica" class="mw-redirect" title="Sostanza chimica">sostanze chimiche</a> nel loro <a href="/wiki/Ambiente_(biologia)" title="Ambiente (biologia)">ambiente</a>. Questo tipo di tassia è molto importante per i batteri al fine di trovare <a href="/wiki/Alimento" title="Alimento">cibo</a> (p.e. <a href="/wiki/Glucosio" title="Glucosio">glucosio</a>) nuotando verso le <a href="/wiki/Concentrazione_(chimica)" title="Concentrazione (chimica)">concentrazioni</a> massime di <a href="/wiki/Molecola" title="Molecola">molecole</a> di cibo. Negli organismi pluricellulari, la chemiotassi è critica nelle prime fasi dello <a href="/wiki/Biologia_dello_sviluppo" title="Biologia dello sviluppo">sviluppo</a> (ad esempio il movimento dello <a href="/wiki/Spermio" class="mw-redirect" title="Spermio">spermio</a> verso l'<a href="/wiki/Ovulo_(gamete)" title="Ovulo (gamete)">uovo</a> durante la fecondazione) così come nelle fasi successive dello sviluppo (ad esempio la migrazione dei <a href="/wiki/Neurone" title="Neurone">neuroni</a> o dei <a href="/wiki/Linfocita" title="Linfocita">linfociti</a>), così come nelle normali funzioni vitali. Inoltre, è stato riconosciuto che i meccanismi che permettono la chemiotassi negli animali possono essere sovvertiti durante la <a href="/wiki/Metastasi" title="Metastasi">metastasi</a> di un <a href="/wiki/Neoplasia" title="Neoplasia">cancro</a>. </p> <div id="toc" class="toc" role="navigation" aria-labelledby="mw-toc-heading"><input type="checkbox" role="button" id="toctogglecheckbox" class="toctogglecheckbox" style="display:none" /><div class="toctitle" lang="it" dir="ltr"><h2 id="mw-toc-heading">Indice</h2><span class="toctogglespan"><label class="toctogglelabel" for="toctogglecheckbox"></label></span></div> <ul> <li class="toclevel-1 tocsection-1"><a href="#Storia_della_ricerca_sulla_chemiotassi"><span class="tocnumber">1</span> <span class="toctext">Storia della ricerca sulla chemiotassi</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-2"><a href="#Filogenesi_e_segnali_chemiotattici"><span class="tocnumber">2</span> <span class="toctext">Filogenesi e segnali chemiotattici</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-3"><a href="#Chemiotassi_nei_batteri"><span class="tocnumber">3</span> <span class="toctext">Chemiotassi nei batteri</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-4"><a href="#Comportamento"><span class="tocnumber">3.1</span> <span class="toctext">Comportamento</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-5"><a href="#Trasduzione_del_segnale"><span class="tocnumber">3.2</span> <span class="toctext">Trasduzione del segnale</span></a> <ul> <li class="toclevel-3 tocsection-6"><a href="#Regolazione_del_flagelli"><span class="tocnumber">3.2.1</span> <span class="toctext">Regolazione del flagelli</span></a></li> <li class="toclevel-3 tocsection-7"><a href="#Regolazione_del_recettore"><span class="tocnumber">3.2.2</span> <span class="toctext">Regolazione del recettore</span></a></li> </ul> </li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-8"><a href="#Chemiotassi_eucariotica"><span class="tocnumber">4</span> <span class="toctext">Chemiotassi eucariotica</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-9"><a href="#Motilità"><span class="tocnumber">5</span> <span class="toctext">Motilità</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-10"><a href="#Risposte_migratorie_correlate_alla_chemiotassi"><span class="tocnumber">5.1</span> <span class="toctext">Risposte migratorie correlate alla chemiotassi</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-11"><a href="#Recettori"><span class="tocnumber">5.2</span> <span class="toctext">Recettori</span></a> <ul> <li class="toclevel-3 tocsection-12"><a href="#Selezione_chemiotattica"><span class="tocnumber">5.2.1</span> <span class="toctext">Selezione chemiotattica</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-2 tocsection-13"><a href="#Liganti_chemiotattici"><span class="tocnumber">5.3</span> <span class="toctext">Liganti chemiotattici</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-14"><a href="#Adattamenti_dei_raggi_d'azione_chemiotattici_(CRF)"><span class="tocnumber">6</span> <span class="toctext">Adattamenti dei raggi d'azione chemiotattici (CRF)</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-15"><a href="#Significato_clinico"><span class="tocnumber">7</span> <span class="toctext">Significato clinico</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-16"><a href="#In_via_di_pubblicazione"><span class="tocnumber">8</span> <span class="toctext">In via di pubblicazione</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-17"><a href="#Misura_della_chemiotassi"><span class="tocnumber">9</span> <span class="toctext">Misura della chemiotassi</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-18"><a href="#Note"><span class="tocnumber">10</span> <span class="toctext">Note</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-19"><a href="#Voci_correlate"><span class="tocnumber">11</span> <span class="toctext">Voci correlate</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-20"><a href="#Altri_progetti"><span class="tocnumber">12</span> <span class="toctext">Altri progetti</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-21"><a href="#Collegamenti_esterni"><span class="tocnumber">13</span> <span class="toctext">Collegamenti esterni</span></a></li> </ul> </div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Storia_della_ricerca_sulla_chemiotassi">Storia della ricerca sulla chemiotassi</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=1" title="Modifica la sezione Storia della ricerca sulla chemiotassi" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=1" title="Edit section's source code: Storia della ricerca sulla chemiotassi"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Chtx-Ita1.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c2/Chtx-Ita1.png/440px-Chtx-Ita1.png" decoding="async" width="440" height="330" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c2/Chtx-Ita1.png/660px-Chtx-Ita1.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c2/Chtx-Ita1.png/880px-Chtx-Ita1.png 2x" data-file-width="960" data-file-height="720" /></a><figcaption>Pietre miliari nella ricerca chemiotattica</figcaption></figure> <p>Sebbene la migrazione di cellule sia stata osservata fin dai primi tempi dello sviluppo del microscopio (<a href="/wiki/Antoni_van_Leeuwenhoek" title="Antoni van Leeuwenhoek">Leeuwenhoek</a>), la prima descrizione erudita della chemiotassi fu fatta da <a href="/wiki/Theodor_Wilhelm_Engelmann" title="Theodor Wilhelm Engelmann">T.W. Engelmann</a> (1881), da <a href="/wiki/Wilhelm_Friedrich_Philipp_Pfeffer" title="Wilhelm Friedrich Philipp Pfeffer">Pfeffer</a> (1884) sui batteri e da H.S. Jennings (1906) sui ciliati. Anche il Premio Nobel <a href="/wiki/Il%27ja_Il%27i%C4%8D_Me%C4%8Dnikov" title="Il'ja Il'ič Mečnikov">Metchnikoff</a> contribuì a questo campo di ricerca con studi sul processo visto come un passo iniziale della fagocitosi. </p><p>Il significato della chemiotassi in biologia e patologia clinica è stato ampiamente accettato a partire dagli anni '30. Le definizioni fondamentali che riguardano il fenomeno sono state abbozzate per la prima volta in quegli anni. Gli aspetti più importanti nel controllo di qualità delle <a href="/wiki/Analisi_chemiotattica" title="Analisi chemiotattica">analisi chemiotattiche</a> furono descritti da H. Harris negli anni '50. Negli anni '60 e '70, la rivoluzione delle moderne biologia cellulare e biochimica ha fornito una serie di nuove tecniche disponibili per studiare le cellule migratorie di risposta e le frazioni subcellulari responsabili dell'attività chemiotattica. Gli studi pionieristici di J. Adler hanno rappresentato un punto significativo di svolta nella comprensione di tutto il processo della trasduzione intracellulare del segnale nei batteri.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Il 3 novembre 2006 Dennis Bray dell'Università di Cambridge è stato insignito del premio della Microsoft European Science per il suo lavoro di ricerca sulla chemiotassi in <a href="/wiki/Escherichia_coli" title="Escherichia coli">E. coli</a>.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Filogenesi_e_segnali_chemiotattici">Filogenesi e segnali chemiotattici</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=2" title="Modifica la sezione Filogenesi e segnali chemiotattici" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=2" title="Edit section's source code: Filogenesi e segnali chemiotattici"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>La chemiotassi è una delle risposte fisiologiche cellulari più basilari. Lo sviluppo dei sistemi di recezione per il riconoscimento di sostanze nocive o vantaggiose nell'ambiente è stato essenziale per gli organismi <a href="/w/index.php?title=Unicellulari&action=edit&redlink=1" class="new" title="Unicellulari (la pagina non esiste)">unicellulari</a> fin dai loro primi stadi di sviluppo. Un'analisi globale dell'attività chemiotattica del <a href="/wiki/Protozoo" class="mw-redirect" title="Protozoo">protozoo</a> <a href="/wiki/Eucariote" class="mw-redirect" title="Eucariote">eucariote</a> Tetrahymena pyriformis e le sequenze consensus di comparsa degli amminoacidi nel brodo primordiale suggeriscono che ci fosse una buona correlazione tra il carattere chemiotattico di queste relativamente semplici molecole organiche ed il loro sviluppo sulla Terra. Perciò è stato suggerito che le primissime molecole fossero amminoacidi altamente chemioattrattivi (ad esempio Gly, Glu, Pro), mentre le ultime formatesi si è pensato che fossero fortemente <a href="/wiki/Chemiorepellenti" title="Chemiorepellenti">chemiorepellenti</a> (ad esempio Tyr, Trp, Phe).<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Chemiotassi_nei_batteri">Chemiotassi nei batteri</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=3" title="Modifica la sezione Chemiotassi nei batteri" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=3" title="Edit section's source code: Chemiotassi nei batteri"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Alcuni <a href="/wiki/Batteri" class="mw-redirect" title="Batteri">batteri</a>, come <i>E. coli</i>, hanno numerosi <a href="/wiki/Flagello_(biologia)" title="Flagello (biologia)">flagelli</a> per cellula (tipicamente 4-10). Questi possono ruotare in due modi: </p> <ol><li>La rotazione antioraria allinea i flagelli in un fastello singolo ruotante, cosicché il batterio nuota a diritto.</li> <li>La rotazione oraria rompe il fastello di flagelli cosicché ciascun flagello punta in una direzione differente e, perciò, il batterio capitombola sul posto (tumble).</li></ol> <p>Le direzioni della rotazione si riferiscono ad un osservatore al di fuori della cellula che guarda i flagelli verso la cellula. </p> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File"><a href="/wiki/File:Chtx-Ita2.png" class="mw-file-description" title="Correlazione del comportamento durante il nuoto e la rotazione flagellare di E. coli"><img alt="Correlazione del comportamento durante il nuoto e la rotazione flagellare di E. coli" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7b/Chtx-Ita2.png/350px-Chtx-Ita2.png" decoding="async" width="350" height="263" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7b/Chtx-Ita2.png/525px-Chtx-Ita2.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7b/Chtx-Ita2.png/700px-Chtx-Ita2.png 2x" data-file-width="960" data-file-height="720" /></a><figcaption>Correlazione del comportamento durante il nuoto e la rotazione flagellare di <i>E. coli</i></figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Comportamento">Comportamento</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=4" title="Modifica la sezione Comportamento" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=4" title="Edit section's source code: Comportamento"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Il movimento complessivo di un batterio è il risultato di fasi di <i>tumble</i> e nuoto alternate. Se si guarda un batterio che nuota in un ambiente uniforme, il suo movimento apparirà simile ad un movimento random, cioè casuale, con nuoto relativamente diritto interrotto da <i>tumbles</i> casuali che riorientano il batterio. Batteri come E. coli sono incapaci di scegliere la direzione in cui nuotare, e sono incapaci di nuotare a diritto per più di pochi secondi a causa della diffusione rotazionale. In altre parole, i batteri “dimenticano” la direzione in cui stanno andando. Con questi limiti, è notevole che i batteri siano in grado di direzionare il loro movimento per trovare posizioni favorevoli con alte concentrazioni di attrattanti (di solito cibo) ed evitare repellenti (di solito veleni). </p><p>In presenza di un gradiente chimico i batteri faranno chemiotassi, o direzioneranno tutto il loro movimento basato sul gradiente. Se il batterio sente che si sta muovendo nella direzione giusta (verso l'attraente / via dal repellente), continuerà a nuotare a diritto per un tempo più lungo prima di fare <i>tumble</i>. Se si sta muovendo nella direzione sbagliata, farà tumble più presto e cercherà una nuova direzione a caso, a random. In altre parole, batteri come E. coli usano la sensazione temporale per decidere se la vita va meglio o peggio. Così facendo, il batterio trova la sua posizione nella massima concentrazione di attrattante (di solito la sorgente). Anche in concentrazioni molto elevate, è in grado di distinguere differenze molto piccole di concentrazione. Fuggendo da un repellente lavora con la medesima efficienza. </p><p>Sembra notevole che questo significativo “random walk” sia il risultato di una semplice scelta tra due metodi di movimento random: cioè il “tumbling” e il nuoto a diritto. Infatti, le risposte chemiotattiche come dimenticare una direzione e scegliere movimenti assomigliano alle capacità di prendere decisioni di forme di vita superiori con cervelli che processano i dati sensori. </p><p>La natura elicoidale del singolo filamento flagellare è determinante perché avvenga questo movimento e la proteina che forma il filamento flagellare, la flagellina, è del tutto simile tra tutti i batteri flagellati. I vertebrati sembrano aver tratto vantaggio da questo fatto, poiché possiedono un immunorecettore (TLR5) in grado di riconoscere questa proteina altamente conservativa. </p><p>Come in molti casi in biologia, ci sono batteri che non seguono questa regola. Molti batteri, come Vibrio, sono monoflagellati ed hanno un singolo flagello ad un solo polo della cellula. Il loro modo di fare chemiotassi è diverso. Altri possiedono un flagello singolo tenuto all'interno della parete cellulare. Questi batteri si muovono girando l'intera cellula, che assomiglia ad un cavaturaccioli.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Trasduzione_del_segnale">Trasduzione del segnale</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=5" title="Modifica la sezione Trasduzione del segnale" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=5" title="Edit section's source code: Trasduzione del segnale"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>I gradienti chimici sono sentiti per mezzo di recettori multipli transmembranali, chiamate metil-proteine che fanno chemiotassi (MCPs), che variano nelle molecole che esse distinguono. Questi recettori possono legare attrattanti o repellenti direttamente o indirettamente attraverso interazioni con <a href="/wiki/Proteine" title="Proteine">proteine</a> dello spazio periplasmatico. I segnali da questi recettori sono trasmessi attraverso la membrana plasmatica nel citosol, dove sono attivate proteine chemiotattiche (proteine Che). Queste proteine alterano la frequenza di tumbling e alterano parimenti i recettori. </p> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File"><a href="/wiki/File:Chtx-Ita3.png" class="mw-file-description" title="Dimero recettore dell'aspartato"><img alt="Dimero recettore dell'aspartato" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/69/Chtx-Ita3.png/350px-Chtx-Ita3.png" decoding="async" width="350" height="263" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/69/Chtx-Ita3.png/525px-Chtx-Ita3.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/69/Chtx-Ita3.png/700px-Chtx-Ita3.png 2x" data-file-width="960" data-file-height="720" /></a><figcaption>Dimero recettore dell'aspartato</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Regolazione_del_flagelli">Regolazione del flagelli</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=6" title="Modifica la sezione Regolazione del flagelli" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=6" title="Edit section's source code: Regolazione del flagelli"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Le proteine CheW e CheA si legano al recettore. L'attivazione del recettore tramite uno stimolo esterno causa l'interruzione della cascata autofosforilativa della chinasi a istidina, CheA, normalmente attiva in assenza di sostanze attraenti. CheA, a sua volta, trasferisce i gruppi fosforilati a residui conservati di aspartato in risposta ai regolatori CheB e CheY [nota: CheA è una chinasi istidina e non trasferisce attivamente il gruppo fosforilato. Il regolatore di risposta CheB prende il gruppo fosforilato da CheA]. Questo meccanismo di trasduzione del segnale è chiamato “Sistema a Due Componenti” ed è una forma comune di trasduzione del segnale nei batteri. CheY fosforilata induce <i>tumbling</i> interagendo con la proteina di innesco flagellare FliM, causando un cambiamento della rotazione del flagello da antioraria ad oraria. Il cambiamento nello stato di rotazione di un singolo flagello può rompere l'intero fastello dei flagelli e causare un <i>tumble</i>. in presenza di sostanze attraenti, invece,i recettori MCP (Metil-accepting chemotaxis proteins) si trovano ad essere carichi e CheA non interrompe la propria autofosforilazione. In questo modo la proteina CheY non viene fosforilata e non interagisce più con le proteine del flagello FliM. La mancata interazione tra queste due proteine si traduce in un movimento "run" da parte della cellula batterica che continuera a muoversi nella direzione dalla quale ha percepito la sostanza chemoattraente. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Regolazione_del_recettore">Regolazione del recettore</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=7" title="Modifica la sezione Regolazione del recettore" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=7" title="Edit section's source code: Regolazione del recettore"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>CheB, quando viene attivato da CheA, agisce come una metilesterasi, rimuovendo i gruppi metilici dai residui di glutammato sul lato citosolico del <a href="/wiki/Recettore_(biochimica)" title="Recettore (biochimica)">recettore</a>. Lavora in maniera antagonista con CheR, una metiltransferasi, che aggiunge residui metilici ai medesimi residui di glutammato. Tanto più residui metilici sono attaccati al recettore, tanto più sensibile è il recettore. Mentre il segnale che viene dal recettore induce la demetilazione del recettore in un anello a feedback, il sistema è continuamente aggiustato ai livelli chimici ambientali, rimanendo sensibili a piccoli cambiamenti anche in concentrazioni chimiche estreme. Questa regolazione permette al batterio di “ricordare” concentrazioni chimiche da un passato recente e compararle a quelle che sta sperimentando al momento, così “sa” dove sta andando al di sopra o al di sotto di un <a href="/wiki/Gradiente" title="Gradiente">gradiente</a>. Tuttavia, il sistema di metilazione da solo non può rendere conto dell'ampio range di sensitività che i batteri hanno verso i gradienti chimici. Meccanismi regolatori addizionali come il raggruppamento di recettori e le interazioni recettore-recettore modulano parimenti l'andamento del segnale. </p> <figure class="mw-halign-center" typeof="mw:File"><a href="/wiki/File:Chtx-Ita4.png" class="mw-file-description" title="Regolazione del recettore"><img alt="Regolazione del recettore" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/98/Chtx-Ita4.png/550px-Chtx-Ita4.png" decoding="async" width="550" height="413" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/98/Chtx-Ita4.png/825px-Chtx-Ita4.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/98/Chtx-Ita4.png 2x" data-file-width="960" data-file-height="720" /></a><figcaption>Regolazione del recettore</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Chemiotassi_eucariotica">Chemiotassi eucariotica</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=8" title="Modifica la sezione Chemiotassi eucariotica" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=8" title="Edit section's source code: Chemiotassi eucariotica"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Il meccanismo con cui le cellule eucariotiche fanno chemiotassi è del tutto diverso da quello dei batteri; tuttavia, il sentire gradienti chimici è sempre un passo cruciale nel processo. A causa delle loro dimensioni, i procarioti non sono in grado di riconoscere gradienti di concentrazione efficaci, pertanto queste cellule controllano e valutano il loro ambiente con un nuoto costante (tratti consecutivi di nuoto a diritto e tumbles). A differenza dei procarioti, le dimensioni delle cellule eucariotiche danno la possibilità di distinguere gradienti e, quindi, si arriva ad una distribuzione dei recettori dinamica e polarizzata. L'induzione di questi recettori da parte di chemioattrattanti o chemiorepellenti porta alla migrazione verso o via dalla sostanza chemiotattica. </p> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File"><a href="/wiki/File:Chtx-Ita5.png" class="mw-file-description" title="A differenza di gradiente rappresentante nei procarioti e negli eucarioti"><img alt="A differenza di gradiente rappresentante nei procarioti e negli eucarioti" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/68/Chtx-Ita5.png/450px-Chtx-Ita5.png" decoding="async" width="450" height="338" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/68/Chtx-Ita5.png/675px-Chtx-Ita5.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/68/Chtx-Ita5.png/900px-Chtx-Ita5.png 2x" data-file-width="960" data-file-height="720" /></a><figcaption>A differenza di gradiente rappresentante nei procarioti e negli eucarioti</figcaption></figure> <p>I livelli dei recettori, le modalità di segnale intracellulare e i meccanismi effettori, tutti rappresentano diverse componenti del tipo <a href="/w/index.php?title=Eucariotico&action=edit&redlink=1" class="new" title="Eucariotico (la pagina non esiste)">eucariotico</a>. Negli organismi unicellulari eucariotici, il movimento ameboide e il cilio o il flagello eucariotico sono i principali effettori (p.e. Amoeba o Tetrahymena)<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Alcune cellule eucariotiche dei <a href="/wiki/Vertebrati" class="mw-redirect" title="Vertebrati">vertebrati</a> più <a href="/w/index.php?title=Evoluti&action=edit&redlink=1" class="new" title="Evoluti (la pagina non esiste)">evoluti</a>, come gli <a href="/w/index.php?title=Immunociti&action=edit&redlink=1" class="new" title="Immunociti (la pagina non esiste)">immunociti</a>, si muovono verso dove occorrono alla stregua degli organismi unicellulari eucariotici. Oltre a cellule immuno-competenti (<a href="/wiki/Granulociti" class="mw-redirect" title="Granulociti">granulociti</a>, <a href="/wiki/Monociti" class="mw-redirect" title="Monociti">monociti</a>, <a href="/wiki/Linfociti" class="mw-redirect" title="Linfociti">linfociti</a>), un vasto gruppo di cellule considerato precedentemente essere fisso nei tessuti, sono pure mobili in particolari condizioni fisiologiche (p.e. <a href="/wiki/Mastociti" class="mw-redirect" title="Mastociti">mastociti</a>, <a href="/wiki/Fibroblasti" class="mw-redirect" title="Fibroblasti">fibroblasti</a>, cellule endoteliali) o patologiche (p.e. metastasi). La chemiotassi ha un importante significato nelle prime fasi dell'embriogenesi poiché lo sviluppo degli strati germinativi è guidato dai gradienti delle molecole segnale. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Motilità"><span id="Motilit.C3.A0"></span>Motilità</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=9" title="Modifica la sezione Motilità" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=9" title="Edit section's source code: Motilità"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>A differenza della motilità nella chemiotassi batterica, il meccanismo con cui le cellule eucariotiche si muovono fisicamente non è chiaro. Sembra che ci siano meccanismi tramite i quali un gradiente esterno chemiotattico viene rilevato e trasformato in un gradiente PIP3 intracellulare, che risulta in un gradiente nell'attivazione della modalità di segnale che culmina nella <a href="/wiki/Polimerizzazione" title="Polimerizzazione">polimerizzazione</a> dei filamenti di actina. La terminazione di actina che cresce distalmente sviluppa connessioni con la superficie interna della membrana plasmatici attraverso diversi gruppi di peptici e porta alla formazione degli <a href="/wiki/Pseudopodi" class="mw-redirect" title="Pseudopodi">pseudopodi</a>. Anche il cilio della cellula eucariotica può portare alla chemiotassi, ma in questo caso si tratta principalmente di una induzione dipendente dagli ioni calcio del sistema <a href="/w/index.php?title=Microtubulare&action=edit&redlink=1" class="new" title="Microtubulare (la pagina non esiste)">microtubulare</a> dei corpi basali e del fascio 9 x 2 + 2 dei microtubuli delle cilia. Il battere orchestrato di centinaia di cilia è sincronizzata da un sistema sottomembrana costruito tra i corpi basali. I dettagli della modalità di segnale sono ancora non totalmente chiari. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Risposte_migratorie_correlate_alla_chemiotassi">Risposte migratorie correlate alla chemiotassi</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=10" title="Modifica la sezione Risposte migratorie correlate alla chemiotassi" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=10" title="Edit section's source code: Risposte migratorie correlate alla chemiotassi"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Sebbene la chemiotassi sia la forma di migrazione studiata più frequentemente, ci sono diverse altre forme di locomozione a livello cellulare. </p> <ul><li>La chemiochinesi è pure indotta da molecole della fase liquida dell'ambiente circostante; in ogni modo si tratta della risposta espressa in una tassia non vettoriale, random. Né l'ampiezza, né la frequenza del movimento ha componenti caratteristiche direzionali tipiche di questo comportamento.</li> <li>Nell'<a href="/wiki/Aptotassi" title="Aptotassi">aptotassi</a> il gradiente del chemioattrattante viene espresso o legato alla superficie, in contrasto con la classica via della chemiotassi in cui il gradiente si sviluppa in uno spazio solubile. La principale superficie aptotattica attiva biologicamente è la matrice extracellulare (ECM); la presenza di liganti legati è responsabile dell'induzione della migrazione transendoteliale e dell'angiogenesi.</li> <li>La <a href="/wiki/Necrotassi" title="Necrotassi">necrotassi</a> rappresenta un tipo speciale di chemiotassi in cui le molecole chemioattrattanti sono rilasciate da cellule <a href="/wiki/Necrosi" title="Necrosi">necrotiche</a> o <a href="/wiki/Apoptosi" title="Apoptosi">apoptotiche</a>. A seconda del carattere chimico delle sostanze rilasciate la necrotassi può accumulare o respingere cellule, il che sottolinea il significato patofisiologico di questo fenomeno.</li></ul> <figure class="mw-halign-center" typeof="mw:File"><a href="/wiki/File:Chtx-Ita6.png" class="mw-file-description" title="Risposte migratorie correlate alla chemiotassi"><img alt="Risposte migratorie correlate alla chemiotassi" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Chtx-Ita6.png/400px-Chtx-Ita6.png" decoding="async" width="400" height="300" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Chtx-Ita6.png/600px-Chtx-Ita6.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Chtx-Ita6.png/800px-Chtx-Ita6.png 2x" data-file-width="960" data-file-height="720" /></a><figcaption><div style="text-align: center;border:none">Risposte migratorie correlate alla chemiotassi</div></figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Recettori">Recettori</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=11" title="Modifica la sezione Recettori" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=11" title="Edit section's source code: Recettori"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Per la maggior parte, le cellule eucariotiche sentono la presenza di stimoli chemiotattici per mezzo di recettori accoppiati a <a href="/w/index.php?title=G-proteine&action=edit&redlink=1" class="new" title="G-proteine (la pagina non esiste)">G-proteine</a> 7-transmembrana (o serpentine) eterotrimeriche. Questa classe di recettori è di grande rilevanza e rappresenta una porzione significativa del <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genoma</a>. Alcuni membri di questa superfamiglia di <a href="/wiki/Geni" class="mw-redirect" title="Geni">geni</a> sono usati nella visione (rodopsine) così come nelle capacità olfattive Le classi principali dei recettori chemiotattici sono triggered da formil peptidi - recettori per il formil peptide (FPR), chemiochine – recettori per la chemiochine (CCR o CXCR) e leucotrieni – recettori per il leucotriene (BLT); tuttavia, anche l'induzione di un ampio gruppo di recettori di membrana (p.e. <a href="/wiki/Amminoacidi" class="mw-redirect" title="Amminoacidi">amminoacidi</a>, <a href="/wiki/Insulina" title="Insulina">insulina</a>, peptidi vasoattivi) permette la migrazione della cellula. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Selezione_chemiotattica">Selezione chemiotattica</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=12" title="Modifica la sezione Selezione chemiotattica" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=12" title="Edit section's source code: Selezione chemiotattica"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Alcuni recettori chemiotattici sono espressi sulla superficie di membrana con caratteristiche di lungo termine così come sono determinati geneticamente, altri invece hanno dinamiche a breve termine dal momento che sono assemblati ad hoc in presenza del ligante. Le diverse caratteristiche dei recettori della chemiotassi e dei liganti dà la possibilità di scegliere le cellule di risposta chemiotattica con un semplice assay chemiotattico. Con la selezione chemiotattica possiamo determinare se una molecola non ancora caratterizzata agisce tramite una via del recettore di lungo o di breve termine. Il termine selezione chemiotattica è usato anche per designare una tecnica che separa cellule eucariotiche da cellule procariotiche a seconda della loro capacità di risposta ai liganti selettori.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <figure class="mw-halign-center" typeof="mw:File"><a href="/wiki/File:Chtx-Ita7.png" class="mw-file-description" title="Schema di selezione chemiotattica"><img alt="Schema di selezione chemiotattica" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ce/Chtx-Ita7.png/300px-Chtx-Ita7.png" decoding="async" width="300" height="225" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ce/Chtx-Ita7.png/450px-Chtx-Ita7.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ce/Chtx-Ita7.png/600px-Chtx-Ita7.png 2x" data-file-width="960" data-file-height="720" /></a><figcaption>Schema di selezione chemiotattica</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Liganti_chemiotattici">Liganti chemiotattici</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=13" title="Modifica la sezione Liganti chemiotattici" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=13" title="Edit section's source code: Liganti chemiotattici"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Il numero di molecole capaci di esprimere risposte chemiotattiche è relativamente alto e possiamo distinguere molecole chemiotattiche primarie e secondarie. I principali gruppi di liganti primari sono i seguenti: </p> <ul><li>Formil peptidi: sono di-, tri-, tetra-peptidi di origine batterica (vedi il gruppo formile sulla terminazione N del peptide). Sono rilasciati da batteri in vivo o dopo decomposizione della cellula. Un tipico membro di questo gruppo è la N-formilmetionil-leucil-fenilalanina (fMLF o fMLP in Bibliografia). L'fMLF di origine batterica, come componente chiave dell'infiammazione ha effetti caratteristici chemioattrattanti su granulociti neutrofili e monociti.</li> <li>Complemento 3a (C3a) e complemento 5a (C5a): sono prodotti intermedi di cascata di complementi. La loro sintesi è unita a tre vie alternative (classica, lectina dipendente e alternativa) di attivazione di complementi tramite un enzima convertasi. Le principali cellule bersaglio di questi derivati sono granulociti neutrofili così come monociti.</li> <li>Chemiochine: appartengono ad una classe speciale di citochine. I loro gruppi (C, CC, CXC, CX3C) rappresentano molecole non solo strutturalmente correlate e con uno speciale arrangiamento di ponti disolfuri, ma la loro specificità di cellule bersaglio è anche diversa: le chemiochine CC agiscono sui monociti (p.e. RANTES), le chemochine CXC sono specifiche per i granulociti neutrofili (p.e. IL-8).</li></ul> <figure class="mw-halign-center" typeof="mw:File"><a href="/wiki/File:Chtx-Ita8.png" class="mw-file-description" title="Struttura delle classi di chemiochine"><img alt="Struttura delle classi di chemiochine" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Chtx-Ita8.png/400px-Chtx-Ita8.png" decoding="async" width="400" height="300" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Chtx-Ita8.png/600px-Chtx-Ita8.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Chtx-Ita8.png/800px-Chtx-Ita8.png 2x" data-file-width="960" data-file-height="720" /></a><figcaption><div style="text-align: center;border:none">Struttura delle classi di chemiochine</div></figcaption></figure> <p>Ricerche sulle strutture tridimensionali delle chemochine hanno dimostrato che una composizione caratteristica di un'elica esprime le sequenze richieste per l'interazione con i recettori delle chemochine. È stata dimostrata con la cristallografia di parecchie chemochine (p.e. IL-8) la formazione di dimeri e l'aumento della loro attività biologica. </p> <figure class="mw-halign-center" typeof="mw:File"><a href="/wiki/File:Chtx-Ita9.png" class="mw-file-description" title="Struttura tridimensionale delle chemiochine"><img alt="Struttura tridimensionale delle chemiochine" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/Chtx-Ita9.png/350px-Chtx-Ita9.png" decoding="async" width="350" height="263" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/Chtx-Ita9.png/525px-Chtx-Ita9.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/Chtx-Ita9.png/700px-Chtx-Ita9.png 2x" data-file-width="960" data-file-height="720" /></a><figcaption><div style="text-align: center;border:none">Struttura tridimensionale delle chemiochine</div></figcaption></figure> <ul><li>Leucotriene: appartengono al gruppo degli eicosanoidi che sono importanti mediatori lipidici della reazione dell'acido arachidonico tramite la 5-lipossigenasi. La loro componente predominante è il leucotriene B4 (LTB4) che permette l'adesione, la chemiotassi e l'aggregazione dei leucociti. Il caratteristico effetto chemioattrattante di LTB4 è indotto tramite la G-proteina legata a recettori leucotriene 7- transmembrana che sono fortemente espressi nell'<a href="/wiki/Infiammazione" title="Infiammazione">infiammazione</a> e nell'<a href="/wiki/Allergia" title="Allergia">allergia</a>.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Adattamenti_dei_raggi_d'azione_chemiotattici_(CRF)"><span id="Adattamenti_dei_raggi_d.27azione_chemiotattici_.28CRF.29"></span>Adattamenti dei raggi d'azione chemiotattici (CRF)</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=14" title="Modifica la sezione Adattamenti dei raggi d'azione chemiotattici (CRF)" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=14" title="Edit section's source code: Adattamenti dei raggi d'azione chemiotattici (CRF)"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Le risposte chemiotattiche che si hanno dalle interazioni ligante-recettore generalmente si distinguono dalla concentrazione(i) ottimale efficace del ligante. Tuttavia, la correlazione dell'ampiezza espressa e il rapporto delle cellule di risposta confrontate col numero totale sono pure tratti caratteristici del segnale chemiotattico. Studi sulle famiglie di liganti (p.e. <a href="/wiki/Amminoacidi" class="mw-redirect" title="Amminoacidi">amminoacidi</a> od oligopeptidi hanno dimostrato che c'è un adattamento dei raggi d'azione (ampiezze; numero di cellule di risposta) e delle attività chemiotattiche: il mezzo chemioattrattante è accompagnato da ampi raggi d'azione, mentre la qualità chemiorepellenti da raggi d'azione limitati. </p> <figure class="mw-halign-center" typeof="mw:File"><a href="/wiki/File:Chtx-Ita10.png" class="mw-file-description" title="Rappresentazione schematica dell'intervallo di adattamento chemiotattico (CRF)"><img alt="Rappresentazione schematica dell'intervallo di adattamento chemiotattico (CRF)" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9c/Chtx-Ita10.png/350px-Chtx-Ita10.png" decoding="async" width="350" height="263" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9c/Chtx-Ita10.png/525px-Chtx-Ita10.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9c/Chtx-Ita10.png/700px-Chtx-Ita10.png 2x" data-file-width="960" data-file-height="720" /></a><figcaption><div style="text-align: center;border:none">Rappresentazione schematica dell'intervallo di adattamento chemiotattico (CRF) </div></figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Significato_clinico">Significato clinico</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=15" title="Modifica la sezione Significato clinico" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=15" title="Edit section's source code: Significato clinico"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Un mutato potenziale migratorio delle cellule ha una relativamente grande importanza nello sviluppo di parecchi sintomi e sindromi cliniche. L'attività chemiotattica alterata di patogeni extracellulari (p.e. <i><a href="/wiki/Escherichia_coli" title="Escherichia coli">Escherichia coli</a></i>) o intracellulare (p.e. <i><a href="/wiki/Listeria_monocytogenes" title="Listeria monocytogenes">Listeria monocytogenes</a></i>) rappresenta essa stessa un bersaglio clinico significativo. La modificazione della capacità chemiotattica endogena di questi microrganismi tramite agenti farmaceutici può diminuire o inibire il rapporto di <a href="/wiki/Infezioni" class="mw-redirect" title="Infezioni">infezioni</a> o l'espandersi di malattie infettive. A parte le infezioni, ci sono alcune altre malattie in cui una diminuita chemiotassi è il fattore eziologico primario, come nella <a href="/wiki/Sindrome_di_Ch%C3%A9diak-Higashi" title="Sindrome di Chédiak-Higashi">sindrome di Chédiak-Higashi</a> in cui vescicole giganti intracellulare inibiscono la normale migrazione delle cellule. </p> <table class="wikitable" style="margin: 1em auto 1em auto"> <caption><b>Chemiotassi (Chtx.) nelle malattie</b> </caption> <tbody><tr> <th>Tipo di malattia</th> <th>Chtx. aumentata</th> <th>Chtx. diminuita </th></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Infezioni" class="mw-redirect" title="Infezioni">Infezioni</a></td> <td><a href="/wiki/Infiammazioni" class="mw-redirect" title="Infiammazioni">Infiammazioni</a></td> <td><a href="/wiki/AIDS" title="AIDS">AIDS</a>, <a href="/wiki/Brucellosi" title="Brucellosi">Brucellosi</a> </td></tr> <tr> <td>Chtx. determina la malattia</td> <td>-</td> <td>Sindrome di Chediak-Higashi, sindrome di Kartagener </td></tr> <tr> <td>Chtx. è colpita</td> <td><a href="/wiki/Aterosclerosi" title="Aterosclerosi">Aterosclerosi</a>, <a href="/wiki/Artriti" class="mw-redirect" title="Artriti">artriti</a>, <a href="/w/index.php?title=Periodontiti&action=edit&redlink=1" class="new" title="Periodontiti (la pagina non esiste)">periodontiti</a>, <a href="/wiki/Psoriasi" title="Psoriasi">psoriasi</a>, difetto di riperfusione, tumori in metastasi</td> <td><a href="/wiki/Sclerosi_multipla" title="Sclerosi multipla">Sclerosi multipla</a>, <a href="/wiki/Linfoma_di_Hodgkin" title="Linfoma di Hodgkin">linfoma di Hodgkin</a>, sterilità maschile </td></tr> <tr> <td>Intossicazioni</td> <td><a href="/wiki/Asbesto" class="mw-redirect" title="Asbesto">Asbesto</a>, benzopirene</td> <td>Sali di Hg e Cr, <a href="/wiki/Ozono" title="Ozono">ozono</a> (O<sub>3</sub>) </td></tr> </tbody></table> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="In_via_di_pubblicazione">In via di pubblicazione</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=16" title="Modifica la sezione In via di pubblicazione" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=16" title="Edit section's source code: In via di pubblicazione"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>La ricerca sulla migrazione cellulare – così come è stata mostrata nel capitolo “Storia della ricerca sulla chemiotassi” – richiede l'applicazione complementare di tecniche classiche e moderne. L'archivio dà la possibilità di presentare nuovi dati valutabili nella ricerca di base così come nelle scienze applicate. Negli ultimi 20-25 anni, a causa dei fattori sopra menzionati, c'è stato un aumento nel numero di pubblicazioni che trattano il fenomeno stesso della chemiotassi. Tuttavia, altre pubblicazioni nel campo della <a href="/wiki/Genetica" title="Genetica">genetica</a>, <a href="/wiki/Biochimica" title="Biochimica">biochimica</a>, <a href="/wiki/Fisiologia" title="Fisiologia">fisiologia</a> cellulare, <a href="/wiki/Patologia" title="Patologia">patologia</a> e scienze cliniche potrebbero anche presentare dati sulla migrazione cellulare o in particolare sulla chemiotassi cellulare. Una curiosità sulle ricerche sulla migrazione consiste nel fatto che tra i numerosi lavori riguardanti le tassie (p.e. <a href="/w/index.php?title=Termotassi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Termotassi (la pagina non esiste)">termotassi</a>, <a href="/w/index.php?title=Geotassi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Geotassi (la pagina non esiste)">geotassi</a>, <a href="/w/index.php?title=Fototassi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Fototassi (la pagina non esiste)">fototassi</a>) la ricerca sulla chemiotassi mostra un rapporto significativamente alto, che tende a sottolineare l'importanza della ricerca sulla chemiotassi sia in biologia che in medicina. </p> <figure class="mw-halign-center" typeof="mw:File"><a href="/wiki/File:Chtx-Ita11.png" class="mw-file-description" title="Ricerca della migrazione cellulare - Attività in pubblicazioni"><img alt="Ricerca della migrazione cellulare - Attività in pubblicazioni" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Chtx-Ita11.png/450px-Chtx-Ita11.png" decoding="async" width="450" height="338" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Chtx-Ita11.png/675px-Chtx-Ita11.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Chtx-Ita11.png/900px-Chtx-Ita11.png 2x" data-file-width="960" data-file-height="720" /></a><figcaption><div style="text-align: center;border:none">Ricerca della migrazione cellulare - Attività in pubblicazioni</div></figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Misura_della_chemiotassi">Misura della chemiotassi</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=17" title="Modifica la sezione Misura della chemiotassi" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=17" title="Edit section's source code: Misura della chemiotassi"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Un ampio specchio di tecniche è oggi disponibile per valutare l'attività chemiotattica delle cellule o il carattere chemioattrattante e chemiorepellenti dei liganti. Ciò che di base serve per fare le misure è: </p> <ul><li>I gradienti di concentrazione possono svilupparsi relativamente in fretta e persistere per un lungo periodo nel sistema</li> <li>Sono distinte le attività chemiotattiche da quelle chemiocinetiche</li> <li>La migrazione cellulare è libera sull'asse del gradiente di concentrazione verso o via dal punto di massima concentrazione</li> <li>Le risposte osservate sono i risultati della migrazione attiva delle cellule</li></ul> <p>Anche se non è ancora disponibile un esperimento chemiotattico ideale, ci sono parecchi protocolli e strumenti che offrono una buona corrispondenza con le condizioni sopra descritte. Quelle più comunemente usate sono: </p> <ul><li>Esperimenti su piastre agar (p.e. PP-camere)</li> <li>Tecniche a due camere (p.e. camera di Boyden, camera di Zigmond, camere di Dunn, camere a più depressioni, tecniche capillari)</li> <li>Altre (p.e. tecnica T-maze, tecnica ad opalescenza, esperimenti di orientamento)</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Note">Note</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=18" title="Modifica la sezione Note" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=18" title="Edit section's source code: Note"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-references-wrap"><ol class="references"> <li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><cite class="citation pubblicazione" style="font-style:normal"> Julius Adler and Wung-Wai Tso, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://oadoi.org/10.1126/science.184.4143.1292"><span style="font-style:italic;">Decision-Making in Bacteria: Chemotactic Response of Escherichia Coli to Conflicting Stimuli</span></a>, in <span style="font-style:italic;">Science</span>, vol. 184, 1974, pp. 1292–4, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.184.4143.1292">10.1126/science.184.4143.1292</a>, <a href="/wiki/PMID" title="PMID">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4598187">4598187</a>.</cite></span> </li> <li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/6113522.stm">BBC NEWS | Science/Nature | Computer bug study wins top prize</a> retrieved November 6, <a href="/wiki/2006" title="2006">2006</a></span> </li> <li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.chemotaxis.usn.hu/CHTXhpg/CHTXresAA.htm">The 'Optimal' Chemotactic Ligand - Amino acids</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20080929034501/http://www.chemotaxis.usn.hu/CHTXhpg/CHTXresAA.htm">Archiviato</a> il 29 settembre 2008 in <a href="/wiki/Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>. retrieved February 3, <a href="/wiki/2008" title="2008">2008</a></span> </li> <li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><cite class="citation pubblicazione" style="font-style:normal"> Howard C. Berg, <span style="font-style:italic;">E. coli "in motion"</span>, in <span style="font-style:italic;">Springer-Verlag, NY.</span>, 2003.</cite> <a href="/wiki/Speciale:RicercaISBN/0387008888" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 0-387-00888-8</a></span> </li> <li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><cite class="citation pubblicazione" style="font-style:normal"> Anna Bagorda, Carole A. Parent, <span style="font-style:italic;">Eukaryotic chemotaxis at a glance</span>, in <span style="font-style:italic;">J. Cell Science</span>, vol. 121, 2008, pp. 2621-4.</cite></span> </li> <li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><cite class="citation pubblicazione" style="font-style:normal"> Laszlo Kohidai, <span style="font-style:italic;">Chemotaxis: the proper physiological response to evaluate phylogeny of signal molecules</span>, in <span style="font-style:italic;">Acta Biol Hung</span>, vol. 50, 1999, pp. 375-94, <a href="/wiki/PMID" title="PMID">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10735174">10735174</a>.</cite></span> </li> <li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><cite class="citation pubblicazione" style="font-style:normal"> Laszlo Kohidai and Gyorgy Csaba, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://oadoi.org/10.1006/cyto.1997.0328"><span style="font-style:italic;">Chemotaxis and chemotactic selection induced with cytokines (IL-8, RANTES and TNF alpha) in the unicellular Tetrahymena pyriformis.</span></a>, in <span style="font-style:italic;">Cytokine</span>, vol. 10, 1988, pp. 481–6, <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1006%2Fcyto.1997.0328">10.1006/cyto.1997.0328</a>, <a href="/wiki/PMID" title="PMID">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9702410">9702410</a>.</cite></span> </li> </ol></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Voci_correlate">Voci correlate</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=19" title="Modifica la sezione Voci correlate" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=19" title="Edit section's source code: Voci correlate"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a href="/wiki/Migrazione_cellulare" title="Migrazione cellulare">Migrazione cellulare</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Altri_progetti">Altri progetti</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=20" title="Modifica la sezione Altri progetti" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=20" title="Edit section's source code: Altri progetti"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div id="interProject" class="toccolours" style="display: none; clear: both; margin-top: 2em"><p id="sisterProjects" style="background-color: #efefef; color: black; font-weight: bold; margin: 0"><span>Altri progetti</span></p><ul title="Collegamenti verso gli altri progetti Wikimedia"> <li class="" title=""><a href="https://it.wiktionary.org/wiki/chemiotassi" class="extiw" title="wikt:chemiotassi">Wikizionario</a></li> <li class="" title=""><span class="plainlinks" title="commons:Category:Chemotaxis"><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Chemotaxis?uselang=it">Wikimedia Commons</a></span></li></ul></div> <ul><li><span typeof="mw:File"><a href="https://it.wiktionary.org/wiki/" title="Collabora a Wikizionario"><img alt="Collabora a Wikizionario" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f9/Wiktionary_small.svg/18px-Wiktionary_small.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f9/Wiktionary_small.svg/27px-Wiktionary_small.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f9/Wiktionary_small.svg/36px-Wiktionary_small.svg.png 2x" data-file-width="350" data-file-height="350" /></a></span> <a href="https://it.wiktionary.org/wiki/" class="extiw" title="wikt:">Wikizionario</a> contiene il lemma di dizionario «<b><a href="https://it.wiktionary.org/wiki/chemiotassi" class="extiw" title="wikt:chemiotassi">chemiotassi</a></b>»</li> <li><span typeof="mw:File"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/?uselang=it" title="Collabora a Wikimedia Commons"><img alt="Collabora a Wikimedia Commons" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/18px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="18" height="24" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/27px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/36px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></a></span> <span class="plainlinks"><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/?uselang=it">Wikimedia Commons</a></span> contiene immagini o altri file su <b><span class="plainlinks"><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Chemotaxis?uselang=it">chemiotassi</a></span></b></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Collegamenti_esterni">Collegamenti esterni</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&veaction=edit&section=21" title="Modifica la sezione Collegamenti esterni" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Chemiotassi&action=edit&section=21" title="Edit section's source code: Collegamenti esterni"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.chemotaxis.usn.hu/">Chemiotassi</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20140730174544/http://www.chemotaxis.usn.hu/">Archiviato</a> il 30 luglio 2014 in <a href="/wiki/Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>.</li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20141211173306/http://www.cellmigration.org/index.shtml">Portale della migrazione cellulare</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ma.hw.ac.uk/">painter/publicatons/articles/hilpaisch07.pdf Esistenza globale della chemiotassi con raggio di campionamento finito</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi">La chemiotassi batterica dipende da un tipo di segnale a due componenti attivato da recettori istidina-chinasi-associati</a></li></ul> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r141815314">.mw-parser-output .navbox{border:1px solid #aaa;clear:both;margin:auto;padding:2px;width:100%}.mw-parser-output .navbox th{padding-left:1em;padding-right:1em;text-align:center}.mw-parser-output .navbox>tbody>tr:first-child>th{background:#ccf;font-size:90%;width:100%;color:var(--color-base,black)}.mw-parser-output .navbox_navbar{float:left;margin:0;padding:0 10px 0 0;text-align:left;width:6em}.mw-parser-output .navbox_title{font-size:110%}.mw-parser-output .navbox_abovebelow{background:#ddf;font-size:90%;font-weight:normal}.mw-parser-output .navbox_group{background:#ddf;font-size:90%;padding:0 10px;white-space:nowrap}.mw-parser-output .navbox_list{font-size:90%;width:100%}.mw-parser-output .navbox_list a{white-space:nowrap}html:not(.vector-feature-night-mode-enabled) .mw-parser-output .navbox_odd{background:#fdfdfd;color:var(--color-base,black)}html:not(.vector-feature-night-mode-enabled) .mw-parser-output .navbox_even{background:#f7f7f7;color:var(--color-base,black)}.mw-parser-output .navbox a.mw-selflink{color:var(--color-base,black)}.mw-parser-output .navbox_center{text-align:center}.mw-parser-output .navbox .navbox_image{padding-left:7px;vertical-align:middle;width:0}.mw-parser-output .navbox+.navbox{margin-top:-1px}.mw-parser-output .navbox .mw-collapsible-toggle{font-weight:normal;text-align:right;width:7em}body.skin--responsive .mw-parser-output .navbox_image img{max-width:none!important}.mw-parser-output .subnavbox{margin:-3px;width:100%}.mw-parser-output .subnavbox_group{background:#e6e6ff;padding:0 10px}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .navbox>tbody>tr:first-child>th{background:var(--background-color-interactive)!important}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .navbox th{color:var(--color-base)!important}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .navbox_abovebelow,html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output 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style="background-color:transparent; padding:0; font-size:xx-small; color:var(--color-base, #000000); white-space:nowrap;"><a href="/wiki/Template:Infiammazione" title="Template:Infiammazione"><span title="Vai alla pagina del template">V</span></a> · <a href="/wiki/Discussioni_template:Infiammazione" title="Discussioni template:Infiammazione"><span title="Discuti del template">D</span></a> · <a class="external text" href="https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Template:Infiammazione&action=edit"><span title="Modifica il template. Usa l'anteprima prima di salvare">M</span></a></div></div><span class="navbox_title"><a href="/wiki/Infiammazione" title="Infiammazione">Infiammazione</a></span></th></tr><tr><th colspan="1" class="navbox_group"><a href="/wiki/Infiammazione_acuta" title="Infiammazione acuta">Acuta</a></th><td colspan="1" class="navbox_list navbox_odd"><table class="subnavbox"><tbody><tr><th class="subnavbox_group">mediatori derivati dalle proteine plasmatiche</th><td colspan="1"><a href="/wiki/Bradichinina" title="Bradichinina">Bradichinina</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Sistema_del_complemento" title="Sistema del complemento">Sistema del complemento</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Coagulazione" title="Coagulazione">Coagulazione</a> (<a href="/wiki/Fattore_XII" title="Fattore XII">Fattore XII</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Plasmina" title="Plasmina">Plasmina</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Trombina" title="Trombina">Trombina</a>)</td></tr><tr><th class="subnavbox_group">mediatori derivati dalle cellule</th><td colspan="1"><table class="subnavbox"><tbody><tr><th class="subnavbox_group"><span style="font-weight:normal;">esecutori</span></th><td colspan="1"><a href="/w/index.php?title=Granulo_lisosomiale&action=edit&redlink=1" class="new" title="Granulo lisosomiale (la pagina non esiste)">Granuli lisosomiali </a><b> ·</b> <a href="/wiki/Ammine" title="Ammine">Ammine biogene</a> (<a href="/wiki/Istamina" title="Istamina">Istamina</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Serotonina" title="Serotonina">Serotonina</a>)</td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><span style="font-weight:normal;">sintetizzati alla domanda</span></th><td colspan="1"><a href="/wiki/Citochina" title="Citochina">Citochine</a> (<a href="/wiki/Interferone_gamma" title="Interferone gamma">IFN-γ</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Interleuchina_8" title="Interleuchina 8">IL-8</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Fattore_di_necrosi_tumorale" title="Fattore di necrosi tumorale">TNF-α</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Interleuchina_1" title="Interleuchina 1">IL-1</a>)<b> ·</b> <a href="/wiki/Eicosanoidi" title="Eicosanoidi">Eicosanoidi</a> (<a href="/wiki/Leucotrieni" title="Leucotrieni">Leucotriene B4</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Prostaglandine" title="Prostaglandine">Prostaglandine</a>)<b> ·</b> <a href="/wiki/Monossido_di_azoto" title="Monossido di azoto">Monossido di azoto</a></td></tr></tbody></table></td></tr></tbody></table></td></tr><tr><th colspan="1" class="navbox_group"><a href="/wiki/Infiammazione_cronica" title="Infiammazione cronica">Cronica</a></th><td colspan="1" class="navbox_list navbox_even"><a href="/wiki/Macrofago" title="Macrofago">Macrofagi</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Cellula_epitelioide" title="Cellula epitelioide">Cellule epitelioidi</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Cellula_di_Langhans" title="Cellula di Langhans">Cellule di Langhans</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Granuloma" title="Granuloma">Granuloma</a></td></tr><tr><th colspan="1" class="navbox_group">Fisiopatologia</th><td colspan="1" class="navbox_list navbox_odd"><table class="subnavbox"><tbody><tr><th class="subnavbox_group">tradizionale</th><td colspan="1"><i><a href="/wiki/Rossore" title="Rossore">Rubor</a></i><b> ·</b> <i><a href="/wiki/Calore" title="Calore">Calor</a></i><b> ·</b> <i><a href="/wiki/Tumefazione" title="Tumefazione">Tumor</a></i><b> ·</b> <i><a href="/wiki/Dolore" title="Dolore">Dolor</a></i><b> ·</b> <i><a href="/w/index.php?title=Functio_laesa&action=edit&redlink=1" class="new" title="Functio laesa (la pagina non esiste)">Functio laesa</a></i></td></tr><tr><th class="subnavbox_group">moderna</th><td colspan="1"><a href="/wiki/Proteina_di_fase_acuta" title="Proteina di fase acuta">Proteina di fase acuta</a>/<a href="/wiki/Febbre" title="Febbre">Febbre</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Reazione_di_fase_acuta" title="Reazione di fase acuta">Reazione di fase acuta</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Vasodilatazione" title="Vasodilatazione">Vasodilatazione</a><b> ·</b> <a href="/w/index.php?title=Incremento_della_permeabilit%C3%A0_vascolare&action=edit&redlink=1" class="new" title="Incremento della permeabilità vascolare (la pagina non esiste)">Incremento della permeabilità vascolare</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Essudato" title="Essudato">Essudato</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Extravasazione_leucocitaria" title="Extravasazione leucocitaria">Extravasazione leucocitaria</a><b> ·</b> <a class="mw-selflink selflink">Chemiotassi</a></td></tr></tbody></table></td></tr><tr><th colspan="1" class="navbox_group">Apparati</th><td colspan="1" class="navbox_list navbox_even"><table class="subnavbox"><tbody><tr><th class="subnavbox_group"><a href="/wiki/Sistema_nervoso" title="Sistema nervoso">nervoso</a></th><td colspan="1"><i>CNS</i> (<a href="/wiki/Encefalite" title="Encefalite">Encefalite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Mielite" title="Mielite">Mielite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Meningite" title="Meningite">Meningite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Aracnoidite" title="Aracnoidite">Aracnoidite</a>)<b> ·</b> <i>SNP</i> (<a href="/wiki/Assone" title="Assone">Assone</a>)<b> ·</b> <i>occhio</i> (<a href="/wiki/Dacriocistite" title="Dacriocistite">Dacriocistite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Sclerite_(medicina)" title="Sclerite (medicina)">Sclerite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Episclerite" title="Episclerite">Episclerite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Cheratite" title="Cheratite">Cheratite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Retinite" title="Retinite">Retinite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Corioretinite" title="Corioretinite">Corioretinite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Blefarite" title="Blefarite">Blefarite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Congiuntivite" title="Congiuntivite">Congiuntivite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Uveite" title="Uveite">Uveite</a>)<b> ·</b> <i>orecchio</i> (<a href="/wiki/Otite" title="Otite">Otite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Labirintite" title="Labirintite">Labirintite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Mastoidite" title="Mastoidite">Mastoidite</a>)</td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><a href="/wiki/Apparato_circolatorio" title="Apparato circolatorio">circolatorio</a></th><td colspan="1"><a href="/wiki/Pancardite" title="Pancardite">Pancardite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Endocardite" title="Endocardite">Endocardite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Miocardite" title="Miocardite">Miocardite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Pericardite" title="Pericardite">Pericardite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Vasculite" title="Vasculite">Vasculite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Arterite" title="Arterite">Arterite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Flebite" title="Flebite">Flebite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Capillarite" title="Capillarite">Capillarite</a></td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><a href="/wiki/Apparato_respiratorio" title="Apparato respiratorio">respiratorio</a></th><td colspan="1"><i>superiore</i> (<a href="/wiki/Sinusite" title="Sinusite">Sinusite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Rinite" title="Rinite">Rinite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Faringite" title="Faringite">Faringite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Laringite_cronica" title="Laringite cronica">Laringite cronica</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Laringite_acuta" title="Laringite acuta">Laringite acuta</a>)<b> ·</b> <i>inferiore</i> (<a href="/wiki/Tracheite" title="Tracheite">Tracheite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Bronchite" title="Bronchite">Bronchite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Bronchiolite" title="Bronchiolite">Bronchiolite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Polmonite" title="Polmonite">Polmonite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Pleurite" title="Pleurite">Pleurite</a>)<b> ·</b> <a href="/wiki/Mediastinite" title="Mediastinite">Mediastinite</a></td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><a href="/wiki/Apparato_digerente" title="Apparato digerente">digerente</a></th><td colspan="1"><table class="subnavbox"><tbody><tr><th class="subnavbox_group"><span style="font-weight:normal;">bocca</span></th><td colspan="1"><a href="/wiki/Stomatite" title="Stomatite">Stomatite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Gengivite" title="Gengivite">Gengivite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Glossite" title="Glossite">Glossite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Tonsillite" title="Tonsillite">Tonsillite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Scialoadenite" title="Scialoadenite">Scialoadenite</a>/<a href="/wiki/Parotite" title="Parotite">Parotite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Cheilite" title="Cheilite">Cheilite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Pulpite" title="Pulpite">Pulpite</a><b> ·</b> <a href="/w/index.php?title=Gantite&action=edit&redlink=1" class="new" title="Gantite (la pagina non esiste)">Gantite</a></td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><span style="font-weight:normal;">tratto digestivo</span></th><td colspan="1"><a href="/wiki/Esofagite" title="Esofagite">Esofagite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Gastrite" title="Gastrite">Gastrite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Gastroenterite" title="Gastroenterite">Gastroenterite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Enterite" title="Enterite">Enterite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Colite" title="Colite">Colite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Enterocolite" title="Enterocolite">Enterocolite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Duodenite" title="Duodenite">Duodenite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Ileite" title="Ileite">Ileite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Appendicite" title="Appendicite">Appendicite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Proctite" title="Proctite">Proctite</a></td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><span style="font-weight:normal;">organi accessori</span></th><td colspan="1"><a href="/wiki/Epatite" title="Epatite">Epatite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Colangite_acuta" title="Colangite acuta">Colangite acuta</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Colecistite" title="Colecistite">Colecistite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Pancreatite" title="Pancreatite">Pancreatite</a> (<a href="/wiki/Pancreatite_cronica" title="Pancreatite cronica">Pancreatite cronica</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Pancreatite_acuta" title="Pancreatite acuta">Pancreatite acuta</a>)<b> ·</b> <a href="/wiki/Peritonite" title="Peritonite">Peritonite</a></td></tr></tbody></table></td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><a href="/wiki/Apparato_tegumentario" title="Apparato tegumentario">tegumentario</a></th><td colspan="1"><a href="/wiki/Dermatite" title="Dermatite">Dermatite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Follicolite" title="Follicolite">Follicolite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Cellulite_(infezione)" title="Cellulite (infezione)">Cellulite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Idrosadenite" title="Idrosadenite">Idrosadenite</a></td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><a href="/wiki/Apparato_locomotore" title="Apparato locomotore">locomotore</a></th><td colspan="1"><a href="/wiki/Artrite" title="Artrite">Artrite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Dermatomiosite" title="Dermatomiosite">Dermatomiosite</a><b> ·</b> <i>tessuti molli</i> (<a href="/wiki/Miosite" title="Miosite">Miosite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Sinovite" title="Sinovite">Sinovite</a>/<a href="/wiki/Tenosinovite" title="Tenosinovite">Tenosinovite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Borsite" title="Borsite">Borsite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Entesite" title="Entesite">Entesite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Fascite" title="Fascite">Fascite</a><b> ·</b> <a href="/w/index.php?title=Capsulite&action=edit&redlink=1" class="new" title="Capsulite (la pagina non esiste)">Capsulite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Epicondilite" title="Epicondilite">Epicondilite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Tendinite" title="Tendinite">Tendinite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Pannicolite" title="Pannicolite">Pannicolite</a>)<b> ·</b> <a href="/wiki/Osteocondrosi" title="Osteocondrosi">Osteocondrosi</a>: <a href="/wiki/Osteite" title="Osteite">Osteite</a>/<a href="/wiki/Osteomielite" title="Osteomielite">Osteomielite</a> (<a href="/wiki/Spondilite_anchilosante" title="Spondilite anchilosante">Spondilite anchilosante</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Periostite" title="Periostite">Periostite</a>)<b> ·</b> <a href="/w/index.php?title=Condrite_(medicina)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Condrite (medicina) (la pagina non esiste)">Condrite</a></td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><a href="/wiki/Apparato_urinario" title="Apparato urinario">urinario</a></th><td colspan="1">Nefrite (<a href="/wiki/Glomerulonefrite" title="Glomerulonefrite">Glomerulonefrite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Pielonefrite" title="Pielonefrite">Pielonefrite</a>)<b> ·</b> <a href="/wiki/Uretrite" title="Uretrite">Uretrite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Cistite" title="Cistite">Cistite</a></td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><a href="/wiki/Apparato_genitale" title="Apparato genitale">genitale</a></th><td colspan="1"><table class="subnavbox"><tbody><tr><th class="subnavbox_group"><span style="font-weight:normal;">femminile</span></th><td colspan="1"><a href="/wiki/Ooforite" title="Ooforite">Ooforite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Salpingite" title="Salpingite">Salpingite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Endometrite" title="Endometrite">Endometrite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Parametrite" title="Parametrite">Parametrite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Cervicite" title="Cervicite">Cervicite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Vaginite" title="Vaginite">Vaginite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Vulvite" title="Vulvite">Vulvite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Mastite" title="Mastite">Mastite</a></td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><span style="font-weight:normal;">maschile</span></th><td colspan="1"><a href="/wiki/Orchite" title="Orchite">Orchite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Epididimite" title="Epididimite">Epididimite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Prostatite" title="Prostatite">Prostatite</a><b> ·</b> <a href="/w/index.php?title=Vescicolite&action=edit&redlink=1" class="new" title="Vescicolite (la pagina non esiste)">Vescicolite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Balanite" title="Balanite">Balanite</a><b> ·</b> <a href="/w/index.php?title=Postite&action=edit&redlink=1" class="new" title="Postite (la pagina non esiste)">Postite</a></td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><span style="font-weight:normal;">gravidanza</span></th><td colspan="1"><a href="/wiki/Corioamniosite" title="Corioamniosite">Corioamniosite</a><b> ·</b> <a href="/w/index.php?title=Funisite&action=edit&redlink=1" class="new" title="Funisite (la pagina non esiste)">Funisite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Onfalite" title="Onfalite">Onfalite</a></td></tr></tbody></table></td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><a href="/wiki/Apparato_endocrino" class="mw-redirect" title="Apparato endocrino">endocrino</a></th><td colspan="1"><a href="/w/index.php?title=Insulite&action=edit&redlink=1" class="new" title="Insulite (la pagina non esiste)">Insulite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Ipofisite" title="Ipofisite">Ipofisite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Tiroidite" title="Tiroidite">Tiroidite</a><b> ·</b> <a href="/w/index.php?title=Paratiroidite&action=edit&redlink=1" class="new" title="Paratiroidite (la pagina non esiste)">Paratiroidite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Adrenalite" title="Adrenalite">Adrenalite</a></td></tr><tr><th class="subnavbox_group"><a href="/wiki/Sistema_linfoide" title="Sistema linfoide">sistema linfoide</a></th><td colspan="1"><a href="/wiki/Linfangite" title="Linfangite">Linfangite</a><b> ·</b> <a href="/wiki/Linfoadenopatia" title="Linfoadenopatia">Linfoadenopatia</a></td></tr></tbody></table></td></tr></tbody></table> <div class="noprint" style="width:100%; padding: 3px 0; display: flex; flex-wrap: wrap; row-gap: 4px; column-gap: 8px; box-sizing: border-box;"><div style="flex-basis: calc( 100% / 2 - 8px / 2 );"><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r140555418">.mw-parser-output .itwiki-template-occhiello{width:100%;line-height:25px;border:1px solid #CCF;background-color:#F0EEFF;box-sizing:border-box}.mw-parser-output .itwiki-template-occhiello-progetto{background-color:#FAFAFA}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output 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/></a></span> <b><a href="/wiki/Portale:Biologia" title="Portale:Biologia">Portale Biologia</a></b></div></div><div style="flex-basis: calc( 100% / 2 - 8px / 2 );"><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r140555418"><div class="itwiki-template-occhiello"><span class="noviewer" typeof="mw:File"><a href="/wiki/File:Asclepius_staff.svg" class="mw-file-description" title="Medicina"><img alt=" " src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/19/Asclepius_staff.svg/13px-Asclepius_staff.svg.png" decoding="async" width="13" height="25" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/19/Asclepius_staff.svg/19px-Asclepius_staff.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/19/Asclepius_staff.svg/25px-Asclepius_staff.svg.png 2x" data-file-width="512" data-file-height="995" /></a></span> <b><a href="/wiki/Portale:Medicina" title="Portale:Medicina">Portale Medicina</a></b></div></div></div>    </div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1x1" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Estratto da "<a dir="ltr" href="https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Chemiotassi&oldid=140877177">https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Chemiotassi&oldid=140877177</a>"</div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/Categoria:Categorie" title="Categoria:Categorie">Categoria</a>: <ul><li><a href="/wiki/Categoria:Processi_cellulari" title="Categoria:Processi cellulari">Processi cellulari</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Categorie nascoste: <ul><li><a href="/wiki/Categoria:Template_Webarchive_-_collegamenti_all%27Internet_Archive" title="Categoria:Template Webarchive - collegamenti all'Internet 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