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</a> <ul id="toc-Alotipos-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Idiotipo" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Idiotipo"> <div class="vector-toc-text"> 3.2 Idiotipo </div> </a> <ul id="toc-Idiotipo-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Estructura" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Estructura"> <div class="vector-toc-text"> 4 Estructura </div> </a> <button aria-controls="toc-Estructura-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Estructura </button> <ul id="toc-Estructura-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Primeros_trabajos" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Primeros_trabajos"> <div class="vector-toc-text"> 4.1 Primeros trabajos </div> </a> <ul id="toc-Primeros_trabajos-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Dominios_de_inmunoglobulina" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Dominios_de_inmunoglobulina"> <div class="vector-toc-text"> 4.2 Dominios de inmunoglobulina </div> </a> <ul id="toc-Dominios_de_inmunoglobulina-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cadena_pesada" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cadena_pesada"> <div class="vector-toc-text"> 4.3 Cadena pesada </div> </a> <ul id="toc-Cadena_pesada-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cadena_ligera" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cadena_ligera"> <div class="vector-toc-text"> 4.4 Cadena ligera </div> </a> <ul id="toc-Cadena_ligera-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Regiones_Fab_y_Fc" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Regiones_Fab_y_Fc"> <div class="vector-toc-text"> 4.5 Regiones Fab y Fc </div> </a> <ul id="toc-Regiones_Fab_y_Fc-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Región_Fab" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Región_Fab"> <div class="vector-toc-text"> 4.5.1 Región Fab </div> </a> <ul id="toc-Región_Fab-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Región_Fc" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Región_Fc"> <div class="vector-toc-text"> 4.5.2 Región Fc </div> </a> <ul id="toc-Región_Fc-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Función" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Función"> <div class="vector-toc-text"> 5 Función </div> </a> <button aria-controls="toc-Función-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Función </button> <ul id="toc-Función-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Activación_del_complemento" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Activación_del_complemento"> <div class="vector-toc-text"> 5.1 Activación del complemento </div> </a> <ul id="toc-Activación_del_complemento-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Activación_de_células_efectoras" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Activación_de_células_efectoras"> <div class="vector-toc-text"> 5.2 Activación de células efectoras </div> </a> <ul id="toc-Activación_de_células_efectoras-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Diversidad_de_las_inmunoglobulinas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Diversidad_de_las_inmunoglobulinas"> <div class="vector-toc-text"> 6 Diversidad de las inmunoglobulinas </div> </a> <button aria-controls="toc-Diversidad_de_las_inmunoglobulinas-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Diversidad de las inmunoglobulinas </button> <ul id="toc-Diversidad_de_las_inmunoglobulinas-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Variabilidad_de_dominios" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Variabilidad_de_dominios"> <div class="vector-toc-text"> 6.1 Variabilidad de dominios </div> </a> <ul id="toc-Variabilidad_de_dominios-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Recombinación_V_(D)_J" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Recombinación_V_(D)_J"> <div class="vector-toc-text"> 6.2 Recombinación V (D) J </div> </a> <ul id="toc-Recombinación_V_(D)_J-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Hipermutación_somática_y_maduración_de_la_afinidad" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Hipermutación_somática_y_maduración_de_la_afinidad"> <div class="vector-toc-text"> 6.3 Hipermutación somática y maduración de la afinidad </div> </a> <ul id="toc-Hipermutación_somática_y_maduración_de_la_afinidad-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cambio_de_clase" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cambio_de_clase"> <div class="vector-toc-text"> 6.4 Cambio de clase </div> </a> <ul id="toc-Cambio_de_clase-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Conversión_génica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Conversión_génica"> <div class="vector-toc-text"> 6.5 Conversión génica </div> </a> <ul id="toc-Conversión_génica-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Fases_finales_de_la_síntesis_de_inmunoglobulinas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Fases_finales_de_la_síntesis_de_inmunoglobulinas"> <div class="vector-toc-text"> 6.6 Fases finales de la síntesis de inmunoglobulinas </div> </a> <ul id="toc-Fases_finales_de_la_síntesis_de_inmunoglobulinas-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Evolución_de_las_inmunoglobulinas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Evolución_de_las_inmunoglobulinas"> <div class="vector-toc-text"> 7 Evolución de las inmunoglobulinas </div> </a> <button aria-controls="toc-Evolución_de_las_inmunoglobulinas-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Evolución de las inmunoglobulinas </button> <ul id="toc-Evolución_de_las_inmunoglobulinas-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Animales_pluricelulares" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Animales_pluricelulares"> <div class="vector-toc-text"> 7.1 Animales pluricelulares </div> </a> <ul id="toc-Animales_pluricelulares-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Deuteróstomos" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Deuteróstomos"> <div class="vector-toc-text"> 7.2 Deuteróstomos </div> </a> <ul id="toc-Deuteróstomos-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Gnatostomados" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Gnatostomados"> <div class="vector-toc-text"> 7.3 Gnatostomados </div> </a> <ul id="toc-Gnatostomados-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Aplicaciones_médicas" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Aplicaciones_médicas"> <div class="vector-toc-text"> 8 Aplicaciones médicas </div> </a> <button aria-controls="toc-Aplicaciones_médicas-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Alternar subsección Aplicaciones médicas </button> <ul id="toc-Aplicaciones_médicas-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Diagnóstico_de_enfermedades" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Diagnóstico_de_enfermedades"> <div class="vector-toc-text"> 8.1 Diagnóstico de enfermedades </div> </a> <ul id="toc-Diagnóstico_de_enfermedades-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Tratamientos_terapéuticos" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Tratamientos_terapéuticos"> <div class="vector-toc-text"> 8.2 Tratamientos terapéuticos </div> </a> <ul id="toc-Tratamientos_terapéuticos-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Terapia_prenatal" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Terapia_prenatal"> <div class="vector-toc-text"> 8.3 Terapia prenatal </div> </a> <ul id="toc-Terapia_prenatal-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Aplicaciones_en_la_investigación_científica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Aplicaciones_en_la_investigación_científica"> <div class="vector-toc-text"> 9 Aplicaciones en la investigación científica </div> </a> <ul id="toc-Aplicaciones_en_la_investigación_científica-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Variantes_de_anticuerpos_en_medicina_e_investigación" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Variantes_de_anticuerpos_en_medicina_e_investigación"> <div class="vector-toc-text"> 10 Variantes de anticuerpos en medicina e investigación </div> </a> <ul id="toc-Variantes_de_anticuerpos_en_medicina_e_investigación-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Véase_también" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Véase_también"> <div class="vector-toc-text"> 11 Véase también </div> </a> <ul id="toc-Véase_también-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Referencias" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Referencias"> <div class="vector-toc-text"> 12 Referencias </div> </a> <ul id="toc-Referencias-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Bibliografía" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Bibliografía"> <div class="vector-toc-text"> 13 Bibliografía </div> </a> <ul id="toc-Bibliografía-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Enlaces_externos" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Enlaces_externos"> <div class="vector-toc-text"> 14 Enlaces externos </div> </a> <ul id="toc-Enlaces_externos-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="Contenidos" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" > <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Cambiar a la tabla de contenidos" > <label id="vector-page-titlebar-toc-label" for="vector-page-titlebar-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Cambiar a la tabla de contenidos </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-titlebar-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Anticuerpo</h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" > <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Ir a un artículo en otro idioma. Disponible en 82 idiomas" > <label id="p-lang-btn-label" for="p-lang-btn-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive mw-portlet-lang-heading-82" aria-hidden="true" > 82 idiomas </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-als mw-list-item"><a href="https://als.wikipedia.org/wiki/Antik%C3%B6rper" title="Antikörper (alemán suizo)" lang="gsw" hreflang="gsw" data-title="Antikörper" data-language-autonym="Alemannisch" data-language-local-name="alemán suizo" class="interlanguage-link-target">Alemannisch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-am mw-list-item"><a href="https://am.wikipedia.org/wiki/%E1%8A%A3%E1%8A%95%E1%89%B2%E1%89%A6%E1%8B%B2" title="ኣንቲቦዲ (amárico)" lang="am" hreflang="am" data-title="ኣንቲቦዲ" data-language-autonym="አማርኛ" data-language-local-name="amárico" class="interlanguage-link-target">አማርኛ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ar mw-list-item"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%AC%D8%B3%D9%85_%D9%85%D8%B6%D8%A7%D8%AF" title="جسم مضاد (árabe)" lang="ar" hreflang="ar" data-title="جسم مضاد" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="árabe" class="interlanguage-link-target">العربية</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-as mw-list-item"><a href="https://as.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%AA%E0%A7%8D%E0%A7%B0%E0%A6%A4%E0%A6%BF%E0%A6%A6%E0%A7%87%E0%A6%B9" title="প্ৰতিদেহ (asamés)" lang="as" hreflang="as" data-title="প্ৰতিদেহ" data-language-autonym="অসমীয়া" data-language-local-name="asamés" class="interlanguage-link-target">অসমীয়া</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/Antitel" title="Antitel (azerbaiyano)" lang="az" hreflang="az" data-title="Antitel" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="azerbaiyano" class="interlanguage-link-target">Azərbaycanca</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be mw-list-item"><a href="https://be.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D1%8B%D1%86%D0%B5%D0%BB%D1%8B" title="Антыцелы (bielorruso)" lang="be" hreflang="be" data-title="Антыцелы" data-language-autonym="Беларуская" data-language-local-name="bielorruso" class="interlanguage-link-target">Беларуская</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bg mw-list-item"><a href="https://bg.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D0%B8%D1%82%D1%8F%D0%BB%D0%BE" title="Антитяло (búlgaro)" lang="bg" hreflang="bg" data-title="Антитяло" data-language-autonym="Български" data-language-local-name="búlgaro" class="interlanguage-link-target">Български</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bh mw-list-item"><a href="https://bh.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%AA%E0%A5%8D%E0%A4%B0%E0%A4%A4%E0%A5%80%E0%A4%A6%E0%A5%87%E0%A4%B9" title="प्रतीदेह (Bhojpuri)" lang="bh" hreflang="bh" data-title="प्रतीदेह" data-language-autonym="भोजपुरी" data-language-local-name="Bhojpuri" class="interlanguage-link-target">भोजपुरी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%85%E0%A7%8D%E0%A6%AF%E0%A6%BE%E0%A6%A8%E0%A7%8D%E0%A6%9F%E0%A6%BF%E0%A6%AC%E0%A6%A1%E0%A6%BF" title="অ্যান্টিবডি (bengalí)" lang="bn" hreflang="bn" data-title="অ্যান্টিবডি" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="bengalí" class="interlanguage-link-target">বাংলা</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Antitijelo" title="Antitijelo (bosnio)" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Antitijelo" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="bosnio" class="interlanguage-link-target">Bosanski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Antic%C3%B2s" title="Anticòs (catalán)" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Anticòs" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="catalán" class="interlanguage-link-target">Català</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ckb mw-list-item"><a href="https://ckb.wikipedia.org/wiki/%D8%AF%DA%98%DB%95%D8%AA%DB%95%D9%86" title="دژەتەن (kurdo sorani)" lang="ckb" hreflang="ckb" data-title="دژەتەن" data-language-autonym="کوردی" data-language-local-name="kurdo sorani" class="interlanguage-link-target">کوردی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs mw-list-item"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/Protil%C3%A1tka" title="Protilátka (checo)" lang="cs" hreflang="cs" data-title="Protilátka" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="checo" class="interlanguage-link-target">Čeština</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cv mw-list-item"><a href="https://cv.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D0%B8%D0%BA%C4%95%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B5" title="Антикĕлетке (chuvasio)" lang="cv" hreflang="cv" data-title="Антикĕлетке" data-language-autonym="Чӑвашла" data-language-local-name="chuvasio" class="interlanguage-link-target">Чӑвашла</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-da mw-list-item"><a href="https://da.wikipedia.org/wiki/Antistof_(biologi)" title="Antistof (biologi) (danés)" lang="da" hreflang="da" data-title="Antistof (biologi)" data-language-autonym="Dansk" data-language-local-name="danés" class="interlanguage-link-target">Dansk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de mw-list-item"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Antik%C3%B6rper" title="Antikörper (alemán)" lang="de" hreflang="de" data-title="Antikörper" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="alemán" class="interlanguage-link-target">Deutsch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-dv mw-list-item"><a href="https://dv.wikipedia.org/wiki/%DE%80%DE%A6%DE%81%DE%A8%DE%8B%DE%A6%DE%89%DE%A6%DE%82%DE%A6" title="ހަށިދަމަނަ (divehi)" lang="dv" hreflang="dv" data-title="ހަށިދަމަނަ" data-language-autonym="ދިވެހިބަސް" data-language-local-name="divehi" class="interlanguage-link-target">ދިވެހިބަސް</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-el mw-list-item"><a href="https://el.wikipedia.org/wiki/%CE%91%CE%BD%CF%84%CE%AF%CF%83%CF%89%CE%BC%CE%B1" title="Αντίσωμα (griego)" lang="el" hreflang="el" data-title="Αντίσωμα" data-language-autonym="Ελληνικά" data-language-local-name="griego" class="interlanguage-link-target">Ελληνικά</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en mw-list-item"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Antibody" title="Antibody (inglés)" lang="en" hreflang="en" data-title="Antibody" data-language-autonym="English" data-language-local-name="inglés" class="interlanguage-link-target">English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/Antikorpo" title="Antikorpo (esperanto)" lang="eo" hreflang="eo" data-title="Antikorpo" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="esperanto" class="interlanguage-link-target">Esperanto</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/Antikehad" title="Antikehad (estonio)" lang="et" hreflang="et" data-title="Antikehad" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="estonio" class="interlanguage-link-target">Eesti</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eu mw-list-item"><a href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Antigorputz" title="Antigorputz (euskera)" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Antigorputz" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="euskera" class="interlanguage-link-target">Euskara</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%D9%BE%D8%A7%D8%AF%D8%AA%D9%86" title="پادتن (persa)" lang="fa" hreflang="fa" data-title="پادتن" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="persa" class="interlanguage-link-target">فارسی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/Vasta-aine" title="Vasta-aine (finés)" lang="fi" hreflang="fi" data-title="Vasta-aine" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="finés" class="interlanguage-link-target">Suomi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Anticorps" title="Anticorps (francés)" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Anticorps" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="francés" class="interlanguage-link-target">Français</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ga mw-list-item"><a href="https://ga.wikipedia.org/wiki/Antasubstaint%C3%AD" title="Antasubstaintí (irlandés)" lang="ga" hreflang="ga" data-title="Antasubstaintí" data-language-autonym="Gaeilge" data-language-local-name="irlandés" class="interlanguage-link-target">Gaeilge</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="artículo bueno"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/Anticorpo" title="Anticorpo (gallego)" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Anticorpo" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="gallego" class="interlanguage-link-target">Galego</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%A0%D7%95%D7%92%D7%93%D7%9F" title="נוגדן (hebreo)" lang="he" hreflang="he" data-title="נוגדן" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="hebreo" class="interlanguage-link-target">עברית</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hi mw-list-item"><a href="https://hi.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%AA%E0%A5%8D%E0%A4%B0%E0%A4%A4%E0%A4%BF%E0%A4%AA%E0%A4%BF%E0%A4%82%E0%A4%A1" title="प्रतिपिंड (hindi)" lang="hi" hreflang="hi" data-title="प्रतिपिंड" data-language-autonym="हिन्दी" data-language-local-name="hindi" class="interlanguage-link-target">हिन्दी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr mw-list-item"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Protutijela" title="Protutijela (croata)" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Protutijela" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="croata" class="interlanguage-link-target">Hrvatski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ht mw-list-item"><a href="https://ht.wikipedia.org/wiki/Antik%C3%B2" title="Antikò (criollo haitiano)" lang="ht" hreflang="ht" data-title="Antikò" data-language-autonym="Kreyòl ayisyen" data-language-local-name="criollo haitiano" class="interlanguage-link-target">Kreyòl ayisyen</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu mw-list-item"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/Ellenanyag" title="Ellenanyag (húngaro)" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Ellenanyag" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="húngaro" class="interlanguage-link-target">Magyar</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy mw-list-item"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%80%D5%A1%D5%AF%D5%A1%D5%B4%D5%A1%D6%80%D5%B4%D5%AB%D5%B6%D5%B6%D5%A5%D6%80" title="Հակամարմիններ (armenio)" lang="hy" hreflang="hy" data-title="Հակամարմիններ" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="armenio" class="interlanguage-link-target">Հայերեն</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ia mw-list-item"><a href="https://ia.wikipedia.org/wiki/Anticorpore" title="Anticorpore (interlingua)" lang="ia" hreflang="ia" data-title="Anticorpore" data-language-autonym="Interlingua" data-language-local-name="interlingua" class="interlanguage-link-target">Interlingua</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Antibodi" title="Antibodi (indonesio)" lang="id" hreflang="id" data-title="Antibodi" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="indonesio" class="interlanguage-link-target">Bahasa Indonesia</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-is mw-list-item"><a href="https://is.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3tefni" title="Mótefni (islandés)" lang="is" hreflang="is" data-title="Mótefni" data-language-autonym="Íslenska" data-language-local-name="islandés" class="interlanguage-link-target">Íslenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/Anticorpo" title="Anticorpo (italiano)" lang="it" hreflang="it" data-title="Anticorpo" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="italiano" class="interlanguage-link-target">Italiano</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E6%8A%97%E4%BD%93" title="抗体 (japonés)" lang="ja" hreflang="ja" data-title="抗体" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="japonés" class="interlanguage-link-target">日本語</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jv mw-list-item"><a href="https://jv.wikipedia.org/wiki/Antibodi" title="Antibodi (javanés)" lang="jv" hreflang="jv" data-title="Antibodi" data-language-autonym="Jawa" data-language-local-name="javanés" class="interlanguage-link-target">Jawa</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka mw-list-item"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%90%E1%83%9C%E1%83%A2%E1%83%98%E1%83%A1%E1%83%AE%E1%83%94%E1%83%A3%E1%83%9A%E1%83%98" title="ანტისხეული (georgiano)" lang="ka" hreflang="ka" data-title="ანტისხეული" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="georgiano" class="interlanguage-link-target">ქართული</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kaa mw-list-item"><a href="https://kaa.wikipedia.org/wiki/Antitila" title="Antitila (karakalpako)" lang="kaa" hreflang="kaa" data-title="Antitila" data-language-autonym="Qaraqalpaqsha" data-language-local-name="karakalpako" class="interlanguage-link-target">Qaraqalpaqsha</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kk mw-list-item"><a href="https://kk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D0%B8%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D1%80" title="Антиденелер (kazajo)" lang="kk" hreflang="kk" data-title="Антиденелер" data-language-autonym="Қазақша" data-language-local-name="kazajo" class="interlanguage-link-target">Қазақша</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kn mw-list-item"><a href="https://kn.wikipedia.org/wiki/%E0%B2%AA%E0%B3%8D%E0%B2%B0%E0%B2%A4%E0%B2%BF%E0%B2%95%E0%B2%BE%E0%B2%AF(%E0%B2%86%E0%B2%82%E0%B2%9F%E0%B2%BF%E0%B2%AC%E0%B2%BE%E0%B2%A1%E0%B2%BF)" title="ಪ್ರತಿಕಾಯ(ಆಂಟಿಬಾಡಿ) (canarés)" lang="kn" hreflang="kn" data-title="ಪ್ರತಿಕಾಯ(ಆಂಟಿಬಾಡಿ)" data-language-autonym="ಕನ್ನಡ" data-language-local-name="canarés" class="interlanguage-link-target">ಕನ್ನಡ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko mw-list-item"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/%ED%95%AD%EC%B2%B4" title="항체 (coreano)" lang="ko" hreflang="ko" data-title="항체" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="coreano" class="interlanguage-link-target">한국어</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ku mw-list-item"><a href="https://ku.wikipedia.org/wiki/Dijeten" title="Dijeten (kurdo)" lang="ku" hreflang="ku" data-title="Dijeten" data-language-autonym="Kurdî" data-language-local-name="kurdo" class="interlanguage-link-target">Kurdî</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-la mw-list-item"><a href="https://la.wikipedia.org/wiki/Anticorpus" title="Anticorpus (latín)" lang="la" hreflang="la" data-title="Anticorpus" data-language-autonym="Latina" data-language-local-name="latín" class="interlanguage-link-target">Latina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lt mw-list-item"><a href="https://lt.wikipedia.org/wiki/Antik%C5%ABnas" title="Antikūnas (lituano)" lang="lt" hreflang="lt" data-title="Antikūnas" data-language-autonym="Lietuvių" data-language-local-name="lituano" class="interlanguage-link-target">Lietuvių</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lv mw-list-item"><a href="https://lv.wikipedia.org/wiki/Antivielas" title="Antivielas (letón)" lang="lv" hreflang="lv" data-title="Antivielas" data-language-autonym="Latviešu" data-language-local-name="letón" class="interlanguage-link-target">Latviešu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mk mw-list-item"><a href="https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D0%B8%D1%82%D0%B5%D0%BB%D0%BE" title="Антитело (macedonio)" lang="mk" hreflang="mk" data-title="Антитело" data-language-autonym="Македонски" data-language-local-name="macedonio" class="interlanguage-link-target">Македонски</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ms mw-list-item"><a href="https://ms.wikipedia.org/wiki/Antibodi" title="Antibodi (malayo)" lang="ms" hreflang="ms" data-title="Antibodi" data-language-autonym="Bahasa Melayu" data-language-local-name="malayo" class="interlanguage-link-target">Bahasa Melayu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nds mw-list-item"><a href="https://nds.wikipedia.org/wiki/Antik%C3%B6rper" title="Antikörper (bajo alemán)" lang="nds" hreflang="nds" data-title="Antikörper" data-language-autonym="Plattdüütsch" data-language-local-name="bajo alemán" class="interlanguage-link-target">Plattdüütsch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nl mw-list-item"><a href="https://nl.wikipedia.org/wiki/Immunoglobuline" title="Immunoglobuline (neerlandés)" lang="nl" hreflang="nl" data-title="Immunoglobuline" data-language-autonym="Nederlands" data-language-local-name="neerlandés" class="interlanguage-link-target">Nederlands</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nn mw-list-item"><a href="https://nn.wikipedia.org/wiki/Antistoff" title="Antistoff (noruego nynorsk)" lang="nn" hreflang="nn" data-title="Antistoff" data-language-autonym="Norsk nynorsk" data-language-local-name="noruego nynorsk" class="interlanguage-link-target">Norsk nynorsk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-no mw-list-item"><a href="https://no.wikipedia.org/wiki/Antistoff" title="Antistoff (noruego bokmal)" lang="nb" hreflang="nb" data-title="Antistoff" data-language-autonym="Norsk bokmål" data-language-local-name="noruego bokmal" class="interlanguage-link-target">Norsk bokmål</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-oc mw-list-item"><a href="https://oc.wikipedia.org/wiki/Antic%C3%B2rs" title="Anticòrs (occitano)" lang="oc" hreflang="oc" data-title="Anticòrs" data-language-autonym="Occitan" data-language-local-name="occitano" class="interlanguage-link-target">Occitan</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-or mw-list-item"><a href="https://or.wikipedia.org/wiki/%E0%AC%86%E0%AC%A3%E0%AD%8D%E0%AC%9F%E0%AC%BF%E0%AC%AC%E0%AC%A1%E0%AC%BF" title="ଆଣ୍ଟିବଡି (oriya)" lang="or" hreflang="or" data-title="ଆଣ୍ଟିବଡି" data-language-autonym="ଓଡ଼ିଆ" data-language-local-name="oriya" class="interlanguage-link-target">ଓଡ଼ିଆ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pa mw-list-item"><a href="https://pa.wikipedia.org/wiki/%E0%A8%90%E0%A8%82%E0%A8%9F%E0%A9%80%E0%A8%AC%E0%A8%BE%E0%A8%A1%E0%A9%80" title="ਐਂਟੀਬਾਡੀ (punyabí)" lang="pa" hreflang="pa" data-title="ਐਂਟੀਬਾਡੀ" data-language-autonym="ਪੰਜਾਬੀ" data-language-local-name="punyabí" class="interlanguage-link-target">ਪੰਜਾਬੀ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl mw-list-item"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/Przeciwcia%C5%82o" title="Przeciwciało (polaco)" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Przeciwciało" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="polaco" class="interlanguage-link-target">Polski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ps mw-list-item"><a href="https://ps.wikipedia.org/wiki/%D8%A7%D9%86%D9%BC%D9%8A_%D8%A8%D8%A7%DA%89%D9%8A" title="انټي باډي (pastún)" lang="ps" hreflang="ps" data-title="انټي باډي" data-language-autonym="پښتو" data-language-local-name="pastún" class="interlanguage-link-target">پښتو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="artículo bueno"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/Imunoglobulina" title="Imunoglobulina (portugués)" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Imunoglobulina" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="portugués" class="interlanguage-link-target">Português</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ro mw-list-item"><a href="https://ro.wikipedia.org/wiki/Anticorp" title="Anticorp (rumano)" lang="ro" hreflang="ro" data-title="Anticorp" data-language-autonym="Română" data-language-local-name="rumano" class="interlanguage-link-target">Română</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ru badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="artículo destacado"><a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D0%B8%D1%82%D0%B5%D0%BB%D0%B0" title="Антитела (ruso)" lang="ru" hreflang="ru" data-title="Антитела" data-language-autonym="Русский" data-language-local-name="ruso" class="interlanguage-link-target">Русский</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-rue mw-list-item"><a href="https://rue.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D0%B8%D1%82%D1%A3%D0%BB%D0%B0" title="Антитѣла (Rusyn)" lang="rue" hreflang="rue" data-title="Антитѣла" data-language-autonym="Русиньскый" data-language-local-name="Rusyn" class="interlanguage-link-target">Русиньскый</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sh mw-list-item"><a href="https://sh.wikipedia.org/wiki/Antitelo" title="Antitelo (serbocroata)" lang="sh" hreflang="sh" data-title="Antitelo" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="serbocroata" class="interlanguage-link-target">Srpskohrvatski / српскохрватски</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/Antibody" title="Antibody (Simple English)" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="Antibody" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target">Simple English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk mw-list-item"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Protil%C3%A1tka" title="Protilátka (eslovaco)" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Protilátka" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="eslovaco" class="interlanguage-link-target">Slovenčina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Protitelo" title="Protitelo (esloveno)" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Protitelo" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="esloveno" class="interlanguage-link-target">Slovenščina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr mw-list-item"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D0%B8%D1%82%D0%B5%D0%BB%D0%BE" title="Антитело (serbio)" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Антитело" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="serbio" class="interlanguage-link-target">Српски / srpski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sv mw-list-item"><a href="https://sv.wikipedia.org/wiki/Antikropp" title="Antikropp (sueco)" lang="sv" hreflang="sv" data-title="Antikropp" data-language-autonym="Svenska" data-language-local-name="sueco" class="interlanguage-link-target">Svenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ta mw-list-item"><a href="https://ta.wikipedia.org/wiki/%E0%AE%AA%E0%AE%BF%E0%AE%B1%E0%AE%AA%E0%AF%8A%E0%AE%B0%E0%AF%81%E0%AE%B3%E0%AF%86%E0%AE%A4%E0%AE%BF%E0%AE%B0%E0%AE%BF" title="பிறபொருளெதிரி (tamil)" lang="ta" hreflang="ta" data-title="பிறபொருளெதிரி" data-language-autonym="தமிழ்" data-language-local-name="tamil" class="interlanguage-link-target">தமிழ்</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-th mw-list-item"><a href="https://th.wikipedia.org/wiki/%E0%B8%AA%E0%B8%B2%E0%B8%A3%E0%B8%A0%E0%B8%B9%E0%B8%A1%E0%B8%B4%E0%B8%95%E0%B9%89%E0%B8%B2%E0%B8%99%E0%B8%97%E0%B8%B2%E0%B8%99" title="สารภูมิต้านทาน (tailandés)" lang="th" hreflang="th" data-title="สารภูมิต้านทาน" data-language-autonym="ไทย" data-language-local-name="tailandés" class="interlanguage-link-target">ไทย</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tl mw-list-item"><a href="https://tl.wikipedia.org/wiki/Panlaban_ng_katawan" title="Panlaban ng katawan (tagalo)" lang="tl" hreflang="tl" data-title="Panlaban ng katawan" data-language-autonym="Tagalog" data-language-local-name="tagalo" class="interlanguage-link-target">Tagalog</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr mw-list-item"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/Antikor" title="Antikor (turco)" lang="tr" hreflang="tr" data-title="Antikor" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="turco" class="interlanguage-link-target">Türkçe</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D0%B8%D1%82%D1%96%D0%BB%D0%B0" title="Антитіла (ucraniano)" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Антитіла" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="ucraniano" class="interlanguage-link-target">Українська</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ur mw-list-item"><a href="https://ur.wikipedia.org/wiki/%D8%B6%D8%AF_(%D8%B3%D8%A7%D8%A6%D9%86%D8%B3)" title="ضد (سائنس) (urdu)" lang="ur" hreflang="ur" data-title="ضد (سائنس)" data-language-autonym="اردو" data-language-local-name="urdu" class="interlanguage-link-target">اردو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uz mw-list-item"><a href="https://uz.wikipedia.org/wiki/Antitelolar" title="Antitelolar (uzbeko)" lang="uz" hreflang="uz" data-title="Antitelolar" data-language-autonym="Oʻzbekcha / ўзбекча" data-language-local-name="uzbeko" class="interlanguage-link-target">Oʻzbekcha / ўзбекча</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi mw-list-item"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/Kh%C3%A1ng_th%E1%BB%83" title="Kháng thể (vietnamita)" lang="vi" hreflang="vi" data-title="Kháng thể" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="vietnamita" class="interlanguage-link-target">Tiếng Việt</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-war mw-list-item"><a href="https://war.wikipedia.org/wiki/Antikuwerpo" title="Antikuwerpo (waray)" lang="war" hreflang="war" data-title="Antikuwerpo" data-language-autonym="Winaray" data-language-local-name="waray" class="interlanguage-link-target">Winaray</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wuu mw-list-item"><a href="https://wuu.wikipedia.org/wiki/%E6%8A%97%E4%BD%93" title="抗体 (chino wu)" lang="wuu" hreflang="wuu" data-title="抗体" data-language-autonym="吴语" data-language-local-name="chino wu" class="interlanguage-link-target">吴语</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-xmf mw-list-item"><a href="https://xmf.wikipedia.org/wiki/%E1%83%90%E1%83%9C%E1%83%A2%E1%83%98%E1%83%A0%E1%83%A1%E1%83%AE%E1%83%A3%E1%83%9A%E1%83%98" title="ანტირსხული (Mingrelian)" lang="xmf" hreflang="xmf" data-title="ანტირსხული" data-language-autonym="მარგალური" data-language-local-name="Mingrelian" class="interlanguage-link-target">მარგალური</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E6%8A%97%E4%BD%93" title="抗体 (chino)" lang="zh" hreflang="zh" data-title="抗体" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="chino" class="interlanguage-link-target">中文</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E6%8A%97%E9%AB%94" title="抗體 (cantonés)" lang="yue" hreflang="yue" data-title="抗體" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="cantonés" class="interlanguage-link-target">粵語</a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><a 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title="Artículo bueno"><img alt="Artículo bueno" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Art%C3%ADculo_bueno.svg/14px-Art%C3%ADculo_bueno.svg.png" decoding="async" width="14" height="14" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Art%C3%ADculo_bueno.svg/21px-Art%C3%ADculo_bueno.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Art%C3%ADculo_bueno.svg/28px-Art%C3%ADculo_bueno.svg.png 2x" data-file-width="180" data-file-height="185" /></a></div></div> </div> <div id="siteSub" class="noprint">De Wikipedia, la enciclopedia libre</div> </div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle"></div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="es" dir="ltr"><figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Inmunoglobulina.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3b/Inmunoglobulina.png/320px-Inmunoglobulina.png" decoding="async" width="320" height="264" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3b/Inmunoglobulina.png 1.5x" data-file-width="340" data-file-height="280" /></a><figcaption><a href="/wiki/Mol%C3%A9cula" title="Molécula">Molécula</a> de inmunoglobulina con su típica forma de Y. En azul se observan las <a href="/wiki/Cadena_pesada" title="Cadena pesada">cadenas pesadas</a> con cuatro dominios Ig, mientras que en verde se muestran las <a href="/wiki/Cadena_ligera_de_inmunoglobulina" title="Cadena ligera de inmunoglobulina">cadenas ligeras</a>. Entre el tallo (Fracción constante, Fc) y las ramas (Fab) existe una parte más delgada conocida como "región bisagra" (hinge, en inglés).</figcaption></figure> Los anticuerpos, (en la ciencia inmunoglobulinas Ig) son <a href="/wiki/Glucoprote%C3%ADna" title="Glucoproteína">glucoproteínas</a> del tipo <a href="/wiki/Gamma_globulina" class="mw-redirect" title="Gamma globulina">gamma globulina</a>. Pueden encontrarse de forma soluble en la <a href="/wiki/Sangre" title="Sangre">sangre</a> y los otros fluidos corporales de los <a href="/wiki/Vertebrata" title="Vertebrata">vertebrados</a>, disponiendo de una forma idéntica que actúa como <a href="/wiki/Receptor_de_membrana" class="mw-redirect" title="Receptor de membrana">receptor de membrana</a> en los <a href="/wiki/Linfocito_B" title="Linfocito B">linfocitos B</a> y son empleados por el <a href="/wiki/Sistema_inmunitario" title="Sistema inmunitario">sistema inmunitario</a> para identificar y neutralizar elementos extraños tales como <a href="/wiki/Bacteria" title="Bacteria">bacterias</a> y <a href="/wiki/Virus" title="Virus">virus</a>.<a href="#cite_note-pmid8450761-1">[1]</a> El anticuerpo típico está constituido por dos unidades estructurales básicas, cada una de ellas con dos grandes <a href="/wiki/Cadena_pesada" title="Cadena pesada">cadenas pesadas</a> y dos <a href="/wiki/Cadena_ligera_de_inmunoglobulina" title="Cadena ligera de inmunoglobulina">cadenas ligeras</a> de menor tamaño, que forman, por ejemplo, <a href="/wiki/Mon%C3%B3mero" title="Monómero">monómeros</a> con una unidad, <a href="/wiki/D%C3%ADmero_(biolog%C3%ADa)" title="Dímero (biología)">dímeros</a> con dos unidades o pentámeros con cinco unidades. Los anticuerpos son sintetizados por un tipo de <a href="/wiki/Leucocito" title="Leucocito">leucocito</a> denominado <a href="/wiki/Linfocito_B" title="Linfocito B">linfocito B</a>. Existen distintas modalidades de anticuerpo, <a href="/wiki/Isotipo_(inmunolog%C3%ADa)" title="Isotipo (inmunología)">isotipos</a>, basadas en la forma de cadena pesada que posean. Se conocen cinco clases diferentes de isotipos en <a href="/wiki/Mammalia" title="Mammalia">mamíferos</a> que desempeñan funciones diferentes, contribuyendo a dirigir la respuesta inmune adecuada para cada distinto tipo de cuerpo extraño que encuentran.<a href="#cite_note-Market-2">[2]</a> Aunque la estructura general de todos los anticuerpos es muy semejante, una pequeña región del ápice de la <a href="/wiki/Prote%C3%ADna" title="Proteína">proteína</a> es extremadamente variable, lo cual permite la existencia de millones de anticuerpos, cada uno con un extremo ligeramente distinto. A esta parte de la proteína se la conoce como región hipervariable. Cada una de estas variantes se puede unir a una "diana" distinta, que es lo que se conoce como <a href="/wiki/Ant%C3%ADgeno" title="Antígeno">antígeno</a>.<a href="#cite_note-Janeway5-3">[3]</a> Esta enorme diversidad de anticuerpos permite al sistema inmune reconocer una diversidad igualmente elevada de <a href="/wiki/Ant%C3%ADgeno" title="Antígeno">antígenos</a>. La única parte del antígeno reconocida por el anticuerpo se denomina <a href="/wiki/Ep%C3%ADtopo" title="Epítopo">epítopo</a>. Estos epítopos se unen con su anticuerpo en una interacción altamente específica que se denomina <a href="/wiki/Enzima" title="Enzima">adaptación inducida</a>, que permite a los anticuerpos identificar y unirse solamente a su antígeno único en medio de los millones de moléculas diferentes que componen un <a href="/wiki/Ser_vivo" title="Ser vivo">organismo</a>. El reconocimiento de un antígeno por un anticuerpo lo marca para ser atacado por otras partes del <a href="/wiki/Sistema_inmunitario" title="Sistema inmunitario">sistema inmunitario</a>. Los anticuerpos también pueden neutralizar sus objetivos directamente, mediante, por ejemplo, la unión a una porción de un <a href="/wiki/Pat%C3%B3geno" class="mw-redirect" title="Patógeno">patógeno</a> necesaria para que este provoque una <a href="/wiki/Infecci%C3%B3n" title="Infección">infección</a>. La extensa población de anticuerpos y su diversidad se genera por combinaciones al azar de un juego de segmentos <a href="/wiki/Gen" title="Gen">genéticos</a> que codifican diferentes lugares de unión al antígeno (o paratopos), que posteriormente sufren <a href="/wiki/Mutaciones" class="mw-redirect" title="Mutaciones">mutaciones</a> aleatorias en esta zona del gen del anticuerpo, lo cual origina una diversidad aún mayor.<a href="#cite_note-Market-2">[2]</a><a href="#cite_note-diaz-4">[4]</a> Los genes de los anticuerpos también se reorganizan en un proceso conocido como <a href="/wiki/Conmutaci%C3%B3n_de_clase_de_inmunoglobulina" title="Conmutación de clase de inmunoglobulina">conmutación de clase de inmunoglobulina</a> que cambia la base de la cadena pesada por otra, creando un isotipo de anticuerpo diferente que mantiene la región variable específica para el antígeno diana. Esto posibilita que un solo anticuerpo pueda ser usado por las diferentes partes del sistema inmune. La producción de anticuerpos es la función principal del <a href="/wiki/Inmunidad_humoral" title="Inmunidad humoral">sistema inmunitario humoral</a>.<a href="#cite_note-Pier-5">[5]</a> Los anticuerpos , que son unas proteínas que forman parte del sistema inmune , circulan por sangre. Cuando reconocen sustancias extrañas para el organismo, como los virus y las bacterias o sus toxinas , las neutralizan. <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Anticuerpos,_inmunoglobulinas_y_gammaglobulinas">Anticuerpos, inmunoglobulinas y gammaglobulinas</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=1" title="Editar sección: Anticuerpos, inmunoglobulinas y gammaglobulinas">editar</a>]</div> En general, como ya se dijo en la introducción, se considera que anticuerpo e inmunoglobulina son equivalentes, haciendo referencia el primer término a la función, mientras que el segundo alude a la estructura. El término gammaglobulina se debe a las propiedades <a href="/wiki/Electroforesis" title="Electroforesis">electroforéticas</a> de las inmunoglobulinas solubles en <a href="/wiki/Suero_sangu%C3%ADneo" title="Suero sanguíneo">suero</a>, si bien algunas inmunoglobulinas migran con las fracciones alfa, beta e incluso con la <a href="/wiki/Alb%C3%BAmina" title="Albúmina">albúmina</a>. En 1890 comenzó el estudio de los anticuerpos cuando <a href="/wiki/Emil_Adolf_von_Behring" title="Emil Adolf von Behring">Emil Adolf von Behring</a> y <a href="/wiki/Shibasaburo_Kitasato" class="mw-redirect" title="Shibasaburo Kitasato">Shibasaburo Kitasato</a> describieron la actividad de los anticuerpos contra la <a href="/wiki/Difteria" title="Difteria">difteria</a> y la <a href="/wiki/Tetanoespasmina" title="Tetanoespasmina">toxina tetánica</a>. Behring y Kitasato propusieron la teoría de la <a href="/wiki/Inmunidad_humoral" title="Inmunidad humoral">inmunidad humoral</a>, que establecía la existencia de un mediador en el <a href="/wiki/Suero_sangu%C3%ADneo" title="Suero sanguíneo">suero sanguíneo</a> que podría reaccionar con un antígeno extraño, dándole el nombre de anticuerpo.<a href="#cite_note-6">[6]</a><a href="#cite_note-7">[7]</a> Su idea llevó en 1897 a <a href="/wiki/Paul_Ehrlich" title="Paul Ehrlich">Paul Ehrlich</a> a proponer la <a href="/wiki/Teor%C3%ADa_de_la_cadena_lateral" title="Teoría de la cadena lateral">teoría de la cadena lateral</a> de la interacción entre antígeno y anticuerpo y a lanzar la hipótesis de que existían receptores (descritos como "cadenas laterales") en la superficie de las células que se podrían unir específicamente a <a href="/wiki/Toxina" title="Toxina">toxinas</a> —en una interacción de tipo llave-cerradura— y que esta reacción de acoplamiento era el desencadenante de la producción de anticuerpos.<a href="#cite_note-8">[8]</a> En 1904, siguiendo la idea de otros investigadores de que los anticuerpos se daban libres en la sangre, <a href="/wiki/Almroth_Wright" title="Almroth Wright">Almroth Wright</a> sugirió que los anticuerpos solubles revestían las <a href="/wiki/Bacterias" class="mw-redirect" title="Bacterias">bacterias</a> para señalarlas para su fagocitosis y destrucción en un proceso denominado <a href="/wiki/Opsonizaci%C3%B3n" title="Opsonización">opsonización</a>.<a href="#cite_note-9">[9]</a> En los años 1920, <a href="/wiki/Michael_Heidelberger" title="Michael Heidelberger">Michael Heidelberger</a> y <a href="/wiki/Oswald_Avery" title="Oswald Avery">Oswald Avery</a> descubrieron la naturaleza de los postulados anticuerpos al observar que los antígenos podían ser precipitados por ellos y demostrando que éstos eran un tipo de <a href="/wiki/Prote%C3%ADna" title="Proteína">proteínas</a>.<a href="#cite_note-10">[10]</a> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Rockefeller_University.JPG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/81/Rockefeller_University.JPG/300px-Rockefeller_University.JPG" decoding="async" width="300" height="225" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/81/Rockefeller_University.JPG/450px-Rockefeller_University.JPG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/81/Rockefeller_University.JPG/600px-Rockefeller_University.JPG 2x" data-file-width="640" data-file-height="480" /></a><figcaption>Actual Universidad Rockefeller (antiguo Instituto), donde se desarrollaron buena parte de los avances en el estudio de los anticuerpos.</figcaption></figure> A finales de los años 1930 <a href="/w/index.php?title=John_Marrack&action=edit&redlink=1" class="new" title="John Marrack (aún no redactado)">John Marrack</a> examinó las propiedades bioquímicas de las uniones antígeno-anticuerpo.<a href="#cite_note-11">[11]</a> Luego, en los años 1940 tiene lugar el siguiente avance de importancia, cuando <a href="/wiki/Linus_Pauling" title="Linus Pauling">Linus Pauling</a> confirmó la teoría de la llave y la cerradura propuesta por Ehrlich mostrando que las interacciones entre anticuerpos y antígenos dependían más de su forma que de su composición química.<a href="#cite_note-12">[12]</a> En 1948, <a href="/w/index.php?title=Astrid_Fagreaus&action=edit&redlink=1" class="new" title="Astrid Fagreaus (aún no redactado)">Astrid Fagreaus</a> descubrió que los linfocitos B en su forma de <a href="/wiki/C%C3%A9lula_plasm%C3%A1tica" title="Célula plasmática">célula plasmática</a> eran responsables de la producción de anticuerpos.<a href="#cite_note-13">[13]</a> Los siguientes trabajos de investigación se concentraron en la caracterización de la estructura molecular de los anticuerpos: <ul><li>A principios de los años 1960 se produce el principal avance en este sentido, con el descubrimiento por <a href="/wiki/Gerald_M._Edelman" title="Gerald M. Edelman">Gerald M. Edelman</a> y <a href="/w/index.php?title=Joseph_Gally&action=edit&redlink=1" class="new" title="Joseph Gally (aún no redactado)">Joseph Gally</a> de la cadena ligera,<a href="#cite_note-14">[14]</a> y la comprensión de que esta era idéntica a la <a href="/wiki/Prote%C3%ADna_de_Bence_Jones" title="Proteína de Bence Jones">proteína de Bence Jones</a> descrita en 1845 por <a href="/wiki/Henry_Bence_Jones" title="Henry Bence Jones">Henry Bence Jones</a>.<a href="#cite_note-15">[15]</a> Edelman continuó con el descubrimiento de que los anticuerpos estaban compuestos por cadenas ligeras y pesadas unidas por <a href="/wiki/Enlace_disulfuro" class="mw-redirect" title="Enlace disulfuro">enlaces disulfuro</a>.</li> <li>Por las mismas fechas, <a href="/wiki/Rodney_Porter" class="mw-redirect" title="Rodney Porter">Rodney Porter</a> caracterizó las regiones de unión del anticuerpo (Fab) y la cola del anticuerpo (Fc) en el tipo IgG.<a href="#cite_note-edel-16">[16]</a> Conjuntamente, estos científicos dedujeron la estructura y la secuencia completa de <a href="/wiki/Amino%C3%A1cido" title="Aminoácido">aminoácidos</a> de la IgG, por lo cual recibieron <a href="/wiki/Ex_aequo" title="Ex aequo">ex aequo</a> el <a href="/wiki/Premio_Nobel" title="Premio Nobel">premio Nobel</a> de <a href="/wiki/Fisiolog%C3%ADa" title="Fisiología">fisiología</a> y <a href="/wiki/Medicina" title="Medicina">medicina</a> en 1972.<a href="#cite_note-edel-16">[16]</a></li> <li>Mientras la mayoría de estos primeros estudios se fijaron en las IgM e IgG, se identificaron otros isotipos de inmunoglobulina en los años 1960: <a href="/w/index.php?title=Thomas_Tomasi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Thomas Tomasi (aún no redactado)">Thomas Tomasi</a> descubrió los anticuerpos secretados (<a href="/wiki/IgA" class="mw-redirect" title="IgA">IgA</a>)<a href="#cite_note-17">[17]</a> y <a href="/w/index.php?title=David_Rowe&action=edit&redlink=1" class="new" title="David Rowe (aún no redactado)">David Rowe</a> y <a href="/wiki/John_Fahey" title="John Fahey">John Fahey</a> identificaron la IgD,<a href="#cite_note-18">[18]</a> y la <a href="/wiki/IgE" class="mw-redirect" title="IgE">IgE</a> fue identificada por <a href="/w/index.php?title=Kikishige_Ishizaka&action=edit&redlink=1" class="new" title="Kikishige Ishizaka (aún no redactado)">Kikishige Ishizaka</a> y <a href="/w/index.php?title=Teruki_Ishizaka&action=edit&redlink=1" class="new" title="Teruki Ishizaka (aún no redactado)">Teruki Ishizaka</a> como una clase de anticuerpos implicados en reacciones alérgicas.<a href="#cite_note-19">[19]</a></li> <li>En 1975 <a href="/wiki/C%C3%A9sar_Milstein" title="César Milstein">César Milstein</a> y <a href="/wiki/Georges_J._F._K%C3%B6hler" class="mw-redirect" title="Georges J. F. Köhler">Georges J. F. Köhler</a> idean el método para la producción de <a href="/wiki/Anticuerpo_monoclonal" title="Anticuerpo monoclonal">anticuerpos monoclonales</a>.<a href="#cite_note-20">[20]</a> En 1976, los estudios genéticos revelaron la base de la vasta diversidad de los anticuerpos al ser identificada la recombinación somática de los genes de inmunoglobulina por <a href="/wiki/Susumu_Tonegawa" title="Susumu Tonegawa">Susumu Tonegawa</a>.<a href="#cite_note-21">[21]</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Formas_de_anticuerpos">Formas de anticuerpos</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=2" title="Editar sección: Formas de anticuerpos">editar</a>]</div> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Ig_A.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Ig_A.jpg/300px-Ig_A.jpg" decoding="async" width="300" height="300" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Ig_A.jpg/450px-Ig_A.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/dd/Ig_A.jpg 2x" data-file-width="500" data-file-height="500" /></a><figcaption>Diagrama de cintas de la <a href="/wiki/Estructura_molecular" class="mw-redirect" title="Estructura molecular">estructura molecular</a> de una <a href="/wiki/IgA" class="mw-redirect" title="IgA">Inmunoglobulina A</a>, un tipo de Ig secretable.</figcaption></figure> Los <a href="/wiki/Linfocito_B" title="Linfocito B">linfocitos B</a> activados se <a href="/wiki/Diferenciaci%C3%B3n_celular" title="Diferenciación celular">diferencian</a> en <a href="/wiki/C%C3%A9lula_plasm%C3%A1tica" title="Célula plasmática">células plasmáticas</a>, cuyo papel es la producción de anticuerpos solubles o bien en linfocitos B de memoria, que sobreviven en el organismo durante los años siguientes para posibilitar que el sistema inmune recuerde el antígeno y responda más rápido a futuras exposiciones al agente inmunógeno.<a href="#cite_note-22">[22]</a> Los anticuerpos son, por tanto, un producto esencial del <a href="/wiki/Sistema_inmune" class="mw-redirect" title="Sistema inmune">sistema inmunitario adaptativo</a> que aprenden y recuerdan las respuestas a patógenos invasores. Los anticuerpos se encuentran en dos formas: en forma <a href="/wiki/Disoluci%C3%B3n" title="Disolución">soluble</a> <a href="/wiki/Secreci%C3%B3n" title="Secreción">secretada</a> en la sangre y otros fluidos del cuerpo y en forma unida a la <a href="/wiki/Membrana_celular" class="mw-redirect" title="Membrana celular">membrana celular</a> que está anclada a la superficie de un linfocito B. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Forma_soluble">Forma soluble</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=3" title="Editar sección: Forma soluble">editar</a>]</div> Los anticuerpos solubles son secretados por un linfocito B activado (en su forma de <a href="/wiki/C%C3%A9lula_plasm%C3%A1tica" title="Célula plasmática">célula plasmática</a>) para unirse a sustancias extrañas y señalizarlas para su destrucción por el resto del sistema inmune. También se les podría llamar anticuerpos libres hasta que se unen a un antígeno y acaban como parte de un <a href="/w/index.php?title=Complejo_ant%C3%ADgeno-anticuerpo&action=edit&redlink=1" class="new" title="Complejo antígeno-anticuerpo (aún no redactado)">complejo antígeno-anticuerpo</a> o como anticuerpos secretados. En estas formas solubles se unen a las inmunoglobulinas moléculas adicionales. En la IgM, por ejemplo, encontramos una glucoproteína unida a la Fracción constante mediante puentes disulfuro de unos 15 K<a href="/wiki/Unidad_de_masa_at%C3%B3mica" title="Unidad de masa atómica">D</a> llamada cadena J. Al isotipo IgA, además, se le une la llamada "pieza de secreción". Se trata de una glucoproteína que se forma en las <a href="/wiki/Epitelio" title="Epitelio">células epiteliales</a> y <a href="/wiki/Sistema_exocrino" class="mw-redirect" title="Sistema exocrino">glándulas exocrinas</a>, y que posteriormente se une a la inmunoglobulina para facilitar su secreción. (Peña, 1998) <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Forma_anclada_a_membrana">Forma anclada a membrana</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=4" title="Editar sección: Forma anclada a membrana">editar</a>]</div> La forma anclada a membrana de un anticuerpo se podría llamar inmunoglobulina de superficie (sIg) o inmunoglobulina de membrana (mIg), que no es secretado: siempre está asociado a la <a href="/wiki/Membrana_celular" class="mw-redirect" title="Membrana celular">membrana celular</a>. Forma parte del <a href="/wiki/Receptor_de_linfocito_B" title="Receptor de linfocito B">receptor del linfocito B</a> (BCR), que permite a este detectar cuando un antígeno específico está presente en el organismo, desencadenando la activación del linfocito B.<a href="#cite_note-23">[23]</a> El BCR se compone de anticuerpos IgD o IgM unidos a la superficie de membrana y sus heterodímeros asociados Ig-α e Ig-β que tienen capaz de producir la <a href="/wiki/Transducci%C3%B3n_de_se%C3%B1al" title="Transducción de señal">transducción de señal</a> del reconocimiento del anticuerpo a la célula.<a href="#cite_note-isbn0-7817-3650-1-24">[24]</a> Un linfocito B humano típico tiene entre 50 000 y 100 000 anticuerpos unidos a su superficie.<a href="#cite_note-isbn0-7817-3650-1-24">[24]</a> Tras el acoplamiento del antígeno, éstos se agrupan en grandes parches cuyo diámetro puede exceder de 1 μm en <a href="/wiki/Balsa_lip%C3%ADdica" class="mw-redirect" title="Balsa lipídica">balsas lipídicas</a> que aíslan los BCR (receptores de la célula B) de la mayor parte de los restantes receptores de <a href="/wiki/Transducci%C3%B3n_de_se%C3%B1al" title="Transducción de señal">señalización celular</a>.<a href="#cite_note-isbn0-7817-3650-1-24">[24]</a> Estos parches podrían mejorar la eficiencia de la <a href="/wiki/Inmunidad_celular" title="Inmunidad celular">respuesta inmune celular</a>.<a href="#cite_note-pmid18275475-25">[25]</a> En los seres humanos, la superficie celular está libre de otras proteínas alrededor de los receptores de los linfocitos B en distancias de algunos miles de <a href="/wiki/Angstrom" class="mw-redirect" title="Angstrom">angstroms</a>,<a href="#cite_note-isbn0-7817-3650-1-24">[24]</a> lo cual reduce de tal manera las influencias que compiten con su función, que incluso aísla a los BCR. <div class="VT rellink">Véase también: <a href="/wiki/Receptor_de_linfocitos_T" title="Receptor de linfocitos T">Receptor de linfocitos T</a></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Isotipos,_alotipos_e_idiotipos">Isotipos, alotipos e idiotipos</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=5" title="Editar sección: Isotipos, alotipos e idiotipos">editar</a>]</div> <table class="wikitable" style="width:55%; float:right; font-size:90%; margin-left:15px"> <caption>Tipos de anticuerpos en mamíferos </caption> <tbody><tr> <td>Nombre</td> <td>Tipos</td> <td align="center">Descripción</td> <td align="center">Complejos de anticuerpos </td></tr> <tr> <td align="center"><a href="/wiki/IgA" class="mw-redirect" title="IgA">IgA</a></td> <td align="center">2</td> <td>Se encuentra en las <a href="/wiki/Mucosa" title="Mucosa">mucosas</a>, como el <a href="/wiki/Tubo_digestivo" class="mw-redirect" title="Tubo digestivo">tubo digestivo</a>, el <a href="/wiki/Tracto_respiratorio" class="mw-redirect" title="Tracto respiratorio">tracto respiratorio</a> y el <a href="/wiki/Tracto_urogenital" class="mw-redirect" title="Tracto urogenital">tracto urogenital</a>. Impide su colonización por <a href="/wiki/Pat%C3%B3geno" class="mw-redirect" title="Patógeno">patógenos</a>.<a href="#cite_note-26">[26]</a> También se encuentran en la <a href="/wiki/Saliva_(l%C3%ADquido)" class="mw-redirect" title="Saliva (líquido)">saliva</a>, las <a href="/wiki/L%C3%A1grima" title="Lágrima">lágrimas</a> y la <a href="/wiki/Leche" title="Leche">leche</a>.</td> <td rowspan="5"><a href="/wiki/Archivo:Mono-y-Pol%C3%ADmero.svg" class="mw-file-description" title="Algunos anticuerpos forman complejos que se unen a múltiples moléculas antigénicas."><img alt="Algunos anticuerpos forman complejos que se unen a múltiples moléculas antigénicas." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ef/Mono-y-Pol%C3%ADmero.svg/170px-Mono-y-Pol%C3%ADmero.svg.png" decoding="async" width="170" height="169" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ef/Mono-y-Pol%C3%ADmero.svg/255px-Mono-y-Pol%C3%ADmero.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ef/Mono-y-Pol%C3%ADmero.svg/340px-Mono-y-Pol%C3%ADmero.svg.png 2x" data-file-width="245" data-file-height="244" /></a> </td></tr> <tr> <td align="center"><a href="/wiki/IgD" class="mw-redirect" title="IgD">IgD</a></td> <td align="center">1</td> <td>Su función consiste principalmente en servir de receptor de antígenos en los linfocitos B que no han sido expuestos a los antígenos.<a href="#cite_note-Geisberger-27">[27]</a> Su función está menos definida que en otros isotipos. </td></tr> <tr> <td align="center"><a href="/wiki/IgE" class="mw-redirect" title="IgE">IgE</a></td> <td align="center">1</td> <td>Se une a <a href="/wiki/Al%C3%A9rgeno" title="Alérgeno">alérgeno</a> y desencadena la liberación de <a href="/wiki/Histamina" title="Histamina">histamina</a> de las <a href="/wiki/C%C3%A9lula_cebada" class="mw-redirect" title="Célula cebada">células cebadas</a> y <a href="/wiki/Bas%C3%B3filo" title="Basófilo">basófilos</a> y está implicada en la <a href="/wiki/Alergia" title="Alergia">alergia</a>. También protegen contra gusanos parásitos.<a href="#cite_note-Pier-5">[5]</a> </td></tr> <tr> <td align="center"><a href="/wiki/IgG" class="mw-redirect" title="IgG">IgG</a></td> <td align="center">4</td> <td>Proporcionan, en sus cuatro formas, la mayor parte de la protección inmunitaria basada en anticuerpos contra los patógenos invasores.<a href="#cite_note-Pier-5">[5]</a> Es el único anticuerpo capaz de cruzar la <a href="/wiki/Placenta" title="Placenta">placenta</a> para proporcionar al feto inmunidad pasiva. </td></tr> <tr> <td align="center"><a href="/wiki/IgM" class="mw-redirect" title="IgM">IgM</a></td> <td align="center">1</td> <td>Se expresa en la superficie de los linfocitos B y en forma de secreción con gran avidez por su diana. Elimina los patógenos en los estadios tempranos de la respuesta inmune mediada por linfocitos B (humoral) hasta que existen suficientes IgGs.<a href="#cite_note-Pier-5">[5]</a><a href="#cite_note-Geisberger-27">[27]</a> </td></tr></tbody></table> Los anticuerpos pueden presentarse en distintas variedades conocidas como <a href="/wiki/Isotipo_(inmunolog%C3%ADa)" title="Isotipo (inmunología)">isotipos</a> o clases. En <a href="/wiki/Eutheria" title="Eutheria">mamíferos placentados</a> existen cinco isotipos de anticuerpos conocidos como IgA, IgD, IgE, IgG e IgM. Se nombran mediante el prefijo "Ig" que significa inmunoglobulina y difieren en sus propiedades biológicas, localizaciones funcionales y capacidad para reconocer diferentes tipos de antígenos como se muestra en la tabla.<a href="#cite_note-woof-28">[28]</a> El isotipo cambia durante el desarrollo y la activación de los linfocitos B. Antes de la maduración de estos últimos, cuando aún no se han expuesto a su antígeno, se conocen como linfocitos B vírgenes y solo expresan el isotipo IgM en su forma anclada a la superficie celular. Los linfocitos comienzan a expresar tanto IgM como IgD cuando alcanzan la madurez y en ese momento están listos para responder a su antígeno.<a href="#cite_note-Goding-29">[29]</a> La activación de los linfocitos B sigue al encuentro y unión de este con su antígeno, lo que estimula a la célula para que se divide y se <a href="/wiki/Diferenciaci%C3%B3n_celular" title="Diferenciación celular">diferencie</a> en una célula productora de anticuerpos denominada <a href="/wiki/C%C3%A9lula_plasm%C3%A1tica" title="Célula plasmática">plasmática</a>. En esta forma activada, los linfocitos B comienzan a <a href="/wiki/Secreci%C3%B3n" title="Secreción">secretar</a> anticuerpos en lugar de anclarlos a la membrana. Algunas células hijas de los linfocitos B activados sufren un <a href="/wiki/Conmutaci%C3%B3n_de_clase_de_inmunoglobulina" title="Conmutación de clase de inmunoglobulina">cambio isotípico</a>, un mecanismo que provoca que la producción de anticuerpos en las formas IgM o IgD se trasmute a los otros tipos, IgE, IgA o IgG, que desempeñan distintos papeles en el sistema inmunitario. Pero también existe un anticuerpo que neutraliza y inactiva a los virus se llama "<a href="/wiki/Anticuerpo_neutralizante" title="Anticuerpo neutralizante">anticuerpo neutralizante</a>". <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Alotipos">Alotipos</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=6" title="Editar sección: Alotipos">editar</a>]</div> Se entiende por alotipo las pequeñas diferencias en la secuencia de <a href="/wiki/Amino%C3%A1cido" title="Aminoácido">aminoácidos</a> en la región constante de las cadenas ligeras y pesadas de los anticuerpos producidos por los distintos individuos de una especie, que se heredan de forma <a href="/wiki/Leyes_de_Mendel" title="Leyes de Mendel">mendeliana</a> (Peña, 1998). En seres humanos se han descrito 3 tipos de determinantes alotípicos: <ul><li>En 1956 Grubb y Laurell descubren el sistema Gm en la clase de inmunoglobulinas IgG. Este sistema puso de manifiesto los diversos alotipos de las cadenas pesadas. También permite diferenciar cuatro subclases en estas moléculas: IgG1, IgG2, IgG3 e IgG4 y son determinados genéticamente.<a href="#cite_note-30">[30]</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Claude_Ropartz&action=edit&redlink=1" class="new" title="Claude Ropartz (aún no redactado)">C. Ropartz</a> y colaboradores descubrieron en 1961 el sistema km (llamado Inv al principio), localizado en la cadena ligera Kappa. Este alotipo está presente en todas las clases de inmunoglobulina.</li> <li>También existe el sistema ISf, situado en la cadena pesada γ1 de la IgG1. La expresión de esta especificidad aumenta con la edad, siendo de un 25 % de los sujetos antes de los 20 años hasta un 60 % después de los 70 años en los <a href="/wiki/Blanco_(persona)" title="Blanco (persona)">caucasoides</a>.</li> <li>Los alotipos definidos por el sistema Am se sitúan en las IgA, y más precisamente en las cadenas α2. Existen dos isotipos, α1 y α2, que caracterizan las subclases Am1 y Am2 de las IgA. (Staff, 2003).</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Idiotipo">Idiotipo</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=7" title="Editar sección: Idiotipo">editar</a>]</div> El idiotipo es el <a href="/wiki/Ep%C3%ADtopo" title="Epítopo">epítopo</a> propio de una molécula perteneciente a un clon en particular. Este elemento forma parte o está muy próximo al lugar de reconocimiento del antígeno, y está situado en la porción variable Fab. En otras palabras, es el paratopo, o la región cercana de una inmunoglobulina puede ser reconocido como un epitopo por ciertos linfocitos (Staff, 2003). Según la Teoría de <a href="/wiki/Niels_Kai_Jerne" class="mw-redirect" title="Niels Kai Jerne">Jerne</a>, La formación de anticuerpos antiidiotipo formaría una red (red de Jerne) cuya función sería la regulación de la <a href="/wiki/S%C3%ADntesis_de_prote%C3%ADnas" class="mw-redirect" title="Síntesis de proteínas">síntesis</a> de nuevas inmunoglobulinas. (Peña, 1998). <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Estructura">Estructura</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=8" title="Editar sección: Estructura">editar</a>]</div> Los anticuerpos son <a href="/wiki/Prote%C3%ADna" title="Proteína">proteínas</a> <a href="/wiki/Plasma_sangu%C3%ADneo" class="mw-redirect" title="Plasma sanguíneo">plasmáticas</a> <a href="/wiki/Prote%C3%ADna_globular" title="Proteína globular">globulares</a> pesadas (~150 k<a href="/wiki/Unidad_de_masa_at%C3%B3mica" title="Unidad de masa atómica">Da</a>), también conocidas como inmunoglobulinas. Tienen cadenas de azúcares unidas a alguno de sus residuos <a href="/wiki/Amino%C3%A1cido" title="Aminoácido">aminoácido</a>.<a href="#cite_note-31">[31]</a> En otras palabras, los anticuerpos son glucoproteínas. La unidad básica funcional de cada anticuerpo es el <a href="/wiki/Mon%C3%B3mero" title="Monómero">monómero</a> de inmunoglobulina, que contiene una sola unidad de Ig. Los anticuerpos secretados también pueden ser <a href="/wiki/D%C3%ADmero_(biolog%C3%ADa)" title="Dímero (biología)">diméricos</a> con dos unidades Ig, como en el caso de las IgA, tetraméricos con cuatro unidades Ig como en el caso de las IgM de <a href="/wiki/Teleostei" title="Teleostei">teleósteo</a>, o pentaméricos con cinco unidades de IgM, como en el caso de las IgM de mamíferos.<a href="#cite_note-roux-32">[32]</a> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Antibody_IgG2.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Antibody_IgG2.png/220px-Antibody_IgG2.png" decoding="async" width="220" height="161" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Antibody_IgG2.png/330px-Antibody_IgG2.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Antibody_IgG2.png/440px-Antibody_IgG2.png 2x" data-file-width="960" data-file-height="704" /></a><figcaption>Las inmunoglobulinas constan de distintos dominios, que a su vez se agrupan en las dos cadenas pesadas (rojo y azul) y las dos cadenas ligeras (verde y amarillo) del anticuerpo. Los dominios de la inmunoglobulina están compuestos de entre 7 (en el caso de la IgC) y 9 (IgV) plegamientos β.<a href="#cite_note-33">[33]</a></figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Primeros_trabajos">Primeros trabajos</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=9" title="Editar sección: Primeros trabajos">editar</a>]</div> Las primeras investigaciones sobre la estructura de los anticuerpos fueron realizados mediante sencillas <a href="/wiki/Digesti%C3%B3n" title="Digestión">digestiones</a> con <a href="/wiki/Pepsina" title="Pepsina">pepsina</a> y <a href="/wiki/Papa%C3%ADna" title="Papaína">papaína</a> por <a href="/wiki/Rodney_Robert_Porter" title="Rodney Robert Porter">Rodney Robert Porter</a> y <a href="/wiki/Gerald_M._Edelman" title="Gerald M. Edelman">Gerald M. Edelman</a>, seguidas de <a href="/wiki/Electroforesis" title="Electroforesis">electroforesis</a>. Ambos recibieron por ello el <a href="/wiki/Premio_Nobel" title="Premio Nobel">Premio Nobel</a> de medicina en 1972. También fue importante la figura de <a href="/w/index.php?title=Alfred_Nisonoff&action=edit&redlink=1" class="new" title="Alfred Nisonoff (aún no redactado)">Alfred Nisonoff</a>: <ul><li>En los años 1950, Porter procede a hacer una digestión suave con papaína, obteniendo tres fragmentos, dos de los cuales retenían la especificidad de antígeno (Fab), mientras que el tercero no mostraba actividad de unión, mientras que se podía <a href="/wiki/Cristalizaci%C3%B3n" title="Cristalización">cristalizar</a> (Fc).</li> <li>En 1959, Edelman, utilizando 2-<a href="/wiki/Mercaptoetanol" class="mw-redirect" title="Mercaptoetanol">Mercaptoetanol</a> y <a href="/wiki/Urea" title="Urea">urea</a>, seguido de electroforesis, consigue aislar las cadenas ligeras y pesadas, al disociar sus <a href="/wiki/Enlace_disulfuro" class="mw-redirect" title="Enlace disulfuro">enlaces disulfuro</a> y no covalentes.</li> <li>Ese mismo año, Porter identifica los componentes de las cadenas ligeras y pesadas que se encontraban en sus fragmentos de papaína y pepsina, y consigue sus <a href="/wiki/Masa_molecular" title="Masa molecular">pesos moleculares</a>.</li> <li>En 1960, Nisonoff demostró que la digestión con pepsina de IgG producía un fragmento bivalente, que en realidad está formado por otros dos, que él denominó F (ab')2.<a href="#cite_note-34">[34]</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Dominios_de_inmunoglobulina">Dominios de inmunoglobulina</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=10" title="Editar sección: Dominios de inmunoglobulina">editar</a>]</div> El monómero de Ig es una molécula en forma de "Y" que consta de dos cadenas de <a href="/wiki/Polip%C3%A9ptido" title="Polipéptido">polipéptido</a>; dos cadenas pesadas idénticas y dos cadenas ligeras idénticas conectadas por enlaces disulfuro.<a href="#cite_note-woof-28">[28]</a> Cada cadena se compone de <a href="/w/index.php?title=Dominio_estructural&action=edit&redlink=1" class="new" title="Dominio estructural (aún no redactado)">dominios estructurales</a> llamados dominios Ig. Estos dominios contienen entre 70 y 110 <a href="/wiki/Amino%C3%A1cido" title="Aminoácido">aminoácidos</a> y se clasifican en diferentes categorías, por ejemplo en variables (IgV) y constantes (IgC) de acuerdo con su tamaño y función.<a href="#cite_note-35">[35]</a> Tienen un "pliegue inmunoglobulina" característico en el cual dos <a href="/wiki/L%C3%A1mina_beta" title="Lámina beta">láminas beta</a> generan una forma de "sándwich", permaneciendo juntas por interacciones entre <a href="/wiki/Ciste%C3%ADna" title="Cisteína">cisteínas</a> bien conservadas a lo largo de la evolución, así como otros aminoácidos cargados. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cadena_pesada">Cadena pesada</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=11" title="Editar sección: Cadena pesada">editar</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Immunoglobulin_basic_unit.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/19/Immunoglobulin_basic_unit.svg/220px-Immunoglobulin_basic_unit.svg.png" decoding="async" width="220" height="220" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/19/Immunoglobulin_basic_unit.svg/330px-Immunoglobulin_basic_unit.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/19/Immunoglobulin_basic_unit.svg/440px-Immunoglobulin_basic_unit.svg.png 2x" data-file-width="600" data-file-height="600" /></a><figcaption>1. <a href="/w/index.php?title=Fragmento_de_uni%C3%B3n_al_ant%C3%ADgeno&action=edit&redlink=1" class="new" title="Fragmento de unión al antígeno (aún no redactado)">Región Fab</a> 2. <a href="/wiki/Fragmento_cristalizable" title="Fragmento cristalizable">Región Fc</a> 3. <a href="/wiki/Cadena_pesada" title="Cadena pesada">Cadena pesada</a> con un dominio variable (VH) seguido por un dominio constante (CH1), una región bisagra, y dos más constantes, los dominios (CH2 y CH3). 4. <a href="/wiki/Cadena_ligera_de_inmunoglobulina" title="Cadena ligera de inmunoglobulina">Cadena ligera</a> con un dominio variable (VL) y uno constante (CL) 5. Lugar de unión al antígeno (paratopo) 6. Regiones bisagra.</figcaption></figure> Hay cinco tipos de Ig en mamíferos que se nombran por letras griegas: α, δ, ε, γ y μ.<a href="#cite_note-Janeway5-3">[3]</a> El tipo de cadena pesada presente define la clase (<a href="/wiki/Isotipo_(inmunolog%C3%ADa)" title="Isotipo (inmunología)">isotipo</a>) del anticuerpo. Estas cadenas se encuentran en los anticuerpos IgA, IgD, IgE, IgG, e IgM respectivamente. Las distintas cadenas pesadas difieren en tamaño y composición: α y γ contienen aproximadamente 450 aminoácidos, mientras que μ y ε poseen aproximadamente 550 <a href="/wiki/Amino%C3%A1cido" title="Aminoácido">aminoácidos</a>.<a href="#cite_note-Janeway5-3">[3]</a> Las cadenas pesadas γ, α y δ tienen una región constante compuesta de tres dominios estructurales Ig en <a href="/wiki/Repeticiones_en_t%C3%A1ndem" title="Repeticiones en tándem">tándem</a> y una región bisagra para proporcionarle flexibilidad.<a href="#cite_note-woof-28">[28]</a> Las cadenas pesadas μ y ε tienen una región constante compuesta por cuatro dominios inmunoglobulina.<a href="#cite_note-Janeway5-3">[3]</a> La región variable de la cadena pesada difiere en los anticuerpos producidos en los diferentes linfocitos B, pero es idéntica para todos los anticuerpos producidos por el mismo linfocito B o por su línea clonal. La región variable de cada cadena pesada es de aproximadamente 110 aminoácidos y está compuesto por un único dominio Ig. Recientemente se ha podido determinar la <a href="/wiki/Topolog%C3%ADa" title="Topología">topología</a> <a href="/wiki/In_vivo" title="In vivo">in vivo</a> del gen de la cadena pesada, Igh, siendo este uno de los primeros estudios en este campo. El resultado es que la cromatina se dispone formando giros sucesivos unidos por "linkers", dando lugar a formas similares a una flor. La posición relativa de los distintos segmentos varía drásticamente a lo largo del desarrollo del <a href="/wiki/Linfocito_B" title="Linfocito B">linfocito B</a>, permitiendo así un mayor rango de interacciones genómicas.<a href="#cite_note-36">[36]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cadena_ligera">Cadena ligera</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=12" title="Editar sección: Cadena ligera">editar</a>]</div> En los mamíferos hay dos tipos de <a href="/w/index.php?title=Cadena_ligera&action=edit&redlink=1" class="new" title="Cadena ligera (aún no redactado)">cadena ligera</a>, llamados lambda (λ) y kappa (κ).<a href="#cite_note-Janeway5-3">[3]</a> Una cadena ligera contiene dos dominios sucesivos: un dominio constante y un dominio variable. La longitud aproximada de la cadena ligera es de 211 a 217 aminoácidos.<a href="#cite_note-Janeway5-3">[3]</a> Cada anticuerpo contiene dos cadenas ligeras que son siempre idénticas. Solo un tipo de cadena ligera, κ o λ, está presente dentro del mismo anticuerpo en mamíferos. Otros tipos de cadenas ligeras como la cadena iota (ι), se encuentran en los <a href="/wiki/Vertebrata" title="Vertebrata">vertebrados</a> inferiores como los <a href="/wiki/Chondrichthyes" title="Chondrichthyes">condrictios</a> y <a href="/wiki/Teleostei" title="Teleostei">teleósteos</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Regiones_Fab_y_Fc">Regiones Fab y Fc</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=13" title="Editar sección: Regiones Fab y Fc">editar</a>]</div> <figure class="mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:2fab_fc.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e2/2fab_fc.svg/200px-2fab_fc.svg.png" decoding="async" width="200" height="208" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e2/2fab_fc.svg/300px-2fab_fc.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e2/2fab_fc.svg/400px-2fab_fc.svg.png 2x" data-file-width="404" data-file-height="421" /></a><figcaption>Inmunoglobulina: Región Fab fragmento de unión al antígeno, Región Fc: fragmento de unión a la célula inmunitaria.</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Región_Fab">Región Fab</h4>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=14" title="Editar sección: Región Fab">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Fragmento_de_uni%C3%B3n_a_ant%C3%ADgeno" title="Fragmento de unión a antígeno"> Fragmento de unión a antígeno</a></div> Algunas partes del anticuerpo tienen funciones únicas. Los "extremos de la Y", por ejemplo, contienen el lugar que se une al antígeno y por tanto, reconoce elementos extraños específicos. Esta región del anticuerpo se llama fragmento de unión al antígeno o región Fab. Está compuesta de un dominio constante y otro variable de cada una de las cadenas ligera y pesada del anticuerpo.<a href="#cite_note-putnam79-37">[37]</a> El paratopo está conformado por los dominios variables de la cadena pesada y ligera en el extremo amino terminal del monómero de anticuerpo. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Región_Fc">Región Fc</h4>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=15" title="Editar sección: Región Fc">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Fragmento_de_regi%C3%B3n_cristalizable" class="mw-redirect" title="Fragmento de región cristalizable"> Fragmento de región cristalizable</a></div> El papel que desempeña el sector de "la base de la Y", consiste en modular la actividad de la célula inmunitaria. Esta región se llama Fc (de fragmento cristalizable) y está compuesta por dos o tres dominios constantes de ambas cadenas pesadas, dependiendo de la clase del anticuerpo.<a href="#cite_note-Janeway5-3">[3]</a> Mediante la unión a proteínas específicas la región Fc se asegura que cada anticuerpo genera una respuesta inmune apropiada para un antígeno dado.<a href="#cite_note-38">[38]</a> La región Fc también se une a varios <a href="/wiki/Receptor_celular" title="Receptor celular">receptores celulares</a> como el <a href="/w/index.php?title=Receptor_del_Fc&action=edit&redlink=1" class="new" title="Receptor del Fc (aún no redactado)">receptor del Fc</a> y otras moléculas del sistema inmunitario como las proteínas del <a href="/wiki/Sistema_del_complemento" title="Sistema del complemento">complemento</a>. Al efectuar esto, media en diferentes efectos <a href="/wiki/Fisiolog%C3%ADa" title="Fisiología">fisiológicos</a> incluyendo la <a href="/wiki/Opsonizaci%C3%B3n" title="Opsonización">opsonización</a>, <a href="/wiki/Lisis" title="Lisis">lisis</a> celular y desgranulación de las <a href="/wiki/C%C3%A9lula_cebada" class="mw-redirect" title="Célula cebada">células cebadas</a>, <a href="/wiki/Bas%C3%B3filo" title="Basófilo">basófilos</a> y <a href="/wiki/Eosin%C3%B3filo" title="Eosinófilo">eosinófilos</a>.<a href="#cite_note-woof-28">[28]</a><a href="#cite_note-39">[39]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Función">Función</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=16" title="Editar sección: Función">editar</a>]</div> <div class="VT rellink">Véase también: <a href="/wiki/Sistema_inmunitario" title="Sistema inmunitario">Sistema inmunitario</a></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Anticuerpo.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d4/Anticuerpo.svg/255px-Anticuerpo.svg.png" decoding="async" width="255" height="360" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d4/Anticuerpo.svg/383px-Anticuerpo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d4/Anticuerpo.svg/510px-Anticuerpo.svg.png 2x" data-file-width="255" data-file-height="360" /></a><figcaption>Cada anticuerpo se une a un antígeno específico de forma similar a una llave en una cerradura.</figcaption></figure> Puesto que los anticuerpos se dan de forma libre en el torrente sanguíneo, se dice que son parte del <a href="/wiki/Sistema_inmunitario_humoral" class="mw-redirect" title="Sistema inmunitario humoral">sistema inmunitario humoral</a>. Los anticuerpos circulantes son producidos por líneas clonales de linfocitos B que responden específicamente a un <a href="/wiki/Ant%C3%ADgeno" title="Antígeno">antígeno</a> que puede ser un fragmento de proteína de la <a href="/wiki/C%C3%A1pside" title="Cápside">cápside</a> viral, por ejemplo. Los anticuerpos contribuyen a la inmunidad de tres formas distintas: pueden impedir que los patógenos entren en las células o las dañen al unirse a ellas (neutralización). Pueden estimular la eliminación de un patógeno por los <a href="/wiki/Macr%C3%B3fago" title="Macrófago">macrófagos</a> y otras células revistiendo al patógeno (opsonización) y pueden desencadenar la destrucción directa del patógeno estimulando otras <a href="/wiki/Respuesta_inmune" title="Respuesta inmune">respuestas inmunes</a> como la vía del complemento (lisis).<a href="#cite_note-Ravetch-40">[40]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Activación_del_complemento">Activación del complemento</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=17" title="Editar sección: Activación del complemento">editar</a>]</div> Los anticuerpos que se unen a la superficie de los antígenos, por ejemplo, en una <a href="/wiki/Bacteria" title="Bacteria">bacteria</a>, atraen los primeros componentes de la <a href="/wiki/Cascada_del_complemento" class="mw-redirect" title="Cascada del complemento">cascada del complemento</a> mediante su región Fc e inician la activación del sistema "clásico" del complemento.<a href="#cite_note-Ravetch-40">[40]</a> Esto acaba con la muerte de la bacteria de dos formas:<a href="#cite_note-Pier-5">[5]</a> Primero, la unión de las moléculas del complemento con el anticuerpo marca al microbio para la ingestión por los <a href="/wiki/Fagocito" title="Fagocito">fagocitos</a> en un proceso llamado <a href="/wiki/Opsonizaci%C3%B3n" title="Opsonización">opsonización</a>. Estos fagocitos son atraídos por ciertas moléculas del complemento. En segundo lugar, algunos componentes del <a href="/wiki/Sistema_del_complemento" title="Sistema del complemento">sistema del complemento</a> forman un <a href="/wiki/Complejo_de_ataque_a_membrana" title="Complejo de ataque a membrana">complejo de ataque a membrana</a> para ayudar a los anticuerpos a matar a la bacteria por medio de lisis. Los anticuerpos más efectivos en la activación del Sistema del Complemento son los de tipo IgM y los de tipo IgG subclase 1 y 3 (IgG1 e IgG3).<a href="#cite_note-41">[41]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Activación_de_células_efectoras">Activación de células efectoras</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=18" title="Editar sección: Activación de células efectoras">editar</a>]</div> Para combatir a los patógenos que se replican en el exterior de las células, los anticuerpos se unen a los patógenos para ensamblarlos juntos provocando su <a href="/wiki/Aglutinaci%C3%B3n_(biolog%C3%ADa)" title="Aglutinación (biología)">aglutinación</a>. Puesto que un anticuerpo tiene al menos dos <a href="/wiki/Paratopo" title="Paratopo">paratopos</a> se puede unir a más de un antígeno acoplándose a epítopos idénticos portados en las superficies de esos antígenos. Revistiendo al patógeno, los anticuerpos estimulan las funciones efectoras contra este en las células que reconocen la región Fc.<a href="#cite_note-Pier-5">[5]</a> Aquellas células que reconocen los patógenos revestidos tienen receptores del Fc que, como su nombre indica, interactúan con la región Fc de los anticuerpos IgA, IgG, e IgE. El acoplamiento de un anticuerpo particular con el receptor Fc de una determinada célula desencadena en ella una función efectora: los fagocitos realizarán la <a href="/wiki/Fagocitosis" title="Fagocitosis">fagocitosis</a>, las <a href="/wiki/C%C3%A9lula_cebada" class="mw-redirect" title="Célula cebada">células cebadas</a> y los <a href="/wiki/Neutr%C3%B3filo" title="Neutrófilo">neutrófilos</a> producirán la degranulación, las <a href="/wiki/C%C3%A9lula_asesina_natural" class="mw-redirect" title="Célula asesina natural">células asesinas naturales</a> liberarán <a href="/wiki/Citoquina" title="Citoquina">citoquinas</a> y moléculas <a href="/wiki/Citotoxicidad" title="Citotoxicidad">citotóxicas</a> que finalmente acabarán con la destrucción del microbio invasor. Los receptores Fc son específicos del isotipo, lo que da una mayor flexibilidad al sistema inmune, afectando solo al mecanismo inmune adecuado para los distintos patógenos.<a href="#cite_note-Janeway5-3">[3]</a> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:IgM_white_background.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a4/IgM_white_background.png/220px-IgM_white_background.png" decoding="async" width="220" height="207" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a4/IgM_white_background.png/330px-IgM_white_background.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a4/IgM_white_background.png/440px-IgM_white_background.png 2x" data-file-width="728" data-file-height="686" /></a><figcaption>Las <a href="/wiki/IgM" class="mw-redirect" title="IgM">IgM</a> secretadas de <a href="/wiki/Mammalia" title="Mammalia">mamíferos</a> tienen cinco unidades Ig. Cada una de ellas (con el número 1) tiene dos regiones Fab de unión al <a href="/wiki/Ep%C3%ADtopo" title="Epítopo">epítopo</a>, de modo que cada IgM se puede unir hasta a 10 epítopos.</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Diversidad_de_las_inmunoglobulinas">Diversidad de las inmunoglobulinas</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=19" title="Editar sección: Diversidad de las inmunoglobulinas">editar</a>]</div> Prácticamente todos los microorganismos pueden desencadenar la respuesta de los anticuerpos. El reconocimiento y la erradicación con éxito de tipos muy distintos de estos últimos requiere que los anticuerpos posean una enorme diversidad. Su composición de aminoácidos varía para permitirles interactuar con antígenos muy diferentes.<a href="#cite_note-42">[42]</a> Se ha estimado que los seres humanos generan unos 10 000 millones de anticuerpos diferentes, cada uno de ellos capaz de unirse a un epítopo distinto.<a href="#cite_note-pmid8612345-43">[43]</a> Aunque se genera un enorme repertorio de diferentes anticuerpos en un mismo individuo, el número de <a href="/wiki/Gen" title="Gen">genes</a> disponible para fabricar estas proteínas es limitado. En los vertebrados han evolucionado diferentes mecanismos genéticos complejos para permitir que los linfocitos B generen esta diversidad a partir de un número relativamente pequeño de genes de anticuerpos.<a href="#cite_note-namazee-44">[44]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Variabilidad_de_dominios">Variabilidad de dominios</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=20" title="Editar sección: Variabilidad de dominios">editar</a>]</div> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Dominios_hipervariables.PNG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/Dominios_hipervariables.PNG/350px-Dominios_hipervariables.PNG" decoding="async" width="350" height="204" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/Dominios_hipervariables.PNG/525px-Dominios_hipervariables.PNG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/Dominios_hipervariables.PNG/700px-Dominios_hipervariables.PNG 2x" data-file-width="1420" data-file-height="828" /></a><figcaption>Se muestran en rojo las regiones hipervariables de la cadena pesada, PDB 1IGT.</figcaption></figure> La región (<a href="/wiki/Locus" title="Locus">locus</a>) del <a href="/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma">cromosoma</a> que codifica un anticuerpo es grande y contiene varios <a href="/wiki/Gen" title="Gen">genes</a> diferentes para cada dominio del anticuerpo —el locus que contiene los genes para las cadenas pesadas(<a href="/w/index.php?title=IGH@&action=edit&redlink=1" class="new" title="IGH@ (aún no redactado)">IGH@</a>) se encuentra en humanos en el <a href="/wiki/Cromosoma_14" class="mw-redirect" title="Cromosoma 14">cromosoma 14</a> y los loci que contienen los genes lambda y kappa de la cadena ligera (<a href="/w/index.php?title=IGL@&action=edit&redlink=1" class="new" title="IGL@ (aún no redactado)">IGL@</a> e <a href="/w/index.php?title=IGK@&action=edit&redlink=1" class="new" title="IGK@ (aún no redactado)">IGK@</a>) se encuentran en los cromosomas <a href="/wiki/Cromosoma_22" class="mw-redirect" title="Cromosoma 22">22</a> y <a href="/wiki/Cromosoma_2" class="mw-redirect" title="Cromosoma 2">2</a>—. Uno de estos dominios es conocido como "dominio variable", que está presente en todas las cadenas ligeras y pesadas de los anticuerpos, pero pueden ser diferentes entre los distintos anticuerpos generados por las variadas líneas de linfocitos B. Las diferencias entre los dominios variables se localizan en tres bucles conocidos como regiones hipervariables (HV-1, HV-2 y HV-3) o <a href="/wiki/Regi%C3%B3n_determinante_de_la_complementariedad" title="Región determinante de la complementariedad">regiones determinantes de la complementariedad</a> (CDR1, CDR2 y CDR3). Las CDRs se mantienen entre los dominios variables por regiones de marco conservado. El locus de la cadena pesada contiene unos 65 genes de dominio variable distintos, que difieren en sus CDRs. Combinando estos genes con varios genes de otros dominios se genera un gran contingente de anticuerpos con un alto grado de variabilidad. A esta combinación se la denomina "recombinación V (D) J, que explicamos a continuación.<a href="#cite_note-45">[45]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Recombinación_V_(D)_J">Recombinación V (D) J</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=21" title="Editar sección: Recombinación V (D) J">editar</a>]</div> <div class="VT rellink">Véase también: <a href="/wiki/Recombinaci%C3%B3n_V(D)J" title="Recombinación V(D)J">Recombinación V(D)J</a></div> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Recombinaci%C3%B3n_VDJ.PNG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/Recombinaci%C3%B3n_VDJ.PNG/350px-Recombinaci%C3%B3n_VDJ.PNG" decoding="async" width="350" height="350" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/Recombinaci%C3%B3n_VDJ.PNG/525px-Recombinaci%C3%B3n_VDJ.PNG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/Recombinaci%C3%B3n_VDJ.PNG/700px-Recombinaci%C3%B3n_VDJ.PNG 2x" data-file-width="750" data-file-height="750" /></a><figcaption>Esquema sencillo de la recombinación V (D) J de las cadenas pesadas de inmunoglobulina.</figcaption></figure> La <a href="/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica" title="Recombinación genética">recombinación somática</a> de las inmunoglobulinas, conocida también como Recombinación V (D) J, consiste en la generación de una región variable de inmunoglobulina exclusiva. La región variable de cada inmunoglobulina pesada está codificada por varias partes, que se conocen como segmentos. Estos son conocidos como segmento variable (V), diversidad (D) y de acoplamiento —joining, en inglés— (J).<a href="#cite_note-namazee-44">[44]</a> Los segmentos V, D y J se encuentran en las cadenas pesadas. En las ligeras solo encontramos los segmentos V y J. Hay múltiples copias de todos estos segmentos organizadas en <a href="/wiki/Genoma_humano#ADN_repetido_en_t.C3.A1ndem" title="Genoma humano">tándem</a> en el <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genoma</a> de los mamíferos. En la <a href="/wiki/M%C3%A9dula_%C3%B3sea" title="Médula ósea">médula ósea</a> cada linfocito B en desarrollo ensambla la región variable de su inmunoglobulina seleccionando y combinando al azar un segmento V con uno D y otro J (o bien uno V y otro J en la cadena ligera). Puesto que existen múltiples copias ligeramente distintas para cada <a href="/wiki/Secuencia_de_ADN" title="Secuencia de ADN">secuencia genética</a> de los segmentos, se darían diferentes combinaciones que mediante este proceso generan un elevado número de <a href="/wiki/Paratopo" title="Paratopo">paratopos</a> y también diferentes especificidades de antígeno.<a href="#cite_note-Market-2">[2]</a> Tras la producción de una inmunoglobulina funcional por un linfocito B durante la recombinación V(D)J no podrá expresar ninguna región variable diferente (a este proceso se le conoce como <a href="/wiki/Exclusi%C3%B3n_al%C3%A9lica" title="Exclusión alélica">exclusión alélica</a>). Así pues, cada linfocito B solo puede producir anticuerpos que contienen un solo tipo de cadena variable.<a href="#cite_note-Janeway5-3">[3]</a><a href="#cite_note-46">[46]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Hipermutación_somática_y_maduración_de_la_afinidad">Hipermutación somática y maduración de la afinidad</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=22" title="Editar sección: Hipermutación somática y maduración de la afinidad">editar</a>]</div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Hipermutaci%C3%B3n_som%C3%A1tica" title="Hipermutación somática"> Hipermutación somática</a></div> <div class="noprint AP rellink">Artículo principal: <a href="/wiki/Maduraci%C3%B3n_de_la_afinidad" title="Maduración de la afinidad"> Maduración de la afinidad</a></div> Otro mecanismo que genera diversidad en los anticuerpos tiene lugar en los linfocitos B maduros. Tras la activación por antígeno, los linfocitos B comienzan a <a href="/wiki/Divisi%C3%B3n_celular" title="División celular">proliferar</a> rápidamente. En estas células en rápida división, los genes que codifican los dominios variables de las cadenas pesadas y ligeras sufren una gran tasa de <a href="/wiki/Mutaci%C3%B3n" title="Mutación">mutación puntual</a> mediante un proceso llamado hipermutación somática (SHM). Esta produce aproximadamente el cambio de un <a href="/wiki/Nucle%C3%B3tido" title="Nucleótido">nucleótido</a> por gen variable y célula en cada división celular.<a href="#cite_note-diaz-4">[4]</a> Como consecuencia, cualquier célula hija de una línea de linfocitos B adquiere una ligera diferencia en la secuencia de aminoácidos de los dominios variables de sus cadenas de anticuerpos. La hipermutación somática sirve para incrementar la diversidad del reservorio de anticuerpos e influye en la <a href="/w/index.php?title=Afinidad_(qu%C3%ADmica)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Afinidad (química) (aún no redactado)">afinidad</a> de la unión entre el antígeno y el anticuerpo.<a href="#cite_note-47">[47]</a> Algunas mutaciones puntuales terminarán por producir anticuerpos que tienen interacciones más débiles (baja afinidad) con su antígeno que el anticuerpo original, mientras que otras generarán anticuerpos con una interacción más fuerte (alta afinidad).<a href="#cite_note-orguil-48">[48]</a> Los linfocitos B que expresan anticuerpos de elevada afinidad en su superficie recibirán una fuerte señal para que sobrevivan durante las interacciones con otras células, mientras que las que expresan anticuerpos de baja afinidad morirán por <a href="/wiki/Apoptosis" title="Apoptosis">apoptosis</a>.<a href="#cite_note-orguil-48">[48]</a> Así pues, los linfocitos B que expresan anticuerpos con una afinidad más elevada por su antígeno competirán con ventaja contra aquellos de menor afinidad en su función y supervivencia. El proceso de generación de anticuerpos con afinidad aumentada progresivamente se llama maduración de la afinidad. La maduración de la afinidad tiene lugar en los linfocitos B maduros tras la recombinación V(D)J y es dependiente del soporte que reciban de los <a href="/wiki/Linfocito_CD4%2B" class="mw-redirect" title="Linfocito CD4+">linfocitos T colaboradores</a>.<a href="#cite_note-49">[49]</a> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Cambio_clase_recombinacion.PNG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cambio_clase_recombinacion.PNG/350px-Cambio_clase_recombinacion.PNG" decoding="async" width="350" height="350" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cambio_clase_recombinacion.PNG/525px-Cambio_clase_recombinacion.PNG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cambio_clase_recombinacion.PNG/700px-Cambio_clase_recombinacion.PNG 2x" data-file-width="750" data-file-height="750" /></a><figcaption>Mecanismo de recombinación en el cambio de clase que permite el cambio de isotipo en los linfocitos B activados.</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cambio_de_clase">Cambio de clase</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=23" title="Editar sección: Cambio de clase">editar</a>]</div> La <a href="/wiki/Conmutaci%C3%B3n_de_clase_de_inmunoglobulina" title="Conmutación de clase de inmunoglobulina">Conmutación de la clase de la inmunoglobulina</a> es un proceso biológico que tiene lugar tras la activación de los linfocitos B, lo cual le permite la producción de diferentes clases de anticuerpos (IgA, IgE, o IgG).<a href="#cite_note-Market-2">[2]</a> Estas clases están definidas por las regiones constantes (C) de la cadena pesada de la inmunoglobulina. Inicialmente, los linfocitos B vírgenes expresan solo IgM e IgD de superficie con regiones de unión al anticuerpo idénticas. Cada isotipo está adaptado para una función distinta y, por tanto, tras la activación, se necesita un anticuerpo con un efector IgG, IgA o IgE para la eliminación eficaz del antígeno. La conmutación de clase permite a la progenie de un solo linfocito B producir anticuerpos de diferentes isotipos. Solo la región constante de la cadena pesada del anticuerpo cambia durante la conmutación de clase. Las regiones variables, y por tanto, la especificidad de antígeno, permanece invariable. De ese modo se producen efectores con la función adecuada para cada amenaza del antígeno. La conmutación de clase se inicia por <a href="/wiki/Citoquina" title="Citoquina">citoquinas</a>. El isotipo generado depende de que citoquinas estén presentes en el entorno del linfocito B.<a href="#cite_note-50">[50]</a> El proceso tiene lugar en el gen de la cadena pesada por un mecanismo conocido como recombinación de conmutación de clase ("class switch recombination" o CSR). Este mecanismo se basa en secuencias de nucleótidos conservadas, llamadas regiones de conmutación (Regiones switch o S), que se encuentran en un punto de la secuencia de <a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a> anterior a los genes de la región constante (excepto en la cadena δ). La hebra de <a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a> se escinde por la actividad de ciertas <a href="/wiki/Enzima" title="Enzima">enzimas</a> en dos regiones S concretas.<a href="#cite_note-51">[51]</a><a href="#cite_note-52">[52]</a> El <a href="/wiki/Ex%C3%B3n" title="Exón">exón</a> del dominio variable se vuelve a empalmar mediante un proceso llamado <a href="/w/index.php?title=Uni%C3%B3n_de_extremos_no_hom%C3%B3loga&action=edit&redlink=1" class="new" title="Unión de extremos no homóloga (aún no redactado)">unión de extremos no homóloga</a> ("non-homologous end joining" o NHEJ) a la región constante elegida (γ, α o ε). Este proceso concluye formando un gen de inmunoglobulina que codifica un anticuerpo de un isotipo diferente.<a href="#cite_note-53">[53]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Conversión_génica">Conversión génica</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=24" title="Editar sección: Conversión génica">editar</a>]</div> La conversión génica es un intercambio no recíproco, en el que la <a href="/wiki/Secuencia_de_ADN" title="Secuencia de ADN">secuencia</a> donante no se modifica, mientras que el <a href="/wiki/Gen" title="Gen">gen</a> aceptor adquiere un segmento del donante por recombinación homóloga. Aunque este mecanismo para generar diversidad en los anticuerpos se conocía, no se le había dado la suficiente relevancia hasta ahora. Se sabe que es muy importante en <a href="/wiki/Aves" title="Aves">aves</a>, las cuales usan en sus cadenas ligeras y pesadas un gran número de <a href="/wiki/Pseudogen" class="mw-redirect" title="Pseudogen">pseudogenes</a> semejantes a las secuencias D, situadas al principio de la secuencia del gen de las cadenas de inmunoglobulina. Posteriormente, estos segmentos cambian <a href="/wiki/L%C3%ADneas_Germinal_y_Som%C3%A1tica" class="mw-redirect" title="Líneas Germinal y Somática">somáticamente</a> la única región V, pudiendo también estar sometidas a <a href="/wiki/Hipermutaci%C3%B3n_som%C3%A1tica" title="Hipermutación somática">hipermutación</a>.<a href="#cite_note-54">[54]</a> Este mecanismo, curiosamente, también está presente en algunos <a href="/wiki/Mammalia" title="Mammalia">mamíferos</a>, como los <a href="/wiki/Oryctolagus_cuniculus" title="Oryctolagus cuniculus">conejos</a>.<a href="#cite_note-55">[55]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fases_finales_de_la_síntesis_de_inmunoglobulinas">Fases finales de la síntesis de inmunoglobulinas</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=25" title="Editar sección: Fases finales de la síntesis de inmunoglobulinas">editar</a>]</div> Una vez reagrupados todos los segmentos, se produce un solo <a href="/wiki/ARN_mensajero" title="ARN mensajero">mARN</a>, que se <a href="/wiki/Poliadenilaci%C3%B3n" title="Poliadenilación">poliadenila</a>. Este ARN abandona el <a href="/wiki/N%C3%BAcleo_celular" title="Núcleo celular">núcleo</a>, dirigiéndose a los <a href="/wiki/Ribosoma" title="Ribosoma">ribosomas</a> del <a href="/wiki/Ret%C3%ADculo_endopl%C3%A1smico_rugoso" class="mw-redirect" title="Retículo endoplásmico rugoso">retículo endoplásmico rugoso</a>, donde comienza su <a href="/wiki/Traducci%C3%B3n_(gen%C3%A9tica)" title="Traducción (genética)">traducción</a>. Posteriormente se produce la <a href="/wiki/Glicosilaci%C3%B3n" class="mw-redirect" title="Glicosilación">glicosilación</a> de los mismos en la parte luminal del RER y el ensamblaje, cuyo proceso es el siguiente H+H → H2+L → H2L2. Constituye una excepción la IgM, uniéndose primero una cadena pesada con una ligera. Su destino final, como <a href="/wiki/Receptor_celular" title="Receptor celular">receptor</a> o bien ser <a href="/wiki/Secreci%C3%B3n" title="Secreción">secretada</a>, depende de si posee o no un fragmento añadido de 19 <a href="/wiki/Amino%C3%A1cido" title="Aminoácido">aminoácidos</a> en la zona <a href="/wiki/C-terminal" title="C-terminal">C-terminal</a>. Este <a href="/wiki/P%C3%A9ptido" title="Péptido">péptido</a> se incorpora a la síntesis mediante un proceso de <a href="/wiki/Splicing_alternativo" class="mw-redirect" title="Splicing alternativo">splicing</a>. Su presencia determina una región <a href="/wiki/Hidr%C3%B3fobo" title="Hidrófobo">hidrofóbica</a> capaz de anclarse a la <a href="/wiki/Membrana_celular" class="mw-redirect" title="Membrana celular">membrana celular</a> (Peña, 1998). <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Evolución_de_las_inmunoglobulinas">Evolución de las inmunoglobulinas</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=26" title="Editar sección: Evolución de las inmunoglobulinas">editar</a>]</div> El desarrollo de organismos complejos, con <a href="/wiki/Tejido_(biolog%C3%ADa)" title="Tejido (biología)">tejidos</a> y varias líneas celulares necesitó del desarrollo de nuevas moléculas para asegurar, por un lado, que las células se adherían a otras de la misma colonia y por otro, la defensa ante posibles intrusos <a href="/wiki/Parasitismo" title="Parasitismo">parásitos</a> o <a href="/wiki/Pat%C3%B3geno" class="mw-redirect" title="Patógeno">patógenos</a>. Tres tipos de moléculas, las <a href="/wiki/Lectina" title="Lectina">lectinas</a>, las <a href="/w/index.php?title=Prote%C3%ADna_con_repeticiones_ricas_en_leucina&action=edit&redlink=1" class="new" title="Proteína con repeticiones ricas en leucina (aún no redactado)">LLR</a> y las <a href="/wiki/Inmunoglobulinas" class="mw-redirect" title="Inmunoglobulinas">inmunoglobulinas</a>, han sido utilizadas a lo largo de la evolución en el desarrollo de sistemas inmunitarios. Sus patrones operativos se mezclan en ocasiones para combinar sus propiedades, aunque existen pocas moléculas que contengan los tres, como es el caso del gen de la <a href="/wiki/Enfermedad_poliqu%C3%ADstica_renal" title="Enfermedad poliquística renal">enfermedad poliquística renal</a> (PKD1).<a href="#cite_note-Dishaw-56">[56]</a> Muchos estudios aportan pruebas importantes de que la <a href="/wiki/Superfamilia_de_las_inmunoglobulinas" title="Superfamilia de las inmunoglobulinas">superfamilia de las inmunoglobulinas</a> tienen representantes entre las <a href="/wiki/Bacteria" title="Bacteria">bacterias</a> y <a href="/wiki/Archaea" title="Archaea">arqueas</a> o que al menos las presentes en este grupo y las de <a href="/wiki/Eukarya" class="mw-redirect" title="Eukarya">eucariotas</a> podrían tener un antepasado común, desde el cual evolucionaron de forma divergente. Así, se han atribuido a este grupo de proteínas "semejantes a inmunoglobulina" bacterianas (BIg's) al receptor de la Fc de Ig en <a href="/wiki/Streptococcus_agalactiae" title="Streptococcus agalactiae">Streptococcus agalactiae</a>, y la <a href="/w/index.php?title=Endoglucanasa&action=edit&redlink=1" class="new" title="Endoglucanasa (aún no redactado)">endoglucanasa C</a> de <a href="/w/index.php?title=Cellumonas_fimi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Cellumonas fimi (aún no redactado)">Cellumonas fimi</a>.<a href="#cite_note-57">[57]</a> También existen otros ejemplos como la <a href="/w/index.php?title=Invasina&action=edit&redlink=1" class="new" title="Invasina (aún no redactado)">invasina</a> de <a href="/wiki/Yersinia_pseudotuberculosis" title="Yersinia pseudotuberculosis">Yersinia pseudotuberculosis</a> o las Lig (Leptospiral Ig-like) de diversas especies de <a href="/wiki/Leptospira" title="Leptospira">Leptospira</a>.<a href="#cite_note-58">[58]</a><a href="#cite_note-59">[59]</a> Tras el hallazgo en Streptococcus se descubrió una proteína de este tipo en el <a href="/wiki/Fago_T4" title="Fago T4">fago T4</a>. En esta ocasión se destacó que su papel estaba relacionado con la adhesividad celular.<a href="#cite_note-60">[60]</a> Las proteínas con dominios Ig son comunes en <a href="/wiki/Eukarya" class="mw-redirect" title="Eukarya">eucariotas</a> unicelulares, y hasta cierto punto su estructura es un rasgo conservado.<a href="#cite_note-61">[61]</a> Un ejemplo de ello sería las alfa aglutininas en <a href="/wiki/Saccharomyces_cerevisiae" title="Saccharomyces cerevisiae">Saccharomyces cerevisiae</a>. Se trata de moléculas que medían la adhesión celular y que guardan grandes homologías con el grupo <a href="/wiki/CD2" title="CD2">CD2</a>-<a href="/wiki/CD4" title="CD4">CD4</a> en <a href="/wiki/Homo_sapiens" title="Homo sapiens">humanos</a>, cuyo papel es en parte similar, interviniendo en este último caso la adhesión de los <a href="/wiki/Linfocito_T" title="Linfocito T">linfocitos T</a> con las células presentadoras de antígenos y las células diana.<a href="#cite_note-62">[62]</a> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Hipotesistrasposon.JPG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1a/Hipotesistrasposon.JPG/300px-Hipotesistrasposon.JPG" decoding="async" width="300" height="396" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1a/Hipotesistrasposon.JPG/450px-Hipotesistrasposon.JPG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1a/Hipotesistrasposon.JPG/600px-Hipotesistrasposon.JPG 2x" data-file-width="969" data-file-height="1280" /></a><figcaption>Intermediarios postulados en la evolución molecular de los loci de las Ig y Los <a href="/wiki/Receptor_de_linfocitos_T" title="Receptor de linfocitos T">TCR</a>. Para una explicación detallada ver nota.<a href="#cite_note-63">[63]</a></figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Animales_pluricelulares">Animales pluricelulares</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=27" title="Editar sección: Animales pluricelulares">editar</a>]</div> Sin embargo, es en los grupos de animales pluricelulares más primitivos, los <a href="/wiki/Parazoa" title="Parazoa">parazoa</a>, donde los científicos intentan hallar respuestas al origen del sistema inmunitario adaptativo.<a href="#cite_note-64">[64]</a> En este sentido, se han dirigido varios trabajos de investigación hacia este grupo, y en especial hacia una <a href="/wiki/Porifera" title="Porifera">esponja</a> considerada como fósil viviente, <a href="/wiki/Geodia_cydonium" title="Geodia cydonium">Geodia cydonium</a> y también <a href="/wiki/Suberites_domuncula" title="Suberites domuncula">Suberites domuncula</a>. En esta primera se encuentran muchos de los tipos de proteínas que también están implicadas en la inmunidad de <a href="/wiki/Mammalia" title="Mammalia">mamíferos</a>. En especial, hay dos tipos de la superfamilia de las inmunoglobulinas distintas, las unidas a <a href="/wiki/Receptor_tiros%C3%ADn_kinasa" class="mw-redirect" title="Receptor tirosín kinasa">receptor tirosín kinasa</a>, y las moléculas no enzimáticas de adhesión de las esponjas. Curiosamente, los dominios correspondientes ya demuestran polimorfismo, y aún más, aunque cumplen papeles que son simultáneamente de receptores, y de moléculas de <a href="/wiki/Adherencia_celular" title="Adherencia celular">adherencia celular</a>, se sobreregulan en experimentos de <a href="/w/index.php?title=Trasplante(medicina)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Trasplante(medicina) (aún no redactado)">injerto</a>.<a href="#cite_note-65">[65]</a> En definitiva, la <a href="/wiki/Superfamilia_de_las_inmunoglobulinas" title="Superfamilia de las inmunoglobulinas">superfamilia de las inmunoglobulinas</a> intervino en el surgimiento de la multicelularidad al mantener la integridad estructural de los organismos distinguiendo de lo propio de lo ajeno. Esto se debe a que gracias a sus capacidades de generar módulos, de unirse específicamente a otras <a href="/wiki/Prote%C3%ADna" title="Proteína">proteínas</a> y de formar bastones, así como de oligomerizarse y generar diversidad por <a href="/wiki/Splicing_alternativo" class="mw-redirect" title="Splicing alternativo">splicing alternativo</a> a partir de material genético limitado, se convierten en ideales para mediar la adherencia celular y como receptores de superficie de membrana.<a href="#cite_note-66">[66]</a><a href="#cite_note-67">[67]</a> En la búsqueda de precedentes del <a href="/wiki/Sistema_inmunitario" title="Sistema inmunitario">sistema inmunitario</a> adaptativo, encontramos varios ejemplos de proteínas de la superfamilia de las Ig en <a href="/wiki/Protostomia" title="Protostomia">protóstomos</a> que cumplen un papel en la defensa inmunitaria, como la <a href="/w/index.php?title=Hemolina&action=edit&redlink=1" class="new" title="Hemolina (aún no redactado)">hemolina</a> en <a href="/wiki/Bombyx_mori" title="Bombyx mori">gusanos de seda</a>, o la proteína <a href="/wiki/Dscam" class="mw-redirect" title="Dscam">Dscam</a> en <a href="/wiki/Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a>, así como proteínas relacionadas con el fibrinógeno con dominios Ig (FREP) en <a href="/wiki/Gasteropoda" class="mw-redirect" title="Gasteropoda">gasterópodos</a>. Algunas de estas proteínas, que representan una barrera de tipo innato, pueden tener isoformas solubles y ancladas a membrana, y generar diversidad por <a href="/wiki/Splicing_alternativo" class="mw-redirect" title="Splicing alternativo">splicing alternativo</a>, y en zonas de la molécula diferentes a las cadenas variables de vertebrados.<a href="#cite_note-68">[68]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Deuteróstomos">Deuteróstomos</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=28" title="Editar sección: Deuteróstomos">editar</a>]</div> Muchos de los elementos del sistema inmune adaptativo, incluidas las células especializadas, están ya preconfigurados en los organismos más basales de los <a href="/wiki/Deuterostomia" title="Deuterostomia">deuteróstomos</a>. Se han realizado trabajos en el erizo de mar <a href="/w/index.php?title=Strongylocentrotus_purpuratus&action=edit&redlink=1" class="new" title="Strongylocentrotus purpuratus (aún no redactado)">Strongylocentrotus purpuratus</a>, encontrándose un rico <a href="/wiki/Sistema_inmunitario" title="Sistema inmunitario">sistema inmunitario</a> con homólogos de importantes reguladores inmunitarios y <a href="/wiki/Hematopoyesis" title="Hematopoyesis">hematopoyéticos</a> de <a href="/wiki/Vertebrata" title="Vertebrata">vertebrados</a>, algunos de ellos críticos. Se especula por ello que la <a href="/wiki/Evoluci%C3%B3n_biol%C3%B3gica" title="Evolución biológica">presión evolutiva</a> clave para el desarrollo del complejo sistema inmunitario en deuteróstomos no fue tanto la amenaza de patógenos como la existencia de una rica variedad de organismos <a href="/wiki/Simbiosis" title="Simbiosis">simbiontes</a>, circunstancia que los propios seres humanos ponemos en evidencia en nuestra <a href="/wiki/Flora_intestinal" class="mw-redirect" title="Flora intestinal">flora intestinal</a>.<a href="#cite_note-69">[69]</a> Como ilustración de este punto, se ha visto que el 60 % de las especies de <a href="/wiki/Echinodermata" title="Echinodermata">equinodermos</a> se asocian con simbiontes bacterianos.<a href="#cite_note-70">[70]</a> En <a href="/wiki/Urochordata" title="Urochordata">tunicados</a> continúa el aumento de la complejidad del sistema inmune. En la ascidia <a href="/w/index.php?title=Botryllus_schlosseri&action=edit&redlink=1" class="new" title="Botryllus schlosseri (aún no redactado)">Botryllus schlosseri</a>, durante experimentos de injertos no compatibles, se detectaron muchas proteínas que revelan un complejo sistema inmune innato y algunas proteínas con dominio inmunoglobulina.<a href="#cite_note-71">[71]</a><a href="#cite_note-72">[72]</a> Y lo que resulta más sorprendente, también se puede encontrar un homólogo convincente de <a href="/wiki/Gen_activador_de_recombinaci%C3%B3n" title="Gen activador de recombinación">RAG1</a>, contiguo a una estructura similar a RAG2. Posteriormente expondremos la importancia de esto último.<a href="#cite_note-73">[73]</a> Sin embargo, es en <a href="/wiki/Cephalochordata" title="Cephalochordata">cefalocordados</a> donde encontramos las primeras huellas de nuestras actuales inmunoglobulinas. Se han realizado múltiples estudios en el anfioxo <a href="/w/index.php?title=Branchiostoma_floridae&action=edit&redlink=1" class="new" title="Branchiostoma floridae (aún no redactado)">Branchiostoma floridae</a>, encontrando unas curiosas proteínas, llamadas VCBP (por Proteínas tipo V que contienen dominios que se unen a <a href="/wiki/Quitina" title="Quitina">quitina</a>) con grandes homologías con las regiones V (variables) de las inmunoglobulinas, ciertamente implicadas en la respuesta inmunitaria, pero carentes de su variabilidad. Estudios <a href="/wiki/Cristalograf%C3%ADa" title="Cristalografía">cristalográficos</a> han demostrado que probablemente se trata de una molécula semejante al ancestro de las actuales regiones variables de vertebrados.<a href="#cite_note-74">[74]</a><a href="#cite_note-75">[75]</a><a href="#cite_note-76">[76]</a> En los actuales <a href="/wiki/Agnatha" title="Agnatha">agnatos</a> se dan alguno de los rasgos que identifican un moderno sistema inmunitario adaptativo, mientras que otros están ausentes. Por una parte, existen células que ya contienen gran parte de la maquinaria molecular de los <a href="/wiki/Linfocito" title="Linfocito">linfocitos</a>. Esto sugiere una evolución de este tipo celular en los <a href="/wiki/Vertebrata" title="Vertebrata">vertebrados</a> más basales, y posiblemente en un <a href="/wiki/Prochordata" title="Prochordata">protocordado</a>. Existen varias proteínas Ig con dominios semejantes a V, que incluso contienen regiones V y J, aunque están codificados en un único <a href="/wiki/Ex%C3%B3n" title="Exón">exón</a> y no es reorganizable. Sin embargo, no poseen un sistema inmunitario como el de los vertebrados, basado en los clásicos anticuerpos solubles, receptores de membrana, reorganización y empalme por RAG. En lugar de ello, esta función es asumida por una serie de proteínas ricas en <a href="/wiki/Repetici%C3%B3n_rica_en_leucina" title="Repetición rica en leucina">repeticiones de leucina</a>, que incluso pueden sufrir una compleja recombinación, a resultas de la cual se obtiene una variabilidad equiparable a la de los anticuerpos (1014). Esto constituye un extraordinario ejemplo de evolución paralela.<a href="#cite_note-Alder-77">[77]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Gnatostomados">Gnatostomados</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=29" title="Editar sección: Gnatostomados">editar</a>]</div> Todos los autores revisados en este artículo coinciden en que la emergencia del moderno sistema inmunitario tuvo que suceder hace 500 millones de años, durante la <a href="/wiki/Explosi%C3%B3n_c%C3%A1mbrica" title="Explosión cámbrica">explosión cámbrica</a>. Probablemente lo harían dentro de un contexto en el que existirían muchas formas y combinaciones de módulos de proteínas de las que muchas desaparecerían por las presiones selectivas. En este sentido, una de las cuestiones que suscita el apartado anterior es que si la evidencia <a href="/wiki/Paleontolog%C3%ADa" title="Paleontología">paleontológica</a> indica que los <a href="/wiki/Gnathostomata" title="Gnathostomata">peces mandibulados</a> actuales proceden de los agnatos, y estos carecen del mismo sistema recombinación de los modernos sistemas inmunitarios, Seguramente debió existir un antepasado común, un <a href="/wiki/Ostracodermi" title="Ostracodermi">ostracodermo</a> ancestral que poseyera ambos sistemas. De acuerdo con este punto de vista, el sistema de <a href="/w/index.php?title=Recombinaci%C3%B3n_V_(D)_J&action=edit&redlink=1" class="new" title="Recombinación V (D) J (aún no redactado)">recombinación V (D) J</a> probablemente representa un desarrollo evolutivo convergente en una rama de los ostracodermos que precedió a la línea de los gnatóstomos.<a href="#cite_note-78">[78]</a> En cuanto a las clases de las inmunoglobulinas, en <a href="/wiki/Pisces" class="mw-redirect" title="Pisces">peces</a> encontramos análogos a la clase <a href="/wiki/IgM" class="mw-redirect" title="IgM">IgM</a>, así como la <a href="/wiki/IgD" class="mw-redirect" title="IgD">IgD</a>, identificada en muchas especies de <a href="/wiki/Teleostei" title="Teleostei">teleósteos</a>.<a href="#cite_note-79">[79]</a> También existen muchas exclusivas, como las que contienen las cadenas pesadas ζ y τ. Posiblemente son isotipos anteriores a la IgM en la evolución.<a href="#cite_note-80">[80]</a><a href="#cite_note-81">[81]</a> En el caso de los <a href="/wiki/Chondrichthyes" title="Chondrichthyes">condrictios</a> también encontramos isotipos exclusivos, además de IgM. Se trata de las IgW (IgX o IgNARC) y las IgNAR.<a href="#cite_note-82">[82]</a> El tipo <a href="/wiki/IgG" class="mw-redirect" title="IgG">IgG</a> surge en <a href="/wiki/Amphibia" title="Amphibia">anfibios</a> y continúa en <a href="/wiki/Sauropsida#Sistem.C3.A1tica_y_taxonom.C3.ADa" title="Sauropsida">reptiles</a>, mientras que el tipo <a href="/wiki/IgA" class="mw-redirect" title="IgA">IgA</a> aparentemente surge en un antepasado común entre <a href="/wiki/Aves" title="Aves">aves</a> y <a href="/wiki/Mammalia" title="Mammalia">mamíferos</a>. El tipo <a href="/wiki/IgE" class="mw-redirect" title="IgE">IgE</a> parece ser exclusivo de mamíferos (Peña, 1998). <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Aplicaciones_médicas">Aplicaciones médicas</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=30" title="Editar sección: Aplicaciones médicas">editar</a>]</div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:Angel_of_the_West.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/02/Angel_of_the_West.jpg/250px-Angel_of_the_West.jpg" decoding="async" width="250" height="251" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/02/Angel_of_the_West.jpg/375px-Angel_of_the_West.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/02/Angel_of_the_West.jpg/500px-Angel_of_the_West.jpg 2x" data-file-width="1175" data-file-height="1180" /></a><figcaption>Ángel del Oeste (Angel of the West) (2008) de <a href="/w/index.php?title=Julian_Voss-Andreae&action=edit&redlink=1" class="new" title="Julian Voss-Andreae (aún no redactado)">Julian Voss-Andreae</a> es una escultura basada en la estructura del anticuerpo publicada por E. Padlan.<a href="#cite_note-83">[83]</a> Diseñada para el campus Florida del Instituto de Investigación Scripps,<a href="#cite_note-84">[84]</a> el anticuerpo se ubica dentro de un anillo que recuerda al <a href="/wiki/Hombre_de_Vitruvio" title="Hombre de Vitruvio">Hombre de Vitruvio</a> de <a href="/wiki/Leonardo_da_Vinci" title="Leonardo da Vinci">Leonardo da Vinci</a>, destacando así las proporciones similares del anticuerpo y del cuerpo humano.<a href="#cite_note-85">[85]</a></figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Diagnóstico_de_enfermedades">Diagnóstico de enfermedades</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=31" title="Editar sección: Diagnóstico de enfermedades">editar</a>]</div> En muchos <a href="/wiki/Diagn%C3%B3stico" title="Diagnóstico">diagnósticos</a> es común la detección de anticuerpos como prueba de confirmación de la patología. Para ello se realiza una <a href="/wiki/Serolog%C3%ADa" title="Serología">prueba serológica</a>.<a href="#cite_note-86">[86]</a> Como ejemplos, en ensayos bioquímicos para el diagnóstico de enfermedades, se estima el <a href="/wiki/An%C3%A1lisis_volum%C3%A9trico" title="Análisis volumétrico">título</a> de anticuerpos contra el <a href="/wiki/Virus_de_Epstein-Barr" title="Virus de Epstein-Barr">virus de Epstein-Barr</a> o contra la <a href="/wiki/Enfermedad_de_Lyme" title="Enfermedad de Lyme">enfermedad de Lyme</a>.<a href="#cite_note-87">[87]</a> Si no se encuentran esos anticuerpos significa que la persona no está infectada o que lo estuvo hace mucho tiempo y los linfocitos B que generaban estos anticuerpos se han reducido de forma natural. En la inmunología clínica se valora por <a href="/wiki/Nefelometr%C3%ADa" title="Nefelometría">nefelometría</a> (o turbidimetría) los niveles de las distintas clases de inmunoglobulinas para caracterizar el perfil de anticuerpos del paciente.<a href="#cite_note-88">[88]</a> Por ejemplo, una observación en elevación del título de las distintas clases de inmunoglobulina puede ser útil en ocasiones para determinar la causa del daño <a href="/wiki/H%C3%ADgado" title="Hígado">hepático</a> mediante diagnóstico diferencial. En este sentido, un título elevado de IgA indicaría <a href="/wiki/Cirrosis" title="Cirrosis">cirrosis</a> alcohólica; si lo que está elevado son las IgM se sospecha de <a href="/wiki/Hepatitis" title="Hepatitis">hepatitis viral</a> y <a href="/wiki/Cirrosis_biliar_primaria" class="mw-redirect" title="Cirrosis biliar primaria">cirrosis biliar primaria</a>, mientras que la IgG está elevada en hepatitis vírica, autoinmune y cirrosis. Las <a href="/wiki/Enfermedad_autoinmune" class="mw-redirect" title="Enfermedad autoinmune">enfermedades autoinmunes</a> se puede diagnosticar por anticuerpos que se unen a <a href="/wiki/Ep%C3%ADtopo" title="Epítopo">epítopos</a> del propio organismo; muchos de ellos se pueden detectar mediante <a href="/wiki/Examen_de_sangre" title="Examen de sangre">análisis de sangre</a>. Un ejemplo sería el caso de los anticuerpos dirigidos contra los antígenos de superficie de <a href="/wiki/Eritrocito" title="Eritrocito">eritrocitos</a> en la <a href="/wiki/Anemia_hemol%C3%ADtica" title="Anemia hemolítica">anemia hemolítica</a> mediada por el sistema inmunitario, que se detectan mediante la <a href="/wiki/Prueba_de_Coombs" title="Prueba de Coombs">prueba de Coombs</a>.<a href="#cite_note-Dean-89">[89]</a> Esta prueba también se usa para rastrear anticuerpos en la preparación de <a href="/wiki/Transfusi%C3%B3n_de_sangre" title="Transfusión de sangre">transfusiones de sangre</a> y también en las mujeres en el periodo <a href="/wiki/Embarazo" class="mw-redirect" title="Embarazo">prenatal</a>.<a href="#cite_note-Dean-89">[89]</a> En la práctica existen muchos métodos inmunodiagnósticos basados en la detección de complejos antígeno-anticuerpo que se utilizan en el diagnóstico de enfermedades infecciosas, por ejemplo <a href="/wiki/ELISA" title="ELISA">ELISA</a>, <a href="/wiki/Inmunofluorescencia" title="Inmunofluorescencia">inmunofluorescencia</a>, <a href="/wiki/Western_blot" title="Western blot">Western blot</a>, <a href="/w/index.php?title=Inmunodifusi%C3%B3n&action=edit&redlink=1" class="new" title="Inmunodifusión (aún no redactado)">inmunodifusión</a> e <a href="/wiki/Inmunoelectroforesis" title="Inmunoelectroforesis">inmunoelectroforesis</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Tratamientos_terapéuticos">Tratamientos terapéuticos</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=32" title="Editar sección: Tratamientos terapéuticos">editar</a>]</div> La terapia de <a href="/wiki/Anticuerpo_monoclonal" title="Anticuerpo monoclonal">anticuerpos monoclonales</a> se emplea en el tratamiento de enfermedades como la <a href="/wiki/Artritis_reumatoide" title="Artritis reumatoide">artritis reumatoide</a>,<a href="#cite_note-90">[90]</a> <a href="/wiki/Esclerosis_m%C3%BAltiple" title="Esclerosis múltiple">esclerosis múltiple</a>,<a href="#cite_note-91">[91]</a> <a href="/wiki/Psoriasis" title="Psoriasis">psoriasis</a>,<a href="#cite_note-92">[92]</a> y muchas formas de cáncer, incluyendo el <a href="/wiki/Linfoma" title="Linfoma">linfoma no Hodgkin</a>,<a href="#cite_note-93">[93]</a> <a href="/wiki/C%C3%A1ncer_colorrectal" title="Cáncer colorrectal">cáncer colorrectal</a>, <a href="/wiki/C%C3%A1ncer_de_cabeza_y_cuello" title="Cáncer de cabeza y cuello">cáncer de cabeza y cuello</a> y <a href="/wiki/C%C3%A1ncer_de_mama" title="Cáncer de mama">cáncer de mama</a>.<a href="#cite_note-94">[94]</a> Algunas <a href="/wiki/Inmunodeficiencia" title="Inmunodeficiencia">inmunodeficiencias</a>, como la <a href="/wiki/Agammaglobulinemia_ligada_al_cromosoma_X" title="Agammaglobulinemia ligada al cromosoma X">agammaglobulinemia ligada al cromosoma X</a> y la <a href="/wiki/Hipogammaglobulinemia" title="Hipogammaglobulinemia">hipogammaglobulinemia</a> consisten en una carencia parcial o completa de anticuerpos.<a href="#cite_note-95">[95]</a> Estas enfermedades se tratan a veces induciendo una inmunidad a corto plazo llamada <a href="/wiki/Inmunidad_pasiva" title="Inmunidad pasiva">inmunidad pasiva</a>. Esta se adquiere a través de la infusión de anticuerpos "prefabricados" en forma de <a href="/wiki/Plasma_sangu%C3%ADneo" class="mw-redirect" title="Plasma sanguíneo">suero</a> humano o animal, inmunoglobulina intravenosa o anticuerpos monoclonales en el individuo afectado.<a href="#cite_note-USC-96">[96]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Terapia_prenatal">Terapia prenatal</h3>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=33" title="Editar sección: Terapia prenatal">editar</a>]</div> Las llamadas Rho (D) Inmunoglobulinas o inmunoglobulilas anti-RhD son específicos del antígeno humano Rhesus D también conocido como <a href="/wiki/Factor_Rh" title="Factor Rh">factor Rhesus</a>.<a href="#cite_note-Fung-97">[97]</a> De estos anticuerpos anti-RhD se conocen varias marcas comerciales, como RhoGAM, BayRHo-D, Gamulin Rh, HypRho-D, y WinRho SDF. El factor Rhesus es un <a href="/wiki/Ant%C3%ADgeno" title="Antígeno">antígeno</a> que se encuentra en los <a href="/wiki/Eritrocito" title="Eritrocito">eritrocitos</a>. Los individuos Rhesus-positivo (Rh+) exhiben este anticuerpo en el <a href="/wiki/Glucoc%C3%A1lix" class="mw-redirect" title="Glucocálix">glucocálix</a> de sus eritrocitos, mientras que los individuos (Rh–) carecen de él. Durante nacimiento normal, la sangre <a href="/wiki/Feto" title="Feto">fetal</a> puede pasar a la madre por traumas en el parto o complicaciones del embarazo. En el caso de <a href="/wiki/Incompatibilidad_Rh" title="Incompatibilidad Rh">incompatibilidad Rh</a> entre la madre y el hijo, la consiguiente mezcla de sangre puede sensibilizar a una madre Rh- contra el antígeno Rh del hijo, haciendo que en los siguientes embarazos corran riesgo de <a href="/wiki/Eritroblastosis_fetal" class="mw-redirect" title="Eritroblastosis fetal">eritroblastosis fetal</a>.<a href="#cite_note-98">[98]</a> Los anti-RhD se administran como parte del tratamiento prenatal para prevenir la sensibilización que pudiera tener lugar para evitarlo. Al tratar a la madre con anticuerpos anti-RhD antes e inmediatamente después del trauma y el parto destruye el antígeno Rh del feto en el cuerpo de la madre. Un tema importante es que esto sucede antes de que el antígeno pueda estimular los linfocitos B maternos que más tarde podrían "recordar" el antígeno Rh generando linfocitos B con memoria. Por tanto, su sistema humoral inmune no fabricará anticuerpos anti-Rh y no atacará los antígenos Rhesus de su bebé actual o futuro.<a href="#cite_note-Fung-97">[97]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Aplicaciones_en_la_investigación_científica">Aplicaciones en la investigación científica</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=34" title="Editar sección: Aplicaciones en la investigación científica">editar</a>]</div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Archivo:FluorescentCells.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/09/FluorescentCells.jpg/200px-FluorescentCells.jpg" decoding="async" width="200" height="200" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/09/FluorescentCells.jpg/300px-FluorescentCells.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/09/FluorescentCells.jpg/400px-FluorescentCells.jpg 2x" data-file-width="512" data-file-height="512" /></a><figcaption>Imagen de <a href="/wiki/Inmunofluorescencia" title="Inmunofluorescencia">Inmunofluorescencia</a> del <a href="/wiki/Citoesqueleto" title="Citoesqueleto">citoesqueleto</a> de <a href="/wiki/Eukarya" class="mw-redirect" title="Eukarya">eucariotas</a>. Los filamentos de <a href="/wiki/Actina" title="Actina">Actina</a> se muestran en rojo, los <a href="/wiki/Microt%C3%BAbulo" title="Microtúbulo">microtúbulos</a> en verde y el <a href="/wiki/N%C3%BAcleo_celular" title="Núcleo celular">núcleo celular</a> en azul.</figcaption></figure> En investigación, los anticuerpos purificados se usan en muchas aplicaciones. Son muy habituales para identificar y localizar proteínas intra y extracelulares. Los anticuerpos se usan en la <a href="/wiki/Citometr%C3%ADa_de_flujo" title="Citometría de flujo">citometría de flujo</a> para diferenciar los tipos celulares por las proteínas que expresan; los diferentes tipos celulares expresan también diferentes combinaciones de moléculas del <a href="/wiki/C%C3%BAmulo_de_diferenciaci%C3%B3n" title="Cúmulo de diferenciación">cúmulo de diferenciación</a> (CD) en su superficie y producen diferentes proteínas intracelulares, extracelulares y excretables.<a href="#cite_note-Stecher-99">[99]</a> También se usan en <a href="/wiki/Inmunoprecipitaci%C3%B3n" title="Inmunoprecipitación">inmunoprecipitación</a> para separar las proteínas y cualquier cosa que esté unida a ellas (co-inmunoprecipitación) de otras moléculas en un <a href="/wiki/Lisis" title="Lisis">lisado de células</a>,<a href="#cite_note-100">[100]</a> en análisis <a href="/wiki/Western_blot" title="Western blot">Western blot</a> para identificar proteínas separadas por <a href="/wiki/Electroforesis" title="Electroforesis">electroforesis</a>,<a href="#cite_note-101">[101]</a> y en <a href="/wiki/Inmunohistoqu%C3%ADmica" title="Inmunohistoquímica">inmunohistoquímica</a> o <a href="/wiki/Inmunofluorescencia" title="Inmunofluorescencia">inmunofluorescencia</a> para examinar la expresión de proteínas en secciones de tejidos o localizar proteínas en el interior de las células con el auxilio de un <a href="/wiki/Microscopio" title="Microscopio">microscopio</a>.<a href="#cite_note-Stecher-99">[99]</a><a href="#cite_note-102">[102]</a> Las proteínas también se pueden detectar y cuantificar con anticuerpos, utilizando técnicas <a href="/wiki/ELISA" title="ELISA">ELISA</a> y <a href="/wiki/ELISPOT" title="ELISPOT">ELISPOT</a>.<a href="#cite_note-103">[103]</a><a href="#cite_note-104">[104]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Variantes_de_anticuerpos_en_medicina_e_investigación">Variantes de anticuerpos en medicina e investigación</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=35" title="Editar sección: Variantes de anticuerpos en medicina e investigación">editar</a>]</div> En ocasiones se necesita producir anticuerpos específicos. Inyectando un <a href="/wiki/Ant%C3%ADgeno" title="Antígeno">antígeno</a> en un <a href="/wiki/Mam%C3%ADfero" class="mw-redirect" title="Mamífero">mamífero</a>, como <a href="/wiki/Mus_musculus" title="Mus musculus">ratón</a>, <a href="/w/index.php?title=Ratus_Norvegicus&action=edit&redlink=1" class="new" title="Ratus Norvegicus (aún no redactado)">rata</a> o <a href="/w/index.php?title=Oryctogalus_cuniculus&action=edit&redlink=1" class="new" title="Oryctogalus cuniculus (aún no redactado)">conejo</a> si se requiere poca cantidad; <a href="/wiki/Capra_aegagrus_hircus" title="Capra aegagrus hircus">Cabra</a>, <a href="/wiki/Ovis_aries" class="mw-redirect" title="Ovis aries">oveja</a> o <a href="/wiki/Equus_caballus" class="mw-redirect" title="Equus caballus">caballo</a> si se requiere grandes cantidades. La sangre aislada de estos animales contiene <a href="/wiki/Anticuerpo_policlonal" title="Anticuerpo policlonal">anticuerpos policlonales</a> —múltiples anticuerpos que se unen al mismo antígeno— en el suero sanguíneo, al cual se denomina <a href="/wiki/Antisuero" title="Antisuero">antisuero</a>. También se pueden inyectar antígenos en <a href="/wiki/Gallus_gallus" title="Gallus gallus">gallinas</a> y recoger en la <a href="/wiki/Yema_de_huevo" title="Yema de huevo">yema de huevo</a> los anticuerpos policlonales IgY producidos.<a href="#cite_note-105">[105]</a> Sin embargo, para aplicaciones analíticas es necesaria una mayor especificidad, sobre todo si se trata de detectar moléculas muy pequeñas, así como cuando se usan en aplicaciones terapéuticas en las que se desea bloquear o detectar marcadores muy específicos. Por ello la tecnología de los anticuerpos ha generado algunas variantes, entre las que se destacan: <dl><dt>Anticuerpos monoclonales</dt> <dd>Si se desea obtener anticuerpos específicos para un único epítopo de un antígeno, se aíslan linfocitos secretores de anticuerpos de un animal y se inmortalizan fusionándolos con una línea celular cancerosa. Las células fusionadas se denominan <a href="/wiki/Hibridoma" title="Hibridoma">hibridomas</a> y continuarán creciendo y secretando anticuerpo en el cultivo. Se aíslan las células de hibridoma individuales mediante <a href="/w/index.php?title=Clonado_por_diluci%C3%B3n&action=edit&redlink=1" class="new" title="Clonado por dilución (aún no redactado)">clonado por dilución</a> para generar <a href="/wiki/Clon" title="Clon">clones</a> que produzcan todos el mismo anticuerpo. A estos anticuerpos se les denomina <a href="/wiki/Anticuerpo_monoclonal" title="Anticuerpo monoclonal">anticuerpos monoclonales</a>.<a href="#cite_note-106">[106]</a></dd></dl> Los anticuerpos mono y policlonales generados se pueden purificar utilizando <a href="/w/index.php?title=Prote%C3%ADna_A/G&action=edit&redlink=1" class="new" title="Proteína A/G (aún no redactado)">proteína A/G</a> o <a href="/w/index.php?title=Cromatograf%C3%ADa_de_afinidad&action=edit&redlink=1" class="new" title="Cromatografía de afinidad (aún no redactado)">cromatografía de afinidad al antígeno</a>.<a href="#cite_note-107">[107]</a> <dl><dt>Anticuerpos de cadena sencilla</dt> <dd>Es posible generar artificialmente un anticuerpo que cuente solo con las regiones variables de la cadena ligera y pesada, unidas por un pequeño <a href="/wiki/P%C3%A9ptido" title="Péptido">péptido</a> o un solo <a href="/wiki/Amino%C3%A1cido" title="Aminoácido">aminoácido</a>. En este caso tendremos <a href="/wiki/Anticuerpo_de_cadena_sencilla" title="Anticuerpo de cadena sencilla">anticuerpos de cadena sencilla</a> o scFv's. Actualmente se aplican en técnicas como la <a href="/wiki/Citometr%C3%ADa_de_flujo" title="Citometría de flujo">citometría de flujo</a> o la inmunohistoquímica.<a href="#cite_note-108">[108]</a></dd></dl> <dl><dt><a href="/wiki/Abzima" title="Abzima">Abzimas</a></dt> <dd>La mayoría de los anticuerpos se diferencian de otras proteínas por no presentar catálisis <a href="/wiki/Enzima" title="Enzima">enzimática</a> en su función, por lo que tradicionalmente se consideran proteínas de reconocimiento de superficies <a href="/wiki/Mol%C3%A9cula" title="Molécula">moleculares</a>. Sin embargo, en la década de los años 90 del siglo XX y principios del siglo XXI diversos estudios de inmunología encontraron anticuerpos con propiedades catalíticas. Dichos anticuerpos han recibido el nombre de abzimas. Es posible encontrarlas en cantidades bajas en el suero de personas sanas. Un ejemplo de la existencia de las abzimas en el cuerpo humano fue la detección de abzimas contra <a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a> en la leche materna.<a href="#cite_note-109">[109]</a> Entre algunas otras de estas actividades catalíticas detectadas están las de peptidasas inespecíficas y amilolíticas (degradación de almidón). Por otro lado se ha observado un incremento en el nivel de abzimas en enfermedades de tipo <a href="/wiki/Enfermedad_autoinmunitaria" title="Enfermedad autoinmunitaria">autoinmune</a>. Sin embargo, normalmente se fabrican de forma artificial generando anticuerpos contra el compuesto intermediario de una reacción para la que se desea crear una enzima. En algunas ocasiones podrían tener aplicaciones terapéuticas e industriales.<a href="#cite_note-110">[110]</a><a href="#cite_note-111">[111]</a></dd> <dt>Nanoanticuerpos</dt></dl> Existen propuestas para la utilización terapéutica de anticuerpos monoclonales de <a href="/wiki/Camelidae" title="Camelidae">camélido</a>, también llamados <a href="/wiki/Nanoanticuerpo" title="Nanoanticuerpo">nanoanticuerpos</a>. Estos son excepcionales en el reino animal, dado su reducido tamaño, debido a que están compuestos únicamente por dos cadenas pesadas.<a href="#cite_note-112">[112]</a> Tales peculiaridades les permitirían acceder a localizaciones celulares y antígenos inaccesibles para los anticuerpos normales, además de ser posible su administración oral.<a href="#cite_note-113">[113]</a> <dl><dt>Faboterápicos</dt></dl> Para obtener <a href="/wiki/Ant%C3%ADdoto" title="Antídoto">antídotos</a> contra <a href="/wiki/Veneno" title="Veneno">venenos</a> de picaduras por animales como <a href="/wiki/Serpentes" title="Serpentes">serpientes</a> o <a href="/wiki/Arthropoda" title="Arthropoda">artrópodos</a>, se fabrican <a href="/wiki/Antisuero" title="Antisuero">antisueros</a> mediante suero crudo o bien altamente enriquecido en inmunoglobulinas. Estos procedimientos producían un gran número de reacciones <a href="/wiki/Alergia" title="Alergia">alérgicas</a>, como <a href="/wiki/Anafilaxia" title="Anafilaxia">anafilaxias</a> o la <a href="/wiki/Enfermedad_del_suero" title="Enfermedad del suero">enfermedad del suero</a>. Para evitarlo, en los años 40 y 50 se realizaron estudios de <a href="/wiki/Prote%C3%B3lisis" title="Proteólisis">proteólisis</a> para reducir al mínimo la parte de la molécula implicada en la neutralización del veneno. Finalmente se encontró que el fragmento F (ab’)2, resultante de la digestión con <a href="/wiki/Pepsina" title="Pepsina">pepsina</a> de los anticuerpos, que carece de las zonas efectoras de la molécula, puede neutralizar igualmente venenos. El profesor <a href="/wiki/Alejandro_Alag%C3%B3n_Cano" title="Alejandro Alagón Cano">Alejandro Alagón Cano</a> propuso para este enfoque terapéutico el nombre de <a href="/w/index.php?title=Faboterapia&action=edit&redlink=1" class="new" title="Faboterapia (aún no redactado)">faboterapia</a>, observándose una incidencia mucho menor de reacciones adversas al suero, así como un mejor alcance del compartimento <a href="/wiki/L%C3%ADquido_intersticial" title="Líquido intersticial">extravascular</a>.<a href="#cite_note-114">[114]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Véase_también">Véase también</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=36" title="Editar sección: Véase también">editar</a>]</div> <ul><li><a href="/wiki/Anticuerpo_monoclonal" title="Anticuerpo monoclonal">Anticuerpo monoclonal</a></li> <li><a href="/wiki/Autoanticuerpo" title="Autoanticuerpo">Autoanticuerpo</a></li> <li><a href="/wiki/Inmunoensayo" title="Inmunoensayo">Inmunoensayo</a></li> <li><a href="/wiki/ELISA" title="ELISA">ELISA</a></li> <li><a href="/wiki/ELISPOT" title="ELISPOT">ELISPOT</a></li> <li><a href="/wiki/Inmunoensayo_de_polarizaci%C3%B3n_fluorescente" title="Inmunoensayo de polarización fluorescente">Inmunoensayo de polarización fluorescente</a></li> <li><a href="/wiki/Tecnolog%C3%ADa_IgY" title="Tecnología IgY">Tecnología IgY</a></li> <li><a href="/wiki/Vacuna" title="Vacuna">Vacuna</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Referencias">Referencias</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=37" title="Editar sección: Referencias">editar</a>]</div> <div class="listaref" style="-moz-column-count:2; -webkit-column-count:2; column-count:2; list-style-type: decimal;"><ol class="references"> <li id="cite_note-pmid8450761-1"><a href="#cite_ref-pmid8450761_1-0">↑</a> Litman, G. W., Rast, J. P., Shamblott, M. J., et al. (1993). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_1993-01_10_1/page/60">«Phylogenetic diversification of immunoglobulin genes and the antibody repertoire»</a>. Mol. Biol. 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Birkhäuser. <a href="/wiki/ISBN" title="ISBN">ISBN</a> <a href="/wiki/Especial:FuentesDeLibros/3-540-29212-8" title="Especial:FuentesDeLibros/3-540-29212-8">3-540-29212-8</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3AAnticuerpo&rft.au=Kobayashi%2C+Shiro%3B+Helmut+Ritter%2C+David+Kaplan&rft.aulast=Kobayashi%2C+Shiro%3B+Helmut+Ritter%2C+David+Kaplan&rft.btitle=Enzyme-Catalyzed+Synthesis+of+Polymers%2C+p%C3%A1g.+206&rft.date=2006&rft.genre=book&rft.isbn=3-540-29212-8&rft.pub=Birkh%C3%A4user&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook" class="Z3988">  </li> <li id="cite_note-112"><a href="#cite_ref-112">↑</a> Hamers-Casterman, C., Atarhouch, T., Muyldermans, S., Robinson, G., Hamers, C., Songa, E. B., Bendahman, N., Hamers, R., «Naturally occurring antibodies devoid of light chains.» <a href="/wiki/Nature" title="Nature">Nature</a>. 1993 Jun 3;363(6428):446-8 </li> <li id="cite_note-113"><a href="#cite_ref-113">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.news-medical.net/?id=1477">«Nanobodies herald a new era in cancer therapy»</a>. Medical News. mayo de 2004.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3AAnticuerpo&rft.atitle=Nanobodies+herald+a+new+era+in+cancer+therapy&rft.date=mayo+de+2004&rft.genre=article&rft.jtitle=Medical+News&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.news-medical.net%2F%3Fid%3D1477&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988">  La referencia utiliza el parámetro obsoleto <code>|mes=</code> (<a href="/wiki/Ayuda:Errores_en_las_referencias#deprecated_params" title="Ayuda:Errores en las referencias">ayuda</a>) </li> <li id="cite_note-114"><a href="#cite_ref-114">↑</a> Cano, A. 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Consultado el 25 de agosto de 2008.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3AAnticuerpo&rft.au=Cano%2C+A.+A.&rft.aulast=Cano%2C+A.+A.&rft.btitle=ANTICUERPOS+TERAPEUTICOS%3A+EL+CASO+DE+LOS+ANTIVENENOS&rft.genre=book&rft.pub=Sociedad+Mexicana+de+Bioqu%C3%ADmica&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.smb.org.mx%2FXXVICONGRESO%2Ftext%2FResumen-Invitados%2FALAGON_ANTICUERPOS%2520TERAPEUTICOS.pdf&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook" class="Z3988">  </li> </ol></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Bibliografía">Bibliografía</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=38" title="Editar sección: Bibliografía">editar</a>]</div> <ul><li>Janeway, C. A.; Staff, V. V. Traducción de Eva Sanz (2003). Inmunobiología: el sistema inmunitario en condiciones de salud y enfermedad. Elsevier España. <a href="/wiki/ISBN" title="ISBN">ISBN</a> <a href="/wiki/Especial:FuentesDeLibros/978-84-458-1176-4" title="Especial:FuentesDeLibros/978-84-458-1176-4">978-84-458-1176-4</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3AAnticuerpo&rft.au=Janeway%2C+C.+A.%3B+Staff%2C+V.+V.+Traducci%C3%B3n+de+Eva+Sanz&rft.aulast=Janeway%2C+C.+A.%3B+Staff%2C+V.+V.+Traducci%C3%B3n+de+Eva+Sanz&rft.btitle=Inmunobiolog%C3%ADa%3A+el+sistema+inmunitario+en+condiciones+de+salud+y+enfermedad&rft.date=2003&rft.genre=book&rft.isbn=978-84-458-1176-4&rft.pub=Elsevier+Espa%C3%B1a&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook" class="Z3988"> </li> <li>Peña Martínez, J. (Coordinador) (1998). Inmunología. Pirámide. <a href="/wiki/ISBN" title="ISBN">ISBN</a> <a href="/wiki/Especial:FuentesDeLibros/84-368-1213-1" title="Especial:FuentesDeLibros/84-368-1213-1">84-368-1213-1</a>.<span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fes.wikipedia.org%3AAnticuerpo&rft.au=Pe%C3%B1a+Mart%C3%ADnez%2C+J.+%28Coordinador%29&rft.aulast=Pe%C3%B1a+Mart%C3%ADnez%2C+J.+%28Coordinador%29&rft.btitle=Inmunolog%C3%ADa&rft.date=1998&rft.genre=book&rft.isbn=84-368-1213-1&rft.pub=Pir%C3%A1mide&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook" class="Z3988">  Disponible una versión en línea en <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20080825041010/http://www.uco.es/grupos/inmunologia-molecular/inmunologia/">http://www.uco.es</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Enlaces_externos">Enlaces externos</h2>[<a href="/w/index.php?title=Anticuerpo&action=edit&section=39" title="Editar sección: Enlaces externos">editar</a>]</div> <ul><li><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/15px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="15" height="20" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/23px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/30px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /> <a href="/wiki/Wikimedia_Commons" title="Wikimedia Commons">Wikimedia Commons</a> alberga una categoría multimedia sobre <a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Antibodies" class="extiw" title="commons:Category:Antibodies">Anticuerpo</a>.</li> <li>Animaciones que representan cómo anticuerpos se utilizan en las técnicas de <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20070222204434/http://www.immunospot.com/elispot-animation.html">ELISPOT</a> y <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20070211131241/http://www.immunospot.com/elisa-animation.html">ELISA</a> (inglés)</li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20080723215900/http://www2.ncseweb.org/kvd/exhibits/immune/immune_evo_annotated_bib.html">Bibliografía anotada sobre evolución del sistema inmunitario en vertebrados</a> (Inglés)</li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.medmol.es/tema.cfm?id=86">Nanobodies (material gráfico)</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20160401174121/http://www.medmol.es/tema.cfm?id=86">Archivado</a> el 1 de abril de 2016 en <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>.</li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.antibodies-online.com">Anticuerpo base de datos</a></li> <li>BBC Mundo: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.bbc.co.uk/mundo/noticias/2011/07/110729_superanticuerpo_virus_influenza_men.shtml">Hallan "superanticuerpo" contra todos los virus de gripe</a></li></ul> Nota sobre licencia: Algunos de los contenidos del presente artículo han sido traducidos o modificados de <a href="/wiki/Antik%C3%B6rper" title="Antikörper">Antikörper</a>, <a href="/w/index.php?title=Antibody&action=edit&redlink=1" class="new" title="Antibody (aún no redactado)">antibody</a> y <a href="/w/index.php?title=Anticorps&action=edit&redlink=1" class="new" title="Anticorps (aún no redactado)">anticorps</a> de las wikipedias <a href="/w/index.php?title=Wikipedia:Hauptseite&action=edit&redlink=1" class="new" title="Wikipedia:Hauptseite (aún no redactado)">alemana</a>, <a href="/wiki/Main_Page" class="mw-redirect" title="Main Page">inglesa</a> y <a href="/w/index.php?title=Accueil&action=edit&redlink=1" class="new" title="Accueil (aún no redactado)">francesa</a> respectivamente, todas ellas bajo licencia <a href="/wiki/Wikipedia:GFDL" class="mw-redirect" title="Wikipedia:GFDL">GFDL</a>. <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r161257576">.mw-parser-output .mw-authority-control{margin-top:1.5em}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox table{margin:0}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox hr:last-child{display:none}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox+.mw-mf-linked-projects{display:none}.mw-parser-output .mw-authority-control .mw-mf-linked-projects{display:flex;padding:0.5em;border:1px solid var(--border-color-base,#a2a9b1);background-color:var(--background-color-neutral,#eaecf0);color:var(--color-base,#202122)}.mw-parser-output .mw-authority-control .mw-mf-linked-projects ul li{margin-bottom:0}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox{border:1px solid var(--border-color-base,#a2a9b1);background-color:var(--background-color-neutral-subtle,#f8f9fa)}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox-list{border-color:#f8f9fa}.mw-parser-output .mw-authority-control .navbox th{background-color:#eeeeff}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .mw-authority-control .mw-mf-linked-projects{border:1px solid var(--border-color-base,#72777d);background-color:var(--background-color-neutral,#27292d);color:var(--color-base,#eaecf0)}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .mw-authority-control .navbox{border:1px solid var(--border-color-base,#72777d)!important;background-color:var(--background-color-neutral-subtle,#202122)!important}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .mw-authority-control .navbox-list{border-color:#202122!important}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .mw-authority-control .navbox th{background-color:#27292d!important}@media(prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .mw-authority-control .mw-mf-linked-projects{border:1px solid 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autoridades</a></th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li>Proyectos Wikimedia</li> <li><a href="/wiki/Wikidata" title="Wikidata"><img alt="Wd" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/20px-Wikidata-logo.svg.png" decoding="async" width="20" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/30px-Wikidata-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/40px-Wikidata-logo.svg.png 2x" data-file-width="1050" data-file-height="590" /></a> Datos: <a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q79460" class="extiw" title="wikidata:Q79460">Q79460</a></li> <li><a href="/wiki/Wikimedia_Commons" title="Commonscat"><img alt="Commonscat" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/15px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="15" height="20" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/23px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/30px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></a> Multimedia: <a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Antibodies">Antibodies</a> / <a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Special:MediaSearch?type=image&search=%22Q79460%22">Q79460</a></li> <li><a href="/wiki/Wikiversidad" title="Wikiversity"><img alt="Wikiversity" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Wikiversity-logo.svg/15px-Wikiversity-logo.svg.png" decoding="async" width="15" height="12" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Wikiversity-logo.svg/23px-Wikiversity-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Wikiversity-logo.svg/30px-Wikiversity-logo.svg.png 2x" data-file-width="1000" data-file-height="800" /></a> Recursos didácticos: <a href="https://es.wikiversity.org/wiki/Anticuerpos" class="extiw" title="v:Anticuerpos">Anticuerpos</a></li></ul> <hr /> <ul><li>Identificadores</li> <li><a href="/wiki/Biblioteca_Nacional_de_Francia" title="Biblioteca Nacional de Francia">BNF</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb11940273f">11940273f</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://data.bnf.fr/ark:/12148/cb11940273f">(data)</a></li> <li><a href="/wiki/Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4002290-0">4002290-0</a></li> <li><a href="/wiki/Biblioteca_Nacional_de_la_Rep%C3%BAblica_Checa" title="Biblioteca Nacional de la República Checa">NKC</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://aleph.nkp.cz/F/?func=find-c&local_base=aut&ccl_term=ica=ph134994">ph134994</a></li> <li><a href="/wiki/Art_%26_Architecture_Thesaurus" title="Art & Architecture Thesaurus">AAT</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.getty.edu/vow/AATFullDisplay?find=&logic=AND&note=&subjectid=300387554">300387554</a></li> <li>Diccionarios y enciclopedias</li> <li><a href="/wiki/Enciclopedia_Brit%C3%A1nica" title="Enciclopedia Británica">Britannica</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.britannica.com/science/antibody">url</a></li> <li>Identificadores médicos</li> <li><a href="/wiki/MedlinePlus" title="MedlinePlus">MedlinePlus</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://medlineplus.gov/spanish/ency/article/002223.htm">002223</a></li> <li><a href="/wiki/Medical_Subject_Headings" title="Medical Subject Headings">MeSH</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://meshb.nlm.nih.gov/record/ui?ui=D000906">D000906</a></li></ul> </div></td></tr></tbody></table></div><div class="mw-mf-linked-projects hlist"> <ul><li><a href="/wiki/Wikidata" title="Wikidata"><img alt="Wd" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/20px-Wikidata-logo.svg.png" decoding="async" width="20" height="11" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/30px-Wikidata-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/40px-Wikidata-logo.svg.png 2x" data-file-width="1050" data-file-height="590" /></a> Datos: <a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q79460" class="extiw" title="wikidata:Q79460">Q79460</a></li> <li><a href="/wiki/Wikimedia_Commons" title="Commonscat"><img alt="Commonscat" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/15px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="15" height="20" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/23px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/30px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></a> Multimedia: <a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Antibodies">Antibodies</a> / <a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Special:MediaSearch?type=image&search=%22Q79460%22">Q79460</a></li> <li><a href="/wiki/Wikiversidad" title="Wikiversity"><img alt="Wikiversity" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Wikiversity-logo.svg/15px-Wikiversity-logo.svg.png" decoding="async" width="15" height="12" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Wikiversity-logo.svg/23px-Wikiversity-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Wikiversity-logo.svg/30px-Wikiversity-logo.svg.png 2x" data-file-width="1000" data-file-height="800" /></a> Recursos didácticos: <a href="https://es.wikiversity.org/wiki/Anticuerpos" class="extiw" title="v:Anticuerpos">Anticuerpos</a></li></ul> </div></div>    </div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1x1" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Obtenido de «<a dir="ltr" href="https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Anticuerpo&oldid=163439996">https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Anticuerpo&oldid=163439996</a>»</div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/Especial:Categor%C3%ADas" title="Especial:Categorías">Categoría</a>: <ul><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Anticuerpos" title="Categoría:Anticuerpos">Anticuerpos</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Categorías ocultas: <ul><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:P%C3%A1ginas_con_referencias_con_par%C3%A1metros_obsoletos" title="Categoría:Wikipedia:Páginas con referencias con parámetros obsoletos">Wikipedia:Páginas con referencias con parámetros obsoletos</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:P%C3%A1ginas_con_referencias_con_par%C3%A1metros_redundantes" title="Categoría:Wikipedia:Páginas con referencias con parámetros redundantes">Wikipedia:Páginas con referencias con parámetros redundantes</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:P%C3%A1ginas_con_enlaces_m%C3%A1gicos_de_PMID" title="Categoría:Wikipedia:Páginas con enlaces mágicos de PMID">Wikipedia:Páginas con enlaces mágicos de PMID</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:Art%C3%ADculos_buenos" title="Categoría:Wikipedia:Artículos buenos">Wikipedia:Artículos buenos</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:Art%C3%ADculos_con_identificadores_BNF" title="Categoría:Wikipedia:Artículos con identificadores BNF">Wikipedia:Artículos con identificadores BNF</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:Art%C3%ADculos_con_identificadores_GND" title="Categoría:Wikipedia:Artículos con identificadores GND">Wikipedia:Artículos con identificadores GND</a></li><li><a href="/wiki/Categor%C3%ADa:Wikipedia:Art%C3%ADculos_con_identificadores_AAT" title="Categoría:Wikipedia:Artículos con identificadores AAT">Wikipedia:Artículos con identificadores AAT</a></li></ul></div></div> </div> </main> </div> <div class="mw-footer-container"> <footer id="footer" class="mw-footer" > <ul id="footer-info"> <li id="footer-info-lastmod"> Esta página se editó por última vez el 7 nov 2024 a las 00:28.</li> <li id="footer-info-copyright">El texto está disponible bajo la <a href="/wiki/Wikipedia:Texto_de_la_Licencia_Creative_Commons_Atribuci%C3%B3n-CompartirIgual_4.0_Internacional" title="Wikipedia:Texto de la Licencia Creative Commons Atribución-CompartirIgual 4.0 Internacional">Licencia Creative Commons Atribución-CompartirIgual 4.0</a>; pueden aplicarse cláusulas adicionales. 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