CINXE.COM

<!DOCTYPE html> <html class="client-nojs vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-sticky-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-1 vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-1 vector-feature-night-mode-enabled skin-theme-clientpref-day vector-toc-available" lang="ca" dir="ltr"> <head> <meta charset="UTF-8"> <title>Nucli cel·lular - Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure</title> <script>(function(){var className="client-js vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-sticky-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-1 vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-1 vector-feature-night-mode-enabled skin-theme-clientpref-day vector-toc-available";var cookie=document.cookie.match(/(?:^|; )cawikimwclientpreferences=([^;]+)/);if(cookie){cookie[1].split('%2C').forEach(function(pref){className=className.replace(new RegExp('(^| )'+pref.replace(/-clientpref-\w+$|[^\w-]+/g,'')+'-clientpref-\\w+( |$)'),'$1'+pref+'$2');});}document.documentElement.className=className;}());RLCONF={"wgBreakFrames":false,"wgSeparatorTransformTable":[",\t.",".\t,"],"wgDigitTransformTable":["",""], "wgDefaultDateFormat":"dmy","wgMonthNames":["","gener","febrer","març","abril","maig","juny","juliol","agost","setembre","octubre","novembre","desembre"],"wgRequestId":"add06709-9bbc-489e-b4be-acca3d1647f9","wgCanonicalNamespace":"","wgCanonicalSpecialPageName":false,"wgNamespaceNumber":0,"wgPageName":"Nucli_cel·lular","wgTitle":"Nucli cel·lular","wgCurRevisionId":33892716,"wgRevisionId":33892716,"wgArticleId":53332,"wgIsArticle":true,"wgIsRedirect":false,"wgAction":"view","wgUserName":null,"wgUserGroups":["*"],"wgCategories":["Pàgines amb enllaç commonscat des de Wikidata","Articles amb la plantilla Webarchive amb enllaç wayback","Llista d'articles de qualitat","Control d'autoritats","Traduccions que són articles de qualitat","Articles de qualitat de ciències de la vida","Nucli cel·lular"],"wgPageViewLanguage":"ca","wgPageContentLanguage":"ca","wgPageContentModel":"wikitext","wgRelevantPageName":"Nucli_cel·lular","wgRelevantArticleId":53332,"wgIsProbablyEditable":true, "wgRelevantPageIsProbablyEditable":true,"wgRestrictionEdit":[],"wgRestrictionMove":[],"wgNoticeProject":"wikipedia","wgCiteReferencePreviewsActive":true,"wgMediaViewerOnClick":true,"wgMediaViewerEnabledByDefault":true,"wgPopupsFlags":0,"wgVisualEditor":{"pageLanguageCode":"ca","pageLanguageDir":"ltr","pageVariantFallbacks":"ca"},"wgMFDisplayWikibaseDescriptions":{"search":true,"watchlist":true,"tagline":true,"nearby":true},"wgWMESchemaEditAttemptStepOversample":false,"wgWMEPageLength":70000,"wgRelatedArticlesCompat":[],"wgCentralAuthMobileDomain":false,"wgEditSubmitButtonLabelPublish":true,"wgULSPosition":"interlanguage","wgULSisCompactLinksEnabled":false,"wgVector2022LanguageInHeader":true,"wgULSisLanguageSelectorEmpty":false,"wgWikibaseItemId":"Q40260","wgCheckUserClientHintsHeadersJsApi":["brands","architecture","bitness","fullVersionList","mobile","model","platform","platformVersion"],"GEHomepageSuggestedEditsEnableTopics":true,"wgGETopicsMatchModeEnabled":false, "wgGEStructuredTaskRejectionReasonTextInputEnabled":false,"wgGELevelingUpEnabledForUser":false};RLSTATE={"ext.globalCssJs.user.styles":"ready","site.styles":"ready","user.styles":"ready","ext.globalCssJs.user":"ready","user":"ready","user.options":"loading","ext.cite.styles":"ready","mediawiki.page.gallery.styles":"ready","skins.vector.search.codex.styles":"ready","skins.vector.styles":"ready","skins.vector.icons":"ready","ext.wikimediamessages.styles":"ready","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript":"ready","ext.uls.interlanguage":"ready","wikibase.client.init":"ready","wikibase.client.data-bridge.externalModifiers":"ready","ext.wikimediaBadges":"ready"};RLPAGEMODULES=["ext.cite.ux-enhancements","mediawiki.page.media","site","mediawiki.page.ready","mediawiki.toc","skins.vector.js","ext.centralNotice.geoIP","ext.centralNotice.startUp","ext.gadget.UkensKonkurranse","ext.gadget.refToolbar","ext.gadget.charinsert","ext.gadget.AltresViccionari","ext.gadget.purgetab", "ext.gadget.DocTabs","ext.gadget.switcher","ext.urlShortener.toolbar","ext.centralauth.centralautologin","mmv.bootstrap","ext.popups","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.init","ext.visualEditor.targetLoader","ext.echo.centralauth","ext.eventLogging","ext.wikimediaEvents","ext.navigationTiming","ext.uls.interface","ext.cx.eventlogging.campaigns","ext.cx.uls.quick.actions","wikibase.client.vector-2022","wikibase.client.data-bridge.init","ext.checkUser.clientHints","ext.growthExperiments.SuggestedEditSession","oojs-ui.styles.icons-media","oojs-ui-core.icons","wikibase.sidebar.tracking"];</script> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.loader.impl(function(){return["user.options@12s5i",function($,jQuery,require,module){mw.user.tokens.set({"patrolToken":"+\\","watchToken":"+\\","csrfToken":"+\\"}); }];});});</script> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=ca&modules=ext.cite.styles%7Cext.uls.interlanguage%7Cext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript%7Cext.wikimediaBadges%7Cext.wikimediamessages.styles%7Cmediawiki.page.gallery.styles%7Cskins.vector.icons%2Cstyles%7Cskins.vector.search.codex.styles%7Cwikibase.client.data-bridge.externalModifiers%7Cwikibase.client.init&only=styles&skin=vector-2022"> <script async="" src="/w/load.php?lang=ca&modules=startup&only=scripts&raw=1&skin=vector-2022"></script> <meta name="ResourceLoaderDynamicStyles" content=""> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=ca&modules=site.styles&only=styles&skin=vector-2022"> <meta name="generator" content="MediaWiki 1.44.0-wmf.4"> <meta name="referrer" content="origin"> <meta name="referrer" content="origin-when-cross-origin"> <meta name="robots" content="max-image-preview:standard"> <meta name="format-detection" content="telephone=no"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6c/HeLa_cells_stained_with_Hoechst_33258.jpg"> <meta property="og:image:width" content="1200"> <meta property="og:image:height" content="915"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6c/HeLa_cells_stained_with_Hoechst_33258.jpg"> <meta property="og:image:width" content="800"> <meta property="og:image:height" content="610"> <meta property="og:image:width" content="640"> <meta property="og:image:height" content="488"> <meta name="viewport" content="width=1120"> <meta property="og:title" content="Nucli cel·lular - Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure"> <meta property="og:type" content="website"> <link rel="preconnect" href="//upload.wikimedia.org"> <link rel="alternate" media="only screen and (max-width: 640px)" href="//ca.m.wikipedia.org/wiki/Nucli_cel%C2%B7lular"> <link rel="alternate" type="application/x-wiki" title="Modifica" href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit"> <link rel="apple-touch-icon" href="/static/apple-touch/wikipedia.png"> <link rel="icon" href="/static/favicon/wikipedia.ico"> <link rel="search" type="application/opensearchdescription+xml" href="/w/rest.php/v1/search" title="Viquipèdia (ca)"> <link rel="EditURI" type="application/rsd+xml" href="//ca.wikipedia.org/w/api.php?action=rsd"> <link rel="canonical" href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Nucli_cel%C2%B7lular"> <link rel="license" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.ca"> <link rel="alternate" type="application/atom+xml" title="Canal de sindicació Atom Viquipèdia" href="/w/index.php?title=Especial:Canvis_recents&feed=atom"> <link rel="dns-prefetch" href="//meta.wikimedia.org" /> <link rel="dns-prefetch" href="//login.wikimedia.org"> </head> <body class="skin--responsive skin-vector skin-vector-search-vue mediawiki ltr sitedir-ltr mw-hide-empty-elt ns-0 ns-subject mw-editable page-Nucli_cel·lular rootpage-Nucli_cel·lular skin-vector-2022 action-view"><a class="mw-jump-link" href="#bodyContent">Vés al contingut</a> <div class="vector-header-container"> <header class="vector-header mw-header"> <div class="vector-header-start"> <nav class="vector-main-menu-landmark" aria-label="Lloc"> <div id="vector-main-menu-dropdown" class="vector-dropdown vector-main-menu-dropdown vector-button-flush-left vector-button-flush-right" > <input type="checkbox" id="vector-main-menu-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-main-menu-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Menú principal" > <label id="vector-main-menu-dropdown-label" for="vector-main-menu-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-menu mw-ui-icon-wikimedia-menu"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">Menú principal</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-main-menu-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> <div id="vector-main-menu" class="vector-main-menu vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-main-menu-pinnable-header vector-pinnable-header-unpinned" data-feature-name="main-menu-pinned" data-pinnable-element-id="vector-main-menu" data-pinned-container-id="vector-main-menu-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-main-menu-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Menú principal</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-main-menu.pin">mou a la barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-main-menu.unpin">amaga</button> </div> <div id="p-navigation" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-navigation" > <div class="vector-menu-heading"> Navegació </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-mainpage-description" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Portada" title="Visiteu la pàgina principal [z]" accesskey="z"><span>Portada</span></a></li><li id="n-randompage" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:Article_aleatori" title="Carrega una pàgina a l’atzar [x]" accesskey="x"><span>Article a l'atzar</span></a></li><li id="n-Articles-de-qualitat" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Articles_de_qualitat"><span>Articles de qualitat</span></a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-Comunitat" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-Comunitat" > <div class="vector-menu-heading"> Comunitat </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-portal" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Portal" title="Sobre el projecte, què podeu fer, on trobareu les coses"><span>Portal viquipedista</span></a></li><li id="n-Agenda-d'actes" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Trobades"><span>Agenda d'actes</span></a></li><li id="n-recentchanges" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:Canvis_recents" title="Una llista dels canvis recents al wiki [r]" accesskey="r"><span>Canvis recents</span></a></li><li id="n-La-taverna" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:La_taverna"><span>La taverna</span></a></li><li id="n-contactpage" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Contacte"><span>Contacte</span></a></li><li id="n-Xat" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Canals_IRC"><span>Xat</span></a></li><li id="n-help" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Ajuda" title="El lloc per a saber més coses"><span>Ajuda</span></a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> <a href="/wiki/Portada" class="mw-logo"> <img class="mw-logo-icon" src="/static/images/icons/wikipedia.png" alt="" aria-hidden="true" height="50" width="50"> <span class="mw-logo-container skin-invert"> <img class="mw-logo-wordmark" alt="Viquipèdia" src="/static/images/mobile/copyright/wikipedia-wordmark-ca.svg" style="width: 7.5em; height: 1.4375em;"> <img class="mw-logo-tagline" alt="l'Enciclopèdia Lliure" src="/static/images/mobile/copyright/wikipedia-tagline-ca.svg" width="120" height="14" style="width: 7.5em; height: 0.875em;"> </span> </a> </div> <div class="vector-header-end"> <div id="p-search" role="search" class="vector-search-box-vue vector-search-box-collapses vector-search-box-show-thumbnail vector-search-box-auto-expand-width vector-search-box"> <a href="/wiki/Especial:Cerca" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only search-toggle" title="Cerca a la Viquipèdia [f]" accesskey="f"><span class="vector-icon mw-ui-icon-search mw-ui-icon-wikimedia-search"></span> <span>Cerca</span> </a> <div class="vector-typeahead-search-container"> <div class="cdx-typeahead-search cdx-typeahead-search--show-thumbnail cdx-typeahead-search--auto-expand-width"> <form action="/w/index.php" id="searchform" class="cdx-search-input cdx-search-input--has-end-button"> <div id="simpleSearch" class="cdx-search-input__input-wrapper" data-search-loc="header-moved"> <div class="cdx-text-input cdx-text-input--has-start-icon"> <input class="cdx-text-input__input" type="search" name="search" placeholder="Cerca a Viquipèdia" aria-label="Cerca a Viquipèdia" autocapitalize="sentences" title="Cerca a la Viquipèdia [f]" accesskey="f" id="searchInput" > <span class="cdx-text-input__icon cdx-text-input__start-icon"></span> </div> <input type="hidden" name="title" value="Especial:Cerca"> </div> <button class="cdx-button cdx-search-input__end-button">Cerca</button> </form> </div> </div> </div> <nav class="vector-user-links vector-user-links-wide" aria-label="Eines personals"> <div class="vector-user-links-main"> <div id="p-vector-user-menu-preferences" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <div id="p-vector-user-menu-userpage" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Aparença"> <div id="vector-appearance-dropdown" class="vector-dropdown " title="Change the appearance of the page's font size, width, and color" > <input type="checkbox" id="vector-appearance-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-appearance-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Aparença" > <label id="vector-appearance-dropdown-label" for="vector-appearance-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-appearance mw-ui-icon-wikimedia-appearance"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">Aparença</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-appearance-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <div id="p-vector-user-menu-notifications" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <div id="p-vector-user-menu-overflow" class="vector-menu mw-portlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-sitesupport-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="//donate.wikimedia.org/wiki/Special:FundraiserRedirector?utm_source=donate&utm_medium=sidebar&utm_campaign=C13_ca.wikipedia.org&uselang=ca" class=""><span>Donatius</span></a> </li> <li id="pt-createaccount-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="/w/index.php?title=Especial:Crea_compte&returnto=Nucli+cel%C2%B7lular" title="Us animem a crear un compte i iniciar una sessió, encara que no és obligatori" class=""><span>Crea un compte</span></a> </li> <li id="pt-login-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="/w/index.php?title=Especial:Registre_i_entrada&returnto=Nucli+cel%C2%B7lular" title="Us animem a registrar-vos, però no és obligatori [o]" accesskey="o" class=""><span>Inicia la sessió</span></a> </li> </ul> </div> </div> </div> <div id="vector-user-links-dropdown" class="vector-dropdown vector-user-menu vector-button-flush-right vector-user-menu-logged-out" title="Més opcions" > <input type="checkbox" id="vector-user-links-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-user-links-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Eines personals" > <label id="vector-user-links-dropdown-label" for="vector-user-links-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-ellipsis mw-ui-icon-wikimedia-ellipsis"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">Eines personals</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="p-personal" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-personal user-links-collapsible-item" title="Menú d'usuari" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-sitesupport" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="//donate.wikimedia.org/wiki/Special:FundraiserRedirector?utm_source=donate&utm_medium=sidebar&utm_campaign=C13_ca.wikipedia.org&uselang=ca"><span>Donatius</span></a></li><li id="pt-createaccount" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Crea_compte&returnto=Nucli+cel%C2%B7lular" title="Us animem a crear un compte i iniciar una sessió, encara que no és obligatori"><span class="vector-icon mw-ui-icon-userAdd mw-ui-icon-wikimedia-userAdd"></span> <span>Crea un compte</span></a></li><li id="pt-login" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Registre_i_entrada&returnto=Nucli+cel%C2%B7lular" title="Us animem a registrar-vos, però no és obligatori [o]" accesskey="o"><span class="vector-icon mw-ui-icon-logIn mw-ui-icon-wikimedia-logIn"></span> <span>Inicia la sessió</span></a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-user-menu-anon-editor" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-user-menu-anon-editor" > <div class="vector-menu-heading"> Pàgines per a editors no registrats <a href="/wiki/Ajuda:Introducci%C3%B3" aria-label="Vegeu més informació sobre l'edició"><span>més informació</span></a> </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-anoncontribs" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:Contribucions_pr%C3%B2pies" title="Una llista de les modificacions fetes des d'aquesta adreça IP [y]" accesskey="y"><span>Contribucions</span></a></li><li id="pt-anontalk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:Discussi%C3%B3_personal" title="Discussió sobre les edicions per aquesta adreça ip. [n]" accesskey="n"><span>Discussió per aquest IP</span></a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </header> </div> <div class="mw-page-container"> <div class="mw-page-container-inner"> <div class="vector-sitenotice-container"> <div id="siteNotice"></div> </div> <div class="vector-column-start"> <div class="vector-main-menu-container"> <div id="mw-navigation"> <nav id="mw-panel" class="vector-main-menu-landmark" aria-label="Lloc"> <div id="vector-main-menu-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> </div> </div> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav id="mw-panel-toc" aria-label="Contingut" data-event-name="ui.sidebar-toc" class="mw-table-of-contents-container vector-toc-landmark"> <div id="vector-toc-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-toc" class="vector-toc vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-toc-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="toc-pinned" data-pinnable-element-id="vector-toc" > <h2 class="vector-pinnable-header-label">Contingut</h2> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.pin">mou a la barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.unpin">amaga</button> </div> <ul class="vector-toc-contents" id="mw-panel-toc-list"> <li id="toc-mw-content-text" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a href="#" class="vector-toc-link"> <div class="vector-toc-text">Inici</div> </a> </li> <li id="toc-Història" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Història"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">1</span> <span>Història</span> </div> </a> <ul id="toc-Història-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Estructures" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Estructures"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2</span> <span>Estructures</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Estructures-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Commuta la subsecció Estructures</span> </button> <ul id="toc-Estructures-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Embolcall_i_porus_nuclears" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Embolcall_i_porus_nuclears"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.1</span> <span>Embolcall i porus nuclears</span> </div> </a> <ul id="toc-Embolcall_i_porus_nuclears-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Làmina_nuclear" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Làmina_nuclear"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.2</span> <span>Làmina nuclear</span> </div> </a> <ul id="toc-Làmina_nuclear-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cromosomes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Cromosomes"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.3</span> <span>Cromosomes</span> </div> </a> <ul id="toc-Cromosomes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Nuclèol" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Nuclèol"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.4</span> <span>Nuclèol</span> </div> </a> <ul id="toc-Nuclèol-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Altres_cossos_subnuclears" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Altres_cossos_subnuclears"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.5</span> <span>Altres cossos subnuclears</span> </div> </a> <ul id="toc-Altres_cossos_subnuclears-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Cossos_de_Cajal_i_gemmes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Cossos_de_Cajal_i_gemmes"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.5.1</span> <span>Cossos de Cajal i gemmes</span> </div> </a> <ul id="toc-Cossos_de_Cajal_i_gemmes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Dominis_PIKA_i_PTF" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Dominis_PIKA_i_PTF"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.5.2</span> <span>Dominis PIKA i PTF</span> </div> </a> <ul id="toc-Dominis_PIKA_i_PTF-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cossos_PML" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Cossos_PML"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.5.3</span> <span>Cossos PML</span> </div> </a> <ul id="toc-Cossos_PML-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Paraspeckles" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Paraspeckles"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.5.4</span> <span><i>Paraspeckles</i></span> </div> </a> <ul id="toc-Paraspeckles-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Speckles_d'empalmament" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Speckles_d'empalmament"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.5.5</span> <span><i>Speckles</i> d'empalmament</span> </div> </a> <ul id="toc-Speckles_d'empalmament-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Funcions" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Funcions"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">3</span> <span>Funcions</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Funcions-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Commuta la subsecció Funcions</span> </button> <ul id="toc-Funcions-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Compartimentalització_cel·lular" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Compartimentalització_cel·lular"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">3.1</span> <span>Compartimentalització cel·lular</span> </div> </a> <ul id="toc-Compartimentalització_cel·lular-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Expressió_gènica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Expressió_gènica"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">3.2</span> <span>Expressió gènica</span> </div> </a> <ul id="toc-Expressió_gènica-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Processament_de_pre-ARNm" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Processament_de_pre-ARNm"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">3.3</span> <span>Processament de pre-ARNm</span> </div> </a> <ul id="toc-Processament_de_pre-ARNm-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Dinàmica_i_regulació" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Dinàmica_i_regulació"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4</span> <span>Dinàmica i regulació</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Dinàmica_i_regulació-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Commuta la subsecció Dinàmica i regulació</span> </button> <ul id="toc-Dinàmica_i_regulació-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Transport_nuclear" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Transport_nuclear"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.1</span> <span>Transport nuclear</span> </div> </a> <ul id="toc-Transport_nuclear-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Assemblatge_i_desassemblatge" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Assemblatge_i_desassemblatge"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.2</span> <span>Assemblatge i desassemblatge</span> </div> </a> <ul id="toc-Assemblatge_i_desassemblatge-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Cèl·lules_anucleades_i_polinucleades" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Cèl·lules_anucleades_i_polinucleades"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5</span> <span>Cèl·lules anucleades i polinucleades</span> </div> </a> <ul id="toc-Cèl·lules_anucleades_i_polinucleades-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Evolució" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Evolució"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">6</span> <span>Evolució</span> </div> </a> <ul id="toc-Evolució-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Referències" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Referències"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">7</span> <span>Referències</span> </div> </a> <ul id="toc-Referències-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Bibliografia_complementària" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Bibliografia_complementària"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8</span> <span>Bibliografia complementària</span> </div> </a> <ul id="toc-Bibliografia_complementària-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Galeria_d'imatges_del_nucli" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Galeria_d'imatges_del_nucli"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">9</span> <span>Galeria d'imatges del nucli</span> </div> </a> <ul id="toc-Galeria_d'imatges_del_nucli-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Enllaços_externs" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Enllaços_externs"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">10</span> <span>Enllaços externs</span> </div> </a> <ul id="toc-Enllaços_externs-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="Contingut" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" > <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Commuta la taula de continguts." > <label id="vector-page-titlebar-toc-label" for="vector-page-titlebar-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-listBullet mw-ui-icon-wikimedia-listBullet"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">Commuta la taula de continguts.</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-titlebar-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Nucli cel·lular</span></h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" > <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Vés a un article en una altra llengua. Disponible en 100 llengües" > <label id="p-lang-btn-label" for="p-lang-btn-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive mw-portlet-lang-heading-100" aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-language-progressive mw-ui-icon-wikimedia-language-progressive"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">100 llengües</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-af mw-list-item"><a href="https://af.wikipedia.org/wiki/Selkern" title="Selkern - afrikaans" lang="af" hreflang="af" data-title="Selkern" data-language-autonym="Afrikaans" data-language-local-name="afrikaans" class="interlanguage-link-target"><span>Afrikaans</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-als mw-list-item"><a href="https://als.wikipedia.org/wiki/Zellkern" title="Zellkern - alemany suís" lang="gsw" hreflang="gsw" data-title="Zellkern" data-language-autonym="Alemannisch" data-language-local-name="alemany suís" class="interlanguage-link-target"><span>Alemannisch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-an mw-list-item"><a href="https://an.wikipedia.org/wiki/Nuclio_celular" title="Nuclio celular - aragonès" lang="an" hreflang="an" data-title="Nuclio celular" data-language-autonym="Aragonés" data-language-local-name="aragonès" class="interlanguage-link-target"><span>Aragonés</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ar mw-list-item"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D9%86%D9%88%D8%A7%D8%A9_(%D8%AE%D9%84%D9%8A%D8%A9)" title="نواة (خلية) - àrab" lang="ar" hreflang="ar" data-title="نواة (خلية)" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="àrab" class="interlanguage-link-target"><span>العربية</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ast mw-list-item"><a href="https://ast.wikipedia.org/wiki/Nucleu_celular" title="Nucleu celular - asturià" lang="ast" hreflang="ast" data-title="Nucleu celular" data-language-autonym="Asturianu" data-language-local-name="asturià" class="interlanguage-link-target"><span>Asturianu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/H%C3%BCceyr%C9%99_n%C3%BCv%C9%99si" title="Hüceyrə nüvəsi - azerbaidjanès" lang="az" hreflang="az" data-title="Hüceyrə nüvəsi" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="azerbaidjanès" class="interlanguage-link-target"><span>Azərbaycanca</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ba mw-list-item"><a href="https://ba.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D2%AF%D2%99%D3%99%D0%BD%D3%99%D0%BA_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE%D2%BB%D1%8B" title="Күҙәнәк ядроһы - baixkir" lang="ba" hreflang="ba" data-title="Күҙәнәк ядроһы" data-language-autonym="Башҡортса" data-language-local-name="baixkir" class="interlanguage-link-target"><span>Башҡортса</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be mw-list-item"><a href="https://be.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%B0%D1%87%D0%BD%D0%B0%D0%B5_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE" title="Клетачнае ядро - belarús" lang="be" hreflang="be" data-title="Клетачнае ядро" data-language-autonym="Беларуская" data-language-local-name="belarús" class="interlanguage-link-target"><span>Беларуская</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be-x-old mw-list-item"><a href="https://be-tarask.wikipedia.org/wiki/%D0%AF%D0%B4%D1%80%D0%BE_%D0%B2%D1%83%D0%B7%D1%8B" title="Ядро вузы - Belarusian (Taraškievica orthography)" lang="be-tarask" hreflang="be-tarask" data-title="Ядро вузы" data-language-autonym="Беларуская (тарашкевіца)" data-language-local-name="Belarusian (Taraškievica orthography)" class="interlanguage-link-target"><span>Беларуская (тарашкевіца)</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bg mw-list-item"><a href="https://bg.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D1%8A%D1%87%D0%BD%D0%BE_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE" title="Клетъчно ядро - búlgar" lang="bg" hreflang="bg" data-title="Клетъчно ядро" data-language-autonym="Български" data-language-local-name="búlgar" class="interlanguage-link-target"><span>Български</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%95%E0%A7%8B%E0%A6%B7_%E0%A6%A8%E0%A6%BF%E0%A6%89%E0%A6%95%E0%A7%8D%E0%A6%B2%E0%A6%BF%E0%A6%AF%E0%A6%BC%E0%A6%BE%E0%A6%B8" title="কোষ নিউক্লিয়াস - bengalí" lang="bn" hreflang="bn" data-title="কোষ নিউক্লিয়াস" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="bengalí" class="interlanguage-link-target"><span>বাংলা</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Jedro_(biologija)" title="Jedro (biologija) - bosnià" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Jedro (biologija)" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="bosnià" class="interlanguage-link-target"><span>Bosanski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ckb mw-list-item"><a href="https://ckb.wikipedia.org/wiki/%D9%86%D8%A7%D9%88%DA%A9%DB%95%D8%AE%D8%A7%D9%86%DB%95" title="ناوکەخانە - kurd central" lang="ckb" hreflang="ckb" data-title="ناوکەخانە" data-language-autonym="کوردی" data-language-local-name="kurd central" class="interlanguage-link-target"><span>کوردی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs mw-list-item"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/Bun%C4%9B%C4%8Dn%C3%A9_j%C3%A1dro" title="Buněčné jádro - txec" lang="cs" hreflang="cs" data-title="Buněčné jádro" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="txec" class="interlanguage-link-target"><span>Čeština</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cv mw-list-item"><a href="https://cv.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D0%B9%D1%80%C4%83%D0%BC_%D1%82%C4%95%D1%88%C4%95" title="Пайрăм тĕшĕ - txuvaix" lang="cv" hreflang="cv" data-title="Пайрăм тĕшĕ" data-language-autonym="Чӑвашла" data-language-local-name="txuvaix" class="interlanguage-link-target"><span>Чӑвашла</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cy mw-list-item"><a href="https://cy.wikipedia.org/wiki/Cnewyllyn_cell" title="Cnewyllyn cell - gal·lès" lang="cy" hreflang="cy" data-title="Cnewyllyn cell" data-language-autonym="Cymraeg" data-language-local-name="gal·lès" class="interlanguage-link-target"><span>Cymraeg</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-da mw-list-item"><a href="https://da.wikipedia.org/wiki/Cellekerne" title="Cellekerne - danès" lang="da" hreflang="da" data-title="Cellekerne" data-language-autonym="Dansk" data-language-local-name="danès" class="interlanguage-link-target"><span>Dansk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de mw-list-item"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Zellkern" title="Zellkern - alemany" lang="de" hreflang="de" data-title="Zellkern" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="alemany" class="interlanguage-link-target"><span>Deutsch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-el mw-list-item"><a href="https://el.wikipedia.org/wiki/%CE%9A%CF%85%CF%84%CF%84%CE%B1%CF%81%CE%B9%CE%BA%CF%8C%CF%82_%CF%80%CF%85%CF%81%CE%AE%CE%BD%CE%B1%CF%82" title="Κυτταρικός πυρήνας - grec" lang="el" hreflang="el" data-title="Κυτταρικός πυρήνας" data-language-autonym="Ελληνικά" data-language-local-name="grec" class="interlanguage-link-target"><span>Ελληνικά</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en mw-list-item"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Cell_nucleus" title="Cell nucleus - anglès" lang="en" hreflang="en" data-title="Cell nucleus" data-language-autonym="English" data-language-local-name="anglès" class="interlanguage-link-target"><span>English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/%C4%88elkerno" title="Ĉelkerno - esperanto" lang="eo" hreflang="eo" data-title="Ĉelkerno" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="esperanto" class="interlanguage-link-target"><span>Esperanto</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="article bo"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/N%C3%BAcleo_celular" title="Núcleo celular - espanyol" lang="es" hreflang="es" data-title="Núcleo celular" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="espanyol" class="interlanguage-link-target"><span>Español</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/Rakutuum" title="Rakutuum - estonià" lang="et" hreflang="et" data-title="Rakutuum" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="estonià" class="interlanguage-link-target"><span>Eesti</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eu mw-list-item"><a href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Zelula_nukleo" title="Zelula nukleo - basc" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Zelula nukleo" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="basc" class="interlanguage-link-target"><span>Euskara</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%D9%87%D8%B3%D8%AA%D9%87_%D8%B3%D9%84%D9%88%D9%84" title="هسته سلول - persa" lang="fa" hreflang="fa" data-title="هسته سلول" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="persa" class="interlanguage-link-target"><span>فارسی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/Tuma" title="Tuma - finès" lang="fi" hreflang="fi" data-title="Tuma" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="finès" class="interlanguage-link-target"><span>Suomi</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Noyau_(biologie)" title="Noyau (biologie) - francès" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Noyau (biologie)" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="francès" class="interlanguage-link-target"><span>Français</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ga mw-list-item"><a href="https://ga.wikipedia.org/wiki/N%C3%BAicl%C3%A9as_cille" title="Núicléas cille - irlandès" lang="ga" hreflang="ga" data-title="Núicléas cille" data-language-autonym="Gaeilge" data-language-local-name="irlandès" class="interlanguage-link-target"><span>Gaeilge</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualitat"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/N%C3%BAcleo_celular" title="Núcleo celular - gallec" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Núcleo celular" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="gallec" class="interlanguage-link-target"><span>Galego</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gv mw-list-item"><a href="https://gv.wikipedia.org/wiki/%C3%87heshvean_killag" title="Çheshvean killag - manx" lang="gv" hreflang="gv" data-title="Çheshvean killag" data-language-autonym="Gaelg" data-language-local-name="manx" class="interlanguage-link-target"><span>Gaelg</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hak mw-list-item"><a href="https://hak.wikipedia.org/wiki/Se-p%C3%A2u-fu%CC%8Dt" title="Se-pâu-fu̍t - xinès hakka" lang="hak" hreflang="hak" data-title="Se-pâu-fu̍t" data-language-autonym="客家語 / Hak-kâ-ngî" data-language-local-name="xinès hakka" class="interlanguage-link-target"><span>客家語 / Hak-kâ-ngî</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%92%D7%A8%D7%A2%D7%99%D7%9F_%D7%94%D7%AA%D7%90" title="גרעין התא - hebreu" lang="he" hreflang="he" data-title="גרעין התא" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="hebreu" class="interlanguage-link-target"><span>עברית</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hi mw-list-item"><a href="https://hi.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%95%E0%A5%8B%E0%A4%B6%E0%A4%BF%E0%A4%95%E0%A4%BE_%E0%A4%95%E0%A5%87%E0%A4%A8%E0%A5%8D%E0%A4%A6%E0%A5%8D%E0%A4%B0%E0%A4%95" title="कोशिका केन्द्रक - hindi" lang="hi" hreflang="hi" data-title="कोशिका केन्द्रक" data-language-autonym="हिन्दी" data-language-local-name="hindi" class="interlanguage-link-target"><span>हिन्दी</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr mw-list-item"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Stani%C4%8Dna_jezgra" title="Stanična jezgra - croat" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Stanična jezgra" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="croat" class="interlanguage-link-target"><span>Hrvatski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ht mw-list-item"><a href="https://ht.wikipedia.org/wiki/Nwayo_(selil)" title="Nwayo (selil) - crioll d’Haití" lang="ht" hreflang="ht" data-title="Nwayo (selil)" data-language-autonym="Kreyòl ayisyen" data-language-local-name="crioll d’Haití" class="interlanguage-link-target"><span>Kreyòl ayisyen</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualitat"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/Sejtmag" title="Sejtmag - hongarès" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Sejtmag" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="hongarès" class="interlanguage-link-target"><span>Magyar</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy mw-list-item"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D4%B2%D5%BB%D5%BB%D5%A1%D5%AF%D5%B8%D6%80%D5%AB%D5%A6" title="Բջջակորիզ - armeni" lang="hy" hreflang="hy" data-title="Բջջակորիզ" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="armeni" class="interlanguage-link-target"><span>Հայերեն</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ia mw-list-item"><a href="https://ia.wikipedia.org/wiki/Nucleo_(biologia)" title="Nucleo (biologia) - interlingua" lang="ia" hreflang="ia" data-title="Nucleo (biologia)" data-language-autonym="Interlingua" data-language-local-name="interlingua" class="interlanguage-link-target"><span>Interlingua</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Inti_sel" title="Inti sel - indonesi" lang="id" hreflang="id" data-title="Inti sel" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="indonesi" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Indonesia</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-inh mw-list-item"><a href="https://inh.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%B0%D0%B3%D0%B8%D0%BB%D0%B3%D0%B0_%D1%82%D3%80%D1%83%D0%BC" title="Оагилга тӀум - ingúix" lang="inh" hreflang="inh" data-title="Оагилга тӀум" data-language-autonym="ГӀалгӀай" data-language-local-name="ingúix" class="interlanguage-link-target"><span>ГӀалгӀай</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-is mw-list-item"><a href="https://is.wikipedia.org/wiki/Frumukjarni" title="Frumukjarni - islandès" lang="is" hreflang="is" data-title="Frumukjarni" data-language-autonym="Íslenska" data-language-local-name="islandès" class="interlanguage-link-target"><span>Íslenska</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/Nucleo_cellulare" title="Nucleo cellulare - italià" lang="it" hreflang="it" data-title="Nucleo cellulare" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="italià" class="interlanguage-link-target"><span>Italiano</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E7%B4%B0%E8%83%9E%E6%A0%B8" title="細胞核 - japonès" lang="ja" hreflang="ja" data-title="細胞核" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="japonès" class="interlanguage-link-target"><span>日本語</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jv mw-list-item"><a href="https://jv.wikipedia.org/wiki/Inti_sel" title="Inti sel - javanès" lang="jv" hreflang="jv" data-title="Inti sel" data-language-autonym="Jawa" data-language-local-name="javanès" class="interlanguage-link-target"><span>Jawa</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka mw-list-item"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%A3%E1%83%AF%E1%83%A0%E1%83%94%E1%83%93%E1%83%98%E1%83%A1_%E1%83%91%E1%83%98%E1%83%A0%E1%83%97%E1%83%95%E1%83%98" title="უჯრედის ბირთვი - georgià" lang="ka" hreflang="ka" data-title="უჯრედის ბირთვი" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="georgià" class="interlanguage-link-target"><span>ქართული</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kk mw-list-item"><a href="https://kk.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%B0%D1%81%D1%83%D1%88%D0%B0_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE%D1%81%D1%8B" title="Жасуша ядросы - kazakh" lang="kk" hreflang="kk" data-title="Жасуша ядросы" data-language-autonym="Қазақша" data-language-local-name="kazakh" class="interlanguage-link-target"><span>Қазақша</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kn mw-list-item"><a href="https://kn.wikipedia.org/wiki/%E0%B2%9C%E0%B3%80%E0%B2%B5%E0%B2%95%E0%B2%A3%E0%B2%A6_%E0%B2%AC%E0%B3%80%E0%B2%9C%E0%B2%95%E0%B2%A3" title="ಜೀವಕಣದ ಬೀಜಕಣ - kannada" lang="kn" hreflang="kn" data-title="ಜೀವಕಣದ ಬೀಜಕಣ" data-language-autonym="ಕನ್ನಡ" data-language-local-name="kannada" class="interlanguage-link-target"><span>ಕನ್ನಡ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko mw-list-item"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/%EC%84%B8%ED%8F%AC%ED%95%B5" title="세포핵 - coreà" lang="ko" hreflang="ko" data-title="세포핵" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="coreà" class="interlanguage-link-target"><span>한국어</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ku mw-list-item"><a href="https://ku.wikipedia.org/wiki/Navik" title="Navik - kurd" lang="ku" hreflang="ku" data-title="Navik" data-language-autonym="Kurdî" data-language-local-name="kurd" class="interlanguage-link-target"><span>Kurdî</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ky mw-list-item"><a href="https://ky.wikipedia.org/wiki/%D0%AF%D0%B4%D1%80%D0%BE_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" title="Ядро (биология) - kirguís" lang="ky" hreflang="ky" data-title="Ядро (биология)" data-language-autonym="Кыргызча" data-language-local-name="kirguís" class="interlanguage-link-target"><span>Кыргызча</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-la mw-list-item"><a href="https://la.wikipedia.org/wiki/Nucleus_cellulae" title="Nucleus cellulae - llatí" lang="la" hreflang="la" data-title="Nucleus cellulae" data-language-autonym="Latina" data-language-local-name="llatí" class="interlanguage-link-target"><span>Latina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lb mw-list-item"><a href="https://lb.wikipedia.org/wiki/Zellk%C3%A4r" title="Zellkär - luxemburguès" lang="lb" hreflang="lb" data-title="Zellkär" data-language-autonym="Lëtzebuergesch" data-language-local-name="luxemburguès" class="interlanguage-link-target"><span>Lëtzebuergesch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-li mw-list-item"><a href="https://li.wikipedia.org/wiki/Celkern" title="Celkern - limburguès" lang="li" hreflang="li" data-title="Celkern" data-language-autonym="Limburgs" data-language-local-name="limburguès" class="interlanguage-link-target"><span>Limburgs</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lt mw-list-item"><a href="https://lt.wikipedia.org/wiki/L%C4%85stel%C4%97s_branduolys" title="Ląstelės branduolys - lituà" lang="lt" hreflang="lt" data-title="Ląstelės branduolys" data-language-autonym="Lietuvių" data-language-local-name="lituà" class="interlanguage-link-target"><span>Lietuvių</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lv mw-list-item"><a href="https://lv.wikipedia.org/wiki/%C5%A0%C5%ABnas_kodols" title="Šūnas kodols - letó" lang="lv" hreflang="lv" data-title="Šūnas kodols" data-language-autonym="Latviešu" data-language-local-name="letó" class="interlanguage-link-target"><span>Latviešu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mk mw-list-item"><a href="https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE_%D1%98%D0%B0%D0%B4%D1%80%D0%BE" title="Клеточно јадро - macedoni" lang="mk" hreflang="mk" data-title="Клеточно јадро" data-language-autonym="Македонски" data-language-local-name="macedoni" class="interlanguage-link-target"><span>Македонски</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ml mw-list-item"><a href="https://ml.wikipedia.org/wiki/%E0%B4%95%E0%B5%8B%E0%B4%B6%E0%B4%AE%E0%B5%BC%E0%B4%AE%E0%B5%8D%E0%B4%AE%E0%B4%82" title="കോശമർമ്മം - malaiàlam" lang="ml" hreflang="ml" data-title="കോശമർമ്മം" data-language-autonym="മലയാളം" data-language-local-name="malaiàlam" class="interlanguage-link-target"><span>മലയാളം</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mn mw-list-item"><a href="https://mn.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D1%81%D0%B8%D0%B9%D0%BD_%D0%B1%D3%A9%D3%A9%D0%BC" title="Эсийн бөөм - mongol" lang="mn" hreflang="mn" data-title="Эсийн бөөм" data-language-autonym="Монгол" data-language-local-name="mongol" class="interlanguage-link-target"><span>Монгол</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ms mw-list-item"><a href="https://ms.wikipedia.org/wiki/Nukleus_sel" title="Nukleus sel - malai" lang="ms" hreflang="ms" data-title="Nukleus sel" data-language-autonym="Bahasa Melayu" data-language-local-name="malai" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Melayu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nds mw-list-item"><a href="https://nds.wikipedia.org/wiki/Zellkarn" title="Zellkarn - baix alemany" lang="nds" hreflang="nds" data-title="Zellkarn" data-language-autonym="Plattdüütsch" data-language-local-name="baix alemany" class="interlanguage-link-target"><span>Plattdüütsch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nl badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualitat"><a href="https://nl.wikipedia.org/wiki/Celkern" title="Celkern - neerlandès" lang="nl" hreflang="nl" data-title="Celkern" data-language-autonym="Nederlands" data-language-local-name="neerlandès" class="interlanguage-link-target"><span>Nederlands</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nn mw-list-item"><a href="https://nn.wikipedia.org/wiki/Sellekjerne" title="Sellekjerne - noruec nynorsk" lang="nn" hreflang="nn" data-title="Sellekjerne" data-language-autonym="Norsk nynorsk" data-language-local-name="noruec nynorsk" class="interlanguage-link-target"><span>Norsk nynorsk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-no mw-list-item"><a href="https://no.wikipedia.org/wiki/Cellekjerne" title="Cellekjerne - noruec bokmål" lang="nb" hreflang="nb" data-title="Cellekjerne" data-language-autonym="Norsk bokmål" data-language-local-name="noruec bokmål" class="interlanguage-link-target"><span>Norsk bokmål</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-oc mw-list-item"><a href="https://oc.wikipedia.org/wiki/Nucl%C3%A8u_(biologia)" title="Nuclèu (biologia) - occità" lang="oc" hreflang="oc" data-title="Nuclèu (biologia)" data-language-autonym="Occitan" data-language-local-name="occità" class="interlanguage-link-target"><span>Occitan</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-om mw-list-item"><a href="https://om.wikipedia.org/wiki/Wirmaata" title="Wirmaata - oromo" lang="om" hreflang="om" data-title="Wirmaata" data-language-autonym="Oromoo" data-language-local-name="oromo" class="interlanguage-link-target"><span>Oromoo</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl mw-list-item"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/J%C4%85dro_kom%C3%B3rkowe" title="Jądro komórkowe - polonès" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Jądro komórkowe" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="polonès" class="interlanguage-link-target"><span>Polski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pnb mw-list-item"><a href="https://pnb.wikipedia.org/wiki/%D9%86%DB%8C%D9%88%DA%A9%D9%84%DB%8C%D8%B3_(%D9%88%D9%84%DA%AF%D9%86)" title="نیوکلیس (ولگن) - Western Punjabi" lang="pnb" hreflang="pnb" data-title="نیوکلیس (ولگن)" data-language-autonym="پنجابی" data-language-local-name="Western Punjabi" class="interlanguage-link-target"><span>پنجابی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt mw-list-item"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/N%C3%BAcleo_celular" title="Núcleo celular - portuguès" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Núcleo celular" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="portuguès" class="interlanguage-link-target"><span>Português</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ro mw-list-item"><a href="https://ro.wikipedia.org/wiki/Nucleu_celular" title="Nucleu celular - romanès" lang="ro" hreflang="ro" data-title="Nucleu celular" data-language-autonym="Română" data-language-local-name="romanès" class="interlanguage-link-target"><span>Română</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ru badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualitat"><a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE" title="Клеточное ядро - rus" lang="ru" hreflang="ru" data-title="Клеточное ядро" data-language-autonym="Русский" data-language-local-name="rus" class="interlanguage-link-target"><span>Русский</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-rue mw-list-item"><a href="https://rue.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%83%D0%BD%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D0%B5_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE" title="Бункове ядро - Rusyn" lang="rue" hreflang="rue" data-title="Бункове ядро" data-language-autonym="Русиньскый" data-language-local-name="Rusyn" class="interlanguage-link-target"><span>Русиньскый</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sco mw-list-item"><a href="https://sco.wikipedia.org/wiki/Cell_nucleus" title="Cell nucleus - escocès" lang="sco" hreflang="sco" data-title="Cell nucleus" data-language-autonym="Scots" data-language-local-name="escocès" class="interlanguage-link-target"><span>Scots</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-se mw-list-item"><a href="https://se.wikipedia.org/wiki/Seallav%C3%A1immus" title="Seallaváimmus - sami septentrional" lang="se" hreflang="se" data-title="Seallaváimmus" data-language-autonym="Davvisámegiella" data-language-local-name="sami septentrional" class="interlanguage-link-target"><span>Davvisámegiella</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sh mw-list-item"><a href="https://sh.wikipedia.org/wiki/Jezgra_(stanica)" title="Jezgra (stanica) - serbocroat" lang="sh" hreflang="sh" data-title="Jezgra (stanica)" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="serbocroat" class="interlanguage-link-target"><span>Srpskohrvatski / српскохрватски</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/Cell_nucleus" title="Cell nucleus - Simple English" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="Cell nucleus" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target"><span>Simple English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk mw-list-item"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Bunkov%C3%A9_jadro" title="Bunkové jadro - eslovac" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Bunkové jadro" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="eslovac" class="interlanguage-link-target"><span>Slovenčina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Celi%C4%8Dno_jedro" title="Celično jedro - eslovè" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Celično jedro" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="eslovè" class="interlanguage-link-target"><span>Slovenščina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr mw-list-item"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%88%D0%B5%D0%B4%D1%80%D0%BE" title="Једро - serbi" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Једро" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="serbi" class="interlanguage-link-target"><span>Српски / srpski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-su mw-list-item"><a href="https://su.wikipedia.org/wiki/Inti_s%C3%A9l" title="Inti sél - sondanès" lang="su" hreflang="su" data-title="Inti sél" data-language-autonym="Sunda" data-language-local-name="sondanès" class="interlanguage-link-target"><span>Sunda</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sv mw-list-item"><a href="https://sv.wikipedia.org/wiki/Cellk%C3%A4rna" title="Cellkärna - suec" lang="sv" hreflang="sv" data-title="Cellkärna" data-language-autonym="Svenska" data-language-local-name="suec" class="interlanguage-link-target"><span>Svenska</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sw mw-list-item"><a href="https://sw.wikipedia.org/wiki/Kiini_cha_seli" title="Kiini cha seli - suahili" lang="sw" hreflang="sw" data-title="Kiini cha seli" data-language-autonym="Kiswahili" data-language-local-name="suahili" class="interlanguage-link-target"><span>Kiswahili</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ta mw-list-item"><a href="https://ta.wikipedia.org/wiki/%E0%AE%89%E0%AE%AF%E0%AE%BF%E0%AE%B0%E0%AE%A3%E0%AF%81%E0%AE%95%E0%AF%8D_%E0%AE%95%E0%AE%B0%E0%AF%81" title="உயிரணுக் கரு - tàmil" lang="ta" hreflang="ta" data-title="உயிரணுக் கரு" data-language-autonym="தமிழ்" data-language-local-name="tàmil" class="interlanguage-link-target"><span>தமிழ்</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-te mw-list-item"><a href="https://te.wikipedia.org/wiki/%E0%B0%95%E0%B0%A3_%E0%B0%95%E0%B1%87%E0%B0%82%E0%B0%A6%E0%B1%8D%E0%B0%B0%E0%B0%95%E0%B0%82" title="కణ కేంద్రకం - telugu" lang="te" hreflang="te" data-title="కణ కేంద్రకం" data-language-autonym="తెలుగు" data-language-local-name="telugu" class="interlanguage-link-target"><span>తెలుగు</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-th mw-list-item"><a href="https://th.wikipedia.org/wiki/%E0%B8%99%E0%B8%B4%E0%B8%A7%E0%B9%80%E0%B8%84%E0%B8%A5%E0%B8%B5%E0%B8%A2%E0%B8%AA%E0%B8%82%E0%B8%AD%E0%B8%87%E0%B9%80%E0%B8%8B%E0%B8%A5%E0%B8%A5%E0%B9%8C" title="นิวเคลียสของเซลล์ - tai" lang="th" hreflang="th" data-title="นิวเคลียสของเซลล์" data-language-autonym="ไทย" data-language-local-name="tai" class="interlanguage-link-target"><span>ไทย</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tk mw-list-item"><a href="https://tk.wikipedia.org/wiki/%C3%96%C3%BDj%C3%BCk_%C3%BDadrosy" title="Öýjük ýadrosy - turcman" lang="tk" hreflang="tk" data-title="Öýjük ýadrosy" data-language-autonym="Türkmençe" data-language-local-name="turcman" class="interlanguage-link-target"><span>Türkmençe</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tl mw-list-item"><a href="https://tl.wikipedia.org/wiki/Nukleyus_ng_selula" title="Nukleyus ng selula - tagal" lang="tl" hreflang="tl" data-title="Nukleyus ng selula" data-language-autonym="Tagalog" data-language-local-name="tagal" class="interlanguage-link-target"><span>Tagalog</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr mw-list-item"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/H%C3%BCcre_%C3%A7ekirde%C4%9Fi" title="Hücre çekirdeği - turc" lang="tr" hreflang="tr" data-title="Hücre çekirdeği" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="turc" class="interlanguage-link-target"><span>Türkçe</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tt mw-list-item"><a href="https://tt.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D3%A9%D1%88" title="Төш - tàtar" lang="tt" hreflang="tt" data-title="Төш" data-language-autonym="Татарча / tatarça" data-language-local-name="tàtar" class="interlanguage-link-target"><span>Татарча / tatarça</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D0%B5_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE" title="Клітинне ядро - ucraïnès" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Клітинне ядро" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="ucraïnès" class="interlanguage-link-target"><span>Українська</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ur mw-list-item"><a href="https://ur.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D8%B1%DA%A9%D8%B2_(%D8%AE%D9%84%DB%8C%DB%81)" title="مرکز (خلیہ) - urdú" lang="ur" hreflang="ur" data-title="مرکز (خلیہ)" data-language-autonym="اردو" data-language-local-name="urdú" class="interlanguage-link-target"><span>اردو</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uz mw-list-item"><a href="https://uz.wikipedia.org/wiki/Hujayra_yadrosi" title="Hujayra yadrosi - uzbek" lang="uz" hreflang="uz" data-title="Hujayra yadrosi" data-language-autonym="Oʻzbekcha / ўзбекча" data-language-local-name="uzbek" class="interlanguage-link-target"><span>Oʻzbekcha / ўзбекча</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi mw-list-item"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/Nh%C3%A2n_t%E1%BA%BF_b%C3%A0o" title="Nhân tế bào - vietnamita" lang="vi" hreflang="vi" data-title="Nhân tế bào" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="vietnamita" class="interlanguage-link-target"><span>Tiếng Việt</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-war mw-list-item"><a href="https://war.wikipedia.org/wiki/Nukleyus_hin_selula" title="Nukleyus hin selula - waray" lang="war" hreflang="war" data-title="Nukleyus hin selula" data-language-autonym="Winaray" data-language-local-name="waray" class="interlanguage-link-target"><span>Winaray</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wuu mw-list-item"><a href="https://wuu.wikipedia.org/wiki/%E7%BB%86%E8%83%9E%E6%A0%B8" title="细胞核 - xinès wu" lang="wuu" hreflang="wuu" data-title="细胞核" data-language-autonym="吴语" data-language-local-name="xinès wu" class="interlanguage-link-target"><span>吴语</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-xmf mw-list-item"><a href="https://xmf.wikipedia.org/wiki/%E1%83%97%E1%83%9D%E1%83%9A%E1%83%98%E1%83%A8_%E1%83%92%E1%83%95%E1%83%98%E1%83%A0%E1%83%96%E1%83%98%E1%83%9A%E1%83%98" title="თოლიშ გვირზილი - mingrelià" lang="xmf" hreflang="xmf" data-title="თოლიშ გვირზილი" data-language-autonym="მარგალური" data-language-local-name="mingrelià" class="interlanguage-link-target"><span>მარგალური</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yi mw-list-item"><a href="https://yi.wikipedia.org/wiki/%D7%A6%D7%A2%D7%9C_%D7%99%D7%90%D7%93%D7%A2%D7%A8" title="צעל יאדער - ídix" lang="yi" hreflang="yi" data-title="צעל יאדער" data-language-autonym="ייִדיש" data-language-local-name="ídix" class="interlanguage-link-target"><span>ייִדיש</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%BB%86%E8%83%9E%E6%A0%B8" title="细胞核 - xinès" lang="zh" hreflang="zh" data-title="细胞核" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="xinès" class="interlanguage-link-target"><span>中文</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-min-nan mw-list-item"><a href="https://zh-min-nan.wikipedia.org/wiki/S%C3%A8-pau-hu%CC%8Dt" title="Sè-pau-hu̍t - xinès min del sud" lang="nan" hreflang="nan" data-title="Sè-pau-hu̍t" data-language-autonym="閩南語 / Bân-lâm-gú" data-language-local-name="xinès min del sud" class="interlanguage-link-target"><span>閩南語 / Bân-lâm-gú</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E7%B4%B0%E8%83%9E%E6%A0%B8" title="細胞核 - cantonès" lang="yue" hreflang="yue" data-title="細胞核" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="cantonès" class="interlanguage-link-target"><span>粵語</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zu mw-list-item"><a href="https://zu.wikipedia.org/wiki/INdeni_yengqamuzana" title="INdeni yengqamuzana - zulu" lang="zu" hreflang="zu" data-title="INdeni yengqamuzana" data-language-autonym="IsiZulu" data-language-local-name="zulu" class="interlanguage-link-target"><span>IsiZulu</span></a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><span class="wb-langlinks-edit wb-langlinks-link"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q40260#sitelinks-wikipedia" title="Modifica enllaços interlingües" class="wbc-editpage">Modifica els enllaços</a></span></div> </div> </div> </div> </header> <div class="vector-page-toolbar"> <div class="vector-page-toolbar-container"> <div id="left-navigation"> <nav aria-label="Espais de noms"> <div id="p-associated-pages" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-associated-pages" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Nucli_cel%C2%B7lular" title="Vegeu el contingut de la pàgina [c]" accesskey="c"><span>Pàgina</span></a></li><li id="ca-talk" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Discussi%C3%B3:Nucli_cel%C2%B7lular" rel="discussion" title="Discussió sobre el contingut d'aquesta pàgina [t]" accesskey="t"><span>Discussió</span></a></li> </ul> </div> </div> <div id="vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown emptyPortlet" > <input type="checkbox" id="vector-variants-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Canvia la variant de llengua" > <label id="vector-variants-dropdown-label" for="vector-variants-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" ><span class="vector-dropdown-label-text">català</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="p-variants" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-variants emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> <div id="right-navigation" class="vector-collapsible"> <nav aria-label="Vistes"> <div id="p-views" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-views" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-view" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Nucli_cel%C2%B7lular"><span>Mostra</span></a></li><li id="ca-edit" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit" title="Modifica el codi font d'aquesta pàgina [e]" accesskey="e"><span>Modifica</span></a></li><li id="ca-history" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=history" title="Versions antigues d'aquesta pàgina [h]" accesskey="h"><span>Mostra l'historial</span></a></li> </ul> </div> </div> </nav> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Eines de la pàgina"> <div id="vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown vector-page-tools-dropdown" > <input type="checkbox" id="vector-page-tools-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Eines" > <label id="vector-page-tools-dropdown-label" for="vector-page-tools-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" ><span class="vector-dropdown-label-text">Eines</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-tools-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> <div id="vector-page-tools" class="vector-page-tools vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-page-tools-pinnable-header vector-pinnable-header-unpinned" data-feature-name="page-tools-pinned" data-pinnable-element-id="vector-page-tools" data-pinned-container-id="vector-page-tools-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-page-tools-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Eines</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.pin">mou a la barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.unpin">amaga</button> </div> <div id="p-cactions" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-cactions emptyPortlet vector-has-collapsible-items" title="Més opcions" > <div class="vector-menu-heading"> Accions </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-more-view" class="selected vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/wiki/Nucli_cel%C2%B7lular"><span>Mostra</span></a></li><li id="ca-more-edit" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit" title="Modifica el codi font d'aquesta pàgina [e]" accesskey="e"><span>Modifica</span></a></li><li id="ca-more-history" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=history"><span>Mostra l'historial</span></a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-tb" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-tb" > <div class="vector-menu-heading"> General </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="t-whatlinkshere" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:Enlla%C3%A7os/Nucli_cel%C2%B7lular" title="Una llista de totes les pàgines wiki que enllacen amb aquesta [j]" accesskey="j"><span>Què hi enllaça</span></a></li><li id="t-recentchangeslinked" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:Seguiment/Nucli_cel%C2%B7lular" rel="nofollow" title="Canvis recents a pàgines enllaçades des d'aquesta pàgina [k]" accesskey="k"><span>Canvis relacionats</span></a></li><li id="t-specialpages" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Especial:P%C3%A0gines_especials" title="Llista totes les pàgines especials [q]" accesskey="q"><span>Pàgines especials</span></a></li><li id="t-permalink" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&oldid=33892716" title="Enllaç permanent a aquesta revisió de la pàgina"><span>Enllaç permanent</span></a></li><li id="t-info" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=info" title="Més informació sobre aquesta pàgina"><span>Informació de la pàgina</span></a></li><li id="t-cite" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Citau&page=Nucli_cel%C2%B7lular&id=33892716&wpFormIdentifier=titleform" title="Informació sobre com citar aquesta pàgina"><span>Citau aquest article</span></a></li><li id="t-urlshortener" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:UrlShortener&url=https%3A%2F%2Fca.wikipedia.org%2Fwiki%2FNucli_cel%25C2%25B7lular"><span>Obtén una URL abreujada</span></a></li><li id="t-urlshortener-qrcode" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:QrCode&url=https%3A%2F%2Fca.wikipedia.org%2Fwiki%2FNucli_cel%25C2%25B7lular"><span>Descarrega el codi QR</span></a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-coll-print_export" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-coll-print_export" > <div class="vector-menu-heading"> Imprimeix/exporta </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="coll-create_a_book" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Llibre&bookcmd=book_creator&referer=Nucli+cel%C2%B7lular"><span>Crea un llibre</span></a></li><li id="coll-download-as-rl" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:DownloadAsPdf&page=Nucli_cel%C2%B7lular&action=show-download-screen"><span>Baixa com a PDF</span></a></li><li id="t-print" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&printable=yes" title="Versió per a impressió d'aquesta pàgina [p]" accesskey="p"><span>Versió per a impressora</span></a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-wikibase-otherprojects" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-wikibase-otherprojects" > <div class="vector-menu-heading"> En altres projectes </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="wb-otherproject-link wb-otherproject-commons mw-list-item"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Cell_nucleus" hreflang="en"><span>Commons</span></a></li><li id="t-wikibase" class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q40260" title="Enllaç a l'element del repositori de dades connectat [g]" accesskey="g"><span>Element a Wikidata</span></a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> </div> <div class="vector-column-end"> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Eines de la pàgina"> <div id="vector-page-tools-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Aparença"> <div id="vector-appearance-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-appearance" class="vector-appearance vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-appearance-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="appearance-pinned" data-pinnable-element-id="vector-appearance" data-pinned-container-id="vector-appearance-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-appearance-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Aparença</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.pin">mou a la barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.unpin">amaga</button> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> <div id="bodyContent" class="vector-body" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container> <div class="vector-body-before-content"> <div class="mw-indicators"> <div id="mw-indicator-ind-qualitat" class="mw-indicator"><div class="mw-parser-output"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Articles_de_qualitat" title="Article de qualitat"><img alt="Article de qualitat" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Segell_AdQ_unificat_Viquip%C3%A8dia.svg/30px-Segell_AdQ_unificat_Viquip%C3%A8dia.svg.png" decoding="async" width="30" height="36" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Segell_AdQ_unificat_Viquip%C3%A8dia.svg/45px-Segell_AdQ_unificat_Viquip%C3%A8dia.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Segell_AdQ_unificat_Viquip%C3%A8dia.svg/60px-Segell_AdQ_unificat_Viquip%C3%A8dia.svg.png 2x" data-file-width="2408" data-file-height="2896" /></a></span></div></div> </div> <div id="siteSub" class="noprint">De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure</div> </div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle"></div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="ca" dir="ltr"><figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:HeLa_cells_stained_with_Hoechst_33258.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6c/HeLa_cells_stained_with_Hoechst_33258.jpg/350px-HeLa_cells_stained_with_Hoechst_33258.jpg" decoding="async" width="350" height="267" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6c/HeLa_cells_stained_with_Hoechst_33258.jpg 1.5x" data-file-width="459" data-file-height="350" /></a><figcaption><a href="/wiki/C%C3%A8l%C2%B7lules" class="mw-redirect" title="Cèl·lules">Cèl·lules</a> <a href="/wiki/HeLa" class="mw-redirect" title="HeLa">HeLa</a> tintades per <a href="/wiki/ADN_nuclear" title="ADN nuclear">ADN nuclear</a> amb <a href="/wiki/Tinci%C3%B3_de_Hoechst" title="Tinció de Hoechst">tinció de Hoechst</a> blava <a href="/wiki/Fluorescent" class="mw-redirect" title="Fluorescent">fluorescent</a>. Les cèl·lules del centre i de la dreta es troben en <a href="/wiki/Interfase" title="Interfase">interfase</a> i mostren el nucli sencer, mentre que la de l'esquerra ha iniciat la <a href="/wiki/Mitosi" title="Mitosi">mitosi</a> i té l'ADN condensat.</figcaption></figure> <p>El <b>nucli</b> (del <a href="/wiki/Llat%C3%AD" title="Llatí">llatí</a> <i>nucleus</i> o <i>nuculeus</i>, '<a href="/wiki/N%C3%BAcula" title="Núcula">núcula'</a>) és un <a href="/wiki/Org%C3%A0nul" title="Orgànul">orgànul</a> envoltat per una <a href="/wiki/Membrana_biol%C3%B2gica" title="Membrana biològica">membrana</a> que existeix únicament en les <a href="/wiki/C%C3%A8l%C2%B7lules" class="mw-redirect" title="Cèl·lules">cèl·lules</a> <a href="/wiki/Eucariotes" title="Eucariotes">eucariotes</a>. En general, aquestes cèl·lules tenen un sol nucli, però n'hi ha algunes, com els <a href="/wiki/Eritr%C3%B2cits" class="mw-redirect" title="Eritròcits">eritròcits</a> dels <a href="/wiki/Mam%C3%ADfers" title="Mamífers">mamífers</a>, que no en tenen <a href="#Cèl·lules_anucleades">cap</a>, i d'altres, com els <a href="/wiki/Osteoclasts" class="mw-redirect" title="Osteoclasts">osteoclasts</a>, que en tenen <a href="/wiki/Multinucleat" title="Multinucleat">molts</a>. Les principals estructures que formen el nucli són l'<a href="/wiki/Embolcall_nuclear" class="mw-redirect" title="Embolcall nuclear">embolcall nuclear</a>, una doble membrana que envolta l'orgànul sencer i en separa els continguts del <a href="/wiki/Citoplasma" title="Citoplasma">citoplasma</a> cel·lular, i la <a href="/w/index.php?title=Matriu_nuclear&action=edit&redlink=1" class="new" title="Matriu nuclear (encara no existeix)">matriu nuclear</a> (incloent-hi la <a href="/wiki/L%C3%A0mina_nuclear" title="Làmina nuclear">làmina nuclear</a>), una xarxa situada dins el nucli que li ofereix suport mecànic de manera similar a com el <a href="/wiki/Citoesquelet" title="Citoesquelet">citoesquelet</a> suporta la cèl·lula en el seu conjunt. </p><p>El nucli conté gairebé tot el <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genoma</a> cel·lular, arranjat en <a href="/wiki/Cromosomes" class="mw-redirect" title="Cromosomes">cromosomes</a>, cadenes llargues d'<a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a> <a href="/wiki/Complex_proteic" title="Complex proteic">integrat</a> amb diverses <a href="/wiki/Prote%C3%AFnes" class="mw-redirect" title="Proteïnes">proteïnes</a>, com ara <a href="/wiki/Histones" class="mw-redirect" title="Histones">histones</a>, que el protegeixen i l'estructuren. Els <a href="/wiki/Gen" title="Gen">gens</a> d'aquests cromosomes estan <a href="/w/index.php?title=Organitzaci%C3%B3_nuclear&action=edit&redlink=1" class="new" title="Organització nuclear (encara no existeix)">organitzats</a> per afavorir el funcionament cel·lular. Com a centre neuràlgic de la cèl·lula, el nucli manté la integritat dels gens i regula l'<a href="/wiki/Expressi%C3%B3_g%C3%A8nica" title="Expressió gènica">expressió gènica</a> per controlar les activitats de la cèl·lula. </p><p>Com que l'<a href="/wiki/Embolcall_nuclear" class="mw-redirect" title="Embolcall nuclear">embolcall nuclear</a> no permet el pas a la majoria de molècules, calen <a href="/wiki/Porus_nuclears" class="mw-redirect" title="Porus nuclears">porus nuclears</a> per regular el <a href="/wiki/Transport_nuclear" title="Transport nuclear">transport nuclear</a> de molècules. Aquests porus travessen ambdues membranes, oferint un canal que permet el lliure moviment de molècules petites i <a href="/wiki/I%C3%B3_(%C3%A0tom)" title="Ió (àtom)">ions</a>. El moviment de molècules més grans, com ara proteïnes, està ben controlat, i requereix transport actiu regulat per proteïnes portadores. El <a href="/wiki/Transport_nuclear" title="Transport nuclear">transport nuclear</a> és essencial pel funcionament cel·lular, car el moviment a través dels porus és necessari tant per l'expressió gènica com pel manteniment dels cromosomes. </p><p>Tot i que l'interior del nucli no conté subcompartiments delimitats per membranes, els seus continguts no són uniformes, i existeixen una sèrie de «cossos subnuclears», formats per proteïnes úniques, molècules d'<a href="/wiki/ARN" class="mw-redirect" title="ARN">ARN</a> i determinades parts dels cromosomes. El més conegut d'aquests cossos és el <a href="/wiki/Nucl%C3%A8ol" title="Nuclèol">nuclèol</a>, el paper principal del qual és en l'assemblatge dels <a href="/wiki/Ribosomes" class="mw-redirect" title="Ribosomes">ribosomes</a>. Els ribosomes, després de ser produïts al nuclèol, són exportats al citoplasma que és on tradueixen l'ARNm. </p> <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Història"><span id="Hist.C3.B2ria"></span>Història</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=1" title="Modifica la secció: Història"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Leeuwenhoek1719RedBloodCells.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/39/Leeuwenhoek1719RedBloodCells.jpg/330px-Leeuwenhoek1719RedBloodCells.jpg" decoding="async" width="330" height="112" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/39/Leeuwenhoek1719RedBloodCells.jpg/495px-Leeuwenhoek1719RedBloodCells.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/39/Leeuwenhoek1719RedBloodCells.jpg/660px-Leeuwenhoek1719RedBloodCells.jpg 2x" data-file-width="1440" data-file-height="489" /></a><figcaption>Il·lustració més antiga coneguda de cèl·lules i el seu nucli, d'<a href="/wiki/Antonie_van_Leeuwenhoek" title="Antonie van Leeuwenhoek">Antonie van Leeuwenhoek</a>, 1719.</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Flemming1882Tafel1Fig14.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/69/Flemming1882Tafel1Fig14.jpg/220px-Flemming1882Tafel1Fig14.jpg" decoding="async" width="220" height="225" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/69/Flemming1882Tafel1Fig14.jpg/330px-Flemming1882Tafel1Fig14.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/69/Flemming1882Tafel1Fig14.jpg/440px-Flemming1882Tafel1Fig14.jpg 2x" data-file-width="458" data-file-height="469" /></a><figcaption>Il·lustració d'una cèl·lula de glàndula salival de <i><a href="/w/index.php?title=Chironomus&action=edit&redlink=1" class="new" title="Chironomus (encara no existeix)">Chironomus</a></i> publicada per <a href="/wiki/Walther_Flemming" title="Walther Flemming">Walther Flemming</a> el 1882. El nucli conté <a href="/wiki/Cromosoma_polit%C3%A8nic" title="Cromosoma politènic">cromosomes politènics</a>.</figcaption></figure> <p>El nucli fou el primer orgànul a ser descobert. La il·lustració probablement més antiga conservada es remunta a <a href="/wiki/Antonie_van_Leeuwenhoek" title="Antonie van Leeuwenhoek">Antonie van Leeuwenhoek</a>, un dels primers microscopistes (1632–1723). Observà un «lumen» al nucli, als <a href="/wiki/Gl%C3%B2buls_vermells" class="mw-redirect" title="Glòbuls vermells">glòbuls vermells</a> del <a href="/wiki/Salm%C3%B3" title="Salmó">salmó</a>.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> A diferència dels glòbuls vermells dels <a href="/wiki/Mam%C3%ADfers" title="Mamífers">mamífers</a>, els dels altres <a href="/wiki/Vertebrats" title="Vertebrats">vertebrats</a> conserven el nucli. El nucli també fou descrit per <a href="/wiki/Franz_Bauer" title="Franz Bauer">Franz Bauer</a> el 1804<sup id="cite_ref-Harris_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Harris-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> i amb més detall el 1831, pel <a href="/wiki/Bot%C3%A0nic" class="mw-redirect" title="Botànic">botànic</a> escocès <a href="/wiki/Robert_Brown_(bot%C3%A0nic)" class="mw-redirect" title="Robert Brown (botànic)">Robert Brown</a> en una xerrada a la <a href="/wiki/Societat_Linneana_de_Londres" title="Societat Linneana de Londres">Societat Linneana de Londres</a>. Brown estava estudiant <a href="/wiki/Orqu%C3%ADdia" class="mw-redirect" title="Orquídia">orquídies</a> amb el microscopi quan observà una àrea opaca, que anomenà arèola o nucli, a les cèl·lules de la capa exterior de la flor.<sup id="cite_ref-Robert_Brown_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Robert_Brown-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> No suggerí cap funció potencial per aquesta estructura. El 1838, <a href="/wiki/Matthias_Schleiden" class="mw-redirect" title="Matthias Schleiden">Matthias Schleiden</a> suggerí que el nucli té un paper en la generació de cèl·lules, i encunyà el nom "citoblast" ("formador de cèl·lules"). Creia haver observat noves cèl·lules formant-se al voltant dels "citoblasts". <a href="/wiki/Franz_Meyen" title="Franz Meyen">Franz Meyen</a> fou un ferm oponent d'aquest punt de vista; descrigué la multiplicació de les cèl·lules per divisió i creia que moltes cèl·lules mancaven de nucli. La idea que les cèl·lules es poden generar <i>de novo</i>, sigui pel "citoblast" o d'una altra manera, contradeia el treball de <a href="/wiki/Robert_Remak" title="Robert Remak">Robert Remak</a> (1852) i <a href="/wiki/Rudolf_Virchow" title="Rudolf Virchow">Rudolf Virchow</a> (1855), que propagaren de manera decisiva el nou paradigma que les cèl·lules només són generades per cèl·lules (<i>omnis cellula e cellula</i>). La funció del nucli romania incerta.<sup id="cite_ref-Cremer_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Cremer-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Entre el 1876 i el 1878 <a href="/wiki/Oscar_Hertwig" title="Oscar Hertwig">Oscar Hertwig</a> publicà diversos estudis sobre la <a href="/w/index.php?title=Fertilizaci%C3%B3&action=edit&redlink=1" class="new" title="Fertilizació (encara no existeix)">fertilització</a> dels ous d'<a href="/wiki/Eri%C3%A7%C3%B3_de_mar" class="mw-redirect" title="Eriçó de mar">eriçó de mar</a>, demostrant que el nucli de l'<a href="/wiki/Esperma" title="Esperma">esperma</a> penetra a l'<a href="/wiki/O%C3%B2cit" class="mw-redirect" title="Oòcit">oòcit</a> i es fusiona amb el seu nucli. Aquesta fou la primera vegada que se suggerí que un individu es desenvolupa a partir d'una (única) cèl·lula nucleada. Això contradeia la teoria d'<a href="/wiki/Ernst_Haeckel" title="Ernst Haeckel">Ernst Haeckel</a> que afirmava que durant el desenvolupament embrionari es repeteix el procés complet de <a href="/wiki/Filog%C3%A8nesi" class="mw-redirect" title="Filogènesi">filogènesi</a> d'una espècie, incloent-hi la generació de la primera cèl·lula nucleada a partir d'una "monèrula", una massa sense estructura de mucositat primordial (<i>Urschleim</i>). Per consegüent, la necessitat del nucli de l'esperma per la fertilització fou discutida durant bastant de temps. Tanmateix, Hertwig confirmà la seva observació en altres grups d'animals, com ara <a href="/wiki/Amfibis" title="Amfibis">amfibis</a> i <a href="/wiki/Mol%C2%B7luscs" title="Mol·luscs">mol·luscs</a>. El 1884, <a href="/wiki/Eduard_Adolf_Strasburger" title="Eduard Adolf Strasburger">Eduard Strasburger</a> obtingué els mateixos resultats amb les <a href="/wiki/Plantes" title="Plantes">plantes</a>. Això obrí el camí per assignar al nucli un paper important en l'herència. El 1873, <a href="/wiki/August_Weismann" title="August Weismann">August Weismann</a> postulà l'equivalència de les "cèl·lules" germinals materna i paterna per l'herència. La funció del nucli com a portador de la informació genètica no es revelà fins més tard, després del descobriment de la <a href="/wiki/Mitosi" title="Mitosi">mitosi</a> i del redescobriment de les <a href="/wiki/Lleis_de_Mendel" class="mw-redirect" title="Lleis de Mendel">lleis de Mendel</a> a principis del segle <span title="Nombre escrit en xifres romanes" style="font-variant:small-caps;">xx</span>; es desenvolupà la teoria cromosòmica de l'herència.<sup id="cite_ref-Cremer_4-1" class="reference"><a href="#cite_note-Cremer-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Estructures">Estructures</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=2" title="Modifica la secció: Estructures"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>El nucli és l'<a href="/wiki/Org%C3%A0nul" title="Orgànul">orgànul</a> cel·lular més gran en els animals.<sup id="cite_ref-Lodish_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lodish-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> En les cèl·lules <a href="/wiki/Mam%C3%ADfer" class="mw-redirect" title="Mamífer">mamíferes</a>, el diàmetre mitjà del nucli és d'aproximadament sis micròmetres (μm), ocupant aproximadament un 10% del volum total de les cèl·lules.<sup id="cite_ref-MBoC_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-MBoC-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> El líquid viscós que conté s'anomena <a href="/wiki/Nucleoplasma" title="Nucleoplasma">nucleoplasma</a>, i té una composició similar a la del <a href="/wiki/Citosol" title="Citosol">citosol</a> que es troba a l'exterior del nucli.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Apareix com un orgànul dens i més o menys esfèric. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Embolcall_i_porus_nuclears">Embolcall i porus nuclears</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=3" title="Modifica la secció: Embolcall i porus nuclears"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r30997230">.mw-parser-output .hatnote{font-style:italic}.mw-parser-output div.hatnote{padding-left:1.6em;margin-bottom:0.5em}.mw-parser-output .hatnote i{font-style:normal}.mw-parser-output .hatnote+link+.hatnote{margin-top:-0.5em}</style><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Articles principals: <a href="/wiki/Embolcall_nuclear" class="mw-redirect" title="Embolcall nuclear">Embolcall nuclear</a> i <a href="/wiki/Porus_nuclear" title="Porus nuclear">Porus nuclear</a></div> <table style="float:right; vertical-align:top;"> <tbody><tr> <td><figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Esquema_de_nucli_cel%C2%B7lular.PNG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Esquema_de_nucli_cel%C2%B7lular.PNG/220px-Esquema_de_nucli_cel%C2%B7lular.PNG" decoding="async" width="220" height="138" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Esquema_de_nucli_cel%C2%B7lular.PNG/330px-Esquema_de_nucli_cel%C2%B7lular.PNG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Esquema_de_nucli_cel%C2%B7lular.PNG/440px-Esquema_de_nucli_cel%C2%B7lular.PNG 2x" data-file-width="552" data-file-height="346" /></a><figcaption>El nucli cel·lular eucariota. Al diagrama s'hi veuen les <a href="/wiki/Membrana_cel%C2%B7lular" class="mw-redirect" title="Membrana cel·lular">membranes dobles</a> de l'embolcall nuclear plenes de <a href="/wiki/Ribosomes" class="mw-redirect" title="Ribosomes">ribosomes</a>, l'<a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a> (formant complexos en forma de <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a>) i el <a href="/wiki/Nucl%C3%A8ol" title="Nuclèol">nuclèol</a>. Dins del nucli cel·lular hi ha un líquid viscós anomenat <a href="/wiki/Nucleoplasma" title="Nucleoplasma">nucleoplasma</a>, semblant al citoplasma que es troba a l'exterior del nucli.</figcaption></figure> </td> <td><figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Porus_nuclear.PNG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a0/Porus_nuclear.PNG/220px-Porus_nuclear.PNG" decoding="async" width="220" height="142" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a0/Porus_nuclear.PNG/330px-Porus_nuclear.PNG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a0/Porus_nuclear.PNG/440px-Porus_nuclear.PNG 2x" data-file-width="958" data-file-height="619" /></a><figcaption>Tall de secció d'un <a href="/wiki/Porus_nuclear" title="Porus nuclear">porus nuclear</a> de la superfície de l'<a href="/wiki/Embolcall_nuclear" class="mw-redirect" title="Embolcall nuclear">embolcall nuclear</a>. (1). Les altres etiquetes del diagrama mostren (2) l'anell exterior, (3) rajos, (4) cistell, i els (5) filaments.</figcaption></figure> </td></tr></tbody></table> <p>L'embolcall nuclear, també conegut com a membrana nuclear, es compon de dues <a href="/wiki/Membrana_cel%C2%B7lular" class="mw-redirect" title="Membrana cel·lular">membranes cel·lulars</a>, una d'interior i una d'exterior, situades en paral·lel i separades per entre 10 i 50 nanòmetres (nm). L'embolcall nuclear envolta completament el nucli i separa el material genètic de la cèl·lula del citoplasma que l'envolta, fent de barrera per evitar que les <a href="/wiki/Macromol%C3%A8cula" title="Macromolècula">macromolècules</a> es difonguin lliurement entre el nucleoplasma i el citoplasma.<sup id="cite_ref-Paine_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Paine-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> La membrana nuclear exterior és contínua amb la membrana del <a href="/wiki/Reticle_endoplasm%C3%A0tic_rug%C3%B3s" title="Reticle endoplasmàtic rugós">reticle endoplasmàtic rugós</a> (RER) i també està plena de <a href="/wiki/Ribosomes" class="mw-redirect" title="Ribosomes">ribosomes</a>. L'espai entre les membranes rep el nom d'espai perinuclear i és continu amb el <a href="/wiki/Lumen_(anatomia)" title="Lumen (anatomia)">lumen</a> del RER. </p><p>Els <a href="/wiki/Porus_nuclears" class="mw-redirect" title="Porus nuclears">porus nuclears</a>, que ofereixen canals aquosos a través de l'embolcall, es componen de múltiples proteïnes, denominades col·lectivament <a href="/wiki/Nucleoporina" title="Nucleoporina">nucleoporines</a>. Els porus tenen un <a href="/wiki/Pes_molecular" class="mw-redirect" title="Pes molecular">pes molecular</a> d'uns 125 milions de <a href="/wiki/Unitat_de_massa_at%C3%B2mica" title="Unitat de massa atòmica">daltons</a> i es componen d'entre 50 (en els <a href="/wiki/Llevat" class="mw-redirect" title="Llevat">llevats</a>) i 100 proteïnes (en els <a href="/wiki/Vertebrats" title="Vertebrats">vertebrats</a>).<sup id="cite_ref-Lodish_5-1" class="reference"><a href="#cite_note-Lodish-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Els porus tenen un diàmetre total de 100 nm; tanmateix, l'espai a través del qual es difonen lliurement les molècules té una amplada de només uns 9 nm, a causa de la presència de sistemes reguladors al centre del porus. Aquesta mida permet que passin lliurement les petites molècules solubles en aigua, tot evitant que les molècules més grans, com ara els <a href="/wiki/%C3%80cids_nucleics" class="mw-redirect" title="Àcids nucleics">àcids nucleics</a> o les proteïnes més grans, entrin o surtin del nucli de manera inapropiada. Aquestes molècules grans han de ser transportades activament al nucli. El nucli d'una cèl·lula mamífera típica té entre 3.000 i 4.000 porus a l'embolcall,<sup id="cite_ref-Rhoades_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Rhoades-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> cadascun dels quals té una estructura en forma d'anell octasimètrica a la posició en què es fusionen la membrana interior i l'exterior.<sup id="cite_ref-Shulga_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Shulga-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Unida a l'anell, hi ha una estructura anomenada "cistell nuclear" que s'estén dins el nucleoplasma, així com una sèrie d'extensions filamentoses que penetren al citoplasma. Ambdues estructures serveixen per mitjançar la unió a <a href="/wiki/Prote%C3%AFnes_de_transport" class="mw-redirect" title="Proteïnes de transport">proteïnes de transport</a> nuclears.<sup id="cite_ref-Lodish_5-2" class="reference"><a href="#cite_note-Lodish-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>La majoria de proteïnes, subunitats ribosòmiques i alguns ARN són transportats a través dels complexos de porus en un procés mitjançat per una família de factors de transport coneguts com a <a href="/wiki/Carioferina" title="Carioferina">carioferines</a>. Les carioferines que mitjancen el moviment vers el nucli també reben el nom d'importines, mentre que les que mitjancen el moviment des del nucli cap enfora s'anomenen exportines. La majoria de carioferines interaccionen directament amb el que porten, tot i que algunes utilitzen proteïnes adaptadores.<sup id="cite_ref-Pemberton_11-0" class="reference"><a href="#cite_note-Pemberton-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Les <a href="/wiki/Hormones_esteroidals" class="mw-redirect" title="Hormones esteroidals">hormones esteroidals</a> com ara el <a href="/wiki/Cortisol" title="Cortisol">cortisol</a> i l'<a href="/wiki/Aldosterona" title="Aldosterona">aldosterona</a>, així com altres petites molècules solubles en lípids implicades en la <a href="/wiki/Senyalitzaci%C3%B3_cel%C2%B7lular" class="mw-redirect" title="Senyalització cel·lular">senyalització</a> intercel·lular, es poden difondre a través de la membrana cel·lular i cap al citoplasma, on s'uneixen a proteïnes <a href="/wiki/Receptor_nuclear" title="Receptor nuclear">receptores nuclears</a> que són transportades al nucli. Allà compleixen la funció de <a href="/wiki/Factor_de_transcripci%C3%B3" title="Factor de transcripció">factors de transcripció</a> quan estan unides al seu <a href="/w/index.php?title=Lligand_(bioqu%C3%ADmica)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Lligand (bioquímica) (encara no existeix)">lligand</a>; en absència del lligand, molts d'aquests receptors funcionen com a <a href="/wiki/Histona_desacetilasa" title="Histona desacetilasa">histona desacetilases</a> que inhibeixen l'expressió gènica.<sup id="cite_ref-Lodish_5-3" class="reference"><a href="#cite_note-Lodish-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Làmina_nuclear"><span id="L.C3.A0mina_nuclear"></span>Làmina nuclear</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=4" title="Modifica la secció: Làmina nuclear"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/L%C3%A0mina_nuclear" title="Làmina nuclear">Làmina nuclear</a></div> <p>En les cèl·lules animals, dues xarxes de <a href="/wiki/Filament_intermedi" title="Filament intermedi">filaments intermedis</a> proporcionen suport mecànic al nucli: la <a href="/wiki/L%C3%A0mina_nuclear" title="Làmina nuclear">làmina nuclear</a> forma una malla organitzada a la cara interna de l'embolcall, mentre que hi ha un suport menys organitzat a la cara citosòlica de l'embolcall. Ambdós sistemes proporcionen suport estructural per l'embolcall nuclear i llocs d'ancoratge pels cromosomes i els porus nuclears.<sup id="cite_ref-MBoC_6-1" class="reference"><a href="#cite_note-MBoC-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>La làmina nuclear es compon majoritàriament de proteïnes anomenades <a href="/w/index.php?title=L%C3%A0mina_(prote%C3%AFna)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Làmina (proteïna) (encara no existeix)">làmines</a>. Com totes les proteïnes, les làmines són sintetitzades al citoplasma i després transportades a l'interior del nucli, on són assemblades abans d'incorporar-se a la xarxa existent de la làmina nuclear.<sup id="cite_ref-Sturrman_12-0" class="reference"><a href="#cite_note-Sturrman-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Goldman_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-Goldman-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Les lamines, també es troben al nucleoplasma, on formen una altra estructura regular coneguda com a "vel nucleoplàsmatic",<sup id="cite_ref-RGoldman_14-0" class="reference"><a href="#cite_note-RGoldman-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> que és visible al <a href="/wiki/Microscopi_de_fluoresc%C3%A8ncia" title="Microscopi de fluorescència">microscopi de fluorescència</a>. La funció exacta del vel és incerta, tot i que és exclòs del <a href="/wiki/Nucl%C3%A8ol" title="Nuclèol">nuclèol</a> i és present durant la <a href="/wiki/Interfase" title="Interfase">interfase</a>.<sup id="cite_ref-Moir_15-0" class="reference"><a href="#cite_note-Moir-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Les estructures de làmina que formen el vel s'uneixen a la <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a>, i la disrupció de la seva estructura inhibeix la transcripció dels gens codificadors de proteïnes.<sup id="cite_ref-Spann_16-0" class="reference"><a href="#cite_note-Spann-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Com els components dels altres <a href="/wiki/Filament_intermedi" title="Filament intermedi">filaments intermedis</a>, el monòmer de les làmines conté un domini <a href="/wiki/H%C3%A8lix_alfa" title="Hèlix alfa">alfa helicoidal</a> utilitzat per dos monòmers per enrotllar-se l'un al voltant de l'altre, formant una estructura <a href="/wiki/D%C3%ADmer" title="Dímer">dimèrica</a> anomenada <a href="/w/index.php?title=H%C3%A8lix_superenrotllada&action=edit&redlink=1" class="new" title="Hèlix superenrotllada (encara no existeix)">hèlix superenrotllada</a>. Aleshores dues d'aquestes estructures s'uneixen de costat, en una configuració <a href="/wiki/Antiparal%C2%B7lelisme_(bioqu%C3%ADmica)" title="Antiparal·lelisme (bioquímica)">antiparal·lela</a>, per formar un <a href="/wiki/Tetr%C3%A0mer" title="Tetràmer">tetràmer</a> anomenat "protofilament". Vuit d'aquests protofilaments formen una configuració lateral que es caragola per formar un "filament" semblant a una corda. Aquests filaments es poden assemblar i desassemblar de manera dinàmica, cosa que significa que els canvis de la longitud del filament depenen de les velocitats competidores d'addició i sostracció de protofilaments.<sup id="cite_ref-MBoC_6-2" class="reference"><a href="#cite_note-MBoC-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Les mutacions en els gens de les làmines que causen defectes en l'assemblatge dels filaments són conegudes com a "<a href="/w/index.php?title=Laminopatia&action=edit&redlink=1" class="new" title="Laminopatia (encara no existeix)">laminopaties</a>". La laminopati més destacada és la família de malalties conegudes com a <a href="/wiki/Prog%C3%A8ria" title="Progèria">progèria</a>, que provoca un <a href="/wiki/Envelliment_hum%C3%A0" title="Envelliment humà">envelliment</a> prematur en els malalts. El mecanisme exacte pel qual els canvis bioquímics associats donen origen al <a href="/wiki/Fenotip" title="Fenotip">fenotip</a> envellit no està ben conegut.<sup id="cite_ref-Mounkes_17-0" class="reference"><a href="#cite_note-Mounkes-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cromosomes">Cromosomes</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=5" title="Modifica la secció: Cromosomes"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Cromosoma" title="Cromosoma">Cromosoma</a></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:MouseChromosomeTerritoriesBMC_Cell_Biol6-44Fig2e.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f4/MouseChromosomeTerritoriesBMC_Cell_Biol6-44Fig2e.jpg/220px-MouseChromosomeTerritoriesBMC_Cell_Biol6-44Fig2e.jpg" decoding="async" width="220" height="220" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f4/MouseChromosomeTerritoriesBMC_Cell_Biol6-44Fig2e.jpg 1.5x" data-file-width="235" data-file-height="235" /></a><figcaption>Nucli de <a href="/wiki/Fibroblast" title="Fibroblast">fibroblast</a> de ratolí amb l'<a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a> tenyit de blau. Els territoris cromosòmics distints del cromosoma 2 (vermell) i el cromosoma 9 (verd) són visibles, tenyits amb <a href="/wiki/Hibridaci%C3%B3_fluorescent_in_situ" class="mw-redirect" title="Hibridació fluorescent in situ">hibridació fluorescent in situ</a>.</figcaption></figure> <p>El nucli cel·lular conté la majoria del material genètic de la cèl·lula, en forma de múltiples molècules linears d'<a href="/wiki/ADN" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a> organitzades en estructures anomenades <a href="/wiki/Cromosomes" class="mw-redirect" title="Cromosomes">cromosomes</a>. Durant la majoria del <a href="/wiki/Cicle_cel%C2%B7lular" title="Cicle cel·lular">cicle cel·lular</a>, estan organitzades en un complex ADN-proteïna anomenat <a href="/wiki/Cromatina" title="Cromatina">cromatina</a>, i durant la divisió cel·lular es pot veure com la cromatina forma els cromosomes ben definits típic d'un <a href="/wiki/Cariotip" title="Cariotip">cariotip</a>. Una petita part dels gens de la cèl·lula es troben als <a href="/wiki/Mitocondris" class="mw-redirect" title="Mitocondris">mitocondris</a>. </p><p>Hi ha dos tipus de cromatina. L'<a href="/wiki/Eucromatina" title="Eucromatina">eucromatina</a> és la forma menys compacta d'ADN, i conté gens que són <a href="/wiki/Expressi%C3%B3_g%C3%A8nica" title="Expressió gènica">expressats</a> sovint per la cèl·lula.<sup id="cite_ref-Ehrenhofer_18-0" class="reference"><a href="#cite_note-Ehrenhofer-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> L'altre tipus, l'<a href="/wiki/Heterocromatina" title="Heterocromatina">heterocromatina</a>, és la forma més compacta, i conté ADN que no es transcriu gaire sovint. Aquesta estructura se subdivideix en heterocromatina "facultativa", que consisteix en gens que només s'organitzen en heterocromatina en determinats tipus de cèl·lules o determinades fases del desenvolupament, i heterocromatina "constitutiva", que consisteix en components estructurals del cromosoma, com ara <a href="/wiki/Tel%C3%B2mer" title="Telòmer">telòmers</a> i <a href="/wiki/Centr%C3%B2mer" title="Centròmer">centròmers</a>.<sup id="cite_ref-Grigoryev_19-0" class="reference"><a href="#cite_note-Grigoryev-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Durant la interfase, la cromatina s'organitza en parts individuals distintes,<sup id="cite_ref-Schardin_20-0" class="reference"><a href="#cite_note-Schardin-20"><span class="cite-bracket">[</span>20<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> anomenades "territoris cromosòmics".<sup id="cite_ref-Lamond_21-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lamond-21"><span class="cite-bracket">[</span>21<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Els gens actius, que generalment es troben a la regió eucromàtica del cromosoma, tendeixen a situar-se vers el límit del territori cromosòmic.<sup id="cite_ref-Kurz_22-0" class="reference"><a href="#cite_note-Kurz-22"><span class="cite-bracket">[</span>22<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>S'han associat <a href="/wiki/Anticossos" class="mw-redirect" title="Anticossos">anticossos</a> contra determinats tipus d'organització de la cromatina, especialment els <a href="/wiki/Nucleosoma" title="Nucleosoma">nucleosomes</a>, amb una sèrie de <a href="/wiki/Malalties_autoimmunit%C3%A0ries" class="mw-redirect" title="Malalties autoimmunitàries">malalties autoimmunitàries</a>, com ara el <a href="/wiki/Lupus_eritemat%C3%B3s_sist%C3%A8mic" title="Lupus eritematós sistèmic">lupus eritematós sistèmic</a>.<sup id="cite_ref-Rothfield_23-0" class="reference"><a href="#cite_note-Rothfield-23"><span class="cite-bracket">[</span>23<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Se'ls coneix com a <a href="/wiki/Antic%C3%B2s_antinuclear" title="Anticòs antinuclear">anticossos antinuclears</a> (ANA) i també se'ls ha observat en combinació amb l'<a href="/wiki/Esclerosi_m%C3%BAltiple" title="Esclerosi múltiple">esclerosi múltiple</a>, com a part d'una disfunció general del <a href="/wiki/Sistema_immunitari" title="Sistema immunitari">sistema immunitari</a>.<sup id="cite_ref-Barned_24-0" class="reference"><a href="#cite_note-Barned-24"><span class="cite-bracket">[</span>24<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Com en el cas de la progèria, el paper que tenen els anticossos a l'hora d'induir els símptomes de les malalties autoimmunitàries no és evident. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nuclèol"><span id="Nucl.C3.A8ol"></span>Nuclèol</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=6" title="Modifica la secció: Nuclèol"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Nucl%C3%A8ol" title="Nuclèol">Nuclèol</a></div> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Micrograph_of_a_cell_nucleus.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/57/Micrograph_of_a_cell_nucleus.png" decoding="async" width="200" height="199" class="mw-file-element" data-file-width="200" data-file-height="199" /></a><figcaption><a href="/wiki/Microscopi_electr%C3%B2nic" title="Microscopi electrònic">Micrografia electrònica</a> d'un nucli cel·lular, on el <a href="/w/index.php?title=Nucle%C3%B2l&action=edit&redlink=1" class="new" title="Nucleòl (encara no existeix)">nucleòl</a> està tenyit amb un color fosc.</figcaption></figure> <p>El <a href="/wiki/Nucl%C3%A8ol" title="Nuclèol">nuclèol</a> és una estructura distinta amb una tinció densa que es troba al nucli. No està envoltat per cap membrana, i a vegades es diu que és un «suborgànul». Es forma al voltant de repeticions en <a href="/wiki/T%C3%A0ndem" title="Tàndem">tàndem</a> d'ADNr, l'ADN que codifica l'<a href="/wiki/ARN_ribos%C3%B2mic" title="ARN ribosòmic">ARN ribosòmic</a> (ARNr). Aquestes regions són denominades regions organitzants nucleolars (NOR). Les funcions principals del nuclèol són sintetitzar ARNr i assemblar ribosomes. La cohesió estructural del nuclèol depèn de la seva activitat, car l'asemblatge de ribosomes al nucleòl resulta en l'associació passatgera de components nucleolars, facilitant més assemblatges de cromosomes i, per tant, més associació. Aquest model és recolzat per les observacions que indiquen que la desactivació de l'ADNr fa que es barregin les estructures nucleolars.<sup id="cite_ref-Hernandez-Verdun_25-0" class="reference"><a href="#cite_note-Hernandez-Verdun-25"><span class="cite-bracket">[</span>25<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>El primer pas de l'assemblatge ribosòmic és la transcripció de l'ADNr per part d'una proteïna anomenada <a href="/w/index.php?title=ARN_polimerasa_I&action=edit&redlink=1" class="new" title="ARN polimerasa I (encara no existeix)">ARN polimerasa I</a>, formant un gran precursor pre-ARNr. Aquest precursor és fragmentat en les subunitats ARNr 5.8S, 18S i 28S.<sup id="cite_ref-Lamond-Sleeman_26-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lamond-Sleeman-26"><span class="cite-bracket">[</span>26<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> La transcripció, el processament posttranscripcional i l'assemblatge de l'ARNr es produeix al nuclèol, amb l'ajut de petites molècules d'<a href="/w/index.php?title=ARN_nucleolar_petit&action=edit&redlink=1" class="new" title="ARN nucleolar petit (encara no existeix)">ARN nucleolar petit</a> (ARNnop), algunes de les quals deriven d'introns <a href="/wiki/Empalmament" title="Empalmament">empalmats</a> provinents de gens codificants d'<a href="/wiki/ARN_missatger" title="ARN missatger">ARN missatgers</a> relacionats amb el funcionament ribosòmic. Les subunitats ribosòmiques assemblades són les estructures més grans que passen pels porus nuclears.<sup id="cite_ref-Lodish_5-4" class="reference"><a href="#cite_note-Lodish-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>En observar-lo al <a href="/wiki/Microscopi_electr%C3%B2nic" title="Microscopi electrònic">microscopi electrònic</a>, es pot veure que el nuclèol es compon de tres regions distingibles: a la part més interior, els «centres fibril·lars» (CF), envoltats pel «component fibril·lar dens» (CFD), que al seu torn està envoltat pel «component granular» (CG). La transcripció de l'ADNr es fa o bé als CF o al límit CF-CFD; per això, quan s'incrementa la transcripció d'ADNr a la cèl·lula, es detecten més CF. La majoria de la fragmentació i modificació dels ARNr es fa al CFD, mentre que els passos posteriors que impliquen l'assemblatge de les proteïnes a les unitats ribosòmiques es fan al CG.<sup id="cite_ref-Lamond-Sleeman_26-1" class="reference"><a href="#cite_note-Lamond-Sleeman-26"><span class="cite-bracket">[</span>26<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Altres_cossos_subnuclears">Altres cossos subnuclears</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=7" title="Modifica la secció: Altres cossos subnuclears"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <table class="wikitable" style="float:right; margin-left:15px;"> <caption><b>Mida de les estructures subnuclears</b> </caption> <tbody><tr style="background:#efefef;"> <th style="width:120px" abbr="name"><b>Nom de l'estructura</b> </th> <th style="width:130px" abbr="diameter"><b>Diàmetre de l'estructura</b> </th></tr> <tr> <td>Cossos de Cajal</td> <td>0,2–2,0 µm<sup id="cite_ref-Cioce_27-0" class="reference"><a href="#cite_note-Cioce-27"><span class="cite-bracket">[</span>27<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </td></tr> <tr> <td>PIKA</td> <td>5 µm<sup id="cite_ref-Pollard_28-0" class="reference"><a href="#cite_note-Pollard-28"><span class="cite-bracket">[</span>28<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </td></tr> <tr> <td>Cossos PML</td> <td>0,2–1,0 µm<sup id="cite_ref-Dundr_29-0" class="reference"><a href="#cite_note-Dundr-29"><span class="cite-bracket">[</span>29<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </td></tr> <tr> <td><i>Paraspeckles</i></td> <td>0,2–1,0 µm<sup id="cite_ref-rtspara_30-0" class="reference"><a href="#cite_note-rtspara-30"><span class="cite-bracket">[</span>30<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </td></tr> <tr> <td><i>Speckles</i></td> <td>20–25 nm<sup id="cite_ref-Pollard_28-1" class="reference"><a href="#cite_note-Pollard-28"><span class="cite-bracket">[</span>28<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </td></tr></tbody></table> <p>A part del nuclèol, el nucli conté una sèrie d'altres cossos no delimitats per membranes. Aquests cossos inclouen els cossos de Cajal, gèminis de cossos enrotllats, associacions cariosòmiques d'interfase polimòrfica (PIKA), cossos de leucèmia promielocítica (PML), <i><a href="/wiki/Paraspeckle" title="Paraspeckle">paraspeckles</a></i> i <i>speckles</i> d'empalmament. Tot i que se sap poca cosa sobre alguns d'aquests dominis, són significants pel fet que demostren que el nucleoplasma no és una mescla uniforme, sinó que conté subdominis funcionals organitzats.<sup id="cite_ref-Dundr_29-1" class="reference"><a href="#cite_note-Dundr-29"><span class="cite-bracket">[</span>29<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Altres estructures subnuclears apareixen com a part de processos patològics anormals. Per exemple, s'ha observat la presència de petites barres intranuclears en alguns casos de <a href="/w/index.php?title=Miopatia_nemal%C3%ADnica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Miopatia nemalínica (encara no existeix)">miopatia nemalínica</a>. Aquest trastorn sol ser el resultat de mutacions en l'<a href="/wiki/Actina" title="Actina">actina</a>, i les barres en si es componen d'actina mutant, a més d'altres proteïnes citoesquelètiques.<sup id="cite_ref-Goebel_31-0" class="reference"><a href="#cite_note-Goebel-31"><span class="cite-bracket">[</span>31<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Cossos_de_Cajal_i_gemmes">Cossos de Cajal i gemmes</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=8" title="Modifica la secció: Cossos de Cajal i gemmes"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Un nucli típicament conté entre una i deu estructures compactes anomenades <a href="/w/index.php?title=Cos_de_Cajal&action=edit&redlink=1" class="new" title="Cos de Cajal (encara no existeix)">cossos de Cajal</a> o cossos enrotllats (CB), amb un diàmetre d'entre 0,2 µm i 2,0 µm, segons el tipus de cèl·lula i l'espècie.<sup id="cite_ref-Cioce_27-1" class="reference"><a href="#cite_note-Cioce-27"><span class="cite-bracket">[</span>27<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Quan se'ls observa al <a href="/wiki/Microscopi_electr%C3%B2nic" title="Microscopi electrònic">microscopi electrònic</a>, semblen cabdells de fils embolicats,<sup id="cite_ref-Pollard_28-2" class="reference"><a href="#cite_note-Pollard-28"><span class="cite-bracket">[</span>28<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> i són focus densos de distribució de la proteïna <a href="/w/index.php?title=Coilina&action=edit&redlink=1" class="new" title="Coilina (encara no existeix)">coilina</a>.<sup id="cite_ref-MateraFrey_32-0" class="reference"><a href="#cite_note-MateraFrey-32"><span class="cite-bracket">[</span>32<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Els CB tenen una sèrie de papers diferents relacionats amb el processament de l'ARN, específicament l'<a href="/w/index.php?title=ARNnop&action=edit&redlink=1" class="new" title="ARNnop (encara no existeix)">ARN nucleolar petit</a> (ARNnop) i la maduració de l'<a href="/w/index.php?title=ARN_nuclear_petit&action=edit&redlink=1" class="new" title="ARN nuclear petit (encara no existeix)">ARN nuclear petit</a> (ARN) i la modificació de l'ARNm de les histones.<sup id="cite_ref-Cioce_27-2" class="reference"><a href="#cite_note-Cioce-27"><span class="cite-bracket">[</span>27<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Similars als cossos de Cajal són els gèminis de cossos enrotllats, o gemmes, el nom dels quals deriva de la <a href="/wiki/Bessons_(constel%C2%B7laci%C3%B3)" class="mw-redirect" title="Bessons (constel·lació)">constel·lació de Gèminis</a>, en referència a la seva estreta relació de «bessons» amb els CB. Les gemmes tenen una mida i forma similars a les dels CB, i de fet són pràcticament indiferenciables al microscopi.<sup id="cite_ref-MateraFrey_32-1" class="reference"><a href="#cite_note-MateraFrey-32"><span class="cite-bracket">[</span>32<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> A diferència dels CB, les gemmes no contenen <a href="/w/index.php?title=Ribonucleoprote%C3%AFna_nuclear_petita&action=edit&redlink=1" class="new" title="Ribonucleoproteïna nuclear petita (encara no existeix)">ribonucleoproteïnes nuclears petites</a> (RNPnp), però sí que contenen una proteïna anomenada "supervivent de les <a href="/wiki/Neurones" class="mw-redirect" title="Neurones">neurones</a> motrius" (SNM), la funció de la qual està relacionada amb la biogènesi de les RNPnp. Es creu que les gemmes ajuden els CB en la biogènesi d'RNPnp,<sup id="cite_ref-Matera_33-0" class="reference"><a href="#cite_note-Matera-33"><span class="cite-bracket">[</span>33<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> tot i que també s'ha suggerit, basant-se en proves de microscòpia, que els CB i les gemmes són manifestacions diferents de la mateixa estructura.<sup id="cite_ref-MateraFrey_32-2" class="reference"><a href="#cite_note-MateraFrey-32"><span class="cite-bracket">[</span>32<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Dominis_PIKA_i_PTF">Dominis PIKA i PTF</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=9" title="Modifica la secció: Dominis PIKA i PTF"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Els dominis PIKA, o associacions cariosòmiques d'interfase polimòrfiques, foren descrites per primer cop en estudis de microscòpia l'any 1991. La seva funció era i roman incerta, tot i que no es creia que estiguessin associades a la replicació o transcripció de l'ADN actives ni al processament de l'ARN.<sup id="cite_ref-Saunders_34-0" class="reference"><a href="#cite_note-Saunders-34"><span class="cite-bracket">[</span>34<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> S'ha observat que sovint s'associen a dominis diferenciats definits per una localització densa del <a href="/wiki/Factor_de_transcripci%C3%B3" title="Factor de transcripció">factor de transcripció</a> PTF, que promou la transcripció de l'<a href="/w/index.php?title=ARNnp&action=edit&redlink=1" class="new" title="ARNnp (encara no existeix)">ARNnp</a>.<sup id="cite_ref-Pombo_35-0" class="reference"><a href="#cite_note-Pombo-35"><span class="cite-bracket">[</span>35<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Cossos_PML">Cossos PML</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=10" title="Modifica la secció: Cossos PML"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Els cossos de leucèmia promielocítica (cossos PML) són cossos esfèrics que es troben dispersos arreu del citoplasma, amb una mida de 0,2–1,0 µm. Se'ls coneix amb una sèrie de noms diferents, incloent-hi domini nuclear 10 (ND10), cossos de Kremer i dominis oncogènics PML. Sovint se'ls observa al nucli en associació amb els cossos de Cajal i cossos d'excisió. S'ha suggerit que tenen un paper en la regulació de la transcripció.<sup id="cite_ref-Dundr_29-2" class="reference"><a href="#cite_note-Dundr-29"><span class="cite-bracket">[</span>29<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Paraspeckles"><i>Paraspeckles</i></h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=11" title="Modifica la secció: Paraspeckles"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Paraspeckle" title="Paraspeckle">Paraspeckle</a></div> <p>Els <i><a href="/wiki/Paraspeckle" title="Paraspeckle">paraspeckles</a></i>, descoberts per Fox <i>et al</i>. el 2002, són compartiments de forma irregular que es troben a l'espai intercromatínic del nucli.<sup id="cite_ref-para1_36-0" class="reference"><a href="#cite_note-para1-36"><span class="cite-bracket">[</span>36<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Foren observats originalment en cèl·lules HeLa, on generalment n'hi ha 10–30 per nucli,<sup id="cite_ref-para2_37-0" class="reference"><a href="#cite_note-para2-37"><span class="cite-bracket">[</span>37<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> però actualment se sap que els <i>paraspeckles</i> existeixen en totes les cèl·lules primàries humanes, en els llinatges de cèl·lules transformades i les seccions de teixits.<sup id="cite_ref-para3_38-0" class="reference"><a href="#cite_note-para3-38"><span class="cite-bracket">[</span>38<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> El seu nom deriva de la seva distribució al nucli: <i>para</i> és una abreviació de "paral·lel", mentre que <i>speckles</i> ("XXX", en anglès), es refereix als <i>speckles</i> d'excisió, als quals sempre estan pròxims.<sup id="cite_ref-para2_37-1" class="reference"><a href="#cite_note-para2-37"><span class="cite-bracket">[</span>37<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Els <i>paraspeckles</i> són estructures dinàmiques que s'alteren en resposta a canvis en l'activitat metabòlica cel·lular. Són dependents de la transcripció<sup id="cite_ref-para1_36-1" class="reference"><a href="#cite_note-para1-36"><span class="cite-bracket">[</span>36<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> i en absència de la transcripció d'ARN Pol II, el <i>paraspeckle</i> desapareix i tots els seus components proteics associats (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 i PSF) formen un tap en forma de creixent al <a href="/wiki/Nucl%C3%A8ol" title="Nuclèol">nuclèol</a>. Aquest fenomen s'observa durant el cicle cel·lular. Al <a href="/wiki/Cicle_cel%C2%B7lular" title="Cicle cel·lular">cicle cel·lular</a>, els <i>paraspeckles</i> estan presents durant la <a href="/wiki/Interfase" title="Interfase">interfase</a> i tota la <a href="/wiki/Mitosi" title="Mitosi">mitosi</a>, tret de la <a href="/wiki/Telofase" title="Telofase">telofase</a>. Durant telofase, quan es formen els dos nuclis fills, no hi ha <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3_(gen%C3%A8tica)" class="mw-redirect" title="Transcripció (genètica)">transcripció</a> d'<a href="/wiki/ARN" class="mw-redirect" title="ARN">ARN</a> Pol II, de manera que els components proteics formen un tap perinucleolar.<sup id="cite_ref-para3_38-1" class="reference"><a href="#cite_note-para3-38"><span class="cite-bracket">[</span>38<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Speckles_d'empalmament"><span id="Speckles_d.27empalmament"></span><i>Speckles</i> d'empalmament</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=12" title="Modifica la secció: Speckles d'empalmament"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>També coneguts com a "clústers de grànuls d'intercromatina" o "compartiments de factor d'empalmament", els <i>speckles</i> són rics en PRNnp d'empalmament i altres proteïnes d'empalmament necessàries per al preprocessament de l'ARNm.<sup id="cite_ref-39" class="reference"><a href="#cite_note-39"><span class="cite-bracket">[</span>39<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> A causa de les necessitats canviants de la cèl·lula, la composició i situació d'aquests cossos canvia segons la transcripció d'ARNm i la regulació per <a href="/wiki/Fosforilaci%C3%B3" title="Fosforilació">fosforilació</a> de diverses proteïnes.<sup id="cite_ref-Handwerger_40-0" class="reference"><a href="#cite_note-Handwerger-40"><span class="cite-bracket">[</span>40<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funcions">Funcions</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=13" title="Modifica la secció: Funcions"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>La funció principal del nucli cel·lular és controlar l'expressió gènica i mitjançar la replicació de l'ADN durant el <a href="/wiki/Cicle_cel%C2%B7lular" title="Cicle cel·lular">cicle cel·lular</a>. El nucli proporciona un lloc per la <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3_(gen%C3%A8tica)" class="mw-redirect" title="Transcripció (genètica)">transcripció</a> segregat de la ubicació de la <a href="/wiki/Traducci%C3%B3_(gen%C3%A8tica)" title="Traducció (genètica)">traducció</a> al citoplasma, permetent nivells de <a href="/wiki/Regulaci%C3%B3_g%C3%A8nica" class="mw-redirect" title="Regulació gènica">regulació gènica</a> que no són possibles pels procariotes. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Compartimentalització_cel·lular"><span id="Compartimentalitzaci.C3.B3_cel.C2.B7lular"></span>Compartimentalització cel·lular</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=14" title="Modifica la secció: Compartimentalització cel·lular"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>L'embolcall nuclear permet que el nucli controli els seus continguts, i els separa de la resta del citoplasma quan és necessari. Això és important per controlar processos a banda i banda de la membrana cel·lular. En els casos en què cal restringir un procés citoplasmàtic, se'n mou un participant clau al nucli, on interacciona amb els factors de transcripció per subregular la producció de determinats enzims de la ruta. Aquest mecanisme regulador es dona per la <a href="/wiki/Gluc%C3%B2lisi" class="mw-redirect" title="Glucòlisi">glucòlisi</a>, una ruta cel·lular que descompon la <a href="/wiki/Glucosa" title="Glucosa">glucosa</a> per produir energia. L'<a href="/wiki/Hexocinasa" title="Hexocinasa">hexocinasa</a> és un enzim que s'encarrega del primer pas de la glucòlisi, formant <a href="/wiki/Glucosa-6-fosfat" class="mw-redirect" title="Glucosa-6-fosfat">glucosa-6-fosfat</a> a partir de la glucosa. En concentracions elevades de <a href="/wiki/Fructosa-6-fosfat" class="mw-redirect" title="Fructosa-6-fosfat">fructosa-6-fosfat</a>, una molècula que es forma posteriorment a partir de glucosa-6-fosfat, una proteïna reguladora s'enduu l'hexocinasa al nucli,<sup id="cite_ref-Lehninger_41-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lehninger-41"><span class="cite-bracket">[</span>41<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> on forma un complex repressor transcripcional amb proteïnes nuclears per reduir l'expressió de gens implicats en la glucòlisi.<sup id="cite_ref-Moreno_42-0" class="reference"><a href="#cite_note-Moreno-42"><span class="cite-bracket">[</span>42<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Per tal de controlar quins gens es transcriuen, la cèl·lula separa algunes proteïnes de <a href="/wiki/Factor_de_transcripci%C3%B3" title="Factor de transcripció">factor de transcripció</a> encarregades de regular l'expressió gènica de l'accés físic a l'ADN, fins que siguin activades per altres rutes de senyalització. Això evita fins i tot els nivells baixos d'expressió gènica inapropiada. Per exemple, en els casos dels gens controlats per <a href="/w/index.php?title=NF-%CE%BAB&action=edit&redlink=1" class="new" title="NF-κB (encara no existeix)">NF-κB</a>, que estan implicats en la majoria de respostes <a href="/wiki/Inflamaci%C3%B3" title="Inflamació">inflamatòries</a>, la transcripció és induïda en resposta a una <a href="/wiki/Senyalitzaci%C3%B3_cel%C2%B7lular" class="mw-redirect" title="Senyalització cel·lular">ruta de senyalització</a>, com la que inicia la molècula de senyalització <a href="/wiki/TNF-%CE%B1" class="mw-redirect" title="TNF-α">TNF-α</a>, s'uneix a un receptor de la membrana cel·lular, provocant el reclutament de proteïnes de senyalització, i finalment activa el factor de transcripció NF-κB. Un <a href="/wiki/Senyal_de_localitzaci%C3%B3_nuclear" class="mw-redirect" title="Senyal de localització nuclear">senyal de localització nuclear</a> de la proteïna NF-κB permet que sigui transportada pel porus nuclear cap a dins del nucli, on estimula la transcripció dels gens diana.<sup id="cite_ref-MBoC_6-3" class="reference"><a href="#cite_note-MBoC-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>La compartimentalització permet a la cèl·lula evitar la traducció d'ARNm no empalmat.<sup id="cite_ref-Gorlich_43-0" class="reference"><a href="#cite_note-Gorlich-43"><span class="cite-bracket">[</span>43<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> L'ARN eucariota conté <a href="/wiki/Intr%C3%B3" title="Intró">introns</a> que han de ser eliminats abans de ser traduït per generar proteïnes funcionals. L'empalmament es fa dins el nucli, abans que els ribosomes puguin arribar a l'ARNm per traduir-lo. Sense el nucli, els ribosomes traduirien ARNm acabat de produir (no processat), creant proteïnes deformes i no funcionals. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Expressió_gènica"><span id="Expressi.C3.B3_g.C3.A8nica"></span>Expressió gènica</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=15" title="Modifica la secció: Expressió gènica"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Expressi%C3%B3_g%C3%A8nica" title="Expressió gènica">Expressió gènica</a></div> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Transcription_label_en.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Transcription_label_en.jpg/220px-Transcription_label_en.jpg" decoding="async" width="220" height="265" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Transcription_label_en.jpg/330px-Transcription_label_en.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Transcription_label_en.jpg/440px-Transcription_label_en.jpg 2x" data-file-width="1039" data-file-height="1250" /></a><figcaption>Micrografia d'una <a href="/w/index.php?title=Transcripci%C3%B3_g%C3%A8nica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Transcripció gènica (encara no existeix)">transcripció gènica</a> en curs d'<a href="/wiki/ADN_ribos%C3%B2mic" title="ADN ribosòmic">ADN ribosòmic</a>, mostrant els <a href="/w/index.php?title=Transcrit_primari&action=edit&redlink=1" class="new" title="Transcrit primari (encara no existeix)">transcrits primaris</a> en creixement. "Inici" marca l'<a href="/w/index.php?title=Extrem_3%27&action=edit&redlink=1" class="new" title="Extrem 3' (encara no existeix)">extrem 3'</a> de l'ADN, on comença la síntesi de nou ARN; "fi" indica l'<a href="/wiki/Extrem_5%27" class="mw-redirect" title="Extrem 5'">extrem 5'</a>, on els transcrits primaris ja estan gairebé complets.</figcaption></figure> <p>L'expressió gènica implica en primer lloc la <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3_(gen%C3%A8tica)" class="mw-redirect" title="Transcripció (genètica)">transcripció</a>, en què es fa servir l'ADN com plantilla per produir ARN. En el cas dels gens que codifiquen proteïnes, l'ARN produït a partir d'aquest procés és <a href="/wiki/ARN_missatger" title="ARN missatger">ARN missatger</a> (ARNm), que després ha de ser <a href="/wiki/Traducci%C3%B3_(gen%C3%A8tica)" title="Traducció (genètica)">traduït</a> pels <a href="/wiki/Ribosomes" class="mw-redirect" title="Ribosomes">ribosomes</a> per formar una proteïna. Com que els ribosomes es troben a l'exterior del nucli, cal exportar l'ARNm.<sup id="cite_ref-44" class="reference"><a href="#cite_note-44"><span class="cite-bracket">[</span>44<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Com que el nucli és el lloc on es produeix la transcripció, també conté una sèrie de proteïnes que o bé mitjancen directament la transripció, o bé tenen un paper en la regulació del procés. Aquestes proteïnes inclouen les <a href="/wiki/Helicasa" title="Helicasa">helicases</a> que desenrotllen la molècula bicatenària d'ADN per facilitar-hi l'accés, les <a href="/wiki/ARN_polimerasa" title="ARN polimerasa">ARN polimerases</a> que sintetitzen la molècula d'ARN en creixement, les <a href="/wiki/Topoisomerasa" title="Topoisomerasa">topoisomerases</a> que canvien la quantitat de <a href="/wiki/ADN_superenrotllat" title="ADN superenrotllat">superenrotllament</a> de l'ADN, ajudant-lo a enrotllar-se i desenrotllar-se, i una gran varietat de <a href="/wiki/Factor_de_transcripci%C3%B3" title="Factor de transcripció">factors de transcripció</a> que regulen l'expressió.<sup id="cite_ref-45" class="reference"><a href="#cite_note-45"><span class="cite-bracket">[</span>45<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Processament_de_pre-ARNm">Processament de pre-ARNm</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=16" title="Modifica la secció: Processament de pre-ARNm"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Modificaci%C3%B3_posttranscripcional" title="Modificació posttranscripcional">Modificació posttranscripcional</a></div> <p>Les molècules d'ARN acabades de sintetitzar són conegudes com a <a href="/w/index.php?title=Transcrit_primari&action=edit&redlink=1" class="new" title="Transcrit primari (encara no existeix)">transcrits primaris</a> o pre-ARNm. Han d'experimentar <a href="/wiki/Modificaci%C3%B3_posttranscripcional" title="Modificació posttranscripcional">modificació posttranscripcional</a> al nucli abans de ser exportats al citoplasma; l'ARNm que apareix al nucli sense aquestes modificacions és degradat en lloc de ser utilitzat per la <a href="/wiki/Traducci%C3%B3_(gen%C3%A8tica)" title="Traducció (genètica)">traducció</a>. Les tres modificacions principals són el <a href="/w/index.php?title=Caputxa_(biologia)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Caputxa (biologia) (encara no existeix)">càping 5'</a>, la <a href="/w/index.php?title=Poliadenilaci%C3%B3&action=edit&redlink=1" class="new" title="Poliadenilació (encara no existeix)">poliadenilació</a> 3', i l'<a href="/wiki/Empalmament" title="Empalmament">empalmament d'ARN</a>. Dins el nucli, el pre-ARNm està associat a una sèrie de proteïnes en complexos coneguts com a <a href="/w/index.php?title=Part%C3%ADcula_de_ribonucleoprote%C3%AFna_heterog%C3%A8nia&action=edit&redlink=1" class="new" title="Partícula de ribonucleoproteïna heterogènia (encara no existeix)">partícules de ribonucleoproteïnes heterogènies</a> (RNPhn). L'afegit del 5' cap és cotranscripcional i és el primer pas de la modificació postranscripcional. La cua de <a href="/wiki/Adenina" title="Adenina">poliadenina</a> 3' només és afegida quan ja s'ha acabat la transcripció. </p><p>L'empalmament de l'ARN, dut a terme per un complex anomenat <a href="/wiki/Spliceosoma" class="mw-redirect" title="Spliceosoma">spliceosoma</a>, és el procés pel qual els <a href="/wiki/Introns" class="mw-redirect" title="Introns">introns</a>, regions d'ADN que no codifiquen proteïnes, són eliminats del pre-ARNm i els <a href="/wiki/Ex%C3%B3" title="Exó">exons</a> restants són connectats per reformar una única molècula contínua. Aquest procés sol produir-se després del càping 5'i la poliadenilació 3' però en els transcriptes amb molts exons pot començar abans que es completi la síntesi.<sup id="cite_ref-Lodish_5-5" class="reference"><a href="#cite_note-Lodish-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Molts pre-ARNm, incloent-hi els que codifiquen <a href="/wiki/Anticossos" class="mw-redirect" title="Anticossos">anticossos</a>, poden ser empalmats de múltiples maneres per produir diferents ARNm madurs que codifiquin <a href="/wiki/Estructura_prim%C3%A0ria" class="mw-redirect" title="Estructura primària">seqüències proteiques</a> diferents. Aquest procés rep el nom d'<a href="/wiki/Empalmament_alternatiu" title="Empalmament alternatiu">empalmament alternatiu</a> i permet produir una gran varietat de proteïnes a partir d'una quantitat limitada d'ADN. <br style="clear:both;" /> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Dinàmica_i_regulació"><span id="Din.C3.A0mica_i_regulaci.C3.B3"></span>Dinàmica i regulació</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=17" title="Modifica la secció: Dinàmica i regulació"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Transport_nuclear">Transport nuclear</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=18" title="Modifica la secció: Transport nuclear"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r30997230"><div role="note" class="hatnote navigation-not-searchable">Article principal: <a href="/wiki/Transport_nuclear" title="Transport nuclear">Transport nuclear</a></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Cicle_de_la_Ran-GTP.PNG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cicle_de_la_Ran-GTP.PNG/220px-Cicle_de_la_Ran-GTP.PNG" decoding="async" width="220" height="149" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cicle_de_la_Ran-GTP.PNG/330px-Cicle_de_la_Ran-GTP.PNG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cicle_de_la_Ran-GTP.PNG/440px-Cicle_de_la_Ran-GTP.PNG 2x" data-file-width="2000" data-file-height="1350" /></a><figcaption>Les <a href="/wiki/Macromol%C3%A8cula" title="Macromolècula">macromolècules</a>, com ara l'<a href="/wiki/ARN" class="mw-redirect" title="ARN">ARN</a> i les <a href="/wiki/Prote%C3%AFnes" class="mw-redirect" title="Proteïnes">proteïnes</a>, són <a href="/wiki/Transport_actiu" title="Transport actiu">transportades activament</a> a través de la membrana cel·lular mitjançant un procés anomenat cicle de transport nuclear de la <a href="/w/index.php?title=Ran_(biologia)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Ran (biologia) (encara no existeix)">Ran</a>-<a href="/wiki/Trifosfat_de_guanosina" title="Trifosfat de guanosina">GTP</a>.</figcaption></figure> <p>L'entrada i sortida de molècules grans del nucli estan controlades estrictament pels complexos de porus nuclears. Tot i que les molècules petites poden entrar al nucli sense regulació,<sup id="cite_ref-Watson_46-0" class="reference"><a href="#cite_note-Watson-46"><span class="cite-bracket">[</span>46<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> les macromolècules com ara l'ARN i les proteïnes requereixen <a href="/wiki/Carioferina" title="Carioferina">carioferines</a> d'associació anomenades <a href="/w/index.php?title=Importina&action=edit&redlink=1" class="new" title="Importina (encara no existeix)">importines</a> (per entrar al nucli) o <a href="/w/index.php?title=Exportina&action=edit&redlink=1" class="new" title="Exportina (encara no existeix)">exportines</a> (per sortir-ne). Les proteïnes "carregades" que han de ser mogudes del citoplasma al nucli contenen seqüències d'aminoàcids curtes conegudes com a <a href="/w/index.php?title=Senyal_de_localitzaci%C3%B3_cel%C2%B7lular&action=edit&redlink=1" class="new" title="Senyal de localització cel·lular (encara no existeix)">senyals de localització cel·lular</a>, que s'uneixen a les importines, mentre que les que han de ser mogudes del nucli al citoplasma porten <a href="/w/index.php?title=Senyal_d%27exportaci%C3%B3_nuclear&action=edit&redlink=1" class="new" title="Senyal d'exportació nuclear (encara no existeix)">senyals d'exportació nuclear</a> que s'uneixen a les exportines. La capacitat de les importines i les exportines de transportar la seva càrrega és regulada per les <a href="/w/index.php?title=GTPasa&action=edit&redlink=1" class="new" title="GTPasa (encara no existeix)">GTPases</a>, uns enzims que <a href="/wiki/Hidr%C3%B2lisi" title="Hidròlisi">hidrolitzen</a> la molècula <a href="/wiki/Trifosfat_de_guanosina" title="Trifosfat de guanosina">trifosfat de guanosina</a> per alliberar energia La GTPasa clau del transport nuclear és la <a href="/w/index.php?title=Ran_(biologia)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Ran (biologia) (encara no existeix)">Ran</a>, que es pot unir o bé al GTP o el GDP (difosfat de guanosina) depenent de si es troba al nucli o el citoplasma. Les importines depenen de la RanGTP per dissociar-se de la seva càrrega, mentre que les exportines la necessiten per unir-s'hi.<sup id="cite_ref-Pemberton_11-1" class="reference"><a href="#cite_note-Pemberton-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>La importació nuclear necessita que de la importina s'uneixi a la seva càrrega al citoplasma i la porti al nuclèol a través del porus nuclear. Dins el nuclèol, la RanGTP separa la càrrega de la importina, permetent que aquesta última surti del nucli i sigui reutilitzada. L'exportació nuclear és similar: l'exportina s'uneix a la càrrega dins el nucli en un procés facilitat per la RanGTP, surt pel porus nuclear i se separa de la càrrega al citoplasma. </p><p>Hi ha proteïnes especialitzades en l'exportació d'ARNm i ARNt madur al citoplasma una vegada s'ha completat la modificació posttranscripcional. Aquest mecanisme de control de la qualitat és important a causa del paper central d'aquestes molècules en la traducció proteica; l'expressió errònia d'una proteïna a causa d'una excisió incompleta dels exons o una incorporació incorrectad'aminoàcids tindria conseqüències negatives per la cèl·lula, de manera que l'ARN que arriba al citoplasma sense haver estat modificat completament és degradat, en lloc de ser utilitzat a la traducció.<sup id="cite_ref-Lodish_5-6" class="reference"><a href="#cite_note-Lodish-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Assemblatge_i_desassemblatge">Assemblatge i desassemblatge</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=19" title="Modifica la secció: Assemblatge i desassemblatge"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Mitosis-fluorescent.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5b/Mitosis-fluorescent.jpg/220px-Mitosis-fluorescent.jpg" decoding="async" width="220" height="194" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5b/Mitosis-fluorescent.jpg 1.5x" data-file-width="300" data-file-height="264" /></a><figcaption>Imatge d'una cèl·lula <a href="/wiki/Pulmonar" class="mw-redirect" title="Pulmonar">pulmonar</a> de <a href="/wiki/Trit%C3%B3_(amfibi)" class="mw-redirect" title="Tritó (amfibi)">tritó</a> <a href="/w/index.php?title=Tinci%C3%B3_(biologia)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Tinció (biologia) (encara no existeix)">tenyida</a> amb tints <a href="/wiki/Fluoresc%C3%A8ncia" title="Fluorescència">fluorescents</a> durant la <a href="/wiki/Metafase" title="Metafase">metafase</a>. S'hi pot veure el <a href="/wiki/Fus_mit%C3%B2tic" class="mw-redirect" title="Fus mitòtic">fus mitòtic</a> tenyit de verd, unit a dos conjunts de <a href="/wiki/Cromosomes" class="mw-redirect" title="Cromosomes">cromosomes</a>, tenyits de blau. Tots els cromosomes trets d'un ja es troben a la placa de metafase.</figcaption></figure> <p>Al llarg de la seva vida, un nucli es pot trencar, o bé durant la <a href="/wiki/Divisi%C3%B3_cel%C2%B7lular" title="Divisió cel·lular">divisió cel·lular</a> o bé a conseqüència de l'<a href="/wiki/Apoptosi" title="Apoptosi">apoptosi</a>, una forma regulada de mort cel·lular. Durant aquests esdeveniments, els components estructurals del nucli (l'embolcall i la làmina) són degradats sistemàticament. </p><p>Durant el <a href="/wiki/Cicle_cel%C2%B7lular" title="Cicle cel·lular">cicle cel·lular</a>, la cèl·lula es divideix per formar dues cèl·lules noves. Per tal que aquest procés sigui possible, cal que cada cèl·lula filla tingui un conjunt complet de gens, un procés que requereix la replicació dels cromosomes i la segregació dels dos conjunts. Això es produeix quan els cromosomes replicats, les <a href="/wiki/Crom%C3%A0tide_germana" title="Cromàtide germana">cromàtides germanes</a>, s'uneixen a <a href="/wiki/Microt%C3%BAbul" title="Microtúbul">microtúbuls</a>, que al seu torn estan units a diferents <a href="/wiki/Centrosoma" title="Centrosoma">centrosomes</a>. Aleshores, les cromàtides germanes són tibades a punts separats de la cèl·lula. En moltes cèl·lules, el centrosoma es troba al citoplasma, a l'exterior del nucli, car els microtúbuls serien incapaços d'unir-se a les cromàtides en presència de l'embolcall nuclear.<sup id="cite_ref-Lippincott-Schwartz_47-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lippincott-Schwartz-47"><span class="cite-bracket">[</span>47<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Per tant, a les primeres fases del cicle cel·lular, començant a la <a href="/wiki/Profase" title="Profase">profase</a> i finsaproximadament la <a href="/wiki/Prometafase" title="Prometafase">prometafase</a>, la membrana nuclear és desmantellada.<sup id="cite_ref-RGoldman_14-1" class="reference"><a href="#cite_note-RGoldman-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> De manera similar, la làmina nuclear també és desassemblada durant el mateix període, un procés regulat per la fosforilació de les làmines.<sup id="cite_ref-Boulikas_48-0" class="reference"><a href="#cite_note-Boulikas-48"><span class="cite-bracket">[</span>48<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Cap a finals del cicle cel·lular, es restaura la membrana nuclear i, aproximadament al mateix temps, les làmines nuclears són reassemblades per mitjà de la fosforilació de les làmines.<sup id="cite_ref-Boulikas_48-1" class="reference"><a href="#cite_note-Boulikas-48"><span class="cite-bracket">[</span>48<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Tanmateix, en els <a href="/wiki/Dinoflagel%C2%B7lat" class="mw-redirect" title="Dinoflagel·lat">dinoflagel·lats</a> l'embolcall nuclear roman intacte, els centrosomes es troben al citoplasma i els microtúbuls entren en contacte amb els cromosomes, les regions centromèriques dels quals són incorporades a l'embolcall nuclear (l'anomenada mitosi amb fus extranuclear). En molts altres protists (ex., ciliats o esporozous) i fongs, els centrosomes són intranuclears, i l'embolcall nuclear no es desacobla durant la divisió cel·lular. </p><p>L'<a href="/wiki/Apoptosi" title="Apoptosi">apoptosi</a> és un procés controlat en què els components estructurals de la cèl·lula són destruïts, provocant-ne la mort. Els canvis associats amb l'apoptosi afecten directament el nucli i els seus continguts, com per exemple en la condensació de la cromatina i la desintegració de l'embolcall i la làmina nuclears. La destrucció de les xarxes de làmines és controlada per <a href="/wiki/Proteasa" title="Proteasa">proteases</a> apoptòtiques especialitzades anomenades <a href="/wiki/Caspasa" title="Caspasa">caspases</a>, que fragmenten les proteïnes laminars i degraden així la integritat estructural del nucli. A vegades es fa servir la fragmentació de làmines com indicador al laboratori d'activitat de caspases en <a href="/w/index.php?title=Assaig_qu%C3%ADmic&action=edit&redlink=1" class="new" title="Assaig químic (encara no existeix)">assajos</a> que busquen activitat apoptòtica prematura.<sup id="cite_ref-RGoldman_14-2" class="reference"><a href="#cite_note-RGoldman-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Les cèl·lules que expressen làmines mutants resistents a les caspases són deficients en els canvis nuclears associats a l'apoptosi, cosa que suggereix que les lamines tenen un paper a l'hora d'engegar el procés que condueix a la degradació apoptòtica del nucli.<sup id="cite_ref-RGoldman_14-3" class="reference"><a href="#cite_note-RGoldman-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> La inhibició de l'assemblatge de làmines indueix l'apoptosi.<sup id="cite_ref-Steen_49-0" class="reference"><a href="#cite_note-Steen-49"><span class="cite-bracket">[</span>49<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>L'embolcall nuclear serveix de barrera per impedir que tant els virus ADN com els ADN penetrin al nucli. Alguns virus necessiten accedir a proteïnes de l'interior del nucli per tal de replicar-se i/o assemblar-se. Els virus ADN com ara l'<a href="/wiki/Herpesvirus" class="mw-redirect" title="Herpesvirus">herpesvirus</a> es repliquen i assemblen al nucli cel·lular, i en surten per gemmació a través de la membrana nuclear interna. Aquest procés és acompanyat pel desassemblatge de les làmines de la cara nuclear de la membrana interior.<sup id="cite_ref-RGoldman_14-4" class="reference"><a href="#cite_note-RGoldman-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Cèl·lules_anucleades_i_polinucleades"><span id="C.C3.A8l.C2.B7lules_anucleades_i_polinucleades"></span>Cèl·lules anucleades i polinucleades</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=20" title="Modifica la secció: Cèl·lules anucleades i polinucleades"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fitxer:Redbloodcells.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/13/Redbloodcells.jpg" decoding="async" width="144" height="166" class="mw-file-element" data-file-width="144" data-file-height="166" /></a><figcaption>Els glòbuls vermells humans, com els d'altres <a href="/wiki/Mam%C3%ADfers" title="Mamífers">mamífers</a>, manquen de nucli. Això és una part normal del desenvolupament de les cèl·lules.</figcaption></figure> <p>Tot i que la majoria de cèl·lules tenen un únic nucli, alguns tipus cel·lulars eucariotes no en tenen, i d'altres en tenen múltiples. Això pot ser un procés normal, com en la maduració dels <a href="/wiki/Gl%C3%B2buls_vermells" class="mw-redirect" title="Glòbuls vermells">glòbuls vermells</a> dels mamífers, o el resultat d'una divisió cel·lular defectuosa. </p><p>Les cèl·lules anucleades manquen de nucli i per tant són incapaces de dividir-se per generar cèl·lules filles. La cèl·lula anucleada més coneguda és el glòbul vermell mamífer, o eritròcit, que també manca d'altres orgànuls com ara <a href="/wiki/Mitocondri" title="Mitocondri">mitocondris</a>, i serveix principalment de recipient de transport per dur <a href="/wiki/Oxigen" title="Oxigen">oxigen</a> dels <a href="/wiki/Pulmons" class="mw-redirect" title="Pulmons">pulmons</a> als teixits del cos. Els eritròcits maduren per <a href="/wiki/Eritropoesi" title="Eritropoesi">eritropoesi</a> a la <a href="/wiki/Medul%C2%B7la_%C3%B2ssia" title="Medul·la òssia">medul·la òssia</a>, on perden el nucli, els orgànuls i els ribosomes. El nucli és expulsat durant el procés de diferenciació d'<a href="/wiki/Eritroblast" title="Eritroblast">eritroblast</a> a <a href="/wiki/Reticul%C3%B2cit" title="Reticulòcit">reticulòcit</a>, que és el precursor immediat de l'eritròcit madur.<sup id="cite_ref-Skutelsky_50-0" class="reference"><a href="#cite_note-Skutelsky-50"><span class="cite-bracket">[</span>50<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> La presència de <a href="/wiki/Mutagen" title="Mutagen">mutàgens</a> pot induir l'alliberament d'alguns eritròcits immadurs "micronucleats" al flux sanguini.<sup id="cite_ref-Torous_51-0" class="reference"><a href="#cite_note-Torous-51"><span class="cite-bracket">[</span>51<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Hutter_52-0" class="reference"><a href="#cite_note-Hutter-52"><span class="cite-bracket">[</span>52<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Les cèl·lules anucleades també poden sorgir d'una divisió cel·lular defectuosa en què una cèl·lula filla manca de nucli i l'altra en té dos. </p><p>Les cèl·lules polinucleades contenen més d'un nucli. La majoria d'espècies de <a href="/wiki/Protozous" title="Protozous">protozous</a> <a href="/wiki/Acantharea" class="mw-redirect" title="Acantharea">acantaris</a><sup id="cite_ref-Zettler_53-0" class="reference"><a href="#cite_note-Zettler-53"><span class="cite-bracket">[</span>53<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> i alguns <a href="/wiki/Fongs" title="Fongs">fongs</a> en <a href="/wiki/Micorriza" title="Micorriza">micorrizes</a><sup id="cite_ref-Horton_54-0" class="reference"><a href="#cite_note-Horton-54"><span class="cite-bracket">[</span>54<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> tenen cèl·lules naturalment polinucleades. Altres exemples són els paràsits intestinals del gènere <i><a href="/wiki/Giardia" title="Giardia">Giardia</a></i>, que tenen dos nuclis per cèl·lula.<sup id="cite_ref-55" class="reference"><a href="#cite_note-55"><span class="cite-bracket">[</span>55<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> En els humans, les cèl·lules dels <a href="/wiki/M%C3%BAscul_esquel%C3%A8tic" title="Múscul esquelètic">músculs esquelètics</a>, anomenades <a href="/wiki/Mi%C3%B2cit" class="mw-redirect" title="Miòcit">miòcits</a>, esdevenen polinucleades durant el seu desenvolupament: la configuració resultant dels nuclis a prop de la perifèria de les cèl·lules permet maximitzar l'espai intracel·lular per les <a href="/wiki/Miofibril%C2%B7la" title="Miofibril·la">miofibril·les</a>.<sup id="cite_ref-Lodish_5-7" class="reference"><a href="#cite_note-Lodish-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Les cèl·lules multinucleades també poden ser anormals en els humans; per exemple, les cèl·lules que sorgeixen de la fusió de <a href="/wiki/Mon%C3%B2cits" class="mw-redirect" title="Monòcits">monòcits</a> i <a href="/wiki/Macr%C3%B2fags" class="mw-redirect" title="Macròfags">macròfags</a>, conegudes com a cèl·lules gegants multinucleades, a vegades acompanyen la inflamació<sup id="cite_ref-McInnes_56-0" class="reference"><a href="#cite_note-McInnes-56"><span class="cite-bracket">[</span>56<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> i també estan implicades en la formació de tumors.<sup id="cite_ref-Goldring_57-0" class="reference"><a href="#cite_note-Goldring-57"><span class="cite-bracket">[</span>57<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Evolució"><span id="Evoluci.C3.B3"></span>Evolució</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=21" title="Modifica la secció: Evolució"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Com que és la principal característica definidora de la cèl·lula eucariota, l'origen <a href="/wiki/Evoluci%C3%B3" title="Evolució">evolutiu</a> del nucli ha estat objecte de gran especulació. S'han proposat quatre grans teories per explicar l'existència del nucli, però cap d'elles no ha aconseguit encara un ampli suport.<sup id="cite_ref-Pennisi_58-0" class="reference"><a href="#cite_note-Pennisi-58"><span class="cite-bracket">[</span>58<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>La teoria coneguda com a "model sintròfic" proposa que una relació <a href="/wiki/Simbiosi" title="Simbiosi">simbiòtica</a> entre <a href="/wiki/Arqueus" title="Arqueus">arqueus</a> i <a href="/wiki/Bacteris" title="Bacteris">bacteris</a> creà la cèl·lula eucariota amb nucli. S'ha hipotetitzat que la simbiosi començà quan arqueus ancestrals, similars als <a href="/wiki/Metanogen" title="Metanogen">metanògens</a> actuals, envaïren i s'establiren dins d'eubacteris semblants als <a href="/wiki/Mixobacteri" class="mw-redirect" title="Mixobacteri">mixobacteris</a> actuals, i acabaren formant el nucli primitiu. Aquesta teoria és anàloga a la teoria acceptada de l'origen dels <a href="/wiki/Mitocondris" class="mw-redirect" title="Mitocondris">mitocondris</a> i <a href="/wiki/Cloroplast" title="Cloroplast">cloroplasts</a> dels eucariotes, que es creu que es desenvoluparen a partir d'una relació endosimbiòtica semblant entre protoeucariotes i bacteris aeròbics.<sup id="cite_ref-Margulis_59-0" class="reference"><a href="#cite_note-Margulis-59"><span class="cite-bracket">[</span>59<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> L'origen arqueuà del nucli és sostingut per les observacions que els arqueus i els eucariotes tenen gens similars per determinades proteïnes, incloent-hi les <a href="/wiki/Histona" title="Histona">histones</a>. Les observacions que els mixobacteris són mòtils, poden formar complexos pluricel·lulars i tenen <a href="/wiki/Cinasa" title="Cinasa">cinases</a> i <a href="/wiki/Prote%C3%AFna_G" title="Proteïna G">proteïnes G</a> semblants a les dels eucariotes també sostenen un origen bacterià de la cèl·lula eucariota.<sup id="cite_ref-Lopez-Garcia_60-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lopez-Garcia-60"><span class="cite-bracket">[</span>60<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Un segon model suggereix que les cèl·lules protoeucariotes evolucionaren de bacteris sense cap fase endosimbiòtica. Aquest model es basa en l'existència de bacteris <a href="/wiki/Planctomicet" class="mw-redirect" title="Planctomicet">planctomicets</a> moderns que tenen una estructura similar amb porus primitius i altres estructures membranals compartimentalitzades.<sup id="cite_ref-Fuerst_61-0" class="reference"><a href="#cite_note-Fuerst-61"><span class="cite-bracket">[</span>61<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Una proposta similar postula que una cèl·lula semblant a un eucariota, el <a href="/w/index.php?title=Cron%C3%B2cit&action=edit&redlink=1" class="new" title="Cronòcit (encara no existeix)">cronòcit</a>, evolucionà en primer lloc i <a href="/wiki/Fagocitosi" title="Fagocitosi">fagocità</a> arqueus i bacteris per generar el nucli i la cèl·lula eucariota.<sup id="cite_ref-Hartman_62-0" class="reference"><a href="#cite_note-Hartman-62"><span class="cite-bracket">[</span>62<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>El model més controvertit, conegut com a "<a href="/w/index.php?title=Eucariog%C3%A8nesi_v%C3%ADrica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Eucariogènesi vírica (encara no existeix)">eucariogènesi vírica</a>", suggereix que el nucli envoltat per una membrana, així com altres trets eucariotes, s'originà amb la infecció d'un procariota per part d'un virus. Aquest suggeriment es basa en semblances entre els eucariotes i els virus, com ara cadenes lineals d'ADN, càping d'ARNm i una unió estreta amb les proteïnes (de manera anàloga a com ho fan les <a href="/wiki/Histona" title="Histona">histones</a> amb els <a href="/wiki/Embolcall_v%C3%ADric" title="Embolcall víric">embolcalls vírics</a>). Una versió de la proposta suggereix que el nucli coevolucionà amb la <a href="/wiki/Fagocitosi" title="Fagocitosi">fagocitosi</a> per formar un "<a href="/wiki/Predador" class="mw-redirect" title="Predador">predador</a>" cel·lular primitiu-<sup id="cite_ref-Bell_63-0" class="reference"><a href="#cite_note-Bell-63"><span class="cite-bracket">[</span>63<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Una altra variant proposa que els eucariotes s'originaren a partir d'<a href="/wiki/Arqueus" title="Arqueus">arqueus</a> primitius infectats per <a href="/wiki/Poxvirus" class="mw-redirect" title="Poxvirus">poxvirus</a>, basant-se en la semblança observada entre les <a href="/wiki/ADN_polimerasa" class="mw-redirect" title="ADN polimerasa">ADN polimerases</a> dels poxvirus i eucariotes actuals.<sup id="cite_ref-Takemura_64-0" class="reference"><a href="#cite_note-Takemura-64"><span class="cite-bracket">[</span>64<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Villareal_65-0" class="reference"><a href="#cite_note-Villareal-65"><span class="cite-bracket">[</span>65<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> S'ha suggerit que la qüestió encara no resolta de l'<a href="/w/index.php?title=Evoluci%C3%B3_del_sexe&action=edit&redlink=1" class="new" title="Evolució del sexe (encara no existeix)">evolució del sexe</a> podria estar relacionada amb la hipòtesi de l'eucariogènesi vírica.<sup id="cite_ref-Bell2_66-0" class="reference"><a href="#cite_note-Bell2-66"><span class="cite-bracket">[</span>66<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Finalment, una proposta molt recent suggereix que les variants tradicionals de la teoria endosimbiòtica no són prou convincents per explicar l'origen del nucli eucariota. Aquest model, anomenat "hipòtesi de l'exomembrana", suggereix que el nucli s'originà a partir d'una única cèl·lula ancestral que desenvolupà una segona membrana cel·lular exterior; la membrana interior que envoltava la cèl·lula original esdevingué la membrana nuclear i desenvolupà estructures de porus cada vegada més complexes per permetre el pas de components cel·lulars sintetitzats a l'interior, com ara subunitats <a href="/wiki/Ribosoma" title="Ribosoma">ribosòmiques</a>.<sup id="cite_ref-deRoos_67-0" class="reference"><a href="#cite_note-deRoos-67"><span class="cite-bracket">[</span>67<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Referències"><span id="Refer.C3.A8ncies"></span>Referències</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=22" title="Modifica la secció: Referències"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="reflist {{#if: | references-column-count references-column-count-{{{col}}}" style="list-style-type: decimal;"> <div class="mw-references-wrap mw-references-columns"><ol class="references"> <li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Leeuwenhoek, A. van: <i>Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros</i>. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 1719–1730. Citat a: <i>Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie</i>. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt del Main, Alemanya, 2009. <a href="/wiki/Especial:Fonts_bibliogr%C3%A0fiques/978-3-8171-1781-9" title="Especial:Fonts bibliogràfiques/978-3-8171-1781-9">ISBN 978-3-8171-1781-9</a></span> </li> <li id="cite_note-Harris-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Harris_2-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation book" style="font-style:normal" id="CITEREFHarris1999"><span style="font-variant: small-caps;">Harris</span>, H. <i>The Birth of the Cell</i>.  New Haven: Yale University Press, 1999.</span><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=The+Birth+of+the+Cell&rft.aulast=Harris&rft.aufirst=H&rft.date=1999&rft.pub=Yale+University+Press&rft.place=New+Haven"><span style="display: none;"> </span></span></span> </li> <li id="cite_note-Robert_Brown-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Robert_Brown_3-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFBrown1866"><span style="font-variant: small-caps;">Brown</span>, Robert «On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea». <i>Miscellaneous Botanical Works</i>, i, 1866, pàg. 511–514.</span></span> </li> <li id="cite_note-Cremer-4"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Cremer_4-0">4,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Cremer_4-1">4,1</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation book" style="font-style:normal" id="CITEREFCremer1985"><span style="font-variant: small-caps;">Cremer</span>, Thomas. <i>Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie</i>.  Berlín, Heidelberg, Nova York, Tòquio: Springer Verlag, 1985. <span style="font-size:90%; white-space:nowrap;"><a href="/wiki/Especial:Fonts_bibliogr%C3%A0fiques/3-540-13987-7" title="Especial:Fonts bibliogràfiques/3-540-13987-7">ISBN 3-540-13987-7</a></span>.</span><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Von+der+Zellenlehre+zur+Chromosomentheorie&rft.aulast=Cremer&rft.aufirst=Thomas&rft.date=1985&rft.pub=Springer+Verlag&rft.place=Berl%C3%ADn%2C+Heidelberg%2C+Nova+York%2C+T%C3%B2quio&rft.isbn=3-540-13987-7"><span style="display: none;"> </span></span> Versió en línia <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.t-cremer.de/main_de/cremer/personen/info_T_Cremer.htm#book">aquí</a></span> </li> <li id="cite_note-Lodish-5"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Lodish_5-0">5,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Lodish_5-1">5,1</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Lodish_5-2">5,2</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Lodish_5-3">5,3</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Lodish_5-4">5,4</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Lodish_5-5">5,5</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Lodish_5-6">5,6</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Lodish_5-7">5,7</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation book" style="font-style:normal" id="CITEREFLodish2004"><span style="font-variant: small-caps;">Lodish</span>, H; Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J.. <i>Molecular Cell Biology</i>. 5a edició.  Nova York: WH Freeman, 2004.</span><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Molecular+Cell+Biology&rft.aulast=Lodish&rft.aufirst=H&rft.date=2004&rft.edition=5a+edici%C3%B3&rft.pub=WH+Freeman&rft.place=Nova+York"><span style="display: none;"> </span></span></span> </li> <li id="cite_note-MBoC-6"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-MBoC_6-0">6,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-MBoC_6-1">6,1</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-MBoC_6-2">6,2</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-MBoC_6-3">6,3</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation book" style="font-style:normal"> Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. <i>Molecular Biology of the Cell, Capítol 4, pàgines 191-234</i>. 4a ed..  Garland Science, 2002.</span><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Molecular+Biology+of+the+Cell%2C+Cap%C3%ADtol+4%2C+p%C3%A0gines+191-234&rft.date=2002&rft.edition=4a+ed.&rft.pub=Garland+Science"><span style="display: none;"> </span></span></span> </li> <li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Clegg JS «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://ajpregu.physiology.org/cgi/pmidlookup?view=reprint&pmid=6364846">Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries</a>». <i>Am. J. Physiol.</i>, 246, 2 Pt 2, Febrer 1984, pàg. R133–51. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6364846?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:6364846">6364846</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Paine-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Paine_8-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Paine P, Moore L, Horowitz S «Nuclear envelope permeability». <i>Nature</i>, 254, 5496, 1975, pàg. 109-114. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038%2F254109a0">10.1038/254109a0</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1117994?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:1117994">1117994</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Rhoades-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Rhoades_9-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation book" style="font-style:normal"> «Capítol 3». A: Rodney Rhoades, Richard Pflanzer. <i>Human Physiology</i>. 3a ed..  Saunders College Publishing, 1996.</span><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Human+Physiology&rft.atitle=Cap%C3%ADtol+3&rft.date=1996&rft.edition=3a+ed.&rft.pub=Saunders+College+Publishing"><span style="display: none;"> </span></span></span> </li> <li id="cite_note-Shulga-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Shulga_10-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Shulga N, Mosammaparast N, Wozniak R, Goldfarb D «Yeast nucleoporins involved in passive nuclear envelope permeability». <i>J Cell Biol</i>, 149, 5, 2000, pàg. 1027–1038. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.149.5.1027">10.1083/jcb.149.5.1027</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10831607?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:10831607">10831607</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Pemberton-11"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Pemberton_11-0">11,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Pemberton_11-1">11,1</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Pemberton L, Paschal B «Mechanisms of receptor-mediated nuclear import and nuclear export». <i>Traffic</i>, 6, 3, 2005, pàg. 187–198. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1600-0854.2005.00270.x">10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15702987?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:15702987">15702987</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Sturrman-12"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Sturrman_12-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Stuurman N, Heins S, Aebi U «Nuclear lamins: their structure, assembly, and interactions». <i>J Struct Biol</i>, 122, 1–2, 1998, pàg. 42–66. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1006%2Fjsbi.1998.3987">10.1006/jsbi.1998.3987</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9724605?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:9724605">9724605</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Goldman-13"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Goldman_13-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Goldman A, Moir R, Montag-Lowy M, Stewart M, Goldman R «Pathway of incorporation of microinjected lamin A into the nuclear envelope». <i>J Cell Biol</i>, 119, 4, 1992, pàg. 725–735. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.119.4.725">10.1083/jcb.119.4.725</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1429833?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:1429833">1429833</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-RGoldman-14"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-RGoldman_14-0">14,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-RGoldman_14-1">14,1</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-RGoldman_14-2">14,2</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-RGoldman_14-3">14,3</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-RGoldman_14-4">14,4</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Goldman R, Gruenbaum Y, Moir R, Shumaker D, Spann T «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.genesdev.org/cgi/content/full/16/5/533">Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture</a>». <i>Genes Dev</i>, 16, 5, 2002, pàg. 533–547. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1101%2Fgad.960502">10.1101/gad.960502</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11877373?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:11877373">11877373</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Moir-15"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Moir_15-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Moir RD, Yoona M, Khuona S, Goldman RD. «Nuclear Lamins A and B1: Different Pathways of Assembly during Nuclear Envelope Formation in Living Cells». <i>Journal of Cell Biology</i>, 151, 6, 2000, pàg. 1155–1168. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.151.6.1155">10.1083/jcb.151.6.1155</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11121432?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:11121432">11121432</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Spann-16"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Spann_16-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Spann TP, Goldman AE, Wang C, Huang S, Goldman RD. «Alteration of nuclear lamin organization inhibits RNA polymerase II–dependent transcription». <i>Journal of Cell Biology</i>, 156, 4, 2002, pàg. 603–608. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.200112047">10.1083/jcb.200112047</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11854306?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:11854306">11854306</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Mounkes-17"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Mounkes_17-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Mounkes LC, Stewart CL «Aging and nuclear organization: lamins and progeria». <i>Current Opinion in Cell Biology</i>, 16, 2004, pàg. 322–327. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.ceb.2004.03.009">10.1016/j.ceb.2004.03.009</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15145358?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:15145358">15145358</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Ehrenhofer-18"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Ehrenhofer_18-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Ehrenhofer-Murray A «Chromatin dynamics at DNA replication, transcription and repair». <i>Eur J Biochem</i>, 271, 12, 2004, pàg. 2335–2349. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1432-1033.2004.04162.x">10.1111/j.1432-1033.2004.04162.x</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15182349?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:15182349">15182349</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Grigoryev-19"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Grigoryev_19-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Grigoryev S, Bulynko Y, Popova E «The end adjusts the means: heterochromatin remodelling during terminal cell differentiation». <i>Chromosome Res</i>, 14, 1, 2006, pàg. 53–69. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2Fs10577-005-1021-6">10.1007/s10577-005-1021-6</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16506096?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:16506096">16506096</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Schardin-20"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Schardin_20-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFSchardin1985"><span style="font-variant: small-caps;">Schardin</span>, Margit; T. Cremer, H. D. Hager, M. Lang «<a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20190913011029/https://link.springer.com/article/10.1007/BF00388452">Specific staining of human chromosomes in Chinese hamster x man hybrid cell lines demonstrates interphase chromosome territories</a>». <i>Human Genetics</i>. Springer Berlin / Heidelberg, 71, 4, Desembre 1985, pàg. 281–287. Arxivat de l'<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.springerlink.com/content/lv101t8w17306071/">original</a> el 2019-09-13. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2FBF00388452">10.1007/BF00388452</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2416668?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:2416668">2416668</a> [Consulta: 17 octubre 2009].</span></span> </li> <li id="cite_note-Lamond-21"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Lamond_21-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFLamond1998"><span style="font-variant: small-caps;">Lamond</span>, Angus I.; William C. Earnshaw «Structure and Function in the Nucleus». <i>Science</i>, 280, 24-04-1998, pàg. 547–553. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.280.5363.547">10.1126/science.280.5363.547</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9554838?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:9554838">9554838</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Kurz-22"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Kurz_22-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFKurz1996"><span style="font-variant: small-caps;">Kurz</span>, A; S Lampel, JE Nickolenko, J Bradl, A Benner, RM Zirbel, T Cremer and P Lichter «<a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20070929104104/http://intl.jcb.org/cgi/content/abstract/135/5/1195">Active and inactive genes localize preferentially in the periphery of chromosome territories</a>». <i>The Journal of Cell Biology</i>. The Rockefeller University Press, 135, 1996, pàg. 1195–1205. Arxivat de l'<a rel="nofollow" class="external text" href="http://intl.jcb.org/cgi/content/abstract/135/5/1195">original</a> el 2007-09-29. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.135.5.1195">10.1083/jcb.135.5.1195</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8947544?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:8947544">8947544</a> [Consulta: 17 octubre 2009].</span></span> </li> <li id="cite_note-Rothfield-23"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Rothfield_23-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">NF Rothfield, BD Stollar «The Relation of Immunoglobulin Class, Pattern of Antinuclear Antibody, and Complement-Fixing Antibodies to DNA in Sera from Patients with Systemic Lupus Erythematosus». <i>J Clin Invest</i>, 46, 11, 1967, pàg. 1785–1794. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4168731?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:4168731">4168731</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Barned-24"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Barned_24-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">S Barned, AD Goodman, DH Mattson «Frequency of anti-nuclear antibodies in multiple sclerosis». <i>Neurology</i>, 45, 2, 1995, pàg. 384–385. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7854544?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:7854544">7854544</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Hernandez-Verdun-25"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Hernandez-Verdun_25-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFHernandez-Verdun2006"><span style="font-variant: small-caps;">Hernandez-Verdun</span>, Daniele «Nucleolus: from structure to dynamics». <i>Histochem. Cell. Biol</i>, 125, 125, 2006, pàg. 127–137. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2Fs00418-005-0046-4">10.1007/s00418-005-0046-4</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Lamond-Sleeman-26"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Lamond-Sleeman_26-0">26,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Lamond-Sleeman_26-1">26,1</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal"><span style="font-variant: small-caps;">Lamond</span>, Angus I.; Judith E. Sleeman «Nuclear substructure and dynamics». <i>Current Biology</i>, 13, 21, pàg. R825–828. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2003.10.012">10.1016/j.cub.2003.10.012</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14588256?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:14588256">14588256</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Cioce-27"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Cioce_27-0">27,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Cioce_27-1">27,1</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Cioce_27-2">27,2</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Cioce M, Lamond A «Cajal bodies: a long history of discovery». <i>Annu Rev Cell Dev Biol</i>, 21, pàg. 105–131. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.cellbio.20.010403.103738">10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16212489?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:16212489">16212489</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Pollard-28"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Pollard_28-0">28,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Pollard_28-1">28,1</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Pollard_28-2">28,2</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation book" style="font-style:normal" id="CITEREFPollard2004"><span style="font-variant: small-caps;">Pollard</span>, Thomas D.; William C. Earnshaw. <i>Cell Biology</i>.  Filadèlfia: Saunders, 2004. <span style="font-size:90%; white-space:nowrap;"><a href="/wiki/Especial:Fonts_bibliogr%C3%A0fiques/0-7216-3360-9" title="Especial:Fonts bibliogràfiques/0-7216-3360-9">ISBN 0-7216-3360-9</a></span>.</span><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Cell+Biology&rft.aulast=Pollard&rft.aufirst=Thomas+D.&rft.date=2004&rft.pub=Saunders&rft.place=Filad%C3%A8lfia&rft.isbn=0-7216-3360-9"><span style="display: none;"> </span></span></span> </li> <li id="cite_note-Dundr-29"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Dundr_29-0">29,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Dundr_29-1">29,1</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Dundr_29-2">29,2</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFDundr2001"><span style="font-variant: small-caps;">Dundr</span>, Miroslav; Tom Misteli «Functional architecture in the cell nucleus». <i>Biochem. J.</i>, 356, 2001, pàg. 297–310. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.cellbio.20.010403.103738">10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11368755?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:11368755">11368755</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-rtspara-30"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-rtspara_30-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Entrevista per correu electrònic de R. Sundby a Archa Fox sobre la mida dels <i>paraspeckles</i>. 7 de març del 2007.</span> </li> <li id="cite_note-Goebel-31"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Goebel_31-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFGoebel1997"><span style="font-variant: small-caps;">Goebel</span>, H.H.; I Warlow «Nemaline myopathy with intranuclear rods—intranuclear rod myopathy». <i>Neuromuscular Disorders</i>, 7, 1, Gener 1997, pàg. 13–19. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0960-8966%2896%2900404-X">10.1016/S0960-8966(96)00404-X</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9132135?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:9132135">9132135</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-MateraFrey-32"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-MateraFrey_32-0">32,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-MateraFrey_32-1">32,1</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-MateraFrey_32-2">32,2</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Matera AG, Frey MA. «Coiled Bodies and Gems: Janus or Gemini?». <i>American Journal of Human Genetics</i>, 63, 2, 1998, pàg. 317–321. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1086%2F301992">10.1086/301992</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9683623?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:9683623">9683623</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Matera-33"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Matera_33-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFMatera1998"><span style="font-variant: small-caps;">Matera</span>, A. Gregory «Of Coiled Bodies, Gems, and Salmon». <i>Journal of Cellular Biochemistry</i>, 70, 1998, pàg. 181–192. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1086%2F301992">10.1086/301992</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9671224?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:9671224">9671224</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Saunders-34"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Saunders_34-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Saunders WS, Cooke CA, Earnshaw WC «Compartmentalization within the nucleus: discovery of a novel subnuclear region.». <i>Journal of Cellular Biology</i>, 115, 4, 1991, pàg. 919–931. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.115.4.919">10.1083/jcb.115.4.919</a>.</span> <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1955462?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:1955462">1955462</a></span> </li> <li id="cite_note-Pombo-35"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Pombo_35-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Pombo A, Cuello P, Schul W, Yoon J, Roeder R, Cook P, Murphy S «Regional and temporal specialization in the nucleus: a transcriptionally active nuclear domain rich in PTF, Oct1 and PIKA antigens associates with specific chromosomes early in the cell cycle». <i>EMBO J</i>, 17, 6, 1998, pàg. 1768–1778. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1093%2Femboj%2F17.6.1768">10.1093/emboj/17.6.1768</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9501098?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:9501098">9501098</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-para1-36"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-para1_36-0">36,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-para1_36-1">36,1</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Fox, Archa <i>et al</i>. «<a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.today/20121208123752/http://www.current-biology.com/content/article/abstract?uid=PIIS0960982201006327">Paraspeckles:A Novel Nuclear Domain</a>». <i>Current Biology</i>, 12, 2002, pàg. 13–25. Arxivat de l'<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.current-biology.com/content/article/abstract?uid=PIIS0960982201006327">original</a> el 2012-12-08. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FS0960-9822%2801%2900632-7">10.1016/S0960-9822(01)00632-7</a> [Consulta: 2 novembre 2009]. «no»</span></span> </li> <li id="cite_note-para2-37"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-para2_37-0">37,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-para2_37-1">37,1</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFFox2004"><span style="font-variant: small-caps;">Fox</span>, Archa; Wendy Bickmore. «<a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.today/20060502134554/http://npd.hgu.mrc.ac.uk/compartments/paraspeckles.html">Nuclear Compartments: Paraspeckles</a>».  Nuclear Protein Database, 2004. Arxivat de l'<a rel="nofollow" class="external text" href="http://npd.hgu.mrc.ac.uk/compartments/paraspeckles.html">original</a> el 2006-05-02. [Consulta: 6 març 2007].</span></span> </li> <li id="cite_note-para3-38"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-para3_38-0">38,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-para3_38-1">38,1</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Fox, A. <i>et al</i>. «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.molbiolcell.org/cgi/reprint/16/11/5304">P54nrb Forms a Heterodimer with PSP1 That Localizes to Paraspeckles in an RNA-dependent Manner</a>». <i>Molecular Biology of the Cell</i>, 16, 2005, pàg. 5304–5315. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1091%2Fmbc.E05-06-0587">10.1091/mbc.E05-06-0587</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16148043?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:16148043">16148043</a>. «no»</span> <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16148043?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:16148043">16148043</a></span> </li> <li id="cite_note-39"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-39">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Lamond AI, Spector DL «Nuclear speckles: a model for nuclear organelles». <i>Nat. Rev. Mol. Cell Biol.</i>, 4, 8, Agost 2003, pàg. 605–12. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038%2Fnrm1172">10.1038/nrm1172</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12923522?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:12923522">12923522</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Handwerger-40"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Handwerger_40-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFHandwerger2006"><span style="font-variant: small-caps;">Handwerger</span>, Korie E.; Joseph G. Gall «Subnuclear organelles: new insights into form and function». <i>TRENDS in Cell Biology</i>, 16, 1, Gener 2006, pàg. 19–26. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.tcb.2005.11.005">10.1016/j.tcb.2005.11.005</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16325406?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:16325406">16325406</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Lehninger-41"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Lehninger_41-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation book" style="font-style:normal" id="CITEREFLehninger2000"><a href="/wiki/Albert_L._Lehninger" class="mw-redirect" title="Albert L. Lehninger"><span style="font-variant: small-caps;">Lehninger</span>, Albert L.</a>; David L. Nelson, Michael M. Cox.. <i>Lehninger principles of biochemistry</i>. 3a ed..  Nova York: Worth Publishers, 2000. <span style="font-size:90%; white-space:nowrap;"><a href="/wiki/Especial:Fonts_bibliogr%C3%A0fiques/1-57259-931-6" title="Especial:Fonts bibliogràfiques/1-57259-931-6">ISBN 1-57259-931-6</a></span>.</span><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Lehninger+principles+of+biochemistry&rft.aulast=Lehninger&rft.aufirst=Albert+L.&rft.date=2000&rft.edition=3a+ed.&rft.pub=Worth+Publishers&rft.place=Nova+York&rft.isbn=1-57259-931-6"><span style="display: none;"> </span></span></span> </li> <li id="cite_note-Moreno-42"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Moreno_42-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Moreno F, Ahuatzi D, Riera A, Palomino CA, Herrero P. «Glucose sensing through the Hxk2-dependent signalling pathway.». <i>Biochem Soc Trans</i>, 33, 1, 2005, pàg. 265–268. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1042%2FBST0330265">10.1042/BST0330265</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15667322?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:15667322">15667322</a>.</span> <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15667322?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:15667322">15667322</a></span> </li> <li id="cite_note-Gorlich-43"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Gorlich_43-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFGörlich1999"><span style="font-variant: small-caps;">Görlich</span>, Dirk; Ulrike Kutay «Transport between the cell nucleus and the cytoplasm». <i>Ann. Rev. Cell Dev. Biol.</i>, 15, 1999, pàg. 607–660. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1042%2FBST0330265">10.1042/BST0330265</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10611974?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:10611974">10611974</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-44"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-44">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation book" style="font-style:normal" id="CITEREFNierhaus2004"><span style="font-variant: small-caps;">Nierhaus</span>, Knud H.; Daniel N. Wilson. <i>Protein Synthesis and Ribosome Structure: Translating the Genome</i>.  Wiley-VCH, 2004. <span style="font-size:90%; white-space:nowrap;"><a href="/wiki/Especial:Fonts_bibliogr%C3%A0fiques/3527306382" title="Especial:Fonts bibliogràfiques/3527306382">ISBN 3527306382</a></span>.</span><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Protein+Synthesis+and+Ribosome+Structure%3A+Translating+the+Genome&rft.aulast=Nierhaus&rft.aufirst=Knud+H.&rft.date=2004&rft.pub=Wiley-VCH&rft.isbn=3527306382"><span style="display: none;"> </span></span></span> </li> <li id="cite_note-45"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-45">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation book" style="font-style:normal" id="CITEREFNicolini1997"><span style="font-variant: small-caps;">Nicolini</span>, Claudio A. <i>Genome Structure and Function: From Chromosomes Characterization to Genes Technology</i>.  Springer, 1997. <span style="font-size:90%; white-space:nowrap;"><a href="/wiki/Especial:Fonts_bibliogr%C3%A0fiques/0792345657" title="Especial:Fonts bibliogràfiques/0792345657">ISBN 0792345657</a></span>.</span><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Genome+Structure+and+Function%3A+From+Chromosomes+Characterization+to+Genes+Technology&rft.aulast=Nicolini&rft.aufirst=Claudio+A.&rft.date=1997&rft.pub=Springer&rft.isbn=0792345657"><span style="display: none;"> </span></span></span> </li> <li id="cite_note-Watson-46"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Watson_46-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation book" style="font-style:normal" id="CITEREFWatson2004"><span style="font-variant: small-caps;">Watson</span>, JD; Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R.. «9–10». A: <i>Molecular Biology of the Gene</i>. 5a edició.  Peason Benjamin Cummings; CSHL Press., 2004.</span><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Molecular+Biology+of+the+Gene&rft.atitle=9%E2%80%9310&rft.aulast=Watson&rft.aufirst=JD&rft.date=2004&rft.edition=5a+edici%C3%B3&rft.pub=Peason+Benjamin+Cummings%3B+CSHL+Press."><span style="display: none;"> </span></span></span> </li> <li id="cite_note-Lippincott-Schwartz-47"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Lippincott-Schwartz_47-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFLippincott-Schwartz2002"><span style="font-variant: small-caps;">Lippincott-Schwartz</span>, Jennifer «Cell biology: Ripping up the nuclear envelope». <i>Nature</i>, 416, 6876, 07-03-2002, pàg. 31–32. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038%2F416031a">10.1038/416031a</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11882878?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:11882878">11882878</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Boulikas-48"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Boulikas_48-0">48,0</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Boulikas_48-1">48,1</a></sup></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Boulikas T «Phosphorylation of transcription factors and control of the cell cycle». <i>Crit Rev Eukaryot Gene Expr</i>, 5, 1, 1995, pàg. 1–77. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7549180?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:7549180">7549180</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Steen-49"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Steen_49-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Steen R, Collas P «Mistargeting of B-type lamins at the end of mitosis: implications on cell survival and regulation of lamins A/C expression». <i>J Cell Biol</i>, 153, 3, 2001, pàg. 621–626. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.153.3.621">10.1083/jcb.153.3.621</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11331311?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:11331311">11331311</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Skutelsky-50"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Skutelsky_50-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFSkutelsky1970"><span style="font-variant: small-caps;">Skutelsky</span>, E.; Danon D «Comparative study of nuclear expulsion from the late erythroblast and cytokinesis». <i>J Cell Biol</i>, 60(3), Juny 1970, pàg. 625–635. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.153.3.621">10.1083/jcb.153.3.621</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5422968?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:5422968">5422968</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Torous-51"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Torous_51-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFTorous2000"><span style="font-variant: small-caps;">Torous</span>, DK; Dertinger SD, Hall NE, Tometsko CR. «Enumeration of micronucleated reticulocytes in rat peripheral blood: a flow cytometric study». <i>Mutat Res</i>, 465(1–2), 2000, pàg. 91–99. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.153.3.621">10.1083/jcb.153.3.621</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10708974?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:10708974">10708974</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Hutter-52"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Hutter_52-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFHutter1982"><span style="font-variant: small-caps;">Hutter</span>, KJ; Stohr M «Rapid detection of mutagen induced micronucleated erythrocytes by flow cytometry». <i>Histochemistry</i>, 75(3), 1982, pàg. 353–362. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.153.3.621">10.1083/jcb.153.3.621</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7141888?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:7141888">7141888</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Zettler-53"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Zettler_53-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFZettler1997"><span style="font-variant: small-caps;">Zettler</span>, LA; Sogin ML, Caron DA «Phylogenetic relationships between the Acantharea and the Polycystinea: A molecular perspective on Haeckel's Radiolaria». <i>Proc Natl Acad Sci USA</i>, 94, 1997, pàg. 11411–11416. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.153.3.621">10.1083/jcb.153.3.621</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9326623?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:9326623">9326623</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Horton-54"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Horton_54-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFHorton2006"><span style="font-variant: small-caps;">Horton</span>, TR «The number of nuclei in basidiospores of 63 species of ectomycorrhizal Homobasidiomycetes». <i>Mycologia</i>, 98(2), 2006, pàg. 233–238. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.153.3.621">10.1083/jcb.153.3.621</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16894968?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:16894968">16894968</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-55"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-55">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Adam RD «<a rel="nofollow" class="external text" href="http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=1779932">The biology of Giardia spp</a>». <i>Microbiol. Rev.</i>, 55, 4, Desembre 1991, pàg. 706–32. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMC</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC372844">372844</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1779932?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:1779932">1779932</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-McInnes-56"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-McInnes_56-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFMcInnes1988"><span style="font-variant: small-caps;">McInnes</span>, A; Rennick DM «Interleukin 4 induces cultured monocytes/macrophages to form giant multinucleated cells». <i>J Exp Med</i>, 167, 1988, pàg. 598–611. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.153.3.621">10.1083/jcb.153.3.621</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3258008?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:3258008">3258008</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Goldring-57"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Goldring_57-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFGoldring1987"><span style="font-variant: small-caps;">Goldring</span>, SR; Roelke MS, Petrison KK, Bhan AK «Human giant cell tumors of bone identification and characterization of cell types». <i>J Clin Invest</i>, 79(2), 1987, pàg. 483–491. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.153.3.621">10.1083/jcb.153.3.621</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3027126?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:3027126">3027126</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Pennisi-58"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Pennisi_58-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Pennisi E. «Evolutionary biology. The birth of the nucleus». <i>Science</i>, 305, 5685, 2004, pàg. 766–768. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.305.5685.766">10.1126/science.305.5685.766</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15297641?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:15297641">15297641</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Margulis-59"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Margulis_59-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation book" style="font-style:normal">Margulis, Lynn. <i>Symbiosis in Cell Evolution</i>.  San Francisco: W. H. Freeman and Company, 1981, p. 206–227. <span style="font-size:90%; white-space:nowrap;"><a href="/wiki/Especial:Fonts_bibliogr%C3%A0fiques/0-7167-1256-3" title="Especial:Fonts bibliogràfiques/0-7167-1256-3">ISBN 0-7167-1256-3</a></span>.</span><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Symbiosis+in+Cell+Evolution&rft.au=Margulis%2C+Lynn&rft.date=1981&rft.pub=W.+H.+Freeman+and+Company&rft.place=San+Francisco&rft.pages=206%E2%80%93227&rft.isbn=0-7167-1256-3"><span style="display: none;"> </span></span></span> </li> <li id="cite_note-Lopez-Garcia-60"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Lopez-Garcia_60-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Lopez-Garcia P, Moreira D. «Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus». <i>Bioessays</i>, 28, 5, 2006, pàg. 525–533. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1002%2Fbies.20413">10.1002/bies.20413</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16615090?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:16615090">16615090</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Fuerst-61"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Fuerst_61-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Fuerst JA. «Intracellular compartmentation in planctomycetes». <i>Annu Rev Microbiol.</i>, 59, 2005, pàg. 299–328. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.micro.59.030804.121258">10.1146/annurev.micro.59.030804.121258</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15910279?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:15910279">15910279</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Hartman-62"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Hartman_62-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Hartman H, Fedorov A. «The origin of the eukaryotic cell: a genomic investigation». <i>Proc Natl Acad Sci U S A.</i>, 99, 3, 2002, pàg. 1420–1425. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.032658599">10.1073/pnas.032658599</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11805300?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:11805300">11805300</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Bell-63"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Bell_63-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Bell PJ. (2001). "Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?" <i>J Mol Biol</i> Sep;53(3):251–256. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11523012?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:11523012">11523012</a></span> </li> <li id="cite_note-Takemura-64"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Takemura_64-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Takemura M. (2001). Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus. <i>J Mol Evol</i> 52(5):419–425. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11443345?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:11443345">11443345</a></span> </li> <li id="cite_note-Villareal-65"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Villareal_65-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">Villarreal L, DeFilippis V «A hypothesis for DNA viruses as the origin of eukaryotic replication proteins». <i>J Virol</i>, 74, 15, 2000, pàg. 7079–7084. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1128%2FJVI.74.15.7079-7084.2000">10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10888648?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:10888648">10888648</a>.</span></span> </li> <li id="cite_note-Bell2-66"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Bell2_66-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Bell PJ. (2006). "Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus." <i>J Theor Biol</i> 2006 November 7;243(1):54–63. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16846615?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:16846615">16846615</a></span> </li> <li id="cite_note-deRoos-67"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-deRoos_67-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="citation" style="font-style:normal">de Roos AD «The origin of the eukaryotic cell based on conservation of existing interfaces». <i>Artif Life</i>, 12, 4, 2006, pàg. 513–523.. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1162%2Fartl.2006.12.4.513">10.1162/artl.2006.12.4.513</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16953783?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:16953783">16953783</a>.</span></span> </li> </ol></div></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Bibliografia_complementària"><span id="Bibliografia_complement.C3.A0ria"></span>Bibliografia complementària</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=23" title="Modifica la secció: Bibliografia complementària"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFGoldman2002"><span style="font-variant: small-caps;">Goldman</span>, Robert D.; Yosef Gruenbaum, Robert D. Moir, Dale K. Shumaker i Timothy P. Spann «Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture». <i>Genes & Dev.</i>, 16, 16, 2002, pàg. 533–547. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1101%2Fgad.960502">10.1101/gad.960502</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11877373?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:11877373">11877373</a>.</span> Revisió sobre les làmines nuclears, explicant-ne l'estructura i les diverses funcions</li> <li><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFGörlich1999"><span style="font-variant: small-caps;">Görlich</span>, Dirk; Ulrike Kutay «Transport between the cell nucleus and the cytoplasm». <i>Ann. Rev. Cell Dev. Biol.</i>, 15, 15, 1999, pàg. 607–660. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.cellbio.15.1.607">10.1146/annurev.cellbio.15.1.607</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10611974?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:10611974">10611974</a>.</span></li></ul> <dl><dd>Article sobre el transport nuclear, que explica els principis del mecanisme i les diferents rutes de transport</dd></dl> <ul><li><span class="citation" style="font-style:normal" id="CITEREFLamond1998"><span style="font-variant: small-caps;">Lamond</span>, Angus I.; William C. Earnshaw «Structure and Function in the Nucleus». <i>Science</i>, 280, 24-04-1998, pàg. 547–553. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.280.5363.547">10.1126/science.280.5363.547</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9554838?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:9554838">9554838</a>.</span></li></ul> <dl><dd>Article sobre el nucli, que explica l'estructura dels cromosomes dins de l'orgànul i descriu el nuclèol i altres cossos subnuclears</dd></dl> <ul><li><span class="citation" style="font-style:normal">Pennisi E. «Evolutionary biology. The birth of the nucleus». <i>Science</i>, 305, 5685, 2004, pàg. 766–768. <a href="/wiki/DOI" title="DOI">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.305.5685.766">10.1126/science.305.5685.766</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>: <a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15297641?dopt=Abstract" class="extiw" title="pmid:15297641">15297641</a>.</span></li></ul> <dl><dd>Article sobre l'evolució del nucli, que explica una sèrie de teories diferents</dd></dl> <ul><li><span class="citation book" style="font-style:normal" id="CITEREFPollard2004"><span style="font-variant: small-caps;">Pollard</span>, Thomas D.; William C. Earnshaw. <i>Cell Biology</i>.  Filadèlfia: Saunders, 2004. <span style="font-size:90%; white-space:nowrap;"><a href="/wiki/Especial:Fonts_bibliogr%C3%A0fiques/0-7216-3360-9" title="Especial:Fonts bibliogràfiques/0-7216-3360-9">ISBN 0-7216-3360-9</a></span>.</span><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=Cell+Biology&rft.aulast=Pollard&rft.aufirst=Thomas+D.&rft.date=2004&rft.pub=Saunders&rft.place=Filad%C3%A8lfia&rft.isbn=0-7216-3360-9"><span style="display: none;"> </span></span>: Llibre de text de nivell universitari centrat en la biologia cel·lular. Conté informació sobre l'estructura i la funció nuclears, incloent-hi el transport nuclear i els dominis subnuclears</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Galeria_d'imatges_del_nucli"><span id="Galeria_d.27imatges_del_nucli"></span>Galeria d'imatges del nucli</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=24" title="Modifica la secció: Galeria d'imatges del nucli"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <center><ul class="gallery mw-gallery-traditional"> <li class="gallerybox" style="width: 155px"> <div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fitxer:Chr2_orang_human.jpg" class="mw-file-description" title="Comparació de cromosomes d'humans i ximpanzés."><img alt="Comparació de cromosomes d'humans i ximpanzés." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f6/Chr2_orang_human.jpg/120px-Chr2_orang_human.jpg" decoding="async" width="120" height="68" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f6/Chr2_orang_human.jpg/180px-Chr2_orang_human.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f6/Chr2_orang_human.jpg/240px-Chr2_orang_human.jpg 2x" data-file-width="484" data-file-height="275" /></a></span></div> <div class="gallerytext">Comparació de cromosomes d'humans i <a href="/wiki/Ximpanz%C3%A9s" class="mw-redirect" title="Ximpanzés">ximpanzés</a>.</div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 155px"> <div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fitxer:MouseChromosomeTerritoriesBMC_Cell_Biol6-44Fig2.jpg" class="mw-file-description" title="Territoris cromosòmics de ratolins en diferents tipus cel·lulars."><img alt="Territoris cromosòmics de ratolins en diferents tipus cel·lulars." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/MouseChromosomeTerritoriesBMC_Cell_Biol6-44Fig2.jpg/82px-MouseChromosomeTerritoriesBMC_Cell_Biol6-44Fig2.jpg" decoding="async" width="82" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/MouseChromosomeTerritoriesBMC_Cell_Biol6-44Fig2.jpg/123px-MouseChromosomeTerritoriesBMC_Cell_Biol6-44Fig2.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/MouseChromosomeTerritoriesBMC_Cell_Biol6-44Fig2.jpg/164px-MouseChromosomeTerritoriesBMC_Cell_Biol6-44Fig2.jpg 2x" data-file-width="642" data-file-height="936" /></a></span></div> <div class="gallerytext">Territoris cromosòmics de ratolins en diferents tipus cel·lulars.</div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 155px"> <div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fitxer:PLoSBiol3.5.Fig1bNucleus46Chromosomes.jpg" class="mw-file-description" title="24 territoris cromosòmics en cèl·lules humanes."><img alt="24 territoris cromosòmics en cèl·lules humanes." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6e/PLoSBiol3.5.Fig1bNucleus46Chromosomes.jpg/86px-PLoSBiol3.5.Fig1bNucleus46Chromosomes.jpg" decoding="async" width="86" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6e/PLoSBiol3.5.Fig1bNucleus46Chromosomes.jpg/129px-PLoSBiol3.5.Fig1bNucleus46Chromosomes.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6e/PLoSBiol3.5.Fig1bNucleus46Chromosomes.jpg/172px-PLoSBiol3.5.Fig1bNucleus46Chromosomes.jpg 2x" data-file-width="439" data-file-height="612" /></a></span></div> <div class="gallerytext">24 territoris cromosòmics en cèl·lules humanes.</div> </li> </ul></center> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Enllaços_externs"><span id="Enlla.C3.A7os_externs"></span>Enllaços externs</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&action=edit&section=25" title="Modifica la secció: Enllaços externs"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r33663753">.mw-parser-output .side-box{margin:4px 0;box-sizing:border-box;border:1px solid #aaa;font-size:88%;line-height:1.25em;background-color:#f9f9f9;display:flow-root}.mw-parser-output .side-box-abovebelow,.mw-parser-output .side-box-text{padding:0.25em 0.9em}.mw-parser-output .side-box-image{padding:2px 0 2px 0.9em;text-align:center}.mw-parser-output .side-box-imageright{padding:2px 0.9em 2px 0;text-align:center}@media(min-width:500px){.mw-parser-output .side-box-flex{display:flex;align-items:center}.mw-parser-output .side-box-text{flex:1;min-width:0}}@media(min-width:720px){.mw-parser-output .side-box{width:238px}.mw-parser-output .side-box-right{clear:right;float:right;margin-left:1em}.mw-parser-output .side-box-left{margin-right:1em}.mw-parser-output .side-box-center{clear:both;margin:auto}}</style><div class="side-box metadata side-box-right plainlinks"> <div class="side-box-flex"> <div class="side-box-image"><span typeof="mw:File"><span><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/30px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="30" height="40" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/45px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/59px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></span></span></div> <div class="side-box-text plainlist">A <span class="plainlinks"><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/P%C3%A0gina_principal?uselang=ca">Wikimedia Commons</a></span> hi ha contingut multimèdia relatiu a: <i><b><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Cell_nucleus" class="extiw" title="commons:Category:Cell nucleus">Nucli cel·lular</a></b></i></div></div> </div> <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.cellnucleus.com/education_main.htm">cellnucleus.com</a> Web sobre l'estructura i funció del nucli del Department d'Oncologia de la Universitat d'Alberta. <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r33711417">.mw-parser-output .languageicon{font-size:0.95em;color:#555;background-color:inherit}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .languageicon{background-color:inherit;color:white}}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .languageicon{background-color:inherit;color:white}}</style><span class="languageicon" title="En anglès">(anglès)</span></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://npd.hgu.mrc.ac.uk/user/compartment">The Nuclear Protein Database</a> Informació sobre els components del nucli. <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417"><span class="languageicon" title="En anglès">(anglès)</span></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://cellimages.ascb.org/cdm4/browse.php?CISOROOT=/p4041coll6">The Nucleus Collection</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20061112023405/http://cellimages.ascb.org/cdm4/browse.php?CISOROOT=%2Fp4041coll6">Arxivat</a> 2006-11-12 a <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>. a la <a rel="nofollow" class="external text" href="http://cellimages.ascb.org/">biblioteca d'imatges i vídeos</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20110610012208/http://cellimages.ascb.org/">Arxivat</a> 2011-06-10 a <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>. de <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ascb.org/">The American Society for Cell Biology</a>, amb fotografies i videoclips revisats científicament que il·lustren el nucli.</li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://cellimages.ascb.org/u?/p4041coll11,62">Nuclear Envelope and Nuclear Import Section</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20080216020108/http://cellimages.ascb.org/u/?%2Fp4041coll11%2C62">Arxivat</a> 2008-02-16 a <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>. de <a rel="nofollow" class="external text" href="http://cellimages.ascb.org/cdm4/browse.php?CISOROOT=%2Fp4041coll11"><i>Landmark Papers in Cell Biology</i></a><i> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20091202210521/http://cellimages.ascb.org/cdm4/browse.php?CISOROOT=%2Fp4041coll11">Arxivat</a> 2009-12-02 a <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>.,</i> Joseph G. Gall, J. Richard McIntosh, eds., conté comentaris digitalitzats i enllaços a articles investigatius seminals sobre el nucli. Publicat en línia a la <a rel="nofollow" class="external text" href="http://cellimages.ascb.org/">biblioteca d'imatges i vídeos</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20110610012208/http://cellimages.ascb.org/">Arxivat</a> 2011-06-10 a <a href="/wiki/Wayback_Machine" title="Wayback Machine">Wayback Machine</a>. de <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ascb.org/">The American Society for Cell Biology</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r33711417"><span class="languageicon" title="En anglès">(anglès)</span></li></ul> <div role="navigation" class="navbox" aria-labelledby="Cèl·lula" style="padding:3px"><table class="nowraplinks collapsible collapsed navbox-inner" style="border-spacing:0;background:transparent;color:inherit"><tbody><tr><th scope="col" class="navbox-title" colspan="2" style="background:#C2C3FF"><div class="plainlinks hlist navbar mini"><ul><li class="nv-view"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Plantilla:C%C3%A8l%C2%B7lula" title="Plantilla:Cèl·lula"><img alt="Vegeu aquesta plantilla" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/Commons-emblem-notice.svg/18px-Commons-emblem-notice.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/Commons-emblem-notice.svg/27px-Commons-emblem-notice.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/Commons-emblem-notice.svg/36px-Commons-emblem-notice.svg.png 2x" data-file-width="48" data-file-height="48" /></a></span></li></ul></div><div id="Cèl·lula" style="font-size:114%;margin:0 4em"><a href="/wiki/C%C3%A8l%C2%B7lula" title="Cèl·lula">Cèl·lula</a></div></th></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%;background:#E2F3EF"><a href="/wiki/Org%C3%A0nul" title="Orgànul">Orgànuls</a> i estructures cel·lulars</th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"><a href="/wiki/Acrosoma" title="Acrosoma">Acrosoma</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Aparell_de_Golgi" title="Aparell de Golgi">Aparell de Golgi</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Centr%C3%ADol" title="Centríol">Centríol</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Cili" title="Cili">Cili</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Citoplasma" title="Citoplasma">Citoplasma</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Cloroplast" title="Cloroplast">Cloroplast</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Citoesquelet" title="Citoesquelet">Citoesquelet</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Endosoma" title="Endosoma">Endosoma</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Flagel" title="Flagel">Flagel</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Glioxisoma" title="Glioxisoma">Glioxisoma</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Leucoplast" title="Leucoplast">Leucoplast</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Lisosoma" title="Lisosoma">Lisosoma</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Melanosoma" title="Melanosoma">Melanosoma</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Membrana_nuclear" title="Membrana nuclear">Membrana nuclear</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Membrana_plasm%C3%A0tica" title="Membrana plasmàtica">Membrana plasmàtica</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Mitocondri" title="Mitocondri">Mitocondri</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Nucl%C3%A8ol" title="Nuclèol">Nuclèol</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a class="mw-selflink selflink">Nucli cel·lular</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Peroxisoma" title="Peroxisoma">Peroxisoma</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Reticle_endoplasm%C3%A0tic" title="Reticle endoplasmàtic">Reticle endoplasmàtic</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Ribosoma" title="Ribosoma">Ribosoma</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Vac%C3%BAol" title="Vacúol">Vacúol</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Ves%C3%ADcula" title="Vesícula">Vesícula</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/VTC%27s" title="VTC's">VTC's</a></div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%;background:#E2F3EF">Processos cel·lulars</th><td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"><a href="/wiki/Apoptosi" title="Apoptosi">Apoptosi</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Cicle_cel%C2%B7lular" title="Cicle cel·lular">Cicle cel·lular</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Endocitosi" title="Endocitosi">Endocitosi</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Exocitosi" title="Exocitosi">Exocitosi</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Fagocitosi" title="Fagocitosi">Fagocitosi</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Interfase" title="Interfase">Interfase</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Meiosi" title="Meiosi">Meiosi</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Mitosi" title="Mitosi">Mitosi</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Necrosi" title="Necrosi">Necrosi</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Pinocitosi" title="Pinocitosi">Pinocitosi</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Respiraci%C3%B3_cel%C2%B7lular" title="Respiració cel·lular">Respiració cel·lular</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Transport_a_trav%C3%A9s_de_membranes" title="Transport a través de membranes">Transport de membrana</a> (<a href="/wiki/Transport_actiu" title="Transport actiu">Transport actiu</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Transport_passiu" title="Transport passiu">Transport passiu</a>)</div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%;background:#E2F3EF">Metabolisme de les macromolècules</th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"><a href="/wiki/Replegament_proteic" class="mw-redirect" title="Replegament proteic">Replegament proteic</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Replicaci%C3%B3_de_l%27ADN" title="Replicació de l'ADN">Replicació de l'ADN</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Reparaci%C3%B3_de_l%27ADN" title="Reparació de l'ADN">Reparació de l'ADN</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/S%C3%ADntesi_proteica" title="Síntesi proteica">Síntesi proteica</a> <span style="font-weight:bold;"> ·</span>  <a href="/wiki/Transcripci%C3%B3_gen%C3%A8tica" title="Transcripció genètica">Transcripció genètica</a></div></td></tr></tbody></table></div> <p><br /> </p> <div role="navigation" class="navbox" aria-label="Navbox" style="padding:3px"><table class="nowraplinks hlist navbox-inner" style="border-spacing:0;background:transparent;color:inherit"><tbody><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%"><a href="/wiki/Control_d%27autoritats" title="Control d'autoritats">Registres d'autoritat</a></th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a> <span class="uid"> (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://d-nb.info/gnd/4067544-0">1</a>)</span></li> <li><a href="/wiki/LCCN" class="mw-redirect" title="LCCN">LCCN</a> <span class="uid"> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.loc.gov/authorities/subjects/sh85021658">1</a>)</span></li> <li><a href="/wiki/National_Diet_Library" class="mw-redirect" title="National Diet Library">NDL</a> <span class="uid"> (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://id.ndl.go.jp/auth/ndlna/00569971">1</a>)</span></li> <li><a href="/wiki/Biblioteca_Nacional_de_la_Rep%C3%BAblica_Txeca" title="Biblioteca Nacional de la República Txeca">NKC</a> <span class="uid"> (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://aleph.nkp.cz/F/?func=find-c&local_base=aut&ccl_term=ica=ph119037&CON_LNG=ENG">1</a>)</span></li></ul> </div></td></tr></tbody></table></div>    </div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1x1" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Obtingut de «<a dir="ltr" href="https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Nucli_cel·lular&oldid=33892716">https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Nucli_cel·lular&oldid=33892716</a>»</div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/Especial:Categorias" title="Especial:Categorias">Categoria</a>: <ul><li><a href="/wiki/Categoria:Nucli_cel%C2%B7lular" title="Categoria:Nucli cel·lular">Nucli cel·lular</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Categories ocultes: <ul><li><a href="/wiki/Categoria:P%C3%A0gines_amb_enlla%C3%A7_commonscat_des_de_Wikidata" title="Categoria:Pàgines amb enllaç commonscat des de Wikidata">Pàgines amb enllaç commonscat des de Wikidata</a></li><li><a href="/wiki/Categoria:Articles_amb_la_plantilla_Webarchive_amb_enlla%C3%A7_wayback" title="Categoria:Articles amb la plantilla Webarchive amb enllaç wayback">Articles amb la plantilla Webarchive amb enllaç wayback</a></li><li><a href="/wiki/Categoria:Llista_d%27articles_de_qualitat" title="Categoria:Llista d'articles de qualitat">Llista d'articles de qualitat</a></li><li><a href="/wiki/Categoria:Control_d%27autoritats" title="Categoria:Control d'autoritats">Control d'autoritats</a></li><li><a href="/wiki/Categoria:Traduccions_que_s%C3%B3n_articles_de_qualitat" title="Categoria:Traduccions que són articles de qualitat">Traduccions que són articles de qualitat</a></li><li><a href="/wiki/Categoria:Articles_de_qualitat_de_ci%C3%A8ncies_de_la_vida" title="Categoria:Articles de qualitat de ciències de la vida">Articles de qualitat de ciències de la vida</a></li></ul></div></div> </div> </main> </div> <div class="mw-footer-container"> <footer id="footer" class="mw-footer" > <ul id="footer-info"> <li id="footer-info-lastmod"> La pàgina va ser modificada per darrera vegada el 4 set 2024 a les 14:38.</li> <li id="footer-info-copyright">El text està disponible sota la <a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Text_de_la_llic%C3%A8ncia_de_Creative_Commons_Reconeixement-Compartir_Igual_4.0_No_adaptada" title="Viquipèdia:Text de la llicència de Creative Commons Reconeixement-Compartir Igual 4.0 No adaptada"> Llicència de Creative Commons Reconeixement i Compartir-Igual</a>; es poden aplicar termes addicionals. Vegeu les <a class="external text" href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Terms_of_Use/ca">Condicions d'ús</a>. Wikipedia® (Viquipèdia™) és una <a href="/wiki/Marca_comercial" title="Marca comercial">marca registrada</a> de <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.wikimediafoundation.org">Wikimedia Foundation, Inc</a>.<br /></li> </ul> <ul id="footer-places"> <li id="footer-places-privacy"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Privacy_policy">Política de privadesa</a></li> <li id="footer-places-about"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Quant_a_la_Viquip%C3%A8dia">Quant al projecte Viquipèdia</a></li> <li id="footer-places-disclaimers"><a href="/wiki/Viquip%C3%A8dia:Av%C3%ADs_d%27exempci%C3%B3_de_responsabilitat">Descàrrec de responsabilitat</a></li> <li id="footer-places-wm-codeofconduct"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Universal_Code_of_Conduct">Codi de conducta</a></li> <li id="footer-places-developers"><a href="https://developer.wikimedia.org">Desenvolupadors</a></li> <li id="footer-places-statslink"><a href="https://stats.wikimedia.org/#/ca.wikipedia.org">Estadístiques</a></li> <li id="footer-places-cookiestatement"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Cookie_statement">Declaració de cookies</a></li> <li id="footer-places-mobileview"><a href="//ca.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Nucli_cel%C2%B7lular&mobileaction=toggle_view_mobile" class="noprint stopMobileRedirectToggle">Versió per a mòbils</a></li> </ul> <ul id="footer-icons" class="noprint"> <li id="footer-copyrightico"><a href="https://wikimediafoundation.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><img src="/static/images/footer/wikimedia-button.svg" width="84" height="29" alt="Wikimedia Foundation" loading="lazy"></a></li> <li id="footer-poweredbyico"><a href="https://www.mediawiki.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><img src="/w/resources/assets/poweredby_mediawiki.svg" alt="Powered by MediaWiki" width="88" height="31" loading="lazy"></a></li> </ul> </footer> </div> </div> </div> <div class="vector-settings" id="p-dock-bottom"> <ul></ul> </div><script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.config.set({"wgHostname":"mw-web.codfw.main-f69cdc8f6-f4sdx","wgBackendResponseTime":188,"wgPageParseReport":{"limitreport":{"cputime":"0.490","walltime":"0.853","ppvisitednodes":{"value":18818,"limit":1000000},"postexpandincludesize":{"value":113005,"limit":2097152},"templateargumentsize":{"value":35884,"limit":2097152},"expansiondepth":{"value":12,"limit":100},"expensivefunctioncount":{"value":9,"limit":500},"unstrip-depth":{"value":0,"limit":20},"unstrip-size":{"value":72021,"limit":5000000},"entityaccesscount":{"value":1,"limit":400},"timingprofile":["100.00% 465.403 1 -total"," 48.00% 223.381 1 Plantilla:Referències"," 29.39% 136.778 54 Plantilla:Ref-publicació"," 12.73% 59.233 1 Plantilla:Commonscat"," 11.19% 52.076 1 Plantilla:Sister"," 10.81% 50.304 1 Plantilla:Caixa_lateral"," 10.43% 48.547 12 Plantilla:Ref-llibre"," 9.25% 43.050 8 Plantilla:Article_principal"," 8.00% 37.239 67 Plantilla:If_both"," 3.87% 18.000 3 Plantilla:En"]},"scribunto":{"limitreport-timeusage":{"value":"0.076","limit":"10.000"},"limitreport-memusage":{"value":1855741,"limit":52428800}},"cachereport":{"origin":"mw-web.eqiad.main-586858b5c4-lhc8m","timestamp":"20241028120235","ttl":2592000,"transientcontent":false}}});});</script> <script type="application/ld+json">{"@context":"https:\/\/schema.org","@type":"Article","name":"Nucli cel\u00b7lular","url":"https:\/\/ca.wikipedia.org\/wiki\/Nucli_cel%C2%B7lular","sameAs":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q40260","mainEntity":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q40260","author":{"@type":"Organization","name":"Contributors to Wikimedia projects"},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Wikimedia Foundation, Inc.","logo":{"@type":"ImageObject","url":"https:\/\/www.wikimedia.org\/static\/images\/wmf-hor-googpub.png"}},"datePublished":"2005-11-26T11:31:06Z","dateModified":"2024-09-04T13:38:25Z","image":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/6\/6c\/HeLa_cells_stained_with_Hoechst_33258.jpg","headline":"org\u00e0nul del sistema endomembran\u00f3s que cont\u00e9 informaci\u00f3 gen\u00e8tica"}</script> </body> </html>