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Coévolution — Wikipédia

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<a class="vector-toc-link" href="#Stabilité_de_l&#039;interaction[11]"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.2.2</span> <span>Stabilité de l'interaction<sup><span>[</span>11<span>]</span></sup></span> </div> </a> <ul id="toc-Stabilité_de_l&#039;interaction[11]-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Exemple_:_le_mutualisme_fourmi-acacia" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Exemple_:_le_mutualisme_fourmi-acacia"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.2.3</span> <span>Exemple : le mutualisme fourmi-acacia</span> </div> </a> <ul id="toc-Exemple_:_le_mutualisme_fourmi-acacia-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Coévolution_diffuse" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Coévolution_diffuse"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">3</span> <span>Coévolution diffuse</span> </div> </a> <ul id="toc-Coévolution_diffuse-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Coévolution_dans_le_cadre_de_la_sélection_sexuelle" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Coévolution_dans_le_cadre_de_la_sélection_sexuelle"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4</span> <span>Coévolution dans le cadre de la sélection sexuelle</span> </div> </a> <ul id="toc-Coévolution_dans_le_cadre_de_la_sélection_sexuelle-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Coévolution_et_biodiversité" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Coévolution_et_biodiversité"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5</span> <span>Coévolution et biodiversité</span> </div> </a> <ul id="toc-Coévolution_et_biodiversité-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Coévolution_gène-culture" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Coévolution_gène-culture"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">6</span> <span>Coévolution gène-culture</span> </div> </a> <ul id="toc-Coévolution_gène-culture-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Coévolution_gène-culture_chez_les_cétacés" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Coévolution_gène-culture_chez_les_cétacés"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">7</span> <span>Coévolution gène-culture chez les cétacés</span> </div> </a> <ul id="toc-Coévolution_gène-culture_chez_les_cétacés-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Notes_et_références" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Notes_et_références"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8</span> <span>Notes et références</span> </div> </a> <ul id="toc-Notes_et_références-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Voir_aussi" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Voir_aussi"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">9</span> <span>Voir aussi</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Voir_aussi-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Afficher / masquer la sous-section Voir aussi</span> </button> <ul id="toc-Voir_aussi-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Articles_connexes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Articles_connexes"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">9.1</span> <span>Articles connexes</span> </div> </a> <ul id="toc-Articles_connexes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Liens_externes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Liens_externes"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">9.2</span> <span>Liens externes</span> </div> </a> <ul id="toc-Liens_externes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="Sommaire" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" title="Table des matières" > <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Basculer la table des matières" > <label id="vector-page-titlebar-toc-label" for="vector-page-titlebar-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-listBullet mw-ui-icon-wikimedia-listBullet"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">Basculer la table des matières</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-titlebar-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Coévolution</span></h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" > <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Aller à un article dans une autre langue. Disponible en 40 langues." > <label id="p-lang-btn-label" for="p-lang-btn-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive mw-portlet-lang-heading-40" aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-language-progressive mw-ui-icon-wikimedia-language-progressive"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">40 langues</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-ar mw-list-item"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%AA%D8%B7%D9%88%D8%B1_%D9%85%D8%B4%D8%AA%D8%B1%D9%83" title="تطور مشترك – arabe" lang="ar" hreflang="ar" data-title="تطور مشترك" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="arabe" class="interlanguage-link-target"><span>العربية</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%B8%E0%A6%B9%E0%A6%AC%E0%A6%BF%E0%A6%AC%E0%A6%B0%E0%A7%8D%E0%A6%A4%E0%A6%A8" title="সহবিবর্তন – bengali" lang="bn" hreflang="bn" data-title="সহবিবর্তন" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="bengali" class="interlanguage-link-target"><span>বাংলা</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Koevolucija" title="Koevolucija – bosniaque" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Koevolucija" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="bosniaque" class="interlanguage-link-target"><span>Bosanski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca mw-list-item"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Coevoluci%C3%B3" title="Coevolució – catalan" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Coevolució" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="catalan" class="interlanguage-link-target"><span>Català</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs mw-list-item"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/Koevoluce" title="Koevoluce – tchèque" lang="cs" hreflang="cs" data-title="Koevoluce" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="tchèque" class="interlanguage-link-target"><span>Čeština</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de mw-list-item"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Koevolution" title="Koevolution – allemand" lang="de" hreflang="de" data-title="Koevolution" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="allemand" class="interlanguage-link-target"><span>Deutsch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-el mw-list-item"><a href="https://el.wikipedia.org/wiki/%CE%A3%CF%85%CE%BD%CE%B5%CE%BE%CE%AD%CE%BB%CE%B9%CE%BE%CE%B7" title="Συνεξέλιξη – grec" lang="el" hreflang="el" data-title="Συνεξέλιξη" data-language-autonym="Ελληνικά" data-language-local-name="grec" class="interlanguage-link-target"><span>Ελληνικά</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="bon article"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Coevolution" title="Coevolution – anglais" lang="en" hreflang="en" data-title="Coevolution" data-language-autonym="English" data-language-local-name="anglais" class="interlanguage-link-target"><span>English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es mw-list-item"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Coevoluci%C3%B3n" title="Coevolución – espagnol" lang="es" hreflang="es" data-title="Coevolución" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="espagnol" class="interlanguage-link-target"><span>Español</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/Koevolutsioon" title="Koevolutsioon – estonien" lang="et" hreflang="et" data-title="Koevolutsioon" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="estonien" class="interlanguage-link-target"><span>Eesti</span></a></li><li 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class="interlanguage-link interwiki-gl mw-list-item"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/Coevoluci%C3%B3n" title="Coevolución – galicien" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Coevolución" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="galicien" class="interlanguage-link-target"><span>Galego</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%A7%D7%95-%D7%90%D7%91%D7%95%D7%9C%D7%95%D7%A6%D7%99%D7%94" title="קו-אבולוציה – hébreu" lang="he" hreflang="he" data-title="קו-אבולוציה" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="hébreu" class="interlanguage-link-target"><span>עברית</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu mw-list-item"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/Koevol%C3%BAci%C3%B3" title="Koevolúció – hongrois" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Koevolúció" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="hongrois" 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href="https://sh.wikipedia.org/wiki/Koevolucija" title="Koevolucija – serbo-croate" lang="sh" hreflang="sh" data-title="Koevolucija" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="serbo-croate" class="interlanguage-link-target"><span>Srpskohrvatski / српскохрватски</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/Coevolution" title="Coevolution – Simple English" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="Coevolution" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target"><span>Simple English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Koevolucija" title="Koevolucija – slovène" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Koevolucija" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="slovène" 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data-language-local-name="turc" class="interlanguage-link-target"><span>Türkçe</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B5%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D1%96%D1%8F" title="Коеволюція – ukrainien" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Коеволюція" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="ukrainien" class="interlanguage-link-target"><span>Українська</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi mw-list-item"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/%C4%90%E1%BB%93ng_ti%E1%BA%BFn_h%C3%B3a" title="Đồng tiến hóa – vietnamien" lang="vi" hreflang="vi" data-title="Đồng tiến hóa" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="vietnamien" class="interlanguage-link-target"><span>Tiếng Việt</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%85%B1%E5%90%8C%E6%BC%94%E5%8C%96" title="共同演化 – chinois" lang="zh" hreflang="zh" data-title="共同演化" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="chinois" class="interlanguage-link-target"><span>中文</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E5%85%B1%E5%90%8C%E9%80%B2%E5%8C%96" title="共同進化 – cantonais" lang="yue" hreflang="yue" data-title="共同進化" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="cantonais" class="interlanguage-link-target"><span>粵語</span></a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><span class="wb-langlinks-edit wb-langlinks-link"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q208841#sitelinks-wikipedia" title="Modifier les liens interlangues" class="wbc-editpage">Modifier les liens</a></span></div> </div> </div> </div> </header> <div class="vector-page-toolbar"> <div class="vector-page-toolbar-container"> <div id="left-navigation"> <nav aria-label="Espaces de noms"> <div id="p-associated-pages" class="vector-menu 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class="collapsible vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit" title="Modifier le wikicode de cette page [e]" accesskey="e"><span>Modifier le code</span></a></li><li id="ca-history" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=history" title="Historique des versions de cette page [h]" accesskey="h"><span>Voir l’historique</span></a></li> </ul> </div> </div> </nav> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Outils de la page"> <div id="vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown vector-page-tools-dropdown" > <input type="checkbox" id="vector-page-tools-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Outils" > <label id="vector-page-tools-dropdown-label" for="vector-page-tools-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button 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class="mw-indicators"> </div> <div id="siteSub" class="noprint">Un article de Wikipédia, l&#039;encyclopédie libre.</div> </div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle"></div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="fr" dir="ltr"><figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Co%C3%A9volution_plantes_%C3%A0_fleurs_-_insectes.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Co%C3%A9volution_plantes_%C3%A0_fleurs_-_insectes.jpg/330px-Co%C3%A9volution_plantes_%C3%A0_fleurs_-_insectes.jpg" decoding="async" width="330" height="170" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Co%C3%A9volution_plantes_%C3%A0_fleurs_-_insectes.jpg/495px-Co%C3%A9volution_plantes_%C3%A0_fleurs_-_insectes.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Co%C3%A9volution_plantes_%C3%A0_fleurs_-_insectes.jpg/660px-Co%C3%A9volution_plantes_%C3%A0_fleurs_-_insectes.jpg 2x" data-file-width="3621" data-file-height="1864" /></a><figcaption>Coévolution plantes à fleurs - insectes.</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Bombus_6867.JPG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/06/Bombus_6867.JPG/220px-Bombus_6867.JPG" decoding="async" width="220" height="153" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/06/Bombus_6867.JPG 1.5x" data-file-width="298" data-file-height="207" /></a><figcaption>Les insectes <a href="/wiki/Pollinisateur" title="Pollinisateur">pollinisateurs</a> ont coévolué avec les <a href="/wiki/Plantes_%C3%A0_fleur" class="mw-redirect" title="Plantes à fleur">plantes à fleur</a>, au point que certaines plantes ne peuvent être <a href="/wiki/Pollinisation" title="Pollinisation">fécondées</a> que par une seule espèce d’insecte.</figcaption></figure> <p>En <a href="/wiki/Biologie" title="Biologie">biologie</a>, la <dfn>coévolution</dfn> décrit les transformations qui se produisent au cours de l’<a href="/wiki/%C3%89volution_(biologie)" title="Évolution (biologie)">évolution</a> entre deux <a href="/wiki/Esp%C3%A8ce" title="Espèce">espèces</a> (coévolution par paire) ou plus de deux espèces (coévolution diffuse) à la suite de leurs influences réciproques. </p><p>Ce phénomène de coévolution s’observe dans différents cas&#160;: </p> <ul><li><a href="/wiki/Co%C3%A9volution_antagoniste" title="Coévolution antagoniste">coévolution compétitive</a> entre espèces antagonistes&#160;: système hôte-parasite, ou proie-prédateur&#160;;</li> <li><a href="/wiki/Co%C3%A9volution_protagoniste" title="Coévolution protagoniste">coévolution coopérative</a> entre espèces <a href="/wiki/Mutualisme_(biologie)" title="Mutualisme (biologie)">mutualistes</a>.</li></ul> <p>La coévolution peut également avoir lieu entre individus de sexes différents au sein de la même espèce via la <a href="/wiki/S%C3%A9lection_sexuelle" title="Sélection sexuelle">sélection sexuelle</a>. </p> <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Origine_du_concept">Origine du concept</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=1" title="Modifier la section : Origine du concept" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=1" title="Modifier le code source de la section : Origine du concept"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Le terme de coévolution est introduit pour la première fois en 1964 par <a href="/wiki/Paul_R._Ehrlich" title="Paul R. Ehrlich">Ehrlich</a> et <a href="/wiki/Peter_Hamilton_Raven" title="Peter Hamilton Raven">Raven</a><sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite_crochet">[</span>1<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>, dans un article portant sur les interactions entre les plantes et les papillons. Leur théorie selon laquelle il y a eu coévolution entre ces espèces repose sur le fait que les papillons, insectes phytophages, ont exercé une pression de sélection sur les plantes, qui ont développé certains mécanismes de défense, entraînant en retour l’émergence, chez certains papillons, de caractères leur permettant de contrer ces mécanismes. Cette sélection réciproque aurait joué un rôle majeur dans l’évolution de ces deux <a href="/wiki/Taxon" title="Taxon">taxons</a>, en favorisant l’apparition de nouvelles lignées de plantes et de papillons, aboutissant à la diversité que nous connaissons aujourd’hui. </p><p><a href="/w/index.php?title=Daniel_Hunt_Janzen&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Daniel Hunt Janzen (page inexistante)">Daniel Hunt Janzen</a>&#160;<a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Daniel_Hunt_Janzen" class="extiw" title="en:Daniel Hunt Janzen"><span class="indicateur-langue" title="Article en anglais&#160;: «&#160;Daniel Hunt Janzen&#160;»">(en)</span></a>, en 1980, redéfinit précisément le terme comme un changement évolutif d’un trait chez une espèce en réponse à un trait chez une deuxième espèce, suivie d’une adaptation évolutive de cette deuxième espèce<sup class="need_ref_tag" style="padding-left:2px;"><a href="/wiki/Aide:R%C3%A9f%C3%A9rence_n%C3%A9cessaire" title="Aide:Référence nécessaire"><span title="Ce passage nécessite une référence ; voir l&#39;aide.">&#91;réf.&#160;nécessaire&#93;</span></a></sup>. </p><p>En 1973, le biologiste <a href="/wiki/Leigh_Van_Valen" title="Leigh Van Valen">Leigh Van Valen</a> affirme que la persistance d’une espèce dans un environnement variable (comme le système hôte-parasite) n’est possible que par un effort adaptatif permanent. Dans ce système, il n’y a pas un protagoniste de mieux en mieux adapté à un autre, mais bien coadaptation qui les pousse à se modifier réciproquement pour rester, sur le plan adaptatif, à la même place. Il s'agit de l'<a href="/wiki/Hypoth%C3%A8se_de_la_reine_rouge" class="mw-redirect" title="Hypothèse de la reine rouge">hypothèse de la reine rouge</a>, en référence au conte d’<i><a href="/wiki/Les_Aventures_d%27Alice_au_pays_des_merveilles" title="Les Aventures d&#39;Alice au pays des merveilles">Alice au pays des merveilles</a></i> de <a href="/wiki/Lewis_Caroll" class="mw-redirect" title="Lewis Caroll">Lewis Caroll</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Coévolution_par_paire"><span id="Co.C3.A9volution_par_paire"></span>Coévolution par paire</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=2" title="Modifier la section : Coévolution par paire" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=2" title="Modifier le code source de la section : Coévolution par paire"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Coévolution_compétitive"><span id="Co.C3.A9volution_comp.C3.A9titive"></span>Coévolution compétitive</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=3" title="Modifier la section : Coévolution compétitive" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=3" title="Modifier le code source de la section : Coévolution compétitive"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Co%C3%A9volution_antagoniste" title="Coévolution antagoniste">coévolution antagoniste</a>.</div></div> <p>Le phénomène de coévolution compétitive par paire est fréquemment observé dans les <a href="/wiki/%C3%89quilibres_pr%C3%A9dateurs-proies" title="Équilibres prédateurs-proies">interactions proies-prédateurs</a> et les interactions <a href="/wiki/Parasitisme" title="Parasitisme">parasite</a>-<a href="/wiki/H%C3%B4te_(biologie)" title="Hôte (biologie)">hôte</a><sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite_crochet">[</span>2<span class="cite_crochet">]</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite_crochet">[</span>3<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Ces relations peuvent induire une véritable «&#160;guerre&#160;» à l'échelle évolutive, qui se poursuit aussi longtemps que l'un des protagonistes ne disparaît pas. Quand un caractère d'une espèce est modifié en réponse à l'évolution d'un caractère correspondant chez une autre espèce antagoniste, il se produit une «&#160;course aux armements&#160;» qui n'est rien d'autre qu'une escalade adaptative<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite_crochet">[</span>4<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Système_hôte-parasite"><span id="Syst.C3.A8me_h.C3.B4te-parasite"></span>Système hôte-parasite</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=4" title="Modifier la section : Système hôte-parasite" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=4" title="Modifier le code source de la section : Système hôte-parasite"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Un parasite est un organisme qui exploite les ressources énergétiques d’un autre organisme (l’hôte) et le prend comme habitat, en établissant une interaction durable. L’énergie absorbée par le <a href="/wiki/Parasitisme" title="Parasitisme">parasite</a> diminue l’énergie disponible pour l’hôte. Or, la diversité génétique au sein de la population hôte permet une diversité des mécanismes de défense susceptibles de lutter contre le parasite. Les individus dont le <a href="/wiki/G%C3%A9notype" title="Génotype">génotype</a> leur procure un avantage dans la défense contre le parasite par rapport aux autres individus ont un succès reproductif ou <i><a href="/wiki/Fitness_(biologie)" class="mw-redirect" title="Fitness (biologie)">fitness</a></i> supérieur. Par <a href="/wiki/S%C3%A9lection_naturelle" title="Sélection naturelle">sélection naturelle</a>, les gènes de défense contre le parasite se répandront donc au sein de la population. Ce phénomène ne sera pas sans conséquence sur le parasite, qui devra à son tour s’adapter à ce nouveau mécanisme de défense. Cette adaptation se fera par sélection des parasites qui possèdent un avantage dans la capacité à lutter, par exemple, contre les défenses du <a href="/wiki/Syst%C3%A8me_immunitaire" title="Système immunitaire">système immunitaire</a> de l’hôte, ou dans la capacité à se faire accepter par diminution de sa <a href="/wiki/Virulence" title="Virulence">virulence</a>. Un nouveau génotype parasite, plus performant dans sa faculté de cohabitation avec l’hôte, sera sélectionné et augmenter la pression de sélection sur l’hôte. La guerre peut ainsi continuer éternellement entre le parasite et l’hôte sous forme de «&#160;course aux armements&#160;». </p><p>Pendant l’<a href="/wiki/Maladie_infectieuse" title="Maladie infectieuse">infection</a>, le système immunitaire de l’hôte développe une réponse rapide aux <a href="/wiki/Antig%C3%A8ne" title="Antigène">antigènes</a> présents sur le parasite. Il est donc nécessaire pour le parasite de modifier ses signaux maintenant reconnus par le système immunitaire de l’hôte. Ces modifications passent par des réarrangements d’ADN, modifiant ainsi l’expression des gènes et créant une hétérogénéité de caractère au sein de la population de parasites. Les processus de sélection naturelle reposent sur cette hétérogénéité, pilotés par le système immunitaire de l’hôte. Les <a href="/wiki/Mutation_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" class="mw-redirect" title="Mutation (génétique)">mutations génétiques</a> permettent une survie du parasite à l’intérieur d’un hôte, mais c’est le <a href="/wiki/Polymorphisme" class="mw-disambig" title="Polymorphisme">polymorphisme</a> allélique qui permet la survie du parasite dans la population des hôtes. La diversité des hôtes encourage une forte diversité allélique des parasites. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Coévolution_coopérative"><span id="Co.C3.A9volution_coop.C3.A9rative"></span>Coévolution coopérative</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=5" title="Modifier la section : Coévolution coopérative" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=5" title="Modifier le code source de la section : Coévolution coopérative"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Co%C3%A9volution_protagoniste" title="Coévolution protagoniste">coévolution protagoniste</a>.</div></div> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Définition"><span id="D.C3.A9finition"></span>Définition</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=6" title="Modifier la section : Définition" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=6" title="Modifier le code source de la section : Définition"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Le <a href="/wiki/Mutualisme_(biologie)" title="Mutualisme (biologie)">mutualisme</a> est une <a href="/wiki/Interaction_biologique" title="Interaction biologique">interaction hétérospécifique</a>, généralement entre deux <a href="/wiki/Esp%C3%A8ce" title="Espèce">espèces</a>, entraînant un gain réciproque de <a href="/wiki/Valeur_s%C3%A9lective" title="Valeur sélective">valeur sélective</a> (<i>fitness</i>)<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite_crochet">[</span>5<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Les conditions nécessaires pour la <a href="/wiki/S%C3%A9lection_naturelle" title="Sélection naturelle">sélection</a> du mutualisme sont la variabilité génétique d’un trait, l'héritabilité du trait et l'effet du trait sur le <i>fitness</i> du porteur) permettent de dire qu'il y aura <a href="/wiki/S%C3%A9lection_naturelle" title="Sélection naturelle">sélection</a> du <a href="/wiki/Mutualisme_(biologie)" title="Mutualisme (biologie)">mutualisme</a> à condition que les coûts de réalisation de cette interaction par l’individu soient compensés par les gains de valeur sélective de celui-ci<sup id="cite_ref-:2_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-:2-6"><span class="cite_crochet">[</span>6<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. </p><p>Ce gain de <i>fitness</i> interindividuel est défini comme la «&#160;réponse proximale&#160;»&#160;: la différence de <i>fitness</i> entre individus avec ou sans partenaire<sup id="cite_ref-:2_6-1" class="reference"><a href="#cite_note-:2-6"><span class="cite_crochet">[</span>6<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Ils peuvent également tricher pour exploiter les ressources, par exemple par <a href="/wiki/Pollinisation" title="Pollinisation">pollinisation</a><sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite_crochet">[</span>7<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Il y aura coévolution si les traits contribuant au mutualisme chez les espèces impliquées sont sélectionnés. </p><p>Différents traits peuvent être sélectionnés<sup class="need_ref_tag" style="padding-left:2px;"><a href="/wiki/Aide:R%C3%A9f%C3%A9rence_n%C3%A9cessaire" title="Aide:Référence nécessaire"><span title="Ce passage nécessite une référence ; voir l&#39;aide.">&#91;réf.&#160;nécessaire&#93;</span></a></sup>&#160;: </p> <ul><li>traits favorisant le mutualisme, par exemple&#160;: les plantes sécrètent des acides gras par leurs racines, ce qui facilite la colonisation de champignons mutualistes racinaires<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite_crochet">[</span>8<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>&#160;;</li> <li>traits luttant contre la triche, par exemple&#160;: <a href="/wiki/Bignoniaceae" title="Bignoniaceae">Bignoniaceae</a> est adapté de par son réseau de tricheurs dans sa <a href="/wiki/Pollinisation" title="Pollinisation">pollinisation</a>. Ce sont des réseaux particuliers qui contiennent plusieurs tricheurs par rapport celui de <a href="/wiki/Malpighiaceae" title="Malpighiaceae">Malpighiaceae</a>. Même des êtres vivants (oiseaux, <a href="/wiki/Diptera" title="Diptera">diptère</a>, etc.) utilisent Bignoniaceae pour tricher. Les Bignoniaceae sont adaptés à la présence de tricheurs pour leur moduralité<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite_crochet">[</span>9<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>&#160;;</li> <li>contre sélection de traits antagonistes au mutualisme.</li></ul> <p>Cette sélection minimise les coûts et maximise les gains de <i>fitness</i>, ce qui crée une dépendance évolutive entre les deux partenaires<sup id="cite_ref-:2_6-2" class="reference"><a href="#cite_note-:2-6"><span class="cite_crochet">[</span>6<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Le <i>fitness</i> des deux partenaires seuls est inférieur à celui d’un individu de la même espèce incapable de mutualisme<sup id="cite_ref-:2_6-3" class="reference"><a href="#cite_note-:2-6"><span class="cite_crochet">[</span>6<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Le temps utilisé pour le contact interspécifique et pour arriver a un réel bénéfice, donc une augmentation du <i>fitness</i>, peut être considéré comme un indice de cette interaction mutualiste. </p><p>K. R. Foster et T. Wenseleers<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite_crochet">[</span>10<span class="cite_crochet">]</span></a></sup> ont identifié trois facteurs majeurs primordiaux dans l’évolution des mutualismes&#160;: le ratio coûts/avantages, la parenté au sein des espèces et la fidélité interespèces. Ils opèrent selon trois mécanismes distincts de <a href="/wiki/R%C3%A9troaction" title="Rétroaction">rétroaction</a> génétique dans le cas de l’association de coopération et de rétroactions <a href="/wiki/Ph%C3%A9notype" title="Phénotype">phénotypiques</a> de fidélité des partenaires, de choix des partenaires et de sanctions. </p><p>La «&#160;réponse ultime&#160;», ou effet ultime, est expliquée par un mécanisme de dépendance évolutive plus fort, et par le fait que les individus dépendent l’un de l’autre. En effet, sans leur partenaire mutualiste, le <i>fitness</i> de chaque individu est inférieur à celui d’un individu non mutualiste de la même espèce. Le degré de dépendance peut être considéré comme un indice de coévolution. La plupart de cette réponse ultime montre un aspect positif interspécifique. Par conséquent, l’absence de l’un des deux partenaires mutualistes peut causer des effets très négatifs à l’autre espèce<sup id="cite_ref-:2_6-4" class="reference"><a href="#cite_note-:2-6"><span class="cite_crochet">[</span>6<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Exemples&#160;: <a href="/wiki/Plante" title="Plante">plante</a>—<a href="/wiki/Herbivore" title="Herbivore">herbivores</a>, <a href="/wiki/Poisson-clown" title="Poisson-clown">poisson-clown</a>—<a href="/wiki/An%C3%A9mone" title="Anémone">anémone</a>. </p><p>En revanche, l’obligation du mutualisme n’est pas un lien direct avec le mutualisme ultime. La dépendance évolutive au niveau de la réponse immédiate peut causer une perte de trait à l’autre individu à cause du remplacement de certains rôles qui sont plus efficaces en termes de rendement. Exemple&#160;: <a href="/wiki/Gu%C3%AApe" title="Guêpe">guêpe</a> (<i>Asobara tabida</i>) et <i><a href="/wiki/Wolbachia" title="Wolbachia">Wolbachia</a></i> — ils sont obligés d’être mutualisme proximate mais pas la mutualisme ultime<sup class="need_ref_tag" style="padding-left:2px;"><a href="/wiki/Aide:R%C3%A9f%C3%A9rence_n%C3%A9cessaire" title="Aide:Référence nécessaire"><span title="Ce passage nécessite une référence ; voir l&#39;aide.">&#91;réf.&#160;nécessaire&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Stabilité_de_l'interaction[11]"><span id="Stabilit.C3.A9_de_l.27interaction.5B11.5D"></span>Stabilité de l'interaction<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite_crochet">[</span>11<span class="cite_crochet">]</span></a></sup></h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=7" title="Modifier la section : Stabilité de l&#039;interaction[11]" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=7" title="Modifier le code source de la section : Stabilité de l&#039;interaction[11]"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Même si les interactions mutualistes sont considérées hautement stables à l‘échelle de l’évolution, une interaction peut être mutualiste dans certains contextes mais tourner au parasitisme dans d’autres conditions. Cette dépendance au contexte est liée à la disponibilité des ressources dans le milieu ainsi qu’à la plasticité des espèces et à l’évolution. En effet, cette disponibilité peut influencer le ratio coûts/avantages de l’échange et mener à un continuum mutualisme-parasitisme (J. Clark et al, 2017). </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Exemple_:_le_mutualisme_fourmi-acacia">Exemple&#160;: le mutualisme fourmi-acacia</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=8" title="Modifier la section : Exemple : le mutualisme fourmi-acacia" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=8" title="Modifier le code source de la section : Exemple : le mutualisme fourmi-acacia"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Pseudomyrmex_ferruginea_Ryan_Somma.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/89/Pseudomyrmex_ferruginea_Ryan_Somma.jpg/216px-Pseudomyrmex_ferruginea_Ryan_Somma.jpg" decoding="async" width="216" height="143" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/89/Pseudomyrmex_ferruginea_Ryan_Somma.jpg/324px-Pseudomyrmex_ferruginea_Ryan_Somma.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/89/Pseudomyrmex_ferruginea_Ryan_Somma.jpg/432px-Pseudomyrmex_ferruginea_Ryan_Somma.jpg 2x" data-file-width="2048" data-file-height="1360" /></a><figcaption>Fourmis <i>Pseudomyrmex ferruginea</i> sur une branche d'acacia</figcaption></figure> <p>Un exemple majeur d’interaction mutualiste est l’interdépendance entre les <a href="/wiki/Acacia_(genre)" title="Acacia (genre)">acacias</a> (ex.&#160;: <i>Acacia cornigera</i>) et les <a href="/wiki/Fourmi" title="Fourmi">fourmis</a> (<abbr class="abbr" title="Exemple">ex.&#160;:</abbr> <i>Pseudomyrmex ferruginea</i>). Dans ce cas de mutualisme, l’acacia procure des ressources alimentaires&#160;et un <a href="/wiki/Habitat_(%C3%A9cologie)" title="Habitat (écologie)">habitat</a> à la colonie de fourmis (épines enflées), et en échange, les fourmis assurent la protection de l’acacia contre les insectes phytophages et les plantes avoisinantes (piqûres, morsures). </p><p>Daniel H. Janzen<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite_crochet">[</span>12<span class="cite_crochet">]</span></a></sup> et M. Heil<sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite_crochet">[</span>13<span class="cite_crochet">]</span></a></sup> décrivent des adaptations <a href="/wiki/Ph%C3%A9notypique" class="mw-redirect" title="Phénotypique">phénotypiques</a> portées exclusivement par les espèces impliquées l’interaction mutualiste fourmi-acacia, favorables au maintien et à l’efficacité du partenariat. Les acacias procurent des <a href="/wiki/Corps_beltien" title="Corps beltien">corps beltiens</a> (excroissances foliaires) et du <a href="/wiki/Nectar_(botanique)" title="Nectar (botanique)">nectar</a> extrafloral extrêmement nutritifs, contenant notamment des inhibiteurs d’<a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a> digestives, toxiques pour les <a href="/wiki/Herbivore" title="Herbivore">herbivores</a>. Les fourmis ne sont pas affectées, du fait d’enzymes digestives spécifiques, résistantes à l’action de ces inhibiteurs. </p><p>Ces adaptations renforcent l’interaction mutualiste, mais préviennent aussi l’évolution de tricheurs&#160;: les adaptations digestives des <a href="/wiki/Fourmi" title="Fourmi">fourmis</a> les conduisent à se nourrir exclusivement à partir des ressources procurées par leur partenaire, les contraignant à défendre leur unique source de nourriture. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Coévolution_diffuse"><span id="Co.C3.A9volution_diffuse"></span>Coévolution diffuse</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=9" title="Modifier la section : Coévolution diffuse" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=9" title="Modifier le code source de la section : Coévolution diffuse"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Asclepias,_its_common_herbivores_and_defense_mechanisms.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/00/Asclepias%2C_its_common_herbivores_and_defense_mechanisms.jpg/355px-Asclepias%2C_its_common_herbivores_and_defense_mechanisms.jpg" decoding="async" width="355" height="200" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/00/Asclepias%2C_its_common_herbivores_and_defense_mechanisms.jpg/533px-Asclepias%2C_its_common_herbivores_and_defense_mechanisms.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/00/Asclepias%2C_its_common_herbivores_and_defense_mechanisms.jpg/710px-Asclepias%2C_its_common_herbivores_and_defense_mechanisms.jpg 2x" data-file-width="960" data-file-height="540" /></a><figcaption>Schématisation de l'asclépiade, de 5 traits de défenses principaux et de 5 de ses herbivores spécialisés.</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Monarch_Butterfly_Danaus_plexippus_Feeding_Down_3008px.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0e/Monarch_Butterfly_Danaus_plexippus_Feeding_Down_3008px.jpg/220px-Monarch_Butterfly_Danaus_plexippus_Feeding_Down_3008px.jpg" decoding="async" width="220" height="146" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0e/Monarch_Butterfly_Danaus_plexippus_Feeding_Down_3008px.jpg/330px-Monarch_Butterfly_Danaus_plexippus_Feeding_Down_3008px.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0e/Monarch_Butterfly_Danaus_plexippus_Feeding_Down_3008px.jpg/440px-Monarch_Butterfly_Danaus_plexippus_Feeding_Down_3008px.jpg 2x" data-file-width="3008" data-file-height="2000" /></a><figcaption>La larve du monarque d'Amérique se nourrit d'asclépiade, exprimant une résistance envers les composés toxique que cette dernière produit.</figcaption></figure> <p>On parle de <b>coévolution diffuse</b> (terme inventé en 1980 par l'<a href="/wiki/%C3%89cologie_%C3%A9volutive" title="Écologie évolutive">écologiste évolutionniste</a> <a href="/w/index.php?title=Daniel_H._Janzen&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Daniel H. Janzen (page inexistante)">Daniel H. Janzen</a>&#160;<a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Daniel_H._Janzen" class="extiw" title="en:Daniel H. Janzen"><span class="indicateur-langue" title="Article en anglais&#160;: «&#160;Daniel H. Janzen&#160;»">(en)</span></a>)<sup id="cite_ref-14" class="reference"><a href="#cite_note-14"><span class="cite_crochet">[</span>14<span class="cite_crochet">]</span></a></sup> lorsque plus de deux <a href="/wiki/Guilde_(%C3%A9cologie)" title="Guilde (écologie)">guildes</a> incluant plusieurs espèces de chaque côté, sont impliquées. L'écologiste John N. Thompson la nomme <b>coévolution par guilde</b><sup id="cite_ref-15" class="reference"><a href="#cite_note-15"><span class="cite_crochet">[</span>15<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. </p><p>Ce type de coévolution a été beaucoup moins étudié que les systèmes de coévolution par paire, et pourtant elle joue un rôle important dans la coévolution. Le cas le plus étudié concerne les interactions entre plusieurs herbivores et une plante, notamment les vertébrés qui sont plus enclins à faire partie de ce processus de coévolution car ce sont en grande partie des <a href="/wiki/Esp%C3%A8ces_g%C3%A9n%C3%A9raliste_et_sp%C3%A9cialis%C3%A9e" class="mw-redirect" title="Espèces généraliste et spécialisée">généralistes</a> (notamment en matière de nourriture et d'habitat) contrairement aux insectes qui sont des organismes plus <a href="/wiki/Esp%C3%A8ces_g%C3%A9n%C3%A9raliste_et_sp%C3%A9cialis%C3%A9e" class="mw-redirect" title="Espèces généraliste et spécialisée">spécialistes</a><sup id="cite_ref-16" class="reference"><a href="#cite_note-16"><span class="cite_crochet">[</span>16<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. </p><p>Dans l’étude d’un système impliquant plusieurs herbivores, <span class="nowrap">K. Iwao</span> et <span class="nowrap">M. D Rauscher</span><sup id="cite_ref-17" class="reference"><a href="#cite_note-17"><span class="cite_crochet">[</span>17<span class="cite_crochet">]</span></a></sup> ont proposé en 1997 un modèle pour identifier la coévolution diffuse. Trois critères de la coévolution par paire sont énoncés, lorsqu’un de ces critères n’est pas respecté, la coévolution est dite diffuse. </p><p>Ces trois critères sont&#160;: </p> <ul><li>la résistance aux différents herbivores est non corrélée génétiquement&#160;;</li> <li>la présence ou l’absence d’un herbivore n’a pas d’effet sur la quantité de dommages causés par les autres herbivores&#160;;</li> <li>la pression de broutage d’un herbivore sur l'état de la plante ne dépend pas de la présence d’un autre herbivore.</li></ul> <p>Quelle est alors la force de la sélection naturelle sur la résistance sur une plante face à une communauté d’herbivores<sup id="cite_ref-18" class="reference"><a href="#cite_note-18"><span class="cite_crochet">[</span>18<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>&#160;? Quels traits retrouvés chez cette plante sont génétiquement corrélés avec l’abondance et la performance de sa communauté d’herbivores spécialisés<sup id="cite_ref-:0_19-0" class="reference"><a href="#cite_note-:0-19"><span class="cite_crochet">[</span>19<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>&#160;? </p><p>Afin de tester les hypothèses associées à la coévolution diffuse au niveau des interactions entre une plante hôte toxique et ses <a href="/wiki/Herbivore" title="Herbivore">herbivores spécialisés</a>, une étude de deux ans sur le terrain sur l’<a href="/wiki/Asclepias_syriaca" title="Asclepias syriaca">asclépiade</a> (<i>Asclepias syriaca</i>), cinq de ses <a href="/wiki/D%C3%A9fense_des_plantes_contre_les_herbivores" title="Défense des plantes contre les herbivores">mécanismes de défense</a> et cinq de ses herbivores spécialisés principaux (<i><a href="/wiki/Monarque_(papillon)" title="Monarque (papillon)">Danaus plexippus</a></i>, <i><a href="/wiki/Tetraopes_tetrophthalmus" title="Tetraopes tetrophthalmus">Tetraopes tetrophthalmus</a></i>, <i><a href="/w/index.php?title=Rhyssomatus_lineaticollis&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Rhyssomatus lineaticollis (page inexistante)">Rhyssomatus lineaticollis</a>&#160;<a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Rhyssomatus_lineaticollis" class="extiw" title="en:Rhyssomatus lineaticollis"><span class="indicateur-langue" title="Article en anglais&#160;: «&#160;Rhyssomatus lineaticollis&#160;»">(en)</span></a></i>, <i><a href="/w/index.php?title=Lygaeus_kalmii&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Lygaeus kalmii (page inexistante)">Lygaeus kalmii</a>&#160;<a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Lygaeus_kalmii" class="extiw" title="en:Lygaeus kalmii"><span class="indicateur-langue" title="Article en anglais&#160;: «&#160;Lygaeus kalmii&#160;»">(en)</span></a></i> et <i><a href="/wiki/Liriomyza" title="Liriomyza">Liriomyza asclepiadis</a>)</i> a testé si&#160;: </p> <ol><li>Les espèces herbivores varient dans leur abondance selon les différents <a href="/wiki/G%C3%A9notype" title="Génotype">génotypes</a> retrouvés chez l’<a href="/wiki/Asclepias_syriaca" title="Asclepias syriaca">Asclépiade</a>&#160;;</li> <li>Le dommage tôt dans la saison affecte les herbivores plus tardifs en induisant une production accrue de défenses&#160;;</li> <li>Certaines défenses sont généralisées et efficaces sur toute la <a href="/wiki/Communaut%C3%A9_biologique" title="Communauté biologique">communauté d’herbivores</a>.</li></ol> <p>Après deux ans d’observations et une quantification des traits de défense associés à des <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gènes</a> mesurables, ainsi qu’une analyse de la sélection génétique il fut ainsi établi que la <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.thoughtco.com/types-of-natural-selection-directional-selection-1224581">sélection directionnelle</a> favorise la résistance à l’herbivorie par la production de <a href="/wiki/Latex_(botanique)" title="Latex (botanique)">latex</a>, de <a href="/wiki/Trichome_(botanique)" title="Trichome (botanique)">trichomes</a> et une concentration accrue d’<a href="/wiki/Azote" title="Azote">azote</a> dans les feuilles. De plus, tous ces traits sont génétiquement variables et quantifiables, et l’abondance en trichomes et en latex était négativement corrélée à l’abondance en herbivores, mais pas les dommages soutenus. Finalement, une corrélation négative fut aussi tracée entre la croissance des <a href="/wiki/Monarque_(papillon)" title="Monarque (papillon)">monarques</a> et la production induite de défenses plus tôt dans la saison<sup id="cite_ref-:0_19-1" class="reference"><a href="#cite_note-:0-19"><span class="cite_crochet">[</span>19<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. </p><p>Il fut établi que la <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.genome.gov/genetics-glossary/Genetic-Variation">variabilité génétique</a> au niveau des mécanismes de défense à l’herbivorie chez les plantes cause des modifications structurelles dans sa communauté d’herbivores, ce qui est un facteur important dans la médiation de la coévolution<sup id="cite_ref-:0_19-2" class="reference"><a href="#cite_note-:0-19"><span class="cite_crochet">[</span>19<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Les chercheurs concluent alors que la sélection des mécanismes de défense des plantes est influencée par&#160;: </p> <ul><li>une corrélation génétique entre la susceptibilité des plantes à plusieurs herbivores&#160;;</li> <li>des traits de défenses qui affectent certains, mais pas tous les herbivores de la communauté&#160;;</li> <li>les effets de l’herbivorie tôt dans la saison qui induisent des changements chez l’asclépiade affectant les herbivores plus tardifs.</li></ul> <p>Cette étude illustre la médiation de la coévolution entre une <a href="/wiki/Plante_toxique" title="Plante toxique">plante hôte toxique</a> et ses herbivores par la variation génétique de ses mécanismes de défense. La <a href="/wiki/Pression_de_s%C3%A9lection" title="Pression de sélection">pression de sélection</a> exercée de façon réciproque entre la plante et ses herbivores ainsi que les <a href="/wiki/%C3%89pig%C3%A9n%C3%A9tique_chez_les_plantes" title="Épigénétique chez les plantes">réponses phénotypiques</a> ou <a href="/wiki/%C3%89thologie" title="Éthologie">comportementales</a> induites affecteraient tous les organismes impliqués. Ainsi, même si un trait de défense vise une seule espèce d’herbivore, il est probable que la pression de sélection qui en résulte affecte les autres herbivores de façon à avoir un rôle primordial dans la structure de la communauté d’organismes impliqués<sup id="cite_ref-:0_19-3" class="reference"><a href="#cite_note-:0-19"><span class="cite_crochet">[</span>19<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Coévolution_dans_le_cadre_de_la_sélection_sexuelle"><span id="Co.C3.A9volution_dans_le_cadre_de_la_s.C3.A9lection_sexuelle"></span>Coévolution dans le cadre de la sélection sexuelle</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=10" title="Modifier la section : Coévolution dans le cadre de la sélection sexuelle" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=10" title="Modifier le code source de la section : Coévolution dans le cadre de la sélection sexuelle"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Le phénomène de coévolution peut aussi avoir lieu au sein d’une espèce, entre individus de sexe opposé. Il a été montré (<i><span class="lang-en" lang="en">Coevolution of male and femal genital morphology in waterfowl</span></i>, Brennan &amp; al., 2007<sup id="cite_ref-20" class="reference"><a href="#cite_note-20"><span class="cite_crochet">[</span>20<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>) que la raison la plus vraisemblable quant à l’évolution des appareils génitaux chez plusieurs espèces de canards était due à la coévolution. </p><p>En effet, dans le cadre de la <a href="/wiki/S%C3%A9lection_sexuelle" title="Sélection sexuelle">sélection sexuelle</a>, afin d’éviter les accouplements forcés et mieux contrôler le choix du partenaire, les femelles ont développé une structure particulière du vagin, grâce notamment à une forme en spirale et des poches «&#160;cul-de-sac&#160;». De plus une grande variabilité de la taille des phallus des mâles, non corrélée avec la taille des individus a été mise en évidence, ainsi qu’une forme spiralée inverse de celle des vagins des femelles. L’étude a prouvé que le nombre de spirales et de poches «&#160;cul-de-sac&#160;» des vagins étaient corrélées à la taille des phallus et des vagins. Ces résultats montrent une coévolution chez ces espèces, et donc que ce phénomène n’est pas uniquement destiné à des interactions inter-espèces. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Coévolution_et_biodiversité"><span id="Co.C3.A9volution_et_biodiversit.C3.A9"></span>Coévolution et biodiversité</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=11" title="Modifier la section : Coévolution et biodiversité" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=11" title="Modifier le code source de la section : Coévolution et biodiversité"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>La sélection réciproque entre espèces, notamment entre plantes et espèces phytophages, agit comme un moteur évolutif et un engin de diversification (concept déjà énoncé par Ehrlich et Raven en 1964). En effet, les interactions de type hôte/parasite, proie /prédateur, mutualistes, amènent certaines espèces à une perpétuelle évolution qui façonne leurs traits d’histoire de vie, leur physiologie et leur morphologie. L’espèce de passereau <a href="/wiki/Bec-crois%C3%A9_des_sapins" title="Bec-croisé des sapins">Bec-croisé des sapins</a> (<i>Loxia curvirostra</i>) est par exemple aujourd’hui connue pour être un complexe de sous-espèces, chacune morphologiquement adaptée à des cônes de <a href="/wiki/Pinophyta" title="Pinophyta">conifère</a> différents. </p><p>La perte d’une espèce, en particulier celles dites «&#160;clé de voûte&#160;», n’entraîne pas simplement la perte d’une combinaison génétique, mais aussi du cortège d’interactions dynamiques dans lesquelles l’espèce était placée. Toute espèce hôte est une ressource clé pour ses parasites et symbiontes spécifiques. Un faible appauvrissement du nombre d’espèces entraîne un bouleversement dans le fonctionnement du milieu dans lequel vivaient ces espèces. Les interactions de type coévolution jouent donc un rôle important dans le maintien de la biodiversité. </p><p>Au sein d’une communauté, le changement d’une interaction affectera directement ou indirectement d’autres interactions, qui, par <a href="/wiki/Effet_domino" title="Effet domino">effet domino</a>, déstabiliseront les liens entre individus. Par ce processus, certaines interactions évolueront ou coévolueront plus vite que d’autres, dans différentes directions, ce qui entraînera un remaniement du paysage communautaire. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Coévolution_gène-culture"><span id="Co.C3.A9volution_g.C3.A8ne-culture"></span>Coévolution gène-culture</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=12" title="Modifier la section : Coévolution gène-culture" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=12" title="Modifier le code source de la section : Coévolution gène-culture"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Au tout début des années 1980, les <a href="/wiki/Sociobiologie" title="Sociobiologie">sociobiologistes</a> <a href="/w/index.php?title=Charles_J._Lumsden&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Charles J. Lumsden (page inexistante)">Charles J. Lumsden</a> et <a href="/wiki/Edward_O._Wilson" class="mw-redirect" title="Edward O. Wilson">Edward O. Wilson</a> ont proposé dans un ouvrage intitulé <i>Genes, Mind and Culture&#160;: The Coevolutionary Process</i> que les phénomènes <a href="/wiki/Culture" title="Culture">culturels</a> devaient être intégrés dans l'étude de l’<a href="/wiki/%C3%89volution_humaine" class="mw-redirect" title="Évolution humaine">évolution humaine</a><sup id="cite_ref-21" class="reference"><a href="#cite_note-21"><span class="cite_crochet">[</span>21<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Pour ces auteurs, la transmission culturelle est fortement influencée par la <a href="/wiki/Humanit%C3%A9" title="Humanité">nature</a> de l’<a href="/wiki/Esprit" title="Esprit">esprit</a> humain et réciproquement, un <a href="/wiki/Trait_(biologie)" class="mw-redirect" title="Trait (biologie)">trait</a> culturel peut favoriser l'évolution génétique via la stabilisation de certains gènes qui donnent un <a href="/wiki/Avantage_s%C3%A9lectif" title="Avantage sélectif">avantage sélectif</a> dans le groupe où ce comportement culturel est observé. </p><p>À l’époque le concept d’une coévolution gène-culture n’est cependant pas totalement nouveau puisque dès 1971, l’<a href="/wiki/Anthropologue" class="mw-redirect" title="Anthropologue">anthropologue</a> <a href="/wiki/Claude_Levi-Strauss" class="mw-redirect" title="Claude Levi-Strauss">Claude Levi-Strauss</a> invitait à une <span class="citation">«&#160;collaboration positive entre <a href="/wiki/G%C3%A9n%C3%A9ticien" class="mw-redirect" title="Généticien">généticiens</a> et <a href="/wiki/Ethnologie" title="Ethnologie">ethnologues</a>, pour rechercher ensemble comment et de quelle façon les cartes de distribution des phénomènes biologiques et des phénomènes culturels s’éclairent mutuellement&#160;»</span><sup id="cite_ref-22" class="reference"><a href="#cite_note-22"><span class="cite_crochet">[</span>22<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Mais tant les <a href="/wiki/Biologiste" title="Biologiste">biologistes</a> que les chercheurs en <a href="/wiki/Sciences_humaines" class="mw-redirect" title="Sciences humaines">sciences humaines</a> sont restés réticents à considérer sérieusement cette hypothèse. <span class="need_ref" title="Ce passage nécessite une référence." style="cursor:help;">Ce n’est qu’à partir des années 1990 qu’elle trouvera un plus large écho notamment grâce aux travaux menés en <a href="/wiki/Psychologie_%C3%A9volutionniste" title="Psychologie évolutionniste">psychologie évolutionniste</a>.</span><sup class="need_ref_tag" style="padding-left:2px;"><a href="/wiki/Aide:R%C3%A9f%C3%A9rence_n%C3%A9cessaire" title="Aide:Référence nécessaire">&#91;réf.&#160;nécessaire&#93;</a></sup> </p><p>D’après ces théories, le processus de coévolution gène-culture se poursuit donc encore aujourd’hui au sein de l’espèce humaine. <a href="/wiki/Claude_Combes" title="Claude Combes">Claude Combes</a>, spécialiste français de la coévolution note que l’<a href="/wiki/Humanit%C3%A9" title="Humanité">humanité</a> introduit en effet des processus nouveaux dans le jeu de la coévolution en ayant supprimé ses <a href="/wiki/Pr%C3%A9dateur" class="mw-redirect" title="Prédateur">prédateurs</a>, en <a href="/wiki/Domestication" title="Domestication">domestiquant</a> ou altérant les modes de vie de nombreuses espèces qui l’entourent, en agissant sur le <a href="/wiki/Climat" title="Climat">climat</a> de la planète, sur les <a href="/wiki/Paysage" title="Paysage">paysages</a>. Les conséquences de l’activité humaine qui résulte d’une <a href="/wiki/Plasticit%C3%A9_transg%C3%A9n%C3%A9rationnelle" title="Plasticité transgénérationnelle">culture transgénérationnelle</a> incluant des savoirs <a href="/wiki/M%C3%A9decine" title="Médecine">médicaux</a>, <a href="/wiki/V%C3%A9t%C3%A9rinaire" title="Vétérinaire">vétérinaires</a> et <a href="/wiki/Technique" title="Technique">techniques</a> (<a href="/wiki/Clonage" title="Clonage">clonage</a>, <a href="/wiki/G%C3%A9nie_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Génie génétique">génie génétique</a>…) sont donc d’éloigner de plus en plus l’homme des processus de la <a href="/wiki/S%C3%A9lection_naturelle" title="Sélection naturelle">sélection naturelle</a><sup id="cite_ref-23" class="reference"><a href="#cite_note-23"><span class="cite_crochet">[</span>23<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Coévolution_gène-culture_chez_les_cétacés"><span id="Co.C3.A9volution_g.C3.A8ne-culture_chez_les_c.C3.A9tac.C3.A9s"></span>Coévolution gène-culture chez les cétacés</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=13" title="Modifier la section : Coévolution gène-culture chez les cétacés" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=13" title="Modifier le code source de la section : Coévolution gène-culture chez les cétacés"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Même si l’hypothèse d’une coévolution gène-culture a souvent été appliquée à l’espèce humaine, des travaux en génétique et en <a href="/wiki/%C3%89thologie" title="Éthologie">éthologie</a> ont mis en évidence un processus similaire à l’œuvre chez certains <a href="/wiki/C%C3%A9tac%C3%A9" class="mw-redirect" title="Cétacé">cétacés</a> (<a href="/wiki/Physeteridae" title="Physeteridae">cachalot</a>, <a href="/wiki/Orque" title="Orque">orque</a>, <a href="/wiki/Globic%C3%A9phale" class="mw-redirect" title="Globicéphale">globicéphale</a>)<sup id="cite_ref-24" class="reference"><a href="#cite_note-24"><span class="cite_crochet">[</span>24<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. En effet, chez ces espèces, des traditions culturelles ont été observées, notamment concernant les régimes alimentaires ou la communication vocale. Le résultat de ces divergences culturelles au sein de ces espèces dont la structure sociale est <a href="/wiki/Matrilin%C3%A9aire" class="mw-redirect" title="Matrilinéaire">matrilinéaire</a> est une réduction très importante de la <a href="/wiki/Diversit%C3%A9_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Diversité génétique">diversité génétique</a> de l’<a href="/wiki/ADN_mitochondrial" class="mw-redirect" title="ADN mitochondrial">ADN mitochondrial</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Notes_et_références"><span id="Notes_et_r.C3.A9f.C3.A9rences"></span>Notes et références</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=14" title="Modifier la section : Notes et références" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=14" title="Modifier le code source de la section : Notes et références"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="references-small decimal" style="column-width:36em; column-count:2;"><ol class="references"> <li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a> </span><span class="reference-text"><abbr class="abbr indicateur-format format-pdf" title="Document au format Portable Document Format (PDF)">[PDF]</abbr> Ehrlich &amp; Raven, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.esf.edu/efb/parry/Insect%20Ecology%20Reading/Ehrlich_Raven_1964.pdf"><i><span class="lang-en" lang="en">Butterflies and plants&#160;: a study in coevolution</span></i></a>, Evolution, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;4, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">586-608</span>, décembre 1964.</span> </li> <li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a> </span><span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2867683/?tool=pubmed">Multiple reciprocal adaptations and rapide genetic change upon experimental coevolution of animal host and its microbial parasite. Schulte &amp; al, Proceeding of the National Academy of Sciences, 20 avril 2010, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;107 <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;16</a></span> </li> <li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a> </span><span class="reference-text">Bacterial Antigenic Variation, Host Immune Response, and Pathogen-Host Coevolution. Robert C. Bruhnam, Francis A. Plummer, Richard S. Stephens, Infection and immunity, juin 1993, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">2273-2276</span>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;61, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;6</span> </li> <li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a> </span><span class="reference-text"><span class="ouvrage" id="Combes2018"><span class="ouvrage" id="Claude_Combes2018"><a href="/wiki/Claude_Combes" title="Claude Combes">Claude Combes</a>, Laurent Gavotte, Catherine Moulia, Mathieu Sicard, <cite class="italique">Parasitisme. Écologie et évolution des interactions durables</cite>, Dunod, <time>2018</time> <small style="line-height:1em;">(<a rel="nofollow" class="external text" href="//books.google.com/books?id=">lire en ligne</a>)</small>, <abbr class="abbr" title="page">p.</abbr>&#160;120<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rft.genre=book&amp;rft.btitle=Parasitisme.+%C3%89cologie+et+%C3%A9volution+des+interactions+durables&amp;rft.pub=Dunod&amp;rft.aulast=Combes&amp;rft.aufirst=Claude&amp;rft.date=2018&amp;rft.pages=120&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3ACo%C3%A9volution"></span></span></span>.</span> </li> <li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a> </span><span class="reference-text"><span class="ouvrage" id="Bronstein,_Judith_L.,"><span class="nom_auteur">Bronstein, Judith L.,</span>, <cite class="italique">Mutualism</cite> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/International_Standard_Book_Number" title="International Standard Book Number">ISBN</a>&#160;<a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Ouvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence/978-0-19-967565-4" title="Spécial:Ouvrages de référence/978-0-19-967565-4"><span class="nowrap">978-0-19-967565-4</span></a>, <a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Ouvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence/0-19-967565-1" title="Spécial:Ouvrages de référence/0-19-967565-1"><span class="nowrap">0-19-967565-1</span></a> et <a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Ouvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence/978-0-19-967566-1" title="Spécial:Ouvrages de référence/978-0-19-967566-1"><span class="nowrap">978-0-19-967566-1</span></a>, <a href="/wiki/Online_Computer_Library_Center" title="Online Computer Library Center">OCLC</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://worldcat.org/fr/title/909326420">909326420</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.worldcat.org/oclc/909326420">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rft.genre=book&amp;rft.btitle=Mutualism&amp;rft.aulast=Bronstein%2C+Judith+L.%2C&amp;rft.isbn=978-0-19-967565-4&amp;rft_id=info%3Aoclcnum%2F909326420&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3ACo%C3%A9volution"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-:2-6"><span class="mw-cite-backlink noprint">↑ <sup><a href="#cite_ref-:2_6-0">a</a> <a href="#cite_ref-:2_6-1">b</a> <a href="#cite_ref-:2_6-2">c</a> <a href="#cite_ref-:2_6-3">d</a> et <a href="#cite_ref-:2_6-4">e</a></sup> </span><span class="reference-text"><span class="ouvrage" id="De_MazancourtLoreauDieckmann2005"><span class="ouvrage" id="Claire_De_MazancourtMichel_LoreauUlf_Dieckmann2005"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Claire <span class="nom_auteur">De Mazancourt</span>, Michel <span class="nom_auteur">Loreau</span> et Ulf <span class="nom_auteur">Dieckmann</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Understanding mutualism when there is adaptation to the partner</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Journal of Ecology</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;93, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;2,&#8206; 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al, PLos One, 2 mai 2007</a></span> </li> <li id="cite_note-21"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-21">↑</a> </span><span class="reference-text">Voir aussi <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/77/10/6248">Gene-culture translation in the avoidance of sibling incest</a></span> </li> <li id="cite_note-22"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-22">↑</a> </span><span class="reference-text">Cité par Jean Gayon, <i>in</i> L’évolution culturelle&#160;: théories et modèles, L’Origine des Cultures / Le Pouvoir des réseaux, Les Grands Dossiers de <i>Sciences Humaines</i>, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;1, décembre 2005 / janvier-février 2006</span> </li> <li id="cite_note-23"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-23">↑</a> </span><span class="reference-text"><span class="ouvrage" id="Combes2000"><span class="ouvrage" id="C._Combes2000">C. <span class="nom_auteur">Combes</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal">[Selective pressure in host-parasite systems]</cite>&#160;», <i>Journal De La Societe De Biologie</i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;194, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;1,&#8206; <time>2000</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">19–23</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/International_Standard_Serial_Number" title="International Standard Serial Number">ISSN</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://portal.issn.org/resource/issn/1295-0661">1295-0661</a></span>, <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11107545">11107545</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11107545">lire en ligne</a>, consulté le <time class="nowrap" datetime="2025-01-13" data-sort-value="2025-01-13">13 janvier 2025</time>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=%5BSelective+pressure+in+host-parasite+systems%5D&amp;rft.jtitle=Journal+De+La+Societe+De+Biologie&amp;rft.issue=1&amp;rft.aulast=Combes&amp;rft.aufirst=C.&amp;rft.date=2000&amp;rft.volume=194&amp;rft.pages=19%E2%80%9323&amp;rft.issn=1295-0661&amp;rft_id=info%3Apmid%2F11107545&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3ACo%C3%A9volution"></span></span></span></span> </li> <li id="cite_note-24"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-24">↑</a> </span><span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.scienceonline.org/cgi/content/abstract/282/5394/1708">Cultural Selection and Genetic Diversity in Matrilineal Whales</a>, <a href="/wiki/Hal_Whitehead" title="Hal Whitehead">Hal Whitehead</a>, Science 27 novembre 1998, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;282, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;5394, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">1708-1711</span></span> </li> </ol> </div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Voir_aussi">Voir aussi</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=15" title="Modifier la section : Voir aussi" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=15" title="Modifier le code source de la section : Voir aussi"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Articles_connexes">Articles connexes</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=16" title="Modifier la section : Articles connexes" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=16" title="Modifier le code source de la section : Articles connexes"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a href="/wiki/%C3%89co%C3%A9volution" title="Écoévolution">Écoévolution</a></li> <li><a href="/wiki/Conflit_sexuel" title="Conflit sexuel">Conflit sexuel</a></li> <li><a href="/wiki/Sp%C3%A9ciation" title="Spéciation">Spéciation</a></li> <li><a href="/wiki/Course_aux_armements" title="Course aux armements">Course aux armements</a></li> <li><a href="/wiki/S%C3%A9lection_naturelle" title="Sélection naturelle">Sélection naturelle</a></li> <li><a href="/wiki/M%C3%A9m%C3%A9tique" title="Mémétique">Mémétique</a></li> <li><a href="/wiki/Socialit%C3%A9" title="Socialité">Socialité</a></li> <li><a href="/wiki/Anachronisme_%C3%A9volutif" title="Anachronisme évolutif">Anachronisme évolutif</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Liens_externes">Liens externes</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;veaction=edit&amp;section=17" title="Modifier la section : Liens externes" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Co%C3%A9volution&amp;action=edit&amp;section=17" title="Modifier le code source de la section : Liens externes"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.canalu.tv/index.php/canalu/producteurs/universite_de_tous_les_savoirs/dossier_programmes/les_conferences_de_l_annee_2000/diversite_de_la_vie_evolution_et_prehistoire/la_coevolution/">Web-conférence de Claudes Combes sur la coévolution et l’Homme</a></li> <li><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> John N. Thompson, <i><span class="lang-en" lang="en">Evolutionary ecology and the conservation of biodiversity</span></i>, Elsevier Science, 7 juillet 1996, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;11.</li></ul> <div class="navbox-container" style="clear:both;"> <table class="navbox collapsible noprint autocollapse" style=""> <tbody><tr><th class="navbox-title" colspan="2" style="background:#FFCC99;"><div style="float:left; width:6em; text-align:left"><div class="noprint plainlinks nowrap tnavbar" style="padding:0; font-size:xx-small; color:var(--color-emphasized, #000000);"><a href="/wiki/Mod%C3%A8le:Palette_M%C3%A9canismes_de_l%27%C3%A9volution" title="Modèle:Palette Mécanismes de l&#39;évolution"><abbr class="abbr" title="Voir ce modèle.">v</abbr></a>&#160;· <a class="external text" href="https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Mod%C3%A8le:Palette_M%C3%A9canismes_de_l%27%C3%A9volution&amp;action=edit"><abbr class="abbr" title="Modifier ce modèle. Merci de prévisualiser avant de sauvegarder.">m</abbr></a></div></div><div style="font-size:110%"><a href="/wiki/Cat%C3%A9gorie:M%C3%A9canisme_de_l%27%C3%A9volution" title="Catégorie:Mécanisme de l&#39;évolution">Mécanismes</a> de l’<a href="/wiki/%C3%89volution_(biologie)" title="Évolution (biologie)">évolution biologique</a></div></th> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="background:#FAFAD2; width:15em;">Évolution</th> <td class="navbox-list" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a class="mw-selflink selflink">Coévolution</a></li> <li><a href="/wiki/%C3%89volution_insulaire" title="Évolution insulaire">évolution insulaire</a></li> <li><a href="/wiki/%C3%89volution_parall%C3%A8le" title="Évolution parallèle">évolution parallèle</a></li> <li><a href="/wiki/Micro%C3%A9volution_et_macro%C3%A9volution" title="Microévolution et macroévolution">microévolution et macroévolution</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="background:#FAFAD2; width:15em;">Processus aléatoires</th> <td class="navbox-list navbox-even" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/D%C3%A9rive_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Dérive génétique">Dérive génétique</a></li> <li><a href="/wiki/Mutation_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Mutation génétique">mutation génétique</a></li> <li><a href="/wiki/Recombinaison_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Recombinaison génétique">recombinaison</a></li> <li><a href="/wiki/%C3%89volution_mol%C3%A9culaire" title="Évolution moléculaire">Évolution moléculaire</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="background:#FAFAD2; width:15em;"><a href="/wiki/S%C3%A9lection_naturelle" title="Sélection naturelle">Sélection naturelle</a></th> <td class="navbox-list" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Pression_de_s%C3%A9lection" title="Pression de sélection">Pression de sélection</a></li> <li><span class="page_h"><a href="/wiki/S%C3%A9lection_artificielle" title="Sélection artificielle">sélection artificielle</a></span></li> <li><a href="/wiki/S%C3%A9lection_de_parent%C3%A8le" title="Sélection de parentèle">sélection de parentèle</a></li> <li><a href="/wiki/S%C3%A9lection_sexuelle" title="Sélection sexuelle">sélection sexuelle</a></li> <li><a href="/wiki/S%C3%A9lection_de_survie" title="Sélection de survie">sélection de survie</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="background:#FAFAD2; width:15em;"><a href="/wiki/Sp%C3%A9ciation" title="Spéciation">Spéciation</a></th> <td class="navbox-list navbox-even" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Adaptation_(biologie)" title="Adaptation (biologie)">Adaptation</a></li> <li><a href="/wiki/Convergence_%C3%A9volutive" title="Convergence évolutive">convergence évolutive</a></li> <li><a href="/wiki/Exaptation" title="Exaptation">exaptation</a></li> <li><a href="/wiki/Extinction_des_esp%C3%A8ces" title="Extinction des espèces">extinction des espèces</a></li> <li><a href="/wiki/Isolement_reproductif" title="Isolement reproductif">isolement reproductif</a></li> <li><a href="/wiki/Radiation_%C3%A9volutive" title="Radiation évolutive">radiation évolutive</a></li> <li><a href="/wiki/Sp%C3%A9ciation_par_hybridation" title="Spéciation par hybridation">spéciation par hybridation</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="background:#FAFAD2; width:15em;"><a href="/wiki/%C3%89volution_(biologie)" title="Évolution (biologie)">Théories de l’évolution</a></th> <td class="navbox-list" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Anachronisme_%C3%A9volutif" title="Anachronisme évolutif">Anachronisme évolutif</a></li> <li><a href="/wiki/%C3%89quilibre_ponctu%C3%A9" title="Équilibre ponctué">équilibre ponctué</a></li> <li><a href="/wiki/Saltationnisme" title="Saltationnisme">saltationnisme</a></li> <li><a href="/wiki/Th%C3%A9orie_neutraliste_de_l%27%C3%A9volution" title="Théorie neutraliste de l&#39;évolution">théorie neutraliste</a></li> <li><a href="/wiki/Th%C3%A9orie_synth%C3%A9tique_de_l%27%C3%A9volution" title="Théorie synthétique de l&#39;évolution">théorie synthétique</a></li> <li><a href="/wiki/Transmission_des_caract%C3%A8res_acquis" title="Transmission des caractères acquis">transmission des caractères acquis</a></li></ul> </div></td> </tr> </tbody></table> <table class="navbox collapsible noprint autocollapse" style=""> <tbody><tr><th class="navbox-title" colspan="2" style=""><div style="float:left; width:6em; text-align:left"><div class="noprint plainlinks nowrap tnavbar" style="padding:0; font-size:xx-small; color:var(--color-emphasized, #000000);"><a href="/wiki/Mod%C3%A8le:Palette_Interactions_biologiques" title="Modèle:Palette Interactions biologiques"><abbr class="abbr" title="Voir ce modèle.">v</abbr></a>&#160;· <a class="external text" href="https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Mod%C3%A8le:Palette_Interactions_biologiques&amp;action=edit"><abbr class="abbr" title="Modifier ce modèle. Merci de prévisualiser avant de sauvegarder.">m</abbr></a></div></div><div style="font-size:110%"><a href="/wiki/Interaction_biologique" title="Interaction biologique">Interactions biologiques</a> entre <a href="/wiki/Esp%C3%A8ce" title="Espèce">espèces</a></div></th> </tr> <tr> <td class="navbox-banner" style="" colspan="2"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Symbiose" title="Symbiose">Symbiose</a></li> <li><a href="/wiki/H%C3%B4te_(biologie)" title="Hôte (biologie)">Hôte</a></li> <li><a href="/wiki/Interaction_durable" title="Interaction durable">Interactions durables</a></li> <li><a class="mw-selflink selflink">Coévolution</a> <ul><li><a href="/wiki/Co%C3%A9volution_protagoniste" title="Coévolution protagoniste">Protagoniste</a></li> <li><a href="/wiki/Co%C3%A9volution_antagoniste" title="Coévolution antagoniste">Antagoniste</a></li> <li><a href="/wiki/Conflit_sexuel" title="Conflit sexuel">Conflit sexuel</a></li> <li><a href="/wiki/Anachronisme_%C3%A9volutif" title="Anachronisme évolutif">Anachronisme évolutif</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Coadaptation" title="Coadaptation">Coadaptation</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="">Neutres ou<br />semi-neutres</th> <td class="navbox-list" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Neutralisme_(%C3%A9cologie)" title="Neutralisme (écologie)">Neutralisme</a></li> <li><a href="/wiki/Amensalisme" title="Amensalisme">Amensalisme</a> <ul><li><a href="/wiki/All%C3%A9lopathie" title="Allélopathie">Allélopathie</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Commensalisme" title="Commensalisme">Commensalisme</a> <ul><li><a href="/wiki/Inquilinisme" title="Inquilinisme">Inquilinisme</a></li> <li><a href="/wiki/Phor%C3%A9sie" title="Phorésie">Phorésie</a></li> <li><a href="/wiki/%C3%89pibionte" title="Épibionte">Épibionte</a></li> <li><a href="/wiki/Syntrophie" title="Syntrophie">Syntrophie</a></li> <li><a href="/wiki/Anthropophilie" title="Anthropophilie">Synanthropie</a></li> <li><a href="/wiki/M%C3%A9tabiose" title="Métabiose">Métabiose</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Interactions_plantes-insectes" title="Interactions plantes-insectes">Interactions plantes-insectes</a></li> <li><a href="/wiki/Interactions_champignons-insectes" title="Interactions champignons-insectes">Interactions champignons-insectes</a></li> <li><a href="/wiki/Mim%C3%A9tisme" title="Mimétisme">Mimétisme</a> <ul><li><a href="/wiki/Apos%C3%A9matisme" title="Aposématisme">Aposématisme</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Vecteur_(biologie)" title="Vecteur (biologie)">Vecteur</a> <ul><li><a href="/wiki/Vecteur_(phytopathologie)" title="Vecteur (phytopathologie)">Vecteur (phytopathologie)</a></li> <li><a href="/wiki/Insecte_vecteur" title="Insecte vecteur">Insecte vecteur</a></li></ul></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="">Non neutres</th> <td class="navbox-list navbox-even" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Esp%C3%A8ce_opportuniste" title="Espèce opportuniste">Opportunisme</a> <ul><li><a href="/wiki/Pr%C3%A9dation" title="Prédation">Prédation</a></li> <li><a href="/wiki/Herbivore" title="Herbivore">Herbivorie</a></li> <li><a href="/wiki/Tol%C3%A9rance_des_plantes_aux_herbivores" title="Tolérance des plantes aux herbivores">Tolérance des plantes aux herbivores</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9fense_des_plantes_contre_les_herbivores" title="Défense des plantes contre les herbivores">Défense des plantes contre les herbivores</a></li> <li><a href="/wiki/Adaptation_des_herbivores_aux_d%C3%A9fenses_des_plantes" title="Adaptation des herbivores aux défenses des plantes">Adaptation des herbivores aux défenses des plantes</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Comp%C3%A9tition_(biologie)" title="Compétition (biologie)">Compétition</a> <ul><li><a href="/wiki/Comp%C3%A9tition_intrasp%C3%A9cifique" title="Compétition intraspécifique">intraspécifique</a></li> <li><a href="/wiki/Comp%C3%A9tition_intersp%C3%A9cifique" title="Compétition interspécifique">interspécifique</a></li> <li><a href="/wiki/Cons%C3%A9quences_%C3%A9volutives_de_la_comp%C3%A9tition" title="Conséquences évolutives de la compétition">Conséquences évolutives de la compétition</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Parasitisme" title="Parasitisme">Parasitisme</a> <ul><li><a href="/wiki/Ectoparasite" title="Ectoparasite">Ectoparasite</a></li> <li><a href="/wiki/Plante_parasite" title="Plante parasite">Hémiparasite</a></li> <li><a href="/wiki/M%C3%A9soparasite" title="Mésoparasite">Mésoparasite</a></li> <li><a href="/wiki/Endoparasite" title="Endoparasite">Endoparasite</a></li> <li><a href="/wiki/Dynamique_h%C3%B4tes_parasites" title="Dynamique hôtes parasites">Dynamique hôtes parasites</a></li> <li><a href="/wiki/Parasito%C3%AFde" title="Parasitoïde">Parasitoïde</a></li> <li><a href="/wiki/Cleptoparasitisme" title="Cleptoparasitisme">Cleptoparasitisme</a></li> <li><a href="/wiki/Parasitisme_de_couv%C3%A9e" title="Parasitisme de couvée">Parasitisme de couvée</a></li> <li><a href="/wiki/Plante_parasite" title="Plante parasite">Plante parasite</a></li> <li><a href="/wiki/Ver_parasite" title="Ver parasite">Ver parasite</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Interaction_biologique#Mutualisme,_Coopération_et_Symbiose" title="Interaction biologique">Coopération</a> <ul><li><a href="/wiki/Facilitation_%C3%A9cologique" title="Facilitation écologique">Facilitation écologique</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Mutualisme_(biologie)" title="Mutualisme (biologie)">Mutualisme</a> <ul><li><a href="/wiki/Endosymbiose" title="Endosymbiose">Endosymbiose</a></li> <li><a href="/wiki/Ectosymbiose" title="Ectosymbiose">Ectosymbiose</a></li> <li><a href="/wiki/Microbiote" title="Microbiote">Microbiote</a></li> <li><a href="/wiki/Nettoyage_symbiotique" title="Nettoyage symbiotique">Nettoyage symbiotique</a></li> <li><a href="/wiki/Eusocialit%C3%A9" title="Eusocialité">Eusocialité</a></li> <li><a href="/wiki/Zoochorie" title="Zoochorie">Zoochorie</a></li> <li><a href="/wiki/Pollinisation" title="Pollinisation">Pollinisation</a></li></ul></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <td class="navbox-banner" style="" colspan="2"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/%C3%89cologie" title="Écologie">Écologie</a></li> <li><a href="/wiki/%C3%89thologie" title="Éthologie">Éthologie</a></li> <li><a href="/wiki/%C3%89volution_(biologie)" title="Évolution (biologie)">Évolution</a></li> <li><a href="/wiki/Biologie_des_populations" title="Biologie des populations">Biologie des populations</a></li></ul> </div></td></tr></tbody></table> </div> <ul id="bandeau-portail" class="bandeau-portail"><li><span class="bandeau-portail-element"><span class="bandeau-portail-icone"><span class="noviewer" typeof="mw:File"><a href="/wiki/Portail:Origine_et_%C3%A9volution_du_vivant" title="Portail origine et évolution du vivant"><img alt="icône décorative" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e2/Icone_OEV2.jpg/48px-Icone_OEV2.jpg" decoding="async" width="48" height="23" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e2/Icone_OEV2.jpg/72px-Icone_OEV2.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e2/Icone_OEV2.jpg/96px-Icone_OEV2.jpg 2x" data-file-width="170" data-file-height="83" /></a></span></span> <span class="bandeau-portail-texte"><a href="/wiki/Portail:Origine_et_%C3%A9volution_du_vivant" title="Portail:Origine et évolution du vivant">Portail origine et évolution du vivant</a></span> </span></li> <li><span class="bandeau-portail-element"><span class="bandeau-portail-icone"><span class="noviewer skin-invert-image" typeof="mw:File"><a href="/wiki/Portail:C%C3%A9tac%C3%A9s" title="Portail des cétacés"><img alt="icône décorative" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c2/Dolphin_2.png/37px-Dolphin_2.png" decoding="async" width="37" height="24" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c2/Dolphin_2.png/55px-Dolphin_2.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c2/Dolphin_2.png/73px-Dolphin_2.png 2x" data-file-width="984" data-file-height="646" /></a></span></span> <span class="bandeau-portail-texte"><a href="/wiki/Portail:C%C3%A9tac%C3%A9s" title="Portail:Cétacés">Portail des cétacés</a></span> </span></li> </ul> <!-- NewPP limit report Parsed by mw‐web.eqiad.main‐64f8f8dcdb‐dph6f Cached time: 20250223180652 Cache expiry: 2592000 Reduced expiry: false Complications: [show‐toc] CPU time usage: 0.330 seconds Real time usage: 0.696 seconds Preprocessor visited node count: 2830/1000000 Post‐expand include size: 101684/2097152 bytes Template argument size: 11976/2097152 bytes Highest expansion depth: 14/100 Expensive parser function count: 4/500 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