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<!DOCTYPE html> <html class="client-nojs" lang="de" dir="ltr"> <head> <meta charset="UTF-8"> <title>Bartwürmer – Wikipedia</title> <script>(function(){var className="client-js";var cookie=document.cookie.match(/(?:^|; )dewikimwclientpreferences=([^;]+)/);if(cookie){cookie[1].split('%2C').forEach(function(pref){className=className.replace(new RegExp('(^| )'+pref.replace(/-clientpref-\w+$|[^\w-]+/g,'')+'-clientpref-\\w+( 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<meta property="og:title" content="Bartwürmer – Wikipedia"> <meta property="og:type" content="website"> <link rel="preconnect" href="//upload.wikimedia.org"> <link rel="alternate" media="only screen and (max-width: 640px)" href="//de.m.wikipedia.org/wiki/Bartw%C3%BCrmer"> <link rel="alternate" type="application/x-wiki" title="Seite bearbeiten" href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit"> <link rel="apple-touch-icon" href="/static/apple-touch/wikipedia.png"> <link rel="icon" href="/static/favicon/wikipedia.ico"> <link rel="search" type="application/opensearchdescription+xml" href="/w/rest.php/v1/search" title="Wikipedia (de)"> <link rel="EditURI" type="application/rsd+xml" href="//de.wikipedia.org/w/api.php?action=rsd"> <link rel="canonical" href="https://de.wikipedia.org/wiki/Bartw%C3%BCrmer"> <link rel="license" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de"> <link rel="alternate" type="application/atom+xml" title="Atom-Feed für „Wikipedia“" 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data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r183054365">.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}</style> <table cellpadding="2" class="float-right taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox"> <tbody><tr> <th>Bartwürmer </th></tr> <tr> <td class="taxo-bild" style="font-size:smaller;"><span typeof="mw:File/Frameless"><a href="/wiki/Datei:Nur04505.jpg" class="mw-file-description" title="Riftia pachyptila"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/48/Nur04505.jpg/300px-Nur04505.jpg" decoding="async" width="300" height="198" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/48/Nur04505.jpg/450px-Nur04505.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/48/Nur04505.jpg/600px-Nur04505.jpg 2x" data-file-width="1832" data-file-height="1212" /></a></span> <p><i><a href="/wiki/Riftia_pachyptila" title="Riftia pachyptila">Riftia pachyptila</a></i> </p> </td></tr> <tr> <th><a href="/wiki/Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a> </th></tr> <tr> <td> <table class="toptextcells" style="width:100%;"> <tbody><tr> <td><i><a href="/wiki/Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Stamm</a>:</i> </td> <td><a href="/wiki/Ringelw%C3%BCrmer" title="Ringelwürmer">Ringelwürmer</a> (Annelida) </td></tr> <tr> <td><i><a href="/wiki/Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:</i> </td> <td><a href="/wiki/Vielborster" title="Vielborster">Vielborster</a> (Polychaeta) </td></tr> <tr> <td><i><a href="/wiki/Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Unterklasse</a>:</i> </td> <td><a href="/wiki/Canalipalpata" title="Canalipalpata">Canalipalpata</a> </td></tr> <tr> <td><i><a href="/wiki/Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:</i> </td> <td><a href="/wiki/Sabellida" title="Sabellida">Sabellida</a> </td></tr> <tr> <td><i><a href="/wiki/Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:</i> </td> <td>Bartwürmer </td></tr> </tbody></table> </td></tr> <tr> <th><a href="/wiki/Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a> </th></tr> <tr> <td class="taxo-name">Siboglinidae </td></tr> <tr> <td class="Person"><a href="/wiki/Maurice_Caullery" title="Maurice Caullery">Caullery</a>, 1914 </td></tr> </tbody></table> <p>Die <b>Bartwürmer</b> oder <b>Bartträger</b> (Siboglinidae)<sup id="cite_ref-WoRMS_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-WoRMS-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> sind eine <a href="/wiki/Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> röhrenbauender <a href="/wiki/Ringelw%C3%BCrmer" title="Ringelwürmer">Ringelwürmer</a> (Annelida), die ihren Lebensraum auf dem Meeresboden fast aller Weltmeere vor allem in 1.000 bis 10.000 Meter Tiefe haben. Je nach Art werden sie zwischen 0,5 und 300 Zentimeter groß. Der größte Bartwurm ist die im Bereich von unterseeischen heißen Quellen (<a href="/wiki/Black_Smoker" class="mw-redirect" title="Black Smoker">Black Smoker</a>) lebende <i><a href="/wiki/Riftia_pachyptila" title="Riftia pachyptila">Riftia pachyptila</a></i>. Auf Grund ihrer anatomischen Besonderheiten – die Tiere besitzen beispielsweise keinen <a href="/wiki/Darm" title="Darm">Darm</a> – galten sie lange Zeit als eigener <a href="/wiki/Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Tierstamm</a> <i>Pogonophora</i> (Pogonophoren). </p><p>Bartwürmer können in großen Massen auftreten. So wurde der Bartwurm <i>Siboglinum veleronis</i> vor der <a href="/wiki/Kalifornien" title="Kalifornien">kalifornischen Küste</a> in einer Anhäufung von bis zu 200 Exemplare pro Quadratmeter vorgefunden. Die Ernährung aller Bartwürmer erfolgt über <a href="/wiki/Symbiose" title="Symbiose">symbiotische</a> Bakterien, die <a href="/wiki/Schwefelverbindungen" class="mw-redirect" title="Schwefelverbindungen">Schwefelverbindungen</a> in <a href="/wiki/Organische_Verbindung" class="mw-redirect" title="Organische Verbindung">organische</a> Nahrungsstoffe umwandeln. </p><p>Der klassische wissenschaftliche Name (Pogonophora) leitet sich von dem griechischen πώγων <i>pṓgōn</i>, „Bart“ und φέρω <i>phérō</i>, „ich trage“ her, bedeutet also wörtlich übersetzt „Bartträger“. Der wissenschaftliche Name der Familie (Siboglinidae) erinnert an die erste Entdeckung einer Bartwurm-Art auf der <a href="/wiki/Siboga-Expedition" title="Siboga-Expedition">Siboga-Expedition</a> (1899–1900) in indonesischen Gewässern. </p> <div id="toc" class="toc" role="navigation" aria-labelledby="mw-toc-heading"><input type="checkbox" role="button" id="toctogglecheckbox" class="toctogglecheckbox" style="display:none" /><div class="toctitle" lang="de" dir="ltr"><h2 id="mw-toc-heading">Inhaltsverzeichnis</h2><span class="toctogglespan"><label class="toctogglelabel" for="toctogglecheckbox"></label></span></div> <ul> <li class="toclevel-1 tocsection-1"><a href="#Merkmale"><span class="tocnumber">1</span> <span class="toctext">Merkmale</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-2"><a href="#Außenhaut_und_Röhrenaufbau"><span class="tocnumber">1.1</span> <span class="toctext">Außenhaut und Röhrenaufbau</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-3"><a href="#Trophosom"><span class="tocnumber">1.2</span> <span class="toctext">Trophosom</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-4"><a href="#Leibeshöhle_und_Blutkreislauf"><span class="tocnumber">1.3</span> <span class="toctext">Leibeshöhle und Blutkreislauf</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-5"><a href="#Ausscheidungs-_und_Fortpflanzungsorgane"><span class="tocnumber">1.4</span> <span class="toctext">Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-6"><a href="#Nervensystem_und_Sinnesorgane"><span class="tocnumber">1.5</span> <span class="toctext">Nervensystem und Sinnesorgane</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-7"><a href="#Verbreitung_und_Lebensraum"><span class="tocnumber">2</span> <span class="toctext">Verbreitung und Lebensraum</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-8"><a href="#Lebensweise"><span class="tocnumber">3</span> <span class="toctext">Lebensweise</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-9"><a href="#Ernährung"><span class="tocnumber">3.1</span> <span class="toctext">Ernährung</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-10"><a href="#Fortpflanzung_und_Entwicklung"><span class="tocnumber">3.2</span> <span class="toctext">Fortpflanzung und Entwicklung</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-11"><a href="#Forschungsgeschichte"><span class="tocnumber">4</span> <span class="toctext">Forschungsgeschichte</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-12"><a href="#Stammesgeschichte"><span class="tocnumber">5</span> <span class="toctext">Stammesgeschichte</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-13"><a href="#Systematik"><span class="tocnumber">6</span> <span class="toctext">Systematik</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-14"><a href="#Belege"><span class="tocnumber">7</span> <span class="toctext">Belege</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-15"><a href="#Literatur"><span class="tocnumber">8</span> <span class="toctext">Literatur</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-16"><a href="#Weblinks"><span class="tocnumber">9</span> <span class="toctext">Weblinks</span></a></li> </ul> </div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=1" title="Abschnitt bearbeiten: Merkmale" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=1" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Merkmale"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Bartwürmer sind im Normalfall sehr dünn mit Durchmessern zwischen 0,1 und drei Millimetern bei einer Körperlänge von fünf bis 75 Millimetern. <i>Riftia pachyptila</i> erreicht als größte Art bei einer Länge von maximal 3 Metern einen Körperdurchmesser von vier Zentimetern. Alle Arten leben in Röhren, die nur einen geringfügig größeren Durchmesser haben als die Tiere selbst, allerdings die bis zu dreifache Länge erreichen können. Außen sind die Röhren oft mit gelb-bräunlich pigmentierten Ringen bedeckt. </p><p>Bartwürmer haben einen dreigliedrigen Körperaufbau: An ein kurzes Vorderstück, das sich seinerseits in eine Vorder- (Prosoma oder <a href="/wiki/Prostomium" title="Prostomium">Prostomium</a>) und eine Hinterregion (Mesosoma oder Peristomium) teilt, schließt sich ein langer, ungegliederter Rumpf (Metasoma) an, der von einem kurzen Hinterstück (Opisthosoma) abgeschlossen wird. </p><p>Das Vorderende ist bei den beiden Teilgruppen innerhalb der Bartwürmer stark unterschiedlich ausgeprägt: </p> <ul><li>Bei den <a href="/wiki/Perviata" title="Perviata">Perviata</a> gehen von dem Prosoma zwischen einem und 200 rückseitig entspringende <a href="/wiki/Tentakel" title="Tentakel">Tentakel</a> aus, das Mesosoma ist oft durch eine schräg verlaufende Leiste (Frenulum) ornamentiert.</li> <li>Bei den <a href="/w/index.php?title=Obturata&action=edit&redlink=1" class="new" title="Obturata (Seite nicht vorhanden)">Obturata</a> entspringen dem Prosoma bis zu 200.000 Fühlfäden, die manchmal miteinander zu Bändern verwachsen sein können und in einer als Obturaculum bezeichneten Struktur ihren vorderseitigen Abschluss finden. Das Mesosoma bildet große flügelartige Falten aus, die rückseitig eine äußere Röhre bilden, die man als Vestimentum bezeichnet.</li></ul> <p>Bei beiden Gruppen können die Tentakel gefiedert, also mit zahlreichen feinen Wimpern und seitlichen Auswüchsen (<a href="/wiki/Mikrovilli" title="Mikrovilli">Mikrovilli</a>) besetzt sein. Sie dienen in erster Linie dem Gasaustausch, insbesondere der Aufnahme von <a href="/wiki/Sauerstoff" title="Sauerstoff">Sauerstoff</a> und schwefelhaltigen Verbindungen. </p><p>Das Mesosoma scheidet meist das Baumaterial der Wohnröhren der Bartwürmer ab, es geht in einer als Kragen bezeichneten Struktur in den Rumpf über. Dieser ist bei den Perviata mit zahlreichen Ausstülpungen (Papillen), <a href="/w/index.php?title=Annulus_(Muskel)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Annulus (Muskel) (Seite nicht vorhanden)">Annuli</a> mit Haken und <a href="/wiki/Cilie" class="mw-redirect" title="Cilie">Cilienbändern</a> übersät, bei den Obturata jedoch gleichmäßig aufgebaut. Eine innere Segmentierung konnte bei keiner der beiden Gruppen nachgewiesen werden. </p><p>Das Opisthosoma bildet den Körperabschluss und besteht aus zwischen 5 und 82 schmalen Segmenten. Es ist im Vergleich zum Rest des Körpers verdickt und mit Borsten übersät und dient der Verankerung der Tiere im Boden oder ihrer Wohnröhre, in die sie sich auf diese Weise schnell zurückziehen können. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Außenhaut_und_Röhrenaufbau"><span id="Au.C3.9Fenhaut_und_R.C3.B6hrenaufbau"></span>Außenhaut und Röhrenaufbau</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=2" title="Abschnitt bearbeiten: Außenhaut und Röhrenaufbau" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=2" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Außenhaut und Röhrenaufbau"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Nur04507.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e9/Nur04507.jpg/240px-Nur04507.jpg" decoding="async" width="240" height="156" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e9/Nur04507.jpg/360px-Nur04507.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e9/Nur04507.jpg/480px-Nur04507.jpg 2x" data-file-width="1804" data-file-height="1176" /></a><figcaption><i>Riftia</i>-Kolonie am Fuß einer <a href="/wiki/Hydrothermale_L%C3%B6sung" title="Hydrothermale Lösung">hydrothermalen Quelle</a></figcaption></figure> <p>Das Material für die Röhren der Bartwürmer wird von <a href="/wiki/Dr%C3%BCse" title="Drüse">Drüsenzellen</a> in der <a href="/wiki/Epidermis_(Wirbellose)" title="Epidermis (Wirbellose)">Epidermis</a> der Bartwürmer gebildet und abgesondert. Dabei handelt es sich um β-<a href="/wiki/Chitin" title="Chitin">Chitin</a> und verhärtete <a href="/wiki/Protein" title="Protein">Proteine</a>, wobei die Röhren älterer Tiere mit Verdickungen und anderen Strukturen versehen sind. Bei den Perviata sind die Röhren zum größten Teil im <a href="/wiki/Lockersediment" class="mw-redirect" title="Lockersediment">Sediment</a> oder in anderen Substraten eingebettet und ragen meistens nur wenig heraus, bei <i>Siboglinum poseidoni</i> sind sie sogar vollständig eingegraben. Die Röhren wachsen bei ihnen, indem an beiden Enden neues Material angelagert wird. Zur Stoffaufnahme ist die Röhre durchlässig, sie lässt also gelöste <a href="/wiki/Gas" title="Gas">Gase</a>, <a href="/wiki/Salze" title="Salze">Salze</a> und <a href="/wiki/Aminos%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Aminosäure">Aminosäuren</a> hindurch. Die Röhren der Obturata sind dagegen auf Hartsubstrate – darunter auch Holzbruchstücke, Schutt sowie leere <a href="/wiki/Weichtiere" title="Weichtiere">Weichtierschalen</a> – gebaut und lassen keine Stoffe von außen durch, der Stoffaustausch erfolgt also nur über die freiliegenden Teile des Körpers. </p><p>Der Körper selbst ist von einer äußeren Umhüllung umgeben, der <a href="/wiki/Exoskelett" title="Exoskelett">Cuticula</a>. Diese besteht aus mehreren Schichten von <a href="/wiki/Kollagen" class="mw-redirect" title="Kollagen">Kollagenfasern</a> und variiert in ihrer Dicke abhängig von der Körperregion. So ist sie besonders dünn im Bereich der Tentakel sowie in Rumpfbereichen, die für den Stoffaustausch wichtig sind. Die darunterliegende Epidermis ist vor allem aus Stützzellen aufgebaut, in die Zellen zur Stoffaufnahme (Absorptionszellen) und zahlreiche Drüsenzellen eingebettet sind. Wie alle anderen Ringelwürmer besitzen die Tiere auch Borsten aus Chitin, die bis auf die stiftartigen Borsten des Hinterleibs hakenförmig aufgebaut sind. Sie dienen der Verankerung in den Röhren. </p><p>Innerhalb der Epidermis befinden sich zunächst einzelne dünne Ringmuskeln, an die sich eine dickere Längsmuskelschicht anschließt. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Trophosom">Trophosom</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=3" title="Abschnitt bearbeiten: Trophosom" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=3" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Trophosom"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Die Tiere besitzen als ausgewachsene Würmer weder einen Mund noch einen durchgehenden Darm oder einen After. Sie ernähren sich durch ein aus dem Darm entwickeltes Organ, das <a href="/w/index.php?title=Trophosom&action=edit&redlink=1" class="new" title="Trophosom (Seite nicht vorhanden)">Trophosom</a>, das bereits in einem frühen Larvenstadium als spezielles Gewebe angelegt wird. Bei den Obturata handelt es sich um ein sehr umfangreiches und in viele Lappen zerteiltes Gewebe, welches gemeinsam mit den Keimdrüsen (<a href="/wiki/Gonade" title="Gonade">Gonaden</a>) den gesamten Rumpf füllt. Bei den Perviata ist es dagegen <a href="/wiki/Zylinder_(Geometrie)" title="Zylinder (Geometrie)">zylindrisch</a> und liegt im hinteren Teil des Rumpfes. Das Trophosom enthält Bakterien, die für die Ernährung der Tiere <a href="/wiki/Essentielle_Stoffe" class="mw-redirect" title="Essentielle Stoffe">essentiell</a> sind. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Leibeshöhle_und_Blutkreislauf"><span id="Leibesh.C3.B6hle_und_Blutkreislauf"></span>Leibeshöhle und Blutkreislauf</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=4" title="Abschnitt bearbeiten: Leibeshöhle und Blutkreislauf" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=4" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Leibeshöhle und Blutkreislauf"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Lamellibrachia_luymesi1.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5d/Lamellibrachia_luymesi1.png/200px-Lamellibrachia_luymesi1.png" decoding="async" width="200" height="210" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5d/Lamellibrachia_luymesi1.png/300px-Lamellibrachia_luymesi1.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5d/Lamellibrachia_luymesi1.png/400px-Lamellibrachia_luymesi1.png 2x" data-file-width="1008" data-file-height="1060" /></a><figcaption><i>Lamellibrachia luymesi</i> im <a href="/wiki/Golf_von_Mexiko" title="Golf von Mexiko">Golf von Mexiko</a></figcaption></figure> <p>Bartwürmer besitzen eine echte Leibeshöhle, ein <a href="/wiki/Coelom" title="Coelom">Coelom</a>, das sich bis in alle Körperregionen hinein erstreckt. Es wird in Längsrichtung durch dünne Scheidewände, die Mesenterien, zweigeteilt und ist im Opisthosoma durch quer verlaufende (transversale) Trennwände (Septa) segmentiert. Das Coelom ist mit einer Flüssigkeit gefüllt, die manchmal das Atmungspigment <a href="/wiki/H%C3%A4moglobin" title="Hämoglobin">Hämoglobin</a> enthält. </p><p>Das <a href="/wiki/Blutgef%C3%A4%C3%9Fsystem" class="mw-redirect" title="Blutgefäßsystem">Blutgefäßsystem</a> ist wie bei allen Ringelwürmern geschlossen ausgebildet. Es besteht aus rückenseitigen (dorsalen) und bauchseitigen (ventralen) Hauptgefäßen, die den gesamten Körper durchziehen; in jedem Tentakel verlaufen zwei Blutgefäße, die sauerstoffarmes Blut hinein- und sauerstoffreiches Blut herausbefördern. Als Antriebsorgan dient eine muskulöse Verdickung im Kopflappen oder im Vestimentum, die gelegentlich als Herz bezeichnet wird. Das <a href="/wiki/Blut" title="Blut">Blut</a> enthält eine hohe Konzentration an freiem Hämoglobin zur Bindung von <a href="/wiki/Sauerstoff" title="Sauerstoff">Sauerstoff</a> und <a href="/wiki/Schwefelwasserstoff" title="Schwefelwasserstoff">Schwefelwasserstoff</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ausscheidungs-_und_Fortpflanzungsorgane">Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=5" title="Abschnitt bearbeiten: Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=5" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Über die Ausscheidung (<a href="/wiki/Exkretion" title="Exkretion">Exkretion</a>) der Bartwürmer ist bislang nur sehr wenig bekannt, sie besitzen im Pro- oder Mesosoma paarige <a href="/wiki/Nephridium" title="Nephridium">Nephridien</a>, deren genaue Natur als Meta- oder Protonephridien aber noch ungeklärt ist. Mit Ausnahme von <i>Siboglinum poseidoni</i> sind alle bekannten Bartwürmer getrenntgeschlechtlich. Ihre paarig angelegten zylinderförmigen Keimdrüsen (<a href="/wiki/Gonade" title="Gonade">Gonaden</a>) liegen im Rumpf und münden rückseitig am Vorderende des Tieres nach außen, entweder auf dem Mesosoma oder im oberen Bereich des Rumpfs. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nervensystem_und_Sinnesorgane">Nervensystem und Sinnesorgane</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=6" title="Abschnitt bearbeiten: Nervensystem und Sinnesorgane" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=6" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Nervensystem und Sinnesorgane"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Ein wichtiges Kennzeichen für die Verwandtschaft mit den Ringelwürmern ist der als <a href="/wiki/Bauchmark" class="mw-redirect" title="Bauchmark">Bauchmark</a> ventral liegende Hauptnervenstrang der Tiere. Das Gehirn liegt dabei dicht unterhalb der Tentakel, weitere <a href="/wiki/Ganglion_(Nervensystem)" title="Ganglion (Nervensystem)">Ganglien</a> finden sich nur bei den Perviata im Opisthosoma. Vom Gehirn ziehen weitere Nervenstränge in die Tentakel und (bei den Obturata) in das Opturaculum; in ersteren übernehmen sie vermutlich eine Funktion als taktile Rezeptoren, das heißt, sie ermöglichen es dem Wurm, auf Berührungen zu reagieren. Unterhalb der Epidermis ist im gesamten Körper ein Nervennetz eingebettet. Bis auf wenige einzellige, <a href="/wiki/Photorezeptor" class="mw-redirect" title="Photorezeptor">photorezeptorähnliche</a> Zellen im Kopflappen von <i>Siboglinum fiordicum</i> und <i>Oligobrachia gracialis</i> sowie Rezeptoren mit unbekannter Funktion im Opisthosoma verschiedener Arten sind keine <a href="/wiki/Sinnesorgan" title="Sinnesorgan">Sinnesorgane</a> bekannt. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verbreitung_und_Lebensraum">Verbreitung und Lebensraum</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=7" title="Abschnitt bearbeiten: Verbreitung und Lebensraum" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=7" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Verbreitung und Lebensraum"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Ein Großteil der bekannten 150 Arten lebt im westlichen <a href="/wiki/Pazifischer_Ozean" title="Pazifischer Ozean">Pazifik</a>, der allerdings auch bisher am besten untersucht ist. Auch in den tiefen ozeanischen Gräben, aber auch bei an der Nordostküste Amerikas, etwa von <a href="/wiki/Neuschottland" class="mw-redirect" title="Neuschottland">Neuschottland</a> bis <a href="/wiki/Florida" title="Florida">Florida</a>, im <a href="/wiki/Golf_von_Mexiko" title="Golf von Mexiko">Golf von Mexiko</a>, in der <a href="/wiki/Karibik" title="Karibik">Karibik</a>, vor <a href="/wiki/Brasilien" title="Brasilien">Brasilien</a>, bei <a href="/wiki/Gr%C3%B6nland" title="Grönland">Grönland</a> und im nordöstlichen <a href="/wiki/Atlantischer_Ozean" title="Atlantischer Ozean">Atlantik</a> zwischen <a href="/wiki/Norwegen" title="Norwegen">Norwegen</a> und der <a href="/wiki/Biscaya" class="mw-redirect" title="Biscaya">Biscaya</a>, im <a href="/wiki/Indischer_Ozean" title="Indischer Ozean">Indischen Ozean</a> und bei <a href="/wiki/Neuseeland" title="Neuseeland">Neuseeland</a> sind einige Arten zu Hause. </p><p>Bartwürmer wurden bislang in Tiefen von 25 bis über 10.000 Metern nachgewiesen, vor allem jedoch an den <a href="/wiki/Kontinentalabhang" class="mw-redirect" title="Kontinentalabhang">Kontinentalabhängen</a> und in der <a href="/wiki/Tiefsee" title="Tiefsee">Tiefsee</a>. Ihr Lebensraum korreliert eng mit den Kaltwasserzonen der Erde; so werden in der Arktis und nahe der Antarktis insbesondere Flachgewässer besiedelt, in den mittleren Breiten dagegen eher die Tiefseegebiete. Besonders die Riesenröhrenwürmer (<i><a href="/wiki/Riftia_pachyptila" title="Riftia pachyptila">Riftia pachyptila</a></i>) stellen charakteristische Lebewesen im <a href="/wiki/%C3%96kosystem" title="Ökosystem">Ökosystem</a> von unterseeischen hydrothermalen Quellen, den sogenannten <a href="/wiki/Black_Smoker" class="mw-redirect" title="Black Smoker">Black Smokers</a>, dar. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebensweise">Lebensweise</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=8" title="Abschnitt bearbeiten: Lebensweise" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=8" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Lebensweise"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Nur04512.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/18/Nur04512.jpg/240px-Nur04512.jpg" decoding="async" width="240" height="370" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/18/Nur04512.jpg/360px-Nur04512.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/18/Nur04512.jpg/480px-Nur04512.jpg 2x" data-file-width="1184" data-file-height="1824" /></a><figcaption><i>Riftia</i>-Kolonie, deutlich erkennbar die gut durchbluteten roten Tentakelkronen</figcaption></figure> <p>Da die Bartwürmer Tiefseebewohner sind, ist über ihre Lebensweise nur sehr wenig bekannt. Sie bewegen sich als festsitzende (sessile) Organismen nur innerhalb ihrer Röhren, können diese also mehr oder weniger weit verlassen, ohne jedoch aus ihnen herauszukriechen. Mehrere Reihen von Haftpapillen und Wimperreihen erleichtern ihnen dabei die Bewegung, muskulöse Ringwülste ermöglichen das Feststemmen innerhalb der Röhre. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ernährung"><span id="Ern.C3.A4hrung"></span>Ernährung</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=9" title="Abschnitt bearbeiten: Ernährung" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=9" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Ernährung"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Anders als andere sessile Organismen der Meere ernähren sich die Bartwürmer kaum von Schwebstoffen oder Organismen im umgebenden Wasser, auch wenn sie zur Aufnahme gelöster organischer Stoffe wie etwa von <a href="/wiki/Kohlenhydrate" title="Kohlenhydrate">Kohlenhydraten</a> oder <a href="/wiki/Aminos%C3%A4uren" title="Aminosäuren">Aminosäuren</a> befähigt sind. Ihre Ernährung ist fast vollständig auf die <a href="/wiki/Symbiose" title="Symbiose">Symbiose</a> mit <a href="/wiki/Chemoautotrophie" class="mw-redirect" title="Chemoautotrophie">chemoautotrophen</a> <a href="/wiki/Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> abgestimmt. Diese leben im Trophosom der Bartwürmer und oxidieren aufgenommene <a href="/wiki/Anorganisch" class="mw-redirect" title="Anorganisch">anorganische</a> Schwefelverbindungen. Die dadurch gewonnene Energie nutzen sie zur Reduktion von Kohlenstoff, also zum Aufbau organischen Materials und zur Synthese energiereicher Substanzen wie <a href="/wiki/Adenosintriphosphat" title="Adenosintriphosphat">Adenosintriphosphat</a> (ATP). Diese Nährstoffe und die Bakterien selbst dienen dem Wurm als Energiequelle. </p><p>Über ein sehr fein strukturiertes Blutgefäßsystem werden die Bakterien mit <a href="/wiki/Sauerstoff" title="Sauerstoff">Sauerstoff</a>, <a href="/wiki/Kohlendioxid" class="mw-redirect" title="Kohlendioxid">Kohlendioxid</a> und <a href="/wiki/Schwefelwasserstoff" title="Schwefelwasserstoff">Schwefelwasserstoff</a> versorgt. Um den giftigen Schwefelwasserstoff zu transportieren, besitzen die <a href="/wiki/H%C3%A4moglobin" title="Hämoglobin">Hämoglobin</a>-Moleküle des Blutes bei den Bartwürmern eine besondere Struktur und wandeln den Schwefelwasserstoff in ungiftige Wasserstoffsulfid-Ionen um. Sie binden außerdem zeitgleich Sauerstoff und Schwefelwasserstoff an zwei unterschiedlichen Bindungsstellen, um eine <a href="/wiki/Oxidation" title="Oxidation">Oxidation</a> zu verhindern. Diese besondere Form des Hämoglobins wird auch Riftia-Hämoglobin genannt. Die benötigten Stoffe werden an der Außenhaut des gesamten Körpers aufgenommen, vor allem jedoch durch die Tentakel, die aufgrund der starken Durchblutung rot gefärbt sind. </p><p>Ein besonders umfangreiches Trophosom besitzt <i>Riftia pachyptila</i> – bei diesem Wurm macht das Organ etwa 50 Prozent des Gesamtgewichtes aus, bis zu 30 Prozent sind reine Bakterienmasse. Bei den Perviata wird das Bakteriengewicht dagegen auf weniger als ein Prozent geschätzt. Die Bakterien bevölkern nur die zentral im Trophosom liegenden Zellen, die Bacteriocyten. Diese sind umgeben von bakterienfreien Zellen (Trophotheca), deren Hauptfunktion wahrscheinlich die Speicherung von <a href="/wiki/Glykogen" title="Glykogen">Glykogen</a> und <a href="/wiki/Lipid" class="mw-redirect" title="Lipid">Lipiden</a> ist. </p><p>Die Arten der Gattung <i><a href="/wiki/Osedax" title="Osedax">Osedax</a></i> ernähren sich von <a href="/wiki/Walsturz" title="Walsturz">Walkadavern</a>, auf denen sie leben.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sie nehmen ihre Nahrung über den Fuß auf, da sie weder Magen noch Mundöffnung haben. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fortpflanzung_und_Entwicklung">Fortpflanzung und Entwicklung</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=10" title="Abschnitt bearbeiten: Fortpflanzung und Entwicklung" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=10" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Fortpflanzung und Entwicklung"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Blacksmoker_in_Atlantic_Ocean.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6f/Blacksmoker_in_Atlantic_Ocean.jpg/240px-Blacksmoker_in_Atlantic_Ocean.jpg" decoding="async" width="240" height="354" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6f/Blacksmoker_in_Atlantic_Ocean.jpg/360px-Blacksmoker_in_Atlantic_Ocean.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6f/Blacksmoker_in_Atlantic_Ocean.jpg/480px-Blacksmoker_in_Atlantic_Ocean.jpg 2x" data-file-width="1208" data-file-height="1780" /></a><figcaption>Black Smoker, Lebensraum der Riesenröhrenwürmer</figcaption></figure> <p>Über die Befruchtung der Bartwürmer weiß man bislang noch sehr wenig, da sich die Tiere aufgrund ihres Lebensraumes der Beobachtung weitestgehend entziehen. Die <a href="/wiki/Spermium" title="Spermium">Spermien</a> liegen bei den Tieren als Spermienbündel oder <a href="/wiki/Spermatophore" title="Spermatophore">Spermatophoren</a> vor. Diese sollen entweder aktiv durch die Tentakel in die Röhren der Weibchen gebracht oder passiv verdriftet werden. In den Röhren findet die Befruchtung der Eier statt, die, nachdem sie befruchtet sind, bei <i>Riftia pachyptila</i> ausgestoßen werden und auf das Sediment sinken. Bei den Perviata entwickeln sich die Eier in der Röhre über eine <a href="/wiki/Spiralfurchung" class="mw-redirect" title="Spiralfurchung">Spiralfurchung</a> in bewimperte Larven, die kurze Zeit freischwimmend sind und stark der Trochophora-Larve anderer Ringelwürmer ähneln. Ihre Stoffwechselenergie gewinnen sie jedoch ausschließlich aus Nährstoffen des Eis (Lecithotrophie). </p><p>Die frühesten Larvenformen, die bei den Obturata bekannt sind, sind bereits bodenlebend. Anders als die entsprechenden Formen der Perviata besitzen sie noch einen durchgehenden Darmkanal, der sich jedoch schnell in ein Trophosom umbildet. Es entwickelt sich erst ein bewimpertes Stadium mit einem oder zwei Tentakeln, später kommt es zu einer Differenzierung des Körpers in die verschiedenen Körperregionen. Während dieser Entwicklung wird bereits die Röhre abgeschieden. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Forschungsgeschichte">Forschungsgeschichte</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=11" title="Abschnitt bearbeiten: Forschungsgeschichte" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=11" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Forschungsgeschichte"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Der erste Bartwurm wurde auf der niederländischen <a href="/wiki/Siboga-Expedition" title="Siboga-Expedition">Siboga-Expedition</a> bei Tiefseenetzfängen gefangen und 1914 durch den französischen Zoologen <a href="/wiki/Maurice_Caullery" title="Maurice Caullery">Maurice Caullery</a> beschrieben. Dabei handelte es sich um <i>Siboglinum weberi</i> aus dem <a href="/wiki/Malaysia" title="Malaysia">malaiischen</a> <a href="/wiki/Archipel" title="Archipel">Archipel</a>. 1933 wurde die zweite Art, <i>Lamellisabella zachsi</i>, aus dem <a href="/wiki/Ochotskisches_Meer" title="Ochotskisches Meer">Ochotskischen Meer</a> von K. E. Johansson beschrieben und als <a href="/wiki/Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a> zu den Ringelwürmern gestellt. Erst 1955 wurden die Gemeinsamkeiten beider Arten erkannt und der gemeinsame Stamm gebildet. Schwierigkeiten bei der taxonomischen Zuordnung bereitete vor allem das Fehlen des Darmes und das Vorhandensein des Trophosom. Die gefundenen Exemplare waren außerdem meistens unvollständig, da das Opisthosoma bei der Lösung aus der Röhre verlorenging. Durch die Ausbildung des <a href="/wiki/Coelom" title="Coelom">Coelom</a> ordnete A. V. Ivanov die Pogonophoren in mehreren Publikationen der 1950er und 1960er Jahre in die Verwandtschaft der <a href="/wiki/Neumundtiere" class="mw-redirect" title="Neumundtiere">Neumundtiere</a> (Deuterostomia) ein, also in die Nähe der <a href="/wiki/Stachelh%C3%A4uter" title="Stachelhäuter">Stachelhäuter</a> und <a href="/wiki/Chordatiere" title="Chordatiere">Chordatiere</a>. Bei diesen Tiergruppen ist das Nervensystem dorsal ausgebildet (<a href="/wiki/R%C3%BCckenmark" title="Rückenmark">Rückenmark</a>); entsprechend erhielten sie ihren Namen „Bartwürmer“ durch die Annahme, dass die Tentakel an der Vorderseite statt im Rückenbereich liegen. </p><p>Erst 1963 entdeckte Webb die segmentierte Opisthosoma und brachte die Tiere in eine Verwandtschaftsbeziehung mit den Ringelwürmern. Diese Hypothese wurde über viele weitere Merkmalsübereinstimmungen mit den Ringelwürmern bestätigt, unter anderem durch den speziellen Aufbau der Borsten und neuerdings auch durch <a href="/wiki/Molekularbiologie" title="Molekularbiologie">molekularbiologische</a> und <a href="/wiki/Embryologie" title="Embryologie">embryologische</a> Untersuchungen, die die aktuell favorisierte Einordnung innerhalb der Ringelwürmer festigen. Als alternative Hypothese ordnete M. L. Jones 1985 die beiden Taxa innerhalb der Bartwürmer als eigene Stämme auf der Stammlinie zu den Ringelwürmern an. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Stammesgeschichte">Stammesgeschichte</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=12" title="Abschnitt bearbeiten: Stammesgeschichte" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=12" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Stammesgeschichte"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Die Bartwürmer stellen ein <a href="/wiki/Taxon" title="Taxon">Taxon</a> dar, dessen systematische Einordnung, wie erwähnt, sehr umstritten war. Während sie klassisch häufig als eigener <a href="/wiki/Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Stamm</a> in die nähere Verwandtschaft der Ringelwürmer und <a href="/wiki/Igelw%C3%BCrmer" title="Igelwürmer">Igelwürmer</a> gestellt wurden, hat sich heute die Einordnung in die Ringelwürmer fest etabliert. </p><p>Aufgrund des sehr ähnlichen Aufbaus der Hakenborsten werden als Schwestergruppe der Bartwürmer vor allem die ebenfalls in Röhren lebenden <a href="/wiki/Federw%C3%BCrmer" title="Federwürmer">Federwürmer</a> (Sabellida) angenommen, in die sie heute meist als Familie eingruppiert werden; sie tragen dann den wissenschaftlichen Namen Siboglinidae. Diese Einordnung wird auch durch <a href="/wiki/Molekularbiologie" title="Molekularbiologie">molekulargenetische</a> Untersuchungen gestützt.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Rouse_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Rouse-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Einige Forscher bevorzugen aber, den klassischen Namen Pogonophora weiter zu verwenden, ohne dass sie in der Regel über Rang und Abstammungsverhältnisse tatsächlich anderer Meinung wären. Die weitere Verwandtschaft bilden die weitgehend sessilen <a href="/wiki/Spionida" title="Spionida">Spionida</a> und <a href="/wiki/Terebellida" title="Terebellida">Terebellida</a>, mit denen beide Gruppen in einem Taxon Canalipalpata zusammengefasst werden, das seinerseits zu den <a href="/wiki/Vielborster" title="Vielborster">Vielborstern</a> ("Polychaeta") gehört. </p><p>Fossil sind die Bartwürmer nur sehr schlecht überliefert.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Fossilien mit Weichteilerhaltung liegen überhaupt keine vor. Etwas zahlreicher gefunden wurden fossile Röhren, die im Aufbau denjenigen rezenter Bartwürmer ähneln. Aufgrund solcher Röhrenfossilien wurde die Gattung <i>Hyolithellus</i> aus der Epoche des unteren <a href="/wiki/Kambrium" title="Kambrium">Kambrium</a>, die in Fundstätten Nordeuropas, Grönlands und Nordamerikas nachgewiesen werden konnte, den Bartwürmern zugeordnet; dies wird aber von anderen Forschern bestritten. Auch andere fossile Gattungen (z. B. die silurische <i>Yamankasia</i> oder die devonische <i>Tevidestus</i>) stoßen auf ähnliche Probleme. Da nach den Methoden der <a href="/wiki/Molekulare_Uhr" title="Molekulare Uhr">molekularen Uhr</a> ein geringeres Alter der Bartwürmer heute plausibler erscheint, ist die sichere Zuordnung paläozoischer Fossilien hier ein besonderes Problem. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=13" title="Abschnitt bearbeiten: Systematik" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=13" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Systematik"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Sowohl neuere morphologische wie auch molekulare Studien<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> haben in der Regel bestätigt, dass die Bartwürmer ein Taxon bilden, das auf eine nur ihnen eigene <a href="/wiki/Stammart" class="mw-redirect" title="Stammart">Stammart</a> zurückgeht (<a href="/wiki/Monophylum" class="mw-redirect" title="Monophylum">Monophylum</a>). Innerhalb der Bartwürmer nehmen die meisten Wissenschaftler vier monophyletische Entwicklungslinien an </p> <table class="klade" cellspacing="0" cellpadding="0" border="0" style="line-height:100%;"> <tbody><tr> <td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Bartwürmer   </td> <td rowspan="2" style="padding-bottom:3px;"> <table class="klade" cellspacing="0" cellpadding="0" border="0" style="line-height:100%;"> <tbody><tr> <td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"><br /> </td> <td rowspan="2" style="padding-bottom:3px;"> <table class="klade" cellspacing="0" cellpadding="0" border="0" style="line-height:100%;"> <tbody><tr> <td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"><br /> </td> <td rowspan="2" style="padding-bottom:3px;padding-left:0.5em;"> <p> <a href="/wiki/Frenulata" class="mw-redirect" title="Frenulata">Frenulata</a> </p> </td></tr> <tr> <td valign="top"><br /> </td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r246682140">.mw-parser-output .klade{border-color:#000000}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .klade{border-color:#ffffff}}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .klade{border-color:#ffffff}}</style> </td></tr> <tr> <td style="border-left:2px solid; vertical-align:top;"><br /> </td></tr> <tr> <td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">    </td> <td rowspan="2" style="padding-bottom:3px;"> <table class="klade" cellspacing="0" cellpadding="0" border="0" style="line-height:100%;"> <tbody><tr> <td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"><br /> </td> <td rowspan="2" style="padding-bottom:3px;padding-left:0.5em;"> <p> <i><a href="/wiki/Osedax" title="Osedax">Osedax</a></i> </p> </td></tr> <tr> <td style="border-left:2px solid; vertical-align:top;"><br /> </td></tr> <tr> <td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">    </td> <td rowspan="2" style="padding-bottom:3px;"> <table class="klade" cellspacing="0" cellpadding="0" border="0" style="line-height:100%;"> <tbody><tr> <td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"><br /> </td> <td rowspan="2" style="padding-bottom:3px;padding-left:0.5em;"> <p> <a href="/w/index.php?title=Sclerolinum&action=edit&redlink=1" class="new" title="Sclerolinum (Seite nicht vorhanden)">Sclerolinum</a> (Monilifera) </p> </td></tr> <tr> <td style="border-left:2px solid; vertical-align:top;"><br /> </td></tr> <tr> <td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">    </td> <td rowspan="2" style="padding-bottom:3px;padding-left:0.5em;"> <p> <a href="/w/index.php?title=Vestimentifera&action=edit&redlink=1" class="new" title="Vestimentifera (Seite nicht vorhanden)">Vestimentifera</a> </p> </td></tr> <tr> <td valign="top"><br /> </td></tr></tbody></table><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r246682140"> </td></tr> <tr> <td valign="top"><br /><span style="display:none;"><a href="/w/index.php?title=Vorlage:Klade/Wartung/3&action=edit&redlink=1" class="new" title="Vorlage:Klade/Wartung/3 (Seite nicht vorhanden)">Vorlage:Klade/Wartung/3</a></span> </td></tr></tbody></table><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r246682140"> </td></tr> <tr> <td valign="top"><br /> </td></tr></tbody></table><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r246682140"> </td></tr> <tr> <td valign="top"><br /> </td></tr></tbody></table><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r246682140"> <p>Ob die bei den Vestimentifera zusammengefassten, großen und überwiegend riftbewohnenden Arten (<i><a href="/wiki/Riftia" class="mw-redirect" title="Riftia">Riftia</a></i>, <i><a href="/wiki/Oasisia" title="Oasisia">Oasisia</a></i>, <i><a href="/w/index.php?title=Escarpia&action=edit&redlink=1" class="new" title="Escarpia (Seite nicht vorhanden)">Escarpia</a></i>, <i><a href="/w/index.php?title=Lamellibrachia&action=edit&redlink=1" class="new" title="Lamellibrachia (Seite nicht vorhanden)">Lamellibrachia</a></i>)<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> wirklich monophyletisch sind, ist nicht ganz eindeutig. Die Entdeckung einer Art, die ähnlich wie Vertreter der Gattung <i>Osedax</i> an Walkadaver in der Tiefsee gebunden ist, deutet einen möglichen Abstammungsweg der riftbewohnenden Arten von ursprünglichen Saprophagen an<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Belege">Belege</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=14" title="Abschnitt bearbeiten: Belege" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=14" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Belege"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ol class="references"> <li id="cite_note-WoRMS-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-WoRMS_1-0">↑</a></span> <span class="reference-text">K. Fauchald (2012), in: G. Read, K. Fauchald, K. (2012): <i>World Polychaeta database</i>, <a href="/wiki/World_Register_of_Marine_Species" title="World Register of Marine Species">World Register of Marine Species</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=129096">Siboglinidae Caullery, 1914</a></span> </li> <li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text"> N. D. Higgs, C. Little & A. G. Glover (2010): <i>Bones as biofuel: a review of whale bone composition with implications for deep-sea biology and palaeoanthropology.</i> <a href="/wiki/Royal_Society" title="Royal Society">Royal Society</a> Vol. 278 Iss. 1702, January 2011 <a href="//doi.org/10.1098/rspb.2010.1267" class="extiw" title="doi:10.1098/rspb.2010.1267">doi:10.1098/rspb.2010.1267</a></span> </li> <li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Shigeaki Kojima, Tetsuo Hashimoto, Masami Hasegawa, Shigenori Murata, Suguru Ohta, Humitake Seki and Norihiro Okada: <cite style="font-style:italic">Close phylogenetic relationship between vestimentifera (tube worms) and annelida revealed by the amino acid sequence of elongation factor-lα</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Journal of Molecular Evolution</cite>. 37. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1</span>, Juli 1993, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>66–70</span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/BF00170463">10.1007/BF00170463</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8360920?dopt=Abstract">PMID 8360920</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Bartw%C3%BCrmer&rft.atitle=Close+phylogenetic+relationship+between+vestimentifera+%28tube+worms%29+and+annelida+revealed+by+the+amino+acid+sequence+of+elongation+factor-l%CE%B1&rft.au=Shigeaki+Kojima%2C+Tetsuo+Hashimoto%2C+Masami+Hasegawa%2C+...&rft.date=1993-07&rft.doi=10.1007%2FBF00170463&rft.genre=journal&rft.issue=1&rft.jtitle=Journal+of+Molecular+Evolution&rft.pages=66-70&rft.pmid=8360920&rft.volume=37.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span> </li> <li id="cite_note-Rouse-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Rouse_4-0">↑</a></span> <span class="reference-text">G.W. Rouse: <cite style="font-style:italic">A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Zoological Journal of the Linnean Society</cite>. 132. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1</span>, 2001, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>55–80</span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1006/zjls.2000.0263">10.1006/zjls.2000.0263</a></span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Bartw%C3%BCrmer&rft.atitle=A+cladistic+analysis+of+Siboglinidae+Caullery%2C+1914+%28Polychaeta%2C+Annelida%29%3A+formerly+the+phyla+Pogonophora+and+Vestimentifera&rft.au=G.W.+Rouse&rft.date=2001&rft.doi=10.1006%2Fzjls.2000.0263&rft.genre=journal&rft.issue=1&rft.jtitle=Zoological+Journal+of+the+Linnean+Society&rft.pages=55-80&rft.volume=132.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span> </li> <li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">eine Übersicht in: Ana Hilário, Marıa Capa, Thomas G. Dahlgren, Kenneth M. Halanych, Crispin T. S. Little, Daniel J. Thornhill, Caroline Verna, Adrian G. Glover: <i>New perspectives on the ecology and evolution of siboglinid tubeworms.</i> In: <i>PloS one.</i> Band 6, Nummer 2, 2011, S. e16309, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0016309">10.1371/journal.pone.0016309</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21339826?dopt=Abstract">PMID 21339826</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3038861/">PMC 3038861</a> (freier Volltext) (Review).</span> </li> <li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">G. W. Rouse and K. Fauchald (1997): Cladistics and polychaetes. Zoologica Scripta 26(2): 139-204.</span> </li> <li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">Eve C. Southward, Anja Schulze, Stephen L. Gardiner (2005): Pogonophora (Annelida): form and function. Hydrobiologia 535/536: 227-251.</span> </li> <li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">Kenneth M. Halanych (2005): Molecular phylogeny of siboglinid annelids (a.k.a. pogonophorans): a review. Hydrobiologia 535/536: 297–307</span> </li> <li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text"><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r246413598">.mw-parser-output .webarchiv-memento{color:var(--color-base,#202122)!important}</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20090924043058/http://www.privamilit.eu/downloads/SYSTEM.rtf">Organisation der Lebenssysteme</a> (<a href="/wiki/Web-Archivierung#Begrifflichkeiten" title="Web-Archivierung"><span class="webarchiv-memento">Memento</span></a> des <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r250917974">.mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-position:center right!important;background-repeat:no-repeat!important}body.skin-minerva .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a4/OOjs_UI_icon_external-link-ltr-progressive.svg")!important;background-size:10px!important;padding-right:13px!important}body.skin-timeless .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a,body.skin-monobook .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/30/MediaWiki_external_link_icon.svg")!important;padding-right:13px!important}body.skin-vector .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/96/Link-external-small-ltr-progressive.svg")!important;background-size:0.857em!important;padding-right:1em!important}</style><span class="dewiki-iconexternal"><a class="external text" href="https://redirecter.toolforge.org/?url=http%3A%2F%2Fwww.privamilit.eu%2Fdownloads%2FSYSTEM.rtf">Originals</a></span> vom 24. September 2009 im <i><a href="/wiki/Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a></i>) <small class="archiv-bot"><span class="wp_boppel noviewer" aria-hidden="true" role="presentation"><span typeof="mw:File"><span title="i"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Pictogram_voting_info.svg/15px-Pictogram_voting_info.svg.png" decoding="async" width="15" height="15" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Pictogram_voting_info.svg/23px-Pictogram_voting_info.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Pictogram_voting_info.svg/30px-Pictogram_voting_info.svg.png 2x" data-file-width="250" data-file-height="250" /></span></span></span> <b>Info:</b> Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß <a href="/wiki/Benutzer:InternetArchiveBot/Anleitung/Archivlink" title="Benutzer:InternetArchiveBot/Anleitung/Archivlink">Anleitung</a> und entferne dann diesen Hinweis.</small><span style="display:none"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://IABotmemento.invalid/http://www.privamilit.eu/downloads/SYSTEM.rtf">@1</a></span><span style="display:none"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.privamilit.eu/downloads/SYSTEM.rtf">@2</a></span><span style="display:none"><a href="/w/index.php?title=Vorlage:Webachiv/IABot/www.privamilit.eu&action=edit&redlink=1" class="new" title="Vorlage:Webachiv/IABot/www.privamilit.eu (Seite nicht vorhanden)">Vorlage:Webachiv/IABot/www.privamilit.eu</a></span></span> </li> <li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text">Feldman, R.A., Shank, T.M., Black, M.B., Baco, A.R., Smith, C.R., Vrijenhoek, R.C. (1998). Vestimentiferan on a whale fall Biological Bulletin 194(2): 116-119. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.biolbull.org/content/194/2/116.short">open access</a></span> </li> </ol> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=15" title="Abschnitt bearbeiten: Literatur" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=15" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Literatur"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li>Richard C. Brusca, G. J. Brusca: <i>Invertebrates.</i> Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2. Aufl.), <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/0878930973" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 0-87893-097-3</a></li> <li>Artemij V. Ivanov: <i>Pogonophora.</i> Academic Press, London 1963.</li> <li>K. K. Johansson: <i>Pogonophora.</i> in: Johann-Gerhard Helmcke, D. Starck, H. Wermuth: <i>Handbuch der Zoologie.</i> Bd. 3. De Gruyter, Berlin 1968. <span class="plainlinks-print"><a href="/wiki/Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221861-4388%22&key=cql">1861-4388</a></span></span></li> <li>M. L. Jones: <i>The Vestimentifera, their biology, systematic and evolutionary patterns.</i> in: <i>Oceanologica acta special issue.</i> Gauthier-Villars, Montrouge 8.1988, 69–82. <span class="plainlinks-print"><a href="/wiki/Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220399-1784%22&key=cql">0399-1784</a></span></span></li> <li>A. Nørrevang: <i>The phylogeny and systematic position of Pogonophora.</i> in: <i>Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung.</i> Sonderheft 1. Parey, Hamburg-Berlin 1975. <span class="plainlinks-print"><a href="/wiki/Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220044-3808%22&key=cql">0044-3808</a></span></span></li> <li>G. Purschke: <i>Pogonophora, Bartwürmer.</i> in: W. Westheide, R. Rieger: <i>Spezielle Zoologie.</i> Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1996. <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/3437205153" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 3-437-20515-3</a></li> <li>G. W. Rouse, F. Pleijel: <i>Siboglinidae Caullery, 1914.</i> in: <i>Polychaetes.</i> University Press, Oxford 2001, 202–205. <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/0198506082" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 0-19-850608-2</a></li> <li>G. W. Rouse: <i>A cladistic analysis of Siboglinidae Caullerey, 1914 (Polychaeta, Annellida), formerly the Phyla Pogonophora and Vestimentifera.</i> in: <i>Zoological Journal of the Linnean Society.</i> Blackwell, Oxford 132.2001, 55–80. <span class="plainlinks-print"><a href="/wiki/Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220024-4082%22&key=cql">0024-4082</a></span></span></li> <li>E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes: <i>Invertebrate Zoology - a functional evolutionary approach.</i> Kapitel 13. Brooks/Cole, Pacific Grove Ca 2004, S. 455. <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/0030259827" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 0-03-025982-7</a></li> <li>A. J. Southward, E. C. Southward: <i>Pogonophora.</i> in: T. J. Pandian, E. J. Vernberg: <i>Animal energetics.</i> Bd 2. Protozoan through Insecta. Academic Press, London 1987. <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/0125447914" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 0-12-544791-4</a></li> <li>M. Webb: <i>Additional notes on "Sclerolinum brattstromi" (Pogonophora) and the establishment of a new family, Sclerolinidae.</i> in: <i>Sarsia. North atlantic marine science.</i> Taylor & Francis, Basingstoke 16.1964, 47–58. <span class="plainlinks-print"><a href="/wiki/Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220036-4827%22&key=cql">0036-4827</a></span></span></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&veaction=edit&section=16" title="Abschnitt bearbeiten: Weblinks" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Bartw%C3%BCrmer&action=edit&section=16" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Weblinks"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/12px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="12" height="16" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/18px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/24px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></span></span></div><b><span class="plainlinks"><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Siboglinidae?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Bartwürmer</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div> <div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/12px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="12" height="16" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/18px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/24px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></span></span></div><b><span class="plainlinks"><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Pogonophora?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Pogonophora</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div> <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.onezoom.org/life.html/@Siboglinidae=1057367?img=best_any&anim=flight#x246,y446,w0.7716">Siboglinidae</a>, <a href="/wiki/OneZoom" title="OneZoom">OneZoom</a></li></ul> <div class="hintergrundfarbe1 rahmenfarbe1 navigation-not-searchable noprint" style="border-top-style: solid; border-top-width: 1px; clear: both; margin-top:1em; padding: 0.25em; overflow: hidden; word-break: break-word; word-wrap: break-word;" id="Vorlage_Exzellent"><div class="noviewer noresize" style="display: table-cell; padding-bottom: 0.2em; padding-left: 0.25em; padding-right: 1em; padding-top: 0.2em; vertical-align: middle;" aria-hidden="true" role="presentation"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Wikipedia:Exzellente_Artikel" title="Wikipedia:Exzellente Artikel"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/41/Qsicon_Exzellent.svg/24px-Qsicon_Exzellent.svg.png" decoding="async" width="24" height="24" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/41/Qsicon_Exzellent.svg/36px-Qsicon_Exzellent.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/41/Qsicon_Exzellent.svg/48px-Qsicon_Exzellent.svg.png 2x" data-file-width="24" data-file-height="24" /></a></span></div> <div style="display: table-cell; vertical-align: middle; width: 100%;"> <div role="contentinfo"> Dieser Artikel wurde am 3. Mai 2005 in <a href="/wiki/Spezial:Permanenter_Link/5631679" title="Spezial:Permanenter Link/5631679">dieser Version</a> in die Liste der <a href="/wiki/Wikipedia:Exzellente_Artikel" title="Wikipedia:Exzellente Artikel">exzellenten Artikel</a> aufgenommen.</div> </div></div> <div class="hintergrundfarbe1 rahmenfarbe1 navigation-not-searchable normdaten-typ-s" style="border-style: solid; border-width: 1px; clear: left; margin-bottom:1em; margin-top:1em; padding: 0.25em; overflow: hidden; word-break: break-word; word-wrap: break-word;" id="normdaten"> <div style="display: table-cell; vertical-align: middle; width: 100%;"> <div> Normdaten (Sachbegriff): <a href="/wiki/Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="plainlinks-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4212233-8">4212233-8</a></span> <span class="noprint">(<a rel="nofollow" class="external text" href="https://lobid.org/gnd/4212233-8">lobid</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://swb.bsz-bw.de/DB=2.104/SET=1/TTL=1/CMD?retrace=0&trm_old=&ACT=SRCHA&IKT=2999&SRT=RLV&TRM=4212233-8">OGND</a><span class="metadata">, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://prometheus.lmu.de/gnd/4212233-8">AKS</a></span>)</span> <span class="metadata"></span></div> </div></div></div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?useformat=desktop&type=1x1&usesul3=0" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Abgerufen von „<a dir="ltr" href="https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Bartwürmer&oldid=240996186">https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Bartwürmer&oldid=240996186</a>“</div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/Wikipedia:Kategorien" title="Wikipedia:Kategorien">Kategorien</a>: <ul><li><a href="/wiki/Kategorie:Wikipedia:Exzellent" title="Kategorie:Wikipedia:Exzellent">Wikipedia:Exzellent</a></li><li><a href="/wiki/Kategorie:Canalipalpata_(Ringelw%C3%BCrmer)" title="Kategorie:Canalipalpata (Ringelwürmer)">Canalipalpata (Ringelwürmer)</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Versteckte Kategorien: <ul><li><a href="/wiki/Kategorie:Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Cite_journal/tempor%C3%A4r" title="Kategorie:Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Cite journal/temporär">Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Cite journal/temporär</a></li><li><a href="/wiki/Kategorie:Wikipedia:Defekte_Weblinks/Ungepr%C3%BCfte_Archivlinks_2022-10" title="Kategorie:Wikipedia:Defekte Weblinks/Ungeprüfte Archivlinks 2022-10">Wikipedia:Defekte Weblinks/Ungeprüfte Archivlinks 2022-10</a></li></ul></div></div> </div> </div> <div id="mw-navigation"> <h2>Navigationsmenü</h2> <div id="mw-head"> <nav id="p-personal" class="mw-portlet mw-portlet-personal vector-user-menu-legacy vector-menu" aria-labelledby="p-personal-label" > <h3 id="p-personal-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Meine Werkzeuge</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-anonuserpage" class="mw-list-item"><span title="Benutzerseite der IP-Adresse, von der aus du Änderungen durchführst">Nicht angemeldet</span></li><li id="pt-anontalk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Spezial:Meine_Diskussionsseite" title="Diskussion über Änderungen von dieser IP-Adresse [n]" accesskey="n"><span>Diskussionsseite</span></a></li><li id="pt-anoncontribs" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Spezial:Meine_Beitr%C3%A4ge" title="Eine Liste der Bearbeitungen, die von dieser IP-Adresse gemacht wurden [y]" accesskey="y"><span>Beiträge</span></a></li><li id="pt-createaccount" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Spezial:Benutzerkonto_anlegen&returnto=Bartw%C3%BCrmer&returntoquery=section%3D4%26veaction%3Dedit" title="Wir ermutigen dich dazu, ein Benutzerkonto zu erstellen und dich anzumelden. Es ist jedoch nicht zwingend erforderlich."><span>Benutzerkonto erstellen</span></a></li><li id="pt-login" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Spezial:Anmelden&returnto=Bartw%C3%BCrmer&returntoquery=section%3D4%26veaction%3Dedit" title="Anmelden ist zwar keine Pflicht, wird aber gerne gesehen. [o]" accesskey="o"><span>Anmelden</span></a></li> </ul> </div> </nav> <div id="left-navigation"> <nav id="p-namespaces" class="mw-portlet mw-portlet-namespaces vector-menu-tabs vector-menu-tabs-legacy vector-menu" aria-labelledby="p-namespaces-label" > <h3 id="p-namespaces-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Namensräume</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected mw-list-item"><a href="/wiki/Bartw%C3%BCrmer" title="Seiteninhalt anzeigen [c]" accesskey="c"><span>Artikel</span></a></li><li id="ca-talk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Diskussion:Bartw%C3%BCrmer" rel="discussion" title="Diskussion zum Seiteninhalt [t]" accesskey="t"><span>Diskussion</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-variants" class="mw-portlet mw-portlet-variants emptyPortlet vector-menu-dropdown vector-menu" aria-labelledby="p-variants-label" > <input type="checkbox" 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mw-list-item"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Siboglinidae" hreflang="en"><span>Commons</span></a></li><li class="wb-otherproject-link wb-otherproject-species mw-list-item"><a href="https://species.wikimedia.org/wiki/Siboglinidae" hreflang="en"><span>Wikispecies</span></a></li><li id="t-wikibase" class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q809618" title="Link zum verbundenen Objekt im Datenrepositorium [g]" accesskey="g"><span>Wikidata-Datenobjekt</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-lang" class="mw-portlet mw-portlet-lang vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-lang-label" > <h3 id="p-lang-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">In anderen Sprachen</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-ar mw-list-item"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%B3%D8%A8%D9%88%D8%BA%D9%84%D9%8A%D9%86%D8%A7%D8%AA" title="سبوغلينات – Arabisch" lang="ar" hreflang="ar" data-title="سبوغلينات" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="Arabisch" class="interlanguage-link-target"><span>العربية</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-arz mw-list-item"><a href="https://arz.wikipedia.org/wiki/%D8%B3%D8%A8%D9%88%D8%BA%D9%84%D9%8A%D9%86%D8%A7%D8%AA" title="سبوغلينات – Ägyptisches Arabisch" lang="arz" hreflang="arz" data-title="سبوغلينات" data-language-autonym="مصرى" data-language-local-name="Ägyptisches Arabisch" class="interlanguage-link-target"><span>مصرى</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/Poqonoforlar" title="Poqonoforlar – Aserbaidschanisch" lang="az" hreflang="az" data-title="Poqonoforlar" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="Aserbaidschanisch" 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data-language-local-name="Hebräisch" class="interlanguage-link-target"><span>עברית</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy mw-list-item"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%8A%D5%B8%D5%A3%D5%B8%D5%B6%D5%B8%D6%86%D5%B8%D6%80%D5%B6%D5%A5%D6%80" title="Պոգոնոֆորներ – Armenisch" lang="hy" hreflang="hy" data-title="Պոգոնոֆորներ" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="Armenisch" class="interlanguage-link-target"><span>Հայերեն</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Siboglinidae" title="Siboglinidae – Indonesisch" lang="id" hreflang="id" data-title="Siboglinidae" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="Indonesisch" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Indonesia</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/Siboglinidae" title="Siboglinidae – Italienisch" lang="it" hreflang="it" data-title="Siboglinidae" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="Italienisch" class="interlanguage-link-target"><span>Italiano</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%B7%E3%83%9C%E3%82%B0%E3%83%AA%E3%83%8C%E3%83%A0%E7%A7%91" title="シボグリヌム科 – Japanisch" lang="ja" hreflang="ja" data-title="シボグリヌム科" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="Japanisch" class="interlanguage-link-target"><span>日本語</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka mw-list-item"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%9E%E1%83%9D%E1%83%92%E1%83%9D%E1%83%9C%E1%83%9D%E1%83%A4%E1%83%9D%E1%83%A0%E1%83%94%E1%83%91%E1%83%98" title="პოგონოფორები – Georgisch" lang="ka" hreflang="ka" data-title="პოგონოფორები" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="Georgisch" class="interlanguage-link-target"><span>ქართული</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko mw-list-item"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/%EC%8B%9C%EB%B3%B4%EA%B8%80%EB%A6%AC%EB%8B%88%EB%8C%80%EA%B3%BC" title="시보글리니대과 – Koreanisch" lang="ko" hreflang="ko" data-title="시보글리니대과" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="Koreanisch" class="interlanguage-link-target"><span>한국어</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ky mw-list-item"><a href="https://ky.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B3%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D0%B0%D1%80" title="Зибоглиналар – Kirgisisch" lang="ky" hreflang="ky" data-title="Зибоглиналар" data-language-autonym="Кыргызча" data-language-local-name="Kirgisisch" class="interlanguage-link-target"><span>Кыргызча</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ml mw-list-item"><a href="https://ml.wikipedia.org/wiki/%E0%B4%85%E0%B4%A4%E0%B5%8D%E0%B4%A4%E0%B5%80%E0%B4%95%E0%B4%BE%E0%B4%A8%E0%B5%86%E0%B4%AB%E0%B5%8D%E0%B4%B0%E0%B4%BF%E0%B4%AF" title="അത്തീകാനെഫ്രിയ – Malayalam" lang="ml" hreflang="ml" data-title="അത്തീകാനെഫ്രിയ" 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data-language-local-name="Schwedisch" class="interlanguage-link-target"><span>Svenska</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr mw-list-item"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/Siboglinidae" title="Siboglinidae – Türkisch" lang="tr" hreflang="tr" data-title="Siboglinidae" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="Türkisch" class="interlanguage-link-target"><span>Türkçe</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B3%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%B8" title="Погонофори – Ukrainisch" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Погонофори" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="Ukrainisch" class="interlanguage-link-target"><span>Українська</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi mw-list-item"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/Pogonophora" title="Pogonophora – Vietnamesisch" lang="vi" hreflang="vi" data-title="Pogonophora" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="Vietnamesisch" class="interlanguage-link-target"><span>Tiếng Việt</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-war mw-list-item"><a href="https://war.wikipedia.org/wiki/Siboglinidae" title="Siboglinidae – Waray" lang="war" hreflang="war" data-title="Siboglinidae" data-language-autonym="Winaray" data-language-local-name="Waray" class="interlanguage-link-target"><span>Winaray</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%AC%9A%E8%85%95%E7%A7%91" title="鬚腕科 – Chinesisch" lang="zh" hreflang="zh" data-title="鬚腕科" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="Chinesisch" class="interlanguage-link-target"><span>中文</span></a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><span class="wb-langlinks-edit wb-langlinks-link"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q809618#sitelinks-wikipedia" title="Links auf Artikel in 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