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Enzima - Wikipedia
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id="toc-Struttura_e_funzionamento-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Specificità" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Specificità"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.1</span> <span>Specificità</span> </div> </a> <ul id="toc-Specificità-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Modello_chiave-serratura" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Modello_chiave-serratura"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.1.1</span> <span>Modello <i>chiave-serratura</i></span> </div> </a> <ul id="toc-Modello_chiave-serratura-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Modello_dell'adattamento_indotto" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Modello_dell'adattamento_indotto"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.1.2</span> <span>Modello dell'adattamento indotto</span> </div> </a> <ul id="toc-Modello_dell'adattamento_indotto-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Funzionamento" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Funzionamento"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.2</span> <span>Funzionamento</span> </div> </a> <ul id="toc-Funzionamento-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Strategie_catalitiche" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Strategie_catalitiche"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.2.1</span> <span>Strategie catalitiche</span> </div> </a> <ul id="toc-Strategie_catalitiche-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Modulazione_allosterica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Modulazione_allosterica"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.3</span> <span>Modulazione allosterica</span> </div> </a> <ul id="toc-Modulazione_allosterica-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Meccanismi_di_reazione_a_due_substrati" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Meccanismi_di_reazione_a_due_substrati"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.4</span> <span>Meccanismi di reazione a due substrati</span> </div> </a> <ul id="toc-Meccanismi_di_reazione_a_due_substrati-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Cofattori" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Cofattori"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5</span> <span>Cofattori</span> </div> </a> <ul id="toc-Cofattori-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Termodinamica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Termodinamica"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">6</span> <span>Termodinamica</span> </div> </a> <ul id="toc-Termodinamica-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cinetica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Cinetica"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">7</span> <span>Cinetica</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Cinetica-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Attiva/disattiva la sottosezione Cinetica</span> </button> <ul id="toc-Cinetica-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Le_costanti_cinetiche_degli_enzimi" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Le_costanti_cinetiche_degli_enzimi"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">7.1</span> <span>Le costanti cinetiche degli enzimi</span> </div> </a> <ul id="toc-Le_costanti_cinetiche_degli_enzimi-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Inibizione_enzimatica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Inibizione_enzimatica"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8</span> <span>Inibizione enzimatica</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Inibizione_enzimatica-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Attiva/disattiva la sottosezione Inibizione enzimatica</span> </button> <ul id="toc-Inibizione_enzimatica-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Inibitori_reversibili" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Inibitori_reversibili"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8.1</span> <span>Inibitori reversibili</span> </div> </a> <ul id="toc-Inibitori_reversibili-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Inibizione_competitiva" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Inibizione_competitiva"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8.1.1</span> <span>Inibizione competitiva</span> </div> </a> <ul id="toc-Inibizione_competitiva-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Inibizione_acompetitiva_(e_incompetitiva)" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Inibizione_acompetitiva_(e_incompetitiva)"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8.1.2</span> <span>Inibizione acompetitiva (e incompetitiva)</span> </div> </a> <ul id="toc-Inibizione_acompetitiva_(e_incompetitiva)-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Inibizione_mista" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Inibizione_mista"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8.1.3</span> <span>Inibizione mista</span> </div> </a> <ul id="toc-Inibizione_mista-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Inibizione_non_competitiva" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-4"> <a class="vector-toc-link" href="#Inibizione_non_competitiva"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8.1.3.1</span> <span>Inibizione non competitiva</span> </div> </a> <ul id="toc-Inibizione_non_competitiva-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Inibitori_irreversibili" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Inibitori_irreversibili"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8.2</span> <span>Inibitori irreversibili</span> </div> </a> <ul id="toc-Inibitori_irreversibili-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Utilizzi_degli_inibitori" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Utilizzi_degli_inibitori"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8.3</span> <span>Utilizzi degli inibitori</span> </div> </a> <ul id="toc-Utilizzi_degli_inibitori-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Regolazione_dell'attività_enzimatica" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Regolazione_dell'attività_enzimatica"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">9</span> <span>Regolazione dell'attività enzimatica</span> </div> </a> <ul id="toc-Regolazione_dell'attività_enzimatica-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Cascate_enzimatiche" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Cascate_enzimatiche"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">10</span> <span>Cascate enzimatiche</span> </div> </a> <ul id="toc-Cascate_enzimatiche-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Effetto_del_pH_sull'attività_degli_enzimi" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Effetto_del_pH_sull'attività_degli_enzimi"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">11</span> <span>Effetto del pH sull'attività degli enzimi</span> </div> </a> <ul id="toc-Effetto_del_pH_sull'attività_degli_enzimi-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Enzimi_e_patologie" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Enzimi_e_patologie"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">12</span> <span>Enzimi e patologie</span> </div> </a> <ul id="toc-Enzimi_e_patologie-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Applicazioni_industriali" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Applicazioni_industriali"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">13</span> <span>Applicazioni industriali</span> </div> </a> <ul id="toc-Applicazioni_industriali-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Note" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Note"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">14</span> <span>Note</span> </div> </a> <ul id="toc-Note-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Bibliografia" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Bibliografia"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">15</span> <span>Bibliografia</span> </div> </a> <ul id="toc-Bibliografia-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Voci_correlate" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Voci_correlate"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">16</span> <span>Voci correlate</span> </div> </a> <ul id="toc-Voci_correlate-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Altri_progetti" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Altri_progetti"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">17</span> <span>Altri progetti</span> </div> </a> <ul id="toc-Altri_progetti-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Collegamenti_esterni" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Collegamenti_esterni"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">18</span> <span>Collegamenti esterni</span> </div> </a> <ul id="toc-Collegamenti_esterni-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="Indice" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" title="Indice" > <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Mostra/Nascondi l'indice" > <label id="vector-page-titlebar-toc-label" for="vector-page-titlebar-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-listBullet mw-ui-icon-wikimedia-listBullet"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">Mostra/Nascondi l'indice</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-titlebar-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Enzima</span></h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" > <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Vai a una voce in un'altra lingua. Disponibile in 135 lingue" > <label id="p-lang-btn-label" for="p-lang-btn-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive mw-portlet-lang-heading-135" aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-language-progressive mw-ui-icon-wikimedia-language-progressive"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">135 lingue</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-af mw-list-item"><a href="https://af.wikipedia.org/wiki/Ensiem" title="Ensiem - afrikaans" lang="af" hreflang="af" data-title="Ensiem" data-language-autonym="Afrikaans" data-language-local-name="afrikaans" class="interlanguage-link-target"><span>Afrikaans</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-als mw-list-item"><a href="https://als.wikipedia.org/wiki/Enzym" title="Enzym - tedesco svizzero" lang="gsw" hreflang="gsw" data-title="Enzym" data-language-autonym="Alemannisch" data-language-local-name="tedesco svizzero" class="interlanguage-link-target"><span>Alemannisch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-an mw-list-item"><a href="https://an.wikipedia.org/wiki/Enzima" title="Enzima - aragonese" lang="an" hreflang="an" data-title="Enzima" data-language-autonym="Aragonés" data-language-local-name="aragonese" class="interlanguage-link-target"><span>Aragonés</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ar mw-list-item"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%A5%D9%86%D8%B2%D9%8A%D9%85" title="إنزيم - arabo" lang="ar" hreflang="ar" data-title="إنزيم" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="arabo" class="interlanguage-link-target"><span>العربية</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ary mw-list-item"><a href="https://ary.wikipedia.org/wiki/%D8%A4%D9%86%D8%B2%D9%8A%D9%85" title="ؤنزيم - arabo marocchino" lang="ary" hreflang="ary" data-title="ؤنزيم" data-language-autonym="الدارجة" data-language-local-name="arabo marocchino" class="interlanguage-link-target"><span>الدارجة</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-arz mw-list-item"><a href="https://arz.wikipedia.org/wiki/%D8%A7%D9%86%D8%B2%D9%8A%D9%85" title="انزيم - arabo egiziano" lang="arz" hreflang="arz" data-title="انزيم" data-language-autonym="مصرى" data-language-local-name="arabo egiziano" class="interlanguage-link-target"><span>مصرى</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-as mw-list-item"><a href="https://as.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%89%E0%A7%8E%E0%A6%B8%E0%A7%87%E0%A6%9A%E0%A6%95" title="উৎসেচক - assamese" lang="as" hreflang="as" data-title="উৎসেচক" data-language-autonym="অসমীয়া" data-language-local-name="assamese" class="interlanguage-link-target"><span>অসমীয়া</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ast mw-list-item"><a href="https://ast.wikipedia.org/wiki/Enzima" title="Enzima - asturiano" lang="ast" hreflang="ast" data-title="Enzima" data-language-autonym="Asturianu" data-language-local-name="asturiano" class="interlanguage-link-target"><span>Asturianu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/Fermentl%C9%99r" title="Fermentlər - azerbaigiano" lang="az" hreflang="az" data-title="Fermentlər" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="azerbaigiano" class="interlanguage-link-target"><span>Azərbaycanca</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-azb mw-list-item"><a href="https://azb.wikipedia.org/wiki/%D8%A2%D9%86%D8%B2%DB%8C%D9%85" title="آنزیم - South Azerbaijani" lang="azb" hreflang="azb" data-title="آنزیم" data-language-autonym="تۆرکجه" data-language-local-name="South Azerbaijani" class="interlanguage-link-target"><span>تۆرکجه</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ba mw-list-item"><a href="https://ba.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%82%D0%B0%D1%80" title="Ферменттар - baschiro" lang="ba" hreflang="ba" data-title="Ферменттар" data-language-autonym="Башҡортса" data-language-local-name="baschiro" class="interlanguage-link-target"><span>Башҡортса</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bat-smg mw-list-item"><a href="https://bat-smg.wikipedia.org/wiki/Ferments" title="Ferments - samogitico" lang="sgs" hreflang="sgs" data-title="Ferments" data-language-autonym="Žemaitėška" data-language-local-name="samogitico" class="interlanguage-link-target"><span>Žemaitėška</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bcl mw-list-item"><a href="https://bcl.wikipedia.org/wiki/Ensima" title="Ensima - Central Bikol" lang="bcl" hreflang="bcl" data-title="Ensima" data-language-autonym="Bikol Central" data-language-local-name="Central Bikol" class="interlanguage-link-target"><span>Bikol Central</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be mw-list-item"><a href="https://be.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%8B" title="Ферменты - bielorusso" lang="be" hreflang="be" data-title="Ферменты" data-language-autonym="Беларуская" data-language-local-name="bielorusso" class="interlanguage-link-target"><span>Беларуская</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be-x-old mw-list-item"><a href="https://be-tarask.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D1%8D%D1%80%D0%BC%D1%8D%D0%BD%D1%82%D1%8B" title="Фэрмэнты - Belarusian (Taraškievica orthography)" lang="be-tarask" hreflang="be-tarask" data-title="Фэрмэнты" data-language-autonym="Беларуская (тарашкевіца)" data-language-local-name="Belarusian (Taraškievica orthography)" class="interlanguage-link-target"><span>Беларуская (тарашкевіца)</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bg badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="voce in vetrina"><a href="https://bg.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BD%D0%B7%D0%B8%D0%BC" title="Ензим - bulgaro" lang="bg" hreflang="bg" data-title="Ензим" data-language-autonym="Български" data-language-local-name="bulgaro" class="interlanguage-link-target"><span>Български</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bh mw-list-item"><a href="https://bh.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%8F%E0%A4%82%E0%A4%9C%E0%A4%BE%E0%A4%87%E0%A4%AE" title="एंजाइम - Bhojpuri" lang="bh" hreflang="bh" data-title="एंजाइम" data-language-autonym="भोजपुरी" data-language-local-name="Bhojpuri" class="interlanguage-link-target"><span>भोजपुरी</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-blk mw-list-item"><a href="https://blk.wikipedia.org/wiki/%E1%80%A1%E1%80%B2%E1%80%89%E1%80%BA%E1%80%B8%E1%80%9E%E1%80%AF%E1%80%B2%E1%80%84%E1%80%BA" title="အဲဉ်းသုဲင် - Pa'O" lang="blk" hreflang="blk" data-title="အဲဉ်းသုဲင်" data-language-autonym="ပအိုဝ်ႏဘာႏသာႏ" data-language-local-name="Pa'O" class="interlanguage-link-target"><span>ပအိုဝ်ႏဘာႏသာႏ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%89%E0%A7%8E%E0%A6%B8%E0%A7%87%E0%A6%9A%E0%A6%95" title="উৎসেচক - bengalese" lang="bn" hreflang="bn" data-title="উৎসেচক" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="bengalese" class="interlanguage-link-target"><span>বাংলা</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-br mw-list-item"><a href="https://br.wikipedia.org/wiki/Enzim" title="Enzim - bretone" lang="br" hreflang="br" data-title="Enzim" data-language-autonym="Brezhoneg" data-language-local-name="bretone" class="interlanguage-link-target"><span>Brezhoneg</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Enzim" title="Enzim - bosniaco" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Enzim" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="bosniaco" class="interlanguage-link-target"><span>Bosanski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-btm mw-list-item"><a href="https://btm.wikipedia.org/wiki/Enzim" title="Enzim - Batak Mandailing" lang="btm" hreflang="btm" data-title="Enzim" data-language-autonym="Batak Mandailing" data-language-local-name="Batak Mandailing" class="interlanguage-link-target"><span>Batak Mandailing</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="voce in vetrina"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Enzim" title="Enzim - catalano" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Enzim" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="catalano" class="interlanguage-link-target"><span>Català</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ce mw-list-item"><a href="https://ce.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%88" title="Ферменташ - ceceno" lang="ce" hreflang="ce" data-title="Ферменташ" data-language-autonym="Нохчийн" data-language-local-name="ceceno" class="interlanguage-link-target"><span>Нохчийн</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ceb mw-list-item"><a href="https://ceb.wikipedia.org/wiki/Enzim" title="Enzim - cebuano" lang="ceb" hreflang="ceb" data-title="Enzim" data-language-autonym="Cebuano" data-language-local-name="cebuano" class="interlanguage-link-target"><span>Cebuano</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ckb mw-list-item"><a href="https://ckb.wikipedia.org/wiki/%D8%A6%DB%95%D9%86%D8%B2%DB%8C%D9%85" title="ئەنزیم - curdo centrale" lang="ckb" hreflang="ckb" data-title="ئەنزیم" data-language-autonym="کوردی" data-language-local-name="curdo centrale" class="interlanguage-link-target"><span>کوردی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="voce di qualità"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/Enzym" title="Enzym - ceco" lang="cs" hreflang="cs" data-title="Enzym" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="ceco" class="interlanguage-link-target"><span>Čeština</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cy mw-list-item"><a href="https://cy.wikipedia.org/wiki/Ensym" title="Ensym - gallese" lang="cy" hreflang="cy" data-title="Ensym" data-language-autonym="Cymraeg" data-language-local-name="gallese" class="interlanguage-link-target"><span>Cymraeg</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-da mw-list-item"><a href="https://da.wikipedia.org/wiki/Enzym" title="Enzym - danese" lang="da" hreflang="da" data-title="Enzym" data-language-autonym="Dansk" data-language-local-name="danese" class="interlanguage-link-target"><span>Dansk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="voce in vetrina"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Enzym" title="Enzym - tedesco" lang="de" hreflang="de" data-title="Enzym" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="tedesco" class="interlanguage-link-target"><span>Deutsch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-el mw-list-item"><a href="https://el.wikipedia.org/wiki/%CE%88%CE%BD%CE%B6%CF%85%CE%BC%CE%BF" title="Ένζυμο - greco" lang="el" hreflang="el" data-title="Ένζυμο" data-language-autonym="Ελληνικά" data-language-local-name="greco" class="interlanguage-link-target"><span>Ελληνικά</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="voce in vetrina"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Enzyme" title="Enzyme - inglese" lang="en" hreflang="en" data-title="Enzyme" data-language-autonym="English" data-language-local-name="inglese" class="interlanguage-link-target"><span>English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/Enzimo" title="Enzimo - esperanto" lang="eo" hreflang="eo" data-title="Enzimo" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="esperanto" class="interlanguage-link-target"><span>Esperanto</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="voce in vetrina"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Enzima" title="Enzima - spagnolo" lang="es" hreflang="es" data-title="Enzima" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="spagnolo" class="interlanguage-link-target"><span>Español</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/Ens%C3%BC%C3%BCm" title="Ensüüm - estone" lang="et" hreflang="et" data-title="Ensüüm" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="estone" class="interlanguage-link-target"><span>Eesti</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eu mw-list-item"><a href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Entzima" title="Entzima - basco" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Entzima" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="basco" class="interlanguage-link-target"><span>Euskara</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ext mw-list-item"><a href="https://ext.wikipedia.org/wiki/Enzima" title="Enzima - estremegno" lang="ext" hreflang="ext" data-title="Enzima" data-language-autonym="Estremeñu" data-language-local-name="estremegno" class="interlanguage-link-target"><span>Estremeñu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%D8%A2%D9%86%D8%B2%DB%8C%D9%85" title="آنزیم - persiano" lang="fa" hreflang="fa" data-title="آنزیم" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="persiano" class="interlanguage-link-target"><span>فارسی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/Entsyymi" title="Entsyymi - finlandese" lang="fi" hreflang="fi" data-title="Entsyymi" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="finlandese" class="interlanguage-link-target"><span>Suomi</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fo mw-list-item"><a href="https://fo.wikipedia.org/wiki/Kveiki" title="Kveiki - faroese" lang="fo" hreflang="fo" data-title="Kveiki" data-language-autonym="Føroyskt" data-language-local-name="faroese" class="interlanguage-link-target"><span>Føroyskt</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Enzyme" title="Enzyme - francese" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Enzyme" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="francese" class="interlanguage-link-target"><span>Français</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-frr mw-list-item"><a href="https://frr.wikipedia.org/wiki/Ens%C3%BC%C3%BCm" title="Ensüüm - frisone settentrionale" lang="frr" hreflang="frr" data-title="Ensüüm" data-language-autonym="Nordfriisk" data-language-local-name="frisone settentrionale" class="interlanguage-link-target"><span>Nordfriisk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ga mw-list-item"><a href="https://ga.wikipedia.org/wiki/Eins%C3%ADm" title="Einsím - irlandese" lang="ga" hreflang="ga" data-title="Einsím" data-language-autonym="Gaeilge" data-language-local-name="irlandese" class="interlanguage-link-target"><span>Gaeilge</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl mw-list-item"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/Enzima" title="Enzima - galiziano" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Enzima" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="galiziano" class="interlanguage-link-target"><span>Galego</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gn mw-list-item"><a href="https://gn.wikipedia.org/wiki/Ens%C3%ADma" title="Ensíma - guaraní" lang="gn" hreflang="gn" data-title="Ensíma" data-language-autonym="Avañe'ẽ" data-language-local-name="guaraní" class="interlanguage-link-target"><span>Avañe'ẽ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%90%D7%A0%D7%96%D7%99%D7%9D" title="אנזים - ebraico" lang="he" hreflang="he" data-title="אנזים" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="ebraico" class="interlanguage-link-target"><span>עברית</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hi mw-list-item"><a href="https://hi.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%AA%E0%A5%8D%E0%A4%B0%E0%A4%95%E0%A4%BF%E0%A4%A3%E0%A5%8D%E0%A4%B5" title="प्रकिण्व - hindi" lang="hi" hreflang="hi" data-title="प्रकिण्व" data-language-autonym="हिन्दी" data-language-local-name="hindi" class="interlanguage-link-target"><span>हिन्दी</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hif mw-list-item"><a href="https://hif.wikipedia.org/wiki/Enzyme" title="Enzyme - hindi figiano" lang="hif" hreflang="hif" data-title="Enzyme" data-language-autonym="Fiji Hindi" data-language-local-name="hindi figiano" class="interlanguage-link-target"><span>Fiji Hindi</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr mw-list-item"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Enzim" title="Enzim - croato" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Enzim" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="croato" class="interlanguage-link-target"><span>Hrvatski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ht mw-list-item"><a href="https://ht.wikipedia.org/wiki/Anzim" title="Anzim - creolo haitiano" lang="ht" hreflang="ht" data-title="Anzim" data-language-autonym="Kreyòl ayisyen" data-language-local-name="creolo haitiano" class="interlanguage-link-target"><span>Kreyòl ayisyen</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu mw-list-item"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/Enzim" title="Enzim - ungherese" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Enzim" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="ungherese" class="interlanguage-link-target"><span>Magyar</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy mw-list-item"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%96%D5%A5%D6%80%D5%B4%D5%A5%D5%B6%D5%BF" title="Ֆերմենտ - armeno" lang="hy" hreflang="hy" data-title="Ֆերմենտ" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="armeno" class="interlanguage-link-target"><span>Հայերեն</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ia mw-list-item"><a href="https://ia.wikipedia.org/wiki/Enzyma" title="Enzyma - interlingua" lang="ia" hreflang="ia" data-title="Enzyma" data-language-autonym="Interlingua" data-language-local-name="interlingua" class="interlanguage-link-target"><span>Interlingua</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Enzim" title="Enzim - indonesiano" lang="id" hreflang="id" data-title="Enzim" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="indonesiano" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Indonesia</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ilo mw-list-item"><a href="https://ilo.wikipedia.org/wiki/Ensima" title="Ensima - ilocano" lang="ilo" hreflang="ilo" data-title="Ensima" data-language-autonym="Ilokano" data-language-local-name="ilocano" class="interlanguage-link-target"><span>Ilokano</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-inh mw-list-item"><a href="https://inh.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%88" title="Ферменташ - ingush" lang="inh" hreflang="inh" data-title="Ферменташ" data-language-autonym="ГӀалгӀай" data-language-local-name="ingush" class="interlanguage-link-target"><span>ГӀалгӀай</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-io mw-list-item"><a href="https://io.wikipedia.org/wiki/Enzimo" title="Enzimo - ido" lang="io" hreflang="io" data-title="Enzimo" data-language-autonym="Ido" data-language-local-name="ido" class="interlanguage-link-target"><span>Ido</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-is mw-list-item"><a href="https://is.wikipedia.org/wiki/Ens%C3%ADm" title="Ensím - islandese" lang="is" hreflang="is" data-title="Ensím" data-language-autonym="Íslenska" data-language-local-name="islandese" class="interlanguage-link-target"><span>Íslenska</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="voce in vetrina"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E9%85%B5%E7%B4%A0" title="酵素 - giapponese" lang="ja" hreflang="ja" data-title="酵素" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="giapponese" class="interlanguage-link-target"><span>日本語</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jv mw-list-item"><a href="https://jv.wikipedia.org/wiki/%C3%88nzim" title="Ènzim - giavanese" lang="jv" hreflang="jv" data-title="Ènzim" data-language-autonym="Jawa" data-language-local-name="giavanese" class="interlanguage-link-target"><span>Jawa</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka mw-list-item"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%A4%E1%83%94%E1%83%A0%E1%83%9B%E1%83%94%E1%83%9C%E1%83%A2%E1%83%94%E1%83%91%E1%83%98" title="ფერმენტები - georgiano" lang="ka" hreflang="ka" data-title="ფერმენტები" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="georgiano" class="interlanguage-link-target"><span>ქართული</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kk mw-list-item"><a href="https://kk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%82%D0%B5%D1%80" title="Ферменттер - kazako" lang="kk" hreflang="kk" data-title="Ферменттер" data-language-autonym="Қазақша" data-language-local-name="kazako" class="interlanguage-link-target"><span>Қазақша</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko mw-list-item"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/%ED%9A%A8%EC%86%8C" title="효소 - coreano" lang="ko" hreflang="ko" data-title="효소" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="coreano" class="interlanguage-link-target"><span>한국어</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ksh mw-list-item"><a href="https://ksh.wikipedia.org/wiki/Enzym" title="Enzym - coloniese" lang="ksh" hreflang="ksh" data-title="Enzym" data-language-autonym="Ripoarisch" data-language-local-name="coloniese" class="interlanguage-link-target"><span>Ripoarisch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ku mw-list-item"><a href="https://ku.wikipedia.org/wiki/Enz%C3%AEm" title="Enzîm - curdo" lang="ku" hreflang="ku" data-title="Enzîm" data-language-autonym="Kurdî" data-language-local-name="curdo" class="interlanguage-link-target"><span>Kurdî</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ky mw-list-item"><a href="https://ky.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82" title="Фермент - kirghiso" lang="ky" hreflang="ky" data-title="Фермент" data-language-autonym="Кыргызча" data-language-local-name="kirghiso" class="interlanguage-link-target"><span>Кыргызча</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-la mw-list-item"><a href="https://la.wikipedia.org/wiki/Enzymum" title="Enzymum - latino" lang="la" hreflang="la" data-title="Enzymum" data-language-autonym="Latina" data-language-local-name="latino" class="interlanguage-link-target"><span>Latina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lez mw-list-item"><a href="https://lez.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%80" title="Ферментар - lesgo" lang="lez" hreflang="lez" data-title="Ферментар" data-language-autonym="Лезги" data-language-local-name="lesgo" class="interlanguage-link-target"><span>Лезги</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lfn mw-list-item"><a href="https://lfn.wikipedia.org/wiki/Enzimolojia" title="Enzimolojia - Lingua Franca Nova" lang="lfn" hreflang="lfn" data-title="Enzimolojia" data-language-autonym="Lingua Franca Nova" data-language-local-name="Lingua Franca Nova" class="interlanguage-link-target"><span>Lingua Franca Nova</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-li mw-list-item"><a href="https://li.wikipedia.org/wiki/Enzym" title="Enzym - limburghese" lang="li" hreflang="li" data-title="Enzym" data-language-autonym="Limburgs" data-language-local-name="limburghese" class="interlanguage-link-target"><span>Limburgs</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lmo mw-list-item"><a href="https://lmo.wikipedia.org/wiki/Enzima" title="Enzima - lombardo" lang="lmo" hreflang="lmo" data-title="Enzima" data-language-autonym="Lombard" data-language-local-name="lombardo" class="interlanguage-link-target"><span>Lombard</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lo mw-list-item"><a href="https://lo.wikipedia.org/wiki/%E0%BB%80%E0%BA%AD%E0%BA%99%E0%BB%84%E0%BA%8A" title="ເອນໄຊ - lao" lang="lo" hreflang="lo" data-title="ເອນໄຊ" data-language-autonym="ລາວ" data-language-local-name="lao" class="interlanguage-link-target"><span>ລາວ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lt mw-list-item"><a href="https://lt.wikipedia.org/wiki/Fermentas" title="Fermentas - lituano" lang="lt" hreflang="lt" data-title="Fermentas" data-language-autonym="Lietuvių" data-language-local-name="lituano" class="interlanguage-link-target"><span>Lietuvių</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lv mw-list-item"><a href="https://lv.wikipedia.org/wiki/Enz%C4%ABmi" title="Enzīmi - lettone" lang="lv" hreflang="lv" data-title="Enzīmi" data-language-autonym="Latviešu" data-language-local-name="lettone" class="interlanguage-link-target"><span>Latviešu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mg mw-list-item"><a href="https://mg.wikipedia.org/wiki/Enzima" title="Enzima - malgascio" lang="mg" hreflang="mg" data-title="Enzima" data-language-autonym="Malagasy" data-language-local-name="malgascio" class="interlanguage-link-target"><span>Malagasy</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mk mw-list-item"><a href="https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BD%D0%B7%D0%B8%D0%BC" title="Ензим - macedone" lang="mk" hreflang="mk" data-title="Ензим" data-language-autonym="Македонски" data-language-local-name="macedone" class="interlanguage-link-target"><span>Македонски</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ml mw-list-item"><a href="https://ml.wikipedia.org/wiki/%E0%B4%B0%E0%B4%BE%E0%B4%B8%E0%B4%BE%E0%B4%97%E0%B5%8D%E0%B4%A8%E0%B4%BF" title="രാസാഗ്നി - malayalam" lang="ml" hreflang="ml" data-title="രാസാഗ്നി" data-language-autonym="മലയാളം" data-language-local-name="malayalam" class="interlanguage-link-target"><span>മലയാളം</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mn mw-list-item"><a href="https://mn.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BD%D0%B7%D0%B8%D0%BC" title="Энзим - mongolo" lang="mn" hreflang="mn" data-title="Энзим" data-language-autonym="Монгол" data-language-local-name="mongolo" class="interlanguage-link-target"><span>Монгол</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mr mw-list-item"><a href="https://mr.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%89%E0%A4%A4%E0%A5%8D%E0%A4%AA%E0%A5%8D%E0%A4%B0%E0%A5%87%E0%A4%B0%E0%A4%95" title="उत्प्रेरक - marathi" lang="mr" hreflang="mr" data-title="उत्प्रेरक" data-language-autonym="मराठी" data-language-local-name="marathi" class="interlanguage-link-target"><span>मराठी</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ms mw-list-item"><a href="https://ms.wikipedia.org/wiki/Enzim" title="Enzim - malese" lang="ms" hreflang="ms" data-title="Enzim" data-language-autonym="Bahasa Melayu" data-language-local-name="malese" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Melayu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-my mw-list-item"><a href="https://my.wikipedia.org/wiki/%E1%80%A1%E1%80%84%E1%80%BA%E1%80%94%E1%80%BA%E1%80%87%E1%80%AD%E1%80%AF%E1%80%84%E1%80%BA%E1%80%B8" title="အင်န်ဇိုင်း - birmano" lang="my" hreflang="my" data-title="အင်န်ဇိုင်း" data-language-autonym="မြန်မာဘာသာ" data-language-local-name="birmano" class="interlanguage-link-target"><span>မြန်မာဘာသာ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nds mw-list-item"><a href="https://nds.wikipedia.org/wiki/Enzym" title="Enzym - basso tedesco" lang="nds" hreflang="nds" data-title="Enzym" data-language-autonym="Plattdüütsch" data-language-local-name="basso tedesco" class="interlanguage-link-target"><span>Plattdüütsch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-new mw-list-item"><a href="https://new.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%87%E0%A4%A8%E0%A5%8D%E0%A4%9C%E0%A4%BE%E0%A4%87%E0%A4%AE" title="इन्जाइम - newari" lang="new" hreflang="new" data-title="इन्जाइम" data-language-autonym="नेपाल भाषा" data-language-local-name="newari" class="interlanguage-link-target"><span>नेपाल भाषा</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nl mw-list-item"><a href="https://nl.wikipedia.org/wiki/Enzym" title="Enzym - olandese" lang="nl" hreflang="nl" data-title="Enzym" data-language-autonym="Nederlands" data-language-local-name="olandese" class="interlanguage-link-target"><span>Nederlands</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nn mw-list-item"><a href="https://nn.wikipedia.org/wiki/Enzym" title="Enzym - norvegese nynorsk" lang="nn" hreflang="nn" data-title="Enzym" data-language-autonym="Norsk nynorsk" data-language-local-name="norvegese nynorsk" class="interlanguage-link-target"><span>Norsk nynorsk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-no mw-list-item"><a href="https://no.wikipedia.org/wiki/Enzym" title="Enzym - norvegese bokmål" lang="nb" hreflang="nb" data-title="Enzym" data-language-autonym="Norsk bokmål" data-language-local-name="norvegese bokmål" class="interlanguage-link-target"><span>Norsk bokmål</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nov mw-list-item"><a href="https://nov.wikipedia.org/wiki/Ensime" title="Ensime - novial" lang="nov" hreflang="nov" data-title="Ensime" data-language-autonym="Novial" data-language-local-name="novial" class="interlanguage-link-target"><span>Novial</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-oc mw-list-item"><a href="https://oc.wikipedia.org/wiki/Enzim" title="Enzim - occitano" lang="oc" hreflang="oc" data-title="Enzim" data-language-autonym="Occitan" data-language-local-name="occitano" class="interlanguage-link-target"><span>Occitan</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-om mw-list-item"><a href="https://om.wikipedia.org/wiki/Nam%27a_(Inzaayimii)" title="Nam'a (Inzaayimii) - oromo" lang="om" hreflang="om" data-title="Nam'a (Inzaayimii)" data-language-autonym="Oromoo" data-language-local-name="oromo" class="interlanguage-link-target"><span>Oromoo</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pa mw-list-item"><a href="https://pa.wikipedia.org/wiki/%E0%A8%90%E0%A9%B1%E0%A8%A8%E0%A8%9C%E0%A8%BC%E0%A8%BE%E0%A8%88%E0%A8%AE" title="ਐੱਨਜ਼ਾਈਮ - punjabi" lang="pa" hreflang="pa" data-title="ਐੱਨਜ਼ਾਈਮ" data-language-autonym="ਪੰਜਾਬੀ" data-language-local-name="punjabi" class="interlanguage-link-target"><span>ਪੰਜਾਬੀ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pam badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="voce in vetrina"><a href="https://pam.wikipedia.org/wiki/Enzyme" title="Enzyme - pampanga" lang="pam" hreflang="pam" data-title="Enzyme" data-language-autonym="Kapampangan" data-language-local-name="pampanga" class="interlanguage-link-target"><span>Kapampangan</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="voce in vetrina"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/Enzymy" title="Enzymy - polacco" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Enzymy" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="polacco" class="interlanguage-link-target"><span>Polski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pms mw-list-item"><a href="https://pms.wikipedia.org/wiki/Enzima" title="Enzima - piemontese" lang="pms" hreflang="pms" data-title="Enzima" data-language-autonym="Piemontèis" data-language-local-name="piemontese" class="interlanguage-link-target"><span>Piemontèis</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pnb mw-list-item"><a href="https://pnb.wikipedia.org/wiki/%D8%A7%D9%86%D8%B2%D8%A7%D8%A6%D9%85" title="انزائم - Western Punjabi" lang="pnb" hreflang="pnb" data-title="انزائم" data-language-autonym="پنجابی" data-language-local-name="Western Punjabi" class="interlanguage-link-target"><span>پنجابی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ps mw-list-item"><a href="https://ps.wikipedia.org/wiki/%D8%A7%D9%86%D8%B2%D8%A7%D9%8A%D9%85" title="انزايم - pashto" lang="ps" hreflang="ps" data-title="انزايم" data-language-autonym="پښتو" data-language-local-name="pashto" class="interlanguage-link-target"><span>پښتو</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt mw-list-item"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/Enzima" title="Enzima - portoghese" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Enzima" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="portoghese" class="interlanguage-link-target"><span>Português</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-qu mw-list-item"><a href="https://qu.wikipedia.org/wiki/Huptana" title="Huptana - quechua" lang="qu" hreflang="qu" data-title="Huptana" data-language-autonym="Runa Simi" data-language-local-name="quechua" class="interlanguage-link-target"><span>Runa Simi</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ro mw-list-item"><a href="https://ro.wikipedia.org/wiki/Enzim%C4%83" title="Enzimă - rumeno" lang="ro" hreflang="ro" data-title="Enzimă" data-language-autonym="Română" data-language-local-name="rumeno" class="interlanguage-link-target"><span>Română</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ru mw-list-item"><a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%8B" title="Ферменты - russo" lang="ru" hreflang="ru" data-title="Ферменты" data-language-autonym="Русский" data-language-local-name="russo" class="interlanguage-link-target"><span>Русский</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-rue mw-list-item"><a href="https://rue.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BD%D0%B7%D1%96%D0%BC" title="Ензім - ruteno" lang="rue" hreflang="rue" data-title="Ензім" data-language-autonym="Русиньскый" data-language-local-name="ruteno" class="interlanguage-link-target"><span>Русиньскый</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sah mw-list-item"><a href="https://sah.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BD%D0%B7%D0%B8%D0%BC" title="Энзим - sacha" lang="sah" hreflang="sah" data-title="Энзим" data-language-autonym="Саха тыла" data-language-local-name="sacha" class="interlanguage-link-target"><span>Саха тыла</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-se mw-list-item"><a href="https://se.wikipedia.org/wiki/Entsyma" title="Entsyma - sami del nord" lang="se" hreflang="se" data-title="Entsyma" data-language-autonym="Davvisámegiella" data-language-local-name="sami del nord" class="interlanguage-link-target"><span>Davvisámegiella</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sh mw-list-item"><a href="https://sh.wikipedia.org/wiki/Enzim" title="Enzim - serbo-croato" lang="sh" hreflang="sh" data-title="Enzim" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="serbo-croato" class="interlanguage-link-target"><span>Srpskohrvatski / српскохрватски</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-si mw-list-item"><a href="https://si.wikipedia.org/wiki/%E0%B6%91%E0%B6%B1%E0%B7%8A%E0%B7%83%E0%B6%BA%E0%B7%92%E0%B6%B8" title="එන්සයිම - singalese" lang="si" hreflang="si" data-title="එන්සයිම" data-language-autonym="සිංහල" data-language-local-name="singalese" class="interlanguage-link-target"><span>සිංහල</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/Enzyme" title="Enzyme - Simple English" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="Enzyme" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target"><span>Simple English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk mw-list-item"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Enz%C3%BDm" title="Enzým - slovacco" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Enzým" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="slovacco" class="interlanguage-link-target"><span>Slovenčina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Encim" title="Encim - sloveno" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Encim" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="sloveno" class="interlanguage-link-target"><span>Slovenščina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-so mw-list-item"><a href="https://so.wikipedia.org/wiki/Ensiim" title="Ensiim - somalo" lang="so" hreflang="so" data-title="Ensiim" data-language-autonym="Soomaaliga" data-language-local-name="somalo" class="interlanguage-link-target"><span>Soomaaliga</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sq mw-list-item"><a href="https://sq.wikipedia.org/wiki/Enzima" title="Enzima - albanese" lang="sq" hreflang="sq" data-title="Enzima" data-language-autonym="Shqip" data-language-local-name="albanese" class="interlanguage-link-target"><span>Shqip</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr mw-list-item"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BD%D0%B7%D0%B8%D0%BC" title="Ензим - serbo" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Ензим" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="serbo" class="interlanguage-link-target"><span>Српски / srpski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-stq mw-list-item"><a href="https://stq.wikipedia.org/wiki/Enzyme" title="Enzyme - saterfriesisch" lang="stq" hreflang="stq" data-title="Enzyme" data-language-autonym="Seeltersk" data-language-local-name="saterfriesisch" class="interlanguage-link-target"><span>Seeltersk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-su mw-list-item"><a href="https://su.wikipedia.org/wiki/%C3%89nzim" title="Énzim - sundanese" lang="su" hreflang="su" data-title="Énzim" data-language-autonym="Sunda" data-language-local-name="sundanese" class="interlanguage-link-target"><span>Sunda</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sv badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="voce di qualità"><a href="https://sv.wikipedia.org/wiki/Enzym" title="Enzym - svedese" lang="sv" hreflang="sv" data-title="Enzym" data-language-autonym="Svenska" data-language-local-name="svedese" class="interlanguage-link-target"><span>Svenska</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sw mw-list-item"><a href="https://sw.wikipedia.org/wiki/Kimeng%27enya" title="Kimeng'enya - swahili" lang="sw" hreflang="sw" data-title="Kimeng'enya" data-language-autonym="Kiswahili" data-language-local-name="swahili" class="interlanguage-link-target"><span>Kiswahili</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ta mw-list-item"><a href="https://ta.wikipedia.org/wiki/%E0%AE%A8%E0%AF%8A%E0%AE%A4%E0%AE%BF%E0%AE%AF%E0%AE%AE%E0%AF%8D" title="நொதியம் - tamil" lang="ta" hreflang="ta" data-title="நொதியம்" data-language-autonym="தமிழ்" data-language-local-name="tamil" class="interlanguage-link-target"><span>தமிழ்</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-te mw-list-item"><a href="https://te.wikipedia.org/wiki/%E0%B0%8E%E0%B0%82%E0%B0%9C%E0%B1%88%E0%B0%AE%E0%B1%81" title="ఎంజైము - telugu" lang="te" hreflang="te" data-title="ఎంజైము" data-language-autonym="తెలుగు" data-language-local-name="telugu" class="interlanguage-link-target"><span>తెలుగు</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tg mw-list-item"><a href="https://tg.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D2%B3%D0%BE" title="Ферментҳо - tagico" lang="tg" hreflang="tg" data-title="Ферментҳо" data-language-autonym="Тоҷикӣ" data-language-local-name="tagico" class="interlanguage-link-target"><span>Тоҷикӣ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-th mw-list-item"><a href="https://th.wikipedia.org/wiki/%E0%B9%80%E0%B8%AD%E0%B8%99%E0%B9%84%E0%B8%8B%E0%B8%A1%E0%B9%8C" title="เอนไซม์ - thailandese" lang="th" hreflang="th" data-title="เอนไซม์" data-language-autonym="ไทย" data-language-local-name="thailandese" class="interlanguage-link-target"><span>ไทย</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tl mw-list-item"><a href="https://tl.wikipedia.org/wiki/Ensima" title="Ensima - tagalog" lang="tl" hreflang="tl" data-title="Ensima" data-language-autonym="Tagalog" data-language-local-name="tagalog" class="interlanguage-link-target"><span>Tagalog</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr mw-list-item"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/Enzim" title="Enzim - turco" lang="tr" hreflang="tr" data-title="Enzim" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="turco" class="interlanguage-link-target"><span>Türkçe</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tt mw-list-item"><a href="https://tt.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82" title="Фермент - tataro" lang="tt" hreflang="tt" data-title="Фермент" data-language-autonym="Татарча / tatarça" data-language-local-name="tataro" class="interlanguage-link-target"><span>Татарча / tatarça</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tyv mw-list-item"><a href="https://tyv.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B8%D0%BB%D0%B5%D1%80" title="Ферментилер - tuvinian" lang="tyv" hreflang="tyv" data-title="Ферментилер" data-language-autonym="Тыва дыл" data-language-local-name="tuvinian" class="interlanguage-link-target"><span>Тыва дыл</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B8" title="Ферменти - ucraino" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Ферменти" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="ucraino" class="interlanguage-link-target"><span>Українська</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ur mw-list-item"><a href="https://ur.wikipedia.org/wiki/%D8%AE%D8%A7%D9%85%D8%B1%DB%81" title="خامرہ - urdu" lang="ur" hreflang="ur" data-title="خامرہ" data-language-autonym="اردو" data-language-local-name="urdu" class="interlanguage-link-target"><span>اردو</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uz mw-list-item"><a href="https://uz.wikipedia.org/wiki/Fermentlar" title="Fermentlar - uzbeco" lang="uz" hreflang="uz" data-title="Fermentlar" data-language-autonym="Oʻzbekcha / ўзбекча" data-language-local-name="uzbeco" class="interlanguage-link-target"><span>Oʻzbekcha / ўзбекча</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi mw-list-item"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/Enzyme" title="Enzyme - vietnamita" lang="vi" hreflang="vi" data-title="Enzyme" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="vietnamita" class="interlanguage-link-target"><span>Tiếng Việt</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wa mw-list-item"><a href="https://wa.wikipedia.org/wiki/Inzime" title="Inzime - vallone" lang="wa" hreflang="wa" data-title="Inzime" data-language-autonym="Walon" data-language-local-name="vallone" class="interlanguage-link-target"><span>Walon</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-war mw-list-item"><a href="https://war.wikipedia.org/wiki/Ensaym" title="Ensaym - waray" lang="war" hreflang="war" data-title="Ensaym" data-language-autonym="Winaray" data-language-local-name="waray" class="interlanguage-link-target"><span>Winaray</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wuu mw-list-item"><a href="https://wuu.wikipedia.org/wiki/%E9%85%B6" title="酶 - wu" lang="wuu" hreflang="wuu" data-title="酶" data-language-autonym="吴语" data-language-local-name="wu" class="interlanguage-link-target"><span>吴语</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-xal mw-list-item"><a href="https://xal.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82" title="Фермент - kalmyk" lang="xal" hreflang="xal" data-title="Фермент" data-language-autonym="Хальмг" data-language-local-name="kalmyk" class="interlanguage-link-target"><span>Хальмг</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yi mw-list-item"><a href="https://yi.wikipedia.org/wiki/%D7%A2%D7%A0%D7%96%D7%99%D7%9D" title="ענזים - yiddish" lang="yi" hreflang="yi" data-title="ענזים" data-language-autonym="ייִדיש" data-language-local-name="yiddish" class="interlanguage-link-target"><span>ייִדיש</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%85%B6" title="酶 - cinese" lang="zh" hreflang="zh" data-title="酶" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="cinese" class="interlanguage-link-target"><span>中文</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-min-nan mw-list-item"><a href="https://zh-min-nan.wikipedia.org/wiki/K%C3%A0%E2%81%BF-s%C3%B2%CD%98" title="Kàⁿ-sò͘ - min nan" lang="nan" hreflang="nan" data-title="Kàⁿ-sò͘" data-language-autonym="閩南語 / Bân-lâm-gú" data-language-local-name="min nan" class="interlanguage-link-target"><span>閩南語 / Bân-lâm-gú</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E9%85%B5%E7%B4%A0" title="酵素 - cantonese" lang="yue" hreflang="yue" data-title="酵素" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="cantonese" class="interlanguage-link-target"><span>粵語</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zu mw-list-item"><a href="https://zu.wikipedia.org/wiki/INzwayiza" title="INzwayiza - zulu" lang="zu" hreflang="zu" data-title="INzwayiza" data-language-autonym="IsiZulu" data-language-local-name="zulu" class="interlanguage-link-target"><span>IsiZulu</span></a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><span class="wb-langlinks-edit wb-langlinks-link"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q8047#sitelinks-wikipedia" title="Modifica collegamenti interlinguistici" class="wbc-editpage">Modifica collegamenti</a></span></div> </div> </div> </div> </header> <div class="vector-page-toolbar"> <div class="vector-page-toolbar-container"> <div id="left-navigation"> <nav aria-label="Namespace"> <div id="p-associated-pages" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-associated-pages" > <div class="vector-menu-content"> <ul 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class="mw-redirect" title="Enzimi">Enzimi</a></strong>)</span></div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="it" dir="ltr"><figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Purine_Nucleoside_Phosphorylase.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/78/Purine_Nucleoside_Phosphorylase.jpg/310px-Purine_Nucleoside_Phosphorylase.jpg" decoding="async" width="310" height="388" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/78/Purine_Nucleoside_Phosphorylase.jpg/465px-Purine_Nucleoside_Phosphorylase.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/78/Purine_Nucleoside_Phosphorylase.jpg/620px-Purine_Nucleoside_Phosphorylase.jpg 2x" data-file-width="2400" data-file-height="3000" /></a><figcaption>Immagine generata al computer dell'enzima <i><a href="/wiki/Purina_nucleoside_fosforilasi" title="Purina nucleoside fosforilasi">Purina nucleoside fosforilasi</a></i></figcaption></figure> <p>In biochimica, si definisce <b>enzima</b> un <a href="/wiki/Catalizzatore" title="Catalizzatore">catalizzatore</a> dei processi <a href="/wiki/Biologia" title="Biologia">biologici</a>.<sup id="cite_ref-iupac_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-iupac-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Gli enzimi sono costituiti da <a href="/wiki/Proteine" title="Proteine">proteine globulari</a> idrosolubili in grado di catalizzare una <a href="/wiki/Reazione_chimica" title="Reazione chimica">reazione chimica</a> similmente ai <a href="/wiki/Ribozimi" class="mw-redirect" title="Ribozimi">ribozimi</a>, che invece sono costituiti da <a href="/wiki/Molecole" class="mw-redirect" title="Molecole">molecole</a> di <a href="/wiki/RNA" title="RNA">RNA</a>. </p><p>Il processo di <a href="/wiki/Catalisi" title="Catalisi">catalisi</a> <a href="/wiki/Catalisi_enzimatica" title="Catalisi enzimatica">indotto da un enzima</a> (come da un qualsiasi altro catalizzatore positivo) consiste in un aumento della <a href="/wiki/Velocit%C3%A0_di_reazione" title="Velocità di reazione">velocità di reazione</a><sup id="cite_ref-iupac_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-iupac-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> e quindi in un più rapido raggiungimento dello stato di <a href="/wiki/Equilibrio_termodinamico" title="Equilibrio termodinamico">equilibrio termodinamico</a>. Un enzima incrementa unicamente le velocità delle reazioni chimiche, diretta e inversa (dal composto A al composto B e viceversa), intervenendo sui processi che ne regolano la spontaneità, mediante riduzione dell'<a href="/wiki/Energia_di_attivazione" title="Energia di attivazione">energia di attivazione</a>. In altre parole, agiscono dal punto di vista <a href="/wiki/Cinetica_chimica" title="Cinetica chimica">cinetico</a>, senza modificare la <a href="/wiki/Termodinamica" title="Termodinamica">termodinamica</a> del processo, favorendo così reazioni che, a causa di un'elevata energia d'attivazione, avverrebbero troppo lentamente o non avverrebbero affatto (pur essendo termodinamicamente favorite), se non in condizioni non compatibili con la vita stessa, ad esempio a temperature troppo elevate (vedi l'ossidazione degli zuccheri). </p><p>La spontaneità di una reazione è infatti legata strettamente all'energia d'attivazione, cioè alla cinetica, prima ancora che alla stabilità termodinamica dei prodotti. A titolo d'esempio si pensi al legno, la cui reazione con l'ossigeno (combustione) è termodinamicamente molto favorita, ma non può avvenire spontaneamente a causa dell'elevata energia d'attivazione richiesta dalla stessa (necessita infatti elevata temperatura per innescarla). </p><p>Il ruolo di un enzima consiste nel facilitare le reazioni attraverso l'interazione tra il <i><a href="/wiki/Substrato_(biochimica)" title="Substrato (biochimica)">substrato</a></i> (la molecola o le molecole che partecipano alla reazione) e il proprio <i><a href="/wiki/Sito_attivo" title="Sito attivo">sito attivo</a></i> (la parte di enzima in cui avvengono le reazioni), formando un <i>complesso</i>. Avvenuta la reazione, il prodotto viene allontanato dall'enzima, che rimane disponibile per iniziarne una nuova. L'enzima infatti non viene consumato durante la reazione. </p> <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Concetti_generali">Concetti generali</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=1" title="Modifica la sezione Concetti generali" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=1" title="Edit section's source code: Concetti generali"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Come tutti i catalizzatori positivi, anche gli enzimi permettono una riduzione dell'<a href="/wiki/Energia_di_attivazione" title="Energia di attivazione">energia di attivazione</a> (Ea) di una reazione, accelerando in modo consistente la sua velocità. La maggior parte delle reazioni biologiche catalizzate da enzimi ha una velocità superiore di milioni di volte alla velocità che avrebbero senza alcun <a href="/wiki/Catalizzatore" title="Catalizzatore">catalizzatore</a>. Come per tutti i catalizzatori, gli enzimi non sono solitamente <i>consumati</i> dalla reazione che catalizzano, né alterano l'<a href="/wiki/Equilibrio_chimico" title="Equilibrio chimico">equilibrio chimico</a> della reazione. </p><p>In ogni caso, la differenza principale degli enzimi dagli altri catalizzatori chimici è la loro estrema specificità di <a href="/wiki/Substrato_(biochimica)" title="Substrato (biochimica)">substrato</a>. Essi infatti sono in grado di catalizzare solo una reazione o pochissime reazioni simili, poiché il sito attivo interagisce con i reagenti in modo <i>stereospecifico</i> (è sensibile anche a piccolissime differenze della struttura tridimensionale). </p><p>Secondo la <a href="/wiki/Banca_dati" class="mw-redirect" title="Banca dati">banca dati</a> <i>ExplorEnz</i> della <a href="/wiki/IUBMB" class="mw-redirect" title="IUBMB">IUBMB</a>, sono state individuate finora 4 038 reazioni biochimiche catalizzate da enzimi.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Tutti gli enzimi sono <a href="/wiki/Proteine" title="Proteine">proteine</a>, ma non tutti i catalizzatori biologici sono enzimi, dal momento che esistono anche catalizzatori costituiti di <a href="/wiki/RNA" title="RNA">RNA</a>, chiamati <a href="/wiki/Ribozimi" class="mw-redirect" title="Ribozimi">ribozimi</a>.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>L'<a href="/wiki/Attivit%C3%A0_enzimatica" class="mw-redirect" title="Attività enzimatica">attività enzimatica</a> può essere influenzata da altre molecole. Esistono infatti molecole in grado di <a href="/wiki/Inibizione_enzimatica" class="mw-redirect" title="Inibizione enzimatica">inibire</a> tale attività (molti <a href="/wiki/Farmaco" title="Farmaco">farmaci</a> e <a href="/wiki/Veleno" title="Veleno">veleni</a> sono inibitori enzimatici). Sono note anche molecole <a href="/w/index.php?title=Attivazione_enzimatica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Attivazione enzimatica (la pagina non esiste)">attivatrici</a> dell'enzima, in grado di aumentarne l'attività. L'attività è anche influenzata dalla <a href="/wiki/Temperatura" title="Temperatura">temperatura</a>, dal <a href="/wiki/PH" title="PH">pH</a> e dalla concentrazione di substrato. </p><p>Alcuni enzimi sono utilizzati per fini industriali. La <a href="/wiki/Sintesi_chimica" title="Sintesi chimica">sintesi chimica</a> di numerosi farmaci, ad esempio, è portata a termine attraverso l'utilizzo di enzimi. Anche diversi prodotti di uso domestico fanno ampio uso di enzimi. Diversi <a href="/wiki/Detersivo" class="mw-redirect" title="Detersivo">detersivi</a> contengono enzimi per velocizzare la degradazione delle proteine e dei <a href="/wiki/Lipidi" title="Lipidi">lipidi</a> che compongono le macchie. La <a href="/wiki/Papaina" title="Papaina">papaina</a>, enzima estratto dalla <a href="/wiki/Papaia" class="mw-redirect" title="Papaia">papaia</a>, è invece utilizzato in numerosi prodotti per le sue caratteristiche <a href="/wiki/Proteasi" title="Proteasi">proteolitiche</a>: dall'intenerimento della carne, processo noto già agli <a href="/wiki/Indigeno" class="mw-redirect" title="Indigeno">indigeni</a> americani, all'utilizzo in applicazioni topiche sulle ferite e sulle cicatrici. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Storia">Storia</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=2" title="Modifica la sezione Storia" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=2" title="Edit section's source code: Storia"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Louis_Pasteur,_foto_av_Paul_Nadar,_Crisco_edit.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a6/Louis_Pasteur%2C_foto_av_Paul_Nadar%2C_Crisco_edit.jpg/170px-Louis_Pasteur%2C_foto_av_Paul_Nadar%2C_Crisco_edit.jpg" decoding="async" width="170" height="234" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a6/Louis_Pasteur%2C_foto_av_Paul_Nadar%2C_Crisco_edit.jpg/255px-Louis_Pasteur%2C_foto_av_Paul_Nadar%2C_Crisco_edit.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a6/Louis_Pasteur%2C_foto_av_Paul_Nadar%2C_Crisco_edit.jpg/340px-Louis_Pasteur%2C_foto_av_Paul_Nadar%2C_Crisco_edit.jpg 2x" data-file-width="2388" data-file-height="3292" /></a><figcaption><a href="/wiki/Louis_Pasteur" title="Louis Pasteur">Louis Pasteur</a></figcaption></figure> <p>Gli uomini primitivi trovandosi nella necessità di conservare il più a lungo possibile il <a href="/wiki/Latte" title="Latte">latte</a> cominciarono a produrre il <a href="/wiki/Formaggio" title="Formaggio">formaggio</a>: per caso o per osservazione dei visceri di animali macellati scoprirono che lo <a href="/wiki/Abomaso" title="Abomaso">stomaco</a> dei <a href="/wiki/Bos_taurus" title="Bos taurus">vitelli</a> e delle giovani <a href="/wiki/Capra_hircus" title="Capra hircus">capre</a> cagliava il latte. Solo molte centinaia di anni dopo si comprese che il caglio non era altro che il prodotto di un enzima.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sebbene fin dalla fine del <a href="/wiki/XVII_secolo" title="XVII secolo">XVII secolo</a> processi come la digestione della <a href="/wiki/Carne" title="Carne">carne</a> a opera dei <a href="/wiki/Secrezione" title="Secrezione">secreti</a> <a href="/wiki/Stomaco" title="Stomaco">gastrici</a><sup id="cite_ref-Reaumur1752_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Reaumur1752-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> o la conversione di <a href="/wiki/Amido" title="Amido">amido</a> a <a href="/wiki/Glucosio" title="Glucosio">glucosio</a> attraverso la <a href="/wiki/Saliva" title="Saliva">saliva</a> erano ampiamente noti, gli esatti meccanismi attraverso cui questi eventi avessero luogo, invece, erano del tutto sconosciuti.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Nel <a href="/wiki/XIX_secolo" title="XIX secolo">XIX secolo</a>, <a href="/wiki/Louis_Pasteur" title="Louis Pasteur">Louis Pasteur</a> suggerì che fosse la presenza di entità da lui chiamate <a href="/w/index.php?title=Fermento&action=edit&redlink=1" class="new" title="Fermento (la pagina non esiste)">fermenti</a>, contenute all'interno delle <a href="/wiki/Cellula" title="Cellula">cellule</a> di <a href="/wiki/Lievito" title="Lievito">lievito</a>, e prive di ogni funzione all'esterno delle cellule, a far avvenire questi processi. Scrisse che <i>la fermentazione alcolica è un processo correlato con la vita e l'organizzazione delle cellule di lievito, e non con la morte e la putrefazione delle cellule stesse.</i><sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>La parola <i>enzima</i> fu utilizzata per la prima volta nel <a href="/wiki/1878" title="1878">1878</a> dal <a href="/wiki/Fisiologia" title="Fisiologia">fisiologo</a> <a href="/wiki/Wilhelm_K%C3%BChne" title="Wilhelm Kühne">Wilhelm Kühne</a>. Egli scelse tale parola (in <a href="/wiki/Lingua_greca" title="Lingua greca">greco</a> <span dir="ltr" lang="grc" class="polytonic">ἐν ζύμῳ</span> - <i>en zýmō</i> - significa <i>all'interno del lievito</i>)<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> proprio perché si riteneva che entità del genere potessero trovarsi solo all'interno di cellule di lievito. </p> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Eduardbuchner.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Eduardbuchner.jpg/170px-Eduardbuchner.jpg" decoding="async" width="170" height="238" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b2/Eduardbuchner.jpg 1.5x" data-file-width="254" data-file-height="356" /></a><figcaption><a href="/wiki/Eduard_Buchner" title="Eduard Buchner">Eduard Buchner</a></figcaption></figure> <p>Nel <a href="/wiki/1897" title="1897">1897</a> <a href="/wiki/Eduard_Buchner" title="Eduard Buchner">Eduard Buchner</a> iniziò a studiare la capacità degli estratti di lievito di portare a termine le fermentazioni di zuccheri, anche in assenza di cellule di lievito integre. Gli esperimenti che portò a termine presso l'<a href="/wiki/Humboldt-Universit%C3%A4t_zu_Berlin" class="mw-redirect" title="Humboldt-Universität zu Berlin">Università di Berlino</a> gli permisero di determinare che tali fermentazioni avvengono anche in assenza di cellule vive di lievito.<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Egli chiamò <i><a href="/wiki/Zimasi" title="Zimasi">zimasi</a></i> l'enzima che aveva portato a termine la fermentazione del <a href="/wiki/Saccarosio" title="Saccarosio">saccarosio</a>.<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Nel <a href="/wiki/1907" title="1907">1907</a> Buchner ricevette il <a href="/wiki/Premio_Nobel_per_la_Chimica" class="mw-redirect" title="Premio Nobel per la Chimica">Premio Nobel per la Chimica</a> per <i>le ricerche biochimiche e la scoperta della fermentazione indipendente dalla cellula</i>. </p><p>In seguito alla dimostrazione del funzionamento degli enzimi indipendentemente da una cellula vivente, la ricerca si focalizzò sulla natura chimica degli enzimi stessi. Numerose evidenze mostravano la stretta associazione tra proteine e attività enzimatica, ma una parte influente della comunità scientifica del primo <a href="/wiki/XX_secolo" title="XX secolo">Novecento</a> (tra cui il Premio Nobel <a href="/wiki/Richard_Willst%C3%A4tter" class="mw-redirect" title="Richard Willstätter">Richard Willstätter</a>) sosteneva che le proteine non fossero altro che semplici <i>trasportatori</i> degli enzimi. Lo scienziato affermava che gli enzimi fossero formati da una parte colloidale proteica, chiamata <a href="/wiki/Apoenzima" class="mw-redirect" title="Apoenzima">apoenzima</a> (o apofermento) e da un gruppo attivo chiamato <a href="/wiki/Coenzima" class="mw-redirect" title="Coenzima">coenzima</a> (o cofermento). I cofermenti determinerebbero la specificità dell'azione degli enzimi. </p><p>Nel <a href="/wiki/1926" title="1926">1926</a>, in ogni caso, <a href="/w/index.php?title=James_Sumner&action=edit&redlink=1" class="new" title="James Sumner (la pagina non esiste)">James Sumner</a> mostrò come l'enzima <a href="/wiki/Ureasi" title="Ureasi">ureasi</a> fosse una proteina vera e propria <a href="/wiki/Cristallografia" title="Cristallografia">cristallizzandolo</a>. Nel <a href="/wiki/1937" title="1937">1937</a> Sumner dimostrò lo stesso per la <a href="/wiki/Catalasi" title="Catalasi">catalasi</a>. Furono comunque i lavori di <a href="/wiki/John_Howard_Northrop" title="John Howard Northrop">Northrop</a> e <a href="/wiki/Wendell_Meredith_Stanley" title="Wendell Meredith Stanley">Stanley</a> sugli enzimi digestivi <a href="/wiki/Pepsina" title="Pepsina">pepsina</a>, <a href="/wiki/Tripsina" title="Tripsina">tripsina</a> e <a href="/wiki/Chimotripsina" title="Chimotripsina">chimotripsina</a> a confermare definitivamente le ipotesi di Sumner. I tre ricercatori furono premiati con il Premio Nobel nel <a href="/wiki/1946" title="1946">1946</a>.<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>La scoperta che gli enzimi fossero cristallizzabili diede il via a una corsa tesa alla definizione delle strutture tridimensionali degli enzimi attraverso tecniche come la <a href="/wiki/Cristallografia_a_raggi_X" title="Cristallografia a raggi X">cristallografia a raggi X</a>. La prima <a href="/wiki/Macromolecola" title="Macromolecola">macromolecola</a> a essere definita con questa tecnica fu il <a href="/wiki/Lisozima" title="Lisozima">lisozima</a>, enzima deputato alla digestione della <a href="/wiki/Parete_batterica" title="Parete batterica">parete batterica</a> e contenuto nelle <a href="/wiki/Lacrima" title="Lacrima">lacrime</a>, nella <a href="/wiki/Saliva" title="Saliva">saliva</a>, nell'<a href="/wiki/Albume" title="Albume">albume</a>. La cristallizzazione del lisozima fu portata a termine dal gruppo coordinato da <a href="/w/index.php?title=David_Chilton_Phillips&action=edit&redlink=1" class="new" title="David Chilton Phillips (la pagina non esiste)">David Chilton Phillips</a> nel <a href="/wiki/1965" title="1965">1965</a><sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> e segnò di fatto l'inizio della <a href="/wiki/Biologia_strutturale" title="Biologia strutturale">biologia strutturale</a>. </p><p>Oggi la ricerca sugli enzimi focalizza l'attenzione ai componenti derivati, ovvero i cosiddetti <a href="/w/index.php?title=Substrati&action=edit&redlink=1" class="new" title="Substrati (la pagina non esiste)">substrati</a> (anche detti componenti enzimatici), che vengono lavorati dagli enzimi esternamente al corpo umano. </p><p>Tramite processi industriali e reattori sequenziali vengono elaborate e combinate sostanze primarie, come il <a href="/wiki/Mais" class="mw-redirect" title="Mais">mais</a>, con delle cascate enzimatiche, ottenendo dei prodotti che vengono immediatamente riconosciuti dalla cellula e quindi utilizzabili senza ulteriori processi a carico della cellula stessa. </p><p>I componenti generati dagli enzimi hanno la primaria funzione di alimentare energeticamente le cellule umane. Il lavoro di trasformazione dei componenti è già stato effettuato a monte da processi enzimatici indotti, o comunque artificiali, ottenendo in questo modo un prodotto utilizzabile immediatamente dalla cellula spesso riconducibile all'<a href="/wiki/Adenosina_trifosfato" title="Adenosina trifosfato">ATP</a>. Con questa procedura di lavorazione le molecole ottenute non rischiano di avere un deficit deformazionale che, nel caso fosse presente, come ad esempio la modifica di un aminoacido, la proteina ottenuta avrebbe una struttura tridimensionale alterata che spesso sono causa di malattie. </p><p>Si configura in questo modo la capacità di utilizzo dell'energia cellulare anche da parte di cellule malate (o comunque in stato di deficit) che riescono in questo modo ad approvvigionarsi energeticamente e quindi continuare a svolgere le loro funzioni. Questo nuovo approccio all'utilizzo degli enzimi viene identificato con il termine <a href="/wiki/Enzimologia" title="Enzimologia">enzimologia</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funzioni_biologiche">Funzioni biologiche</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=3" title="Modifica la sezione Funzioni biologiche" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=3" title="Edit section's source code: Funzioni biologiche"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Gli enzimi portano a termine una gran quantità di funzioni all'interno degli organismi viventi. </p> <ul><li>Una delle caratteristiche più importanti degli enzimi è la possibilità di lavorare in successione, creando un <a href="/wiki/Pathway_metabolico" class="mw-redirect" title="Pathway metabolico"><i>pathway</i> metabolico</a>. Nei <i>pathway</i>, ogni enzima utilizza il prodotto della reazione precedente come substrato. È la presenza degli enzimi a determinare i passaggi del <i>pathway</i>: senza enzimi, il metabolismo non passerebbe attraverso gli stessi passaggi e non sarebbe in grado di generare prodotti a una velocità sufficiente per le esigenze della cellula. Ad esempio, un <i>pathway</i> come la <a href="/wiki/Glicolisi" title="Glicolisi">glicolisi</a> non potrebbe esistere in assenza degli enzimi che la compongono. Il <a href="/wiki/Glucosio" title="Glucosio">glucosio</a>, ad esempio, è in grado di reagire direttamente con l'<a href="/wiki/Adenosintrifosfato" class="mw-redirect" title="Adenosintrifosfato">adenosintrifosfato</a> (ATP) per essere <a href="/wiki/Fosforilazione" title="Fosforilazione">fosforilato</a> su uno o più <a href="/wiki/Carbonio" title="Carbonio">carboni</a>, ma in assenza di enzimi questo avverrebbe a velocità tanto ridotte da essere insignificante. La rete del metabolismo cellulare dipende dunque dal set di enzimi funzionali presenti.</li> <li>Un'altra importante funzione degli enzimi è correlata alla <a href="/wiki/Digestione" title="Digestione">digestione</a> negli <a href="/wiki/Animali" class="mw-redirect" title="Animali">animali</a>. Enzimi come le <a href="/wiki/Amilasi" title="Amilasi">amilasi</a> e le <a href="/wiki/Proteasi" title="Proteasi">proteasi</a> sono in grado di ridurre le macromolecole (nella fattispecie <a href="/wiki/Amido" title="Amido">amido</a> e <a href="/wiki/Proteine" title="Proteine">proteine</a>) in unità semplici (<a href="/wiki/Maltosio" title="Maltosio">maltosio</a> e <a href="/wiki/Amminoacidi" class="mw-redirect" title="Amminoacidi">amminoacidi</a>), assorbibili dall'<a href="/wiki/Intestino" title="Intestino">intestino</a>. In alcuni casi gli enzimi necessari alla digestione possono essere prodotti da organismi ospiti del tubo digerente: nei <a href="/wiki/Ruminanti" class="mw-redirect" title="Ruminanti">ruminanti</a>, ad esempio, la <a href="/wiki/Cellulasi" title="Cellulasi">cellulasi</a> necessaria alla degradazione della <a href="/wiki/Cellulosa" title="Cellulosa">cellulosa</a> è prodotta da alcune <a href="/wiki/Specie" title="Specie">specie</a> <a href="/wiki/Batteri" class="mw-redirect" title="Batteri">batteriche</a>.</li> <li>Essi sono anche fondamentali per la <a href="/wiki/Trasduzione_del_segnale" title="Trasduzione del segnale">trasduzione del segnale</a> e la regolazione dei processi cellulari. In particolare, questi processi sono coordinati solitamente da <a href="/wiki/Chinasi" title="Chinasi">chinasi</a> e <a href="/wiki/Fosfatasi" title="Fosfatasi">fosfatasi</a>.<sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li> <li>Gli enzimi sono anche in grado di generare movimento, come avviene ad esempio con la <a href="/wiki/Miosina" title="Miosina">miosina</a>, che <a href="/wiki/Idrolisi" title="Idrolisi">idrolizza</a> l'ATP generando la <a href="/wiki/Contrazione_muscolare" title="Contrazione muscolare">contrazione muscolare</a> o con il trasporto di molecole nei vari dipartimenti cellulari attraverso il <a href="/wiki/Citoscheletro" title="Citoscheletro">citoscheletro</a>.<sup id="cite_ref-14" class="reference"><a href="#cite_note-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li> <li>Altre <a href="/wiki/ATPasi" title="ATPasi">ATPasi</a>, localizzate presso le <a href="/wiki/Membrana_cellulare" title="Membrana cellulare">membrane cellulari</a>, sono le <a href="/wiki/Pompa_ionica" title="Pompa ionica">pompe ioniche</a>, coinvolte nel <a href="/wiki/Trasporto_attivo" title="Trasporto attivo">trasporto attivo</a>.</li> <li>I <a href="/wiki/Vira" class="mw-redirect" title="Vira">virus</a> contengono numerosi enzimi che permettono loro di <a href="/wiki/Infezione" title="Infezione">infettare</a> le cellule. Tra di essi figurano le <a href="/wiki/Integrasi" title="Integrasi">integrasi</a> e le <a href="/wiki/Trascrittasi_inversa" class="mw-redirect" title="Trascrittasi inversa">retrotrascrittasi</a>.</li> <li>Gli enzimi sono anche coinvolti in funzioni più <i>esotiche</i>, come la generazione di <a href="/wiki/Luce" title="Luce">luce</a> nella <a href="/wiki/Luciola" title="Luciola">lucciola</a>, resa possibile dalla presenza della <a href="/wiki/Luciferasi" title="Luciferasi">luciferasi</a>.<sup id="cite_ref-15" class="reference"><a href="#cite_note-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Struttura_e_funzionamento">Struttura e funzionamento</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=4" title="Modifica la sezione Struttura e funzionamento" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=4" title="Edit section's source code: Struttura e funzionamento"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>L'attività degli enzimi è determinata dalla <a href="/wiki/Struttura_terziaria" title="Struttura terziaria">struttura terziaria</a> (ovvero la conformazione tridimensionale) degli enzimi stessi. La maggior parte degli enzimi presenta dimensioni decisamente maggiori dei substrati su cui agiscono. Solitamente la regione dell'enzima coinvolta nell'attività catalitica è molto ridotta (conta spesso solo 3-4 <a href="/wiki/Amminoacidi" class="mw-redirect" title="Amminoacidi">amminoacidi</a>).<sup id="cite_ref-16" class="reference"><a href="#cite_note-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> La regione contenente questi residui catalitici, nota come <a href="/wiki/Sito_attivo" title="Sito attivo">sito attivo</a>, si occupa di prendere contatto con il substrato e di portare a termine la reazione. Gli enzimi possono anche contenere regioni che legano <a href="/wiki/Cofattore_(biologia)" title="Cofattore (biologia)">cofattori</a> necessari per la catalisi. Alcuni enzimi presentano anche siti di legame per piccole molecole, spesso prodotti diretti o indiretti della reazione catalizzata. Tale legame può incrementare o ridurre l'attività dell'enzima, attraverso una regolazione a <a href="/wiki/Feedback_negativo" class="mw-redirect" title="Feedback negativo">feedback negativo</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Specificità"><span id="Specificit.C3.A0"></span>Specificità</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=5" title="Modifica la sezione Specificità" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=5" title="Edit section's source code: Specificità"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Diagramma_adattamento_indotto.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9d/Diagramma_adattamento_indotto.svg/440px-Diagramma_adattamento_indotto.svg.png" decoding="async" width="440" height="172" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9d/Diagramma_adattamento_indotto.svg/660px-Diagramma_adattamento_indotto.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9d/Diagramma_adattamento_indotto.svg/880px-Diagramma_adattamento_indotto.svg.png 2x" data-file-width="648" data-file-height="253" /></a><figcaption>Schema del modello dell'adattamento indotto</figcaption></figure> <p>La maggior parte degli enzimi presenta una notevolissima specificità per la reazione catalizzata e per i substrati coinvolti. Tale specificità è legata a diversi fattori che caratterizzano l'associazione tra il substrato e il sito attivo, come la complementarità dal punto di vista strutturale, le <a href="/wiki/Carica_elettrica" title="Carica elettrica">cariche elettriche</a>, la natura <a href="/wiki/Idrofilia" title="Idrofilia">idrofila</a> o <a href="/wiki/Idrofobia" title="Idrofobia">idrofoba</a>. Gli enzimi mostrano spesso livelli elevatissimi di <a href="/wiki/Stereospecificit%C3%A0" title="Stereospecificità">stereospecificità</a>, <a href="/wiki/Regioselettivit%C3%A0" title="Regioselettività">regioselettività</a> e <a href="/wiki/Chemoselettivit%C3%A0" title="Chemoselettività">chemoselettività</a>.<sup id="cite_ref-17" class="reference"><a href="#cite_note-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Alcuni degli enzimi che mostrano la maggiore specificità sono coinvolti nella <a href="/wiki/Replicazione_del_DNA" title="Replicazione del DNA">replicazione</a> e nell'<a href="/wiki/Espressione_genica" title="Espressione genica">espressione</a> del <a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">genoma</a>. Tali enzimi presentano meccanismi di <i><a href="/w/index.php?title=Proof-reading&action=edit&redlink=1" class="new" title="Proof-reading (la pagina non esiste)">proof-reading</a></i> (correzione di bozze). Ad esempio enzimi come le <a href="/wiki/DNA_polimerasi" class="mw-redirect" title="DNA polimerasi">DNA polimerasi</a> sono in grado di catalizzare inizialmente la reazione di elongazione del filamento di DNA, quindi di valutare in un secondo momento l'efficienza e la correttezza dell'operazione stessa.<sup id="cite_ref-18" class="reference"><a href="#cite_note-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Questo processo in due passaggi permette di ridurre enormemente gli errori compiuti (si stima che le DNA polimerasi di <a href="/wiki/Mammifero" class="mw-redirect" title="Mammifero">mammifero</a> abbiano un tasso di errore di 1 su 100 milioni di reazioni catalizzate.<sup id="cite_ref-19" class="reference"><a href="#cite_note-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>) Simili meccanismi di <i>proof-reading</i> sono presenti anche nelle <a href="/wiki/RNA_polimerasi" title="RNA polimerasi">RNA polimerasi</a>,<sup id="cite_ref-20" class="reference"><a href="#cite_note-20"><span class="cite-bracket">[</span>20<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> nelle <a href="/wiki/Amminoacil-tRNA_sintetasi" title="Amminoacil-tRNA sintetasi">amminoacil-tRNA sintetasi</a><sup id="cite_ref-21" class="reference"><a href="#cite_note-21"><span class="cite-bracket">[</span>21<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> e nei <a href="/wiki/Ribosomi" class="mw-redirect" title="Ribosomi">ribosomi</a>.<sup id="cite_ref-22" class="reference"><a href="#cite_note-22"><span class="cite-bracket">[</span>22<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Esistono in ogni caso anche diversi enzimi caratterizzati da una specificità relativamente più bassa. Diversi enzimi sono infatti in grado di agire su un numero ampio di substrati. Una possibile spiegazione di questa evidenza è legata al fatto che, dal punto di vista <a href="/wiki/Evoluzione" title="Evoluzione">evolutivo</a>, essa permetterebbe la costituzione di nuovi <i><a href="/wiki/Pathway" class="mw-redirect" title="Pathway">pathway</a></i> metabolici.<sup id="cite_ref-23" class="reference"><a href="#cite_note-23"><span class="cite-bracket">[</span>23<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Modello_chiave-serratura">Modello <i>chiave-serratura</i></h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=6" title="Modifica la sezione Modello chiave-serratura" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=6" title="Edit section's source code: Modello chiave-serratura"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Il primo modello a essere stato messo a punto per spiegare la specificità degli enzimi è quello suggerito da <a href="/wiki/Hermann_Emil_Fischer" title="Hermann Emil Fischer">Hermann Emil Fischer</a> nel <a href="/wiki/1894" title="1894">1894</a>, secondo il quale l'enzima e il substrato possiedono una forma esattamente complementare che ne permette un <i>incastro</i> perfetto.<sup id="cite_ref-24" class="reference"><a href="#cite_note-24"><span class="cite-bracket">[</span>24<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Tale modello è spesso definito come <i>chiave-<a href="/wiki/Serratura" title="Serratura">serratura</a></i>. In ogni caso tale modello esplica bene la specificità degli enzimi, ma è decisamente meno affidabile nello spiegare la stabilizzazione dello <a href="/wiki/Stato_di_transizione" title="Stato di transizione">stato di transizione</a> che l'enzima raggiunge durante il legame con il substrato. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Modello_dell'adattamento_indotto"><span id="Modello_dell.27adattamento_indotto"></span>Modello dell'adattamento indotto</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=7" title="Modifica la sezione Modello dell'adattamento indotto" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=7" title="Edit section's source code: Modello dell'adattamento indotto"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Nel <a href="/wiki/1958" title="1958">1958</a> <a href="/wiki/Daniel_Koshland" title="Daniel Koshland">Daniel Koshland</a> propose una modifica del modello <i>chiave-serratura</i>: dal momento che gli enzimi sono strutture relativamente flessibili, egli suggerì che il sito attivo potesse continuamente modellarsi in base alla presenza o meno del substrato.<sup id="cite_ref-25" class="reference"><a href="#cite_note-25"><span class="cite-bracket">[</span>25<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Come risultato, il substrato non si lega semplicemente a un sito attivo <i>rigido</i>, ma genera un rimodellamento del sito stesso, che lo porta a un legame più stabile in modo da portare correttamente a termine la sua attività catalitica,<sup id="cite_ref-26" class="reference"><a href="#cite_note-26"><span class="cite-bracket">[</span>26<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> come succede ad esempio per la <a href="/wiki/Esochinasi" title="Esochinasi">esochinasi</a><sup id="cite_ref-27" class="reference"><a href="#cite_note-27"><span class="cite-bracket">[</span>27<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> e per altri enzimi <a href="/wiki/Glicolisi" title="Glicolisi">glicolitici</a>. In alcuni casi, come avviene per le <a href="/wiki/Glicosidasi" title="Glicosidasi">glicosidasi</a>, anche il substrato può cambiare leggermente la propria forma all'ingresso nel sito attivo.<sup id="cite_ref-28" class="reference"><a href="#cite_note-28"><span class="cite-bracket">[</span>28<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Funzionamento">Funzionamento</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=8" title="Modifica la sezione Funzionamento" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=8" title="Edit section's source code: Funzionamento"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Il legame iniziale tra enzima e substrato è necessario anche da un punto di vista energetico. L'energia del legame deriva non solo da eventuali legami <a href="/wiki/Legame_covalente" title="Legame covalente">covalenti</a>, ma anche da una fitta rete di interazioni deboli, <a href="/wiki/Legame_ionico" title="Legame ionico">ioniche</a> o <a href="/wiki/Interazione_elettrostatica" class="mw-redirect" title="Interazione elettrostatica">elettrostatiche</a>. Solo il corretto substrato è in grado di partecipare a tutte le interazioni previste. Ciò, oltre a spiegare la sorprendente stabilità del legame tra enzima e substrato, permette di comprendere i meccanismi che conferiscono elevata specificità all'enzima stesso. </p><p>La riduzione dell'energia di attivazione può essere invece spiegata dal fatto che tutte le interazioni tra enzima e substrato sono possibili solo quando il substrato si trova nello stato di transizione. Tale stato è dunque stabilizzato (in un certo senso esso viene <i>forzato</i>) dal legame tra enzima e substrato. Il substrato nello stato di transizione può essere considerato un vero e proprio <i>nuovo</i> substrato di una <i>nuova</i> reazione, avente un'energia di attivazione inferiore a quella <i>originale</i>. La riduzione della ΔG<sup>‡</sup> può dunque essere intesa come conseguenza della creazione di una sorta di <i>nuova</i> reazione, impossibile senza la presenza dell'enzima corretto. </p><p>L'affinità dell'enzima per il substrato è quindi la condizione necessaria per il suo funzionamento; ma questo non significa che nel <i>complesso</i> le forze di interazione debbano essere molto elevate: se il complesso enzima-substrato fosse eccessivamente stabile, per esempio, l'enzima non tenderebbe a formare i prodotti. Se fosse invece troppo alta l'affinità tra enzima e stato di transizione (o tra enzima e prodotto) la reazione si bloccherebbe, non permettendo al complesso di dissociarsi e liberare i prodotti. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Strategie_catalitiche">Strategie catalitiche</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=9" title="Modifica la sezione Strategie catalitiche" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=9" title="Edit section's source code: Strategie catalitiche"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Alcune delle strategie comunemente messe in atto dagli enzimi per catalizzare reazioni sono le seguenti.<sup id="cite_ref-29" class="reference"><a href="#cite_note-29"><span class="cite-bracket">[</span>29<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <ul><li>Catalisi covalente. Il sito attivo contiene un gruppo reattivo (solitamente <a href="/wiki/Nucleofilo" title="Nucleofilo">nucleofilo</a>), che viene legato covalentemente in modo temporaneo nel corso della reazione. Questo è il meccanismo sfruttato da enzimi come la <a href="/wiki/Chimotripsina" title="Chimotripsina">chimotripsina</a>.</li> <li>Catalisi acido-base. Nel sito attivo è presente un residuo <a href="/wiki/Amminoacidi" class="mw-redirect" title="Amminoacidi">amminoacidico</a> che funge da donatore o accettore di <a href="/wiki/Elettroni" class="mw-redirect" title="Elettroni">elettroni</a>. Nella stessa chimotripsina, ad esempio, è presente un'<a href="/wiki/Istidina" title="Istidina">istidina</a> in grado di incrementare il potere nucleofilo della <a href="/wiki/Serina_(chimica)" title="Serina (chimica)">serina</a>, responsabile del legame con il substrato.</li> <li>Catalisi mediata da ioni metallici. Gli ioni metallici possono svolgere funzioni catalitiche in diversi modi. Ad esempio, possono funzionare da catalizzatori <a href="/wiki/Elettrofilo" title="Elettrofilo">elettrofili</a>, che stabilizzano la carica negativa di un <a href="/wiki/Intermedio_di_reazione" title="Intermedio di reazione">intermedio di reazione</a>. In modo analogo, uno ione metallico può generare un nucleofilo incrementando l'acidità di una molecola posta nelle vicinanze, come avviene per la molecola di <a href="/wiki/Acqua" title="Acqua">acqua</a> durante l'idratazione dell'<a href="/wiki/Anidride_carbonica" title="Anidride carbonica">anidride carbonica</a> catalizzata dall'<a href="/wiki/Anidrasi_carbonica" class="mw-redirect" title="Anidrasi carbonica">anidrasi carbonica</a>. In alcuni casi, lo ione metallico può anche legare direttamente il substrato, incrementando così l'energia di legame. Questa è la strategia seguita ad esempio dalle <a href="/wiki/Nucleoside_monofosfato_chinasi" title="Nucleoside monofosfato chinasi">nucleoside monofosfato chinasi</a> (dette anche NMP chinasi).</li> <li>Catalisi da avvicinamento. In numerose reazioni che coinvolgono più substrati, il fattore limitante è la scarsa possibilità che i substrati si dispongano vicini e nel corretto orientamento. Enzimi come le stesse NMP chinasi sono ad esempio in grado di disporre due nucleotidi vicini tra loro, facilitando il trasferimento di un <a href="/wiki/Gruppo_fosfato" class="mw-redirect" title="Gruppo fosfato">gruppo fosfato</a> da un nucleotide all'altro.</li></ul> <p>Analisi recenti hanno svelato ulteriori correlazioni tra le dinamiche interne dell'enzima e l'efficienza di catalisi risultante.<sup id="cite_ref-30" class="reference"><a href="#cite_note-30"><span class="cite-bracket">[</span>30<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-31" class="reference"><a href="#cite_note-31"><span class="cite-bracket">[</span>31<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-32" class="reference"><a href="#cite_note-32"><span class="cite-bracket">[</span>32<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Le regioni interne di un enzima (dai singoli amminoacidi fino alle <a href="/wiki/Alfa_elica" title="Alfa elica">eliche alfa</a>) possono cambiare posizione e conformazione in tempi che vanno dai <a href="/wiki/Femtosecondo" title="Femtosecondo">femtosecondi</a> ai secondi: sono tali spostamenti a cambiare la rete di interazioni possibili con il substrato, con conseguenze importanti a livello di aumento o un calo dell'efficienza catalitica.<sup id="cite_ref-33" class="reference"><a href="#cite_note-33"><span class="cite-bracket">[</span>33<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-34" class="reference"><a href="#cite_note-34"><span class="cite-bracket">[</span>34<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-35" class="reference"><a href="#cite_note-35"><span class="cite-bracket">[</span>35<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-36" class="reference"><a href="#cite_note-36"><span class="cite-bracket">[</span>36<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Questo ha conseguenze fondamentali a livello dello studio della modulazione allosterica, dell'inibizione e dell'attivazione enzimatica. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Modulazione_allosterica">Modulazione allosterica</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=10" title="Modifica la sezione Modulazione allosterica" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=10" title="Edit section's source code: Modulazione allosterica"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r130657691">body:not(.skin-minerva) .mw-parser-output .vedi-anche{font-size:95%}</style><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r139142988">.mw-parser-output .hatnote-content{align-items:center;display:flex}.mw-parser-output .hatnote-icon{flex-shrink:0}.mw-parser-output .hatnote-icon img{display:flex}.mw-parser-output .hatnote-text{font-style:italic}body:not(.skin-minerva) .mw-parser-output .hatnote{border:1px solid #CCC;display:flex;margin:.5em 0;padding:.2em .5em}body:not(.skin-minerva) .mw-parser-output .hatnote-text{padding-left:.5em}body.skin-minerva .mw-parser-output .hatnote-icon{padding-right:8px}body.skin-minerva .mw-parser-output .hatnote-icon img{height:auto;width:16px}body.skin--responsive .mw-parser-output .hatnote a.new{color:#d73333}body.skin--responsive .mw-parser-output .hatnote a.new:visited{color:#a55858}</style> <div class="hatnote noprint vedi-anche"> <div class="hatnote-content"><span class="noviewer hatnote-icon" typeof="mw:File"><span><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/18px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/27px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/36px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 2x" data-file-width="286" data-file-height="280" /></span></span> <span class="hatnote-text">Lo stesso argomento in dettaglio: <b><a href="/wiki/Regolazione_allosterica" title="Regolazione allosterica">Regolazione allosterica</a></b>.</span></div> </div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Phosphofructokinase_6PFK_wpmp.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c3/Phosphofructokinase_6PFK_wpmp.png/220px-Phosphofructokinase_6PFK_wpmp.png" decoding="async" width="220" height="188" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c3/Phosphofructokinase_6PFK_wpmp.png/330px-Phosphofructokinase_6PFK_wpmp.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c3/Phosphofructokinase_6PFK_wpmp.png/440px-Phosphofructokinase_6PFK_wpmp.png 2x" data-file-width="1002" data-file-height="855" /></a><figcaption>L'enzima <a href="/wiki/6-fosfofruttochinasi" title="6-fosfofruttochinasi">6-fosfofruttochinasi</a>, dotato di siti di modulazione allosterica</figcaption></figure> <p>Alcuni enzimi sono provvisti, oltre che del sito attivo, anche di cosiddetti siti <a href="/wiki/Allosteria" class="mw-redirect" title="Allosteria">allosterici</a>, che funzionano come degli interruttori, potendo bloccare o attivare l'enzima. Quando una molecola particolare fa infatti da substrato per questi siti, la struttura dell'enzima viene completamente modificata, al punto che esso può non funzionare più. Al contrario, può avvenire che la deformazione metta in funzione l'enzima. Molto spesso la deformazione consiste in un riorientamento dei domini che compongono l'enzima in modo da rendere il sito attivo più accessibile (attivatori) o meno accessibile (inibitori). Queste molecole che regolano l'attività enzimatica sono dette <a href="/wiki/Effettori_allosterici" class="mw-redirect" title="Effettori allosterici">effettori allosterici</a> o <i>modulatori allosterici</i>. </p><p>Il sito allosterico può essere anche lo stesso sito attivo dell'enzima: in questo caso, in genere, gli attivatori sono gli stessi reagenti, mentre gli inibitori allosterici saranno i prodotti. </p><p>Molti effettori hanno effetti simili su più enzimi diversi: in questo modo l'allosteria può essere utilizzata per sincronizzare diverse reazioni che si trovano lungo la stessa via o su vie diverse. Ad esempio l'ATP è un inibitore allosterico di molti enzimi che operano su reazioni di <a href="/wiki/Catabolismo" title="Catabolismo">catabolismo</a> (quali ad esempio <a href="/wiki/Glicolisi" title="Glicolisi">glicolisi</a> e <a href="/wiki/Ciclo_di_Krebs" title="Ciclo di Krebs">ciclo di Krebs</a>), per cui quando la sua concentrazione è alta (ovvero la cellula ha molta energia a disposizione) lo stesso <a href="/wiki/Adenosintrifosfato" class="mw-redirect" title="Adenosintrifosfato">ATP</a> rallenta le vie che portano alla produzione di ulteriori molecole ad alto contenuto energetico. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Meccanismi_di_reazione_a_due_substrati">Meccanismi di reazione a due substrati</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=11" title="Modifica la sezione Meccanismi di reazione a due substrati" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=11" title="Edit section's source code: Meccanismi di reazione a due substrati"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>I meccanismi di reazione a due substrati sono: </p> <ul><li><b>Bi-Bi ordinato</b>: si legano i substrati S1 e S2 e si staccano i prodotti P1 e P2 in ordine (come in molte <a href="/wiki/Ossidoreduttasi" title="Ossidoreduttasi">ossidoreduttasi</a> NAD<sup>+</sup>(P) dipendenti).</li> <li><b>Bi-Bi Random</b>: si legano i due substrati e si staccano i due prodotti in vari ordini (come in molte <a href="/wiki/Chinasi" title="Chinasi">chinasi</a> e alcune <a href="/wiki/Deidrogenasi" title="Deidrogenasi">deidrogenasi</a>).</li> <li><b>Ping Pong</b> (o <b>doppio spostamento</b>): si attacca il substrato S1 e si stacca il prodotto P1, poi si attacca S2 e si stacca P2 (come per le <a href="/wiki/Aminotransferasi" class="mw-redirect" title="Aminotransferasi">aminotransferasi</a> e <a href="/wiki/Serina_proteasi" class="mw-redirect" title="Serina proteasi">serina proteasi</a>).</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Cofattori">Cofattori</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=12" title="Modifica la sezione Cofattori" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=12" title="Edit section's source code: Cofattori"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r130657691" /><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r139142988" /> <div class="hatnote noprint vedi-anche"> <div class="hatnote-content"><span class="noviewer hatnote-icon" typeof="mw:File"><span><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/18px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/27px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/36px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 2x" data-file-width="286" data-file-height="280" /></span></span> <span class="hatnote-text">Lo stesso argomento in dettaglio: <b><a href="/wiki/Cofattore_(biologia)" title="Cofattore (biologia)">Cofattore (biologia)</a></b>.</span></div> </div> <p>Molti enzimi contengono molecole non proteiche che partecipano alla funzione catalitica. Queste molecole, che si legano spesso all'enzima nelle vicinanze del sito attivo, vengono definite <i><a href="/wiki/Cofattore_(biologia)" title="Cofattore (biologia)">cofattori</a></i>. Combinandosi con la forma non attiva dell'enzima (<i>apoenzima</i>), esse danno origine a un enzima cataliticamente attivo (<i>oloenzima</i>). </p><p>Queste molecole spesso vengono divise in due categorie sulla base della natura chimica: i metalli e i coenzimi (piccole molecole organiche). </p><p>Sulla base del legame con l'enzima, invece, si distinguono i gruppi prostetici e i cosubstrati. I gruppi prostetici sono di solito strettamente legati agli enzimi, generalmente in modo permanente. I cosubstrati sono invece legati più debolmente agli enzimi (una singola molecola di cosubstrato a volte può associarsi successivamente con enzimi diversi) e servono come portatori di piccole molecole da un enzima a un altro. La maggior parte delle <a href="/wiki/Vitamine" title="Vitamine">vitamine</a>, composti che gli esseri umani e altri animali non sono in grado di sintetizzare autonomamente, sono cofattori (o precursori di cofattori). </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Termodinamica">Termodinamica</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=13" title="Modifica la sezione Termodinamica" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=13" title="Edit section's source code: Termodinamica"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r130657691" /><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r139142988" /> <div class="hatnote noprint vedi-anche"> <div class="hatnote-content"><span class="noviewer hatnote-icon" typeof="mw:File"><span><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/18px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/27px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/36px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 2x" data-file-width="286" data-file-height="280" /></span></span> <span class="hatnote-text">Lo stesso argomento in dettaglio: <b><a href="/wiki/Energia_di_attivazione" title="Energia di attivazione">Energia di attivazione</a></b>, <b><a href="/wiki/Equilibrio_termodinamico" title="Equilibrio termodinamico">Equilibrio termodinamico</a></b> ed <b><a href="/wiki/Equilibrio_chimico" title="Equilibrio chimico">Equilibrio chimico</a></b>.</span></div> </div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Diagramma_attivazione.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/eb/Diagramma_attivazione.svg/400px-Diagramma_attivazione.svg.png" decoding="async" width="400" height="313" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/eb/Diagramma_attivazione.svg/600px-Diagramma_attivazione.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/eb/Diagramma_attivazione.svg/800px-Diagramma_attivazione.svg.png 2x" data-file-width="504" data-file-height="395" /></a><figcaption>Diagramma di una reazione catalitica che mostra l'energia richiesta a vari stadi lungo l'asse del tempo (<i><a href="/wiki/Coordinata_di_reazione" title="Coordinata di reazione">coordinate di reazione</a></i>). I substrati normalmente necessitano di una notevole quantità di energia (picco rosso) per giungere allo stato di transizione, onde reagire per formare il prodotto. L'enzima crea un microambiente nel quale i substrati possono raggiungere lo stato di transizione (picco blu) più facilmente, riducendo così la quantità d'energia richiesta. Essendo più facile arrivare a uno stato energetico minore la reazione può avere luogo più frequentemente e di conseguenza la velocità di reazione sarà maggiore.</figcaption></figure> <p>Come per tutti i <a href="/wiki/Catalizzatori" class="mw-redirect" title="Catalizzatori">catalizzatori</a>, gli enzimi non modificano l'<a href="/wiki/Equilibrio_chimico" title="Equilibrio chimico">equilibrio chimico</a> della reazione. Solitamente, in presenza di un enzima, la reazione si svolge nella stessa direzione in cui si svolgerebbe senza. L'unica differenza è la velocità della reazione. Di conseguenza, gli enzimi possono catalizzare in modo equivalente sia la reazione diretta che quella inversa. Ad esempio, l'<a href="/wiki/Anidrasi_carbonica" class="mw-redirect" title="Anidrasi carbonica">anidrasi carbonica</a> catalizza la reazione in entrambe le direzioni a seconda della concentrazione dei reagenti. </p> <dl><dd><span class="mwe-math-element"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \mathrm {CO_{2}+H_{2}O{}^{\mathrm {\quad anidrasi\ carbonica} }\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!{\overrightarrow {\qquad \qquad \qquad \qquad }}H_{2}CO_{3}} }"> <semantics> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mstyle displaystyle="true" scriptlevel="0"> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi mathvariant="normal">C</mi> <msub> <mi mathvariant="normal">O</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>2</mn> </mrow> </msub> <mo>+</mo> <msub> <mi mathvariant="normal">H</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>2</mn> </mrow> </msub> <mi mathvariant="normal">O</mi> <msup> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> </mrow> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mspace width="1em"></mspace> <mi mathvariant="normal">a</mi> <mi mathvariant="normal">n</mi> <mi mathvariant="normal">i</mi> <mi mathvariant="normal">d</mi> <mi mathvariant="normal">r</mi> <mi mathvariant="normal">a</mi> <mi mathvariant="normal">s</mi> <mi mathvariant="normal">i</mi> <mtext> </mtext> <mi mathvariant="normal">c</mi> <mi mathvariant="normal">a</mi> <mi mathvariant="normal">r</mi> <mi mathvariant="normal">b</mi> <mi mathvariant="normal">o</mi> <mi mathvariant="normal">n</mi> <mi mathvariant="normal">i</mi> <mi mathvariant="normal">c</mi> <mi mathvariant="normal">a</mi> </mrow> </mrow> </msup> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mover> <mrow> <mspace width="2em"></mspace> <mspace width="2em"></mspace> <mspace width="2em"></mspace> <mspace width="2em"></mspace> </mrow> <mo>→<!-- → --></mo> </mover> </mrow> <msub> <mi mathvariant="normal">H</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>2</mn> </mrow> </msub> <mi mathvariant="normal">C</mi> <msub> <mi mathvariant="normal">O</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>3</mn> </mrow> </msub> </mrow> </mstyle> </mrow> <annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \mathrm {CO_{2}+H_{2}O{}^{\mathrm {\quad anidrasi\ carbonica} }\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!{\overrightarrow {\qquad \qquad \qquad \qquad }}H_{2}CO_{3}} }</annotation> </semantics> </math></span><img src="https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/ac6c7151dc68e80366f2bbeef8be2d8c0d5f3d2c" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; margin-top: -0.371ex; width:37.447ex; height:3.509ex;" alt="{\displaystyle \mathrm {CO_{2}+H_{2}O{}^{\mathrm {\quad anidrasi\ carbonica} }\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!{\overrightarrow {\qquad \qquad \qquad \qquad }}H_{2}CO_{3}} }" /></span> (nei <a href="/wiki/Tessuto_(biologia)" title="Tessuto (biologia)">tessuti</a>, con alta concentrazione di CO<sub>2</sub>)</dd> <dd><span class="mwe-math-element"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \mathrm {H_{2}CO_{3}{}^{\mathrm {\quad anidrasi\ carbonica} }\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!{\overrightarrow {\qquad \qquad \qquad \qquad }}CO_{2}+H_{2}O} }"> <semantics> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mstyle displaystyle="true" scriptlevel="0"> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <msub> <mi mathvariant="normal">H</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>2</mn> </mrow> </msub> <mi mathvariant="normal">C</mi> <msub> <mi mathvariant="normal">O</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>3</mn> </mrow> </msub> <msup> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> </mrow> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mspace width="1em"></mspace> <mi mathvariant="normal">a</mi> <mi mathvariant="normal">n</mi> <mi mathvariant="normal">i</mi> <mi mathvariant="normal">d</mi> <mi mathvariant="normal">r</mi> <mi mathvariant="normal">a</mi> <mi mathvariant="normal">s</mi> <mi mathvariant="normal">i</mi> <mtext> </mtext> <mi mathvariant="normal">c</mi> <mi mathvariant="normal">a</mi> <mi mathvariant="normal">r</mi> <mi mathvariant="normal">b</mi> <mi mathvariant="normal">o</mi> <mi mathvariant="normal">n</mi> <mi mathvariant="normal">i</mi> <mi mathvariant="normal">c</mi> <mi mathvariant="normal">a</mi> </mrow> </mrow> </msup> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mspace width="negativethinmathspace"></mspace> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mover> <mrow> <mspace width="2em"></mspace> <mspace width="2em"></mspace> <mspace width="2em"></mspace> <mspace width="2em"></mspace> </mrow> <mo>→<!-- → --></mo> </mover> </mrow> <mi mathvariant="normal">C</mi> <msub> <mi mathvariant="normal">O</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>2</mn> </mrow> </msub> <mo>+</mo> <msub> <mi mathvariant="normal">H</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>2</mn> </mrow> </msub> <mi mathvariant="normal">O</mi> </mrow> </mstyle> </mrow> <annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \mathrm {H_{2}CO_{3}{}^{\mathrm {\quad anidrasi\ carbonica} }\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!{\overrightarrow {\qquad \qquad \qquad \qquad }}CO_{2}+H_{2}O} }</annotation> </semantics> </math></span><img src="https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/23c60f570fc9ddf6912dff06c8ac5642709f165a" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; margin-top: -0.371ex; width:37.447ex; height:3.509ex;" alt="{\displaystyle \mathrm {H_{2}CO_{3}{}^{\mathrm {\quad anidrasi\ carbonica} }\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!{\overrightarrow {\qquad \qquad \qquad \qquad }}CO_{2}+H_{2}O} }" /></span> (nel <a href="/wiki/Polmone" title="Polmone">polmone</a>, con bassa concentrazione di CO<sub>2</sub>)</dd></dl> <p>In ogni caso, se l'equilibrio è decisamente spostato in una direzione (in caso ad esempio di una <a href="/wiki/Reazione_esoergonica" class="mw-redirect" title="Reazione esoergonica">reazione esoergonica</a>), la reazione diventa irreversibile, e l'enzima si trova <i>de facto</i> a poter catalizzare la reazione solo in quella direzione. </p><p>Sebbene l'unica differenza tra la presenza e l'assenza di un enzima sia la velocità di reazione, a volte l'assenza dell'enzima può dare il via allo sviluppo di altre reazioni non catalizzate, che conducono alla formazione di diversi substrati. In assenza di catalizzatori, infatti, possono subentrare reazioni differenti, caratterizzate da una minore <a href="/wiki/Energia_di_attivazione" title="Energia di attivazione">energia di attivazione</a>. </p><p>La presenza degli enzimi, inoltre, può permettere l'accoppiamento di due o più reazioni, in modo che una reazione favorita dal punto di vista <a href="/wiki/Termodinamica" title="Termodinamica">termodinamico</a> possa essere sfruttata per portarne a termine una sfavorita. Questo è quello che avviene con l'<a href="/wiki/Idrolisi" title="Idrolisi">idrolisi</a> dell'ATP, utilizzata comunemente per avviare numerose reazioni biologiche. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Cinetica">Cinetica</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=14" title="Modifica la sezione Cinetica" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=14" title="Edit section's source code: Cinetica"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r130657691" /><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r139142988" /> <div class="hatnote noprint vedi-anche"> <div class="hatnote-content"><span class="noviewer hatnote-icon" typeof="mw:File"><span><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/18px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/27px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/36px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 2x" data-file-width="286" data-file-height="280" /></span></span> <span class="hatnote-text">Lo stesso argomento in dettaglio: <b><a href="/wiki/Cinetica_di_Michaelis-Menten" title="Cinetica di Michaelis-Menten">Cinetica di Michaelis-Menten</a></b>.</span></div> </div> <figure class="mw-default-size mw-halign-left" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Catalisi_enzimatica.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/57/Catalisi_enzimatica.svg/310px-Catalisi_enzimatica.svg.png" decoding="async" width="310" height="121" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/57/Catalisi_enzimatica.svg/465px-Catalisi_enzimatica.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/57/Catalisi_enzimatica.svg/620px-Catalisi_enzimatica.svg.png 2x" data-file-width="483" data-file-height="188" /></a><figcaption>Meccanismo di una reazione a substrato (S) singolo catalizzata da un enzima (E) a generare un prodotto (P)</figcaption></figure> <p>La <a href="/wiki/Cinetica_enzimatica" class="mw-redirect" title="Cinetica enzimatica">cinetica enzimatica</a> si occupa in modo particolare degli aspetti cinetici (cioè legati al fattore tempo) del legame enzima-substrato e della conseguente generazione di un prodotto. I dati di velocità utilizzati nelle analisi cinetiche sono ottenuti da saggi enzimatici. Nel <a href="/wiki/1913" title="1913">1913</a> <a href="/wiki/Leonor_Michaelis" title="Leonor Michaelis">Leonor Michaelis</a> e <a href="/wiki/Maud_Menten" title="Maud Menten">Maud Menten</a> proposero una teoria quantitativa della cinetica enzimatica, che è tuttora nota come <a href="/wiki/Cinetica_di_Michaelis-Menten" title="Cinetica di Michaelis-Menten">cinetica di Michaelis-Menten</a>.<sup id="cite_ref-37" class="reference"><a href="#cite_note-37"><span class="cite-bracket">[</span>37<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Il loro lavoro è stato ulteriormente ampliato nel <a href="/wiki/1925" title="1925">1925</a> da <a href="/w/index.php?title=George_Edward_Briggs&action=edit&redlink=1" class="new" title="George Edward Briggs (la pagina non esiste)">George Edward Briggs</a> e <a href="/wiki/John_Burdon_Sanderson_Haldane" title="John Burdon Sanderson Haldane">John Burdon Sanderson Haldane</a>, che hanno messo a punto le equazioni cinetiche utilizzate comunemente ancora oggi.<sup id="cite_ref-38" class="reference"><a href="#cite_note-38"><span class="cite-bracket">[</span>38<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Il maggior contributo di Michaelis e Menten fu quello di suddividere idealmente l'azione degli enzimi in due fasi. Nella prima fase, il substrato si lega reversibilmente all'enzima, formando il complesso enzima-substrato (ES), a volte chiamato complesso di Michaelis-Menten in loro onore. La fase successiva è la vera e propria conversione del substrato a prodotto. </p> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:MM_curve.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/26/MM_curve.png/310px-MM_curve.png" decoding="async" width="310" height="225" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/26/MM_curve.png/465px-MM_curve.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/26/MM_curve.png/620px-MM_curve.png 2x" data-file-width="1744" data-file-height="1264" /></a><figcaption>Curva di saturazione per una reazione enzimatica: evidenziata la relazione tra la concentrazione di substrato (S) e la velocità di reazione (<i>v</i>)</figcaption></figure> <p>Gli enzimi sono in grado di catalizzare alcuni milioni di reazioni al secondo. Per esempio, la reazione catalizzata dalla <a href="/wiki/Orotidina-5%27-fosfato_decarbossilasi" title="Orotidina-5'-fosfato decarbossilasi">orotidina-5-fosfato decarbossilasi</a> impiega circa 25 <a href="/wiki/Millisecondo" title="Millisecondo">millisecondi</a> per processare la stessa quantità di substrato che, in assenza dell'enzima, verrebbe convertita in 78 milioni di anni.<sup id="cite_ref-39" class="reference"><a href="#cite_note-39"><span class="cite-bracket">[</span>39<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>La velocità enzimatica dipende dalle condizioni della soluzione e dalla concentrazione del substrato. Condizioni <a href="/wiki/Denaturazione_delle_proteine" title="Denaturazione delle proteine">denaturanti</a>, come le alte <a href="/wiki/Temperatura" title="Temperatura">temperature</a>, <a href="/wiki/PH" title="PH">pH</a> lontani dalla <a href="/wiki/Neutralit%C3%A0" title="Neutralità">neutralità</a> o alte concentrazioni <a href="/wiki/Sale" title="Sale">saline</a> riducono l'attività enzimatica. Alte concentrazioni di substrato, invece, tendono a incrementare l'attività. </p><p>La velocità massima di una reazione enzimatica è individuabile incrementando la concentrazione di substrato fino a raggiungere un livello a cui la velocità stessa rimane costante (nella curva di saturazione, è il livello indicato in alto a destra). La saturazione ha luogo perché, all'aumentare della concentrazione di substrato, una quantità sempre maggiore di enzima libero è convertita nella forma ES. Alla velocità massima (definita <i>V</i><sub>max</sub>) dell'enzima, tutti i siti attivi dell'enzima sono saturi di substrato, e l'ammontare del complesso ES è pari a quello dell'enzima stesso. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Le_costanti_cinetiche_degli_enzimi">Le costanti cinetiche degli enzimi</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=15" title="Modifica la sezione Le costanti cinetiche degli enzimi" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=15" title="Edit section's source code: Le costanti cinetiche degli enzimi"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>La <i>V</i><sub>max</sub> è solo una delle costanti cinetiche che caratterizzano gli enzimi. Un'altra molto usata fornisce informazioni sulla quantità di substrato necessaria per raggiungere una determinata velocità di reazione. Si tratta della <a href="/wiki/Costante_di_Michaelis-Menten" title="Costante di Michaelis-Menten">costante di Michaelis-Menten</a> (abbreviata comunemente come <i>K</i><sub>m</sub>), che è un indice di affinità tra l'enzima e il substrato e coincide con la concentrazione di substrato a cui si realizza metà della <i>V</i><sub>max</sub>. Ogni enzima presenta una <i>K</i><sub>m</sub> caratteristica relativamente a ogni diverso substrato. </p><p>Altra costante molto utilizzata è la <i>k</i><sub>cat</sub> (o <i>numero di turnover</i>), definita come il numero di molecole di substrato convertite per secondo da una singola molecola di enzima quando è saturata con il substrato. </p><p>L'efficienza dell'enzima può essere espressa come rapporto tra <i>k</i><sub>cat</sub> e <i>K</i><sub>m</sub>. Tale rapporto è anche definito <i>costante di specificità</i>. Dal momento che tale costante incorpora sia l'affinità che l'abilità catalitica, spesso si utilizza per confrontare l'efficienza di diversi enzimi o quella di un unico enzima con differenti substrati. Il massimo teoretico per la costante di specificità è chiamato <i>limite di diffusione</i> ed è compreso tra 10<sup>8</sup> e 10<sup>9</sup> <a href="/wiki/Molarit%C3%A0" class="mw-redirect" title="Molarità">M</a><sup>-1</sup> <a href="/wiki/Secondo" title="Secondo">s</a><sup>-1</sup>. In questo intervallo, ogni collisione tra enzima e substrato ha come effetto la produzione di un prodotto, e la velocità di formazione del prodotto è limitata solo dalla velocità di diffusione. Enzimi che presentano una tale proprietà sono detti <i>enzimi cataliticamente perfetti</i> o <i>cineticamente perfetti</i>. Esempi di enzimi di questo tipo sono la <a href="/wiki/Trioso_fosfato_isomerasi" title="Trioso fosfato isomerasi">trioso fosfato isomerasi</a>, l'<a href="/wiki/Anidrasi_carbonica" class="mw-redirect" title="Anidrasi carbonica">anidrasi carbonica</a>, l'<a href="/wiki/Acetilcolinesterasi" title="Acetilcolinesterasi">acetilcolinesterasi</a>, la <a href="/wiki/Catalasi" title="Catalasi">catalasi</a>, la <a href="/wiki/Fumarasi" class="mw-redirect" title="Fumarasi">fumarasi</a>, la <a href="/wiki/Beta_lattamasi" class="mw-redirect" title="Beta lattamasi">beta lattamasi</a> e la <a href="/wiki/Superossido_dismutasi" title="Superossido dismutasi">superossido dismutasi</a>. </p><p>Alcuni enzimi possono operare con velocità maggiori dei limiti di diffusione. Sebbene ciò possa sembrare impossibile, esistono alcuni modelli in grado di spiegare il fenomeno.<sup id="cite_ref-40" class="reference"><a href="#cite_note-40"><span class="cite-bracket">[</span>40<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-41" class="reference"><a href="#cite_note-41"><span class="cite-bracket">[</span>41<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Inibizione_enzimatica">Inibizione enzimatica</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=16" title="Modifica la sezione Inibizione enzimatica" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=16" title="Edit section's source code: Inibizione enzimatica"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r130657691" /><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r139142988" /> <div class="hatnote noprint vedi-anche"> <div class="hatnote-content"><span class="noviewer hatnote-icon" typeof="mw:File"><span><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/18px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/27px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/36px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 2x" data-file-width="286" data-file-height="280" /></span></span> <span class="hatnote-text">Lo stesso argomento in dettaglio: <b><a href="/wiki/Inibitore_enzimatico" title="Inibitore enzimatico">Inibitore enzimatico</a></b>.</span></div> </div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Inibizione_competitiva.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/Inibizione_competitiva.svg/350px-Inibizione_competitiva.svg.png" decoding="async" width="350" height="245" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/Inibizione_competitiva.svg/525px-Inibizione_competitiva.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/Inibizione_competitiva.svg/700px-Inibizione_competitiva.svg.png 2x" data-file-width="820" data-file-height="575" /></a><figcaption>Gli inibitori competitivi legano l'enzima in modo reversibile, impedendo il legame con il substrato. Il legame con il substrato, viceversa, impedisce il legame dell'inibitore.</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/File:Inibizione_non_competitiva.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6a/Inibizione_non_competitiva.svg/350px-Inibizione_non_competitiva.svg.png" decoding="async" width="350" height="316" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6a/Inibizione_non_competitiva.svg/525px-Inibizione_non_competitiva.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6a/Inibizione_non_competitiva.svg/700px-Inibizione_non_competitiva.svg.png 2x" data-file-width="776" data-file-height="701" /></a><figcaption>Gli inibitori non competitivi legano siti alternativi a quello che lega il substrato. Il legame di tali inibitori, tuttavia, genera cambiamenti conformazionali tali da impedire l'ingresso del substrato o generarne la sua espulsione.</figcaption></figure> <p>Gli <i>inibitori</i> enzimatici sono sostanze in grado di diminuire o annullare l'azione catalitica di un enzima. Possono agire legandosi al sito attivo competitivamente al substrato <i>(inibizione competitiva)</i> o legandosi a un sito allosterico. L'inibizione può essere <i>reversibile</i>, rendendo possibile il ripristino della funzione catalitica dell'enzima tramite aumento della <a href="/wiki/Concentrazione_(chimica)" title="Concentrazione (chimica)">concentrazione</a> del substrato rispetto all'inibitore; o <i>irreversibile</i> con l'impossibilità di potere ripristinare l'attività catalitica. Gli <i>induttori</i>, invece, sono sostanze in grado di interagire con i siti enzimatici in modo da aumentare la funzionalità dell'enzima. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Inibitori_reversibili">Inibitori reversibili</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=17" title="Modifica la sezione Inibitori reversibili" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=17" title="Edit section's source code: Inibitori reversibili"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r130657691" /><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r139142988" /> <div class="hatnote noprint vedi-anche"> <div class="hatnote-content"><span class="noviewer hatnote-icon" typeof="mw:File"><span><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/18px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/27px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/36px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 2x" data-file-width="286" data-file-height="280" /></span></span> <span class="hatnote-text">Lo stesso argomento in dettaglio: <b><a href="/wiki/Inibitore_reversibile" title="Inibitore reversibile">Inibitore reversibile</a></b>.</span></div> </div> <p>Sono molecole che si legano non covalentemente all'enzima motivo per cui dopo la loro rimozione l'enzima torna a essere funzionante. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Inibizione_competitiva">Inibizione competitiva</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=18" title="Modifica la sezione Inibizione competitiva" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=18" title="Edit section's source code: Inibizione competitiva"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r130657691" /><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r139142988" /> <div class="hatnote noprint vedi-anche"> <div class="hatnote-content"><span class="noviewer hatnote-icon" typeof="mw:File"><span><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/18px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/27px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/36px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 2x" data-file-width="286" data-file-height="280" /></span></span> <span class="hatnote-text">Lo stesso argomento in dettaglio: <b><a href="/wiki/Inibitore_competitivo" title="Inibitore competitivo">Inibitore competitivo</a></b>.</span></div> </div> <p>Gli inibitori competitivi occupano il sito di legame del substrato, impedendo al substrato di legarsi correttamente (formazione di un complesso EI al posto di uno ES). Se però si verifica prima il legame enzima-substrato, l'inibitore competitivo perde di efficacia. La consistenza dell'inibizione dipende dunque sia dalla concentrazione di inibitore che da quella di substrato. Spesso gli inibitori competitivi mimano in modo notevole la forma dei substrati di cui inibiscono il legame. Ad esempio il <a href="/wiki/Metotrexato" title="Metotrexato">metotrexato</a> è un inibitore competitivo della <a href="/wiki/Diidrofolato_reduttasi" title="Diidrofolato reduttasi">diidrofolato reduttasi</a>, che catalizza la <a href="/wiki/Riduzione_(chimica)" title="Riduzione (chimica)">riduzione</a> del <a href="/wiki/Diidrofolato" class="mw-redirect" title="Diidrofolato">diidrofolato</a> a <a href="/wiki/Tetraidrofolato" class="mw-redirect" title="Tetraidrofolato">tetraidrofolato</a>. </p><p>All'aumentare della concentrazione di inibitore la <i>k</i><sub>m</sub>app aumenta la velocità della reazione. Asintoticamente però la velocità tende ancora a <i>V</i><sub>max</sub> per cui l'effetto dell'inibitore può essere annullato aumentando la concentrazione di substrato. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Inibizione_acompetitiva_(e_incompetitiva)"><span id="Inibizione_acompetitiva_.28e_incompetitiva.29"></span>Inibizione acompetitiva (e incompetitiva)</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=19" title="Modifica la sezione Inibizione acompetitiva (e incompetitiva)" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=19" title="Edit section's source code: Inibizione acompetitiva (e incompetitiva)"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r130657691" /><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r139142988" /> <div class="hatnote noprint vedi-anche"> <div class="hatnote-content"><span class="noviewer hatnote-icon" typeof="mw:File"><span><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/18px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/27px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/36px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 2x" data-file-width="286" data-file-height="280" /></span></span> <span class="hatnote-text">Lo stesso argomento in dettaglio: <b><a href="/wiki/Inibitore_acompetitivo" title="Inibitore acompetitivo">Inibitore acompetitivo</a></b>.</span></div> </div> <p>Un inibitore acompetitivo si lega a un sito diverso da quello del substrato, presente solamente nel complesso ES: interagisce solo con ES e non con E. </p><p><i>V</i><sub>max</sub> e <i>k</i><sub>m</sub> diminuiscono di uno stesso fattore all'aumentare della concentrazione di inibitore: <i>V</i><sub>max</sub>/<i>k</i><sub>m</sub> è costante. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Inibizione_mista">Inibizione mista</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=20" title="Modifica la sezione Inibizione mista" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=20" title="Edit section's source code: Inibizione mista"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r130657691" /><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r139142988" /> <div class="hatnote noprint vedi-anche"> <div class="hatnote-content"><span class="noviewer hatnote-icon" typeof="mw:File"><span><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/18px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/27px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/36px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 2x" data-file-width="286" data-file-height="280" /></span></span> <span class="hatnote-text">Lo stesso argomento in dettaglio: <b><a href="/wiki/Inibitore_di_tipo_misto" title="Inibitore di tipo misto">Inibitore di tipo misto</a></b>.</span></div> </div> <p>Variano sia <i>V</i><sub>max</sub> che <i>k</i><sub>m</sub> in modo diverso. È una generalizzazione dell'inibizione non competitiva, la quale è piuttosto rara sperimentalmente. </p> <div class="mw-heading mw-heading5"><h5 id="Inibizione_non_competitiva">Inibizione non competitiva</h5><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=21" title="Modifica la sezione Inibizione non competitiva" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=21" title="Edit section's source code: Inibizione non competitiva"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r130657691" /><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r139142988" /> <div class="hatnote noprint vedi-anche"> <div class="hatnote-content"><span class="noviewer hatnote-icon" typeof="mw:File"><span><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/18px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/27px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/36px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 2x" data-file-width="286" data-file-height="280" /></span></span> <span class="hatnote-text">Lo stesso argomento in dettaglio: <b><a href="/wiki/Inibitore_non_competitivo" title="Inibitore non competitivo">Inibitore non competitivo</a></b>.</span></div> </div> <p>Gli inibitori non competitivi sono in grado di legare siti differenti dal sito attivo. Essi sono dunque in grado di legare sia l'enzima libero, sia in configurazione ES. Il loro legame all'enzima genera un cambiamento conformazionale dell'enzima stesso, che può avere come conseguenza l'inibizione del legame tra enzima e substrato. Non essendoci dunque competizione tra inibitore e substrato, l'importanza dell'inibizione dipende esclusivamente dalla concentrazione dell'inibitore stesso. L'inibitore causa una diminuzione della <i>V</i><sub>max</sub> ma non modifica la <i>k</i><sub>m</sub>. In pratica l'inibizione acompetitiva e l'inibizione mista avvengono solo negli enzimi con due o più substrati. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Inibitori_irreversibili">Inibitori irreversibili</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=22" title="Modifica la sezione Inibitori irreversibili" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=22" title="Edit section's source code: Inibitori irreversibili"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r130657691" /><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r139142988" /> <div class="hatnote noprint vedi-anche"> <div class="hatnote-content"><span class="noviewer hatnote-icon" typeof="mw:File"><span><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/18px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/27px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/36px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 2x" data-file-width="286" data-file-height="280" /></span></span> <span class="hatnote-text">Lo stesso argomento in dettaglio: <b><a href="/wiki/Inibitore_irreversibile" title="Inibitore irreversibile">Inibitore irreversibile</a></b>.</span></div> </div> <p>Alcuni inibitori sono in grado di reagire con l'enzima e formare un <a href="/wiki/Legame_covalente" title="Legame covalente">legame covalente</a>. L'inattivazione così indotta è irreversibile. Esistono diversi composti di questo tipo: una classe importante è quella dei cosiddetti <a href="/wiki/Inibitori_suicidi" class="mw-redirect" title="Inibitori suicidi">inibitori suicidi</a>, che contano al loro interno la <a href="/wiki/Eflornitina" title="Eflornitina">eflornitina</a>, un <a href="/wiki/Farmaco" title="Farmaco">farmaco</a> utilizzato per trattare la <a href="/wiki/Malattia_del_sonno" class="mw-redirect" title="Malattia del sonno">malattia del sonno</a>.<sup id="cite_ref-Poulin_42-0" class="reference"><a href="#cite_note-Poulin-42"><span class="cite-bracket">[</span>42<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Anche la <a href="/wiki/Penicillina" title="Penicillina">penicillina</a> e i suoi derivati agiscono in questo modo. Gli <a href="/wiki/Antibiotici" class="mw-redirect" title="Antibiotici">antibiotici</a> di questa classe vengono legati dal sito attivo dell'enzima bersaglio (le <a href="/wiki/Transpeptidasi" title="Transpeptidasi">transpeptidasi</a>) e vengono convertiti in un intermedio che reagisce in modo irreversibile con alcuni residui presenti nel sito attivo. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Utilizzi_degli_inibitori">Utilizzi degli inibitori</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=23" title="Modifica la sezione Utilizzi degli inibitori" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=23" title="Edit section's source code: Utilizzi degli inibitori"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Gli inibitori sono spesso utilizzati come farmaci, ma possono agire anche come veri e propri veleni. In realtà, la differenza tra farmaco e veleno è esclusivamente una questione di dose del composto: la maggior parte dei farmaci, infatti, se somministrati ad alte dosi può risultare tossica, come già <a href="/wiki/Paracelso" title="Paracelso">Paracelso</a> evidenziò nel <a href="/wiki/XVI_secolo" title="XVI secolo">XVI secolo</a>: "<i>In tutte le cose c'è un veleno, e senza un veleno non c'è nulla</i>.<sup id="cite_ref-43" class="reference"><a href="#cite_note-43"><span class="cite-bracket">[</span>43<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Il principio della dose è lo stesso per cui gli antibiotici e gli altri agenti anti-<a href="/wiki/Infezione" title="Infezione">infezione</a> sono veleni per il <a href="/wiki/Patogenicit%C3%A0" title="Patogenicità">patogeno</a> e non per l'<a href="/wiki/Organismo" class="mw-redirect" title="Organismo">organismo</a> <a href="/wiki/Homo_sapiens" title="Homo sapiens">umano</a>. </p> <ul><li>Un esempio di inibitore utilizzato come farmaco è l'<a href="/wiki/Aspirina" class="mw-redirect" title="Aspirina">aspirina</a>, che inibisce l'attività delle <a href="/wiki/Ciclossigenasi" class="mw-redirect" title="Ciclossigenasi">ciclossigenasi</a> COX-1 e COX-2, che producono le <a href="/wiki/Prostaglandine" title="Prostaglandine">prostaglandine</a>, mediatori dell'<a href="/wiki/Infiammazione" title="Infiammazione">infiammazione</a>, riducendo dunque la sensazione di dolore.</li> <li>Il <a href="/wiki/Cianuro" title="Cianuro">cianuro</a> è invece un inibitore irreversibile che si combina con il <a href="/wiki/Rame" title="Rame">rame</a> e il <a href="/wiki/Ferro" title="Ferro">ferro</a> presenti nel sito attivo dell'enzima <a href="/wiki/Citocromo-c_ossidasi" title="Citocromo-c ossidasi">citocromo-c ossidasi</a>, bloccando la <a href="/wiki/Catena_di_trasporto_degli_elettroni" title="Catena di trasporto degli elettroni">catena di trasporto degli elettroni</a> e, di conseguenza, la <a href="/wiki/Respirazione_cellulare" title="Respirazione cellulare">respirazione cellulare</a>.<sup id="cite_ref-44" class="reference"><a href="#cite_note-44"><span class="cite-bracket">[</span>44<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul> <p>In molti organismi anche i prodotti degli enzimi possono agire come una sorta di inibitori, attraverso un meccanismo di <a href="/wiki/Feedback_negativo" class="mw-redirect" title="Feedback negativo">feedback negativo</a>. Se un enzima produce troppo prodotto, esso può infatti agire come inibitore dell'enzima stesso, riducendo o bloccando la produzione di ulteriore prodotto. Tale meccanismo è molto frequente negli enzimi coinvolti in <i><a href="/wiki/Pathway" class="mw-redirect" title="Pathway">pathway</a></i> metabolici: la esochinasi, ad esempio, è inibita da alte quantità di <a href="/wiki/Glucosio-6-fosfato" title="Glucosio-6-fosfato">glucosio-6-fosfato</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Regolazione_dell'attività_enzimatica"><span id="Regolazione_dell.27attivit.C3.A0_enzimatica"></span>Regolazione dell'attività enzimatica</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=24" title="Modifica la sezione Regolazione dell'attività enzimatica" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=24" title="Edit section's source code: Regolazione dell'attività enzimatica"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r130657691" /><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r139142988" /> <div class="hatnote noprint vedi-anche"> <div class="hatnote-content"><span class="noviewer hatnote-icon" typeof="mw:File"><span><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/18px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/27px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Magnifying_glass_icon_mgx2.svg/36px-Magnifying_glass_icon_mgx2.svg.png 2x" data-file-width="286" data-file-height="280" /></span></span> <span class="hatnote-text">Lo stesso argomento in dettaglio: <b><a href="/wiki/Inibizione_enzimatica_retroattiva_da_prodotto_finale" title="Inibizione enzimatica retroattiva da prodotto finale">Inibizione enzimatica retroattiva da prodotto finale</a></b>.</span></div> </div> <p>La cellula è in grado di controllare l'attività degli enzimi in almeno cinque modalità principali. </p> <ol><li><b>Produzione degli enzimi</b>. La <a href="/wiki/Trascrizione_(biologia)" title="Trascrizione (biologia)">trascrizione</a> e la <a href="/wiki/Sintesi_proteica" title="Sintesi proteica">sintesi proteica</a> dei <a href="/wiki/Gene" title="Gene">geni</a> relativi agli enzimi sono controllati con i comuni meccanismi che regolano l'<a href="/wiki/Espressione_genica" title="Espressione genica">espressione genica</a>. In particolare, tale regolazione spesso risponde a stimoli esterni alla cellula. Ad esempio, alcuni batteri possono diventare <a href="/wiki/Resistenza_agli_antibiotici" title="Resistenza agli antibiotici">resistenti agli antibiotici</a> attraverso l'induzione di enzimi <i>ad hoc</i> (ad esempio la resistenza alla <a href="/wiki/Penicillina" title="Penicillina">penicillina</a> è dovuta all'enzima <a href="/wiki/Beta-lattamasi" title="Beta-lattamasi">beta-lattamasi</a>, che genera l'idrolisi dell'anello beta-lattamico che caratterizza la molecola). Un altro esempio è l'induzione delle <a href="/wiki/Citocromo_P450_ossidasi" class="mw-redirect" title="Citocromo P450 ossidasi">citocromo P450 ossidasi</a> nel <a href="/wiki/Fegato" title="Fegato">fegato</a>, coinvolte nel <a href="/wiki/Metabolismo_dei_farmaci" title="Metabolismo dei farmaci">metabolismo dei farmaci</a>.</li> <li><b>Compartimentalizzazione degli enzimi</b>. L'utilizzo di vescicole e organelli da parte della cellula è essenziale per permettere lo svolgimento di diversi <i>pathway</i> metabolici (anche partendo dagli stessi substrati di base). Ad esempio gli <a href="/wiki/Acidi_grassi" title="Acidi grassi">acidi grassi</a> sono biosintetizzati da un set di enzimi presenti nel <a href="/wiki/Citosol" title="Citosol">citosol</a>, nel <a href="/wiki/Reticolo_endoplasmatico" title="Reticolo endoplasmatico">reticolo endoplasmatico</a> e nell'<a href="/wiki/Apparato_del_Golgi" title="Apparato del Golgi">apparato del Golgi</a>, mentre gli stessi acidi grassi sono utilizzati nel <a href="/wiki/Mitocondrio" title="Mitocondrio">mitocondrio</a>, come fonte di <a href="/wiki/Energia" title="Energia">energia</a> attraverso la <a href="/wiki/Beta_ossidazione" title="Beta ossidazione">beta ossidazione</a>.<sup id="cite_ref-45" class="reference"><a href="#cite_note-45"><span class="cite-bracket">[</span>45<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li> <li><b>Feedback negativo</b>. I prodotti finali di un <i>pathway</i> metabolico sono spesso inibitori dei primi enzimi della stessa via metabolica (solitamente quelli che caratterizzano le reazioni <i>irreversibili</i>), regolando così l'intero flusso della via metabolica. Un tale meccanismo di regolazione è definito a <a href="/wiki/Feedback_negativo" class="mw-redirect" title="Feedback negativo">feedback negativo</a>, perché la quantità di prodotto generato dipende dalla concentrazione del prodotto stesso. I meccanismi di feedback negativo sono in grado di regolare finemente l'attività degli enzimi in base alle necessità della cellula, permettendo una ottimizzazione della gestione dei metaboliti a disposizione e un corretto mantenimento dell'<a href="/wiki/Omeostasi" title="Omeostasi">omeostasi</a>.</li> <li><b><a href="/wiki/Modificazioni_post_traduzionali" class="mw-redirect" title="Modificazioni post traduzionali">Modificazioni post traduzionali</a></b>. La <a href="/wiki/Fosforilazione" title="Fosforilazione">fosforilazione</a>, la <a href="/w/index.php?title=Miristilazione&action=edit&redlink=1" class="new" title="Miristilazione (la pagina non esiste)">miristilazione</a> e la <a href="/wiki/Glicosilazione" title="Glicosilazione">glicosilazione</a> sono solo alcune delle possibili modificazioni che i singoli amminoacidi di un enzima possono subire in seguito alla sua <a href="/wiki/Sintesi_proteica" title="Sintesi proteica">traduzione</a>. Tali modificazioni sono molto utilizzate per la regolazione della <a href="/wiki/Trasduzione_del_segnale" title="Trasduzione del segnale">trasduzione del segnale</a>. Ad esempio la cellula <a href="/wiki/Fegato" title="Fegato">epatica</a> è in grado di rispondere al segnale <a href="/wiki/Ormone" title="Ormone">ormonale</a> dell'<a href="/wiki/Insulina" title="Insulina">insulina</a> attraverso la fosforilazione di numerosi enzimi, tra cui la <a href="/w/index.php?title=Glicogeno_sintetasi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Glicogeno sintetasi (la pagina non esiste)">glicogeno sintetasi</a>, che così avvia la <a href="/wiki/Glicogenosintesi" title="Glicogenosintesi">glicogenosintesi</a>, riducendo la <a href="/wiki/Glicemia" title="Glicemia">glicemia</a>.<sup id="cite_ref-46" class="reference"><a href="#cite_note-46"><span class="cite-bracket">[</span>46<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Un altro esempio di modificazione post traduzionale è il taglio di intere sezioni di <a href="/wiki/Proteine" title="Proteine">proteina</a>. La <a href="/wiki/Chimotripsina" title="Chimotripsina">chimotripsina</a>, ad esempio, è biosintetizzata in forma inattiva (come <a href="/wiki/Chimotripsinogeno" class="mw-redirect" title="Chimotripsinogeno">chimotripsinogeno</a>) nel <a href="/wiki/Pancreas" title="Pancreas">pancreas</a> e viene trasportata nell'<a href="/wiki/Intestino_tenue" title="Intestino tenue">intestino tenue</a>, dove è attivata. Questo permette all'enzima di non avviare la sua attività <a href="/wiki/Proteasi" title="Proteasi">proteolitica</a> nel sito di produzione (nel pancreas anche perché, in questo caso, essendo un enzima proteolitico causerebbe l'autodigestione della cellula stessa), ma solo dove ce n'è davvero bisogno (nel tubo digerente). Questi tipi di precursori inattivi sono detti <a href="/wiki/Zimogeno" title="Zimogeno">zimogeni</a>.</li> <li><b>Attivazione in ambienti differenti da quelli di produzione</b>. Un'ultima via di regolazione molto usata è la biosintesi di enzimi attivi solo in condizioni molto differenti. L'<a href="/wiki/Emoagglutinina" title="Emoagglutinina">emoagglutinina</a> del virus dell'<a href="/wiki/Influenza" title="Influenza">influenza</a>, ad esempio, viene attivata solo in seguito a un notevole cambiamento conformazionale indotto dal contatto con l'ambiente <a href="/wiki/PH" title="PH">acido</a> dell'<a href="/wiki/Endosoma" title="Endosoma">endosoma</a> della cellula infettata.<sup id="cite_ref-47" class="reference"><a href="#cite_note-47"><span class="cite-bracket">[</span>47<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Simile processo subiscono gli enzimi <a href="/wiki/Lisosomi" class="mw-redirect" title="Lisosomi">lisosomiali</a>, che vengono attivati solo in presenza del pH acido tipico dell'organello.</li></ol> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Cascate_enzimatiche">Cascate enzimatiche</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=25" title="Modifica la sezione Cascate enzimatiche" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=25" title="Edit section's source code: Cascate enzimatiche"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Le <a href="/wiki/Cascate_enzimatiche" class="mw-redirect" title="Cascate enzimatiche">cascate enzimatiche</a> sono sistemi costituiti da più enzimi i quali agiscono tra loro causando delle modificazioni covalenti. Le cascate possono essere monocicliche, bicicliche o multicicliche. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Effetto_del_pH_sull'attività_degli_enzimi"><span id="Effetto_del_pH_sull.27attivit.C3.A0_degli_enzimi"></span>Effetto del pH sull'attività degli enzimi</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=26" title="Modifica la sezione Effetto del pH sull'attività degli enzimi" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=26" title="Edit section's source code: Effetto del pH sull'attività degli enzimi"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Gli enzimi, come le altre <a href="/wiki/Proteine" title="Proteine">proteine</a>, presentano attività massima a un <a href="/wiki/PH" title="PH">pH</a> ottimale. A <a href="/wiki/PH" title="PH">pH</a> diversi alcuni residui amminoacidici si protonano o deprotonano modificando la struttura del <a href="/wiki/Sito_attivo" title="Sito attivo">sito attivo</a> e dell'enzima in generale. Questo ne diminuisce o inibisce l'attività catalitica. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Enzimi_e_patologie">Enzimi e patologie</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=27" title="Modifica la sezione Enzimi e patologie" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=27" title="Edit section's source code: Enzimi e patologie"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Dal momento che il controllo dell'attività enzimatica è necessario per l'omeostasi cellulare, qualsiasi suo malfunzionamento può indurre risultati patologici. <a href="/wiki/Mutazioni" class="mw-redirect" title="Mutazioni">Mutazioni</a>, sovrapproduzione o sottoproduzione del gene codificante per un enzima può indurre ad esempio una <a href="/wiki/Patologia_genetica" class="mw-redirect" title="Patologia genetica">patologia genetica</a>. L'importanza degli enzimi nei processi cellulari può essere ulteriormente dimostrata dal fatto che il malfunzionamento di un solo enzima (su migliaia) è in grado di indurre una patologia seria. Per ogni enzima esiste una patologia da malfunzionamento presente solitamente in percentuali di popolazione tale da renderle le tipiche patologie rare (tipicamente caratterizzate da ritardo mentale, qualora non sia possibile evitare l'assunzione alimentare dei substrati di quell'enzima o ciò sia stato fatto troppo tardi); eccezione per gli enzimi il cui malfunzionamento è incompatibile con la vita stessa che perciò nel caso di mutazione o affioramento del gene recessivo il concepimento è abortito sul nascere.<sup id="cite_ref-48" class="reference"><a href="#cite_note-48"><span class="cite-bracket">[</span>48<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Ad esempio la <a href="/wiki/Fenilchetonuria" title="Fenilchetonuria">fenilchetonuria</a> è dovuta alla mutazione di un solo amminoacido nel gene per la <a href="/wiki/Fenilalanina_idrossilasi" class="mw-redirect" title="Fenilalanina idrossilasi">fenilalanina idrossilasi</a>, che catalizza il primo step nella conversione della <a href="/wiki/Fenilalanina" title="Fenilalanina">fenilalanina</a> a <a href="/wiki/Tirosina" title="Tirosina">tirosina</a>, essenziale per evitare all'<a href="/wiki/Organismo" class="mw-redirect" title="Organismo">organismo</a> gli effetti tossici dovuti all'accumulo <a href="/wiki/Sangue" title="Sangue">ematico</a> di fenilalanina. Tale mutazione genera la perdita di ogni attività enzimatica, con conseguenze <a href="/wiki/Neurologia" title="Neurologia">neurologiche</a> gravi, tra cui un importante <a href="/wiki/Ritardo_mentale" class="mw-redirect" title="Ritardo mentale">ritardo mentale</a>.<sup id="cite_ref-49" class="reference"><a href="#cite_note-49"><span class="cite-bracket">[</span>49<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Applicazioni_industriali">Applicazioni industriali</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=28" title="Modifica la sezione Applicazioni industriali" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=28" title="Edit section's source code: Applicazioni industriali"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Gli enzimi sono enormemente utilizzati nell'<a href="/wiki/Industria_chimica" title="Industria chimica">industria chimica</a> e in altre applicazioni industriali che richiedono catalizzatori estremamente specifici. Le principali limitazioni al loro impiego sono la scarsa stabilità in solventi differenti da quello biologico e - ovviamente - il numero limitato di reazioni per cui l'evoluzione ha messo a punto enzimi efficaci. Di conseguenza, sta assumendo un'importanza sempre crescente una nuova area di ricerca che punta alla messa a punto di enzimi con determinate proprietà, sia attraverso la modifica di enzimi esistenti, sia attraverso una sorta di <i>evoluzione <a href="/wiki/In_vitro" title="In vitro">in vitro</a></i>.<sup id="cite_ref-50" class="reference"><a href="#cite_note-50"><span class="cite-bracket">[</span>50<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-51" class="reference"><a href="#cite_note-51"><span class="cite-bracket">[</span>51<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sebbene le reazioni catalizzate da enzimi siano altamente efficienti, alcuni enzimi dipendono dai cofattori della nicotinamide (<a href="/wiki/Nicotinammide_adenina_dinucleotide" title="Nicotinammide adenina dinucleotide">NADH</a>/NAD+, NADPH/ NADP+). A causa del prezzo elevato di tali cofattori, questi processi non sarebbero economicamente competitivi. Nel recente passato alcuni composti sintetici sono stati identificati come controparti biomimetiche economicamente e funzionalmente molto promettenti dei cofattori naturali<sup id="cite_ref-52" class="reference"><a href="#cite_note-52"><span class="cite-bracket">[</span>52<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-53" class="reference"><a href="#cite_note-53"><span class="cite-bracket">[</span>53<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p> <table class="wikitable"> <tbody><tr> <td style="background:#6495ed" width="10%" align="center"><b>Settore</b> </td> <td style="background:#6495ed" width="10%" align="center"><b>Applicazione</b> </td> <td style="background:#6495ed" width="25%" align="center"><b>Enzimi utilizzati</b> </td> <td style="background:#6495ed" width="55%" align="center"><b>Funzioni</b> </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" rowspan="17"><b><a href="/wiki/Industria_alimentare" title="Industria alimentare">Industria alimentare</a></b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" rowspan="2"><b><a href="/wiki/Pane" title="Pane">Panificazione</a></b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><i><a href="/wiki/%CE%91-amilasi" title="Α-amilasi">α-amilasi</a></i> <a href="/wiki/Fungi" title="Fungi">fungine</a>. </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Catalizzano la conversione dell'<a href="/wiki/Amido" title="Amido">amido</a> presente nella <a href="/wiki/Farina" title="Farina">farina</a> in <a href="/wiki/Zuccheri" class="mw-redirect" title="Zuccheri">zuccheri</a> semplici. Utilizzate nella produzione di pane in genere, si inattivano intorno ai 50 °C e sono dunque distrutte durante il processo di cottura. </td></tr> <tr> <td><i><a href="/wiki/Proteasi" title="Proteasi">Proteasi</a></i> </td> <td>I produttori di <a href="/wiki/Biscotto" title="Biscotto">biscotti</a> le utilizzando per ridurre la concentrazione di proteine nella farina. </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><b>Alimenti per neonati</b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><i><a href="/wiki/Tripsina" title="Tripsina">Tripsina</a></i> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Proteasi utilizzata per <i>predigerire</i> gli alimenti destinati ai neonati. </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" rowspan="6"><b><a href="/wiki/Birrificazione" title="Birrificazione">Birrificazione</a></b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Enzimi contenuti nell'<a href="/wiki/Orzo_(alimento)" title="Orzo (alimento)">orzo</a>. </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Degradano amido e proteine producendo zuccheri semplici, amminoacidi e brevi peptidi, utilizzati dai lieviti per la fermentazione. </td></tr> <tr> <td>Enzimi dell'orzo prodotti industrialmente. </td> <td>Largamente utilizzati per la birrificazione industriale come sostituto degli enzimi naturali dell'orzo. </td></tr> <tr> <td><i>Amilasi</i>, <i><a href="/w/index.php?title=Glucanasi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Glucanasi (la pagina non esiste)">glucanasi</a></i> e <i>proteasi</i> </td> <td>Degradano i <a href="/wiki/Polisaccaridi" title="Polisaccaridi">polisaccaridi</a> e le proteine del <a href="/wiki/Malto" title="Malto">malto</a>. </td></tr> <tr> <td><i><a href="/wiki/Beta_glucosidasi" class="mw-redirect" title="Beta glucosidasi">Beta glucosidasi</a></i> </td> <td>Ottimizza il processo di filtrazione. </td></tr> <tr> <td><i><a href="/w/index.php?title=Amiloglucosidasi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Amiloglucosidasi (la pagina non esiste)">Amiloglucosidasi</a></i> </td> <td>Permette la produzione di birre a basso contenuto <a href="/wiki/Caloria" title="Caloria">calorico</a>. </td></tr> <tr> <td><i>Proteasi</i> </td> <td>Rimuovono la torbidezza che si genera durante la conservazione delle birre. </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><b><a href="/wiki/Succo_di_frutta" title="Succo di frutta">Succhi di frutta</a></b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><i><a href="/wiki/Cellulasi" title="Cellulasi">Cellulasi</a></i>, <i><a href="/w/index.php?title=Pectinasi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Pectinasi (la pagina non esiste)">pectinasi</a></i> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Chiarificano i succhi di frutta </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" rowspan="4"><b><a href="/wiki/Industria_casearia" class="mw-redirect" title="Industria casearia">Industria casearia</a></b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><i><a href="/wiki/Rennina" class="mw-redirect" title="Rennina">Rennina</a></i> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Derivata dallo <a href="/wiki/Stomaco" title="Stomaco">stomaco</a> di giovani <a href="/wiki/Ruminanti" class="mw-redirect" title="Ruminanti">ruminanti</a> (come <a href="/wiki/Bos_taurus" title="Bos taurus">vitelli</a> e <a href="/wiki/Ovis_aries" title="Ovis aries">agnelli</a>), è usata nella manifattura di formaggi per idrolizzare proteine. </td></tr> <tr> <td>Vari enzimi prodotti da microrganismi </td> <td>Il loro impiego è crescente nel settore. </td></tr> <tr> <td><i><a href="/wiki/Lipasi" title="Lipasi">Lipasi</a></i> </td> <td>Utilizzata nella produzione di formaggi come il <a href="/wiki/Roquefort_(formaggio)" class="mw-redirect" title="Roquefort (formaggio)">Roquefort</a>. </td></tr> <tr> <td><i><a href="/wiki/Lattasi" title="Lattasi">Lattasi</a></i> </td> <td>Degradano il <a href="/wiki/Lattosio" title="Lattosio">lattosio</a> a <a href="/wiki/Glucosio" title="Glucosio">glucosio</a> e <a href="/wiki/Galattosio" title="Galattosio">galattosio</a>. </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><b>Intenerimento della carne</b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><i><a href="/wiki/Papaina" title="Papaina">Papaina</a></i> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Con la sua azione proteolitica, ammorbidisce la carne per la cottura. </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" rowspan="2"><b>Trattamento dell'<a href="/wiki/Amido" title="Amido">amido</a></b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><i>Amilasi</i>, <i><a href="/w/index.php?title=Amiloglucosidasi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Amiloglucosidasi (la pagina non esiste)">amiloglucosidasi</a></i> e <i>glucoamilasi</i> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Convertono l'amido in glucosio (molto utilizzati nella produzione di <a href="/wiki/Sciroppo" title="Sciroppo">sciroppi</a>). </td></tr> <tr> <td><i><a href="/w/index.php?title=Glucosio_isomerasi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Glucosio isomerasi (la pagina non esiste)">Glucosio isomerasi</a></i> </td> <td>Converte il glucosio in <a href="/wiki/Fruttosio" title="Fruttosio">fruttosio</a>, per la produzione di sciroppi ad alta concentrazione di fruttosio (che, rispetto al <a href="/wiki/Saccarosio" title="Saccarosio">saccarosio</a>, presenta alte caratteristiche dolcificanti e basso contenuto calorico). </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" colspan="2"><b><a href="/wiki/Carta" title="Carta">industria cartiera</a></b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><i>Amilasi</i>, <i><a href="/wiki/Xilanasi" title="Xilanasi">xilanasi</a></i>, <i>cellulasi</i> e <i><a href="/w/index.php?title=Ligninasi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Ligninasi (la pagina non esiste)">ligninasi</a></i> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Le amilasi favoriscono la degradazione dell'amido, al fine di ottenere una <a href="/wiki/Viscosit%C3%A0" title="Viscosità">viscosità</a> inferiore. Le xilanasi favoriscono lo <a href="/wiki/Sbiancamento" class="mw-redirect" title="Sbiancamento">sbiancamento</a> della carta. Le cellulasi ammorbidiscolo le fibre. Le ligninasi rimuovono la <a href="/wiki/Lignina" title="Lignina">lignina</a> per rendere la carta più morbida. </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" colspan="2"><b>Produzione di <a href="/wiki/Biocarburanti" class="mw-redirect" title="Biocarburanti">biocarburanti</a></b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><i><a href="/wiki/Cellulasi" title="Cellulasi">Cellulasi</a></i> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Utilizzate per degradare la cellulosa in zuccheri semplici utilizzabili per le <a href="/wiki/Fermentazioni" class="mw-redirect" title="Fermentazioni">fermentazioni</a>. </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" rowspan="3" colspan="2"><b><a href="/wiki/Detersivi" class="mw-redirect" title="Detersivi">Detersivi</a></b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Soprattutto <i>proteasi</i>, in una specifica <a href="/wiki/Isoforma" class="mw-redirect" title="Isoforma">isoforma</a> in grado di funzionare all'esterno delle cellule </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Utilizzate nelle fasi di prelavaggio, con applicazione diretta sulle macchie di natura proteica. </td></tr> <tr> <td><i>Amilasi</i> </td> <td>Utilizzate per il lavaggio di <a href="/wiki/Stoviglie" class="mw-redirect" title="Stoviglie">stoviglie</a> con macchie particolarmente resistenti di amido e derivati. </td></tr> <tr> <td><i>Lipasi</i> </td> <td>Utilizzate per ottimizzare la rimozione di macchie di unto e grassi di vario tipo. </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" colspan="2"><b><a href="/wiki/Lente_a_contatto" title="Lente a contatto">Pulizia delle lenti a contatto</a></b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><i>Proteasi</i> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Permettono la rimozione di varie proteine dalle lenti, per prevenire eventuali infezioni. </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" colspan="2"><b><a href="/wiki/Gomma_(materiale)" class="mw-redirect" title="Gomma (materiale)">Produzione di gomma</a></b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><i><a href="/wiki/Catalasi" title="Catalasi">Catalasi</a></i> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Consente la produzione di <a href="/wiki/Ossigeno" title="Ossigeno">ossigeno</a> a partire dal <a href="/wiki/Perossido" class="mw-redirect" title="Perossido">perossido</a>, per convertire il <a href="/wiki/Lattice" title="Lattice">lattice</a> in gomma schiumosa. </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" colspan="2"><b><a href="/wiki/Fotografia" title="Fotografia">Fotografia</a></b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><i>Proteasi</i> (<i><a href="/wiki/Ficina" title="Ficina">ficina</a></i>) </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Degradano la gelatina presente sulle <a href="/wiki/Pellicola_fotografica" title="Pellicola fotografica">pellicole</a> di scarto per il recupero del contenuto di <a href="/wiki/Argento" title="Argento">argento</a>. </td></tr> <tr> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" colspan="2"><b><a href="/wiki/Biologia_molecolare" title="Biologia molecolare">Biologia molecolare</a></b> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"><i><a href="/wiki/Enzimi_di_restrizione" class="mw-redirect" title="Enzimi di restrizione">Enzimi di restrizione</a></i>, <i><a href="/wiki/DNA_ligasi" title="DNA ligasi">DNA ligasi</a></i> e <i><a href="/wiki/Polimerasi" title="Polimerasi">polimerasi</a></i> </td> <td style="border-top: solid 3px #aaaaaa;">Utilizzate per la manipolazione del <a href="/wiki/DNA" title="DNA">DNA</a> nelle tecniche di <a href="/wiki/Ingegneria_genetica" title="Ingegneria genetica">ingegneria genetica</a>. Ampi utilizzi in <a href="/wiki/Farmacologia" title="Farmacologia">farmacologia</a>, <a href="/wiki/Agricoltura" title="Agricoltura">agricoltura</a> e <a href="/wiki/Medicina" title="Medicina">medicina</a> (tra cui la <a href="/wiki/Medicina_forense" title="Medicina forense">medicina forense</a>). </td></tr> </tbody></table> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Note">Note</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=29" title="Modifica la sezione Note" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=29" title="Edit section's source code: Note"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-references-wrap mw-references-columns"><ol class="references"> <li id="cite_note-iupac-1"><span class="mw-cite-backlink"><b>^</b> <sup><i><a href="#cite_ref-iupac_1-0">a</a></i></sup> <sup><i><a href="#cite_ref-iupac_1-1">b</a></i></sup></span> <span class="reference-text">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="http://goldbook.iupac.org/E02159.html">IUPAC Gold Book, "enzymes"</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20130806121445/http://goldbook.iupac.org/E02159.html">Archiviato</a> il 6 agosto 2013 in <a href="/wiki/Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>.</span> </li> <li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2"><b>^</b></a> <span class="reference-text">Fonte: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.enzyme-database.org/stats.php"><i>ExplorEnz</i></a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20070222054503/http://www.enzyme-database.org/stats.php">Archiviato</a> il 22 febbraio 2007 in <a href="/wiki/Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>.</span> </li> <li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3"><b>^</b></a> <span class="reference-text">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) <cite class="citation pubblicazione" style="font-style:normal"> Lilley D, <span style="font-style:italic;">Structure, folding and mechanisms of ribozymes</span>, in <span style="font-style:italic;">Curr Opin Struct Biol</span>, vol. 15, n. 3, 2005, pp. 313-23, <a href="/wiki/PMID" title="PMID">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15919196">15919196</a>.</cite></span> </li> <li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><cite class="citation web" style="font-style:normal"> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.taccuinistorici.it/newsbrowser.php?news_id=129&news_dove=2"><span style="font-style:italic;">Leggende e fonti letterarie sull'uso del caglio nell'antichità</span></a>, su <span style="font-style:italic;">taccuinistorici.it</span>. <small>URL consultato il 7 giugno 2007</small> <small>(<a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20070928093756/http://www.taccuinistorici.it/newsbrowser.php?news_id=129&news_dove=2">archiviato</a> il 28 settembre 2007)</small>.</cite></span> </li> <li id="cite_note-Reaumur1752-5"><a href="#cite_ref-Reaumur1752_5-0"><b>^</b></a> <span class="reference-text"><cite class="citation pubblicazione" style="font-style:normal"> <a href="/w/index.php?title=Ren%C3%A9_Antoine_Ferchault_de_R%C3%A9aumur&action=edit&redlink=1" class="new" title="René Antoine Ferchault de Réaumur (la pagina non esiste)">RAF de Réaumur</a>, <span style="font-style:italic;">Observations sur la digestion des oiseaux</span>, in <span style="font-style:italic;">Histoire de l'academie royale des sciences</span>, vol. 1752, 1752, pp. 266, 461.</cite></span> </li> <li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6"><b>^</b></a> <span class="reference-text">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) Williams, H. 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font-size:80%"><abbr title="documento in formato PDF">PDF</abbr></span>), su <span style="font-style:italic;">citozeatec.it</span>. <small>URL consultato il 2 settembre 2019</small> <small>(<a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20190902081914/https://www.citozeatec.it/images/documenti_ricerche/NOTEVOLE_RIDUZIONE_DI-ROS.pdf">archiviato</a> il 2 settembre 2019)</small>.</cite></span> </li> <li id="cite_note-49"><a href="#cite_ref-49"><b>^</b></a> <span class="reference-text">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowSection&rid=gnd.section.234">La fenilchetonuria presso <i>NCBI Genes and Disease</i></a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20090927134528/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowSection&rid=gnd.section.234">Archiviato</a> il 27 settembre 2009 in <a href="/wiki/Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>.</span> </li> <li id="cite_note-50"><a href="#cite_ref-50"><b>^</b></a> <span class="reference-text">(<span style="font-weight:bolder; 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Bolognani, collana: Quaderni di Biochimica (n°44), Piccin-Nuova Libraria, 1990, <a href="/wiki/ISBN" title="ISBN">ISBN</a> <a href="/wiki/Speciale:RicercaISBN/88-299-0871-1" title="Speciale:RicercaISBN/88-299-0871-1">88-299-0871-1</a>.</cite></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Voci_correlate">Voci correlate</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=31" title="Modifica la sezione Voci correlate" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=31" title="Edit section's source code: Voci correlate"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a href="/wiki/Cascata_enzimatica" title="Cascata enzimatica">Cascata enzimatica</a></li> <li><a href="/wiki/Inibitore_enzimatico" title="Inibitore enzimatico">Inibitore enzimatico</a></li> <li><a href="/wiki/Proteina" class="mw-redirect" title="Proteina">Proteina</a></li> <li><a href="/wiki/Catalizzatore" title="Catalizzatore">Catalizzatore</a></li> <li><a href="/wiki/Ribozima" title="Ribozima">Ribozima</a></li> <li><a href="/wiki/Abzima" title="Abzima">Abzima</a></li> <li><a href="/wiki/Isoenzima" title="Isoenzima">Isoenzima</a></li> <li><a href="/wiki/Cinetica_di_Michaelis-Menten" title="Cinetica di Michaelis-Menten">Cinetica di Michaelis-Menten</a></li> <li><a href="/wiki/Zimogramma" title="Zimogramma">Zimogramma</a></li> <li><a href="/wiki/BRENDA" title="BRENDA">BRENDA</a></li> <li><a href="/wiki/Enzima_factotum" title="Enzima factotum">Enzima factotum</a></li> <li><a href="/wiki/Enzimologia" title="Enzimologia">Enzimologia</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Altri_progetti">Altri progetti</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=32" title="Modifica la sezione Altri progetti" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=32" title="Edit section's source code: Altri progetti"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div id="interProject" class="toccolours" style="display: none; clear: both; margin-top: 2em"><p id="sisterProjects" style="background-color: #efefef; color: black; font-weight: bold; margin: 0"><span>Altri progetti</span></p><ul title="Collegamenti verso gli altri progetti Wikimedia"> <li class="" title=""><a href="https://it.wikiquote.org/wiki/Enzima" class="extiw" title="q:Enzima">Wikiquote</a></li> <li class="" title=""><a href="https://it.wiktionary.org/wiki/enzima" class="extiw" title="wikt:enzima">Wikizionario</a></li> <li class="" title=""><span class="plainlinks" title="commons:Category:Enzymes"><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Enzymes?uselang=it">Wikimedia Commons</a></span></li></ul></div> <ul><li><span typeof="mw:File"><a href="https://it.wikiquote.org/wiki/" title="Collabora a Wikiquote"><img alt="Collabora a Wikiquote" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Wikiquote-logo.svg/18px-Wikiquote-logo.svg.png" decoding="async" width="18" height="21" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Wikiquote-logo.svg/27px-Wikiquote-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Wikiquote-logo.svg/36px-Wikiquote-logo.svg.png 2x" data-file-width="300" data-file-height="355" /></a></span> <a href="https://it.wikiquote.org/wiki/" class="extiw" title="q:">Wikiquote</a> contiene citazioni di o su <b><a href="https://it.wikiquote.org/wiki/Enzima" class="extiw" title="q:Enzima">enzima</a></b></li> <li><span typeof="mw:File"><a href="https://it.wiktionary.org/wiki/" title="Collabora a Wikizionario"><img alt="Collabora a Wikizionario" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f9/Wiktionary_small.svg/18px-Wiktionary_small.svg.png" decoding="async" width="18" height="18" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f9/Wiktionary_small.svg/27px-Wiktionary_small.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f9/Wiktionary_small.svg/36px-Wiktionary_small.svg.png 2x" data-file-width="350" data-file-height="350" /></a></span> <a href="https://it.wiktionary.org/wiki/" class="extiw" title="wikt:">Wikizionario</a> contiene il lemma di dizionario «<b><a href="https://it.wiktionary.org/wiki/enzima" class="extiw" title="wikt:enzima">enzima</a></b>»</li> <li><span typeof="mw:File"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/?uselang=it" title="Collabora a Wikimedia Commons"><img alt="Collabora a Wikimedia Commons" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/18px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="18" height="24" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/27px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/36px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></a></span> <span class="plainlinks"><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/?uselang=it">Wikimedia Commons</a></span> contiene immagini o altri file riguardanti gli <b><span class="plainlinks"><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Enzymes?uselang=it">enzimi</a></span></b></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Collegamenti_esterni">Collegamenti esterni</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Enzima&veaction=edit&section=33" title="Modifica la sezione Collegamenti esterni" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifica</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Enzima&action=edit&section=33" title="Edit section's source code: Collegamenti esterni"><span>modifica wikitesto</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li class="mw-empty-elt"></li> <li><cite id="CITEREFTreccani.it" class="citation web" style="font-style:normal"> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.treccani.it/enciclopedia/enzima"><span style="font-style:italic;">enzima</span></a>, su <span style="font-style:italic;">Treccani.it – Enciclopedie on line</span>, <a href="/wiki/Istituto_dell%27Enciclopedia_Italiana" title="Istituto dell'Enciclopedia Italiana">Istituto dell'Enciclopedia Italiana</a>.</cite> <span class="mw-valign-text-top noprint" typeof="mw:File/Frameless"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q8047#P3365" title="Modifica su Wikidata"><img alt="Modifica su Wikidata" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/10px-Blue_pencil.svg.png" decoding="async" width="10" height="10" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/15px-Blue_pencil.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/20px-Blue_pencil.svg.png 2x" data-file-width="600" data-file-height="600" /></a></span></li> <li><cite id="CITEREFSapere.it" class="citation web" style="font-style:normal"> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sapere.it/enciclopedia/enzima.html"><span style="font-style:italic;">enzima</span></a>, su <span style="font-style:italic;">sapere.it</span>, <a href="/wiki/De_Agostini" title="De Agostini">De Agostini</a>.</cite> <span class="mw-valign-text-top noprint" typeof="mw:File/Frameless"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q8047#P6706" title="Modifica su Wikidata"><img alt="Modifica su Wikidata" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/10px-Blue_pencil.svg.png" decoding="async" width="10" height="10" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/15px-Blue_pencil.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/20px-Blue_pencil.svg.png 2x" data-file-width="600" data-file-height="600" /></a></span></li> <li><cite id="CITEREFBritannica.com" class="citation web" style="font-style:normal">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.britannica.com/science/enzyme"><span style="font-style:italic;">enzyme</span></a>, su <span style="font-style:italic;"><a href="/wiki/Enciclopedia_Britannica" title="Enciclopedia Britannica">Enciclopedia Britannica</a></span>, Encyclopædia Britannica, Inc.</cite> <span class="mw-valign-text-top noprint" typeof="mw:File/Frameless"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q8047#P1417" title="Modifica su Wikidata"><img alt="Modifica su Wikidata" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/10px-Blue_pencil.svg.png" decoding="async" width="10" height="10" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/15px-Blue_pencil.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/20px-Blue_pencil.svg.png 2x" data-file-width="600" data-file-height="600" /></a></span></li> <li><cite id="CITEREFOpen_Library" class="citation web" style="font-style:normal">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://openlibrary.org/subjects/enzymes"><span style="font-style:italic;">Opere riguardanti Enzima</span></a>, su <span style="font-style:italic;"><a href="/wiki/Open_Library" class="mw-redirect" title="Open Library">Open Library</a></span>, <a href="/wiki/Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>.</cite> <span class="mw-valign-text-top noprint" typeof="mw:File/Frameless"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q8047#P3847" title="Modifica su Wikidata"><img alt="Modifica su Wikidata" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/10px-Blue_pencil.svg.png" decoding="async" width="10" height="10" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/15px-Blue_pencil.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/20px-Blue_pencil.svg.png 2x" data-file-width="600" data-file-height="600" /></a></span></li> <li>(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20181215222257/https://www.ebi.ac.uk/intenz/spotlight.jsp"><i>Enzyme spotlight</i></a>: approfondimento mensile di un enzima a cura dell'<a href="/wiki/Istituto_europeo_di_bioinformatica" title="Istituto europeo di bioinformatica">Istituto europeo di bioinformatica</a>.</li> <li>(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20150506193454/http://www.brenda-enzymes.org/">BRENDA</a>: banca dati contenente informazioni e dati di letteratura relativi a tutti gli enzimi conosciuti.</li> <li>(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.genome.jp/kegg/">KEGG</a>: banca dati contenente informazioni complete sugli enzimi e i relativi pathway.</li> <li>(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20090907184708/http://www-mitchell.ch.cam.ac.uk/macie/">MACiE</a>: banca dati contenente informazioni sui meccanismi di reazione.</li> <li>(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ebi.ac.uk/thornton-srv/databases/enzymes/">Enzyme Structures Database</a>: fornisce il collegamento da un determinato enzima alla sua struttura tridimensionale nella <a href="/wiki/Protein_Data_Bank" title="Protein Data Bank">Protein Data Bank</a>.</li> <li>(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="http://us.expasy.org/enzyme/">ExPASy enzyme</a>: fornisce il collegamento da un determinato enzima alle informazioni a esso correlate nel database <a href="/wiki/Swiss-Prot" title="Swiss-Prot">Swiss-Prot</a>.</li></ul> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r140554510">.mw-parser-output .CdA{border:1px solid #aaa;width:100%;margin:auto;font-size:90%;padding:2px}.mw-parser-output .CdA 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style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="http://id.loc.gov/authorities/subjects/sh85044229">sh85044229</a></span><span style="font-weight:bold;"> ·</span> <a href="/wiki/Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a> <span class="uid">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="tedesco">DE</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4014988-2">4014988-2</a></span><span style="font-weight:bold;"> ·</span> <a href="/wiki/Biblioteca_nazionale_di_Spagna" title="Biblioteca nazionale di Spagna">BNE</a> <span class="uid">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="spagnolo">ES</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="http://catalogo.bne.es/uhtbin/authoritybrowse.cgi?action=display&authority_id=XX525254">XX525254</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://datos.bne.es/resource/XX525254">(data)</a></span><span style="font-weight:bold;"> ·</span> <a href="/wiki/Biblioteca_nazionale_di_Francia" title="Biblioteca nazionale di Francia">BNF</a> <span class="uid">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="francese">FR</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb11935541n">cb11935541n</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://data.bnf.fr/ark:/12148/cb11935541n">(data)</a></span><span style="font-weight:bold;"> ·</span> <a href="/wiki/Biblioteca_nazionale_di_Israele" title="Biblioteca nazionale di Israele">J9U</a> <span class="uid">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr>, <abbr title="ebraico">HE</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nli.org.il/en/authorities/987007550781905171">987007550781905171</a></span><span style="font-weight:bold;"> ·</span> <a href="/wiki/Biblioteca_della_Dieta_nazionale_del_Giappone" title="Biblioteca della Dieta nazionale del Giappone">NDL</a> <span class="uid">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%"><abbr title="inglese">EN</abbr>, <abbr title="giapponese">JA</abbr></span>) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.ndl.go.jp/auth/ndlna/00566733">00566733</a></span></td></tr></tbody></table> <div class="noprint" style="width:100%; padding: 3px 0; display: flex; flex-wrap: wrap; row-gap: 4px; column-gap: 8px; box-sizing: border-box;"><div style="flex-basis: calc( 100% / 2 - 8px / 2 );"><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r140555418">.mw-parser-output .itwiki-template-occhiello{width:100%;line-height:25px;border:1px solid #CCF;background-color:#F0EEFF;box-sizing:border-box}.mw-parser-output .itwiki-template-occhiello-progetto{background-color:#FAFAFA}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output 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Vedi le <a class="external text" href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Terms_of_Use/it">condizioni d'uso</a> per i dettagli.</li> </ul> <ul id="footer-places"> <li id="footer-places-privacy"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Privacy_policy/it">Informativa sulla privacy</a></li> <li id="footer-places-about"><a href="/wiki/Wikipedia:Sala_stampa/Wikipedia">Informazioni su Wikipedia</a></li> <li id="footer-places-disclaimers"><a href="/wiki/Wikipedia:Avvertenze_generali">Avvertenze</a></li> <li id="footer-places-wm-codeofconduct"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Universal_Code_of_Conduct">Codice di condotta</a></li> <li id="footer-places-developers"><a href="https://developer.wikimedia.org">Sviluppatori</a></li> <li id="footer-places-statslink"><a href="https://stats.wikimedia.org/#/it.wikipedia.org">Statistiche</a></li> <li id="footer-places-cookiestatement"><a 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