CINXE.COM

DNA - Arvemateriale i levende organismer - Lex

<!DOCTYPE html> <html lang="da" data-locale="da" class="theme-lex"> <head> <meta charset="utf-8"> <link rel="preload" as="font" type="font/woff2" crossorigin href="/packs/fonts/PublicoText-Roman-Web-e79f9f1d5a6ff95cac3a.woff2"> <link rel="preload" as="font" type="font/woff2" crossorigin href="/packs/fonts/PublicoText-Bold-Web-353e07ec366c10f42cec.woff2"> <link rel="preload" as="font" type="font/woff2" crossorigin href="/packs/fonts/PublicoText-Semibold-Web-ee11c8b2c8c1e35b1c86.woff2"> <link rel="preload" as="font" type="font/woff2" crossorigin href="/packs/fonts/PublicoText-Italic-Web-825f963eb04ff5284188.woff2"> <link rel="preload" as="font" type="font/woff2" crossorigin href="/packs/fonts/Inter-Variable-6964e1af272feae410b5.woff2"> <link rel="preload" as="font" type="font/woff2" crossorigin href="/packs/fonts/Inter-RegularItalic-9c8bbd8b6f5daa06ba26.woff2"> <title>DNA - Arvemateriale i levende organismer - Lex</title> <meta name="description" content="DNA er et kædeformet makromolekyle, der udgør arvematerialet i alle levende organismer og i mange virus. I organismer med cellekerne (nukleus) findes DNA hovedsagelig i denne, heraf navnet nukleinsyre."> <meta name="google-site-verification" content="DwZjvVshXtvwxWrYJ6jvFu2URfuNBZxghWTANRxo6NE"> <meta name="facebook-domain-verification" content="icphoxnz0icnwes1nq1iyuel513hyz"> <meta name="viewport" content="width=device-width, initial-scale=1"> <script>dataLayer = [{ 'mediaCount': '0', 'characterCount': '14039', 'internalLinkCount': '4', 'articleId': '50155', 'breadcrumb': 'Lex | Natur og miljø | Molekylærbiologi | Molekylærbiologi', 'userType': 'gjest', 'environment': 'production'}];</script> <script>(function(w,d,s,l,i){w[l]=w[l]||[];w[l].push({'gtm.start': new Date().getTime(),event:'gtm.js'});var f=d.getElementsByTagName(s)[0], j=d.createElement(s),dl=l!='dataLayer'?'&l='+l:'';j.async=true;j.src= 'https://fpt.lex.dk/fpt655.js?id='+i+dl;f.parentNode.insertBefore(j,f); })(window,document,'script','dataLayer','GTM-WVJ6D32');</script> <link rel="icon" href="/favicon.ico"> <link rel="image_src" href="/packs/static/images/lex_logo_dark-603fe2f9ad83a32c6a79.svg"> <link rel="stylesheet" href="/packs/css/application-redesign-4dcb6d09.css"> <link rel="stylesheet" href="/packs/css/lex-787a33fe.css"> <script> window.Strings = { autocompletePromptPositive: 'Skriv {count} eller flere tegn for at se søgeforslag.', autocompletePromptZero: 'Begynd at skrive for at se søgeforslag.', autocompleteResultsFound: ' søgeforslag fundet', autocompleteResultItem: '{label} Søgeforslag {index} af {total}', days: [ "søndag","mandag","tirsdag","onsdag","torsdag","fredag","lørdag", ], decimalSeparator: ',', months: [ "januar","februar","marts","april","maj","juni","juli","august","september","oktober","november","december", ], shortMonths: [ "jan","feb","mar","apr","maj","jun","jul","aug","sep","okt","nov","dec", ], thousandsSeparator: ' ', } </script> <script src="/packs/js/runtime-a5368a936a79b6c03c8d.js" defer="defer"></script> <script src="/packs/js/lookup_definitions-d40c6a6846d7c7fe805c.js" defer="defer"></script> <script src="/packs/js/application-redesign-a74020590d2792fb5d0e.js" defer="defer"></script> <meta name="csrf-param" content="authenticity_token" /> <meta name="csrf-token" content="DoeSfbQxUpobdwGM-ZpaPQOAzYKR2616z8h5QoZfj4Lmi7ELF4Wy8iBL04Jwy574hqCsDkttYbV4mgExPNIDYA" /> <meta property="og:title" content="DNA - Arvemateriale i levende organismer - Lex"> <meta property="og:type" content="article"> <meta property="og:site_name" content="Lex"> <meta property="og:url" content="https://lex.dk/DNA" /><link href="https://lex.dk/DNA" rel="canonical" /> <meta name="format-detection" content="telephone=no"> <meta property="og:image" content=""> <meta name="twitter:card" content="summary_large_image"> <meta name="twitter:image" content=""> <meta property="og:image" content="https://media.lex.dk/media/26730/standard_DNA_struktur.svg"> <meta property="og:image" content="https://media.lex.dk/media/26729/standard_DNA.jpg"> <meta property="og:image" content="https://media.lex.dk/media/26727/standard_DNA.jpg"> <meta property="og:image" content="https://media.lex.dk/media/26732/standard_DNA_pindemodel_spacefillingmodel.svg"> <meta property="og:image" content="https://media.lex.dk/media/26731/standard_DNA.svg"> <meta property="og:image" content="https://media.lex.dk/media/26728/standard_DNA.svg"> </head> <body itemscope itemtype="http://schema.org/WebPage"> <noscript><iframe src="https://fpt.lex.dk/ns.html?id=GTM-WVJ6D32" height="0" width="0" style="display:none;visibility:hidden"></iframe></noscript> <span class="l-article__skip-to-content"> <a class="skip-link" href="#_article-top">Spring til hovedindholdet</a> </span> <div id="js-announcements"></div> <div class="l-header l-header--main-encyclopedia"> <div class="l-header__content"> <header class="lex-site-header lex-site-header--dark-background"> <a href="https://lex.dk/" class="lex-site-header__frontpage-link"> <span class="site-logo site-logo--lex site-logo--light-text"> <img src="/packs/static/images/lex_logo_white-54022f627cd612e94187.svg" alt="Lex – Danmarks Nationalleksikon" class="site-logo__image"> </span> </a> <div class="lex-site-header__login js-login-button" hidden> <a href="https://lex.dk/.login" class="login-button login-button--white"> Log ind </a> </div> <div class="lex-site-header__search-form"> <form action="/.search" class="search-form" aria-label="Søgning"> <input name="query" class="search-form__field js-autocomplete" placeholder="Slå op i Lex" autocomplete="off" data-autocomplete-base-url="/.search/autocomplete?query=" data-autocomplete-base-class="search-form" > <button class="search-form__button"> <img src="/packs/static/images/search_lex-ee48f54dc64ee8a4813e.svg" alt="Søg" class="search-form__icon" width="24" height="24"> </button> </form> </div> </header> </div> </div> <main id="content"> <div itemscope itemtype="http://schema.org/Article" class="l-article"> <div class="page-header"> <div class="page-header__heading-wrapper"> <div class="page-header__heading"> <h1 class="page-title" itemprop="headline"> DNA </h1> </div> </div> </div> <div class="l-article__breadcrumb"> <nav class="breadcrumbs" aria-label="Brødkrummesti"> <ol class="breadcrumbs__list" itemprop="breadcrumb" itemscope itemtype="http://schema.org/BreadcrumbList"> <li class="breadcrumbs__item" itemprop="itemListElement" itemscope itemtype="http://schema.org/ListItem"> <a href="https://lex.dk/" itemprop="item" class="breadcrumbs__link"> <span itemprop="name">Lex</span> </a> <meta itemprop="position" content="1"> </li> <li class="breadcrumbs__item" itemprop="itemListElement" itemscope itemtype="http://schema.org/ListItem"> <a href="https://lex.dk/.taxonomy/3255" itemprop="item" class="breadcrumbs__link"> <span itemprop="name">Natur og miljø</span> </a> <meta itemprop="position" content="2"> </li> <li class="breadcrumbs__item" itemprop="itemListElement" itemscope itemtype="http://schema.org/ListItem"> <a href="https://lex.dk/.taxonomy/3268" itemprop="item" class="breadcrumbs__link"> <span itemprop="name">Molekylærbiologi</span> </a> <meta itemprop="position" content="3"> </li> <li class="breadcrumbs__item" itemprop="itemListElement" itemscope itemtype="http://schema.org/ListItem"> <a href="https://lex.dk/.taxonomy/6790" itemprop="item" class="breadcrumbs__link"> <span itemprop="name">Molekylærbiologi</span> </a> <meta itemprop="position" content="4"> </li> </ol> </nav> </div> <div class="l-article__menu"> <div class="l-article__toc"> <nav class="toc" aria-label="Indhold"> <ul class="toc__list"> <li class="toc__item"> <a href="/DNA#-DNA&#39;s_historie" class="toc__link">DNA's historie</a> </li> <li class="toc__item"> <a href="/DNA#-DNA&#39;s_struktur" class="toc__link">DNA's struktur</a> </li> <li class="toc__item"> <a href="/DNA#-DNA-replikation" class="toc__link">DNA-replikation</a> </li> <li class="toc__item"> <a href="/DNA#-Informationen_i_DNA" class="toc__link">Informationen i DNA</a> </li> <li class="toc__item"> <a href="/DNA#-Mutation_og_reparation" class="toc__link">Mutation og reparation</a> </li> <li class="toc__item"> <a href="/DNA#-DNA-manipulation" class="toc__link">DNA-manipulation</a> </li> <li class="toc__item"> <a href="/DNA#-L%C3%A6s_mere_i_Lex" class="toc__link">Læs mere i Lex</a> </li> </ul> </nav> </div> <aside class="highlighted-authors highlighted-authors--multiple"> <h2 class="highlighted-authors__heading"> Skrevet af </h2> <ul class="highlighted-authors__list"> <li class="highlighted-authors__item"> <a href="https://brugere.lex.dk/1274" class="highlighted-authors__author-link"> <div class="highlighted-authors__image"> <figure class="profile-image profile-image--default"> <img src="/packs/static/images/avatar-fe96b3cd8e1975b23cc0.svg" alt="" class="profile-image__image"> </figure> </div> <div class="highlighted-authors__author-academic-title"> </div> <span class="highlighted-authors__author-name"> Henrik Nielsen </span> </a> </li> <li class="highlighted-authors__item"> <a href="https://brugere.lex.dk/1627" class="highlighted-authors__author-link"> <div class="highlighted-authors__image"> <figure class="profile-image"> <img src="https://media.lex.dk/users/1627/thumb_J_rgen_kjems_2017.jpg" alt="" class="profile-image__image"> </figure> </div> <div class="highlighted-authors__author-academic-title"> Professor, Lic.scient. </div> <span class="highlighted-authors__author-name"> Jørgen Kjems </span> </a> </li> </ul> </aside> </div> <div class="l-article__standalone-topimage"> <div class="page-header page-header--image"> <figure class="page-header__figure" itemscope itemtype="http://schema.org/ImageObject"> <div class="page-header__image-wrapper"> <picture> <source media="(min-width: 768px)" srcset="https://media.lex.dk/media/56022/article_topimage_DNA-double-helix-beh.jpg"> <source srcset="https://media.lex.dk/media/56022/article_topimage_mobile_DNA-double-helix-beh.jpg"> <img class="page-header__image" src="https://media.lex.dk/media/56022/article_topimage_DNA-double-helix-beh.jpg" alt="DNA dobbelt helix (udsnit)" itemprop="contentUrl" width="1544" height="586"> </picture> </div> <figcaption class="page-header__attribution"> <span class="media-attribution-inline"> <a itemprop="name" href="https://pixabay.com/illustrations/dna-string-biology-3d-1811955/">DNA dobbelt helix (udsnit)</a>. Af <a itemprop="author" href="https://pixabay.com/users/qimono-1962238/">qimono</a>. <a itemprop="license" href="https://creativecommons.org/publicdomain/mark/1.0/deed.da">Materialet er fri af ophavsret</a></span> </figcaption> </figure> </div> </div> <div class="l-article__section"> <div class="l-article__figure l-article__figure--normal l-article__figure--picture" id="media-26730"> <figure class="picture picture--zoomable" itemscope itemtype="http://schema.org/ImageObject"> <div class="picture__image-wrapper"> <button type="button" data-zoomable="media-26730" data-zoomable-class="l-article__figure--zoomed" class="picture__zoom-trigger"> <img src="/packs/static/images/zoom_in-a83729d6dfabb3524fa0.svg" alt="Zoom ind" class="picture__zoom-icon"> </button> <img src="https://media.lex.dk/media/26730/standard_DNA_struktur.svg" alt="" width="1200" height="1200" data-alt-url="https://media.lex.dk/media/26730/standard_DNA_struktur.svg" class="picture__image" itemprop="contentUrl"> </div> <figcaption class="picture__caption"> <div itemprop="caption"> <p>DNA i den normale dobbeltspiralformede struktur. De to modsatrettede strenge løber parallelt og holdes sammen af svage brintbindinger mellem baserne. Som hovedregel gælder det, at guanin (G, lilla) altid danner par (baseparrer) med cytosin (C, blå) og adenin (A, grøn) med thymin (T, rød). Afstanden mellem baseparrene er normalt 0,34 nm. Baserne holdes på plads af ringformede sukkergrupper, der er koblet sammen i lange kæder vha. en fosfatgruppe (P). Retningen af hver DNA-streng angives ved betegnelsen på de kulstofatomer i sukkerdelen, der er forbundet til fosfatgruppen (5'-C og 3'-C). DNA-strengens ender benævnes derfor 5'- og 3'-enden. Den 2 nm brede DNA-spiral foretager en fuldstændig drejning for hver 3,4 nm og har en karakteristisk bred og smal fordybning i strukturen, kaldet hhv. major og minor groove.</p> </div> <div class="picture__attribution"> <div class="media-attribution-block"> <div class="media-attribution-block__attribute"> </div> <div class="media-attribution-block__attribute"> <span class="media-attribution-block__attribution"> </span> <span itemprop="author">SDE</span>. </div> <div class="media-attribution-block__attribute"> Licens: <a itemprop="license" href="https://creativecommons.org/publicdomain/mark/1.0/deed.da">Materialet er fri af ophavsret</a> </div> </div> </div> </figcaption> </figure> </div> <div class="l-article__figure l-article__figure--normal l-article__figure--picture" id="media-26729"> <figure class="picture picture--medium-portrait picture--zoomable" itemscope itemtype="http://schema.org/ImageObject"> <div class="picture__image-wrapper"> <button type="button" data-zoomable="media-26729" data-zoomable-class="l-article__figure--zoomed" class="picture__zoom-trigger"> <img src="/packs/static/images/zoom_in-a83729d6dfabb3524fa0.svg" alt="Zoom ind" class="picture__zoom-icon"> </button> <img src="https://media.lex.dk/media/26729/standard_compressed_DNA.jpg" alt="" width="839" height="1024" data-alt-url="https://media.lex.dk/media/26729/standard_DNA.jpg" class="picture__image" itemprop="contentUrl"> </div> <figcaption class="picture__caption"> <div itemprop="caption"> <p>Elektronmikroskopisk billede af bakterien <em>Escherichia coli</em>, hvis cellevæg er sprængt ved osmotisk tryk, således at det cirkulære DNA, der indeholder ca. 4 mio. basepar og måler i alt 1,2 mm, frigives til omgivelserne. Forstørret ca. 10.000 gange.</p> </div> <div class="picture__attribution"> <div class="media-attribution-block"> <div class="media-attribution-block__attribute"> </div> <div class="media-attribution-block__attribute"> <span class="media-attribution-block__attribution"> </span> <span itemprop="author">FOCI</span>. </div> <div class="media-attribution-block__attribute"> Licens: <a itemprop="license" href="/.licenses/restricted">Begrænset anvendelse</a> </div> </div> </div> </figcaption> </figure> </div> <section class="l-article__body-text" id="_article-top"> <div class="article-text"> <p>DNA er et kædeformet makromolekyle, der udgør arvematerialet i alle levende organismer og i mange virus. I organismer med <a class="internal" href="https://lex.dk/cellekerne">cellekerne</a> (<em>nukleus</em>) findes DNA hovedsagelig i denne, heraf navnet nukleinsyre.</p> </div> <div class="l-article__factbox"> <section class="factbox"> <div class="factbox__main-content"> <h2 class="factbox__heading">Faktaboks</h2> <dl class="factbox__facts"> <div class="factbox__fact-item"> <dt class="factbox__fact-term"> Også kendt som </dt> <dd class="factbox__fact-description"> <p>deoxyribonukleinsyre; <em>(engelsk)</em> Deoxyribonucleic Acid</p> </dd> </div> </dl> </div> </section> </div> </section> </div> <section class="l-article__section" id="-DNA&#39;s_historie"> <h2 class="l-article__subheading"> DNA's historie </h2> <div class="l-article__figure l-article__figure--normal l-article__figure--picture" id="media-26727"> <figure class="picture picture--zoomable" itemscope itemtype="http://schema.org/ImageObject"> <div class="picture__image-wrapper"> <button type="button" data-zoomable="media-26727" data-zoomable-class="l-article__figure--zoomed" class="picture__zoom-trigger"> <img src="/packs/static/images/zoom_in-a83729d6dfabb3524fa0.svg" alt="Zoom ind" class="picture__zoom-icon"> </button> <img src="https://media.lex.dk/media/26727/standard_compressed_DNA.jpg" alt="" width="1024" height="738" data-alt-url="https://media.lex.dk/media/26727/standard_DNA.jpg" class="picture__image" itemprop="contentUrl"> </div> <figcaption class="picture__caption"> <div itemprop="caption"> <p>Francis Crick (tv.) og James D. Watson.</p> </div> <div class="picture__attribution"> <div class="media-attribution-block"> <div class="media-attribution-block__attribute"> </div> <div class="media-attribution-block__attribute"> <span class="media-attribution-block__attribution"> </span> <span itemprop="author">Polfoto</span>. </div> <div class="media-attribution-block__attribute"> Licens: <a itemprop="license" href="/.licenses/restricted">Begrænset anvendelse</a> </div> </div> </div> </figcaption> </figure> </div> <div class="l-article__body-text"> <div class="article-text"> <p>DNA blev først beskrevet i 1869 af den schweiziske kemiker Johann Friedrick Miescher (1844-1895) som en sur, kvælstofholdig substans, der findes i cellekernen, og han gav det navnet nuklein. Det var dog stadig en fremherskende opfattelse på det tidspunkt, at det var proteinerne, der var bærere af den genetiske arv. I 1928 publicerede den britiske bakteriolog Frederick Griffith (1879-1941) resultaterne af en række forsøg, der viste, at harmløse bakterier kunne gøres sygdomsfremkaldende blot ved at blande dem med varmeinaktiverede bakterier af en sygdomsfremkaldende type. Da varmeinaktiveringen foregik ved en temperatur, der ødelagde proteinerne, men efterlod DNA intakt, pegede resultaterne på DNA som den mulige arvemasse.</p><p>Det endegyldige bevis kom dog ikke før 1944 på grundlag af et stort forskningsarbejde af den amerikanske bakteriolog <a class="internal" href="https://lex.dk/Oswald_Theodore_Avery">Oswald Avery</a> og hans to medarbejdere, Colin MacLeod (1909-1972) og Maclyn McCarty (1911-2005), der klart viste, at det var DNA alene, der overførte bestemte egenskaber blandt bakterier.</p><p>Beskrivelsen af DNA's struktur kulminerede i 1953, da <a class="internal" href="https://lex.dk/James_D._Watson">James D. Watson</a> og <a class="internal" href="https://lex.dk/Francis_Crick">Francis Crick</a> foreslog DNA-dobbeltspiral-strukturen på grundlag af tidligere kemiske og fysiske undersøgelser og i høj grad på basis af røntgenkrystallografiske undersøgelser udført af <a class="internal" href="https://lex.dk/Rosalind_Franklin">Rosalind Franklin</a> og <a class="internal" href="https://lex.dk/Maurice_Wilkins">Maurice Wilkins</a>.</p> </div> </div> </section> <section class="l-article__section" id="-DNA&#39;s_struktur"> <h2 class="l-article__subheading"> DNA's struktur </h2> <div class="l-article__figure l-article__figure--normal l-article__figure--picture" id="media-26732"> <figure class="picture picture--zoomable" itemscope itemtype="http://schema.org/ImageObject"> <div class="picture__image-wrapper"> <button type="button" data-zoomable="media-26732" data-zoomable-class="l-article__figure--zoomed" class="picture__zoom-trigger"> <img src="/packs/static/images/zoom_in-a83729d6dfabb3524fa0.svg" alt="Zoom ind" class="picture__zoom-icon"> </button> <img src="https://media.lex.dk/media/26732/standard_DNA_pindemodel_spacefillingmodel.svg" alt="" width="1200" height="1200" data-alt-url="https://media.lex.dk/media/26732/standard_DNA_pindemodel_spacefillingmodel.svg" class="picture__image" itemprop="contentUrl"> </div> <figcaption class="picture__caption"> <div itemprop="caption"> <p>I pindemodellen (til venstre) af DNA ses, at de baseparrede cykliske ringsystemer, der udgør den centrale del af DNA-strukturen, ligger oven på hinanden som trappetrin i en vindeltrappe. Fosfaterne og sukkerdelen vender ud mod omgivelserne. Brint er ikke tegnet med. Spacefilling-modellen (til højre) giver det mest realistiske billede af DNAs struktur; her er brintatomerne (lyseblå) medtaget, så man kan se, hvor kompakt molekylet egentlig er. De øvrige farvekoder er: kulstof (grå), kvælstof (mørkeblå), ilt (rød) og fosfor (orange). De to grooves ses tydeligt.</p> </div> <div class="picture__attribution"> <div class="media-attribution-block"> <div class="media-attribution-block__attribute"> </div> <div class="media-attribution-block__attribute"> <span class="media-attribution-block__attribution"> </span> <span itemprop="author">SDE/Jette Byrberg Buur og Flemming Steen Jørgensen</span>. </div> <div class="media-attribution-block__attribute"> Licens: <a itemprop="license" href="https://creativecommons.org/publicdomain/mark/1.0/deed.da">Materialet er fri af ophavsret</a> </div> </div> </div> </figcaption> </figure> </div> <div class="l-article__body-text"> <div class="article-text"> <p>DNA er opbygget af grundenheder, <em><a class="internal" href="https://lex.dk/deoxyribonukleotid">deoxyribonukleotider</a></em> (ofte blot kaldet nukleotider), der som perler på en snor er koblet sammen i ofte meget lange kæder. Nukleotiderne består af en sukkerdel, <em><a class="internal" href="https://lex.dk/deoxyribose">deoxyribose</a></em>, hvortil der er bundet en fosfatgruppe og en kvælstofholdig cyklisk base. Sukkergrupperne er bundet sammen med fosfatgrupperne, og denne sukker-fosfat-kæde udgør "rygraden" i DNA-strengen. DNA får derved en polaritet, dvs. to kemisk set forskellige ender, som benævnes 5'- og 3'-enden. Der findes fire forskellige slags nukleotider i DNA afhængigt af, om den cykliske base er <em><a class="internal" href="https://lex.dk/adenin">adenin</a></em> (A), <em><a class="internal" href="https://lex.dk/guanin">guanin</a></em> (G), <em><a class="internal" href="https://lex.dk/thymin">thymin</a></em> (T) eller <em><a class="internal" href="https://lex.dk/cytosin">cytosin</a></em> (C). Arveinformationen er givet ved rækkefølgen af disse nukleotider, kaldet <em>DNA-sekvensen</em>.</p><p>Med undtagelse af nogle få virus, hvis arvemasse består af enkeltstrenget DNA (ssDNA), forekommer DNA som dobbeltstrenget DNA (dsDNA) i naturen. I Watson og Cricks model snor de to DNA-strenge sig om en fælles akse i en højredrejet dobbeltspiral-struktur (<em>dobbelthelix</em>), kun holdt sammen af relativt svage hydrogenbindinger mellem baserne. Parringen af baser i denne dobbeltspiral foregår således, at A altid er bundet til T, og at G altid er bundet til C. Den ene streng er med andre ord komplementær til den anden. Komplementariteteten mellem de to DNA-strenge stemmer smukt overens med den regel, som den amerikanske biokemiker Erwin Chargaff (1905-2002) havde formuleret i 1949 på basis af talrige forsøg. Reglen siger, at selvom forholdet mellem de forskellige nukleotider varierer i DNA fra forskellige arter, så svarer indholdet af A altid nøjagtigt til indholdet af T, og G altid til C.</p><p>De to DNA-strenge er antiparallelle, dvs. at de løber modsat hinanden, således at en 5'....3' DNA-streng baseparrer med en 3'....5' DNA-streng. Baseparrene er lokaliseret i centrum, og sukker- og fosfatgrupperne snor sig langs ydersiden, således at diameteren af dobbeltspiralen er 2 nm.</p><p>I den mest almindelige struktur (kaldet B-DNA) er der 10,4 basepar for hver spiralomdrejning, som i alt måler ca. 3,4 nm af spiralens længde. Dobbeltspiralen har to karakteristiske kløfter, der alternerer i overfladestrukturen, en smal kløft, ofte kaldet <em>minor groove</em>, og en bred kløft, kaldet <em>major groove</em>. Selv om baserne i nukleotiderne vender ind mod centrum af dobbeltspiralen og så at sige er skjult i molekylets midte, er det muligt for proteiner at opnå kontakt med baserne gennem de to kløfter i DNA-molekylet. Dette muliggør en samvirken mellem en nukleotidrækkefølge i DNA og forskellige specifikke DNA-bindende proteiner, som genkender denne rækkefølge.</p><p>I bakterielle <a class="internal" href="https://lex.dk/kromosom">kromosomer</a>, visse <a class="internal" href="https://lex.dk/DNA-virus">DNA-virus</a>, <a class="internal" href="https://denstoredanske.lex.dk/mitokondrie">mitokondrier</a>, <a class="internal" href="https://lex.dk/kloroplast">kloroplaster</a> og de fleste <a class="internal" href="https://lex.dk/plasmid">plasmider</a> danner DNA-spiralen en cirkulær struktur (cccDNA, <em>covalently closed circular DNA</em>), dvs. at DNA har ingen frie ender. Det har den konsekvens, at DNA kan have forskellige grader af snoning. Hvis DNA er snoet som i lineært B-DNA, siges det at være <em>relaxed</em> (eng. 'afslappet'). I cellen er DNA ofte snoet endnu mere, hvilket resulterer i, at hele dobbeltspiralen snor op omkring sig selv (<em>supersnoning</em>). Det svarer til en elastik, som bliver snoet for meget og krøller sammen i en mere kompleks struktur. Snoningen af DNA i cellen foregår vha. specielle enzymer, <em>topoisomeraser</em>, der er i stand til at kløve de covalente bindinger i DNA-strengen, sno den og derefter binde enderne sammen igen.</p><p>Kerne-DNA i eukaryote celler består af et antal lineære dsDNA-molekyler foldet sammen i makroskopiske strukturer, <em><a class="internal" href="https://lex.dk/kromosom">kromosomer</a></em>. DNA i en diploid menneskecelle er fordelt på to sæt a 23 kromosomer, der sammenlagt indeholder ca. 6 mia. basepar DNA, svarende til ca. 2 m DNA. Da kernen i en menneskecelle typisk er ca. <sup>1</sup>/<sub>100</sub> mm i diameter, må DNA nødvendigvis pakkes sammen i en meget kompakt struktur sammen med proteiner, <a class="internal" href="https://lex.dk/kromatin">kromatin</a>. DNA er først viklet op omkring nogle små, ofte kugleformede proteiner, <em><a class="internal" href="https://lex.dk/histoner">histoner</a></em>. Denne enhed kaldes et <a class="internal" href="https://lex.dk/nukleosom">nukleosom</a>. Nukleosomerne er organiseret i karakteristiske højereordens strukturer, der fx under celledelingen kan iagttages som armene i kromosomerne.</p> </div> </div> </section> <section class="l-article__section" id="-DNA-replikation"> <h2 class="l-article__subheading"> DNA-replikation </h2> <div class="l-article__figure l-article__figure--normal l-article__figure--picture" id="media-26731"> <figure class="picture" itemscope itemtype="http://schema.org/ImageObject"> <div class="picture__image-wrapper"> <img src="https://media.lex.dk/media/26731/standard_DNA.svg" alt="" data-alt-url="https://media.lex.dk/media/26731/standard_DNA.svg" class="picture__image" itemprop="contentUrl"> </div> <figcaption class="picture__caption"> <div itemprop="caption"> <p>DNA. 1 Kopieringen af DNA foregår ved en såkaldt replikationsproces. De to strenge adskilles, hvorefter hver streng fungerer som skabelon for syntesen af en ny streng. 2 Replikationsprocessen foregår i en replikationsgaffel og involverer en række forskellige enzymer i cellen. Enzymet helicase bryder baseparringen og adskiller de to strenge. For at undgå at DNA-strengene baseparrer igen, bindes en gruppe af single strand binding proteins til de enkeltstrengede områder. Selve kopieringen foretages af enzymet DNA-polymerase, der laver en ny kopi af hver af de to oprindelige strenge. Den ene streng (leading strand) kopieres i en kontinuerlig proces, hvorimod den anden streng (lagging strand) kopieres i små stykker, som bagefter sættes sammen vha. enzymet DNA-ligase. Desuden kræver lagging strand-syntesen, at et primase-enzym syntetiserer nogle korte RNA-strenge (primere), der fungerer som startmateriale for DNA-syntesen. Senere fjernes dette RNA igen af DNA-polymerasen. Da DNA er snoet, kræver processen, at snoningen hele tiden fjernes foran replikationsgaffelen af enzymer, der kaldes topoisomeraser.</p> </div> <div class="picture__attribution"> <div class="media-attribution-block"> <div class="media-attribution-block__attribute"> </div> <div class="media-attribution-block__attribute"> <span class="media-attribution-block__attribution"> </span> <span itemprop="author">SDE</span>. </div> <div class="media-attribution-block__attribute"> Licens: <a itemprop="license" href="https://creativecommons.org/publicdomain/mark/1.0/deed.da">Materialet er fri af ophavsret</a> </div> </div> </div> </figcaption> </figure> </div> <div class="l-article__body-text"> <div class="article-text"> <p>En direkte konsekvens af Watson og Cricks model er, at dobbeltstrenget DNA indeholder to komplementære kopier af den genetiske information, en egenskab, der udnyttes i kopieringen (<em>replikationen</em>) af DNA. DNA-replikation sker umiddelbart før celledeling og resulterer i to identiske kopier af det oprindelige DNA-molekyle.</p><p>Processen foregår ved, at de to strenge i dobbeltspiralen skilles ad ved en kompliceret mekanisme, der bl.a. involverer enzymet <em>DNA-helicase</em>. Hver DNA-streng anvendes derefter som skabelon for syntesen af en ny, komplementær DNA-streng. DNA-syntesen foregår fra 5' mod 3'-retningen vha. enzymet <em>DNA-polymerase</em>, som aflæser baserne i skabelonen og forlænger DNA-kæden ved at indsætte et nukleotid ud fra reglen, at A skal sidde over for T og G over for C. Processen kaldes en <em>semikonservativ kopiering</em>, idet hvert dattermolekyle indeholder en streng fra det oprindelige DNA-molekyle, der udgjorde skabelonen, samt en nysyntetiseret DNA-streng.</p><p>Syntesen af den streng, der foregår i 5' mod 3'-retningen, er relativt enkel, idet den foregår i samme retning som adskillelsen af strengene. Syntesen af 3'....5'-strengen er mere kompleks: DNA-polymerasen syntetiserer en række små fragmenter (<em>Okazaki-fragmenter</em>), som senere kobles sammen af et andet enzym, <em>DNA-ligase</em>.</p><p>I visse biologiske systemer sker kopiering af DNA med en anden type ribonukleotid, <a class="internal" href="https://lex.dk/RNA"><em>RNA</em></a>, som skabelon. Til denne kopiering bruges en DNA-polymerase, der kaldes <em>revers transkriptase</em>. Det blev første gang karakteriseret som en komponent i den gruppe virus, som benævnes <em>retrovirus</em>. "Revers" beskriver det på daværende tidspunkt overraskende moment, at informationen kunne flyde fra RNA til DNA i modsætning til den normale retning fra DNA til RNA.</p> </div> </div> </section> <section class="l-article__section" id="-Informationen_i_DNA"> <h2 class="l-article__subheading"> Informationen i DNA </h2> <div class="l-article__figure l-article__figure--normal l-article__figure--picture" id="media-26728"> <figure class="picture" itemscope itemtype="http://schema.org/ImageObject"> <div class="picture__image-wrapper"> <img src="https://media.lex.dk/media/26728/standard_DNA.svg" alt="" data-alt-url="https://media.lex.dk/media/26728/standard_DNA.svg" class="picture__image" itemprop="contentUrl"> </div> <figcaption class="picture__caption"> <div itemprop="caption"> <p>Kopieringen af DNA til RNA kaldes transkription. Enzymet RNA-polymerase aflæser kun den ene streng af DNA (template strengen eller antisense strengen) og producerer derved en komplementær RNA-streng. Bemærk, at uridin (U) i RNA baseparrer til deoxyadenosin (A), ligesom deoxythymidin (T) gør det i DNA. Den inaktive DNA-streng korresponderer sekvensmæssigt til RNA-strengen og kaldes derfor ofte sense-strengen.</p> </div> <div class="picture__attribution"> <div class="media-attribution-block"> <div class="media-attribution-block__attribute"> </div> <div class="media-attribution-block__attribute"> <span class="media-attribution-block__attribution"> </span> <span itemprop="author">SDE</span>. </div> <div class="media-attribution-block__attribute"> Licens: <a itemprop="license" href="https://creativecommons.org/publicdomain/mark/1.0/deed.da">Materialet er fri af ophavsret</a> </div> </div> </div> </figcaption> </figure> </div> <div class="l-article__body-text"> <div class="article-text"> <p>Informationen i DNA er opdelt i gener, der hver især koder for et RNA-molekyle. Kopiering af DNA til RNA, <em><a class="internal" href="https://lex.dk/transkription">transkription</a></em>, varetages af enzymet <em>RNA-polymerase</em> i samspil med en række proteinfaktorer. RNA-molekylerne anvendes i nogle tilfælde direkte i cellens funktion, hvilket gælder bl.a. <em>transfer RNA</em> (<em>tRNA</em>) og <em>ribosomal RNA</em> (<em>rRNA</em>), der er vigtige komponenter i proteinsyntesen. En anden gruppe RNA (<em>mRNA</em>; eng. <em>messenger</em> 'budbringer') videregiver genernes information fra DNA til ribosomerne, hvor oversættelsen fra en nukleotidrækkefølge til en rækkefølge af aminosyrer i et protein finder sted. Denne oversættelse, <em><a class="internal" href="https://lex.dk/translation_-_genetisk_begreb">translation</a></em>, foregår efter en grundlæggende ordbog kaldet den <em><a class="internal" href="https://lex.dk/genetisk_kode">genetiske kode</a></em>. Alle 20 naturligt forekommende aminosyrer er kodet af mindst ét, men ofte flere, "ord" bestående af tre nukleotider, kaldet en <em><a class="internal" href="https://lex.dk/codon">codon</a></em>. Fx angiver GGG, at der skal være aminosyren glycin i proteinet, og TGA er et <em>terminerings-codon</em>, et signal om, at proteinsyntesen skal stoppes.</p><p>Ud over den kodende del af DNA findes der sekvenser, der kontrollerer udtrykkelsen af generne. Eksempler på kontrolregioner i DNA er <em>promotorer</em> og <em>terminatorer</em>, der hhv. styrer begyndelsen og afslutningen af RNA-transkriptionen af et imellemliggende gen, samt <em>enhancere</em> og <em>silencere</em>, der hhv. op- og nedregulerer transkriptionen.</p><p>Andre DNA-regioner som fx <em>centromere</em> og <em>telomere sekvenser</em> spiller en rolle for DNA's overordnede struktur i kromosomerne, som det ses i eukaryote celler. Omfanget af disse ikke-kodende, men funktionelt vigtige sekvenser er dårligt karakteriseret, bl.a. fordi man formodentlig langtfra kender funktionen af alle sådanne elementer endnu.</p><p>Mængden af DNA i en celle eller virus afspejler ikke direkte mængden af anvendelig information. I mennesker og højerestående dyr har naturen tilsyneladende fråset med mængden af DNA. Kun ca. 5 % menes at indeholde kodende sekvenser, og over 90 % af DNA kender man ikke funktionen af. Til denne sidstnævnte gruppe hører store områder af humant DNA, der udelukkende består af repeterede sekvenser af varierende længde. Disse sekvenser deles ind i to klasser: <em>SINEs</em> (Short Interspersed Elements, 13 % af genomet), hvor den repeterede DNA-sekvens er mindre end 500 basepar, og <em>LINEs</em> (Long Interspersed Elements, 21 % af genomet), hvor den repeterede sekvens er over 5000 basepar lang.</p><p>Et eksempel på repeterede DNA-sekvenser af SINE-typen er <em><a class="internal" href="https://lex.dk/Alu-sekvens">Alu-sekvenser</a></em>, som er opkaldt efter restriktionsenzymet Alu-I, der skærer i denne type DNA-sekvens. Alu-sekvenser består af irregulære repeterede sekvensenheder på ca. 300 basepar, der forekommer 700.000-900.000 gange i genomet, svarende til ca. 10 % af arvemassen.</p><p>Kendetegnende for genstrukturen i eukaryote celler er også, at dele af det transkriberede RNA ofte bliver fjernet og bortkastet ved en proces kaldet <em>RNA-splejsning</em>. Den bortkastede del af genet kaldes <em><a class="internal" href="https://lex.dk/intron">introns</a></em> (udgør 30 % af genomet) i modsætning til den tilbageblevne information, der kaldes <em><a class="internal" href="https://lex.dk/exon">exons</a></em> (udgør få % af genomet). Specielt i højerestående dyr og mennesker kan introns være meget store (op til 200.000 basepar), og der findes eksempler på gener, der strækker sig over flere mio. basepar, men hvor mindre end 1 % af denne information bruges til at kode for protein. En funktionel begrundelse for denne uøkonomiske opbevaring af information er stadig ikke fundet af forskerne, men det står nu klart, at introns kan indeholde vigtige sekvenser, fx findes mange gener for små RNA-molekyler i introns.</p><p><em>Bakteriers arvemasse</em> er væsentlig mindre end hos mennesker og dyr. Fx indeholder bakterien <a class="internal" href="https://denstoredanske.lex.dk/Escherichia_coli"><em>Escherichia coli</em></a> "kun" ca. 4 mio. basepar, men tætheden af kodende DNA-sekvens er væsentlig højere, idet ca. 50% menes at være kodende sekvens. Denne forskel skyldes til dels, at bakterielle gener generelt ikke indeholder den type af introns, der er hyppigst hos eukaryoter.</p><p><em>I virus</em>, som typisk har et genom på 5000-100.000 basepar, er informationen normalt endnu mere koncentreret, og der findes ekstreme eksempler på, at den samme DNA-sekvens kan kode for tre forskellige proteiner ved at anvende overlappende codons, fx i <a class="internal" href="https://lex.dk/hiv">hiv</a>-virus.</p> </div> </div> </section> <section class="l-article__section" id="-Mutation_og_reparation"> <h2 class="l-article__subheading"> Mutation og reparation </h2> <div class="l-article__body-text"> <div class="article-text"> <p>Kemisk nedbrydning af DNA samt fejl under replikationsprocessen medfører, at der undertiden opstår ændringer i DNA-sekvensen, <em><a class="internal" href="https://lex.dk/mutation">mutation</a></em>. Det er kilden til genetiske forandringer og dermed til arternes udvikling. Hvis man antager, at mutationshastigheden er nogenlunde konstant i forskellige organismer, og at vi alle nedstammer fra en fælles forfader, vil forskellen mellem to arters specifikke DNA-sekvenser være et mål for den tid, der er gået, siden de pågældende arter skilte sig ud. Sådanne genetiske undersøgelser har gjort det muligt at opstille et nogenlunde nøjagtigt stamtræ for endog fjernt beslægtede organismer.</p><p>Under visse omstændigheder kan mutationsraten i DNA ændres voldsomt. Det kan fx ske, hvis organismen udsættes for visse kemiske stoffer, <em>mutagener</em>, eller for stråling, hvorved DNA skades. Cellen har et DNA-reparationssystem, der igangsættes, når der opstår skader, og som søger at rekonstruere den oprindelige sekvens. På trods af DNA-reparationssystemet sker der uoprettelige skader på DNA, og selvom de fleste mutationer ikke har nogen åbenbar effekt på cellens funktion, rammes undertiden vitale områder, således at cellen dør. I andre tilfælde medfører mutationen, at kontrollen af celledelingen inaktiveres, hvilket ofte fører til, at cellen transformeres, dvs. udvikler sig til en <a class="internal" href="https://lex.dk/kr%C3%A6ft">kræftcelle</a>.</p> </div> </div> </section> <section class="l-article__section" id="-DNA-manipulation"> <h2 class="l-article__subheading"> DNA-manipulation </h2> <div class="l-article__body-text"> <div class="article-text"> <p>Specielt siden 1970'erne er der udviklet en række bioteknologiske metoder til at analysere og manipulere DNA i et prøverør (se <em><a class="internal" href="https://lex.dk/DNA-analyse">DNA-analyse</a></em>, <em><a class="internal" href="https://lex.dk/bioteknologi">bioteknologi</a></em>, <em><a class="internal" href="https://lex.dk/genteknologi">genteknologi</a></em>). Blandt de største fremskridt er muligheden for at bestemme rækkefølgen af nukleotider (se <em><a class="internal" href="https://lex.dk/DNA-sekventering">DNA-sekventering</a></em>), isoleringen af bakterieenzymer, som er i stand til at kløve DNA ved veldefinerede nukleotidsekvenser (<em>restriktionsenzymfordøjelse</em>), at sammenkoble to forskellige stykker DNA (<em>DNA-ligering</em>), indsættelse af manipuleret DNA i mikroorganismer (<em>transformation</em>) og amplificering af DNA i <a class="internal" href="https://lex.dk/plasmid">plasmider</a> eller DNA-virus (<em>DNA-kloning</em>).</p><p>Samtidig blev der inden for organisk kemi udviklet effektive metoder til syntese af kunstigt DNA i størrelse op til 100 nukleotider. Disse korte DNA-stykker (oligonukleotider) vandt hurtigt stor udbredelse i bioteknologiske processer: Det blev nu muligt at syntetisere specifikt muterede DNA-sekvenser, som derefter kunne indsættes på kontrolleret vis i organismen og testes for biologisk aktivitet. <em>Polymerasekædereaktionen</em> (<a class="internal" href="https://lex.dk/PCR">PCR</a>), der har gjort det muligt at opformere udvalgte områder af DNA i et prøverør på en hurtig og nem måde, bygger ligeledes på anvendelse af DNA-oligonukleotider.</p> </div> </div> </section> <section class="l-article__section" id="-L%C3%A6s_mere_i_Lex"> <h2 class="l-article__subheading"> Læs mere i Lex </h2> <div class="l-article__body-text"> <div class="article-text"> <ul> <li><a class="crossref" href="https://denstoredanske.lex.dk/celle">celle</a></li> <li><a class="crossref" href="https://lex.dk/kromosom">kromosom</a></li> <li><a class="crossref" href="https://lex.dk/RNA">RNA</a></li> <li><a class="crossref" href="https://lex.dk/genetik">genetik</a></li> </ul> </div> </div> </section> <div class="l-article__meta"> <div class="l-article__info"> <aside class="article-info"> <dl class="article-info__items"> <dt class="article-info__item-name"> Skrevet af: </dt> <dd class="article-info__item-value"> <ul class="author-list"> <li class="author-list__author" itemprop="author" itemscope itemtype="http://schema.org/Person" data-conjunction=" og "> <a href="https://brugere.lex.dk/1274"> <span itemprop="name">Henrik Nielsen</span></a></li> <li class="author-list__author" itemprop="author" itemscope itemtype="http://schema.org/Person" data-conjunction=" og "> <a href="https://brugere.lex.dk/1627"> <span itemprop="name">Jørgen Kjems</span></a></li> </ul> </dd> <dt class="article-info__item-name"> Artiklen indeholder tekst fra: </dt> <dd class="article-info__item-value"> <ul class="author-list"> <li class="author-list__author" itemprop="author" itemscope itemtype="http://schema.org/Thing" data-conjunction=" og "> <a href="https://brugere.lex.dk/12505"> <span itemprop="name"> Den Store Danske</span></a></li> </ul> </dd> <dt class="article-info__item-name"> Senest ændret: </dt> <dd class="article-info__item-value"> <time datetime="2024-10-03T02:14:20+02:00"> 3. oktober 2024</time>, <a href="https://lex.dk/.versions/list/50155">se alle ændringer</a> </dd> </dl> <strong class="article-info__license-type"> <a class="" href="/.licenses/restricted">begrænset anvendelse.</a> </strong> <button class="link-button js-citation" type="button" data-target="article-info-citation" hidden> Citere eller anvende? </button> <div id="article-info-citation"> Vil du citere denne artikel? Kopier denne tekst og indsæt den i din litteraturliste: <cite class="article-info__cite"> Nielsen, Henrik; Kjems, Jørgen; Den Store Danske: <i>DNA</i> i <i>Lex</i> på lex.dk. Hentet <span class="js-current-date"></span> fra https://lex.dk/DNA</cite> </div> </aside> </div> <div class="l-article__contributions"> <aside class="article-contributions"> <h2 class="article-contributions__heading"> Bidrag </h2> <ul class="article-contributions__items"> <li class="article-contributions__item"> <a rel="nofollow" href="https://lex.dk/.improvements/xhtml/50155">Foreslå ændringer i artiklen</a> </li> <li class="article-contributions__item"> <a rel="nofollow" href="https://lex.dk/.articles/50155/media/new?media%5Bfigure_type%5D=picture">Foreslå billeder til artiklen</a> </li> <li class="article-contributions__item"> <button class="link-button js-toggle-comments" type='button' data-target='article-comments'> Kommentér <span class="link-button__extra-text"> eller stil spørgsmål</span> </button> (1) </li> </ul> </aside> </div> </div> <div id="article-comments" class="l-article__comments"> <div class="l-article__comments-contents"> <h2>Kommentarer (1) </h2> <div class="comment-thread js-comment-thread" data-reply-form="comment-thread-0-reply"> <article class="comment"> <h3 class="comment__heading"> <time datetime="2023-04-05T13:33:19+02:00"> 5. april 2023</time> skrev <a class="comment__author" href="https://brugere.lex.dk/7144">Annelise Brincker</a> </h3> <div class="comment__body"> <p>Da Crick og Watson skrev deres verdensberømte artikel i 1953, skrev de, at de: <br />&quot;... wish to put forward a radically different structure for the salt of deoxyribose nucleic acid...&quot;</p><p>Er der natrium i dna? Eller betyder &quot;salt&quot; her noget helt andet? Jeg ved, at salt får dna til at klumpe sammen, men jeg kan ikke se, at det skulle indgå i selve molekylet. </p> </div> </article> </div> <div class="create-comment" id="new-comment"> <p class="create-comment__intro"> Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan. </p> <p class="create-comment__intro"> Du skal være logget ind for at kommentere. </p> <form action=".login" accept-charset="UTF-8" method="get"> <input type="hidden" name="return_to" id="return_to" value="https://lex.dk/DNA#new-comment" autocomplete="off" /> <button type="submit" class="button button--standalone"> <span class="button__text">Log ind</span> </button> eller <a href="users/new/"> registrer dig </a> </form></div> </div> </div> <div class="l-article__credits"> <div class="l-article__authoritative-editor"> <div class="authoritative-editor"> <h2 class="authoritative-editor__heading"> <a class="authoritative-editor__secondary-link" href="https://om.lex.dk/Fagansvarlige">Fagansvarlig</a> for <a class="authoritative-editor__secondary-link" href="https://lex.dk/.taxonomy/6790">Molekylærbiologi</a> </h2> <a href="https://brugere.lex.dk/11647"> <div class="authoritative-editor__image"> <figure class="profile-image"> <img src="https://media.lex.dk/users/11647/thumb_Ulf_Anderssen.jpeg" alt="" class="profile-image__image"> </figure> </div> <div class="authoritative-editor__name"> Ulf Ørom </div> </a> <div class="authoritative-editor__suffix">Lektor, ph.d., Aarhus Universitet</div> </div> </div> </div> </div> <div class="lookup-definitions-background"></div> <div class="lookup-definitions"> <a href="https://ordnet.dk/ddo" target="_blank"> <img src="/packs/static/images/ddo-logo-c4595974726df8da415f.jpg" alt="Den Danske Ordbog logo" class="lookup-definitions__ddo-logo"> </a> <button type="button" class="lookup-definitions__close lookup-definitions__close--small">&#x2715;</button> <h2 class="lookup-definitions__hits"></h2> <div class="lookup-definitions__container"> <div> <a class="lookup-definitions__word" target="_blank"></a> <span class="lookup-definitions__partOfSpeech"></span> </div> <div class="lookup-definitions__forms"></div> </div> <hr class="lookup-definitions__separator"> <button class="lookup-definitions__close lookup-definitions__close--full"></button> </div> </main> <div class="l-pre-footer"> <div class="l-pre-footer__common-section"> <article class="card-list"> <div class="l-wrapper"> <div class="card-list__header"> <div class="card-list-header"> <h2 class="card-list-header__heading">Forstå aktuelle begivenheder</h2> </div> </div> <div class="card-list__cards"> <article class="card"> <figure class="card__figure"> <img src="https://media.lex.dk/theme_section_item/1480/small_tre_top_.png" alt="" class="card__image"> </figure> <h3 class="card__title"> <a href="https://lex.dk/Gr%C3%B8n_Trepart" class="card__link">Grøn Trepart</a> </h3> <p class="card__preamble">Grøn Trepart skal forbedre vandmiljøet og sikre mere dansk natur. Bag aftalen står et bredt flertal i Folketinget. På lang sigt omfatter aftalen en CO2-afgift på landbruget og en omfattende arealomlægning, hvor store landbrugsområder bliver til natur.</p> </article> <article class="card"> <figure class="card__figure"> <img src="https://media.lex.dk/theme_section_item/1197/small_idf.jpg" alt="" class="card__image"> </figure> <h3 class="card__title"> <a href="https://lex.dk/.theme/26" class="card__link">Mellemøsten i krig</a> </h3> <p class="card__preamble">Bag de utallige krige i Mellemøsten ligger geopolitik, økonomi og religion. Og meget mere. Hvert land har sin krigshistorie og sin plads i stormagternes opgør. Læs blandt andet om de israelske forsvarsstyrker IDF i vores tema.</p> </article> <article class="card"> <figure class="card__figure"> <img src="https://media.lex.dk/theme_section_item/1198/small_Volodymyr_Zelenskyj.jpg" alt="" class="card__image"> </figure> <h3 class="card__title"> <a href="https://lex.dk/.theme/28" class="card__link">Krigen i Ukraine</a> </h3> <p class="card__preamble">Bliv klogere på krigen i Ukraine. Ruslands invasion den 24. februar 2022 gjorde med et slag den blodige krig og Ukraines og Ruslands tætte forhistorie et af tidens vigtigste emner. Læs blandt andet om den ukrainske præsident Volodymyr Zelenskyj i vores tema.</p> </article> </div> </div> </article> </div> <div class="l-wrapper l-wrapper--no-gutter"> <div class="l-pre-footer__updates"> <article class="large-link-list large-link-list--wide"> <div class="large-link-list__header"> <div class="card-list-header"> <h2 class="card-list-header__heading">Seneste ændringer på Lex</h2> <a href="https://lex.dk/.recent-activities" class="card-list-header__link"> <span class="card-list-header__link-text">Se al aktivitet</span> <img src="/packs/static/images/arrow-right-e5de07aa748d3ecae09a.svg" alt="" class="card-list-header__icon"> </a> </div> </div> <ul class="large-link-list__items"> <li class="large-link-list__item"> <span class="large-link-list__category">Forhistoriske migrationer</span> <div class="large-link-list__text"> <a class="large-link-list__link" href="https://lex.dk/migrationer_i_forhistorien">migrationer i forhistorien</a> </div> <span class="large-link-list__description">ændret af <a href="https://brugere.lex.dk/11300">Mikkel Nørtoft (KU)</a></span> <span class="large-link-list__time">omkring 6 timer siden</span> </li> <li class="large-link-list__item"> <span class="large-link-list__category">Forhistoriske migrationer</span> <div class="large-link-list__text"> <a class="large-link-list__link" href="https://lex.dk/migrationer_i_forhistorien">migrationer i forhistorien</a> </div> <span class="large-link-list__description">publiceret af <a href="https://brugere.lex.dk/11300">Mikkel Nørtoft (KU)</a></span> <span class="large-link-list__time">omkring 6 timer siden</span> </li> <li class="large-link-list__item"> <span class="large-link-list__category">Saudi-Arabiens historie og samfundsforhold</span> <div class="large-link-list__text"> <a class="large-link-list__link" href="https://lex.dk/Mohammed_bin_Salman">Mohammed bin Salman</a> </div> <span class="large-link-list__description">ændret af <a href="https://brugere.lex.dk/9114">Revka Winther El Baz (Lex)</a></span> <span class="large-link-list__time">omkring 6 timer siden</span> </li> <li class="large-link-list__item"> <span class="large-link-list__category">Saudi-Arabiens historie og samfundsforhold</span> <div class="large-link-list__text"> <a class="large-link-list__link" href="https://lex.dk/Mohammed_bin_Salman">Mohammed bin Salman</a> </div> <span class="large-link-list__description">billede publiceret af <a href="https://brugere.lex.dk/9114">Revka Winther El Baz (Lex)</a></span> <span class="large-link-list__time">omkring 7 timer siden</span> </li> <li class="large-link-list__item"> <span class="large-link-list__category">Saudi-Arabiens historie og samfundsforhold</span> <div class="large-link-list__text"> <a class="large-link-list__link" href="https://lex.dk/Mohammed_bin_Salman">Mohammed bin Salman</a> </div> <span class="large-link-list__description">ændret af <a href="https://brugere.lex.dk/9114">Revka Winther El Baz (Lex)</a></span> <span class="large-link-list__time">omkring 7 timer siden</span> </li> <li class="large-link-list__item"> <span class="large-link-list__category">Saudi-Arabiens historie og samfundsforhold</span> <div class="large-link-list__text"> <a class="large-link-list__link" href="https://lex.dk/Mohammed_bin_Salman">Mohammed bin Salman</a> </div> <span class="large-link-list__description">publiceret af <a href="https://brugere.lex.dk/10168">Fannie Agerschou-Madsen (DIIS)</a></span> <span class="large-link-list__time">omkring 7 timer siden</span> </li> <li class="large-link-list__item"> <span class="large-link-list__category">Yemen</span> <div class="large-link-list__text"> <a class="large-link-list__link" href="https://lex.dk/houthierne">houthierne</a> </div> <span class="large-link-list__description">ændret af <a href="https://brugere.lex.dk/9114">Revka Winther El Baz (Lex)</a></span> <span class="large-link-list__time">omkring 8 timer siden</span> </li> <li class="large-link-list__item"> <span class="large-link-list__category">Yemen</span> <div class="large-link-list__text"> <a class="large-link-list__link" href="https://lex.dk/Hussain_Badr_al-Din_al-Houthi">Hussain Badr al-Din al-Houthi</a> </div> <span class="large-link-list__description">ændret af <a href="https://brugere.lex.dk/9114">Revka Winther El Baz (Lex)</a></span> <span class="large-link-list__time">omkring 8 timer siden</span> </li> <li class="large-link-list__item"> <span class="large-link-list__category">Håndbold</span> <div class="large-link-list__text"> <a class="large-link-list__link" href="https://lex.dk/EM_i_h%C3%A5ndbold_for_kvinder_2024">EM i håndbold for kvinder 2024</a> </div> <span class="large-link-list__description">ændret af <a href="https://brugere.lex.dk/8">Jørgen Nørby Jensen (Lex)</a></span> <span class="large-link-list__time">omkring 8 timer siden</span> </li> <li class="large-link-list__item"> <span class="large-link-list__category">Samsø</span> <div class="large-link-list__text"> <a class="large-link-list__link" href="https://lex.dk/Dyret">Dyret</a> </div> <span class="large-link-list__description">ændret af <a href="https://brugere.lex.dk/11981">Kaare Øster</a></span> <span class="large-link-list__time">omkring 9 timer siden</span> </li> <li class="large-link-list__item"> <span class="large-link-list__category">Samsø</span> <div class="large-link-list__text"> <a class="large-link-list__link" href="https://lex.dk/Dyret">Dyret</a> </div> <span class="large-link-list__description">billede publiceret af <a href="https://brugere.lex.dk/11981">Kaare Øster</a></span> <span class="large-link-list__time">omkring 9 timer siden</span> </li> <li class="large-link-list__item"> <span class="large-link-list__category">Samsø</span> <div class="large-link-list__text"> <a class="large-link-list__link" href="https://lex.dk/Dyret">Dyret</a> </div> <span class="large-link-list__description">billede ændret af <a href="https://brugere.lex.dk/11981">Kaare Øster</a></span> <span class="large-link-list__time">omkring 9 timer siden</span> </li> </ul> </article> </div> </div> </div> <div class="l-footer"> <footer> <div class="lex-footer"> <div class="l-wrapper l-wrapper--no-gutter"> <div class="lex-footer__main"> <img src="/packs/static/images/lex_logo_dark-603fe2f9ad83a32c6a79.svg" alt="" class="lex-footer__logo" width="243" height="64"> <div class="lex-footer__intro"> <p class="lex-footer__p"> <strong class="lex-footer__welcome">Velkommen til Lex – Danmarks Nationalleksikon</strong> </p> <p class="lex-footer__p">Flere end 245.000 artikler på dansk, skrevet af forskere og andre fagfolk</p> </div> <section> <h2 class="lex-footer__h2">Adresse og kontakt</h2> <address class="lex-footer__address"> <p class="lex-footer__p">Vognmagergade 10<br>1120 København K</p> <p class="lex-footer__p">Tel +45&nbsp;20203620</p> <p class="lex-footer__p"><a href="mailto:info@lex.dk">info@lex.dk</a></p> <p class="lex-footer__p">CVR-nummer: 40476938</p> </address> </section> <nav> <h2 class="lex-footer__h2">Aktuelt</h2> <ul class="lex-footer__link-list"> <li><a href="https://mere.lex.dk/nyheder/">Nyheder</a></li> <li><a href="https://mere.lex.dk/nyhedsbrev/">Nyhedsbrev</a></li> </ul> </nav> <nav> <h2 class="lex-footer__h2">Foreningen lex.dk</h2> <ul class="lex-footer__link-list"> <li> <a href="https://om.lex.dk/Om_Lex">Om Lex</a> </li> <li> <a href="https://om.lex.dk/Kontakt_redaktionen">Kontakt redaktionen</a> </li> <li> <a href="https://mere.lex.dk/jobs/">Jobs</a> </li> <li> <a href="https://mere.lex.dk/jobs/?hr=show-job%2F95752%26locale%3Dda_DK">Bliv fagansvarlig</a> </li> <li> <a href="https://lex.dk/users/new">Opret brugerkonto</a> </li> <li> <a href="https://lex.dk/.login">Log ind</a> </li> </ul> </nav> <nav> <h2 class="lex-footer__h2">Vilkår og data</h2> <ul class="lex-footer__link-list"> <li> <a href="https://om.lex.dk/Vilk%C3%A5r_for_anvendelse"> Vilkår for anvendelse </a> </li> <li> <a href="https://om.lex.dk/Persondata-_og_cookiepolitik"> Persondata og cookies </a> </li> </ul> </nav> </div> </div> <div class="lex-footer__founders"> <div class="l-wrapper l-wrapper--no-gutter"> <ul class="lex-footer__founder-list"> <li> <a href="https://dkuni.dk/" class="lex-footer__founder-link"> <img src="/packs/static/images/lex_partners/danske_universiteter-df1e4cf599524169d8e9.svg" alt="Danske Universiteter" width="300" height="100" class="lex-footer__founder-logo"> </a> </li> <li> <a href="https://www.gyldendal.dk/" class="lex-footer__founder-link"> <img src="/packs/static/images/lex_partners/gyldendal-5ae858e8fb0efe543d91.svg" alt="Gyldendal" width="300" height="100" class="lex-footer__founder-logo"> </a> </li> <li> <a href="https://dsl.dk/" class="lex-footer__founder-link"> <img src="/packs/static/images/lex_partners/dsl-ddf8110b735d0f9a6894.svg" alt="Det Danske Sprog- og Litteraturselskab" width="385" height="91" class="lex-footer__founder-logo"> </a> </li> <li> <a href="http://www.gadsfond.dk/" class="lex-footer__founder-link"> <img src="/packs/static/images/lex_partners/gads-9e8967614e9055ccfa1a.svg" alt="G.E.C. Gads Fond" width="268" height="91" class="lex-footer__founder-logo"> </a> </li> </ul> </div> </div> </div> </footer> </div> </body> </html>

Pages： 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10