CINXE.COM

<!DOCTYPE html> <html class="client-nojs" lang="ru" dir="ltr"> <head> <meta charset="UTF-8"> <title>Мутация — Википедия</title> <script>(function(){var className="client-js";var cookie=document.cookie.match(/(?:^|; )ruwikimwclientpreferences=([^;]+)/);if(cookie){cookie[1].split('%2C').forEach(function(pref){className=className.replace(new RegExp('(^| )'+pref.replace(/-clientpref-\w+$|[^\w-]+/g,'')+'-clientpref-\\w+( |$)'),'$1'+pref+'$2');});}document.documentElement.className=className;}());RLCONF={"wgBreakFrames":false,"wgSeparatorTransformTable":[",\t."," \t,"],"wgDigitTransformTable":["",""],"wgDefaultDateFormat":"dmy","wgMonthNames":["","январь","февраль","март","апрель","май","июнь","июль","август","сентябрь","октябрь","ноябрь","декабрь"],"wgRequestId":"664f1242-b232-48e0-be6a-fe5e59eee7fe","wgCanonicalNamespace":"","wgCanonicalSpecialPageName":false,"wgNamespaceNumber":0,"wgPageName":"Мутация","wgTitle":"Мутация","wgCurRevisionId":136877415,"wgRevisionId":136877415,"wgArticleId":61852,"wgIsArticle":true,"wgIsRedirect":false, "wgAction":"view","wgUserName":null,"wgUserGroups":["*"],"wgCategories":["Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)","Википедия:Нет источников с августа 2014","Википедия:Статьи с утверждениями без источников более 14 дней","Статьи со ссылками на Викисловарь","Статьи со ссылками на Викисклад","Радиобиология","Молекулярно-генетические процессы","Изменчивость","Мутации"],"wgPageViewLanguage":"ru","wgPageContentLanguage":"ru","wgPageContentModel":"wikitext","wgRelevantPageName":"Мутация","wgRelevantArticleId":61852,"wgIsProbablyEditable":true,"wgRelevantPageIsProbablyEditable":true,"wgRestrictionEdit":[],"wgRestrictionMove":[],"wgNoticeProject":"wikipedia","wgCiteReferencePreviewsActive":false,"wgFlaggedRevsParams":{"tags":{"accuracy":{ "levels":1}}},"wgStableRevisionId":136039608,"wgMediaViewerOnClick":true,"wgMediaViewerEnabledByDefault":true,"wgPopupsFlags":0,"wgVisualEditor":{"pageLanguageCode":"ru","pageLanguageDir":"ltr","pageVariantFallbacks":"ru"},"wgMFDisplayWikibaseDescriptions":{"search":true,"watchlist":true,"tagline":false,"nearby":true},"wgWMESchemaEditAttemptStepOversample":false,"wgWMEPageLength":50000,"wgRelatedArticlesCompat":[],"wgCentralAuthMobileDomain":false,"wgEditSubmitButtonLabelPublish":true,"wgULSPosition":"interlanguage","wgULSisCompactLinksEnabled":true,"wgVector2022LanguageInHeader":false,"wgULSisLanguageSelectorEmpty":false,"wgWikibaseItemId":"Q42918","wgCheckUserClientHintsHeadersJsApi":["brands","architecture","bitness","fullVersionList","mobile","model","platform","platformVersion"],"GEHomepageSuggestedEditsEnableTopics":true,"wgGETopicsMatchModeEnabled":false,"wgGEStructuredTaskRejectionReasonTextInputEnabled":false,"wgGELevelingUpEnabledForUser":false};RLSTATE={ "ext.gadget.common-site":"ready","ext.globalCssJs.user.styles":"ready","site.styles":"ready","user.styles":"ready","ext.globalCssJs.user":"ready","user":"ready","user.options":"loading","ext.math.styles":"ready","ext.cite.styles":"ready","skins.vector.styles.legacy":"ready","ext.flaggedRevs.basic":"ready","mediawiki.codex.messagebox.styles":"ready","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript":"ready","codex-search-styles":"ready","ext.uls.interlanguage":"ready","wikibase.client.init":"ready","ext.wikimediaBadges":"ready"};RLPAGEMODULES=["ext.cite.ux-enhancements","mediawiki.page.media","site","mediawiki.page.ready","mediawiki.toc","skins.vector.legacy.js","ext.centralNotice.geoIP","ext.centralNotice.startUp","ext.flaggedRevs.advanced","ext.gadget.collapserefs","ext.gadget.directLinkToCommons","ext.gadget.referenceTooltips","ext.gadget.logo","ext.gadget.edittop","ext.gadget.navboxDefaultGadgets","ext.gadget.wikibugs","ext.urlShortener.toolbar","ext.centralauth.centralautologin", "mmv.bootstrap","ext.popups","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.init","ext.visualEditor.targetLoader","ext.echo.centralauth","ext.eventLogging","ext.wikimediaEvents","ext.navigationTiming","ext.uls.compactlinks","ext.uls.interface","ext.cx.eventlogging.campaigns","ext.checkUser.clientHints","ext.growthExperiments.SuggestedEditSession","oojs-ui.styles.icons-media","oojs-ui-core.icons","wikibase.sidebar.tracking"];</script> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.loader.impl(function(){return["user.options@12s5i",function($,jQuery,require,module){mw.user.tokens.set({"patrolToken":"+\\","watchToken":"+\\","csrfToken":"+\\"}); }];});});</script> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=ru&modules=codex-search-styles%7Cext.cite.styles%7Cext.flaggedRevs.basic%7Cext.math.styles%7Cext.uls.interlanguage%7Cext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript%7Cext.wikimediaBadges%7Cmediawiki.codex.messagebox.styles%7Cskins.vector.styles.legacy%7Cwikibase.client.init&only=styles&skin=vector"> <script async="" src="/w/load.php?lang=ru&modules=startup&only=scripts&raw=1&skin=vector"></script> <meta name="ResourceLoaderDynamicStyles" content=""> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=ru&modules=ext.gadget.common-site&only=styles&skin=vector"> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=ru&modules=site.styles&only=styles&skin=vector"> <noscript><link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=ru&modules=noscript&only=styles&skin=vector"></noscript> <meta name="generator" content="MediaWiki 1.44.0-wmf.4"> <meta name="referrer" content="origin"> <meta name="referrer" content="origin-when-cross-origin"> <meta name="robots" content="max-image-preview:standard"> <meta name="format-detection" content="telephone=no"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/71/Pyrene_adduct.png"> <meta property="og:image:width" content="1200"> <meta property="og:image:height" content="1111"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/71/Pyrene_adduct.png"> <meta property="og:image:width" content="800"> <meta property="og:image:height" content="740"> <meta property="og:image" content="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/71/Pyrene_adduct.png/640px-Pyrene_adduct.png"> <meta property="og:image:width" content="640"> <meta property="og:image:height" content="592"> <meta name="viewport" content="width=1120"> <meta property="og:title" content="Мутация — Википедия"> <meta property="og:type" content="website"> <link rel="preconnect" href="//upload.wikimedia.org"> <link rel="alternate" media="only screen and (max-width: 640px)" href="//ru.m.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F"> <link rel="alternate" type="application/x-wiki" title="Править" href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit"> <link rel="apple-touch-icon" href="/static/apple-touch/wikipedia.png"> <link rel="icon" href="/static/favicon/wikipedia.ico"> <link rel="search" type="application/opensearchdescription+xml" href="/w/rest.php/v1/search" title="Википедия (ru)"> <link rel="EditURI" type="application/rsd+xml" href="//ru.wikipedia.org/w/api.php?action=rsd"> <link rel="canonical" href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F"> <link rel="license" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.ru"> <link rel="alternate" type="application/atom+xml" title="Википедия — Atom-лента" href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D0%B2%D0%B5%D0%B6%D0%B8%D0%B5_%D0%BF%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BA%D0%B8&feed=atom"> <link rel="dns-prefetch" href="//meta.wikimedia.org" /> <link rel="dns-prefetch" href="//login.wikimedia.org"> </head> <body class="skin-vector-legacy mediawiki ltr sitedir-ltr mw-hide-empty-elt ns-0 ns-subject mw-editable page-Мутация rootpage-Мутация skin-vector action-view"><div id="mw-page-base" class="noprint"></div> <div id="mw-head-base" class="noprint"></div> <div id="content" class="mw-body" role="main"> <a id="top"></a> <div id="siteNotice"></div> <div class="mw-indicators"> </div> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Мутация</span></h1> <div id="bodyContent" class="vector-body"> <div id="siteSub" class="noprint">Материал из Википедии — свободной энциклопедии</div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle"><div id="mw-fr-revision-messages"><div class="cdx-message mw-fr-message-box cdx-message--block cdx-message--notice mw-fr-basic mw-fr-draft-not-synced plainlinks noprint"><span class="cdx-message__icon"></span><div class="cdx-message__content">Текущая версия страницы пока <a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D1%80%D0%BA%D0%B0_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B9/%D0%9F%D0%BE%D1%8F%D1%81%D0%BD%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%B4%D0%BB%D1%8F_%D1%87%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%B9" title="Википедия:Проверка статей/Пояснение для читателей">не проверялась</a> опытными участниками и может значительно отличаться от <a class="external text" href="https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&stable=1">версии, проверенной 7 февраля 2024 года</a>; проверки требуют <a class="external text" href="https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&oldid=136039608&diff=cur&diffonly=0">6 правок</a>.</div></div></div></div></div> <div id="contentSub2"></div> <div id="jump-to-nav"></div> <a class="mw-jump-link" href="#mw-head">Перейти к навигации</a> <a class="mw-jump-link" href="#searchInput">Перейти к поиску</a> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="ru" dir="ltr"><div class="hatnote navigation-not-searchable noprint dabhide">У этого термина существуют и другие значения, см. <a href="/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B7%D0%BD%D0%B0%D1%87%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F)" class="mw-disambig" title="Мутация (значения)">Мутация (значения)</a>.</div> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Pyrene_adduct.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/71/Pyrene_adduct.png/300px-Pyrene_adduct.png" decoding="async" width="300" height="278" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/71/Pyrene_adduct.png/450px-Pyrene_adduct.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/71/Pyrene_adduct.png/600px-Pyrene_adduct.png 2x" data-file-width="644" data-file-height="596" /></a><figcaption>Главный <a href="/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BD" class="mw-redirect" title="Мутаген">мутаген</a> <a href="/wiki/%D0%A2%D0%B0%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D0%BE%D0%BA%D1%83%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5" title="Табакокурение">табачного дыма</a> — <a href="/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BD%D0%B7%D0%BF%D0%B8%D1%80%D0%B5%D0%BD" title="Бензпирен">бензпирен</a> — связанный с одним из <a href="/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%B4" class="mw-redirect" title="Нуклеотид">нуклеотидов</a> молекулы <a href="/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A" class="mw-redirect" title="ДНК">ДНК</a></figcaption></figure> <p><b>Мута́ция</b> (<a href="/wiki/%D0%9B%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D1%8F%D0%B7%D1%8B%D0%BA" title="Латинский язык">лат.</a> <span lang="la" style="font-style:italic;"><a href="https://ru.wiktionary.org/wiki/mutatio#Латинский" class="extiw" title="wikt:mutatio">mutatio</a></span> «изменение») — стойкое (то есть такое, которое может быть унаследовано потомками данной <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B0" title="Клетка">клетки</a> или <a href="/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC" title="Организм">организма</a>) изменение <a href="/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC" title="Геном">генома</a>. Термин предложен <a href="/wiki/%D0%94%D0%B5_%D0%A4%D1%80%D0%B8%D0%B7,_%D0%A5%D1%83%D0%B3%D0%BE" title="Де Фриз, Хуго">Хуго де Фризом</a> в <a href="/wiki/1901_%D0%B3%D0%BE%D0%B4_%D0%B2_%D0%BD%D0%B0%D1%83%D0%BA%D0%B5" title="1901 год в науке">1901 году</a>. </p><p><b><a href="/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Мутагенез">Мутагенез</a></b> — процесс возникновения мутаций. </p> <div id="toc" class="toc" role="navigation" aria-labelledby="mw-toc-heading"><input type="checkbox" role="button" id="toctogglecheckbox" class="toctogglecheckbox" style="display:none" /><div class="toctitle" lang="ru" dir="ltr"><h2 id="mw-toc-heading">Содержание</h2><span class="toctogglespan"><label class="toctogglelabel" for="toctogglecheckbox"></label></span></div> <ul> <li class="toclevel-1 tocsection-1"><a href="#Причины_мутаций"><span class="tocnumber">1</span> <span class="toctext">Причины мутаций</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-2"><a href="#Связь_мутаций_с_репликацией_ДНК"><span class="tocnumber">1.1</span> <span class="toctext">Связь мутаций с репликацией ДНК</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-3"><a href="#Связь_мутаций_с_рекомбинацией_ДНК"><span class="tocnumber">1.2</span> <span class="toctext">Связь мутаций с рекомбинацией ДНК</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-4"><a href="#Связь_мутаций_с_репарацией_ДНК"><span class="tocnumber">1.3</span> <span class="toctext">Связь мутаций с репарацией ДНК</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-5"><a href="#Модели_мутагенеза"><span class="tocnumber">2</span> <span class="toctext">Модели мутагенеза</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-6"><a href="#Полимеразная_модель_мутагенеза"><span class="tocnumber">2.1</span> <span class="toctext">Полимеразная модель мутагенеза</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-7"><a href="#Таутомерная_модель_мутагенеза"><span class="tocnumber">2.2</span> <span class="toctext">Таутомерная модель мутагенеза</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-8"><a href="#Другие_модели_мутагенеза"><span class="tocnumber">2.3</span> <span class="toctext">Другие модели мутагенеза</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-9"><a href="#Классификации_мутаций"><span class="tocnumber">3</span> <span class="toctext">Классификации мутаций</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-10"><a href="#Последствия_мутаций_для_клетки_и_организма"><span class="tocnumber">4</span> <span class="toctext">Последствия мутаций для клетки и организма</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-11"><a href="#Роль_мутаций_в_эволюции"><span class="tocnumber">5</span> <span class="toctext">Роль мутаций в эволюции</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-12"><a href="#Проблема_случайности_мутаций"><span class="tocnumber">6</span> <span class="toctext">Проблема случайности мутаций</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-13"><a href="#Мутация_в_искусстве"><span class="tocnumber">7</span> <span class="toctext">Мутация в искусстве</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-14"><a href="#См._также"><span class="tocnumber">8</span> <span class="toctext">См. также</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-15"><a href="#Примечания"><span class="tocnumber">9</span> <span class="toctext">Примечания</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-16"><a href="#Литература"><span class="tocnumber">10</span> <span class="toctext">Литература</span></a></li> </ul> </div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Причины_мутаций"><span id=".D0.9F.D1.80.D0.B8.D1.87.D0.B8.D0.BD.D1.8B_.D0.BC.D1.83.D1.82.D0.B0.D1.86.D0.B8.D0.B9"></span>Причины мутаций</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=1" title="Редактировать раздел «Причины мутаций»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=1" title="Редактировать код раздела «Причины мутаций»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Мутации делятся на <i>спонтанные</i> и <i>индуцированные</i>. </p><p>Спонтанные мутации возникают самопроизвольно на протяжении всей жизни организма в нормальных для него условиях окружающей среды с частотой около <span class="mwe-math-element"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle 10^{-9}}"> <semantics> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mstyle displaystyle="true" scriptlevel="0"> <msup> <mn>10</mn> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mo>−</mo> <mn>9</mn> </mrow> </msup> </mstyle> </mrow> <annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle 10^{-9}}</annotation> </semantics> </math></span><img src="https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/69ad2ba4cbe9e68b60b98de6b2875625abb3b446" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:4.658ex; height:2.676ex;" alt="{\displaystyle 10^{-9}}"></span> — <span class="mwe-math-element"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle 10^{-12}}"> <semantics> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mstyle displaystyle="true" scriptlevel="0"> <msup> <mn>10</mn> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mo>−</mo> <mn>12</mn> </mrow> </msup> </mstyle> </mrow> <annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle 10^{-12}}</annotation> </semantics> </math></span><img src="https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/bba598fb9ea212852e9cfe571d5dbbf1892c285d" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:5.48ex; height:2.676ex;" alt="{\displaystyle 10^{-12}}"></span> на <a href="/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%B4%D1%8B" title="Нуклеотиды">нуклеотид</a> за клеточную <a href="/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Генерация">генерацию</a> организма. </p><p>Индуцированными мутациями называют наследуемые изменения <a href="/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC" title="Геном">генома</a>, возникающие в результате тех или иных мутагенных воздействий в искусственных (экспериментальных) условиях или при неблагоприятных воздействиях <a href="/wiki/%D0%9E%D0%BA%D1%80%D1%83%D0%B6%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D1%80%D0%B5%D0%B4%D0%B0" title="Окружающая среда">окружающей среды</a>. </p><p>Мутации появляются постоянно в ходе процессов, происходящих в живой клетке. Основные процессы, приводящие к возникновению мутаций — <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="Репликация ДНК">репликация ДНК</a>, нарушения <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="Репарация ДНК">репарации ДНК</a>, транскрипции<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> и <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%B1%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" title="Рекомбинация (биология)">генетическая рекомбинация</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Связь_мутаций_с_репликацией_ДНК"><span id=".D0.A1.D0.B2.D1.8F.D0.B7.D1.8C_.D0.BC.D1.83.D1.82.D0.B0.D1.86.D0.B8.D0.B9_.D1.81_.D1.80.D0.B5.D0.BF.D0.BB.D0.B8.D0.BA.D0.B0.D1.86.D0.B8.D0.B5.D0.B9_.D0.94.D0.9D.D0.9A"></span>Связь мутаций с репликацией ДНК</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=2" title="Редактировать раздел «Связь мутаций с репликацией ДНК»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=2" title="Редактировать код раздела «Связь мутаций с репликацией ДНК»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Многие спонтанные химические изменения нуклеотидов приводят к мутациям, которые возникают при <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="Репликация ДНК">репликации</a>. Например, из-за <a href="/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D0%BD%D0%B8%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5" title="Дезаминирование">дезаминирования</a> <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD" title="Цитозин">цитозина</a> напротив гуанина в цепь ДНК может включаться <a href="/wiki/%D0%A3%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BB" title="Урацил">урацил</a> (образуется пара У-Г вместо канонической пары Ц-Г). При репликации ДНК напротив урацила в новую цепь включается <a href="/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%BD" title="Аденин">аденин</a>, образуется пара У-А, а при следующей репликации она заменяется на пару Т-А, то есть происходит <a href="/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B7%D0%B8%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Транзиция">транзиция</a> (точечная замена <a href="/wiki/%D0%9F%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%BC%D0%B8%D0%B4%D0%B8%D0%BD" title="Пиримидин">пиримидина</a> на другой пиримидин или <a href="/wiki/%D0%9F%D1%83%D1%80%D0%B8%D0%BD" title="Пурин">пурина</a> — на другой пурин). </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Связь_мутаций_с_рекомбинацией_ДНК"><span id=".D0.A1.D0.B2.D1.8F.D0.B7.D1.8C_.D0.BC.D1.83.D1.82.D0.B0.D1.86.D0.B8.D0.B9_.D1.81_.D1.80.D0.B5.D0.BA.D0.BE.D0.BC.D0.B1.D0.B8.D0.BD.D0.B0.D1.86.D0.B8.D0.B5.D0.B9_.D0.94.D0.9D.D0.9A"></span>Связь мутаций с рекомбинацией ДНК</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=3" title="Редактировать раздел «Связь мутаций с рекомбинацией ДНК»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=3" title="Редактировать код раздела «Связь мутаций с рекомбинацией ДНК»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Из процессов, связанных с <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%B1%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" title="Рекомбинация (биология)">рекомбинацией</a>, наиболее часто приводит к мутациям неравный <a href="/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%BE%D1%81%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%B3%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D1%80" title="Кроссинговер">кроссинговер</a>. Он происходит обычно в тех случаях, когда в <a href="/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Хромосома">хромосоме</a> имеется несколько дуплицированных копий исходного гена, сохранивших похожую последовательность нуклеотидов. В результате неравного кроссинговера в одной из рекомбинантных хромосом происходит <a href="/wiki/%D0%94%D1%83%D0%BF%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Дупликация">дупликация</a>, а в другой — <a href="/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Делеция">делеция</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Связь_мутаций_с_репарацией_ДНК"><span id=".D0.A1.D0.B2.D1.8F.D0.B7.D1.8C_.D0.BC.D1.83.D1.82.D0.B0.D1.86.D0.B8.D0.B9_.D1.81_.D1.80.D0.B5.D0.BF.D0.B0.D1.80.D0.B0.D1.86.D0.B8.D0.B5.D0.B9_.D0.94.D0.9D.D0.9A"></span>Связь мутаций с репарацией ДНК</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=4" title="Редактировать раздел «Связь мутаций с репарацией ДНК»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=4" title="Редактировать код раздела «Связь мутаций с репарацией ДНК»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Спонтанные <a href="/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%B6%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="Повреждение ДНК">повреждения ДНК</a> встречаются довольно часто, такие события имеют место в каждой клетке. Для устранения последствий подобных повреждений имеются специальные <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="Репарация ДНК">репарационные механизмы</a> (например, ошибочный участок ДНК вырезается и на этом месте восстанавливается исходный). Мутации возникают лишь тогда, когда репарационный механизм по каким-то причинам не работает или не справляется с устранением повреждений. Мутации, возникающие в генах, кодирующих <a href="/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BA%D0%B8" title="Белки">белки</a>, ответственные за репарацию, могут приводить к многократному повышению (мутаторный эффект) или понижению (антимутаторный эффект) частоты мутирования других генов. Так, мутации генов многих <a href="/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%8B" title="Ферменты">ферментов</a> системы <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A#Эксцизионная_репарация" title="Репарация ДНК">эксцизионной репарации</a> приводят к резкому повышению частоты соматических мутаций у человека, а это, в свою очередь, приводит к развитию пигментной <a href="/wiki/%D0%9A%D1%81%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B0" title="Ксеродерма">ксеродермы</a> и злокачественных опухолей покровов. Мутации могут появляться не только при репликации, но и при репарации — эксцизионной репарации или при пострепликативной. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Модели_мутагенеза"><span id=".D0.9C.D0.BE.D0.B4.D0.B5.D0.BB.D0.B8_.D0.BC.D1.83.D1.82.D0.B0.D0.B3.D0.B5.D0.BD.D0.B5.D0.B7.D0.B0"></span>Модели мутагенеза</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=5" title="Редактировать раздел «Модели мутагенеза»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=5" title="Редактировать код раздела «Модели мутагенеза»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>В настоящее время существует несколько подходов для объяснения природы и механизмов образования мутаций. Общепринятой, в настоящее время, является полимеразная модель мутагенеза. Она основана на идее о том, что единственной причиной образования мутаций являются случайные ошибки ДНК-полимеразы. В предложенной Уотсоном и Криком таутомерной модели мутагенеза впервые была высказана идея о том, что в основе мутагенеза лежит способность оснований ДНК находиться в различных <a href="/wiki/%D0%A2%D0%B0%D1%83%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80" class="mw-redirect" title="Таутомер">таутомерных</a> формах. Процесс образования мутаций рассматривается как чисто физико-химическое явление. Полимеразно-таутомерная модель ультрафиолетового <a href="/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Мутагенез">мутагенеза</a> опирается на идею о том, что при образовании цис-син циклобутановых <a href="/wiki/%D0%9F%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%BC%D0%B8%D0%B4%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B9_%D0%B4%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D1%80" title="Пиримидиновый димер">пиримидиновых димеров</a> может изменяться таутомерное состояние входящих в них оснований. Изучается склонный к ошибкам и SOS-синтез ДНК, содержащей цис-син циклобутановые пиримидиновые димеры<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Существуют и другие модели. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Полимеразная_модель_мутагенеза"><span id=".D0.9F.D0.BE.D0.BB.D0.B8.D0.BC.D0.B5.D1.80.D0.B0.D0.B7.D0.BD.D0.B0.D1.8F_.D0.BC.D0.BE.D0.B4.D0.B5.D0.BB.D1.8C_.D0.BC.D1.83.D1.82.D0.B0.D0.B3.D0.B5.D0.BD.D0.B5.D0.B7.D0.B0"></span>Полимеразная модель мутагенеза</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=6" title="Редактировать раздел «Полимеразная модель мутагенеза»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=6" title="Редактировать код раздела «Полимеразная модель мутагенеза»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>В полимеразной модели мутагенеза считается, что единственной причиной образования мутаций являются <a href="/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%BE%D1%80%D0%B0%D0%B4%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D0%B3%D1%80%D1%83%D0%BF%D0%BF%D0%B0" title="Спорадическая группа">спорадические</a> ошибки <a href="/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0" title="ДНК-полимераза">ДНК-полимераз</a>. Впервые полимеразная модель ультрафиолетового мутагенеза была предложена Бреслером<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Он предположил, что мутации появляются в результате того, что ДНК-полимеразы напротив фотодимеров иногда встраивают некомплементарные нуклеотиды. В настоящее время такая точка зрения является общепринятой<sup id="cite_ref-ReferenceA_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-ReferenceA-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Известно А-правило (A-rule), согласно которому напротив поврежденных участков ДНК-полимераза чаще всего встраивает аденины. Полимеразная модель мутагенеза объясняет природу мишенных мутаций замены оснований<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Таутомерная_модель_мутагенеза"><span id=".D0.A2.D0.B0.D1.83.D1.82.D0.BE.D0.BC.D0.B5.D1.80.D0.BD.D0.B0.D1.8F_.D0.BC.D0.BE.D0.B4.D0.B5.D0.BB.D1.8C_.D0.BC.D1.83.D1.82.D0.B0.D0.B3.D0.B5.D0.BD.D0.B5.D0.B7.D0.B0"></span>Таутомерная модель мутагенеза</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=7" title="Редактировать раздел «Таутомерная модель мутагенеза»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=7" title="Редактировать код раздела «Таутомерная модель мутагенеза»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p><a href="/wiki/%D0%A3%D0%BE%D1%82%D1%81%D0%BE%D0%BD,_%D0%94%D0%B6%D0%B5%D0%B9%D0%BC%D1%81" title="Уотсон, Джеймс">Уотсон</a> и <a href="/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%B8%D0%BA,_%D0%A4%D1%80%D1%8D%D0%BD%D1%81%D0%B8%D1%81" title="Крик, Фрэнсис">Крик</a> предположили, что в основе спонтанного мутагенеза лежит способность оснований ДНК переходить при некоторых условиях в неканонические таутомерные формы, влияющие на характер спаривания оснований. Эта гипотеза привлекала к себе внимание и активно развивалась. Обнаружены редкие таутомерные формы цитозина в кристаллах оснований <a href="/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0" title="Нуклеиновая кислота">нуклеиновых кислот</a>, облученных ультрафиолетовым светом. Результаты многочисленных экспериментальных и теоретических исследований однозначно говорят о том, что основания ДНК могут переходить из канонических таутомерных форм в редкие таутомерные состояния. Было выполнено много работ посвященных исследованиям редких таутомерных форм оснований ДНК. С помощью квантовомеханических расчетов и <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B4_%D0%9C%D0%BE%D0%BD%D1%82%D0%B5-%D0%9A%D0%B0%D1%80%D0%BB%D0%BE" title="Метод Монте-Карло">метода Монте-Карло</a> было показано, что таутомерное равновесие в <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD" title="Цитозин">цитозин</a> — содержащих димерах и в гидрате <a href="/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD" title="Цитозин">цитозина</a> сдвинуто по направлению к их <a href="/wiki/%D0%98%D0%BC%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D1%80%D1%83%D0%BF%D0%BF%D0%B0" title="Иминогруппа">имино формам</a> как в газовой фазе, так и в водном растворе. На этой основе объясняется <a href="/wiki/%D0%A3%D0%BB%D1%8C%D1%82%D1%80%D0%B0%D1%84%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B9_%D0%BC%D1%83%D1%82%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Ультрафиолетовый мутагенез">ультрафиолетовый мутагенез</a><sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. В паре <a href="/wiki/%D0%93%D1%83%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%BD" title="Гуанин">гуанин</a> — цитозин устойчивым будет только одно редкое таутомерное состояние, в котором атомы водородов первых двух <a href="/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B2%D1%8F%D0%B7%D1%8C" title="Водородная связь">водородных связей</a>, отвечающих за спаривание оснований, одновременно изменяют свои положения<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. А поскольку при этом изменяются положения атомов водорода, участвующих в Уотсон-Криковском спаривании оснований, то следствием может быть образование мутаций замены оснований, транзиций от цитозина к тимину или образование <a href="/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" title="Гомология (биология)">гомологичных</a> трансверсий от цитозина к гуанину. Участие редких таутомерных форм в мутагенезе обсуждалось неоднократно. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Другие_модели_мутагенеза"><span id=".D0.94.D1.80.D1.83.D0.B3.D0.B8.D0.B5_.D0.BC.D0.BE.D0.B4.D0.B5.D0.BB.D0.B8_.D0.BC.D1.83.D1.82.D0.B0.D0.B3.D0.B5.D0.BD.D0.B5.D0.B7.D0.B0"></span>Другие модели мутагенеза</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=8" title="Редактировать раздел «Другие модели мутагенеза»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=8" title="Редактировать код раздела «Другие модели мутагенеза»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>В работах Полтева с соавторами предложен и обоснован молекулярный механизм узнавания полимеразами комплементарных пар оснований нуклеиновых кислот. На основании этой модели были изучены некоторые закономерности спонтанного и индуцированного аналогами оснований мутагенеза. Объяснено образование мутаций замены оснований в предположении, что главной причиной мутагенеза является образование неканонических пар оснований, типа Хугстиновских пар<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p><p>Предполагается, что одной из причин образования мутаций замены основания является дезаминирование 5-метилцитозина<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>, что может вызывать транзиции от цитозина к тимину. Из-за дезаминирования цитозина напротив него в цепь ДНК может включаться урацил (образуется пара У-Г вместо канонической пары Ц-Г). При репликации ДНК напротив урацила в новую цепь включается аденин, образуется пара У-А, а при следующей репликации она заменяется на пару Т-А, то есть происходит транзиция (точечная замена пиримидина на другой пиримидин или пурина на другой пурин). </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Классификации_мутаций"><span id=".D0.9A.D0.BB.D0.B0.D1.81.D1.81.D0.B8.D1.84.D0.B8.D0.BA.D0.B0.D1.86.D0.B8.D0.B8_.D0.BC.D1.83.D1.82.D0.B0.D1.86.D0.B8.D0.B9"></span>Классификации мутаций</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=9" title="Редактировать раздел «Классификации мутаций»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=9" title="Редактировать код раздела «Классификации мутаций»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Существует несколько классификаций мутаций по различным критериям. <a href="/wiki/%D0%9C%D1%91%D0%BB%D0%BB%D0%B5%D1%80,_%D0%93%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B0%D0%BD_%D0%94%D0%B6%D0%BE%D0%B7%D0%B5%D1%84" title="Мёллер, Герман Джозеф">Мёллер</a> предложил делить мутации по характеру изменения функционирования гена на <b>гипоморфные</b> (измененные <a href="/wiki/%D0%90%D0%BB%D0%BB%D0%B5%D0%BB%D1%8C" class="mw-redirect" title="Аллель">аллели</a> действуют в том же направлении, что и аллели дикого типа; синтезируется лишь меньше белкового продукта), <b>аморфные</b> (мутация выглядит, как полная потеря функции гена, например, мутация <i>white</i> у <a href="/wiki/Drosophila_melanogaster" class="mw-redirect" title="Drosophila melanogaster">Drosophila</a>), <b>антиморфные</b> (мутантный признак изменяется, например, окраска зерна кукурузы меняется с пурпурной на бурую) и <b>неоморфные</b>. </p><p>В современной учебной литературе используется и более формальная классификация, основанная на характере изменения структуры отдельных генов, хромосом и генома в целом. В рамках этой классификации различают следующие виды мутаций: </p> <ul><li><b>геномные</b>;</li> <li><b>хромосомные</b>;</li> <li><b>генные</b>.</li></ul> <p><b>Геномные</b>: — <a href="/wiki/%D0%9F%D0%BB%D0%BE%D0%B8%D0%B4%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C" title="Плоидность">полиплоидизация</a> (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и <a href="/wiki/%D0%90%D0%BD%D0%B5%D1%83%D0%BF%D0%BB%D0%BE%D0%B8%D0%B4%D0%B8%D1%8F" title="Анеуплоидия">анеуплоидия</a> (гетероплоидия) — изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (см. Инге-Вечтомов, 1989). В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n. </p><p>При <b>хромосомных мутациях</b> происходят нарушение правильного синтеза порядка хромосомы / его частей. В этом случае наблюдаются потеря (<a href="/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Делеция">делеция</a>) или удвоение части (<a href="/wiki/%D0%94%D1%83%D0%BF%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Дупликация">дупликация</a>) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (<a href="/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B8%D0%BD%D0%B2%D0%B5%D1%80%D1%81%D0%B8%D1%8F" class="mw-redirect" title="Хромосомная инверсия">инверсия</a>), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (<a href="/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Транслокация">транслокация</a>) (крайний случай — объединение целых хромосом, так называемая <a href="/wiki/%D0%A0%D0%BE%D0%B1%D0%B5%D1%80%D1%82%D1%81%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Робертсоновская транслокация">робертсоновская транслокация</a>, которая является переходным вариантом от хромосомной мутации к геномной). </p><p>На <b>генном</b> уровне изменения первичной структуры ДНК генов под действием мутаций менее значительны, чем при хромосомных мутациях, однако генные мутации встречаются более часто. В результате генных мутаций происходят замены, делеции и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации, дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о <a href="/wiki/%D0%A2%D0%BE%D1%87%D0%B5%D1%87%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BC%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Точечная мутация">точечных мутациях</a>. </p><p>Точечная мутация, или единственная замена оснований, — тип мутации в ДНК или РНК, для которой характерна замена одного азотистого основания другим. Термин также применяется и в отношении парных замен нуклеотидов. Термин точечная мутация включает так же инсерции и делеции одного или нескольких нуклеотидов. Выделяют несколько типов точечных мутаций. </p> <ul><li>Точечные мутации замены оснований. Поскольку в состав ДНК входят азотистые основания только двух типов — пурины и пиримидины, все точечные мутации с заменой оснований разделяют на два класса: транзиции и трансверсии<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Транзиция — это мутация замены оснований, когда одно пуриновое основание замещается на другое пуриновое основание (аденин на гуанин или наоборот), либо пиримидиновое основание на другое пиримидиновое основание (тимин на цитозин или наоборот. Трансверсия — это мутация замены оснований, когда одно пуриновое основание замещается на пиримидиновое основание или наоборот). Транзиции происходят чаще, чем трансверсии.</li></ul> <ul><li>Точечные мутации сдвига рамки чтения. Они делятся на делеции и инсерции<sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-14" class="reference"><a href="#cite_note-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Делеции — это мутация сдвига рамки чтения, когда в молекуле ДНК выпадает один или несколько нуклеотидов. Инсерция — это мутация сдвига рамки чтения, когда в молекулу ДНК встраивается один или несколько нуклеотидов.</li></ul> <p>Встречаются также сложные мутации. Это такие изменения ДНК, когда один её участок заменяется участком другой длины и другого нуклеотидного состава<sup id="cite_ref-15" class="reference"><a href="#cite_note-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p><p>Точечные мутации могут появляться напротив таких повреждений молекулы ДНК, которые способны останавливать синтез ДНК. Например, напротив циклобутановых пиримидиновых димеров. Такие мутации называются мишенными мутациями (от слова «мишень»)<sup id="cite_ref-ReferenceA_5-1" class="reference"><a href="#cite_note-ReferenceA-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Циклобутановые пиримидиновые димеры вызывают как мишенные мутации замены оснований [6 9], так и мишенные мутации сдвига рамки<sup id="cite_ref-16" class="reference"><a href="#cite_note-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p><p>Иногда точечные мутации образуются на, так называемых, неповрежденных участках ДНК, часто в небольшой окрестности от фотодимеров. Такие мутации называются немишенными мутациями замены оснований или немишенными мутациями сдвига рамки<sup id="cite_ref-17" class="reference"><a href="#cite_note-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p><p>Точечные мутации образуются не всегда сразу же после воздействия мутагена. Иногда они появляются после десятков циклов репликаций. Это явление носит название задерживающихся мутаций<sup id="cite_ref-18" class="reference"><a href="#cite_note-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. При нестабильности генома, главной причине образования злокачественных опухолей, резко возрастает количество немишенных и задерживающихся мутаций<sup id="cite_ref-19" class="reference"><a href="#cite_note-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p><p>Возможны четыре генетических последствия точковых мутаций: </p><p>1) сохранение смысла <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D0%BD" title="Кодон">кодона</a> из-за вырожденности генетического кода (синонимическая замена нуклеотида) </p><p>2) изменение смысла кодона, приводящее к замене аминокислоты в соответствующем месте полипептидной цепи (миссенс-мутация) </p><p>3) образование бессмысленного кодона с преждевременной терминацией (нонсенс-мутация). В генетическом коде имеются три бессмысленных кодона: амбер — UAG, охр — UAA и опал — UGA (в соответствии с этим получают название и мутации, приводящие к образованию бессмысленных триплетов — например амбер-мутация) </p><p>4) обратная замена (стоп-кодона на смысловой кодон). </p><p>По <i><b>влиянию на экспрессию генов</b></i> мутации разделяют на две категории: <i>мутации типа замен пар оснований</i> и <i>типа сдвига рамки считывания (frameshift)</i>. Последние представляют собой делеции или вставки нуклеотидов, число которых не кратно трём, что связано с триплетностью генетического кода. </p><p>Первичную мутацию иногда называют <i>прямой мутацией</i>, а мутацию, восстанавливающую исходную структуру гена, — <i><a href="/wiki/%D0%9E%D0%B1%D1%80%D0%B0%D1%82%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BC%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Обратная мутация">обратной мутацией</a>,</i> или реверсией. Возврат к исходному <a href="/wiki/%D0%A4%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%BF" title="Фенотип">фенотипу</a> у мутантного организма вследствие восстановления функции мутантного гена нередко происходит не за счет истинной реверсии, а вследствие мутации в другой части того же самого гена или даже другого неаллельного гена. В этом случае возвратную мутацию называют супрессорной. Генетические механизмы, благодаря которым происходит супрессия мутантного фенотипа, весьма разнообразны. </p><p><span id="Почковые_мутации"></span><b>Почковые мутации</b> (спорты) — стойкие соматические мутации, происходящие в клетках точек роста растений. Приводят к клоновой изменчивости<sup id="cite_ref-20" class="reference"><a href="#cite_note-20"><span class="cite-bracket">[</span>20<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. При вегетативном размножении сохраняются. Многие <a href="/wiki/%D0%A1%D0%BE%D1%80%D1%82" title="Сорт">сорта</a> культурных растений являются почковыми мутантами<sup id="cite_ref-Трошин_21-0" class="reference"><a href="#cite_note-Трошин-21"><span class="cite-bracket">[</span>21<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Последствия_мутаций_для_клетки_и_организма"><span id=".D0.9F.D0.BE.D1.81.D0.BB.D0.B5.D0.B4.D1.81.D1.82.D0.B2.D0.B8.D1.8F_.D0.BC.D1.83.D1.82.D0.B0.D1.86.D0.B8.D0.B9_.D0.B4.D0.BB.D1.8F_.D0.BA.D0.BB.D0.B5.D1.82.D0.BA.D0.B8_.D0.B8_.D0.BE.D1.80.D0.B3.D0.B0.D0.BD.D0.B8.D0.B7.D0.BC.D0.B0"></span>Последствия мутаций для клетки и организма</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=10" title="Редактировать раздел «Последствия мутаций для клетки и организма»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=10" title="Редактировать код раздела «Последствия мутаций для клетки и организма»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Мутации, которые ухудшают деятельность клетки в многоклеточном организме, часто приводят к уничтожению клетки (в частности, к программируемой смерти клетки, — <a href="/wiki/%D0%90%D0%BF%D0%BE%D0%BF%D1%82%D0%BE%D0%B7" title="Апоптоз">апоптозу</a>). Если внутри- и внеклеточные защитные механизмы не распознали мутацию, и клетка прошла деление, то мутантный ген передастся всем потомкам клетки и, чаще всего, приводит к тому, что все эти клетки начинают функционировать иначе. </p><p>Мутация в <a href="/wiki/%D0%A1%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B0" title="Соматическая клетка">соматической клетке</a> сложного <a href="/wiki/%D0%9C%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%BE%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC" title="Многоклеточный организм">многоклеточного организма</a> может привести к злокачественным или доброкачественным <a href="/wiki/%D0%9E%D0%BF%D1%83%D1%85%D0%BE%D0%BB%D1%8C" title="Опухоль">новообразованиям</a>, мутация в <a href="/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B0" class="mw-redirect" title="Половая клетка">половой клетке</a> — к изменению свойств всего организма-потомка. </p><p>В стабильных (неизменных или слабо изменяющихся) условиях существования большинство особей имеют близкий к оптимальному генотип, а мутации вызывают нарушение функций организма, снижают его приспособленность и могут привести к смерти особи. Однако в очень редких случаях мутация может привести к появлению у организма новых полезных признаков, и тогда последствия мутации оказываются положительными; в этом случае они являются средством адаптации организма к окружающей среде и, соответственно, называются <i>адаптационными</i>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Роль_мутаций_в_эволюции"><span id=".D0.A0.D0.BE.D0.BB.D1.8C_.D0.BC.D1.83.D1.82.D0.B0.D1.86.D0.B8.D0.B9_.D0.B2_.D1.8D.D0.B2.D0.BE.D0.BB.D1.8E.D1.86.D0.B8.D0.B8"></span>Роль мутаций в <a href="/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Эволюция">эволюции</a></h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=11" title="Редактировать раздел «Роль мутаций в эволюции»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=11" title="Редактировать код раздела «Роль мутаций в эволюции»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>При существенном изменении условий существования те мутации, которые раньше были вредными, могут оказаться полезными. Таким образом, мутации являются материалом для <a href="/wiki/%D0%95%D1%81%D1%82%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BE%D1%82%D0%B1%D0%BE%D1%80" title="Естественный отбор">естественного отбора</a>. Так, мутанты-<a href="/wiki/%D0%9C%D0%B5%D0%BB%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%81%D1%82" class="mw-redirect" title="Меланист">меланисты</a> (темноокрашенные особи) в популяциях <a href="/wiki/%D0%9F%D1%8F%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%B1%D0%B5%D1%80%D1%91%D0%B7%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%8F" class="mw-redirect" title="Пяденица берёзовая">березовой пяденицы</a> в Англии впервые были обнаружены учеными среди типичных светлых особей в середине XIX века. Темная окраска возникает в результате мутации одного гена. Бабочки проводят день на стволах и ветвях деревьев, обычно покрытых <a href="/wiki/%D0%9B%D0%B8%D1%88%D0%B0%D0%B9%D0%BD%D0%B8%D0%BA" class="mw-redirect" title="Лишайник">лишайниками</a>, на фоне которых светлая окраска является маскирующей. В результате промышленной революции, сопровождающейся загрязнением атмосферы, лишайники погибли, а светлые стволы берез покрылись копотью. В результате к середине XX века (за 50-100 поколений) в промышленных районах темная <a href="/wiki/%D0%9C%D0%BE%D1%80%D1%84%D0%B0" title="Морфа">морфа</a> почти полностью вытеснила светлую. Было показано, что главная причина преимущественного выживания чёрной формы — хищничество птиц, которые избирательно выедали светлых бабочек в загрязненных районах. </p><p>Если мутация затрагивает «молчащие» участки ДНК либо приводит к замене одного элемента <a href="/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%BA%D0%BE%D0%B4" title="Генетический код">генетического кода</a> на синонимичный, то она обычно никак не проявляется в <a href="/wiki/%D0%A4%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%BF" title="Фенотип">фенотипе</a> (проявление такой <a href="/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%BD%D0%B8%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BC%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Синонимичная мутация">синонимичной замены</a> может быть связано с разной частотой употребления кодонов). Однако методами генного анализа такие мутации можно обнаружить. Поскольку чаще всего мутации происходят в результате естественных причин, то в предположении, что основные свойства внешней среды не менялись, получается, что <span data-interwiki-lang="en" data-interwiki-article="Mutation rate"><a href="/w/index.php?title=%D0%A7%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%82%D0%B0_%D0%BC%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B9&action=edit&redlink=1" class="new" title="Частота мутаций (страница отсутствует)">частота мутаций</a></span><sup class="noprint" style="font-style:normal; font-weight:normal;"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Mutation_rate" class="extiw" title="en:Mutation rate"><span title="Mutation rate — версия статьи «Частота мутаций» на английском языке">[англ.]</span></a></sup> должна быть примерно постоянной. Этот факт можно использовать для исследования <a href="/wiki/%D0%A4%D0%B8%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F" class="mw-redirect" title="Филогения">филогении</a> — изучения происхождения и родственных связей различных <a href="/wiki/%D0%A2%D0%B0%D0%BA%D1%81%D0%BE%D0%BD" title="Таксон">таксонов</a>, в том числе и <a href="/wiki/%D0%A7%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D0%BA" title="Человек">человека</a>. Таким образом, мутации в молчащих генах служат для исследователей «молекулярными часами». Теория «молекулярных часов» исходит также из того, что большинство мутаций нейтрально, и скорость их накопления в данном гене не зависит или слабо зависит от действия естественного отбора и потому остается постоянной в течение длительного времени. Для разных генов эта скорость, тем не менее, будет различаться. </p><p>Исследование мутаций в <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="Митохондриальная ДНК">митохондриальной ДНК</a> (наследуется по материнской линии) и в <a href="/wiki/Y-%D1%85%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0" title="Y-хромосома">Y-хромосомах</a> (наследуется по отцовской линии) широко используется в эволюционной биологии для изучения происхождения <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B0%D1%81%D0%B0" title="Раса">рас</a> и <a href="/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C" title="Народность">народностей</a>, реконструкции биологического развития человечества. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Проблема_случайности_мутаций"><span id=".D0.9F.D1.80.D0.BE.D0.B1.D0.BB.D0.B5.D0.BC.D0.B0_.D1.81.D0.BB.D1.83.D1.87.D0.B0.D0.B9.D0.BD.D0.BE.D1.81.D1.82.D0.B8_.D0.BC.D1.83.D1.82.D0.B0.D1.86.D0.B8.D0.B9"></span>Проблема случайности мутаций</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=12" title="Редактировать раздел «Проблема случайности мутаций»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=12" title="Редактировать код раздела «Проблема случайности мутаций»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>В 1940-е годы среди <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D0%BA%D1%80%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F" title="Микробиология">микробиологов</a> была популярна точка зрения, согласно которой мутации вызываются воздействием фактора среды (например, <a href="/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D0%B8%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B8" title="Антибиотики">антибиотика</a>), к которому они позволяют адаптироваться. Для проверки этой гипотезы был разработан флуктуационный тест и <a href="/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B4_%D1%80%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D0%B8%D0%BA_(%D0%BC%D0%B8%D0%BA%D1%80%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" title="Метод реплик (микробиология)">метод реплик</a>. </p><p>Флуктуационный тест <a href="/wiki/%D0%9B%D1%83%D1%80%D0%B8%D1%8F,_%D0%A1%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%B2%D0%B0%D0%B4%D0%BE%D1%80" title="Лурия, Сальвадор">Лурии</a> — <a href="/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D0%B1%D1%80%D1%8E%D0%BA,_%D0%9C%D0%B0%D0%BA%D1%81" title="Дельбрюк, Макс">Дельбрюка</a> заключается в том, что небольшие порции исходной культуры бактерий рассеивают в пробирки с жидкой средой, а после нескольких циклов делений добавляют в пробирки антибиотик. Затем (без последующих делений) на <a href="/wiki/%D0%A7%D0%B0%D1%88%D0%BA%D0%B0_%D0%9F%D0%B5%D1%82%D1%80%D0%B8" title="Чашка Петри">чашке Петри</a> с твердой средой высевают выживших устойчивых к антибиотику бактерий. Тест показал, что число устойчивых колоний из разных пробирок очень изменчиво — в большинстве случаев оно небольшое (или нулевое), а в некоторых случаях очень высокое. Это означает, что мутации, вызвавшие устойчивость к антибиотику, возникали в случайные моменты времени как до, так и после его воздействия. </p><p>Метод реплик заключается в том, что с исходной чашки Петри, где на твердой среде растут колонии бактерий, делается отпечаток на ворсистую ткань, а затем с ткани бактерии переносятся на несколько других чашек, где рисунок их расположения оказывается тем же, что на исходной чашке. После воздействия антибиотиком на всех чашках выживают колонии, расположенные в одних и тех же точках. Высевая такие колонии на новые чашки, можно показать, что все бактерии внутри колонии обладают устойчивостью. </p><p>Таким образом, обоими методами было доказано, что «адаптивные» мутации возникают независимо от воздействия того фактора, к которому они позволяют приспособиться, и в этом смысле мутации случайны. Однако несомненно, что возможность тех или иных мутаций зависит от генотипа и канализована предшествующим ходом эволюции (см. <a href="/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D1%80%D1%8F%D0%B4%D1%8B_%D0%B2_%D0%BD%D0%B0%D1%81%D0%BB%D0%B5%D0%B4%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D0%B9_%D0%B8%D0%B7%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%87%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%B8" title="Гомологические ряды в наследственной изменчивости">Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости</a>). </p><p>Кроме того, закономерно различается частота мутирования разных генов и разных участков внутри одного гена. Также известно, что высшие организмы используют «целенаправленные» (то есть происходящие в определённых участках ДНК) мутации в механизмах <a href="/wiki/%D0%98%D0%BC%D0%BC%D1%83%D0%BD%D0%B8%D1%82%D0%B5%D1%82_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" class="mw-redirect" title="Иммунитет (биология)">иммунитета</a><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r141254988">.mw-parser-output .ts-fix-template{font-style:normal;font-weight:normal;white-space:nowrap}.mw-parser-output .ts-fix-error{font-size:inherit}@media screen{.mw-parser-output .ts-fix-text{border:1px solid var(--border-color-base,#a2a9b1);box-decoration-break:clone;margin:0 -0.1em;padding:0 0.1em;transition:background 0.1s}.mw-parser-output .ts-fix-text:hover{background:#fee7e6}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .ts-fix-text:hover{background:#4f1312}}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .ts-fix-text:hover{background:#4f1312}}@media screen and (hover:hover){.mw-parser-output .ts-fix-comment,.mw-parser-output .ts-fix-commented>a:not(:hover){border-bottom:1px dotted;text-decoration:none}}</style><sup class="ts-fix-template noprint">[<i><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D1%81%D1%8B%D0%BB%D0%BA%D0%B8_%D0%BD%D0%B0_%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%B8" title="Википедия:Ссылки на источники"><span title="нет источника (1 августа 2014)">источник не указан 3769 дней</span></a></i>]</sup>. С их помощью создаётся разнообразие клонов <a href="/wiki/%D0%9B%D0%B8%D0%BC%D1%84%D0%BE%D1%86%D0%B8%D1%82" class="mw-redirect" title="Лимфоцит">лимфоцитов</a>, среди которых в результате всегда находятся клетки, способные дать иммунный ответ на новую, неизвестную для организма болезнь. Подходящие лимфоциты подвергаются положительной <a href="/wiki/%D0%A1%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Селекция">селекции</a>, в результате возникает <a href="/wiki/%D0%98%D0%BC%D0%BC%D1%83%D0%BD%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D0%BF%D0%B0%D0%BC%D1%8F%D1%82%D1%8C" title="Иммунологическая память">иммунологическая память</a>. (В работах <a href="/wiki/%D0%A7%D0%B0%D0%B9%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9,_%D0%AE%D1%80%D0%B8%D0%B9_%D0%92%D0%B8%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D1%87" title="Чайковский, Юрий Викторович">Юрия Чайковского</a> говорится и о других видах направленных мутаций.) </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Мутация_в_искусстве"><span id=".D0.9C.D1.83.D1.82.D0.B0.D1.86.D0.B8.D1.8F_.D0.B2_.D0.B8.D1.81.D0.BA.D1.83.D1.81.D1.81.D1.82.D0.B2.D0.B5"></span>Мутация в искусстве</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=13" title="Редактировать раздел «Мутация в искусстве»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=13" title="Редактировать код раздела «Мутация в искусстве»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Является популярной темой <a href="/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%83%D1%87%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%84%D0%B0%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0" title="Научная фантастика">научной фантастики</a>. </p><p>В большинстве (чаще всего <a href="/wiki/%D0%A1%D1%83%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B3%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%B9" title="Супергерой">супергеройских</a>) <a href="/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D0%BA%D1%81" title="Комикс">комиксов</a> и их адаптациях, где присутствует <a href="/wiki/%D0%A1%D1%83%D0%BF%D0%B5%D1%80%D1%81%D0%B8%D0%BB%D0%B0" title="Суперсила">нечеловеческая сила</a> у какого-либо персонажа, объясняется тем что на этого самого персонажа повлияла мутация через <a href="/wiki/%D0%A0%D0%B0%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" class="mw-redirect" title="Радиация">радиацию</a>, <a href="/wiki/%D0%A5%D0%B8%D0%BC%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%82" class="mw-redirect" title="Химикат">химикаты</a> и прочее. В множестве фильмах о внезапном приобретении способностей или нереалистичных заболеваний. </p><p>В фильмах где присутствуют <a href="/w/index.php?title=%D0%9F%D0%BE%D0%B4%D0%B7%D0%B5%D0%BC%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%86%D0%B8%D0%B2%D0%B8%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&redlink=1" class="new" title="Подземная цивилизация (страница отсутствует)">подземная цивилизация</a> или <a href="/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D0%BD%D1%82%D1%8B" class="mw-disambig" title="Мутанты">мутировавшие животные</a> образовавшиеся в результате <a href="/wiki/%D0%A1%D0%BE%D1%86%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D1%80%D0%B0%D1%81%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5" class="mw-redirect" title="Социальное расслоение">социального расслоения</a> и <a href="/wiki/%D0%97%D0%B0%D0%B3%D1%80%D1%8F%D0%B7%D0%BD%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%BE%D0%BA%D1%80%D1%83%D0%B6%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B5%D0%B9_%D1%81%D1%80%D0%B5%D0%B4%D1%8B" class="mw-redirect" title="Загрязнение окружающей среды">загрязнения природы</a> или <a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D1%87%D0%B0%D0%B9%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C" title="Случайность">воли случая</a> </p><p>Во многих <a href="/wiki/%D0%A5%D0%BE%D1%80%D1%80%D0%BE%D1%80" class="mw-redirect" title="Хоррор">хоррорах</a> где присутствует монстры и отсутствует мистика, также во многих <a href="/wiki/%D0%91%D0%BE%D0%B4%D0%B8-%D1%85%D0%BE%D1%80%D1%80%D0%BE%D1%80" title="Боди-хоррор">Боди-хоррорах</a> и во многих фильмах о <a href="/wiki/%D0%97%D0%BE%D0%BC%D0%B1%D0%B8" title="Зомби">зомби</a>. </p><p><br /> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="См._также"><span id=".D0.A1.D0.BC._.D1.82.D0.B0.D0.BA.D0.B6.D0.B5"></span>См. также</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=14" title="Редактировать раздел «См. также»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=14" title="Редактировать код раздела «См. также»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r137903846">.mw-parser-output .ts-Родственные_проекты{clear:right;float:right;width:19em;box-sizing:border-box;margin:0 0 .5em 1em;padding:.4em;background:var(--background-color-neutral-subtle,#f8f9fa);border:1px solid var(--border-color-base,#a2a9b1);font-size:90%}.mw-parser-output .ts-Родственные_проекты-header{margin-bottom:.2em;padding:.2em .6em;font-size:110%}.mw-parser-output .ts-Родственные_проекты-item{display:flex;padding:.2em .6em}.mw-parser-output .ts-Родственные_проекты-image{min-width:24px;display:inline-block;margin-right:.4em;flex:none;vertical-align:top;text-align:center}.mw-parser-output .ts-Родственные_проекты-image img{vertical-align:middle}.mw-parser-output .ts-Родственные_проекты-label{align-self:center}@media(max-width:719px){.mw-parser-output .ts-Родственные_проекты{clear:none;float:none;width:auto;margin-left:0;margin-right:0}}</style><div class="ts-Родственные_проекты ruwikiWikimediaNavigation metadata plainlinks plainlist noprint" role="navigation" aria-labelledby="В_родственных_проектах"><div class="ts-Родственные_проекты-header" id="В_родственных_проектах"><b>В родственных проектах</b></div><ul><li class="ts-Родственные_проекты-item"><span class="ts-Родственные_проекты-image"><span typeof="mw:File"><span><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Notification-icon-Wiktionary-logo.svg/24px-Notification-icon-Wiktionary-logo.svg.png" decoding="async" width="24" height="24" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Notification-icon-Wiktionary-logo.svg/36px-Notification-icon-Wiktionary-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Notification-icon-Wiktionary-logo.svg/48px-Notification-icon-Wiktionary-logo.svg.png 2x" data-file-width="30" data-file-height="30" /></span></span></span><span class="ts-Родственные_проекты-label wiktionary-ref"><a href="https://ru.wiktionary.org/wiki/%D0%BC%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" class="extiw" title="wikt:мутация">Значения в Викисловаре</a></span></li><li class="ts-Родственные_проекты-item"><span class="ts-Родственные_проекты-image"><span typeof="mw:File"><span><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/76/Notification-icon-Commons-logo.svg/24px-Notification-icon-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="24" height="24" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/76/Notification-icon-Commons-logo.svg/36px-Notification-icon-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/76/Notification-icon-Commons-logo.svg/48px-Notification-icon-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="30" data-file-height="30" /></span></span></span><span class="ts-Родственные_проекты-label commons-ref"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Mutations" class="extiw" title="commons:Category:Mutations">Медиафайлы на Викискладе</a></span></li></ul></div> <ul><li><a href="/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D1%8B" title="Мутагены">Мутагены</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%B0%D0%B1%D0%B5%D1%80%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8" class="mw-redirect" title="Хромосомные аберрации">Хромосомные аберрации</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A0%D0%B0%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BA%D0%B0" title="Радиационная биофизика">Радиационная биофизика</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A0%D0%B0%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0" title="Радиационная генетика">Радиационная генетика</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Мутагенез">Мутагенез</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%97%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0#Регенеративная_медицина" title="Золедроновая кислота">Золедроновая кислота</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%B6%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="Повреждение ДНК">Повреждение ДНК</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Примечания"><span id=".D0.9F.D1.80.D0.B8.D0.BC.D0.B5.D1.87.D0.B0.D0.BD.D0.B8.D1.8F"></span>Примечания</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=15" title="Редактировать раздел «Примечания»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=15" title="Редактировать код раздела «Примечания»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="reflist columns" style="list-style-type: decimal;"> <div class="mw-references-wrap mw-references-columns"><ol class="references"> <li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Banerjee S. K., Borden A., Christensen R. B., LeClerc J. E., Lawrence C. W. SOS-dependent replication past a single trans-syn T-T cyclobutane dimer gives a different mutation spectrum and increased error rate compared with replication past this lesion in uniduced cell // J. Bacteriol. — 1990. — 172. — P. 2105—2112. <a href="/wiki/Doi" class="mw-redirect" title="Doi">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1128%2Fjb.172.4.2105-2112.1990">10.1128/jb.172.4.2105-2112.1990</a>.</span> </li> <li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">Jonczyk P., Fijalkowska I., Ciesla Z. Overproduction of the subunit of DNA polymerase III counteracts the SOS-mutagenic response of Esthetician coli // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 1988. — 85. — Р. 2124—2127. <a href="/wiki/Doi" class="mw-redirect" title="Doi">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.85.23.9124">10.1073/pnas.85.23.9124</a>.</span> </li> <li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Grebneva H. A. One of mechanisms of targeted substitution mutations formation at SOS-replication of double-stranded DNA containing cis-syn cyclobutane thymine dimers // Environ. Mol. Mutagen. — 2006. −47. — P. 733—745.</span> </li> <li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">Bresler S. E. Theory of misrepair mutagenesis // Mutat. Res. — 1975. — 29. — P. 467—472. <a href="/wiki/Doi" class="mw-redirect" title="Doi">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2F0027-5107%2875%2990065-2">10.1016/0027-5107(75)90065-2</a>.</span> </li> <li id="cite_note-ReferenceA-5"><span class="mw-cite-backlink">↑ <a href="#cite_ref-ReferenceA_5-0"><sup><i><b>1</b></i></sup></a> <a href="#cite_ref-ReferenceA_5-1"><sup><i><b>2</b></i></sup></a></span> <span class="reference-text">Pham P., Bertram J. G, O’Donnell M., Woodgate R., Goodman M. F. A model for SOS-lesion-targeted mutations in Escherichia coli // Nature. — 2001. — 408. — P. 366—370. <a href="/wiki/Doi" class="mw-redirect" title="Doi">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038%2F35053116">10.1038/35053116</a>.</span> </li> <li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Taylor J.-S. New structural and mechanistic insight into the A-rule and the instructional and non-instructional behavior of DNA photoproducts and other lesions // Mutation. Res. — 2002. −510. — P. 55-70. <a href="/wiki/Doi" class="mw-redirect" title="Doi">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2Fs0027-5107%2802%2900252-x">10.1016/s0027-5107(02)00252-x</a>.</span> </li> <li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">Danilov V. I., Les A., Alderfer J. L. A theoretical study of the cis-syn pyrimidine dimers in the gas phase and water cluster and a tautomer — bypass mechanism for the origin of UV-induced mutations // J. Biomol. Struct. Dyn. — 2001. — 19. — P. 179—191. <a href="/wiki/Doi" class="mw-redirect" title="Doi">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1080%2F07391102.2001.10506730">10.1080/07391102.2001.10506730</a>.</span> </li> <li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">Gorb L., Podolyan Y., Dziekonski P., Sokalski W. A., Leszczynski J. Double-proton transfer in adenine-thymine and guanine-cytosine base pairs. A post-Hartree-Fock ab initio study // J. Am. Chem. Soc. — 2004. — 126. — P. 10119-10129. <a href="/wiki/Doi" class="mw-redirect" title="Doi">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1021%2Fja049155n">10.1021/ja049155n</a>.</span> </li> <li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text">Полтев В. И., Шулюпина Н. В., Брусков В. И. Молекулярные механизмы правильности биосинтеза нуклеиновых кислот. Компьютерное изучение роли полимераз в образовании неправильных пар модифицированными основаниями // Молек. биол. — 1996. — 30. — С. 1284—1298.</span> </li> <li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text">Cannistraro V. J., Taylor J. S. Acceleration of 5-methylcytosine deamination in cyclobutane dimers by G and its implications for UV-induced C-to-T mutation hotspots // J. Mol. Biol. — 2009. — 392. — P. 1145—1157.</span> </li> <li id="cite_note-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-11">↑</a></span> <span class="reference-text">Тарасов В. А. Молекулярные механизмы репарации и мутагенеза. — М.: Наука, 1982. — 226 с.</span> </li> <li id="cite_note-12"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-12">↑</a></span> <span class="reference-text">Friedberg E. C., Walker G. C., Siede W. DNA repair and mutagenesis. — Washington: ASM Press, DC, 1995.</span> </li> <li id="cite_note-13"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-13">↑</a></span> <span class="reference-text">Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. — М.: Мир, 1978. — 463 с.</span> </li> <li id="cite_note-14"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-14">↑</a></span> <span class="reference-text">Friedberg E. C., Walker G. C., Siede W., Wood R. D., Schultz R. A., Ellenberger T. DNA repair and mutagenesis. — part 3. Washington: ASM Press. — 2006. 2nd ed.</span> </li> <li id="cite_note-15"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-15">↑</a></span> <span class="reference-text">Levine J. G., Schaaper R. M., De Marini D. M. Complex frameshift mutations mediated by plasmid pkm 101: Mutational mechanisms deduced mutation spectra in Salmonella // Genetics. — 1994. — 136. — P. 731—746.</span> </li> <li id="cite_note-16"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-16">↑</a></span> <span class="reference-text">Wang C.-I., Taylor J.-S. In vitro evidence that UV-induced frameshift and substitution mutations at T tracts are the result of misalignment-mediated replication past a specific thymine dimer // Biochemistry — 1992. — 31. — P. 3671-3681.</span> </li> <li id="cite_note-17"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-17">↑</a></span> <span class="reference-text">Maor-Shoshani A., Reuven N. B., Tomer G., Livneh Z. Highly mutagenic replication by DNA polymerase V (UmuC) provides a mechanistic basis for SOS untargeted mutagenesis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA — 2000. — 97. — P. 565—570.</span> </li> <li id="cite_note-18"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-18">↑</a></span> <span class="reference-text">Little J. B., Gorgojo L., Vetrovs H. Delayed appearance of lethal and specific gene mutations in irradiated mammalian cells // Int. J. Radiat. Oncol. Biol. Phys. — 1990. — 19. — P. 1425—1429.</span> </li> <li id="cite_note-19"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-19">↑</a></span> <span class="reference-text">Niwa O. Radiation induced dynamic mutations and transgenerational effects // J. Radiation Research. — 2006. — 47. — P. B25-B30.</span> </li> <li id="cite_note-20"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-20">↑</a></span> <span class="reference-text"><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r141305934">.mw-parser-output cite.citation{font-style:inherit;word-wrap:break-word}.mw-parser-output .citation q{quotes:"\"""\"""'""'"}.mw-parser-output .citation:target{background-color:rgba(0,127,255,0.133)}.mw-parser-output .id-lock-free a::after,.mw-parser-output .id-lock-limited a::after,.mw-parser-output .id-lock-registration a::after,.mw-parser-output .id-lock-subscription a::after,.mw-parser-output .cs1-ws-icon a::after{content:"";width:1.1em;height:1.1em;display:inline-block;vertical-align:middle;background-position:center;background-repeat:no-repeat;background-size:contain}.mw-parser-output .id-lock-free.id-lock-free a::after{background-image:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/65/Lock-green.svg")}.mw-parser-output .id-lock-limited.id-lock-limited a::after,.mw-parser-output .id-lock-registration.id-lock-registration a::after{background-image:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d6/Lock-gray-alt-2.svg")}.mw-parser-output .id-lock-subscription.id-lock-subscription a::after{background-image:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/aa/Lock-red-alt-2.svg")}.mw-parser-output .cs1-ws-icon a::after{background-image:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4c/Wikisource-logo.svg")}.mw-parser-output .cs1-code{color:inherit;background:inherit;border:none;padding:inherit}.mw-parser-output .cs1-hidden-error{display:none;color:var(--color-error,#d33)}.mw-parser-output .cs1-visible-error{color:var(--color-error,#d33)}.mw-parser-output .cs1-maint{display:none;color:#085;margin-left:0.3em}.mw-parser-output .cs1-kern-left{padding-left:0.2em}.mw-parser-output .cs1-kern-right{padding-right:0.2em}.mw-parser-output .citation .mw-selflink{font-weight:inherit}@media screen{.mw-parser-output .cs1-format{font-size:95%}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .cs1-maint{color:#18911f}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .id-lock-free a::after,html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .id-lock-limited a::after,html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .id-lock-registration a::after,html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .id-lock-subscription a::after{filter:invert(1)hue-rotate(180deg)}}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .cs1-maint{color:#18911f}html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .id-lock-free a::after,html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .id-lock-limited a::after,html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .id-lock-registration a::after,html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .id-lock-subscription a::after{filter:invert(1)hue-rotate(180deg)}}</style><span class="citation no-wikidata" data-wikidata-property-id="P1343"><i>Самигуллина Н. С.</i> Практикум по селекции и сортоведению плодовых и ягодных культур: Учебное издание. — Мичуринск: Мичуринский государственный аграрный университет, 2006. — 197 с.</span></span> </li> <li id="cite_note-Трошин-21"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Трошин_21-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r141305934"><span class="citation no-wikidata" data-wikidata-property-id="P1343"><i>Трошин Л. П., Фролова Л. И.</i> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://vinograd.info/info/raznoe/metodicheskoe-posobie-po-ampelografii.html">Методическое пособие по ампелографии. Словарные дефиниции</a>. — Краснодар, 1996. <small><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20111021020051/http://vinograd.info/info/raznoe/metodicheskoe-posobie-po-ampelografii.html">Архивировано</a> 21 октября 2011 года.</small></span></span> </li> </ol></div></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Литература"><span id=".D0.9B.D0.B8.D1.82.D0.B5.D1.80.D0.B0.D1.82.D1.83.D1.80.D0.B0"></span>Литература</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit&section=16" title="Редактировать раздел «Литература»" class="mw-editsection-visualeditor"><span>править</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit&section=16" title="Редактировать код раздела «Литература»"><span>править код</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li>Инге-Вечтомов С. В. Генетика с основами селекции. М., Высшая школа, 1989.</li></ul> <div role="navigation" class="navbox" aria-labelledby="Ссылки_на_внешние_ресурсы" data-name="External links" style="padding-top:1px"><table class="nowraplinks hlist navbox-inner" style="border-spacing:0;background:transparent;color:inherit"><tbody><tr><th scope="colgroup" class="navbox-title" colspan="2" style="display:none"><span class="navbox-gear" style="float:left;text-align:left;width:5em;margin-right:0.5em"><span class="noprint skin-invert-image" typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%A8%D0%B0%D0%B1%D0%BB%D0%BE%D0%BD:External_links" title="Перейти к шаблону «External links»"><img alt="Перейти к шаблону «External links»" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/14px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png" decoding="async" width="14" height="14" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/21px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/28px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png 2x" data-file-width="14" data-file-height="14" /></a></span></span><div id="Ссылки_на_внешние_ресурсы" style="font-size:114%;margin:0 5em">Ссылки на внешние ресурсы</div></th></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px"><div style="padding: 0 35px 0 0; width: 100%;"><div class="skin-invert-image" style="float: left;"><span class="noprint skin-invert-image" typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%A8%D0%B0%D0%B1%D0%BB%D0%BE%D0%BD:%D0%92%D0%BD%D0%B5%D1%88%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D1%81%D1%81%D1%8B%D0%BB%D0%BA%D0%B8" title="Перейти к шаблону «Внешние ссылки»"><img alt="Перейти к шаблону «Внешние ссылки»" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/14px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png" decoding="async" width="14" height="14" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/21px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/28px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png 2x" data-file-width="14" data-file-height="14" /></a></span> <span typeof="mw:File"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q42918#identifiers" title="Перейти к элементу Викиданных"><img alt="Перейти к элементу Викиданных" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8a/OOjs_UI_icon_edit-ltr-progressive.svg/14px-OOjs_UI_icon_edit-ltr-progressive.svg.png" decoding="async" width="14" height="14" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8a/OOjs_UI_icon_edit-ltr-progressive.svg/21px-OOjs_UI_icon_edit-ltr-progressive.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8a/OOjs_UI_icon_edit-ltr-progressive.svg/28px-OOjs_UI_icon_edit-ltr-progressive.svg.png 2x" data-file-width="20" data-file-height="20" /></a></span></div>  Словари и энциклопедии</div></th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a class="external text" href="https://wikidata-externalid-url.toolforge.org/?p=8313&url_prefix=https://denstoredanske.lex.dk/&id=mutation">Большая датская</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.enciclopedia.cat/ec-gec-0125455.xml">Большая каталанская</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.zgbk.com/ecph/words?SiteID=1&ID=510319">Большая китайская</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.zgbk.com/ecph/words?SiteID=1&ID=510822">Большая китайская</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://snl.no/mutere">Большая норвежская</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://snl.no/mutasjon">Большая норвежская</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://old.bigenc.ru/text/2239836">Большая российская (старая версия)</a></li> <li><a href="https://ru.wikisource.org/wiki/%D0%91%D0%A1%D0%AD1/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8" class="extiw" title="s:БСЭ1/Мутации">Большая советская (1 изд.)</a></li> <li><a href="https://ru.wikisource.org/wiki/%D0%9D%D0%AD%D0%A1/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F,_%D0%B2_%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D0%B8" class="extiw" title="s:НЭС/Мутация, в биологии">Новый</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.britannica.com/science/mutation-genetics">Britannica (онлайн)</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.britannica.com/topic/back-mutation">Britannica (онлайн)</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.treccani.it/enciclopedia/mutazione">Treccani</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.universalis.fr/encyclopedie/mutations/">Universalis</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.universalis.fr/encyclopedie/mutations-et-speciation/">Universalis</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px">В библиографических каталогах</th><td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B1%D0%B8%D0%B1%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BA%D0%B0_%D0%A4%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%86%D0%B8%D0%B8" title="Национальная библиотека Франции">BNF</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb11932565x">11932565x</a></li> <li><a href="/wiki/Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4170883-0">4170883-0</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B1%D0%B8%D0%B1%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BA%D0%B0_%D0%98%D0%B7%D1%80%D0%B0%D0%B8%D0%BB%D1%8F" title="Национальная библиотека Израиля">J9U</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://olduli.nli.org.il/F/?func=find-b&local_base=NLX10&find_code=UID&request=987007555872605171">987007555872605171</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BD%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80_%D0%91%D0%B8%D0%B1%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BA%D0%B8_%D0%9A%D0%BE%D0%BD%D0%B3%D1%80%D0%B5%D1%81%D1%81%D0%B0" title="Контрольный номер Библиотеки Конгресса">LCCN</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.loc.gov/authorities/sh85089128">sh85089128</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B1%D0%B8%D0%B1%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BA%D0%B0_%D0%A7%D0%B5%D1%88%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B9_%D0%A0%D0%B5%D1%81%D0%BF%D1%83%D0%B1%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B8" title="Национальная библиотека Чешской Республики">NKC</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://aleph.nkp.cz/F/?func=find-c&local_base=aut&ccl_term=ica=ph123047&CON_LNG=ENG">ph123047</a></li></ul> </div></td></tr></tbody></table></div> <div style="margin-top:2em"></div><div role="navigation" class="navbox" aria-labelledby="Эволюционная_биология" data-name="Эволюция"><table class="nowraplinks hlist collapsible collapsed navbox-inner" style="border-spacing:0;background:transparent;color:inherit"><tbody><tr><th scope="colgroup" class="navbox-title" colspan="3" style="background-color: #bce672"><span class="navbox-gear" style="float:left;text-align:left;width:5em;margin-right:0.5em"><span class="noprint skin-invert-image" typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%A8%D0%B0%D0%B1%D0%BB%D0%BE%D0%BD:%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Перейти к шаблону «Эволюция»"><img alt="Перейти к шаблону «Эволюция»" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/14px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png" decoding="async" width="14" height="14" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/21px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg/28px-Wikipedia_interwiki_section_gear_icon.svg.png 2x" data-file-width="14" data-file-height="14" /></a></span></span><div id="Эволюционная_биология" style="font-size:114%;margin:0 5em"><a href="/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F" title="Эволюционная биология">Эволюционная биология</a></div></th></tr><tr><td class="navbox-abovebelow" colspan="3" style="background-color: #bce672"><div> <ul><li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Эволюция">Эволюция</a><sup class="noprint" style="margin-left:2px"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%98%D0%B7%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Избранная статья"><img alt="Избранная статья" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Small_Skew_Star_SVG.svg/11px-Small_Skew_Star_SVG.svg.png" decoding="async" width="11" height="12" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Small_Skew_Star_SVG.svg/17px-Small_Skew_Star_SVG.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Small_Skew_Star_SVG.svg/22px-Small_Skew_Star_SVG.svg.png 2x" data-file-width="14" data-file-height="15" /></a></span> <span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8_%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0" title="Статья года"><img alt="Статья года" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8_%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0_%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D1%8F_%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0.svg/15px-%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8_%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0_%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D1%8F_%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0.svg.png" decoding="async" width="15" height="14" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8_%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0_%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D1%8F_%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0.svg/23px-%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8_%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0_%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D1%8F_%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8_%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0_%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D1%8F_%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0.svg/30px-%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8_%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0_%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D1%8F_%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0.svg.png 2x" data-file-width="380" data-file-height="345" /></a></span></sup></li> <li><a href="/wiki/%D0%94%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D0%B7%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B0_%D1%8D%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D0%B8" title="Доказательства эволюции">Доказательства эволюции</a><sup class="noprint" style="margin-left:2px"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%98%D0%B7%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Избранная статья"><img alt="Избранная статья" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Small_Skew_Star_SVG.svg/11px-Small_Skew_Star_SVG.svg.png" decoding="async" width="11" height="12" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Small_Skew_Star_SVG.svg/17px-Small_Skew_Star_SVG.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Small_Skew_Star_SVG.svg/22px-Small_Skew_Star_SVG.svg.png 2x" data-file-width="14" data-file-height="15" /></a></span></sup></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px;background-color: #bce672">Эволюционные процессы</th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B0%D0%BF%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" title="Адаптация (биология)">Адаптация</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%B5%D0%B0%D0%B4%D0%B0%D0%BF%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Преадаптация">Преадаптация</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%B4%D0%BE%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5" title="Видообразование">Видообразование</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9C%D0%B8%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%8D%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Микроэволюция">Микроэволюция</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9C%D0%B0%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%8D%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Макроэволюция">Макроэволюция</a></li></ul> </div></td><td class="navbox-image" rowspan="7" style="width:1px;padding:0px 0px 0px 7px"><div><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Darwin%27s_finches_by_Gould.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Darwin%27s_finches_by_Gould.jpg/100px-Darwin%27s_finches_by_Gould.jpg" decoding="async" width="100" height="75" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Darwin%27s_finches_by_Gould.jpg/150px-Darwin%27s_finches_by_Gould.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Darwin%27s_finches_by_Gould.jpg/200px-Darwin%27s_finches_by_Gould.jpg 2x" data-file-width="1748" data-file-height="1319" /></a></span></div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px;background-color: #bce672">Факторы эволюции</th><td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%81%D0%BB%D0%B5%D0%B4%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C" title="Наследственность">Наследственность</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%81%D0%BB%D0%B5%D0%B4%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B8%D0%B7%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%87%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C" title="Наследственная изменчивость">Наследственная изменчивость</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%B4%D0%B8%D1%84%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B8%D0%B7%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%87%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C" title="Модификационная изменчивость">Модификационная изменчивость</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Мутагенез">Мутагенез</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%93%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%B7%D0%BE%D0%BD%D1%82%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D1%81_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B2" title="Горизонтальный перенос генов">Горизонтальный перенос генов</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%91%D0%BB%D0%B8%D0%B6%D0%B0%D0%B9%D1%88%D0%B8%D0%B9_%D0%BE%D0%B1%D1%89%D0%B8%D0%B9_%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B4%D0%BE%D0%BA" title="Ближайший общий предок">Ближайший общий предок</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D1%84%D1%84%D0%B5%D0%BA%D1%82_%D0%BE%D1%81%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%BB%D1%8F" title="Эффект основателя">Эффект основателя</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D1%84%D1%84%D0%B5%D0%BA%D1%82_%D0%B1%D1%83%D1%82%D1%8B%D0%BB%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%BE_%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%BB%D1%8B%D1%88%D0%BA%D0%B0" title="Эффект бутылочного горлышка">Эффект бутылочного горлышка</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%BC%D0%BE%D0%B3%D1%80%D0%B0%D1%84%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B5%D1%85%D0%BE%D0%B4" title="Демографический переход">Демографический переход</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BD%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D1%8D%D0%BF%D0%B8%D0%B4%D0%B5%D0%BC%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE_%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B5%D1%85%D0%BE%D0%B4%D0%B0" title="Концепция эпидемиологического перехода">Эпидемиологический переход</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px;background-color: #bce672">Генетика популяций</th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/%D0%94%D1%80%D0%B5%D0%B9%D1%84_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B2" title="Дрейф генов">Дрейф генов</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%95%D1%81%D1%82%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BE%D1%82%D0%B1%D0%BE%D1%80" title="Естественный отбор">Естественный отбор</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%98%D1%81%D0%BA%D1%83%D1%81%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BE%D1%82%D0%B1%D0%BE%D1%80" title="Искусственный отбор">Искусственный отбор</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%98%D0%B7%D0%BE%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0_%D0%BF%D0%BE%D0%BF%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D0%B9)" title="Изоляция (генетика популяций)">Изоляция</a></li> <li><a class="mw-selflink selflink">Мутация</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D0%BE%D1%82%D0%BE%D0%BA_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B2" title="Поток генов">Поток генов</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px;background-color: #bce672">Происхождение жизни</th><td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B7%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%B6%D0%B8%D0%B7%D0%BD%D0%B8" title="Возникновение жизни">Возникновение жизни</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D0%BE%D1%81%D0%BB%D0%B5%D0%B4%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D1%83%D0%BD%D0%B8%D0%B2%D0%B5%D1%80%D1%81%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BE%D0%B1%D1%89%D0%B8%D0%B9_%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B4%D0%BE%D0%BA" title="Последний универсальный общий предок">Последний универсальный общий предок</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%BF%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%B7%D0%B0_%D0%BC%D0%B8%D1%80%D0%B0_%D0%A0%D0%9D%D0%9A" title="Гипотеза мира РНК">Гипотеза мира РНК</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%BA%D1%81%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82_%D0%9C%D0%B8%D0%BB%D0%BB%D0%B5%D1%80%D0%B0_%E2%80%94_%D0%AE%D1%80%D0%B8" title="Эксперимент Миллера — Юри">Эксперимент Миллера — Юри</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B8%D1%8F" title="Панспермия">Панспермия</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px;background-color: #bce672">Исторические концепции</th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/%D0%94%D0%B0%D1%80%D0%B2%D0%B8%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC" title="Дарвинизм">Дарвинизм</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%96%D0%BE%D1%84%D1%84%D1%80%D1%83%D0%B8%D0%B7%D0%BC" title="Жоффруизм">Жоффруизм</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9B%D0%B0%D0%BC%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%B8%D0%B7%D0%BC" title="Ламаркизм">Ламаркизм</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9B%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D1%81%D1%83%D1%89%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B2" title="Лестница существ">Лестница существ</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D0%B0%D0%BD%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7%D0%B8%D1%81" title="Пангенезис">Пангенезис</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9E%D1%80%D1%82%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Ортогенез">Ортогенез</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9D%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Номогенез">Номогенез</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A1%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC" title="Сальтационизм">Сальтационизм</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B0%D1%81%D1%82%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%BC" title="Катастрофизм">Катастрофизм</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%BA%D1%82%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Эктогенез">Эктогенез</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px;background-color: #bce672">Современные теории</th><td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%82%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F_%D1%8D%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D0%B8" title="Синтетическая теория эволюции">Синтетическая теория эволюции</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F_%D0%BF%D1%80%D0%B5%D1%80%D1%8B%D0%B2%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%BE%D0%B3%D0%BE_%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D1%81%D0%B8%D1%8F" title="Теория прерывистого равновесия">Теория прерывистого равновесия</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%B9%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%82%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F_%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%BE%D0%B9_%D1%8D%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D0%B8" title="Нейтральная теория молекулярной эволюции">Нейтральная теория молекулярной эволюции</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F_%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B2%D0%B8%D1%82%D0%B8%D1%8F" title="Эволюционная биология развития">Эволюционная биология развития</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%BC%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Симбиогенез">Симбиогенез</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1px;background-color: #bce672">Эволюция таксонов</th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D1%80%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B9" title="Эволюция растений">Растения</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D1%87%D0%B5%D1%88%D1%83%D0%B5%D0%BA%D1%80%D1%8B%D0%BB%D1%8B%D1%85" title="Эволюция чешуекрылых">Чешуекрылые</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A1%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0_%D0%B8_%D1%8D%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%BC%D1%83%D1%80%D0%B0%D0%B2%D1%8C%D1%91%D0%B2" title="Систематика и эволюция муравьёв">Муравьи</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%BF%D1%87%D1%91%D0%BB" title="Эволюция пчёл">Пчёлы</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D1%80%D1%8B%D0%B1" title="Эволюция рыб">Рыбы</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%B8%D1%81%D1%85%D0%BE%D0%B6%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D1%87%D0%B5%D1%82%D0%B2%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%85" title="Происхождение четвероногих">Четвероногие</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%BF%D1%80%D0%B5%D1%81%D0%BC%D1%8B%D0%BA%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85%D1%81%D1%8F" title="Эволюция пресмыкающихся">Пресмыкающиеся</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%B8%D1%81%D1%85%D0%BE%D0%B6%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%BF%D1%82%D0%B8%D1%86" title="Происхождение птиц">Птицы</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9C%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D0%BD%D1%82%D0%BE%D0%B2" title="Маммализация териодонтов">Млекопитающие</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%BA%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%BD%D1%8B%D1%85" title="Эволюция китообразных">Китообразные</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%BB%D0%BE%D1%88%D0%B0%D0%B4%D0%B8" title="Эволюция лошади">Лошади</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BF%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7" title="Антропогенез">Человек</a></li></ul> </div></td></tr><tr><td class="navbox-abovebelow" colspan="3" style="background-color: #bce672"><div> <ul><li><a href="/wiki/%D0%98%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F_%D1%8D%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%BE_%D1%83%D1%87%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F" title="История эволюционного учения">История эволюционного учения</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F_%D1%8D%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D0%B8" title="Хронология эволюции">Хронология эволюции</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%98%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F_%D0%B6%D0%B8%D0%B7%D0%BD%D0%B8_%D0%BD%D0%B0_%D0%97%D0%B5%D0%BC%D0%BB%D0%B5" title="История жизни на Земле">История жизни на Земле</a></li> <li><a href="/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%B8%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0_%D1%8D%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC%D0%B0" title="Критика эволюционизма">Критика эволюционизма</a></li></ul> </div></td></tr></tbody></table></div>    </div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1x1" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Источник — <a dir="ltr" href="https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Мутация&oldid=136877415">https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Мутация&oldid=136877415</a></div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%B8" title="Служебная:Категории">Категории</a>: <ul><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F:%D0%A0%D0%B0%D0%B4%D0%B8%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F" title="Категория:Радиобиология">Радиобиология</a></li><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F:%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%BE-%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D0%BF%D1%80%D0%BE%D1%86%D0%B5%D1%81%D1%81%D1%8B" title="Категория:Молекулярно-генетические процессы">Молекулярно-генетические процессы</a></li><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F:%D0%98%D0%B7%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%87%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C" title="Категория:Изменчивость">Изменчивость</a></li><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F:%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8" title="Категория:Мутации">Мутации</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Скрытые категории: <ul><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F:%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8_%D0%B1%D0%B5%D0%B7_%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%B2_(%D1%82%D0%B8%D0%BF:_%D0%BD%D0%B5_%D1%83%D0%BA%D0%B0%D0%B7%D0%B0%D0%BD)" title="Категория:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)">Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)</a></li><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F:%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%9D%D0%B5%D1%82_%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%B2_%D1%81_%D0%B0%D0%B2%D0%B3%D1%83%D1%81%D1%82%D0%B0_2014" title="Категория:Википедия:Нет источников с августа 2014">Википедия:Нет источников с августа 2014</a></li><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F:%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8_%D1%81_%D1%83%D1%82%D0%B2%D0%B5%D1%80%D0%B6%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F%D0%BC%D0%B8_%D0%B1%D0%B5%D0%B7_%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%B2_%D0%B1%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%B5_14_%D0%B4%D0%BD%D0%B5%D0%B9" title="Категория:Википедия:Статьи с утверждениями без источников более 14 дней">Википедия:Статьи с утверждениями без источников более 14 дней</a></li><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8_%D1%81%D0%BE_%D1%81%D1%81%D1%8B%D0%BB%D0%BA%D0%B0%D0%BC%D0%B8_%D0%BD%D0%B0_%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%80%D1%8C" title="Категория:Статьи со ссылками на Викисловарь">Статьи со ссылками на Викисловарь</a></li><li><a href="/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8_%D1%81%D0%BE_%D1%81%D1%81%D1%8B%D0%BB%D0%BA%D0%B0%D0%BC%D0%B8_%D0%BD%D0%B0_%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BA%D0%BB%D0%B0%D0%B4" title="Категория:Статьи со ссылками на Викисклад">Статьи со ссылками на Викисклад</a></li></ul></div></div> </div> </div> <div id="mw-navigation"> <h2>Навигация</h2> <div id="mw-head"> <nav id="p-personal" class="mw-portlet mw-portlet-personal vector-user-menu-legacy vector-menu" aria-labelledby="p-personal-label" > <h3 id="p-personal-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Персональные инструменты</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-anonuserpage" class="mw-list-item"><span title="Страница участника для моего IP">Вы не представились системе</span></li><li id="pt-anontalk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%9C%D0%BE%D1%91_%D0%BE%D0%B1%D1%81%D1%83%D0%B6%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5" title="Страница обсуждений для моего IP [n]" accesskey="n"><span>Обсуждение</span></a></li><li id="pt-anoncontribs" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%9C%D0%BE%D0%B9_%D0%B2%D0%BA%D0%BB%D0%B0%D0%B4" title="Список правок, сделанных с этого IP-адреса [y]" accesskey="y"><span>Вклад</span></a></li><li id="pt-createaccount" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D0%BE%D0%B7%D0%B4%D0%B0%D1%82%D1%8C_%D1%83%D1%87%D1%91%D1%82%D0%BD%D1%83%D1%8E_%D0%B7%D0%B0%D0%BF%D0%B8%D1%81%D1%8C&returnto=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Мы предлагаем вам создать учётную запись и войти в систему, хотя это и не обязательно."><span>Создать учётную запись</span></a></li><li id="pt-login" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%92%D1%85%D0%BE%D0%B4&returnto=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Здесь можно зарегистрироваться в системе, но это необязательно. [o]" accesskey="o"><span>Войти</span></a></li> </ul> </div> </nav> <div id="left-navigation"> <nav id="p-namespaces" class="mw-portlet mw-portlet-namespaces vector-menu-tabs vector-menu-tabs-legacy vector-menu" aria-labelledby="p-namespaces-label" > <h3 id="p-namespaces-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Пространства имён</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Просмотреть контентную страницу [c]" accesskey="c"><span>Статья</span></a></li><li id="ca-talk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%9E%D0%B1%D1%81%D1%83%D0%B6%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5:%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" rel="discussion" title="Обсуждение основной страницы [t]" accesskey="t"><span>Обсуждение</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-variants" class="mw-portlet mw-portlet-variants emptyPortlet vector-menu-dropdown vector-menu" aria-labelledby="p-variants-label" > <input type="checkbox" id="p-variants-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-variants" class="vector-menu-checkbox" aria-labelledby="p-variants-label" > <label id="p-variants-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">русский</span> </label> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </nav> </div> <div id="right-navigation"> <nav id="p-views" class="mw-portlet mw-portlet-views vector-menu-tabs vector-menu-tabs-legacy vector-menu" aria-labelledby="p-views-label" > <h3 id="p-views-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Просмотры</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-view" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&stable=1"><span>Читать</span></a></li><li id="ca-current" class="collapsible selected mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&stable=0&redirect=no" title="Показать текущую версию этой страницы [v]" accesskey="v"><span>Текущая версия</span></a></li><li id="ca-ve-edit" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&veaction=edit" title="Редактировать данную страницу [v]" accesskey="v"><span>Править</span></a></li><li id="ca-edit" class="collapsible mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=edit" title="Править исходный текст этой страницы [e]" accesskey="e"><span>Править код</span></a></li><li id="ca-history" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=history" title="Журнал изменений страницы [h]" accesskey="h"><span>История</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-cactions" class="mw-portlet mw-portlet-cactions emptyPortlet vector-menu-dropdown vector-menu" aria-labelledby="p-cactions-label" title="Больше возможностей" > <input type="checkbox" id="p-cactions-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-cactions" class="vector-menu-checkbox" aria-labelledby="p-cactions-label" > <label id="p-cactions-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Ещё</span> </label> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </nav> <div id="p-search" role="search" class="vector-search-box-vue vector-search-box-show-thumbnail vector-search-box-auto-expand-width vector-search-box"> <h3 >Поиск</h3> <form action="/w/index.php" id="searchform" class="vector-search-box-form"> <div id="simpleSearch" class="vector-search-box-inner" data-search-loc="header-navigation"> <input class="vector-search-box-input" type="search" name="search" placeholder="Искать в Википедии" aria-label="Искать в Википедии" autocapitalize="sentences" title="Искать в Википедии [f]" accesskey="f" id="searchInput" > <input type="hidden" name="title" value="Служебная:Поиск"> <input id="mw-searchButton" class="searchButton mw-fallbackSearchButton" type="submit" name="fulltext" title="Найти страницы, содержащие указанный текст" value="Найти"> <input id="searchButton" class="searchButton" type="submit" name="go" title="Перейти к странице, имеющей в точности такое название" value="Перейти"> </div> </form> </div> </div> </div> <div id="mw-panel" class="vector-legacy-sidebar"> <div id="p-logo" role="banner"> <a class="mw-wiki-logo" href="/wiki/%D0%97%D0%B0%D0%B3%D0%BB%D0%B0%D0%B2%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B0" title="Перейти на заглавную страницу"></a> </div> <nav id="p-navigation" class="mw-portlet mw-portlet-navigation vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-navigation-label" > <h3 id="p-navigation-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Навигация</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-mainpage-description" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%97%D0%B0%D0%B3%D0%BB%D0%B0%D0%B2%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B0" title="Перейти на заглавную страницу [z]" accesskey="z"><span>Заглавная страница</span></a></li><li id="n-content" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D0%BE%D0%B4%D0%B5%D1%80%D0%B6%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5"><span>Содержание</span></a></li><li id="n-featured" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%98%D0%B7%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8" title="Статьи, считающиеся лучшими статьями проекта"><span>Избранные статьи</span></a></li><li id="n-randompage" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D0%BB%D1%83%D1%87%D0%B0%D0%B9%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B0" title="Посмотреть случайно выбранную страницу [x]" accesskey="x"><span>Случайная статья</span></a></li><li id="n-currentevents" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%9F%D0%BE%D1%80%D1%82%D0%B0%D0%BB:%D0%A2%D0%B5%D0%BA%D1%83%D1%89%D0%B8%D0%B5_%D1%81%D0%BE%D0%B1%D1%8B%D1%82%D0%B8%D1%8F" title="Статьи о текущих событиях в мире"><span>Текущие события</span></a></li><li id="n-sitesupport" class="mw-list-item"><a href="//donate.wikimedia.org/wiki/Special:FundraiserRedirector?utm_source=donate&utm_medium=sidebar&utm_campaign=C13_ru.wikipedia.org&uselang=ru" title="Поддержите нас"><span>Пожертвовать</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-participation" class="mw-portlet mw-portlet-participation vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-participation-label" > <h3 id="p-participation-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Участие</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-bug_in_article" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D0%BE%D0%BE%D0%B1%D1%89%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F_%D0%BE%D0%B1_%D0%BE%D1%88%D0%B8%D0%B1%D0%BA%D0%B0%D1%85" title="Сообщить об ошибке в этой статье"><span>Сообщить об ошибке</span></a></li><li id="n-introduction" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BF%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BA%D0%B0:%D0%92%D0%B2%D0%B5%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5"><span>Как править статьи</span></a></li><li id="n-portal" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D0%BE%D0%BE%D0%B1%D1%89%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%BE" title="О проекте, о том, чем здесь можно заниматься, а также — где что находится"><span>Сообщество</span></a></li><li id="n-forum" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A4%D0%BE%D1%80%D1%83%D0%BC" title="Форум участников Википедии"><span>Форум</span></a></li><li id="n-recentchanges" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D0%B2%D0%B5%D0%B6%D0%B8%D0%B5_%D0%BF%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BA%D0%B8" title="Список последних изменений [r]" accesskey="r"><span>Свежие правки</span></a></li><li id="n-newpages" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%9D%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5_%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%86%D1%8B" title="Список недавно созданных страниц"><span>Новые страницы</span></a></li><li id="n-help" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A1%D0%BF%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BA%D0%B0" title="Место расположения Справки"><span>Справка</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-tb" class="mw-portlet mw-portlet-tb vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-tb-label" > <h3 id="p-tb-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Инструменты</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="t-whatlinkshere" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D1%81%D1%8B%D0%BB%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D1%8E%D0%B4%D0%B0/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Список всех страниц, ссылающихся на данную [j]" accesskey="j"><span>Ссылки сюда</span></a></li><li id="t-recentchangeslinked" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D0%B2%D1%8F%D0%B7%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%BF%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BA%D0%B8/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" rel="nofollow" title="Последние изменения в страницах, на которые ссылается эта страница [k]" accesskey="k"><span>Связанные правки</span></a></li><li id="t-specialpages" class="mw-list-item"><a href="/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A1%D0%BF%D0%B5%D1%86%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%86%D1%8B" title="Список служебных страниц [q]" accesskey="q"><span>Служебные страницы</span></a></li><li id="t-permalink" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&oldid=136877415" title="Постоянная ссылка на эту версию страницы"><span>Постоянная ссылка</span></a></li><li id="t-info" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=info" title="Подробнее об этой странице"><span>Сведения о странице</span></a></li><li id="t-cite" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%82%D0%B0&page=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&id=136877415&wpFormIdentifier=titleform" title="Информация о том, как цитировать эту страницу"><span>Цитировать страницу</span></a></li><li id="t-urlshortener" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:UrlShortener&url=https%3A%2F%2Fru.wikipedia.org%2Fwiki%2F%25D0%259C%25D1%2583%25D1%2582%25D0%25B0%25D1%2586%25D0%25B8%25D1%258F"><span>Получить короткий URL</span></a></li><li id="t-urlshortener-qrcode" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:QrCode&url=https%3A%2F%2Fru.wikipedia.org%2Fwiki%2F%25D0%259C%25D1%2583%25D1%2582%25D0%25B0%25D1%2586%25D0%25B8%25D1%258F"><span>Скачать QR-код</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-coll-print_export" class="mw-portlet mw-portlet-coll-print_export vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-coll-print_export-label" > <h3 id="p-coll-print_export-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Печать/экспорт</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="coll-download-as-rl" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:DownloadAsPdf&page=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&action=show-download-screen" title="Скачать эту страницу как файл PDF"><span>Скачать как PDF</span></a></li><li id="t-print" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&printable=yes" title="Версия этой страницы для печати [p]" accesskey="p"><span>Версия для печати</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-wikibase-otherprojects" class="mw-portlet mw-portlet-wikibase-otherprojects vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-wikibase-otherprojects-label" > <h3 id="p-wikibase-otherprojects-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">В других проектах</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="wb-otherproject-link wb-otherproject-commons mw-list-item"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Mutations" hreflang="en"><span>Викисклад</span></a></li><li id="t-wikibase" class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q42918" title="Ссылка на связанный элемент репозитория данных [g]" accesskey="g"><span>Элемент Викиданных</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-lang" class="mw-portlet mw-portlet-lang vector-menu-portal portal vector-menu" aria-labelledby="p-lang-label" > <h3 id="p-lang-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">На других языках</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-af mw-list-item"><a href="https://af.wikipedia.org/wiki/Mutasie" title="Mutasie — африкаанс" lang="af" hreflang="af" data-title="Mutasie" data-language-autonym="Afrikaans" data-language-local-name="африкаанс" class="interlanguage-link-target"><span>Afrikaans</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ar mw-list-item"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%B7%D9%81%D8%B1%D8%A9_(%D8%A3%D8%AD%D9%8A%D8%A7%D8%A1)" title="طفرة (أحياء) — арабский" lang="ar" hreflang="ar" data-title="طفرة (أحياء)" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="арабский" class="interlanguage-link-target"><span>العربية</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ast mw-list-item"><a href="https://ast.wikipedia.org/wiki/Mutaci%C3%B3n" title="Mutación — астурийский" lang="ast" hreflang="ast" data-title="Mutación" data-language-autonym="Asturianu" data-language-local-name="астурийский" class="interlanguage-link-target"><span>Asturianu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/Mutasiya" title="Mutasiya — азербайджанский" lang="az" hreflang="az" data-title="Mutasiya" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="азербайджанский" class="interlanguage-link-target"><span>Azərbaycanca</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be mw-list-item"><a href="https://be.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D1%8B%D1%8F" title="Мутацыя — белорусский" lang="be" hreflang="be" data-title="Мутацыя" data-language-autonym="Беларуская" data-language-local-name="белорусский" class="interlanguage-link-target"><span>Беларуская</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be-x-old mw-list-item"><a href="https://be-tarask.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D1%8B%D1%8F" title="Мутацыя — белорусский (тарашкевица)" lang="be-tarask" hreflang="be-tarask" data-title="Мутацыя" data-language-autonym="Беларуская (тарашкевіца)" data-language-local-name="белорусский (тарашкевица)" class="interlanguage-link-target"><span>Беларуская (тарашкевіца)</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bg mw-list-item"><a href="https://bg.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Мутация — болгарский" lang="bg" hreflang="bg" data-title="Мутация" data-language-autonym="Български" data-language-local-name="болгарский" class="interlanguage-link-target"><span>Български</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%AA%E0%A6%B0%E0%A6%BF%E0%A6%AC%E0%A7%8D%E0%A6%AF%E0%A6%95%E0%A7%8D%E0%A6%A4%E0%A6%BF" title="পরিব্যক্তি — бенгальский" lang="bn" hreflang="bn" data-title="পরিব্যক্তি" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="бенгальский" class="interlanguage-link-target"><span>বাংলা</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Mutacija" title="Mutacija — боснийский" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Mutacija" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="боснийский" class="interlanguage-link-target"><span>Bosanski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca mw-list-item"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Mutaci%C3%B3" title="Mutació — каталанский" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Mutació" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="каталанский" class="interlanguage-link-target"><span>Català</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ckb mw-list-item"><a href="https://ckb.wikipedia.org/wiki/%D8%A8%D8%A7%D8%B2%D8%AF%D8%A7%D9%86" title="بازدان — центральнокурдский" lang="ckb" hreflang="ckb" data-title="بازدان" data-language-autonym="کوردی" data-language-local-name="центральнокурдский" class="interlanguage-link-target"><span>کوردی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs mw-list-item"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/Mutace" title="Mutace — чешский" lang="cs" hreflang="cs" data-title="Mutace" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="чешский" class="interlanguage-link-target"><span>Čeština</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-da mw-list-item"><a href="https://da.wikipedia.org/wiki/Mutation" title="Mutation — датский" lang="da" hreflang="da" data-title="Mutation" data-language-autonym="Dansk" data-language-local-name="датский" class="interlanguage-link-target"><span>Dansk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de mw-list-item"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Mutation" title="Mutation — немецкий" lang="de" hreflang="de" data-title="Mutation" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="немецкий" class="interlanguage-link-target"><span>Deutsch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-diq mw-list-item"><a href="https://diq.wikipedia.org/wiki/Mutasyon" title="Mutasyon — Zazaki" lang="diq" hreflang="diq" data-title="Mutasyon" data-language-autonym="Zazaki" data-language-local-name="Zazaki" class="interlanguage-link-target"><span>Zazaki</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-el mw-list-item"><a href="https://el.wikipedia.org/wiki/%CE%9C%CE%B5%CF%84%CE%AC%CE%BB%CE%BB%CE%B1%CE%BE%CE%B7" title="Μετάλλαξη — греческий" lang="el" hreflang="el" data-title="Μετάλλαξη" data-language-autonym="Ελληνικά" data-language-local-name="греческий" class="interlanguage-link-target"><span>Ελληνικά</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en mw-list-item"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Mutation" title="Mutation — английский" lang="en" hreflang="en" data-title="Mutation" data-language-autonym="English" data-language-local-name="английский" class="interlanguage-link-target"><span>English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/Mutacio" title="Mutacio — эсперанто" lang="eo" hreflang="eo" data-title="Mutacio" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="эсперанто" class="interlanguage-link-target"><span>Esperanto</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es mw-list-item"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Mutaci%C3%B3n" title="Mutación — испанский" lang="es" hreflang="es" data-title="Mutación" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="испанский" class="interlanguage-link-target"><span>Español</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/Mutatsioon" title="Mutatsioon — эстонский" lang="et" hreflang="et" data-title="Mutatsioon" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="эстонский" class="interlanguage-link-target"><span>Eesti</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eu mw-list-item"><a href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Mutazio" title="Mutazio — баскский" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Mutazio" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="баскский" class="interlanguage-link-target"><span>Euskara</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%D8%AC%D9%87%D8%B4" title="جهش — персидский" lang="fa" hreflang="fa" data-title="جهش" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="персидский" class="interlanguage-link-target"><span>فارسی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/Mutaatio" title="Mutaatio — финский" lang="fi" hreflang="fi" data-title="Mutaatio" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="финский" class="interlanguage-link-target"><span>Suomi</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Mutation_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Mutation génétique — французский" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Mutation génétique" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="французский" class="interlanguage-link-target"><span>Français</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-frr mw-list-item"><a href="https://frr.wikipedia.org/wiki/Mutatsion" title="Mutatsion — северный фризский" lang="frr" hreflang="frr" data-title="Mutatsion" data-language-autonym="Nordfriisk" data-language-local-name="северный фризский" class="interlanguage-link-target"><span>Nordfriisk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ga mw-list-item"><a href="https://ga.wikipedia.org/wiki/S%C3%B3ch%C3%A1n" title="Sóchán — ирландский" lang="ga" hreflang="ga" data-title="Sóchán" data-language-autonym="Gaeilge" data-language-local-name="ирландский" class="interlanguage-link-target"><span>Gaeilge</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl mw-list-item"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/Mutaci%C3%B3n" title="Mutación — галисийский" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Mutación" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="галисийский" class="interlanguage-link-target"><span>Galego</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%9E%D7%95%D7%98%D7%A6%D7%99%D7%94" title="מוטציה — иврит" lang="he" hreflang="he" data-title="מוטציה" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="иврит" class="interlanguage-link-target"><span>עברית</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hi mw-list-item"><a href="https://hi.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%89%E0%A4%A4%E0%A5%8D%E0%A4%AA%E0%A4%B0%E0%A4%BF%E0%A4%B5%E0%A4%B0%E0%A5%8D%E0%A4%A4%E0%A4%A8" title="उत्परिवर्तन — хинди" lang="hi" hreflang="hi" data-title="उत्परिवर्तन" data-language-autonym="हिन्दी" data-language-local-name="хинди" class="interlanguage-link-target"><span>हिन्दी</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr mw-list-item"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Mutacija" title="Mutacija — хорватский" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Mutacija" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="хорватский" class="interlanguage-link-target"><span>Hrvatski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ht mw-list-item"><a href="https://ht.wikipedia.org/wiki/Mitasyon" title="Mitasyon — гаитянский" lang="ht" hreflang="ht" data-title="Mitasyon" data-language-autonym="Kreyòl ayisyen" data-language-local-name="гаитянский" class="interlanguage-link-target"><span>Kreyòl ayisyen</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu mw-list-item"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/Mut%C3%A1ci%C3%B3" title="Mutáció — венгерский" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Mutáció" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="венгерский" class="interlanguage-link-target"><span>Magyar</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy mw-list-item"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%84%D5%B8%D6%82%D5%BF%D5%A1%D6%81%D5%AB%D5%A1" title="Մուտացիա — армянский" lang="hy" hreflang="hy" data-title="Մուտացիա" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="армянский" class="interlanguage-link-target"><span>Հայերեն</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Mutasi" title="Mutasi — индонезийский" lang="id" hreflang="id" data-title="Mutasi" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="индонезийский" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Indonesia</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-io mw-list-item"><a href="https://io.wikipedia.org/wiki/Mutaco" title="Mutaco — идо" lang="io" hreflang="io" data-title="Mutaco" data-language-autonym="Ido" data-language-local-name="идо" class="interlanguage-link-target"><span>Ido</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-is mw-list-item"><a href="https://is.wikipedia.org/wiki/St%C3%B6kkbreyting" title="Stökkbreyting — исландский" lang="is" hreflang="is" data-title="Stökkbreyting" data-language-autonym="Íslenska" data-language-local-name="исландский" class="interlanguage-link-target"><span>Íslenska</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/Mutazione_genetica" title="Mutazione genetica — итальянский" lang="it" hreflang="it" data-title="Mutazione genetica" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="итальянский" class="interlanguage-link-target"><span>Italiano</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E7%AA%81%E7%84%B6%E5%A4%89%E7%95%B0" title="突然変異 — японский" lang="ja" hreflang="ja" data-title="突然変異" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="японский" class="interlanguage-link-target"><span>日本語</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jv mw-list-item"><a href="https://jv.wikipedia.org/wiki/Mutasi" title="Mutasi — яванский" lang="jv" hreflang="jv" data-title="Mutasi" data-language-autonym="Jawa" data-language-local-name="яванский" class="interlanguage-link-target"><span>Jawa</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka mw-list-item"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%9B%E1%83%A3%E1%83%A2%E1%83%90%E1%83%AA%E1%83%98%E1%83%90" title="მუტაცია — грузинский" lang="ka" hreflang="ka" data-title="მუტაცია" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="грузинский" class="interlanguage-link-target"><span>ქართული</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kk mw-list-item"><a href="https://kk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Мутация — казахский" lang="kk" hreflang="kk" data-title="Мутация" data-language-autonym="Қазақша" data-language-local-name="казахский" class="interlanguage-link-target"><span>Қазақша</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kn mw-list-item"><a href="https://kn.wikipedia.org/wiki/%E0%B2%B5%E0%B3%8D%E0%B2%AF%E0%B2%A4%E0%B3%8D%E0%B2%AF%E0%B2%AF%E0%B2%A8" title="ವ್ಯತ್ಯಯನ — каннада" lang="kn" hreflang="kn" data-title="ವ್ಯತ್ಯಯನ" data-language-autonym="ಕನ್ನಡ" data-language-local-name="каннада" class="interlanguage-link-target"><span>ಕನ್ನಡ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko mw-list-item"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/%EB%8F%8C%EC%97%B0%EB%B3%80%EC%9D%B4" title="돌연변이 — корейский" lang="ko" hreflang="ko" data-title="돌연변이" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="корейский" class="interlanguage-link-target"><span>한국어</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ku mw-list-item"><a href="https://ku.wikipedia.org/wiki/Mutasyon" title="Mutasyon — курдский" lang="ku" hreflang="ku" data-title="Mutasyon" data-language-autonym="Kurdî" data-language-local-name="курдский" class="interlanguage-link-target"><span>Kurdî</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ky mw-list-item"><a href="https://ky.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" title="Мутация — киргизский" lang="ky" hreflang="ky" data-title="Мутация" data-language-autonym="Кыргызча" data-language-local-name="киргизский" class="interlanguage-link-target"><span>Кыргызча</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-la mw-list-item"><a href="https://la.wikipedia.org/wiki/Mutatio_genetica" title="Mutatio genetica — латинский" lang="la" hreflang="la" data-title="Mutatio genetica" data-language-autonym="Latina" data-language-local-name="латинский" class="interlanguage-link-target"><span>Latina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lt mw-list-item"><a href="https://lt.wikipedia.org/wiki/Mutacija" title="Mutacija — литовский" lang="lt" hreflang="lt" data-title="Mutacija" data-language-autonym="Lietuvių" data-language-local-name="литовский" class="interlanguage-link-target"><span>Lietuvių</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lv mw-list-item"><a href="https://lv.wikipedia.org/wiki/Mut%C4%81cija" title="Mutācija — латышский" lang="lv" hreflang="lv" data-title="Mutācija" data-language-autonym="Latviešu" data-language-local-name="латышский" class="interlanguage-link-target"><span>Latviešu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mk mw-list-item"><a href="https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%98%D0%B0" title="Мутација — македонский" lang="mk" hreflang="mk" data-title="Мутација" data-language-autonym="Македонски" data-language-local-name="македонский" class="interlanguage-link-target"><span>Македонски</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ml mw-list-item"><a href="https://ml.wikipedia.org/wiki/%E0%B4%89%E0%B5%BD%E0%B4%AA%E0%B4%B0%E0%B4%BF%E0%B4%B5%E0%B5%BC%E0%B4%A4%E0%B5%8D%E0%B4%A4%E0%B4%A8%E0%B4%82" title="ഉൽപരിവർത്തനം — малаялам" lang="ml" hreflang="ml" data-title="ഉൽപരിവർത്തനം" data-language-autonym="മലയാളം" data-language-local-name="малаялам" class="interlanguage-link-target"><span>മലയാളം</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mn mw-list-item"><a href="https://mn.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86" title="Мутац — монгольский" lang="mn" hreflang="mn" data-title="Мутац" data-language-autonym="Монгол" data-language-local-name="монгольский" class="interlanguage-link-target"><span>Монгол</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ms mw-list-item"><a href="https://ms.wikipedia.org/wiki/Mutasi" title="Mutasi — малайский" lang="ms" hreflang="ms" data-title="Mutasi" data-language-autonym="Bahasa Melayu" data-language-local-name="малайский" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Melayu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mzn mw-list-item"><a href="https://mzn.wikipedia.org/wiki/%D8%AC%D9%87%D8%B4" title="جهش — мазандеранский" lang="mzn" hreflang="mzn" data-title="جهش" data-language-autonym="مازِرونی" data-language-local-name="мазандеранский" class="interlanguage-link-target"><span>مازِرونی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ne mw-list-item"><a href="https://ne.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%89%E0%A4%A4%E0%A5%8D%E0%A4%AA%E0%A4%B0%E0%A4%BF%E0%A4%B5%E0%A4%B0%E0%A5%8D%E0%A4%A4%E0%A4%A8" title="उत्परिवर्तन — непальский" lang="ne" hreflang="ne" data-title="उत्परिवर्तन" data-language-autonym="नेपाली" data-language-local-name="непальский" class="interlanguage-link-target"><span>नेपाली</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nl mw-list-item"><a href="https://nl.wikipedia.org/wiki/Mutatie_(biologie)" title="Mutatie (biologie) — нидерландский" lang="nl" hreflang="nl" data-title="Mutatie (biologie)" data-language-autonym="Nederlands" data-language-local-name="нидерландский" class="interlanguage-link-target"><span>Nederlands</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nn mw-list-item"><a href="https://nn.wikipedia.org/wiki/Mutasjon" title="Mutasjon — нюнорск" lang="nn" hreflang="nn" data-title="Mutasjon" data-language-autonym="Norsk nynorsk" data-language-local-name="нюнорск" class="interlanguage-link-target"><span>Norsk nynorsk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-no mw-list-item"><a href="https://no.wikipedia.org/wiki/Mutasjon" title="Mutasjon — норвежский букмол" lang="nb" hreflang="nb" data-title="Mutasjon" data-language-autonym="Norsk bokmål" data-language-local-name="норвежский букмол" class="interlanguage-link-target"><span>Norsk bokmål</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-oc mw-list-item"><a href="https://oc.wikipedia.org/wiki/Mutacion_(genetica)" title="Mutacion (genetica) — окситанский" lang="oc" hreflang="oc" data-title="Mutacion (genetica)" data-language-autonym="Occitan" data-language-local-name="окситанский" class="interlanguage-link-target"><span>Occitan</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-om mw-list-item"><a href="https://om.wikipedia.org/wiki/Foloqa" title="Foloqa — оромо" lang="om" hreflang="om" data-title="Foloqa" data-language-autonym="Oromoo" data-language-local-name="оромо" class="interlanguage-link-target"><span>Oromoo</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pa mw-list-item"><a href="https://pa.wikipedia.org/wiki/%E0%A8%AE%E0%A8%BF%E0%A8%8A%E0%A8%9F%E0%A9%87%E0%A8%B8%E0%A8%BC%E0%A8%A8" title="ਮਿਊਟੇਸ਼ਨ — панджаби" lang="pa" hreflang="pa" data-title="ਮਿਊਟੇਸ਼ਨ" data-language-autonym="ਪੰਜਾਬੀ" data-language-local-name="панджаби" class="interlanguage-link-target"><span>ਪੰਜਾਬੀ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl mw-list-item"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/Mutacja" title="Mutacja — польский" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Mutacja" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="польский" class="interlanguage-link-target"><span>Polski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ps mw-list-item"><a href="https://ps.wikipedia.org/wiki/%D8%A7%D9%88%DA%9A%D8%AA%D9%88%D9%86_(%D8%A8%DB%8C%D9%88%D9%84%D9%88%D8%AC%D9%8A)" title="اوښتون (بیولوجي) — пушту" lang="ps" hreflang="ps" data-title="اوښتون (بیولوجي)" data-language-autonym="پښتو" data-language-local-name="пушту" class="interlanguage-link-target"><span>پښتو</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt mw-list-item"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/Muta%C3%A7%C3%A3o" title="Mutação — португальский" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Mutação" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="португальский" class="interlanguage-link-target"><span>Português</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-qu mw-list-item"><a href="https://qu.wikipedia.org/wiki/Wakman_tukuy" title="Wakman tukuy — кечуа" lang="qu" hreflang="qu" data-title="Wakman tukuy" data-language-autonym="Runa Simi" data-language-local-name="кечуа" class="interlanguage-link-target"><span>Runa Simi</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ro mw-list-item"><a href="https://ro.wikipedia.org/wiki/Muta%C8%9Bie_genetic%C4%83" title="Mutație genetică — румынский" lang="ro" hreflang="ro" data-title="Mutație genetică" data-language-autonym="Română" data-language-local-name="румынский" class="interlanguage-link-target"><span>Română</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-scn mw-list-item"><a href="https://scn.wikipedia.org/wiki/Tramutamentu_(canciamentu)" title="Tramutamentu (canciamentu) — сицилийский" lang="scn" hreflang="scn" data-title="Tramutamentu (canciamentu)" data-language-autonym="Sicilianu" data-language-local-name="сицилийский" class="interlanguage-link-target"><span>Sicilianu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sh mw-list-item"><a href="https://sh.wikipedia.org/wiki/Mutacija" title="Mutacija — сербскохорватский" lang="sh" hreflang="sh" data-title="Mutacija" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="сербскохорватский" class="interlanguage-link-target"><span>Srpskohrvatski / српскохрватски</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-si mw-list-item"><a href="https://si.wikipedia.org/wiki/%E0%B6%B4%E0%B7%8A%E2%80%8D%E0%B6%BB%E0%B7%80%E0%B7%9A%E0%B6%AB%E0%B7%92%E0%B6%9A_%E0%B7%80%E0%B7%92%E0%B6%9A%E0%B7%98%E0%B6%AD%E0%B7%92" title="ප්‍රවේණික විකෘති — сингальский" lang="si" hreflang="si" data-title="ප්‍රවේණික විකෘති" data-language-autonym="සිංහල" data-language-local-name="сингальский" class="interlanguage-link-target"><span>සිංහල</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/Mutation" title="Mutation — Simple English" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="Mutation" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target"><span>Simple English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk mw-list-item"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Mut%C3%A1cia_(genetika)" title="Mutácia (genetika) — словацкий" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Mutácia (genetika)" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="словацкий" class="interlanguage-link-target"><span>Slovenčina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Mutacija" title="Mutacija — словенский" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Mutacija" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="словенский" class="interlanguage-link-target"><span>Slovenščina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sq mw-list-item"><a href="https://sq.wikipedia.org/wiki/Mutacioni" title="Mutacioni — албанский" lang="sq" hreflang="sq" data-title="Mutacioni" data-language-autonym="Shqip" data-language-local-name="албанский" class="interlanguage-link-target"><span>Shqip</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr mw-list-item"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/Mutacija" title="Mutacija — сербский" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Mutacija" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="сербский" class="interlanguage-link-target"><span>Српски / srpski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sv mw-list-item"><a href="https://sv.wikipedia.org/wiki/Mutation" title="Mutation — шведский" lang="sv" hreflang="sv" data-title="Mutation" data-language-autonym="Svenska" data-language-local-name="шведский" class="interlanguage-link-target"><span>Svenska</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ta mw-list-item"><a href="https://ta.wikipedia.org/wiki/%E0%AE%AE%E0%AE%B0%E0%AE%AA%E0%AE%A3%E0%AF%81%E0%AE%A4%E0%AF%8D_%E0%AE%A4%E0%AE%BF%E0%AE%B0%E0%AE%BF%E0%AE%AA%E0%AF%81" title="மரபணுத் திரிபு — тамильский" lang="ta" hreflang="ta" data-title="மரபணுத் திரிபு" data-language-autonym="தமிழ்" data-language-local-name="тамильский" class="interlanguage-link-target"><span>தமிழ்</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-te mw-list-item"><a href="https://te.wikipedia.org/wiki/%E0%B0%89%E0%B0%A4%E0%B1%8D%E0%B0%AA%E0%B0%B0%E0%B0%BF%E0%B0%B5%E0%B0%B0%E0%B1%8D%E0%B0%A4%E0%B0%A8%E0%B0%AE%E0%B1%81" title="ఉత్పరివర్తనము — телугу" lang="te" hreflang="te" data-title="ఉత్పరివర్తనము" data-language-autonym="తెలుగు" data-language-local-name="телугу" class="interlanguage-link-target"><span>తెలుగు</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-th mw-list-item"><a href="https://th.wikipedia.org/wiki/%E0%B8%81%E0%B8%B2%E0%B8%A3%E0%B8%81%E0%B8%A5%E0%B8%B2%E0%B8%A2%E0%B8%9E%E0%B8%B1%E0%B8%99%E0%B8%98%E0%B8%B8%E0%B9%8C" title="การกลายพันธุ์ — тайский" lang="th" hreflang="th" data-title="การกลายพันธุ์" data-language-autonym="ไทย" data-language-local-name="тайский" class="interlanguage-link-target"><span>ไทย</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tk mw-list-item"><a href="https://tk.wikipedia.org/wiki/Mutasi%C3%BDa" title="Mutasiýa — туркменский" lang="tk" hreflang="tk" data-title="Mutasiýa" data-language-autonym="Türkmençe" data-language-local-name="туркменский" class="interlanguage-link-target"><span>Türkmençe</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tl mw-list-item"><a href="https://tl.wikipedia.org/wiki/Mutasyon" title="Mutasyon — тагалог" lang="tl" hreflang="tl" data-title="Mutasyon" data-language-autonym="Tagalog" data-language-local-name="тагалог" class="interlanguage-link-target"><span>Tagalog</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr mw-list-item"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/Mutasyon" title="Mutasyon — турецкий" lang="tr" hreflang="tr" data-title="Mutasyon" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="турецкий" class="interlanguage-link-target"><span>Türkçe</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F" title="Мутація — украинский" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Мутація" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="украинский" class="interlanguage-link-target"><span>Українська</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ur mw-list-item"><a href="https://ur.wikipedia.org/wiki/%D8%B7%D9%8E%D9%81%D8%B1%D9%8E%DB%81" title="طَفرَہ — урду" lang="ur" hreflang="ur" data-title="طَفرَہ" data-language-autonym="اردو" data-language-local-name="урду" class="interlanguage-link-target"><span>اردو</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uz mw-list-item"><a href="https://uz.wikipedia.org/wiki/Mutatsiya" title="Mutatsiya — узбекский" lang="uz" hreflang="uz" data-title="Mutatsiya" data-language-autonym="Oʻzbekcha / ўзбекча" data-language-local-name="узбекский" class="interlanguage-link-target"><span>Oʻzbekcha / ўзбекча</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi mw-list-item"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/%C4%90%E1%BB%99t_bi%E1%BA%BFn_sinh_h%E1%BB%8Dc" title="Đột biến sinh học — вьетнамский" lang="vi" hreflang="vi" data-title="Đột biến sinh học" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="вьетнамский" class="interlanguage-link-target"><span>Tiếng Việt</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-war mw-list-item"><a href="https://war.wikipedia.org/wiki/Mutasyon" title="Mutasyon — варай" lang="war" hreflang="war" data-title="Mutasyon" data-language-autonym="Winaray" data-language-local-name="варай" class="interlanguage-link-target"><span>Winaray</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wuu mw-list-item"><a href="https://wuu.wikipedia.org/wiki/%E7%AA%81%E5%8F%98" title="突变 — у" lang="wuu" hreflang="wuu" data-title="突变" data-language-autonym="吴语" data-language-local-name="у" class="interlanguage-link-target"><span>吴语</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yi mw-list-item"><a href="https://yi.wikipedia.org/wiki/%D7%9E%D7%95%D7%98%D7%90%D7%A6%D7%99%D7%A2" title="מוטאציע — идиш" lang="yi" hreflang="yi" data-title="מוטאציע" data-language-autonym="ייִדיש" data-language-local-name="идиш" class="interlanguage-link-target"><span>ייִדיש</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%AA%81%E5%8F%98" title="突变 — китайский" lang="zh" hreflang="zh" data-title="突变" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="китайский" class="interlanguage-link-target"><span>中文</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-min-nan mw-list-item"><a href="https://zh-min-nan.wikipedia.org/wiki/Tu%CC%8Dt-pi%C3%A0n" title="Tu̍t-piàn — миньнань" lang="nan" hreflang="nan" data-title="Tu̍t-piàn" data-language-autonym="閩南語 / Bân-lâm-gú" data-language-local-name="миньнань" class="interlanguage-link-target"><span>閩南語 / Bân-lâm-gú</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E5%9F%BA%E5%9B%A0%E7%AA%81%E8%AE%8A" title="基因突變 — кантонский" lang="yue" hreflang="yue" data-title="基因突變" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="кантонский" class="interlanguage-link-target"><span>粵語</span></a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><span class="wb-langlinks-edit wb-langlinks-link"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q42918#sitelinks-wikipedia" title="Править ссылки на другие языки" class="wbc-editpage">Править ссылки</a></span></div> </div> </nav> </div> </div> <footer id="footer" class="mw-footer" > <ul id="footer-info"> <li id="footer-info-lastmod"> Эта страница в последний раз была отредактирована 25 марта 2024 в 17:07.</li> <li id="footer-info-copyright">Текст доступен по <a rel="nofollow" class="external text" href="//creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.ru">лицензии Creative Commons «С указанием авторства — С сохранением условий» (CC BY-SA)</a>; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия. <span class="noprint">Подробнее см. <a class="external text" href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Policy:Terms_of_Use/ru">Условия использования</a>.</span><br /> Wikipedia® — зарегистрированный товарный знак некоммерческой организации <a rel="nofollow" class="external text" href="https://wikimediafoundation.org/ru/">«Фонд Викимедиа» (Wikimedia Foundation, Inc.)</a></li> </ul> <ul id="footer-places"> <li id="footer-places-privacy"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Privacy_policy/ru">Политика конфиденциальности</a></li> <li id="footer-places-about"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%9E%D0%BF%D0%B8%D1%81%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5">Описание Википедии</a></li> <li id="footer-places-disclaimers"><a href="/wiki/%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%9E%D1%82%D0%BA%D0%B0%D0%B7_%D0%BE%D1%82_%D0%BE%D1%82%D0%B2%D0%B5%D1%82%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%B8">Отказ от ответственности</a></li> <li id="footer-places-contact"><a href="//ru.wikipedia.org/wiki/Википедия:Контакты">Свяжитесь с нами</a></li> <li id="footer-places-wm-codeofconduct"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Policy:Universal_Code_of_Conduct/ru">Кодекс поведения</a></li> <li id="footer-places-developers"><a href="https://developer.wikimedia.org">Разработчики</a></li> <li id="footer-places-statslink"><a href="https://stats.wikimedia.org/#/ru.wikipedia.org">Статистика</a></li> <li id="footer-places-cookiestatement"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Cookie_statement">Заявление о куки</a></li> <li id="footer-places-mobileview"><a href="//ru.m.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F&mobileaction=toggle_view_mobile" class="noprint stopMobileRedirectToggle">Мобильная версия</a></li> </ul> <ul id="footer-icons" class="noprint"> <li id="footer-copyrightico"><a href="https://wikimediafoundation.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><img src="/static/images/footer/wikimedia-button.svg" width="84" height="29" alt="Wikimedia Foundation" loading="lazy"></a></li> <li id="footer-poweredbyico"><a href="https://www.mediawiki.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><img src="/w/resources/assets/poweredby_mediawiki.svg" alt="Powered by MediaWiki" width="88" height="31" loading="lazy"></a></li> </ul> </footer> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.log.warn("This page is using the deprecated ResourceLoader module \"codex-search-styles\".\n[1.43] Use a CodexModule with codexComponents to set your specific components used: https://www.mediawiki.org/wiki/Codex#Using_a_limited_subset_of_components");mw.config.set({"wgHostname":"mw-web.codfw.main-694cf4987f-zxd5q","wgBackendResponseTime":131,"wgPageParseReport":{"limitreport":{"cputime":"0.326","walltime":"0.642","ppvisitednodes":{"value":1772,"limit":1000000},"postexpandincludesize":{"value":39407,"limit":2097152},"templateargumentsize":{"value":2870,"limit":2097152},"expansiondepth":{"value":14,"limit":100},"expensivefunctioncount":{"value":2,"limit":500},"unstrip-depth":{"value":1,"limit":20},"unstrip-size":{"value":20395,"limit":5000000},"entityaccesscount":{"value":1,"limit":400},"timingprofile":["100.00% 419.060 1 -total"," 29.88% 125.232 1 Шаблон:Внешние_ссылки"," 20.27% 84.956 1 Шаблон:Навигация"," 14.84% 62.183 1 Шаблон:Примечания"," 13.10% 54.903 1 Шаблон:Нет_АИ"," 10.23% 42.859 2 Шаблон:Книга"," 8.94% 37.484 1 Шаблон:Значения"," 8.14% 34.093 1 Шаблон:Другое_значение"," 6.22% 26.054 1 Шаблон:Сортировка:_статьи_без_источников"," 5.02% 21.030 1 Шаблон:Сортировка:_по_странам"]},"scribunto":{"limitreport-timeusage":{"value":"0.141","limit":"10.000"},"limitreport-memusage":{"value":3807745,"limit":52428800}},"cachereport":{"origin":"mw-api-int.codfw.main-76d76b94d7-m75zz","timestamp":"20241125210917","ttl":2592000,"transientcontent":false}}});});</script> <script type="application/ld+json">{"@context":"https:\/\/schema.org","@type":"Article","name":"\u041c\u0443\u0442\u0430\u0446\u0438\u044f","url":"https:\/\/ru.wikipedia.org\/wiki\/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F","sameAs":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q42918","mainEntity":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q42918","author":{"@type":"Organization","name":"Contributors to Wikimedia projects"},"publisher":{"@type":"Organization","name":"\u0424\u043e\u043d\u0434 \u0412\u0438\u043a\u0438\u043c\u0435\u0434\u0438\u0430","logo":{"@type":"ImageObject","url":"https:\/\/www.wikimedia.org\/static\/images\/wmf-hor-googpub.png"}},"datePublished":"2005-07-17T23:52:08Z","dateModified":"2024-03-25T17:07:48Z","image":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/7\/71\/Pyrene_adduct.png","headline":"\u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f\u0430, \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0432\u0430\u0435\u043c\u043e\u0435 \u043f\u043e \u043d\u0430\u0441\u043b\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0443"}</script> </body> </html>