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塩生植物 - Wikipedia

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vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#生育地"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2</span> <span>生育地</span> </div> </a> <ul id="toc-生育地-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-種類" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#種類"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">3</span> <span>種類</span> </div> </a> <ul id="toc-種類-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-塩害が起こる理由" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#塩害が起こる理由"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4</span> <span>塩害が起こる理由</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-塩害が起こる理由-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>塩害が起こる理由サブセクションを切り替えます</span> </button> <ul id="toc-塩害が起こる理由-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-浸透圧ストレス" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#浸透圧ストレス"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.1</span> <span>浸透圧ストレス</span> </div> </a> <ul id="toc-浸透圧ストレス-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-イオン特異的なストレス" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#イオン特異的なストレス"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.2</span> <span>イオン特異的なストレス</span> </div> </a> <ul id="toc-イオン特異的なストレス-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-耐塩性のメカニズム" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#耐塩性のメカニズム"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5</span> <span>耐塩性のメカニズム</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-耐塩性のメカニズム-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>耐塩性のメカニズムサブセクションを切り替えます</span> </button> <ul id="toc-耐塩性のメカニズム-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-クチクラ層の発達" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#クチクラ層の発達"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.1</span> <span>クチクラ層の発達</span> </div> </a> <ul id="toc-クチクラ層の発達-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-カスパリー線の発達" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#カスパリー線の発達"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.2</span> <span>カスパリー線の発達</span> </div> </a> <ul id="toc-カスパリー線の発達-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-落葉" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#落葉"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.3</span> <span>落葉</span> </div> </a> <ul id="toc-落葉-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-塩類腺と塩嚢細胞" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#塩類腺と塩嚢細胞"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.4</span> <span>塩類腺と塩嚢細胞</span> </div> </a> <ul id="toc-塩類腺と塩嚢細胞-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-根からの排出" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#根からの排出"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.5</span> <span>根からの排出</span> </div> </a> <ul id="toc-根からの排出-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-液胞への隔離" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#液胞への隔離"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.6</span> <span>液胞への隔離</span> </div> </a> <ul id="toc-液胞への隔離-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-適合溶質" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#適合溶質"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.7</span> <span>適合溶質</span> </div> </a> <ul id="toc-適合溶質-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-引用文献" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#引用文献"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">6</span> <span>引用文献</span> </div> </a> <ul id="toc-引用文献-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="目次" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" > <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" 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mw-list-item"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D9%86%D8%A8%D8%A7%D8%AA_%D9%85%D9%84%D8%AD%D9%8A" title="アラビア語: نبات ملحي" lang="ar" hreflang="ar" data-title="نبات ملحي" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="アラビア語" class="interlanguage-link-target"><span>العربية</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/Halofitl%C9%99r" title="アゼルバイジャン語: Halofitlər" lang="az" hreflang="az" data-title="Halofitlər" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="アゼルバイジャン語" class="interlanguage-link-target"><span>Azərbaycanca</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ba mw-list-item"><a href="https://ba.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B0%D0%BB%D0%BE%D1%84%D0%B8%D1%82%D1%82%D0%B0%D1%80" title="バシキール語: Галофиттар" lang="ba" hreflang="ba" data-title="Галофиттар" data-language-autonym="Башҡортса" data-language-local-name="バシキール語" class="interlanguage-link-target"><span>Башҡортса</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be mw-list-item"><a href="https://be.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B0%D0%BB%D0%B0%D1%84%D1%96%D1%82%D1%8B" title="ベラルーシ語: Галафіты" lang="be" hreflang="be" data-title="Галафіты" data-language-autonym="Беларуская" data-language-local-name="ベラルーシ語" class="interlanguage-link-target"><span>Беларуская</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bg mw-list-item"><a href="https://bg.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B0%D0%BB%D0%BE%D1%84%D0%B8%D1%82" title="ブルガリア語: Халофит" lang="bg" hreflang="bg" data-title="Халофит" data-language-autonym="Български" data-language-local-name="ブルガリア語" class="interlanguage-link-target"><span>Български</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Halofilni_organizam" title="ボスニア語: Halofilni organizam" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Halofilni organizam" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="ボスニア語" class="interlanguage-link-target"><span>Bosanski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca mw-list-item"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Hal%C3%B2fit" title="カタロニア語: Halòfit" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Halòfit" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="カタロニア語" class="interlanguage-link-target"><span>Català</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs mw-list-item"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/Halofiln%C3%AD_rostliny" title="チェコ語: Halofilní rostliny" lang="cs" hreflang="cs" data-title="Halofilní rostliny" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="チェコ語" class="interlanguage-link-target"><span>Čeština</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-da mw-list-item"><a href="https://da.wikipedia.org/wiki/Saltplante" title="デンマーク語: Saltplante" lang="da" hreflang="da" data-title="Saltplante" data-language-autonym="Dansk" data-language-local-name="デンマーク語" class="interlanguage-link-target"><span>Dansk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="秀逸な記事"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Salzpflanze" title="ドイツ語: Salzpflanze" lang="de" hreflang="de" data-title="Salzpflanze" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="ドイツ語" class="interlanguage-link-target"><span>Deutsch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en mw-list-item"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Halophyte" title="英語: Halophyte" lang="en" hreflang="en" data-title="Halophyte" data-language-autonym="English" data-language-local-name="英語" class="interlanguage-link-target"><span>English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/Halofito" title="エスペラント語: Halofito" lang="eo" hreflang="eo" data-title="Halofito" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="エスペラント語" 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data-title="Հալոֆիտներ" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="アルメニア語" class="interlanguage-link-target"><span>Հայերեն</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Halofita" title="インドネシア語: Halofita" lang="id" hreflang="id" data-title="Halofita" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="インドネシア語" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Indonesia</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-io mw-list-item"><a href="https://io.wikipedia.org/wiki/Halofito" title="イド語: Halofito" lang="io" hreflang="io" data-title="Halofito" data-language-autonym="Ido" data-language-local-name="イド語" class="interlanguage-link-target"><span>Ido</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/Alofita" title="イタリア語: Alofita" lang="it" hreflang="it" data-title="Alofita" data-language-autonym="Italiano" 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data-title="Намакрустҳо" data-language-autonym="Тоҷикӣ" data-language-local-name="タジク語" class="interlanguage-link-target"><span>Тоҷикӣ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr mw-list-item"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/Halofit" title="トルコ語: Halofit" lang="tr" hreflang="tr" data-title="Halofit" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="トルコ語" class="interlanguage-link-target"><span>Türkçe</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B0%D0%BB%D0%BE%D1%84%D1%96%D1%82%D0%B8" title="ウクライナ語: Галофіти" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Галофіти" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="ウクライナ語" class="interlanguage-link-target"><span>Українська</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi mw-list-item"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/C%C3%A2y_ch%E1%BB%8Bu_m%E1%BA%B7n" title="ベトナム語: Cây chịu mặn" lang="vi" hreflang="vi" data-title="Cây 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class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="wb-otherproject-link wb-otherproject-commons mw-list-item"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Halophytes" hreflang="en"><span>コモンズ</span></a></li><li id="t-wikibase" class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q332788" title="関連付けられたデータリポジトリ項目へのリンク [g]" accesskey="g"><span>ウィキデータ項目</span></a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> </div> <div class="vector-column-end"> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="ページツール"> <div id="vector-page-tools-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="表示"> <div id="vector-appearance-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-appearance" class="vector-appearance vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-appearance-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="appearance-pinned" data-pinnable-element-id="vector-appearance" data-pinned-container-id="vector-appearance-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-appearance-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">表示</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.pin">サイドバーに移動</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.unpin">非表示</button> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> <div id="bodyContent" class="vector-body" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container> <div class="vector-body-before-content"> <div class="mw-indicators"> </div> <div id="siteSub" class="noprint">出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』</div> </div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle"></div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="ja" dir="ltr"><p><b>塩生植物</b>(えんせいしょくぶつ)とは、<a href="/wiki/%E5%A1%A9%E5%88%86%E6%BF%83%E5%BA%A6" title="塩分濃度">高塩濃度</a>に耐える<a href="/wiki/%E7%A8%AE%E5%AD%90%E6%A4%8D%E7%89%A9" title="種子植物">種子植物</a>を言う。海岸や塩湖の周辺に生育し、独特の群落を形成する。なお、地下水の塩濃度が高い半乾燥地域に生育する野生植物なども、塩生植物に分類される。 </p> <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="概説"><span id=".E6.A6.82.E8.AA.AC"></span>概説</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=1" title="節を編集: 概説"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>海および海水の影響のある地域では、<a href="/wiki/%E8%97%BB%E9%A1%9E" title="藻類">藻類</a>である<a href="/wiki/%E6%B5%B7%E8%97%BB" title="海藻">海藻</a>は普通に見られるが、種子植物に属するものはごく少ない。これに<a href="/wiki/%E3%82%B7%E3%83%80%E6%A4%8D%E7%89%A9" title="シダ植物">シダ植物</a>、<a href="/wiki/%E3%82%B3%E3%82%B1%E6%A4%8D%E7%89%A9" title="コケ植物">コケ植物</a>をまとめて<a href="/wiki/%E9%99%B8%E4%B8%8A%E6%A4%8D%E7%89%A9" title="陸上植物">陸上植物</a>と言い、全て<a href="/wiki/%E6%B7%A1%E6%B0%B4" title="淡水">淡水</a>から陸上へと進出し、進化していったものと考えられている。そのためか、このような類は塩分への耐性が弱く、例えば<a href="/wiki/%E5%8F%B0%E9%A2%A8" title="台風">台風</a>で海水の飛沫が吹き込むと広く植物が枯れる現象である<a href="/wiki/%E5%A1%A9%E5%AE%B3" title="塩害">塩害</a>が発生する。このため、海岸に出現するものすら限られたものとなるが、より海水に浸るような区域に生育する種も少ないながらある。そのような植物を塩生植物という。 </p><p>耐塩性の強い植物には「通常の土壌で最も良く生育するが、塩類濃度の高い環境でも生育できる」レベルのものから「通常の土壌よりも、塩類がやや多い環境の方が生育に適する」レベルのものまでが存在し、どの程度の濃度の塩にまで耐えられるかにも大きなばらつきがある。なお、どのレベルの塩分濃度に耐えられる植物を塩生植物と称するかという定義はハッキリと定まっておらず、研究者が個々に定義して議論している状況である<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">&#91;</span>1<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>。 </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="生育地"><span id=".E7.94.9F.E8.82.B2.E5.9C.B0"></span>生育地</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=2" title="節を編集: 生育地"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Salt-marsh_Chidham_5.2.2003.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cf/Salt-marsh_Chidham_5.2.2003.jpg/280px-Salt-marsh_Chidham_5.2.2003.jpg" decoding="async" width="280" height="187" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cf/Salt-marsh_Chidham_5.2.2003.jpg/420px-Salt-marsh_Chidham_5.2.2003.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cf/Salt-marsh_Chidham_5.2.2003.jpg/560px-Salt-marsh_Chidham_5.2.2003.jpg 2x" data-file-width="883" data-file-height="589" /></a><figcaption>英国南部の塩性湿地</figcaption></figure> <p>もっぱら<a href="/wiki/%E5%A1%A9%E6%B2%BC" title="塩沼">塩沼</a>や波の穏やかな<a href="/wiki/%E6%B5%B7%E5%B2%B8" title="海岸">海岸</a>の潮間帯、<a href="/wiki/%E5%B9%B2%E6%BD%9F" title="干潟">干潟</a>、河口の<a href="/wiki/%E6%B1%BD%E6%B0%B4%E5%9F%9F" title="汽水域">汽水域</a>などに生育し、日本での分布は海岸付近に限られるが、世界的には<a href="/wiki/%E5%A1%A9%E6%B9%96" title="塩湖">塩湖</a>、<a href="/wiki/%E7%A0%82%E6%BC%A0" title="砂漠">砂漠</a>地帯の<a href="/wiki/%E6%B9%BF%E5%9C%B0" title="湿地">湿地</a>や、<a href="/wiki/%E5%A1%A9%E5%AE%B3" title="塩害">塩害</a>や<a href="/wiki/%E5%A1%A9%E9%A1%9E%E9%9B%86%E7%A9%8D" title="塩類集積">塩類集積</a>によって放棄された耕作地にも生育する。 </p><p>広い意味では、完全に海面下で生育する<a href="/wiki/%E6%B5%B7%E8%8D%89" title="海草">海草</a>(<a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%83%9E%E3%83%A2" title="アマモ">アマモ</a>など)や、耐塩性の強い<a href="/wiki/%E6%B5%B7%E6%B5%9C%E6%A4%8D%E7%89%A9" title="海浜植物">海浜植物</a>も含める。また<a href="/wiki/%E3%83%A8%E3%82%B7" title="ヨシ">ヨシ</a>などは淡水に生えるのが普通だが、塩沼でも生育するので、塩生植物に入れることもある。 </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="種類"><span id=".E7.A8.AE.E9.A1.9E"></span>種類</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=3" title="節を編集: 種類"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Mangrove_nakamagawa_200708.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a5/Mangrove_nakamagawa_200708.jpg/280px-Mangrove_nakamagawa_200708.jpg" decoding="async" width="280" height="187" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a5/Mangrove_nakamagawa_200708.jpg/420px-Mangrove_nakamagawa_200708.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a5/Mangrove_nakamagawa_200708.jpg/560px-Mangrove_nakamagawa_200708.jpg 2x" data-file-width="1840" data-file-height="1232" /></a><figcaption>西表島のマングローブ</figcaption></figure> <p><a href="/wiki/%E7%86%B1%E5%B8%AF" title="熱帯">熱帯</a>・<a href="/wiki/%E4%BA%9C%E7%86%B1%E5%B8%AF" title="亜熱帯">亜熱帯</a>では海岸湿地に塩生の<a href="/wiki/%E6%9C%A8%E6%9C%AC" class="mw-redirect" title="木本">木本</a>からなる<a href="/wiki/%E6%A3%AE%E6%9E%97" title="森林">森林</a>が成立し、<b><a href="/wiki/%E3%83%9E%E3%83%B3%E3%82%B0%E3%83%AD%E3%83%BC%E3%83%96" title="マングローブ">マングローブ</a></b>と呼ぶ。日本では<a href="/wiki/%E9%B9%BF%E5%85%90%E5%B3%B6%E7%9C%8C" title="鹿児島県">鹿児島県</a>以南に見られる。また、沖縄では、<a href="/wiki/%E3%83%92%E3%83%8A%E3%82%A2%E3%82%BA%E3%82%AD" title="ヒナアズキ">ヒナアズキ</a>が見られる。 </p><p><a href="/wiki/%E6%B8%A9%E5%B8%AF" title="温帯">温帯</a>以北に生育する塩生植物は、<style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r86009555">@media screen{.mw-parser-output .fix-domain{border-bottom:dashed 1px}}</style><span class="fix-domain" title="この記述には信頼できる情報源の提示が求められています。(2021-01-08)"><a href="/wiki/%E3%82%AF%E3%83%AD%E3%83%9E%E3%83%84" title="クロマツ">クロマツ</a></span><sup class="noprint Template-Fact">&#91;<i><a href="/wiki/Wikipedia:%E3%80%8C%E8%A6%81%E5%87%BA%E5%85%B8%E3%80%8D%E3%82%92%E3%82%AF%E3%83%AA%E3%83%83%E3%82%AF%E3%81%95%E3%82%8C%E3%81%9F%E6%96%B9%E3%81%B8" title="Wikipedia:「要出典」をクリックされた方へ"><span title="この記述には信頼できる情報源の提示が求められています。(2021-01-08)">要出典</span></a></i>&#93;</sup>、暖帯の<a href="/wiki/%E3%83%8F%E3%83%9E%E3%83%9C%E3%82%A6" title="ハマボウ">ハマボウ</a>群落(半マングローブ)や大陸内陸部に生育する<a href="/wiki/%E3%82%AE%E3%83%A7%E3%83%AA%E3%83%A5%E3%82%A6%E7%A7%91" title="ギョリュウ科">ギョリュウ科</a>樹木などを例外として、ほとんどが<a href="/wiki/%E8%8D%89%E6%9C%AC" title="草本">草本</a>であり、日本では代表的なものとして<a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%82%A4%E3%82%A2%E3%82%B7" title="アイアシ">アイアシ</a>、<a href="/wiki/%E3%82%B7%E3%82%AA%E3%82%AF%E3%82%B0" title="シオクグ">シオクグ</a>、<a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%83%83%E3%82%B1%E3%82%B7%E3%82%BD%E3%82%A6" title="アッケシソウ">アッケシソウ</a>、<link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r86009555"><span class="fix-domain" title="この記述には信頼できる情報源の提示が求められています。(2021-01-08)"><a href="/wiki/%E3%82%AA%E3%82%AB%E3%83%92%E3%82%B8%E3%82%AD" title="オカヒジキ">オカヒジキ</a></span><sup class="noprint Template-Fact">&#91;<i><a href="/wiki/Wikipedia:%E3%80%8C%E8%A6%81%E5%87%BA%E5%85%B8%E3%80%8D%E3%82%92%E3%82%AF%E3%83%AA%E3%83%83%E3%82%AF%E3%81%95%E3%82%8C%E3%81%9F%E6%96%B9%E3%81%B8" title="Wikipedia:「要出典」をクリックされた方へ"><span title="この記述には信頼できる情報源の提示が求められています。(2021-01-08)">要出典</span></a></i>&#93;</sup>、<a href="/w/index.php?title=%E3%82%A6%E3%83%A9%E3%82%AE%E3%82%AF&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="「ウラギク」 (存在しないページ)">ウラギク</a>、<a href="/wiki/%E3%83%8F%E3%83%9E%E3%82%B5%E3%82%B8" title="ハマサジ">ハマサジ</a>、<a href="/w/index.php?title=%E3%82%B7%E3%83%90%E3%83%8A&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="「シバナ」 (存在しないページ)">シバナ</a>などがある。ヨーロッパには<a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%83%84%E3%82%B1%E3%82%B7%E3%82%BD%E3%82%A6" class="mw-redirect" title="アツケシソウ">アツケシソウ</a>が分布している。北米東部原産の<a href="/wiki/%E3%82%B9%E3%83%91%E3%83%AB%E3%83%86%E3%82%A3%E3%83%8A%E3%83%BB%E3%82%A2%E3%83%AB%E3%83%86%E3%83%AB%E3%83%8B%E3%83%95%E3%83%AD%E3%83%A9" title="スパルティナ・アルテルニフロラ">スパルティナ・アルテルニフロラ</a>は、侵略的外来種として世界中で問題になっている。このような植物が生える内湾性の干潟的な草原になったものを<a href="/wiki/%E5%A1%A9%E6%80%A7%E6%B9%BF%E5%9C%B0" class="mw-redirect" title="塩性湿地">塩性湿地</a>と言う。これらの植物には、開発などが原因で生育できる環境の減少したため、絶滅が危惧されているものもある。 </p><p>このほか潮上帯で生育する海浜植物でも、<a href="/wiki/%E3%83%8F%E3%83%9E%E3%83%9E%E3%83%84%E3%83%8A" title="ハママツナ">ハママツナ</a>、<a href="/w/index.php?title=%E3%83%8F%E3%83%9E%E3%82%A2%E3%82%AB%E3%82%B6&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="「ハマアカザ」 (存在しないページ)">ハマアカザ</a>、<a href="/wiki/%E3%83%84%E3%83%AB%E3%83%8A" title="ツルナ">ツルナ</a>(これらは干潟に生えることもある)など、かなりの耐塩性を示すものが多く、これらを<b>乾塩生植物</b>とも言う(これに対して上記の塩生植物を<b>湿塩生植物</b>と言う)。 </p><p>農業作物では、<a href="/wiki/%E3%83%AF%E3%82%BF" class="mw-disambig" title="ワタ">木綿</a>が塩分への耐性が強い事で知られ、干拓地において土壌の塩分が抜けるまで栽培される例が多かった。<a href="/wiki/%E3%83%93%E3%83%BC%E3%83%88_(%E6%A4%8D%E7%89%A9)" title="ビート (植物)">ビート</a>や<a href="/wiki/%E3%83%95%E3%83%80%E3%83%B3%E3%82%BD%E3%82%A6" title="フダンソウ">フダンソウ</a>はある程度高い塩濃度で発育が良くなる好塩性を持っている。また<a href="/wiki/%E3%83%88%E3%83%9E%E3%83%88" title="トマト">トマト</a>は塩分を含んだ土壌で栽培すると糖度が増すため、意図してそのように栽培する手法(<a href="/wiki/%E5%A1%A9%E3%83%88%E3%83%9E%E3%83%88" title="塩トマト">塩トマト</a>)が存在する。近年では、日本でも食用に栽培されている<a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%82%A4%E3%82%B9%E3%83%97%E3%83%A9%E3%83%B3%E3%83%88" title="アイスプラント">アイスプラント</a>が顕著な耐塩性を持つことが知られ、双子葉類の<a href="/wiki/%E3%83%A2%E3%83%87%E3%83%AB%E7%94%9F%E7%89%A9" title="モデル生物">モデル塩生植物</a>の1つとして、研究上でも重要なものとなっている。 </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="塩害が起こる理由"><span id=".E5.A1.A9.E5.AE.B3.E3.81.8C.E8.B5.B7.E3.81.93.E3.82.8B.E7.90.86.E7.94.B1"></span>塩害が起こる理由</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=4" title="節を編集: 塩害が起こる理由"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>過剰な塩類は、主に下記の2つの面から植物に影響を与える。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="浸透圧ストレス"><span id=".E6.B5.B8.E9.80.8F.E5.9C.A7.E3.82.B9.E3.83.88.E3.83.AC.E3.82.B9"></span>浸透圧ストレス</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=5" title="節を編集: 浸透圧ストレス"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>過剰な塩類にさらされた植物が最初に受けるのが、<a href="/wiki/%E6%B5%B8%E9%80%8F%E5%9C%A7%E3%82%B9%E3%83%88%E3%83%AC%E3%82%B9" class="mw-redirect" title="浸透圧ストレス">浸透圧ストレス</a>(英:osmotic stress)であると言われる<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">&#91;</span>2<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>。浸透圧は溶液中の溶質の数に比例し、水溶液の場合、溶媒である水は、溶質の数の少ない方から、溶質の多い方へと移動しようとする。淡水に比べて、植物の体内に存在する水には多くの溶質が溶け込んでいるため、周囲が淡水であれば、植物は浸透圧に従って、容易に外部から水を取り込むことができる。しかし、塩類が根周囲の水に高濃度で溶解しているほど、植物の体内に存在する水の浸透圧に近付く。さらに塩類が高濃度に溶解していると、もはや、植物の体内の水が、根周囲の水へと吸い出される方向に浸透圧が作用し、植物は水を吸うことができなくなるため、乾燥ストレスを受けた時に似た状態に陥る。こうなると植物体に水が充分に行き渡らなくなるため、一般的な経路による<a href="/wiki/%E5%85%89%E5%90%88%E6%88%90" title="光合成">光合成</a>において電子の供与体として必要な水が不足して光合成を行いにくくなる、葉が小さくなる、新しい葉が出るのが遅れる、側芽が出なくなるなどの影響が出る。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="イオン特異的なストレス"><span id=".E3.82.A4.E3.82.AA.E3.83.B3.E7.89.B9.E7.95.B0.E7.9A.84.E3.81.AA.E3.82.B9.E3.83.88.E3.83.AC.E3.82.B9"></span>イオン特異的なストレス</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=6" title="節を編集: イオン特異的なストレス"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p><a href="/wiki/%E3%83%8A%E3%83%88%E3%83%AA%E3%82%A6%E3%83%A0" title="ナトリウム">ナトリウム</a>が細胞内に蓄積すると、<a href="/wiki/%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%A6%E3%83%A0" title="カリウム">カリウム</a>の濃度勾配によって保たれている膜電位が維持できなくなる上に、多くの酵素の働きが阻害され、様々な細胞の活動に支障をきたすことが判っている<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">&#91;</span>3<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>。 </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="耐塩性のメカニズム"><span id=".E8.80.90.E5.A1.A9.E6.80.A7.E3.81.AE.E3.83.A1.E3.82.AB.E3.83.8B.E3.82.BA.E3.83.A0"></span>耐塩性のメカニズム</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=7" title="節を編集: 耐塩性のメカニズム"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>したがって、耐塩性とは、浸透圧への耐性と、代謝に過剰なイオンが及ぼす害を防ぐことができる性質とを合わせたものを指す。 </p><p>耐塩性の植物は、幾つかのメカニズムを組み合わせて持っている。中には、耐塩性でない普通の植物も持っているものもある。海水の飛沫・乾燥による土壌中の塩類の濃縮・不適切な<a href="/wiki/%E7%81%8C%E6%BC%91" title="灌漑">灌漑</a>などにより、高濃度の塩類によるストレスを受けた一般的な植物(中生植物、塩生植物ではない植物)は、下記の適合溶質の蓄積・液胞への塩分の隔離などと同様の機構を持つが、塩生植物とそうでない植物の違いはまだ明らかになっていない部分が多い。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="クチクラ層の発達"><span id=".E3.82.AF.E3.83.81.E3.82.AF.E3.83.A9.E5.B1.A4.E3.81.AE.E7.99.BA.E9.81.94"></span>クチクラ層の発達</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=8" title="節を編集: クチクラ層の発達"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>葉に<a href="/wiki/%E3%82%AF%E3%83%81%E3%82%AF%E3%83%A9%E5%B1%A4" class="mw-redirect" title="クチクラ層">クチクラ層</a>を発達させることで、水分の葉からの蒸散を抑えることにより、根圏の高浸透圧による乾燥ストレスに耐え、また根からの水分吸収に伴って塩分が流入するのを防ぐ。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="カスパリー線の発達"><span id=".E3.82.AB.E3.82.B9.E3.83.91.E3.83.AA.E3.83.BC.E7.B7.9A.E3.81.AE.E7.99.BA.E9.81.94"></span>カスパリー線の発達</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=9" title="節を編集: カスパリー線の発達"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>根の内皮を取り囲むように存在する<a href="/wiki/%E3%82%AB%E3%82%B9%E3%83%91%E3%83%AA%E3%83%BC%E7%B7%9A" title="カスパリー線">カスパリー線</a>が、<a href="/wiki/%E5%86%85%E7%9A%AE_(%E6%A4%8D%E7%89%A9)" title="内皮 (植物)">内皮</a>の外側と内側を隔てるバリアーとして機能し、<a href="/wiki/%E9%81%93%E7%AE%A1" title="道管">道管</a>・<a href="/wiki/%E6%94%AF%E9%83%A8" class="mw-disambig" title="支部">師管</a>への塩分の流入を防ぐ。このような戦略を取った植物の例としては、中国の野生植物の<i>Puccinellia tenuiflora</i>が挙げられる<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">&#91;</span>4<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="落葉"><span id=".E8.90.BD.E8.91.89"></span>落葉</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=10" title="節を編集: 落葉"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>流入した塩分を古い葉に集めて<a href="/wiki/%E8%90%BD%E8%91%89" class="mw-redirect" title="落葉">落葉</a>させ、若い葉を守る。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="塩類腺と塩嚢細胞"><span id=".E5.A1.A9.E9.A1.9E.E8.85.BA.E3.81.A8.E5.A1.A9.E5.9A.A2.E7.B4.B0.E8.83.9E"></span>塩類腺と塩嚢細胞</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=11" title="節を編集: 塩類腺と塩嚢細胞"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>葉の表面に、<a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E9%A1%9E%E8%85%BA&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="「塩類腺」 (存在しないページ)">塩類腺</a>(えんるいせん)と呼ばれる塩を排出するための腺や、<a href="/wiki/%E5%A1%A9%E5%9A%A2%E7%B4%B0%E8%83%9E" title="塩嚢細胞">塩嚢細胞</a>(えんのうさいぼう)と呼ばれる塩を蓄積するための器官を持ち、根から流入した塩をそれらの器官に集めることで体内への蓄積を防ぐ耐塩性植物もある。塩類腺を持つ植物としては、例えば<a href="/wiki/%E3%83%92%E3%83%AB%E3%82%AE%E3%83%80%E3%83%9E%E3%82%B7" title="ヒルギダマシ">ヒルギダマシ</a>が挙げられる。また、塩嚢細胞を持つ植物としては、例えば<a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%82%A4%E3%82%B9%E3%83%97%E3%83%A9%E3%83%B3%E3%83%88" title="アイスプラント">アイスプラント</a>が挙げられる。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="根からの排出"><span id=".E6.A0.B9.E3.81.8B.E3.82.89.E3.81.AE.E6.8E.92.E5.87.BA"></span>根からの排出</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=12" title="節を編集: 根からの排出"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>耐塩性の植物もそうでない植物も、一般に<a href="/w/index.php?title=%E3%83%8A%E3%83%88%E3%83%AA%E3%82%A6%E3%83%A0%EF%BC%8F%E3%83%97%E3%83%AD%E3%83%88%E3%83%B3%E5%AF%BE%E5%90%91%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="「ナトリウム/プロトン対向輸送体」 (存在しないページ)">ナトリウム/プロトン対向輸送体</a>(ナトリウム・プロトンアンチポーター;英:sodium proton antiporter;略称NHAまたはSOS1)と呼ばれる輸送タンパク質を持っている。細胞膜上に存在し、プロトン(<a href="/wiki/%E6%B0%B4%E7%B4%A0#水素イオンと水素化物イオン" title="水素">水素イオン</a>)を細胞内に入れる代わりに、ナトリウムを細胞外に排出する働きを持ったタンパク質で、根においては、流入したナトリウムを根の外に運び出したり、道管に運び込んだり(道管に入ったナトリウムは葉まで運ばれ、液胞に貯められたり塩類腺から排出されたりする)する働きを担っている<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">&#91;</span>5<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>。耐塩性植物の<i>Thellungiella salsuginea</i>や<i>Thellungiella parvula</i>では、近縁の塩感受性植物<a href="/wiki/%E3%82%B7%E3%83%AD%E3%82%A4%E3%83%8C%E3%83%8A%E3%82%BA%E3%83%8A" title="シロイヌナズナ">シロイヌナズナ</a>に比べて、このトランスポーターが多く発現していることが明らかになっている<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">&#91;</span>6<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> <sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">&#91;</span>7<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="液胞への隔離"><span id=".E6.B6.B2.E8.83.9E.E3.81.B8.E3.81.AE.E9.9A.94.E9.9B.A2"></span>液胞への隔離</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=13" title="節を編集: 液胞への隔離"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>成長した植物細胞に見られる<a href="/wiki/%E6%B6%B2%E8%83%9E" title="液胞">液胞</a>は、水の他各種養分を貯蔵する役割を担っているが、細胞に流入した過剰な塩類を隔離するための貯蔵庫としても働くことが知られている。葉が肉厚で大きな液胞を持った植物において、特に大きな役割を果たす。<a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%83%83%E3%82%B1%E3%82%B7%E3%82%BD%E3%82%A6" title="アッケシソウ">アッケシソウ</a>や<a href="/wiki/%E3%82%AA%E3%82%AB%E3%83%92%E3%82%B8%E3%82%AD" title="オカヒジキ">オカヒジキ</a>では液胞に貯めたナトリウムがかなりの量に達するため、古くから<a href="/w/index.php?title=%E3%82%A2%E3%83%83%E3%82%B1%E3%82%B7%E3%82%BD%E3%82%A6%E5%B1%9E&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="「アッケシソウ属」 (存在しないページ)">アッケシソウ属</a>の植物を焼いて<a href="/wiki/%E3%82%BD%E3%83%BC%E3%83%80%E7%81%B0" class="mw-redirect" title="ソーダ灰">ソーダ灰</a>が作られた。<a href="/wiki/%E5%9C%B0%E4%B8%AD%E6%B5%B7" title="地中海">地中海</a>・<a href="/wiki/%E3%82%AB%E3%82%B9%E3%83%94%E6%B5%B7" title="カスピ海">カスピ海</a>の沿岸地域にはアッケシソウ属を利用したソーダ工業が1850年代まで存在していた<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">&#91;</span>8<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>。(<a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Glasswort" class="extiw" title="en:Glasswort">en:Glasswort</a>) </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="適合溶質"><span id=".E9.81.A9.E5.90.88.E6.BA.B6.E8.B3.AA"></span>適合溶質</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=14" title="節を編集: 適合溶質"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>浸透圧の原理から明らかなように、水に溶解している溶質の粒子の数が増加すれば、その溶質の種類とは無関係に浸透圧が上がる。これを利用して、有機化合物を<a href="/wiki/%E7%B4%B0%E8%83%9E%E8%B3%AA" title="細胞質">細胞質</a>に蓄積することによって、根の周囲の水の高い浸透圧への耐性を獲得する植物もある。このような目的で合成される有機化合物を<a href="/w/index.php?title=%E9%81%A9%E5%90%88%E6%BA%B6%E8%B3%AA&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="「適合溶質」 (存在しないページ)">適合溶質</a>(あるいは<a href="/wiki/%E3%82%AA%E3%82%B9%E3%83%A2%E3%83%A9%E3%82%A4%E3%83%88" title="オスモライト">オスモライト</a>)と呼び、以下のようなものが知られている。 </p> <ul><li>糖類(<a href="/wiki/%E3%82%B9%E3%82%AF%E3%83%AD%E3%83%BC%E3%82%B9" title="スクロース">スクロース</a>など)</li> <li><a href="/wiki/%E7%B3%96%E3%82%A2%E3%83%AB%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%AB" title="糖アルコール">糖アルコール</a>(<a href="/wiki/%E3%82%BD%E3%83%AB%E3%83%93%E3%83%88%E3%83%BC%E3%83%AB" title="ソルビトール">ソルビトール</a>など)</li> <li><a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%83%9F%E3%83%8E%E9%85%B8" title="アミノ酸">アミノ酸</a>(<a href="/wiki/%E3%83%97%E3%83%AD%E3%83%AA%E3%83%B3" title="プロリン">プロリン</a>など)</li> <li>プロリンのメチル化化合物(メチルプロリンなど)</li> <li><a href="/wiki/%E3%83%99%E3%82%BF%E3%82%A4%E3%83%B3" title="ベタイン">ベタイン</a>(グリシンベタインなど)</li> <li>メチル化された有機硫黄化合物(ジメチルスルホニオプロピオナート;DMSPなど)</li></ul> <p>その他、<a href="/wiki/%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%A6%E3%83%A0" title="カリウム">カリウム</a>濃度を高く維持することなどによってもナトリウムの流入を防ぎ、細胞の働きを維持することができる。 </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="引用文献"><span id=".E5.BC.95.E7.94.A8.E6.96.87.E7.8C.AE"></span>引用文献</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9&amp;action=edit&amp;section=15" title="節を編集: 引用文献"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="reflist" style="list-style-type: decimal;"> <ol class="references"> <li id="cite_note-1"><b><a href="#cite_ref-1">^</a></b> <span class="reference-text"><cite style="font-style:normal" class="citation journal">T. J. Flowers and T. D. Colmer&#32;(2008).&#32;“Salinity tolerance in halophytes”.&#32;<i>New Phytologist</i>&#32;<b>179</b>: 945-963.&#32;<a href="/wiki/Doi_(%E8%AD%98%E5%88%A5%E5%AD%90)" class="mw-redirect" title="Doi (識別子)">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111%2Fj.1469-8137.2008.02531.x">10.1111/j.1469-8137.2008.02531.x</a>.</cite><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Salinity+tolerance+in+halophytes&amp;rft.jtitle=New+Phytologist&amp;rft.aulast=T.+J.+Flowers+and+T.+D.+Colmer&amp;rft.au=T.+J.+Flowers+and+T.+D.+Colmer&amp;rft.date=2008&amp;rft.volume=179&amp;rft.pages=945-963&amp;rft_id=info:doi/10.1111%2Fj.1469-8137.2008.02531.x&amp;rfr_id=info:sid/ja.wikipedia.org:%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9"><span style="display: none;">&#160;</span></span></span> </li> <li id="cite_note-2"><b><a href="#cite_ref-2">^</a></b> <span class="reference-text"><cite style="font-style:normal" class="citation journal">R. Munns and M. Tester&#32;(2008).&#32;“Mechanisms of Salinity Tolerance”.&#32;<i>Annu. Rev. Plant Biol.</i>&#32;<b>59</b>: 651-81.&#32;<a href="/wiki/Doi_(%E8%AD%98%E5%88%A5%E5%AD%90)" class="mw-redirect" title="Doi (識別子)">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1146%2Fannurev.arplant.59.032607.092911">10.1146/annurev.arplant.59.032607.092911</a>.</cite><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Mechanisms+of+Salinity+Tolerance&amp;rft.jtitle=Annu.+Rev.+Plant+Biol.&amp;rft.aulast=R.+Munns+and+M.+Tester&amp;rft.au=R.+Munns+and+M.+Tester&amp;rft.date=2008&amp;rft.volume=59&amp;rft.pages=651-81&amp;rft_id=info:doi/10.1146%2Fannurev.arplant.59.032607.092911&amp;rfr_id=info:sid/ja.wikipedia.org:%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9"><span style="display: none;">&#160;</span></span>(review)</span> </li> <li id="cite_note-3"><b><a href="#cite_ref-3">^</a></b> <span class="reference-text"><cite style="font-style:normal" class="citation journal">N. Tuteja&#32;(2007).&#32;“Mechanisms of high salinity tolerance in plants”.&#32;<i>Methods Enzymol.</i>&#32;<b>428</b>: 419-38.&#32;<a href="/wiki/Doi_(%E8%AD%98%E5%88%A5%E5%AD%90)" class="mw-redirect" title="Doi (識別子)">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016%2FS0076-6879%2807%2928024-3">10.1016/S0076-6879(07)28024-3</a>.</cite><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Mechanisms+of+high+salinity+tolerance+in+plants&amp;rft.jtitle=Methods+Enzymol.&amp;rft.aulast=N.+Tuteja&amp;rft.au=N.+Tuteja&amp;rft.date=2007&amp;rft.volume=428&amp;rft.pages=419-38&amp;rft_id=info:doi/10.1016%2FS0076-6879%2807%2928024-3&amp;rfr_id=info:sid/ja.wikipedia.org:%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9"><span style="display: none;">&#160;</span></span>(review)</span> </li> <li id="cite_note-4"><b><a href="#cite_ref-4">^</a></b> <span class="reference-text"><cite style="font-style:normal" class="citation journal">YH. Peng, YF. Zhu, YQ. Mao, SM. Wang, WA. Su, ZC. 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Quintero, JM. Pardo, JK. 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Oh, “et al”.&#32;(2009).&#32;“Loss of halophytism by interference with SOS1 expression”.&#32;<i>Plant Physiol.</i>&#32;<b>151</b>: 210-22.&#32;<a href="/wiki/Doi_(%E8%AD%98%E5%88%A5%E5%AD%90)" class="mw-redirect" title="Doi (識別子)">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1104%2Fpp.109.137802">10.1104/pp.109.137802</a>.</cite><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Loss+of+halophytism+by+interference+with+SOS1+expression&amp;rft.jtitle=Plant+Physiol.&amp;rft.aulast=DH.+Oh%2C+%E2%80%9Cet+al%E2%80%9D.&amp;rft.au=DH.+Oh%2C+%E2%80%9Cet+al%E2%80%9D.&amp;rft.date=2009&amp;rft.volume=151&amp;rft.pages=210-22&amp;rft_id=info:doi/10.1104%2Fpp.109.137802&amp;rfr_id=info:sid/ja.wikipedia.org:%E5%A1%A9%E7%94%9F%E6%A4%8D%E7%89%A9"><span style="display: none;">&#160;</span></span></span> </li> <li id="cite_note-7"><b><a href="#cite_ref-7">^</a></b> <span class="reference-text"><cite style="font-style:normal" class="citation journal">DH. Oh, M Dassanayake, JS. Haas, et al.&#32;(2010).&#32;“Genome structures and halophyte-specific gene expression of the extremophile “Thellungiella parvula” in comparison with “Thellungiella salsuginea” (“Thellungiella halophila”) and Arabidopsis.”.&#32;<i>Plant Physiol.</i>&#32;<b>154</b>&#32;(3): 1040-52.&#32;<a href="/wiki/Doi_(%E8%AD%98%E5%88%A5%E5%AD%90)" class="mw-redirect" title="Doi (識別子)">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1104%2Fpp.110.163923">10.1104/pp.110.163923</a>.</cite><span class="Z3988" 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