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<!DOCTYPE html> <html class="client-nojs" lang="de" dir="ltr"> <head> <meta charset="UTF-8"> <title>Alkoholische Gärung – Wikipedia</title> <script>(function(){var className="client-js";var cookie=document.cookie.match(/(?:^|; )dewikimwclientpreferences=([^;]+)/);if(cookie){cookie[1].split('%2C').forEach(function(pref){className=className.replace(new RegExp('(^| )'+pref.replace(/-clientpref-\w+$|[^\w-]+/g,'')+'-clientpref-\\w+( |$)'),'$1'+pref+'$2');});}document.documentElement.className=className;}());RLCONF={"wgBreakFrames":false,"wgSeparatorTransformTable":[",\t.",".\t,"],"wgDigitTransformTable":["",""],"wgDefaultDateFormat":"dmy","wgMonthNames":["","Januar","Februar","März","April","Mai","Juni","Juli","August","September","Oktober","November","Dezember"],"wgRequestId":"5a3f658a-da3a-4f36-8559-6ab464a3d77e","wgCanonicalNamespace":"","wgCanonicalSpecialPageName":false,"wgNamespaceNumber":0,"wgPageName":"Alkoholische_Gärung","wgTitle":"Alkoholische Gärung","wgCurRevisionId":249701518,"wgRevisionId":249701518,"wgArticleId":29394,"wgIsArticle":true,"wgIsRedirect":false,"wgAction":"view","wgUserName":null,"wgUserGroups":["*"], "wgCategories":["Wikipedia:Defekte Weblinks/Ungeprüfte Archivlinks 2022-08","Wikipedia:Exzellent","Gärungsart","Brauprozess"],"wgPageViewLanguage":"de","wgPageContentLanguage":"de","wgPageContentModel":"wikitext","wgRelevantPageName":"Alkoholische_Gärung","wgRelevantArticleId":29394,"wgIsProbablyEditable":true,"wgRelevantPageIsProbablyEditable":true,"wgRestrictionEdit":[],"wgRestrictionMove":[],"wgNoticeProject":"wikipedia","wgCiteReferencePreviewsActive":true,"wgFlaggedRevsParams":{"tags":{"accuracy":{"levels":1}}},"wgStableRevisionId":249701518,"wgMediaViewerOnClick":true,"wgMediaViewerEnabledByDefault":true,"wgPopupsFlags":0,"wgVisualEditor":{"pageLanguageCode":"de","pageLanguageDir":"ltr","pageVariantFallbacks":"de"},"wgMFDisplayWikibaseDescriptions":{"search":true,"watchlist":true,"tagline":true,"nearby":true},"wgWMESchemaEditAttemptStepOversample":false,"wgWMEPageLength":40000,"wgRelatedArticlesCompat":[],"wgCentralAuthMobileDomain":false,"wgEditSubmitButtonLabelPublish":true, "wgULSPosition":"interlanguage","wgULSisCompactLinksEnabled":true,"wgVector2022LanguageInHeader":false,"wgULSisLanguageSelectorEmpty":false,"wgWikibaseItemId":"Q851986","wgCheckUserClientHintsHeadersJsApi":["brands","architecture","bitness","fullVersionList","mobile","model","platform","platformVersion"],"GEHomepageSuggestedEditsEnableTopics":true,"wgGETopicsMatchModeEnabled":false,"wgGEStructuredTaskRejectionReasonTextInputEnabled":false,"wgGELevelingUpEnabledForUser":false};RLSTATE={"ext.gadget.citeRef":"ready","ext.gadget.defaultPlainlinks":"ready","ext.gadget.dewikiCommonHide":"ready","ext.gadget.dewikiCommonLayout":"ready","ext.gadget.dewikiCommonStyle":"ready","ext.gadget.NavFrame":"ready","ext.globalCssJs.user.styles":"ready","site.styles":"ready","user.styles":"ready","ext.globalCssJs.user":"ready","user":"ready","user.options":"loading","ext.cite.styles":"ready","ext.math.styles":"ready","skins.vector.styles.legacy":"ready","ext.flaggedRevs.basic":"ready", "mediawiki.codex.messagebox.styles":"ready","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript":"ready","codex-search-styles":"ready","ext.uls.interlanguage":"ready","wikibase.client.init":"ready","ext.wikimediaBadges":"ready"};RLPAGEMODULES=["ext.cite.ux-enhancements","mediawiki.page.media","site","mediawiki.page.ready","mediawiki.toc","skins.vector.legacy.js","ext.centralNotice.geoIP","ext.centralNotice.startUp","ext.flaggedRevs.advanced","ext.gadget.createNewSection","ext.gadget.WikiMiniAtlas","ext.gadget.OpenStreetMap","ext.gadget.CommonsDirekt","ext.gadget.donateLink","ext.urlShortener.toolbar","ext.centralauth.centralautologin","mmv.bootstrap","ext.popups","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.init","ext.visualEditor.targetLoader","ext.echo.centralauth","ext.eventLogging","ext.wikimediaEvents","ext.navigationTiming","ext.uls.compactlinks","ext.uls.interface","ext.cx.eventlogging.campaigns","ext.checkUser.clientHints","ext.growthExperiments.SuggestedEditSession", "wikibase.sidebar.tracking"];</script> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.loader.impl(function(){return["user.options@12s5i",function($,jQuery,require,module){mw.user.tokens.set({"patrolToken":"+\\","watchToken":"+\\","csrfToken":"+\\"}); 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border: 1px solid #CCD2D9; width: 200px; text-align: center; border-collapse: collapse; font-size: 90%;"> <tbody><tr> <th style="background:#ABCDEF; color:#202122; border: 1px solid #ABCDEF;">Übergeordnet </th></tr> <tr> <td style="padding: 0 .5em;"><a href="/wiki/Glykolyse" title="Glykolyse">Glykolytische</a> <a href="/wiki/G%C3%A4rung" title="Gärung">Gärung</a><br /> Metabolismus der <small>D-</small><a href="/wiki/Glucose" title="Glucose">Glucose</a> </td></tr> <tr> <th style="background:#ABCDEF; color:ä202122; border: 1px solid #ABCDEF;"><a href="/wiki/Gene_Ontology" title="Gene Ontology">Gene Ontology</a> </th></tr> <tr> <td style="text-align:left; padding: 0 .5em;"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/QuickGO/GTerm?id=GO:0019655">QuickGO</a> </td></tr></tbody></table> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Nymburk-postrizinske-pivo.JPG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/69/Nymburk-postrizinske-pivo.JPG/220px-Nymburk-postrizinske-pivo.JPG" decoding="async" width="220" height="142" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/69/Nymburk-postrizinske-pivo.JPG/330px-Nymburk-postrizinske-pivo.JPG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/69/Nymburk-postrizinske-pivo.JPG/440px-Nymburk-postrizinske-pivo.JPG 2x" data-file-width="1722" data-file-height="1112" /></a><figcaption>Alkoholische Gärung bei der Herstellung von <a href="/wiki/Bier" title="Bier">Bier</a> im offenen Gärbottich</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Bierkrug_retuschiert.JPG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6c/Bierkrug_retuschiert.JPG/220px-Bierkrug_retuschiert.JPG" decoding="async" width="220" height="326" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6c/Bierkrug_retuschiert.JPG/330px-Bierkrug_retuschiert.JPG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6c/Bierkrug_retuschiert.JPG/440px-Bierkrug_retuschiert.JPG 2x" data-file-width="1597" data-file-height="2368" /></a><figcaption>Bier als Produkt der alkoholischen Gärung</figcaption></figure> <p>Die <b>alkoholische Gärung</b> ist ein <a href="/wiki/Enzym" title="Enzym">enzymatischer</a> Prozess, bei dem <a href="/wiki/Kohlenhydrat" class="mw-redirect" title="Kohlenhydrat">Kohlenhydrate</a>, hauptsächlich <a href="/wiki/Glucose" title="Glucose">Glucose</a>, unter <a href="/wiki/Anoxisch" title="Anoxisch">anoxischen</a> Bedingungen zu <a href="/wiki/Ethanol" title="Ethanol">Ethanol</a> („Trinkalkohol“) und <a href="/wiki/Kohlenstoffdioxid" title="Kohlenstoffdioxid">Kohlendioxid</a> abgebaut (<a href="/wiki/G%C3%A4rung" title="Gärung">vergoren</a>) werden. Die meisten Mikroorganismen (Mikroben) mit der Fähigkeit zur alkoholischen Gärung nutzen diesen Stoffwechselweg nur vorübergehend zur Energiegewinnung, wenn der zur <a href="/wiki/Zellatmung" title="Zellatmung">Atmung</a> benötigte <a href="/wiki/Sauerstoff" title="Sauerstoff">Sauerstoff</a> fehlt. </p><p>Die Nutzung der alkoholischen Gärung durch den Menschen zur Herstellung alkoholischer Getränke gab es schon in prähistorischer Zeit. In der heutigen Zeit dient die alkoholische Gärung außerdem der Umwandlung von Biomasse in Ethanol als <a href="/wiki/Sekund%C3%A4renergie" title="Sekundärenergie">sekundärer Energieträger</a>. </p> <div id="toc" class="toc" role="navigation" aria-labelledby="mw-toc-heading"><input type="checkbox" role="button" id="toctogglecheckbox" class="toctogglecheckbox" style="display:none" /><div class="toctitle" lang="de" dir="ltr"><h2 id="mw-toc-heading">Inhaltsverzeichnis</h2><span class="toctogglespan"><label class="toctogglelabel" for="toctogglecheckbox"></label></span></div> <ul> <li class="toclevel-1 tocsection-1"><a href="#Forschungsgeschichte"><span class="tocnumber">1</span> <span class="toctext">Forschungsgeschichte</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-2"><a href="#Die_Rolle_im_Stoffwechsel"><span class="tocnumber">2</span> <span class="toctext">Die Rolle im Stoffwechsel</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-3"><a href="#Biochemische_Grundlagen"><span class="tocnumber">3</span> <span class="toctext">Biochemische Grundlagen</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-4"><a href="#Enzymatische_Reaktionen"><span class="tocnumber">3.1</span> <span class="toctext">Enzymatische Reaktionen</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-5"><a href="#Nebenprodukte"><span class="tocnumber">3.2</span> <span class="toctext">Nebenprodukte</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-6"><a href="#Regulation"><span class="tocnumber">3.3</span> <span class="toctext">Regulation</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-7"><a href="#Energiebilanz"><span class="tocnumber">3.4</span> <span class="toctext">Energiebilanz</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-8"><a href="#Andere_Substrate"><span class="tocnumber">3.5</span> <span class="toctext">Andere Substrate</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-9"><a href="#Alternativer_Weg"><span class="tocnumber">3.6</span> <span class="toctext">Alternativer Weg</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-10"><a href="#Gärungsnebenprodukte"><span class="tocnumber">4</span> <span class="toctext">Gärungsnebenprodukte</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-11"><a href="#Natürliches_Auftreten"><span class="tocnumber">5</span> <span class="toctext">Natürliches Auftreten</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-12"><a href="#Nutzung_durch_den_Menschen"><span class="tocnumber">6</span> <span class="toctext">Nutzung durch den Menschen</span></a> <ul> <li class="toclevel-2 tocsection-13"><a href="#Reinzuchthefen"><span class="tocnumber">6.1</span> <span class="toctext">Reinzuchthefen</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-14"><a href="#Getränke"><span class="tocnumber">6.2</span> <span class="toctext">Getränke</span></a> <ul> <li class="toclevel-3 tocsection-15"><a href="#Bier"><span class="tocnumber">6.2.1</span> <span class="toctext">Bier</span></a></li> <li class="toclevel-3 tocsection-16"><a href="#Wein"><span class="tocnumber">6.2.2</span> <span class="toctext">Wein</span></a> <ul> <li class="toclevel-4 tocsection-17"><a href="#Schaumwein"><span class="tocnumber">6.2.2.1</span> <span class="toctext">Schaumwein</span></a></li> </ul> </li> </ul> </li> <li class="toclevel-2 tocsection-18"><a href="#Backwaren"><span class="tocnumber">6.3</span> <span class="toctext">Backwaren</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-19"><a href="#Weitere_Lebensmittel"><span class="tocnumber">6.4</span> <span class="toctext">Weitere Lebensmittel</span></a></li> <li class="toclevel-2 tocsection-20"><a href="#Industrie"><span class="tocnumber">6.5</span> <span class="toctext">Industrie</span></a></li> </ul> </li> <li class="toclevel-1 tocsection-21"><a href="#Literatur"><span class="tocnumber">7</span> <span class="toctext">Literatur</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-22"><a href="#Weblinks"><span class="tocnumber">8</span> <span class="toctext">Weblinks</span></a></li> <li class="toclevel-1 tocsection-23"><a href="#Einzelnachweise"><span class="tocnumber">9</span> <span class="toctext">Einzelnachweise</span></a></li> </ul> </div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Forschungsgeschichte">Forschungsgeschichte</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=1" title="Abschnitt bearbeiten: Forschungsgeschichte" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=1" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Forschungsgeschichte"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Schon in vorgeschichtlicher Zeit erzeugten <a href="/wiki/J%C3%A4ger_und_Sammler" title="Jäger und Sammler">Jäger und Sammler</a> alkoholische Getränke. 1815 stellte der französische Chemiker <a href="/wiki/Joseph_Louis_Gay-Lussac" title="Joseph Louis Gay-Lussac">Joseph Louis Gay-Lussac</a> erstmals die Brutto-Reaktionsgleichung für den Abbau von Glucose zu Ethanol auf. Danach entwickelten sich verschiedene Ansichten über den Ablauf der Gärung. Während in den 1830er Jahren <a href="/wiki/J%C3%B6ns_Jakob_Berzelius" title="Jöns Jakob Berzelius">Jöns Jakob Berzelius</a> und <a href="/wiki/Justus_von_Liebig" title="Justus von Liebig">Justus von Liebig</a> mit der „mechanistischen Gärungstheorie“ bestimmten Stoffen eine <a href="/wiki/Biokatalysator" title="Biokatalysator">katalysierende</a> Wirkung zuschrieben, meinten <a href="/wiki/Charles_Cagniard-Latour" class="mw-redirect" title="Charles Cagniard-Latour">Charles Cagniard-Latour</a>, <a href="/wiki/Theodor_Schwann" title="Theodor Schwann">Theodor Schwann</a> und <a href="/wiki/Friedrich_Traugott_K%C3%BCtzing" title="Friedrich Traugott Kützing">Friedrich Traugott Kützing</a> unabhängig voneinander, dass <a href="/wiki/Lebewesen" title="Lebewesen">Lebewesen</a>, nämlich <a href="/wiki/Hefen" title="Hefen">Hefen</a>, dafür verantwortlich seien.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> <a href="/wiki/Louis_Pasteur" title="Louis Pasteur">Louis Pasteur</a> postulierte 1857 die „vitalistische Gärungstheorie“, der zufolge die alkoholische Gärung nur in Verbindung mit lebenden Zellen möglich sei. </p><p>Diese Kontroverse wurde am 11. Januar 1897 von dem Chemiker <a href="/wiki/Eduard_Buchner" title="Eduard Buchner">Eduard Buchner</a> entschieden mit einer Publikation über den Nachweis der alkoholischen Gärung mittels zellfreien Hefeextrakts.<sup id="cite_ref-EBuchner_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-EBuchner-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Er machte den Stoff <a href="/wiki/Zymase" title="Zymase">Zymase</a> – nach aktuellem Wissen ein Gemisch verschiedener Enzyme – für die Umsetzung von Zucker zu Ethanol verantwortlich und erhielt 1907 den <a href="/wiki/Nobelpreis_f%C3%BCr_Chemie" title="Nobelpreis für Chemie">Nobelpreis für Chemie</a> „für seine biochemischen Untersuchungen und die Entdeckung der zellfreien Gärung“. Nähere Untersuchungen durch <a href="/wiki/Arthur_Harden" title="Arthur Harden">Arthur Harden</a> und <a href="/wiki/William_John_Young" title="William John Young">William John Young</a> führten zur Entdeckung eines phosphorylierten Zwischenprodukts: des Harden-Young-Esters, bekannt als <a href="/wiki/Fructose-1,6-bisphosphat" title="Fructose-1,6-bisphosphat">Fructose-1,6-bisphosphat</a>. Zusammen erhielten Harden und <a href="/wiki/Hans_Karl_August_Simon_von_Euler-Chelpin" class="mw-redirect" title="Hans Karl August Simon von Euler-Chelpin">Hans von Euler-Chelpin</a> 1929 für ihre „Forschung über die Zuckervergärung und deren Anteil der Enzyme an diesem Vorgang“ ebenfalls den Nobelpreis für Chemie. Nachdem Stück für Stück die Teilreaktionen aufgeklärt und Schemata für den Ablauf der Gärung entworfen wurden, identifizierte <a href="/wiki/Otto_Warburg_(Biochemiker)" title="Otto Warburg (Biochemiker)">Otto Warburg</a> den <a href="/wiki/Coenzym" class="mw-redirect" title="Coenzym">Cofaktor</a> <a href="/wiki/Nicotinamidadenindinukleotid" title="Nicotinamidadenindinukleotid">Nicotinamidadenindinukleotid</a> (NADH) als essentiellen Bestandteil des Gärprozesses. Schon 1937 gelang <a href="/wiki/Erwin_Negelein" title="Erwin Negelein">Erwin Negelein</a> und <a href="/w/index.php?title=Hans_Joachim_Wulff&action=edit&redlink=1" class="new" title="Hans Joachim Wulff (Seite nicht vorhanden)">Hans Joachim Wulff</a> die Kristallisation des Gärungsenzyms <a href="/wiki/Alkoholdehydrogenase" title="Alkoholdehydrogenase">Alkoholdehydrogenase</a>.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Weitere Forscher, die nach Buchner an der Aufdeckung der Enzymkette der alkoholischen Gärung mitwirkten, waren <a href="/wiki/Carl_Neuberg" title="Carl Neuberg">Carl Neuberg</a>, <a href="/wiki/Gustav_Embden" title="Gustav Embden">Gustav Embden</a>, <a href="/wiki/Otto_Fritz_Meyerhof" class="mw-redirect" title="Otto Fritz Meyerhof">Otto Fritz Meyerhof</a>, <a href="/wiki/Jakub_Karol_Parnas" title="Jakub Karol Parnas">Jakub Karol Parnas</a>, <a href="/wiki/Karl_Lohmann_(Biochemiker)" title="Karl Lohmann (Biochemiker)">Karl Lohmann</a> sowie <a href="/wiki/Gerty_Cori" title="Gerty Cori">Gerty Cori</a> und <a href="/wiki/Carl_Ferdinand_Cori" title="Carl Ferdinand Cori">Carl Ferdinand Cori</a>.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Die an der Gärung beteiligten Enzyme aus verschiedenen Spezies sind mittlerweile isoliert und biochemisch charakterisiert (<a href="/wiki/PH-Wert" title="PH-Wert">pH</a>-Optimum, Temperaturoptimum, Reaktionsgeschwindigkeit, Umsatzrate). Die <a href="/wiki/Kristallstrukturanalyse" title="Kristallstrukturanalyse">Kristallstrukturanalyse</a> gewährte einen ersten Einblick in ihre molekulare Raumstruktur. Es bestehen Erkenntnisse über die Reaktionsmechanismen. Alles in allem können Vergleiche zwischen den Spezies gezogen werden.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die entschlüsselten <a href="/wiki/Gen" title="Gen">Gene</a>, die die Baupläne für diese Enzyme enthalten, geben Aufschluss über die <a href="/wiki/Evolution" title="Evolution">evolutionäre</a> Herkunft und über ihre eventuelle ursprüngliche Funktion. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Die_Rolle_im_Stoffwechsel">Die Rolle im Stoffwechsel</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=2" title="Abschnitt bearbeiten: Die Rolle im Stoffwechsel" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=2" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Die Rolle im Stoffwechsel"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Die alkoholische Gärung wird vor allem von <a href="/wiki/Zuckerhefen" title="Zuckerhefen">Zuckerhefen</a> betrieben, unter Sauerstoffmangel dient sie ihnen zur Energiegewinnung. Steht Sauerstoff zur Verfügung, bauen sie Zucker durch <a href="/wiki/Zellatmung" title="Zellatmung">Zellatmung</a> ab und gewinnen so die zum Leben benötigte Energie. Der Zucker wird dabei durch eine lange Reihe chemischer, enzymatischer (d. h. durch Enzyme katalysierter) Umsetzungen (<a href="/wiki/Glykolyse" title="Glykolyse">Glykolyse</a> – <a href="/wiki/Citratzyklus" title="Citratzyklus">Citratzyklus</a> – <a href="/wiki/Atmungskette" title="Atmungskette">Atmungskette</a>) unter Sauerstoffverbrauch vollständig zu Kohlendioxid und Wasser oxidiert. Steht kein Sauerstoff zur Verfügung, so haben die Hefen in der alkoholischen Gärung eine alternative Möglichkeit zur Energiegewinnung. Sie können aber damit – im Vergleich zur vollständigen Oxidation durch Zellatmung – wesentlich weniger Energie in Form von <a href="/wiki/Adenosintriphosphat" title="Adenosintriphosphat">Adenosintriphosphat</a> (ATP) aus Glucose gewinnen: Beim Abbau von einem Molekül Glucose können bei dessen vollständiger Oxidation 32 Moleküle ATP gewonnen werden,<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> bei der alkoholischen Gärung dagegen nur zwei Moleküle ATP. Diese zwei ATP werden in der Glykolyse gewonnen, dem ersten Schritt in der Reaktionsfolge sowohl der Zellatmung als auch der Gärung. Die zwei weiteren Reaktionsschritte der Gärung und damit letztlich die Ethanolproduktion dienen nicht der Energiegewinnung, sondern der Regeneration des Cofaktors <a href="/wiki/Nicotinamidadenindinukleotid" title="Nicotinamidadenindinukleotid">NAD<sup>+</sup></a>, der bei den enzymatischen Umsetzungen der Glykolyse verbraucht wird. Da NAD nur in begrenzten Mengen vorhanden ist, wird es durch die Gärungsenzyme aus dem reduzierten Zustand (NADH) durch Oxidation mit Acetaldehyd wieder in den oxidierten Zustand (NAD<sup>+</sup>) versetzt; der Acetaldehyd wird dabei zu Ethanol reduziert. </p><p>Hefen sind <a href="/wiki/Fakultativ_anaerob" class="mw-redirect" title="Fakultativ anaerob">fakultative Anaerobier</a>. Wenn Sauerstoff zur Verfügung steht, wird Glucose aerob verstoffwechselt, nämlich vollständig zu Kohlenstoffdioxid und Wasser oxidiert. Unter Luftabschluss müssen Hefen dagegen die alkoholische Gärung betreiben. Da bei dieser weit weniger Energie je Molekül umgesetzter Glucose erzeugt wird als bei der aeroben Atmung, steigt die Geschwindigkeit des Glucose-Umsatzes stark an, wodurch der geringere ATP-Gewinn je Molekül umgesetzter Glucose teilweise kompensiert wird. Dieses Phänomen wird <a href="/wiki/Pasteur-Effekt" title="Pasteur-Effekt">Pasteur-Effekt</a> genannt. Wegen der eingeschränkten Energiegewinnung wachsen und vermehren sich Hefen unter Luftabschluss weit weniger stark als bei Luftzutritt. Außerdem wirkt das entstehende Ethanol als Zellgift. </p><p>Wenn Hefen in einem Medium mit hoher Zuckerkonzentration wachsen und ihre Enzyme der Zellatmung dadurch überlastet sind, betreiben sie alkoholische Gärung, obwohl genügend Sauerstoff vorhanden ist. Die Hefen nehmen ständig den Zucker auf und verwerten ihn neben der Zellatmung zusätzlich durch Gärung. Es handelt sich hierbei um den <a href="/wiki/Crabtree-Effekt" title="Crabtree-Effekt">Crabtree-Effekt</a>.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p><p>Neben Hefearten betreiben auch manche Bakterien alkoholische Gärung.<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> So nutzt <i><a href="/w/index.php?title=Sarcina_ventriculi&action=edit&redlink=1" class="new" title="Sarcina ventriculi (Seite nicht vorhanden)">Sarcina ventriculi</a></i> den gleichen enzymatischen Weg wie Hefe, während <i><a href="/wiki/Zymomonas_mobilis" title="Zymomonas mobilis">Zymomonas mobilis</a></i> einen alternativen Weg beschreitet. Ebenso konnte in verschiedenen Pflanzen geringe Ethanolbildung bei Sauerstoffmangel nachgewiesen werden.<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Biochemische_Grundlagen">Biochemische Grundlagen</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=3" title="Abschnitt bearbeiten: Biochemische Grundlagen" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=3" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Biochemische Grundlagen"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Enzymatische_Reaktionen">Enzymatische Reaktionen</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=4" title="Abschnitt bearbeiten: Enzymatische Reaktionen" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=4" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Enzymatische Reaktionen"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Ethanol_fermentation_de.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/Ethanol_fermentation_de.svg/220px-Ethanol_fermentation_de.svg.png" decoding="async" width="220" height="478" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/Ethanol_fermentation_de.svg/330px-Ethanol_fermentation_de.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/Ethanol_fermentation_de.svg/440px-Ethanol_fermentation_de.svg.png 2x" data-file-width="520" data-file-height="1129" /></a><figcaption>Ablauf der alkoholischen Gärung</figcaption></figure> <p>Die ersten Schritte der alkoholischen Gärung sind die der <a href="/wiki/Glykolyse" title="Glykolyse">Glykolyse</a>. Bei <a href="/wiki/Backhefe" title="Backhefe">Backhefe</a> (<i>S. cerevisiae</i>) ist dies der <a href="/wiki/Embden-Meyerhof-Parnas-Weg" class="mw-redirect" title="Embden-Meyerhof-Parnas-Weg">Embden-Meyerhof-Parnas-Weg</a>, während das Bakterium <i>Zymomonas mobilis</i> den <a href="/wiki/Entner-Doudoroff-Weg" title="Entner-Doudoroff-Weg">Entner-Doudoroff-Weg</a> verwendet.<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Hierbei wird ein Molekül <small>D</small>-Glucose zu zwei Molekülen <a href="/wiki/Pyruvat" class="mw-redirect" title="Pyruvat">Pyruvat</a> umgesetzt. Bei <i>S. cerevisiae</i> entstehen hierbei zwei Moleküle <a href="/wiki/Adenosintriphosphat" title="Adenosintriphosphat">Adenosintriphosphat</a> (ATP) aus zwei Molekülen <a href="/wiki/Adenosindiphosphat" title="Adenosindiphosphat">Adenosindiphosphat</a> (ADP) und zwei <a href="/wiki/Phosphat" class="mw-redirect" title="Phosphat">Phosphatresten</a> (P<sub>i</sub>) durch <a href="/wiki/Substratkettenphosphorylierung" title="Substratkettenphosphorylierung">Substratkettenphosphorylierung</a>. Bei <i>Z. mobilis</i> wird nur ein Molekül ATP gebildet. Zusätzlich werden bei beiden Wegen zwei Moleküle <a href="/wiki/Nicotinamidadenindinukleotid" title="Nicotinamidadenindinukleotid">NAD<sup>+</sup></a> (Nicotinamidadenindinukleotid) zu zwei Molekülen NADH reduziert. </p><p>Damit die Glykolyse erneut ablaufen kann, muss NAD<sup>+</sup> regeneriert werden. Dies geschieht unter anaeroben Bedingungen in der folgenden <a href="/wiki/G%C3%A4rung" title="Gärung">Gärungsreaktion</a>. Von jedem Molekül Pyruvat wird ein Molekül Kohlenstoffdioxid durch das Enzym <a href="/wiki/Pyruvatdecarboxylase" title="Pyruvatdecarboxylase">Pyruvatdecarboxylase</a> (<a href="/wiki/EC-Nummer" title="EC-Nummer">EC</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://enzyme.expasy.org/EC/4.1.1.1">4.1.1.1</a>) abgespalten. Als <a href="/wiki/Coenzym" class="mw-redirect" title="Coenzym">Cofaktoren</a> dienen bei dieser Reaktion <a href="/wiki/Thiaminpyrophosphat" title="Thiaminpyrophosphat">Thiaminpyrophosphat</a>, ein Verwandter des <a href="/wiki/Thiamin" title="Thiamin">Vitamin B<sub>1</sub></a>, und zwei Magnesiumionen. Die Pyruvatdecarboxylase darf nicht mit der <a href="/wiki/Pyruvatdehydrogenase_E1" title="Pyruvatdehydrogenase E1">Pyruvatdehydrogenase E1</a> (<a href="/wiki/EC-Nummer" title="EC-Nummer">EC</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://enzyme.expasy.org/EC/1.2.4.1">1.2.4.1</a>) des <a href="/wiki/Pyruvatdehydrogenase-Komplex" title="Pyruvatdehydrogenase-Komplex">Pyruvatdehydrogenase-Komplexes</a> verwechselt werden, das beim <i>aeroben</i> Abbau von Pyruvat eine zentrale Rolle spielt. </p><p>Das in diesem Schritt entstehende <a href="/wiki/Acetaldehyd" title="Acetaldehyd">Acetaldehyd</a> ist für den Organismus sehr giftig und wird im folgenden Schritt sofort weiter umgesetzt. Das <a href="/wiki/Biokatalysator" title="Biokatalysator">katalysierende</a> Enzym <a href="/wiki/Alkoholdehydrogenase" title="Alkoholdehydrogenase">Alkoholdehydrogenase</a> (<a href="/wiki/EC-Nummer" title="EC-Nummer">EC</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://enzyme.expasy.org/EC/1.1.1.1">1.1.1.1</a>) enthält ein <a href="/wiki/Zink" title="Zink">Zinkion</a> (Zn<sup>2+</sup>), welches die <a href="/wiki/Carbonylgruppe" title="Carbonylgruppe">Carbonylgruppe</a> am Acetaldehyd polarisiert. Dadurch können zwei Elektronen und ein Proton vom NADH auf das Acetaldehyd übertragen werden, wodurch es zu Ethanol reduziert und NAD<sup>+</sup> regeneriert wird. Sowohl die Glykolyse als auch die zwei Folgereaktionen finden im <a href="/wiki/Zytoplasma" class="mw-redirect" title="Zytoplasma">Zytoplasma</a> der Zelle statt. </p><p>Die Netto-Reaktionsgleichung für Bäckerhefe lautet: </p> <div style="margin-left: 1.6em;"><span class="mwe-math-element"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \mathrm {C_{6}H_{12}O_{6}+2\ ADP+2\ P_{i}\longrightarrow 2\ C_{2}H_{5}OH+2\ CO_{2}+2\ ATP} }"> <semantics> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mstyle displaystyle="true" scriptlevel="0"> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <msub> <mi mathvariant="normal">C</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>6</mn> </mrow> </msub> <msub> <mi mathvariant="normal">H</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>12</mn> </mrow> </msub> <msub> <mi mathvariant="normal">O</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>6</mn> </mrow> </msub> <mo>+</mo> <mn>2</mn> <mtext> </mtext> <mi mathvariant="normal">A</mi> <mi mathvariant="normal">D</mi> <mi mathvariant="normal">P</mi> <mo>+</mo> <mn>2</mn> <mtext> </mtext> <msub> <mi mathvariant="normal">P</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mi mathvariant="normal">i</mi> </mrow> </msub> <mo stretchy="false">⟶</mo> <mn>2</mn> <mtext> </mtext> <msub> <mi mathvariant="normal">C</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>2</mn> </mrow> </msub> <msub> <mi mathvariant="normal">H</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>5</mn> </mrow> </msub> <mi mathvariant="normal">O</mi> <mi mathvariant="normal">H</mi> <mo>+</mo> <mn>2</mn> <mtext> </mtext> <mi mathvariant="normal">C</mi> <msub> <mi mathvariant="normal">O</mi> <mrow class="MJX-TeXAtom-ORD"> <mn>2</mn> </mrow> </msub> <mo>+</mo> <mn>2</mn> <mtext> </mtext> <mi mathvariant="normal">A</mi> <mi mathvariant="normal">T</mi> <mi mathvariant="normal">P</mi> </mrow> </mstyle> </mrow> <annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \mathrm {C_{6}H_{12}O_{6}+2\ ADP+2\ P_{i}\longrightarrow 2\ C_{2}H_{5}OH+2\ CO_{2}+2\ ATP} }</annotation> </semantics> </math></span><img src="https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/1f783b3315042342c07143628500892e9e750e28" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; width:60.386ex; height:2.509ex;" alt="{\displaystyle \mathrm {C_{6}H_{12}O_{6}+2\ ADP+2\ P_{i}\longrightarrow 2\ C_{2}H_{5}OH+2\ CO_{2}+2\ ATP} }"></span><br /><div style="font-size:90%;">Glucose, 2 Adenosindiphosphat und 2 Phosphat reagieren zu 2 Ethanol, 2 Kohlenstoffdioxid und 2 Adenosintriphosphat</div></div> <p>Das Enzym Alkoholdehydrogenase stellt Ethanol durch Reduktion von Acetaldehyd her, katalysiert aber auch die <a href="/wiki/R%C3%BCckreaktion" class="mw-redirect" title="Rückreaktion">Rückreaktion</a>. Während der alkoholischen Gärung läuft zum größten Teil die Reduktion von Acetaldehyd zu Ethanol ab. Das entstandene Ethanol wird anschließend von den Zellen an die Umgebung abgegeben. </p><p>Die Oxidation von Ethanol zu Acetaldehyd dagegen findet beispielsweise bei der Entgiftung von Ethanol in der <a href="/wiki/Leber" title="Leber">Leber</a> statt. Acetaldehyd ist giftig und neben <a href="/wiki/Fusel%C3%B6le" class="mw-redirect" title="Fuselöle">Fuselölen</a> die Hauptursache für Kopfschmerz und Übelkeit nach heftigem Alkoholgenuss (der sogenannte „<a href="/wiki/Kater_(Alkohol)" class="mw-redirect" title="Kater (Alkohol)">Kater</a>“). Acetaldehyd wird vom Enzym <a href="/wiki/Acetaldehyddehydrogenase" class="mw-redirect" title="Acetaldehyddehydrogenase">Acetaldehyddehydrogenase</a> zu <a href="/wiki/Essigs%C3%A4ure" title="Essigsäure">Essigsäure</a> oxidiert. </p> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Methanol_degradation.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/56/Methanol_degradation.svg/130px-Methanol_degradation.svg.png" decoding="async" width="130" height="287" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/56/Methanol_degradation.svg/195px-Methanol_degradation.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/56/Methanol_degradation.svg/260px-Methanol_degradation.svg.png 2x" data-file-width="420" data-file-height="928" /></a><figcaption>Methanolabbau im Körper, katalysiert durch die Alkoholdehydrogenase (ADH)</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nebenprodukte">Nebenprodukte</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=5" title="Abschnitt bearbeiten: Nebenprodukte" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=5" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Nebenprodukte"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Bei der alkoholischen Gärung durch Hefen entstehen als unerwünschte Nebenprodukte <a href="/wiki/Methanol" title="Methanol">Methanol</a> und <a href="/wiki/Begleitalkohol" title="Begleitalkohol">Begleitalkohole</a> wie <a href="/wiki/1-Butanol" title="1-Butanol">Butanol</a>, <a href="/wiki/Amylalkohol" class="mw-redirect" title="Amylalkohol">Amylalkohol</a> und <a href="/wiki/Hexanol" class="mw-redirect" title="Hexanol">Hexanol</a>. Ihre Bildung verläuft nicht auf dem hier beschriebenen Stoffwechselweg, sondern zum Beispiel über den Abbau von <a href="/wiki/Aminos%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Aminosäure">Aminosäuren</a>, Methanol aus der Spaltung von <a href="/wiki/Pektin" class="mw-redirect" title="Pektin">Pektinen</a>. Im Körper wird Methanol vom Enzym Alkoholdehydrogenase zum giftigen <a href="/wiki/Formaldehyd" title="Formaldehyd">Formaldehyd</a> oxidiert. Trinkt man Alkohol mit hohem Methanolgehalt, so entsteht im Körper entsprechend viel Formaldehyd, welches schnell über Aldehyddehydrogenase in <a href="/wiki/Ameisens%C3%A4ure" title="Ameisensäure">Ameisensäure</a> überführt wird. Diese wird in der Folge zu Kohlenstoffdioxid und Wasser verstoffwechselt. Da der Abbau der Ameisensäure langsamer erfolgt als die Bildung, kommt es im Körper zu einer Akkumulation von Ameisensäure und in deren Folge zu einer <a href="/wiki/Metabolische_Azidose" title="Metabolische Azidose">metabolischen Azidose</a>, die neben der Schädigung des <a href="/wiki/Sehnerv" title="Sehnerv">Sehnervs</a> schließlich zum Tod führen kann.<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Bei den bekannten Fällen von Methanolvergiftung handelte es sich fast ausschließlich um Fälle, die durch den Genuss von mit Methanol versetzten Alkoholika verursacht wurden. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Regulation">Regulation</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=6" title="Abschnitt bearbeiten: Regulation" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=6" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Regulation"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Die Regulation, also das Umschalten zwischen aerober Zellatmung und anaerober Gärung, ist ein aktuelles Forschungsthema. Es kann kein generelles Regulationsschema nach dem System 'Schalter umlegen, wenn es an X mangelt’ aufgestellt werden. Unterschiede zwischen einzelnen Hefe-Stämmen sind vorhanden, und weitere Abläufe bei Pflanzen und Bakterien. Forscher sind dabei, die unterschiedlichen Reaktionswege zu klären.<sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Eine Hauptrolle spielen der Sauerstoffgehalt und der Glucosespiegel. </p><p>Außerdem gibt es beispielsweise in <i>S. cerevisiae</i> zwei Gene für das <a href="/wiki/Cytosol" title="Cytosol">cytosolische</a> Enzym Alkoholdehydrogenase und dadurch zwei leicht unterschiedliche Enzyme, <i>ADH1</i> und <i>ADH2</i>. Beide Enzyme können Acetaldehyd in Ethanol umsetzen und umgekehrt. Durch kleine Unterschiede in ihrer Molekularstruktur geschieht dies mit unterschiedlicher Geschwindigkeit. <i>ADH1</i> kann schneller Ethanol aufbauen, während <i>ADH2</i> schneller Ethanol abbaut. Das Vorhandensein der Enzyme wird durch <a href="/wiki/Transkriptionsfaktor" title="Transkriptionsfaktor">Transkriptionsfaktoren</a> reguliert, die das Ablesen des jeweiligen Gens steuern.<sup id="cite_ref-14" class="reference"><a href="#cite_note-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> <i>ADH1</i> für den Ethanolaufbau ist ständig vorhanden. Fällt der Glucosespiegel drastisch ab, so wird das Enzym <i>ADH2</i> hergestellt, das Ethanol (wenn Sauerstoff vorhanden ist) zur Energiegewinnung abbauen kann und damit die Hefe am Leben erhält. Hefe kann Ethanol aufbauen, wenn genügend Zucker vorhanden ist, und dieses Ethanol später selbst wieder abbauen, wenn sie dringend Energie benötigt. Evolutionär gesehen hat sie damit einen Vorteil: sie vergiftet alle Nahrungskonkurrenten mit Ethanol und verarbeitet diesen anschließend selbst wieder. Die Entstehung der beiden Gene für <i>ADH1</i> und <i>ADH2</i> ist vermutlich auf <a href="/wiki/Genduplikation" title="Genduplikation">Genduplikation</a> eines gemeinsamen Ursprungsgenes zurückzuführen. In anderen Spezies gibt es auch mehr als zwei Alkoholdehydrogenasen. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Energiebilanz">Energiebilanz</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=7" title="Abschnitt bearbeiten: Energiebilanz" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=7" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Energiebilanz"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Da unter anoxischen Bedingungen die Zellatmung mit <a href="/wiki/Atmungskette" title="Atmungskette">Atmungskettenphosphorylierung</a> von ADP zu ATP nicht abläuft, ist die einzige Energiequelle für Hefe unter diesen Bedingungen die Glykolyse mit ATP-Bildung durch <a href="/wiki/Substratphosphorylierung" class="mw-redirect" title="Substratphosphorylierung">Substratphosphorylierung</a>. Sie liefert pro Molekül Glucose zwei Moleküle ATP. Im Vergleich dazu würde die Zellatmung 32 Moleküle ATP produzieren. </p><p>Würde der Abbau von Glucose beim Pyruvat stoppen, so käme der Prozess bald zum Erliegen, da durch den NAD<sup>+</sup>-Verbrauch in der Glykolyse ein NAD<sup>+</sup>-Mangel eintreten würde. NAD<sup>+</sup> liegt in der Zelle nur in Spuren vor und muss ständig regeneriert werden. Dazu wird in der alkoholischen Gärung Pyruvat decarboxyliert und der dadurch entstandene Acetaldehyd mit NADH zu Ethanol reduziert, wobei NADH zu NAD<sup>+</sup> oxidiert wird. Nimmt man die gesamte Reaktionsfolge von der Glucose bis zum Ethanol, so entsteht kein energiereiches NADH. Betrachtet man den Kohlenstoff, so verändert sich bei einem Drittel seine <a href="/wiki/Oxidationszahl" title="Oxidationszahl">Oxidationszahl</a> von 0 (in Glucose) zu +4 (Kohlenstoffdioxid) und bei zwei Dritteln zu −2 (Ethanol). Damit ist die alkoholische Gärung eine <a href="/wiki/Disproportionierung" title="Disproportionierung">Disproportionierung</a> als Sonderfall der <a href="/wiki/Redoxreaktion" title="Redoxreaktion">Redoxreaktionen</a>. </p><p>Die Änderung der <a href="/wiki/Gibbs-Energie" title="Gibbs-Energie">Freien Energie</a> beträgt unter Standardbedingungen, jedoch pH 7 statt 0, bei der alkoholischen Gärung ΔG<sub>0</sub>' = – 218 kJ je Mol Glucose, bei der Zellatmung – 2822 kJ je Mol Glucose. Als Standardbedingungen wurden vereinbart: Temperatur 25 °C, Druck 1,013 bar, Konzentration der an der Umsetzung beteiligten Stoffe (Reaktanten) 1 mol/L mit Ausnahme der von Wasser, für die 55,6 mol/L (reines Wasser) vereinbart ist, und der von <a href="/wiki/Gas" title="Gas">Gasen</a>, für die eine Konzentration im <a href="/wiki/Henry-Konstante" class="mw-redirect" title="Henry-Konstante">Lösungsgleichgewicht</a> mit einem <a href="/wiki/Partialdruck" title="Partialdruck">Partialdruck</a> von 1 bar in der Gasphase vereinbart ist. Bei biologischen Systemen wird allerdings für die H<sup>+</sup>-Ionen-Konzentration nicht die von Lebewesen nicht tolerierte Konzentration 1 mol/L entsprechend pH 0, sondern 10<sup>−7</sup> mol/L entsprechend pH 7 vereinbart. Weichen die tatsächlichen Bedingungen von diesen Standardbedingungen ab, so ist der Betrag der Änderung der Freien Energie ein anderer, er kann erheblich vom Standardwert abweichen. In lebenden Systemen sind Standardbedingungen in der Regel nicht gegeben und ändern sich oft auch während der Stoffumsetzung. Der Betrag der Änderung der Freien Energie unter Standardbedingungen bietet also bei Lebewesen lediglich einen Anhaltspunkt für die bei einer chemischen Stoffumsetzung frei werdende Energie. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Andere_Substrate">Andere Substrate</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=8" title="Abschnitt bearbeiten: Andere Substrate" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=8" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Andere Substrate"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Beta-D-Fructofuranose.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/67/Beta-D-Fructofuranose.svg/110px-Beta-D-Fructofuranose.svg.png" decoding="async" width="110" height="94" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/67/Beta-D-Fructofuranose.svg/165px-Beta-D-Fructofuranose.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/67/Beta-D-Fructofuranose.svg/220px-Beta-D-Fructofuranose.svg.png 2x" data-file-width="179" data-file-height="153" /></a><figcaption>β-<small>D</small>-Fructose</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Beta-D-Galactopyranose.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Beta-D-Galactopyranose.svg/110px-Beta-D-Galactopyranose.svg.png" decoding="async" width="110" height="119" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Beta-D-Galactopyranose.svg/165px-Beta-D-Galactopyranose.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Beta-D-Galactopyranose.svg/220px-Beta-D-Galactopyranose.svg.png 2x" data-file-width="157" data-file-height="170" /></a><figcaption>β-<small>D</small>-Galactose</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Saccharose2.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1a/Saccharose2.svg/220px-Saccharose2.svg.png" decoding="async" width="220" height="114" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1a/Saccharose2.svg/330px-Saccharose2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1a/Saccharose2.svg/440px-Saccharose2.svg.png 2x" data-file-width="345" data-file-height="178" /></a><figcaption>Saccharose</figcaption></figure> <p>Neben Glucose können auch andere <a href="/wiki/Einfachzucker" class="mw-redirect" title="Einfachzucker">Einfachzucker</a> durch die Glykolyse und damit durch die alkoholische Gärung verarbeitet werden. Jedoch haben die meisten Hefen eine besondere Affinität zu Glucose (sie sind „glucophil“), so dass bei der alkoholischen Gärung von Traubenmost, der Glucose und Fructose in gleichen Teilen enthält, bevorzugt die Glucose abgebaut wird. Ist der fertige Wein dann noch restsüß, weil nicht aller Zucker zu Alkohol abgebaut worden ist, so besteht der Großteil des verbliebenen Zuckers aus Fructose. Dies ist insbesondere für Diabetiker von Interesse. </p><p><small>D</small>-<a href="/wiki/Fructose" title="Fructose">Fructose</a> kann zum einen von einer <a href="/wiki/Hexokinase" title="Hexokinase">Hexokinase</a>, dem ersten Enzym der Glykolyse, ebenso wie Glucose phosphoryliert und damit in die Glykolyse eingeschleust werden. Auf einem alternativen Weg wird die Fructose von dem Enzym <a href="/w/index.php?title=Fructosekinase&action=edit&redlink=1" class="new" title="Fructosekinase (Seite nicht vorhanden)">Fructosekinase</a> zu <a href="/wiki/Fructose-1-phosphat" title="Fructose-1-phosphat">Fructose-1-phosphat</a> umgesetzt, welches von der <a href="/w/index.php?title=Fructose-1-phosphataldolase&action=edit&redlink=1" class="new" title="Fructose-1-phosphataldolase (Seite nicht vorhanden)">Fructose-1-phosphataldolase</a> weiter zu <a href="/wiki/Dihydroxyacetonphosphat" title="Dihydroxyacetonphosphat">Dihydroxyacetonphosphat</a> abgebaut wird. Dieses findet wiederum direkt in der Glykolyse Verwendung. </p><p><small>D</small>-<a href="/wiki/Galactose" title="Galactose">Galactose</a> kann über die Zwischenstufen <a href="/wiki/Galactose-1-phosphat" title="Galactose-1-phosphat">Galactose-1-phosphat</a> und <a href="/wiki/UDP-Galactose" title="UDP-Galactose">UDP-Galactose</a> in <a href="/wiki/Glucose-6-phosphat" title="Glucose-6-phosphat">Glucose-6-phosphat</a> umgewandelt werden, die wie gewohnt in die Glykolyse fließt. </p><p>Neben Einfachzuckern können auch <a href="/wiki/Zweifachzucker" class="mw-redirect" title="Zweifachzucker">Zweifachzucker</a> verarbeitet werden, sofern Enzyme vorhanden sind, die sie in ihre Bestandteile aufspalten. So wird <a href="/wiki/Saccharose" title="Saccharose">Saccharose</a> von der <a href="/wiki/Invertase" title="Invertase">Invertase</a> in ihre Bestandteile Glucose und Fructose zerlegt, die wie beschrieben in die Glykolyse eingehen. Ebenso geschieht es mit <a href="/wiki/Lactose" title="Lactose">Lactose</a>, die von dem Enzym <a href="/wiki/%CE%92-Galactosidase" title="Β-Galactosidase">β-Galactosidase</a> in Galactose und Glucose gespalten wird. Gleiches gilt für <a href="/wiki/Polysaccharide" title="Polysaccharide">Polysaccharide</a>. Um etwa <a href="/wiki/St%C3%A4rke" title="Stärke">Stärke</a> aus Getreide zu nutzen, werden die Samen zum Keimen gebracht. Das pflanzeneigene Enzym <a href="/wiki/Amylase" class="mw-redirect" title="Amylase">Amylase</a> spaltet die Stärke in <a href="/wiki/Maltose" title="Maltose">Maltose</a>, welche wiederum von der Hefe verarbeitet werden kann. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Alternativer_Weg">Alternativer Weg</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=9" title="Abschnitt bearbeiten: Alternativer Weg" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=9" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Alternativer Weg"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Das Bakterium <i><a href="/wiki/Zymomonas_mobilis" title="Zymomonas mobilis">Zymomonas mobilis</a></i> ist ebenfalls in der Lage, aus Glucose Ethanol zu produzieren. Es nutzt dafür nur einen Teil des oben beschriebenen Stoffwechselwegs. Statt durch Glykolyse wird die Glucose hier durch den <a href="/wiki/Entner-Doudoroff-Weg" title="Entner-Doudoroff-Weg">Entner-Doudoroff-Weg</a> zu Pyruvat und <a href="/wiki/Glycerinaldehyd-3-phosphat" title="Glycerinaldehyd-3-phosphat">Glycerinaldehyd-3-phosphat</a> abgebaut.<sup id="cite_ref-15" class="reference"><a href="#cite_note-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Das Glycerinaldehyd-3-phosphat kann in die Glykolyse eingeleitet und ebenfalls zu Pyruvat abgebaut werden. Die letzten beiden Schritte der alkoholischen Gärung entsprechen denen bei Hefen. Aus einem Molekül Glucose kann nur ein Molekül ATP gewonnen werden. Die Gärung läuft auf diesem Weg aber schneller als über den von Hefen genutzten und erzielt eine höhere Ausbeute. <i>Z. mobilis</i> wird zur Herstellung von <a href="/wiki/Pulque" title="Pulque">Pulque</a> aus Agavensaft eingesetzt. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Gärungsnebenprodukte"><span id="G.C3.A4rungsnebenprodukte"></span>Gärungsnebenprodukte</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=10" title="Abschnitt bearbeiten: Gärungsnebenprodukte" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=10" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Gärungsnebenprodukte"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Gärungsnebenprodukte oder <i>alkoholische Begleitstoffe</i> entstehen neben Ethanol und Kohlendioxid bei der alkoholischen Gärung. Einige dieser Nebenprodukte werden als <a href="/wiki/Fusel%C3%B6le" class="mw-redirect" title="Fuselöle">Fuselöle</a> bezeichnet.<sup id="cite_ref-16" class="reference"><a href="#cite_note-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sie können auch bei Vergären einer reinen Glucoselösung festgestellt werden. Beim Bierbrauen zeigt der Geschmacksunterschied zwischen Würze und Jungbier oder Bier an, dass Gärungsnebenprodukte entstanden sind. Sie enthalten beispielsweise höhere Alkohole wie n-Propanol, Isobutanol, 2-Methylbutanol, 3-Methylbutanol und <a href="/wiki/Aromaten" title="Aromaten">aromatische</a> Alkohole wie <a href="/wiki/2-Phenylethanol" title="2-Phenylethanol">2-Phenylethanol</a>, <a href="/wiki/Tyrosol" title="Tyrosol">Tyrosol</a> oder <a href="/wiki/Tryptophol" title="Tryptophol">Tryptophol</a>. Daneben treten <a href="/wiki/Carbons%C3%A4ureester" title="Carbonsäureester">Ester</a> wie Ethylacetat, Phenylacetat und i-Amylacetat auf. <a href="/wiki/Carbonylgruppe" title="Carbonylgruppe">Carbonylverbindungen</a> wie <a href="/wiki/Aldehyde" title="Aldehyde">Aldehyde</a>, beispielsweise Acetaldehyd, Propanal, Butanal oder Furfural, sowie <a href="/wiki/Ketone" title="Ketone">Ketone</a> und <a href="/wiki/Diketone" title="Diketone">Diketone</a>. <a href="/wiki/Schwefel" title="Schwefel">Schwefelverbindungen</a> wie <a href="/wiki/Schwefelwasserstoff" title="Schwefelwasserstoff">H<sub>2</sub>S</a>, <a href="/wiki/Schwefeldioxid" title="Schwefeldioxid">SO<sub>2</sub></a>, <a href="/wiki/Ethylmercaptan" class="mw-redirect" title="Ethylmercaptan">Ethylmercaptan</a> und <a href="/wiki/Methylmercaptan" class="mw-redirect" title="Methylmercaptan">Methylmercaptan</a> treten in kleinen Mengen auf. </p><p>Weiterhin werden auch <a href="/wiki/Organische_S%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Organische Säure">Organische Säuren</a> wie <a href="/wiki/Essigs%C3%A4ure" title="Essigsäure">Essigsäure</a>, <a href="/wiki/Milchs%C3%A4ure" title="Milchsäure">Milchsäure</a>, <a href="/wiki/Brenztraubens%C3%A4ure" title="Brenztraubensäure">Brenztraubensäure</a>, 2-Acetomilchsäure und <a href="/wiki/Fetts%C3%A4uren" title="Fettsäuren">Fettsäuren</a> (C<sub>4</sub>-C<sub>12</sub>) gebildet. Auch mehrwertige Alkohole wie <a href="/wiki/Glycerin" title="Glycerin">Glycerin</a>, 2,3-Butandiol und 2,3-Pentandiol kommen als Gärungsnebenprodukte vor. Bei den aufgeführten Stoffen handelt es sich um die wichtigsten Vertreter der einzelnen Gruppen. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Natürliches_Auftreten"><span id="Nat.C3.BCrliches_Auftreten"></span>Natürliches Auftreten</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=11" title="Abschnitt bearbeiten: Natürliches Auftreten" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=11" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Natürliches Auftreten"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Monilia_sp._on_apple.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6e/Monilia_sp._on_apple.jpg/220px-Monilia_sp._on_apple.jpg" decoding="async" width="220" height="202" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6e/Monilia_sp._on_apple.jpg/330px-Monilia_sp._on_apple.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6e/Monilia_sp._on_apple.jpg/440px-Monilia_sp._on_apple.jpg 2x" data-file-width="1690" data-file-height="1552" /></a><figcaption>In faulendem Obst wird durch natürliche Hefen der Zucker in der Frucht zu Alkohol vergoren</figcaption></figure> <p>Überall in der Natur findet man <a href="/wiki/Mikroorganismus" title="Mikroorganismus">Mikroorganismen</a>. So ist auch Obst überzogen mit Bakterien und Hefen, die man durch einfaches Waschen nicht komplett entfernen kann. Liegt Obst nach der Ernte länger in warmer Umgebung, vermehren sich diese Mikroorganismen. Sie bauen Zellstrukturen ab und dringen ins Innere der besiedelten Frucht ein. Sichtbar wird dies beispielsweise als weiche Stelle oder brauner Fleck auf einem Apfel. Während dieser Zersetzungsprozesse kann es stellenweise, besonders im Inneren der Frucht, zu Sauerstoffmangel kommen. Die dort lebenden Hefezellen stellen ihren Stoffwechsel auf alkoholische Gärung um. Auf diese Weise ist es möglich, dass verdorbene Früchte einen erheblichen Anteil Alkohol enthalten können. </p><p>Bis Mitte des 19. Jahrhunderts war gänzlich unbekannt, dass sich die natürlicherweise auf der Frucht siedelnden Wildhefen vermehren und aus dem Zucker der Flüssigkeit Alkohol bilden. Bei manchen Winzern wird es bis heute so gehandhabt, dass sich nach dem Pressen von Trauben zu <a href="/wiki/Maische" class="mw-redirect" title="Maische">Maische</a> alle zufällig auf den Schalen siedelnden Hefestämme in der Flüssigkeit vermehren sollen. Dies wird als <a href="/wiki/Spontang%C3%A4rung" title="Spontangärung">Spontangärung</a> bezeichnet. Erst im 20. Jahrhundert wurden bei der Weinherstellung Zuchthefen verwendet. Ohne Zusatz von <a href="/wiki/Reinzuchthefe" title="Reinzuchthefe">Reinzuchthefe</a> dauert es etwas länger, da die Konzentration der natürlichen Hefen anfangs sehr gering ist. Auch bleibt das Resultat weitgehend dem Zufall überlassen, der Wein erhält durch die verschiedenen Wildhefen eine individuellere Note. Diese Hefestämme können sich zudem je nach Anbaugebiet der Trauben unterscheiden, weshalb auf diese Weise hergestellte Weine geschmacklich eher einem Anbaugebiet zugeordnet werden können. Häufig vorkommende Hefearten sind <i><a href="/w/index.php?title=Kloeckera_apiculata&action=edit&redlink=1" class="new" title="Kloeckera apiculata (Seite nicht vorhanden)">Kloeckera apiculata</a></i> und <i><a href="/w/index.php?title=Saccharomyces_exiguus&action=edit&redlink=1" class="new" title="Saccharomyces exiguus (Seite nicht vorhanden)">Saccharomyces exiguus</a></i>. Verlassen sich <a href="/wiki/Winzer" title="Winzer">Winzer</a> auf die natürlichen Hefen, laufen sie Gefahr, dass sich auch unerwünschte auf der Traubenschale lebende Hefen und Bakterien während des Herstellungsprozesses vermehren. Nehmen sie überhand, verdirbt die Maische. Seit langem werden deswegen besonders geeignete Hefestämme gezüchtet, um die gewünschten Weinaromen zu erzeugen. Diese Reinzuchthefen bestehen nur aus einem Hefestamm und sind oft auf eine Traubensorte spezialisiert. Seit die <a href="/wiki/Gefriertrocknung" title="Gefriertrocknung">Gefriertrocknung</a> zur Konservierung von Hefen nutzbar ist, sind solche Reinzuchthefen ohne weiteres in großen Mengen käuflich, viele Monate haltbar und einfach zu handhaben. Setzt man sie zu Anfang der Gärung in ausreichender Menge zu, so steigt der Alkoholspiegel schnell an und die unerwünschten Wildhefen sterben ab. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Nutzung_durch_den_Menschen">Nutzung durch den Menschen</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=12" title="Abschnitt bearbeiten: Nutzung durch den Menschen" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=12" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Nutzung durch den Menschen"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Reinzuchthefen"><span id="Hefen"></span>Reinzuchthefen</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=13" title="Abschnitt bearbeiten: Reinzuchthefen" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=13" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Reinzuchthefen"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Zur alkoholischen Gärung nutzt man heute zumeist <a href="/wiki/Reinzuchthefe" title="Reinzuchthefe">Reinzuchthefen</a>. Je nach Gärungsbedingungen wird ein geeigneter Hefestamm gewählt, um das gewünschte Ergebnis zu erhalten. Zum Schutz hitzesensibler Inhaltsstoffe kann die Gärung durch Kaltgärhefe bei niedrigen Temperaturen (15–20 °C) durchgeführt werden. Für <a href="/wiki/Portwein" title="Portwein">Portwein</a> und <a href="/wiki/Sherry" title="Sherry">Sherry</a> werden alkoholtolerante Hefen eingesetzt, damit diese Getränke einen Alkoholgehalt bis 16 % erreichen. Zum Abschluss der Gärung wird mit <a href="/wiki/Neutralalkohol" class="mw-redirect" title="Neutralalkohol">Neutralalkohol</a> der endgültige Alkoholgehalt eingestellt. Neu auf dem Markt sind „Turbohefen“. Sie haben eine noch höhere Alkoholtoleranz und schaffen unter optimalen Bedingungen bis zu 20 % Alkoholgehalt. Getränke mit einem noch höheren Alkoholgehalt erhalten diesen durch <a href="/wiki/Destillation" title="Destillation">Destillation</a> („<a href="/wiki/Brennen_(Spirituosen)" title="Brennen (Spirituosen)">Brennen</a>“), durch Zusatz von Neutralalkohol, der wiederum durch Destillation aus vergorenen Rohstoffen entstand, oder durch Ausfrieren von Wasser. </p><p>Für Alkoholgehalte oberhalb von etwa 15–16 % reicht der Zuckergehalt reiner Fruchtsäfte nicht aus, sondern es muss Zucker zugesetzt werden.<sup id="cite_ref-17" class="reference"><a href="#cite_note-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-18" class="reference"><a href="#cite_note-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> <i>Turbohefen</i> werden meist eingesetzt, um bei der Gärung relativ hohe Alkoholanteile ohne nennenswerten Geschmack zu erzeugen, die durch anschließende Destillation weiter erhöht werden. Ihr Einsatz bei der Herstellung von <a href="/wiki/Wein" title="Wein">Wein</a> oder <a href="/wiki/Obstler" class="mw-redirect" title="Obstler">Obstbränden</a> ist nicht möglich, da laut Gesetz dem Fruchtsaft für diese Produkte kein Zucker zugesetzt werden darf. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Getränke"><span id="Getr.C3.A4nke"></span>Getränke</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=14" title="Abschnitt bearbeiten: Getränke" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=14" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Getränke"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Es gibt eine Vielzahl alkoholischer Getränke, deren Alkoholgehalt auf alkoholische Gärung zurückgeht. Voraussetzung ist in jedem Fall ein zuckerhaltiger Ausgangsstoff. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Bier">Bier</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=15" title="Abschnitt bearbeiten: Bier" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=15" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Bier"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Sudkessel.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/00/Sudkessel.jpg/220px-Sudkessel.jpg" decoding="async" width="220" height="165" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/00/Sudkessel.jpg/330px-Sudkessel.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/00/Sudkessel.jpg/440px-Sudkessel.jpg 2x" data-file-width="2272" data-file-height="1704" /></a><figcaption>Sudkessel in einer Bierbrauerei zur Bereitung der Maische.</figcaption></figure> <p>Beim <a href="/wiki/Bier" title="Bier">Bier</a> ist der Ausgangsstoff <a href="/wiki/St%C3%A4rke" title="Stärke">Stärke</a>, zumeist aus Getreide, die in einem ersten Schritt in Zucker aufgespalten wird (Verzuckerung). Das heute beim <a href="/wiki/Bierbrauen" title="Bierbrauen">Bierbrauen</a> häufigste Verfahren zur Verzuckerung der Stärke ist, dass zunächst durch <a href="/wiki/M%C3%A4lzen" title="Mälzen">Mälzen</a> <a href="/wiki/Enzyme" class="mw-redirect" title="Enzyme">Enzyme</a> im Braugetreide aktiviert werden, die dann beim <a href="/wiki/Maischen" title="Maischen">Maischen</a> die Stärke in <a href="/wiki/Maltose" title="Maltose">Maltose</a> (Malzzucker) spalten. Beim Zubereiten der Würze wird der Zucker gelöst. Die abgekühlte Würze wird mit Hefe versetzt und dadurch zum Gären gebracht. Dabei wird die Maltose von der Brauhefe (z. B. <i>S. cerevisiae</i>, <i><a href="/wiki/Saccharomyces_uvarum" class="mw-redirect" title="Saccharomyces uvarum">Saccharomyces uvarum</a></i> = obergärig, <i><a href="/wiki/Saccharomyces_carlsbergensis" title="Saccharomyces carlsbergensis">Saccharomyces carlsbergensis</a></i> = untergärig) zu Ethanol und Kohlenstoffdioxid abgebaut. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Wein">Wein</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=16" title="Abschnitt bearbeiten: Wein" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=16" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Wein"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Cuves_Figeac.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/58/Cuves_Figeac.jpg/220px-Cuves_Figeac.jpg" decoding="async" width="220" height="162" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/58/Cuves_Figeac.jpg/330px-Cuves_Figeac.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/58/Cuves_Figeac.jpg/440px-Cuves_Figeac.jpg 2x" data-file-width="978" data-file-height="720" /></a><figcaption>Gärbehälter für die Maischegärung bei der <a href="/wiki/Weinherstellung" title="Weinherstellung">Weinherstellung</a>.</figcaption></figure> <p>Als Grundstoff für die <a href="/wiki/Weinherstellung" title="Weinherstellung">Herstellung von Wein</a> dient zuckerhaltiger <a href="/wiki/Traubensaft" class="mw-redirect" title="Traubensaft">Traubensaft</a>. Die <a href="/wiki/Weinhefe" title="Weinhefe">Weinhefe</a> kann bei einer Zuckerkonzentration bis 250 g pro Liter gären, darüber hinaus ist der <a href="/wiki/Osmose" title="Osmose">osmotische Druck</a> zu groß und das Wasser wird aus den Hefezellen gezogen. Um das Wasser möglichst lange in den Zellen zu halten, produziert die Hefe <a href="/wiki/Kompatible_Solute" title="Kompatible Solute">kompatible Solute</a>, hauptsächlich <a href="/wiki/Glycerin" title="Glycerin">Glycerin</a>. Die Hefe kann Zucker nur bis zu einem bestimmten Alkoholgehalt vergären; bei höheren Gehalten stirbt sie ab. Der genaue Grenzwert ist abhängig von der Hefe und liegt zwischen 5 % und 23 %. Der Ethanolgehalt schützt den Wein schon während der Gärung vor <a href="/wiki/Schimmelpilz" class="mw-redirect" title="Schimmelpilz">Schimmelpilzen</a> und anderen unerwünschten Mikroorganismen. Gegen Ende wird die Gärung oft unter Luftabschluss in <a href="/wiki/Reduktion_(Wein)" title="Reduktion (Wein)">reduktivem Zustand</a> gehalten, damit <a href="/wiki/Acetaldehyd" title="Acetaldehyd">Acetaldehyd</a> in Ethanol und <a href="/wiki/Kohlenstoffdioxid" title="Kohlenstoffdioxid">Kohlenstoffdioxid</a> <a href="/wiki/Hydrierung" title="Hydrierung">hydriert</a> wird. Dabei soll eine <a href="/wiki/Oxidation" title="Oxidation">Oxidation</a> der <a href="/wiki/Aromen_im_Wein" title="Aromen im Wein">Aromen</a> und die Weiteroxidation des Ethanol zu <a href="/wiki/Essigs%C3%A4ure" title="Essigsäure">Essigsäure</a> durch <a href="/wiki/Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> verhindert werden. Hierbei entweicht Kohlenstoffdioxid.<sup id="cite_ref-hhd_19-0" class="reference"><a href="#cite_note-hhd-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Saisonal wird in Gärung befindlicher Traubenmost als <i><a href="/wiki/Neuer_Wein" class="mw-redirect" title="Neuer Wein">Neuer Wein</a></i> („Federweißer“) im Handel angeboten. </p> <div class="mw-heading mw-heading5"><h5 id="Schaumwein">Schaumwein</h5><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=17" title="Abschnitt bearbeiten: Schaumwein" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=17" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Schaumwein"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Bei der Herstellung von <a href="/wiki/Schaumwein" title="Schaumwein">Schaumwein</a> wird ein <a href="/wiki/Grundwein" title="Grundwein">Grundwein</a> mit <a href="/wiki/Rests%C3%BC%C3%9Fe" title="Restsüße">Restzuckergehalt</a> von höhervergärenden Hefestämmen <i>(<a href="/w/index.php?title=Saccharomyces_bayanus&action=edit&redlink=1" class="new" title="Saccharomyces bayanus (Seite nicht vorhanden)">Saccharomyces bayanus</a>)</i>, die auch als Nachgär-, Sekt- oder Champagnerhefen bezeichnet werden, in einem Druckbehälter (z. B. in der Flasche), weiter vergoren. Dadurch wird das Entweichen des entstehenden Kohlendioxids verhindert.<sup id="cite_ref-20" class="reference"><a href="#cite_note-20"><span class="cite-bracket">[</span>20<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Backwaren">Backwaren</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=18" title="Abschnitt bearbeiten: Backwaren" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=18" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Backwaren"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Mie_Baguette_de_tradition_France.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/84/Mie_Baguette_de_tradition_France.jpg/220px-Mie_Baguette_de_tradition_France.jpg" decoding="async" width="220" height="216" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/84/Mie_Baguette_de_tradition_France.jpg/330px-Mie_Baguette_de_tradition_France.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/84/Mie_Baguette_de_tradition_France.jpg/440px-Mie_Baguette_de_tradition_France.jpg 2x" data-file-width="1476" data-file-height="1449" /></a><figcaption>Bei Baguette dient das bei der alkoholischen Gärung entstehende Kohlenstoffdioxid der Teigauflockerung, der Alkohol entweicht beim Backen</figcaption></figure> <p>Eine der wichtigsten Anwendungsgebiete der Gärung ist die Herstellung von Backwaren. Backhefe (<i>Saccharomyces cerevisiae</i>) wird bei der Herstellung beinahe aller Brot- und Brötchensorten sowie von traditionellem Kuchen mit <a href="/wiki/Hefeteig" title="Hefeteig">Hefeteig</a> zur Teigauflockerung verwendet. Während der Teig „geht“, entsteht durch alkoholische Gärung das Gas Kohlenstoffdioxid. Dieses verteilt sich fein im Teig und kann dessen Volumen beträchtlich vergrößern. Das entstandene Ethanol verdampft beim anschließenden Backprozess,<sup id="cite_ref-21" class="reference"><a href="#cite_note-21"><span class="cite-bracket">[</span>21<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> zu dessen Beginn die Hefe auf Grund der hohen Temperaturen abstirbt. <a href="/wiki/Toastbrot" title="Toastbrot">Toastbrot</a> kann trotzdem bis zu 2,8 Vol.% Alkohol enthalten, wenn nach dem Backprozess Alkohol als Konservierungsmittel zugefügt wurde.<sup id="cite_ref-22" class="reference"><a href="#cite_note-22"><span class="cite-bracket">[</span>22<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Weitere_Lebensmittel">Weitere Lebensmittel</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=19" title="Abschnitt bearbeiten: Weitere Lebensmittel" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=19" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Weitere Lebensmittel"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Kefirpilze.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/df/Kefirpilze.jpg/220px-Kefirpilze.jpg" decoding="async" width="220" height="146" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/df/Kefirpilze.jpg/330px-Kefirpilze.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/df/Kefirpilze.jpg/440px-Kefirpilze.jpg 2x" data-file-width="1520" data-file-height="1008" /></a><figcaption>Kefirknollen – eine Gemeinschaft aus Bakterien und Hefen</figcaption></figure> <p>Ein alkoholhaltiges Lebensmittel ist der aus <a href="/wiki/Milch" title="Milch">Milch</a> gewonnene <a href="/wiki/Kefir" title="Kefir">Kefir</a>. Zu seiner Herstellung dienen Kefirknollen, eine Mischung aus verschiedenen Arten <a href="/wiki/Symbiose" title="Symbiose">symbiotisch</a> lebender Hefen und Bakterien. Die in der Milch enthaltene Lactose wird von den Bakterien über <a href="/wiki/Milchs%C3%A4ureg%C3%A4rung" title="Milchsäuregärung">Milchsäuregärung</a> zu <a href="/wiki/Milchs%C3%A4ure" title="Milchsäure">Milchsäure</a> und von den Hefen über alkoholische Gärung zu Ethanol abgebaut. Der Alkoholgehalt kann je nach Gärdauer 0,2 bis etwa 2 % betragen. Bei asiatischen Steppenvölkern wird traditionell <a href="/wiki/Kumys" title="Kumys">Kumys</a>, vergorene <a href="/wiki/Stutenmilch" title="Stutenmilch">Stutenmilch</a>, getrunken. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Industrie">Industrie</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=20" title="Abschnitt bearbeiten: Industrie" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=20" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Industrie"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Datei:Paraty_Ethanol.JPG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7a/Paraty_Ethanol.JPG/220px-Paraty_Ethanol.JPG" decoding="async" width="220" height="276" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7a/Paraty_Ethanol.JPG/330px-Paraty_Ethanol.JPG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7a/Paraty_Ethanol.JPG/440px-Paraty_Ethanol.JPG 2x" data-file-width="2184" data-file-height="2736" /></a><figcaption>Ethanol-Zapfsäule in Paraguay</figcaption></figure> <p>Ethanol wird auch als <a href="/wiki/Ethanol-Kraftstoff" title="Ethanol-Kraftstoff">Fahrzeugtreibstoff</a> verwendet. Außerdem wird es in vielen technischen Verfahren benutzt, ist Ausgangsstoff für chemische Synthesen oder dient zur <a href="/wiki/Desinfektion" title="Desinfektion">Desinfektion</a>. Dieses Ethanol wird ebenfalls durch alkoholische Gärung von Hefe hergestellt. Grundstoffe sind billiges Getreide oder Kartoffeln, deren Stärke durch großtechnisch hergestellte Enzyme zu Zucker gespalten wird. Auch hier kann durch Gärung ein maximaler Alkoholgehalt von 23 % nicht überschritten werden. Die anschließende <a href="/wiki/Rektifikation_(Verfahrenstechnik)" title="Rektifikation (Verfahrenstechnik)">Kolonnen-Destillation</a> liefert einen Gehalt von 96 % (<a href="/wiki/Azeotrop" title="Azeotrop">Azeotrop</a>). Da auf diese Weise hergestellter Alkohol genießbar wäre, unterliegt er in Deutschland ebenfalls der <a href="/wiki/Branntweinsteuer" title="Branntweinsteuer">Branntweinsteuer</a>. Eine Ausnahme macht das zur Treibstoffproduktion eingesetzte Ethanol, das strengsten behördlichen Kontrollen unterliegt. Ebenfalls keine Branntweinsteuer muss auf <a href="/wiki/Verg%C3%A4llung" title="Vergällung">vergälltes</a> Ethanol gezahlt werden. Zum Vergällen werden in geringem Umfang <a href="/wiki/Methylethylketon" class="mw-redirect" title="Methylethylketon">Methylethylketon</a> und andere Stoffe zugesetzt. Der Alkohol wird dadurch ungenießbar und dies schließt den Verbrauch in Lebensmitteln und Getränken aus. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=21" title="Abschnitt bearbeiten: Literatur" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=21" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Literatur"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a href="/wiki/Gerolf_Annem%C3%BCller" title="Gerolf Annemüller">Gerolf Annemüller</a>, Hans-Jürgen Manger, <a href="/wiki/Peter_Lietz" title="Peter Lietz">Peter Lietz</a>: <i>Die Hefe in der Brauerei. Hefemanagement, Kulturhefe – Hefereinzucht, Hefepropagation im Bierherstellungsprozess.</i> <a href="/wiki/Versuchs-_und_Lehranstalt_f%C3%BCr_Brauerei" title="Versuchs- und Lehranstalt für Brauerei">Versuchs- und Lehranstalt für Brauerei</a> (VLB), Berlin 2005, <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/3921690501" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 3-921690-50-1</a>.</li> <li>Ernst E. Bruchmann: <i>Angewandte Biochemie. Lebensmittelchemie, Gärungschemie, Agrarchemie.</i> Ulmer, Stuttgart 1976, <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/3800123010" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 3-8001-2301-0</a> (etwas veraltet).</li> <li>Helmut Hans Dittrich, Manfred Großmann: <i>Mikrobiologie des Weines.</i> 3. Auflage. Ulmer, Stuttgart 2005, <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/3800144700" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 3-8001-4470-0</a>.</li> <li>Adam Maurizio: <i>Geschichte der gegorenen Getränke.</i> Reprint. Sändig, 1993, <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/3253021998" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 3-253-02199-8</a>.</li> <li><a href="/wiki/Lubert_Stryer" title="Lubert Stryer">Lubert Stryer</a>: <i>Biochemie.</i> 6. Auflage. Spektrum, Heidelberg 2007, <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/9783827418005" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 978-3-8274-1800-5</a>.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=22" title="Abschnitt bearbeiten: Weblinks" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=22" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Weblinks"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://userweb.weihenstephan.de/bmeier/pages/43einfl.htm">Einflussfaktoren der Gärung (Wissenschaftszentrum Weihenstephan)</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&veaction=edit&section=23" title="Abschnitt bearbeiten: Einzelnachweise" class="mw-editsection-visualeditor"><span>Bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Alkoholische_G%C3%A4rung&action=edit&section=23" title="Quellcode des Abschnitts bearbeiten: Einzelnachweise"><span>Quelltext bearbeiten</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-references-wrap mw-references-columns"><ol class="references"> <li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">E. 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Wulff: <i>Diphosphopyridinproteid, Alkohol, Acetaldehyd.</i> In: <i><a href="/wiki/Biochemische_Zeitschrift" class="mw-redirect" title="Biochemische Zeitschrift">Biochemische Zeitschrift</a></i>, Springer, Berlin, 293, 1937, S. 352–389.</span> </li> <li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">Klaus Koschel: <i>Die Entwicklung und Differenzierung des Faches Chemie an der Universität Würzburg.</i> In: <a href="/wiki/Peter_Baumgart" title="Peter Baumgart">Peter Baumgart</a> (Hrsg.): <i>Vierhundert Jahre Universität Würzburg. Eine Festschrift.</i> (= <i>Quellen und Beiträge zur Geschichte der Universität Würzburg.</i> Band 6). Degener & Co. (Gerhard Gessner), Neustadt an der Aisch 1982, <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/3768690628" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 3-7686-9062-8</a>, S. 703–749; hier: S. 729.</span> </li> <li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">W. Furey u. a.: <i>Structure-function relationships and flexible tetramer assembly in pyruvate decarboxylase revealed by analysis of crystal structures.</i> In: <i><a href="/wiki/Biochimica_et_Biophysica_Acta" title="Biochimica et Biophysica Acta">Biochimica et Biophysica Acta</a> (BBA).</i> Springer, Berlin, 1385, 2, 1998, S. 253–270. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9655915?dopt=Abstract">PMID 9655915</a>.</span> </li> <li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">H. Eklund u. a.: <i>Crystallographic investigations of alcohol dehydrogenases.</i> In: <i>EXS.</i> Birkhäuser, Berlin 71, 1994, S. 269–277. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8032158?dopt=Abstract">PMID 8032158</a>.</span> </li> <li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">P. C. Hinkle: <i>P/O ratios of mitochondrial oxidative phosphorylation.</i> In: <i><a href="/wiki/Biochimica_et_Biophysica_Acta" title="Biochimica et Biophysica Acta">Biochimica et Biophysica Acta</a> (BBA).</i> Springer, Berlin, 706, 1–2, 2005, S. 1–11. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15620362?dopt=Abstract">PMID 15620362</a>.</span> </li> <li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">J. P. van Dijken, R. A. Weusthuis, J. T. 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The journal of Japanese Biochemical Society.</i> Gakkai, Tokyo 59, 10, 1987, S. 1148–1154. <span class="plainlinks-print"><a href="/wiki/Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220037-1017%22&key=cql">0037-1017</a></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text">T. W. Kimmerer, R. C. McDonald: <i>Acetaldehyde and Ethanol Biosynthesis in Leaves of Plants.</i> In: <i>Plant Physiology.</i> Rockville MD, 84, 4, 1987, S. 1204–1209, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1056752/">PMC 1056752</a> (freier Volltext).</span> </li> <li id="cite_note-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-11">↑</a></span> <span class="reference-text">Katharina Munk (Hrsg.): <i>Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie</i>. Thieme Verlag, Stuttgart 2008, <a href="/wiki/Spezial:ISBN-Suche/9783131448613" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 978-3-13-144861-3</a>, S. 378–379.</span> </li> <li id="cite_note-12"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-12">↑</a></span> <span class="reference-text">E. Oberdisse, E. Hackenthal, K. Kuschinsky: <i>Pharmakologie und Toxikologie</i>. 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Grivell: <i>Redirection of the Respiro-Fermentative Flux Distribution in Saccharomyces cerevisiae by Overexpression of the Transcription Factor Hap4p.</i> In: <i><a href="/wiki/Applied_and_Environmental_Microbiology" title="Applied and Environmental Microbiology">Applied and Environmental Microbiology</a>.</i> Washington DC 66, 5, 2000, S. 1970–1973, <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r246413598">.mw-parser-output .webarchiv-memento{color:var(--color-base,#202122)!important}</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20090513053308/http://aem.asm.org/cgi/content/full/66/5/1970?view=long&pmid=10788368">Volltext als pdf</a> (<a href="/wiki/Web-Archivierung#Begrifflichkeiten" title="Web-Archivierung"><span class="webarchiv-memento">Memento</span></a> des <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r235239667">.mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-position:center right;background-repeat:no-repeat}body.skin-minerva .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a4/OOjs_UI_icon_external-link-ltr-progressive.svg")!important;background-size:10px;padding-right:13px!important}body.skin-timeless .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a,body.skin-monobook .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/30/MediaWiki_external_link_icon.svg")!important;padding-right:13px!important}body.skin-vector .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/96/Link-external-small-ltr-progressive.svg")!important;background-size:0.857em;padding-right:1em!important}</style><span class="dewiki-iconexternal"><a class="external text" href="https://redirecter.toolforge.org/?url=http%3A%2F%2Faem.asm.org%2Fcgi%2Fcontent%2Ffull%2F66%2F5%2F1970%3Fview%3Dlong%26pmid%3D10788368">Originals</a></span> vom 13. Mai 2009 im <i><a href="/wiki/Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a></i>) <small class="archiv-bot"><span class="wp_boppel noviewer" aria-hidden="true" role="presentation"><span typeof="mw:File"><span title="i"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Pictogram_voting_info.svg/15px-Pictogram_voting_info.svg.png" decoding="async" width="15" height="15" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Pictogram_voting_info.svg/23px-Pictogram_voting_info.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Pictogram_voting_info.svg/30px-Pictogram_voting_info.svg.png 2x" data-file-width="250" data-file-height="250" /></span></span></span> <b>Info:</b> Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß <a href="/wiki/Benutzer:InternetArchiveBot/Anleitung/Archivlink" title="Benutzer:InternetArchiveBot/Anleitung/Archivlink">Anleitung</a> und entferne dann diesen Hinweis.</small><span style="display:none"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://IABotmemento.invalid/http://aem.asm.org/cgi/content/full/66/5/1970?view=long&pmid=10788368">@1</a></span><span style="display:none"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://aem.asm.org/cgi/content/full/66/5/1970?view=long&pmid=10788368">@2</a></span><span style="display:none"><a href="/w/index.php?title=Vorlage:Webachiv/IABot/aem.asm.org&action=edit&redlink=1" class="new" title="Vorlage:Webachiv/IABot/aem.asm.org (Seite nicht vorhanden)">Vorlage:Webachiv/IABot/aem.asm.org</a></span>.</span> </li> <li id="cite_note-15"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-15">↑</a></span> <span class="reference-text">T. Conway: <i>The Entner-Doudoroff pathway, history, physiology and molecular biology.</i> In: <i>Federation of European Microbiological Societies.</i> Blackwell, Oxford 9, 1, 1992, S. 1–27. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1389313?dopt=Abstract">PMID 1389313</a>.</span> </li> <li id="cite_note-16"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-16">↑</a></span> <span class="reference-text">Waldemar Ternes (Hrsg.): <i>Lebensmittel-Lexikon</i>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.de/books?id=_3qNbZeXMW4C&pg=PA441&dq=G%C3%A4rungsnebenprodukte&as_brr=3#v=onepage&q=G%C3%A4rungsnebenprodukte&f=false">books.google.de</a></span> </li> <li id="cite_note-17"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-17">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.mondovino.ch/entdecken/unsere-experten/sylvia-berger/artikel/steigender-alkoholgehalt-bei-wein/Cde"><i>Steigender Alkoholgehalt bei Wein</i>.</a> mondovino.ch</span> </li> <li id="cite_note-18"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-18">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20181202155054/https://weinimwww.de/wie-hoch-soll-der-alkoholgehalt-eines-weines-sein-und-was-sagt-er-aus/"><i>Wie hoch soll der Alkoholgehalt eines Weines sein – und was sagt er aus?</i></a> weinimwww.de</span> </li> <li id="cite_note-hhd-19"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-hhd_19-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Helmut Hans Dittrich, Manfred Großmann: <i>Mikrobiologie des Weines.</i> 3. 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Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2005, S. 22 und 42</span> </li> <li id="cite_note-21"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-21">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.focus.de/gesundheit/ernaehrung/gesundessen/tid-21566/alkohol-roggenbrot-0-3-vol-und-weissbrot-0-2-vol-_aid_605516.html">focus.de</a></span> </li> <li id="cite_note-22"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-22">↑</a></span> <span class="reference-text">Untersuchung des Kantonalen Labors der Gesundheitsdirektion in Zürich <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.cleankids.de/2013/04/02/untersuchung-bis-zu-28-alkohol-in-ungetoastetem-toastbrot/35702">cleankids.de</a></span> </li> </ol></div> <div class="hintergrundfarbe1 rahmenfarbe1 navigation-not-searchable noprint" style="border-top-style: solid; border-top-width: 1px; clear: both; margin-top:1em; padding: 0.25em; overflow: hidden; word-break: break-word; word-wrap: break-word;" id="Vorlage_Exzellent"><div class="noviewer noresize" style="display: table-cell; padding-bottom: 0.2em; padding-left: 0.25em; padding-right: 1em; padding-top: 0.2em; vertical-align: middle;" aria-hidden="true" role="presentation"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Wikipedia:Exzellente_Artikel" title="Wikipedia:Exzellente Artikel"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/41/Qsicon_Exzellent.svg/24px-Qsicon_Exzellent.svg.png" decoding="async" width="24" height="24" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/41/Qsicon_Exzellent.svg/36px-Qsicon_Exzellent.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/41/Qsicon_Exzellent.svg/48px-Qsicon_Exzellent.svg.png 2x" data-file-width="24" data-file-height="24" /></a></span></div> <div style="display: table-cell; vertical-align: middle; width: 100%;"> <div role="contentinfo"> Dieser Artikel wurde am 25. Juli 2006 in <a href="/wiki/Spezial:Permanenter_Link/19366801" title="Spezial:Permanenter Link/19366801">dieser Version</a> in die Liste der <a href="/wiki/Wikipedia:Exzellente_Artikel" title="Wikipedia:Exzellente Artikel">exzellenten Artikel</a> aufgenommen.</div> </div></div> <div class="hintergrundfarbe1 rahmenfarbe1 navigation-not-searchable normdaten-typ-s" style="border-style: solid; border-width: 1px; clear: left; margin-bottom:1em; margin-top:1em; padding: 0.25em; overflow: hidden; word-break: break-word; word-wrap: break-word;" id="normdaten"> <div style="display: table-cell; vertical-align: middle; width: 100%;"> <div> Normdaten (Sachbegriff): <a href="/wiki/Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="plainlinks-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4222478-0">4222478-0</a></span> <span class="noprint">(<a rel="nofollow" class="external text" href="https://lobid.org/gnd/4222478-0">lobid</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://swb.bsz-bw.de/DB=2.104/SET=1/TTL=1/CMD?retrace=0&trm_old=&ACT=SRCHA&IKT=2999&SRT=RLV&TRM=4222478-0">OGND</a><span class="metadata">, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://prometheus.lmu.de/gnd/4222478-0">AKS</a></span>)</span> <span class="metadata"></span></div> </div></div></div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1x1" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Abgerufen von „<a dir="ltr" href="https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Alkoholische_Gärung&oldid=249701518">https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Alkoholische_Gärung&oldid=249701518</a>“</div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/Wikipedia:Kategorien" title="Wikipedia:Kategorien">Kategorien</a>: <ul><li><a href="/wiki/Kategorie:Wikipedia:Exzellent" title="Kategorie:Wikipedia:Exzellent">Wikipedia:Exzellent</a></li><li><a href="/wiki/Kategorie:G%C3%A4rungsart" title="Kategorie:Gärungsart">Gärungsart</a></li><li><a href="/wiki/Kategorie:Brauprozess" title="Kategorie:Brauprozess">Brauprozess</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Versteckte Kategorie: <ul><li><a href="/wiki/Kategorie:Wikipedia:Defekte_Weblinks/Ungepr%C3%BCfte_Archivlinks_2022-08" title="Kategorie:Wikipedia:Defekte Weblinks/Ungeprüfte Archivlinks 2022-08">Wikipedia:Defekte Weblinks/Ungeprüfte Archivlinks 2022-08</a></li></ul></div></div> </div> </div> <div id="mw-navigation"> <h2>Navigationsmenü</h2> <div id="mw-head"> <nav id="p-personal" class="mw-portlet mw-portlet-personal vector-user-menu-legacy vector-menu" aria-labelledby="p-personal-label" > <h3 id="p-personal-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Meine Werkzeuge</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-anonuserpage" class="mw-list-item"><span title="Benutzerseite der IP-Adresse, von der aus du Änderungen durchführst">Nicht angemeldet</span></li><li id="pt-anontalk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Spezial:Meine_Diskussionsseite" title="Diskussion über Änderungen von dieser IP-Adresse [n]" accesskey="n"><span>Diskussionsseite</span></a></li><li id="pt-anoncontribs" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Spezial:Meine_Beitr%C3%A4ge" title="Eine Liste der Bearbeitungen, die von dieser IP-Adresse gemacht wurden [y]" accesskey="y"><span>Beiträge</span></a></li><li id="pt-createaccount" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Spezial:Benutzerkonto_anlegen&returnto=Alkoholische+G%C3%A4rung" title="Wir ermutigen dich dazu, ein Benutzerkonto zu erstellen und dich anzumelden. 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[o]" accesskey="o"><span>Anmelden</span></a></li> </ul> </div> </nav> <div id="left-navigation"> <nav id="p-namespaces" class="mw-portlet mw-portlet-namespaces vector-menu-tabs vector-menu-tabs-legacy vector-menu" aria-labelledby="p-namespaces-label" > <h3 id="p-namespaces-label" class="vector-menu-heading " > <span class="vector-menu-heading-label">Namensräume</span> </h3> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected mw-list-item"><a href="/wiki/Alkoholische_G%C3%A4rung" title="Seiteninhalt anzeigen [c]" accesskey="c"><span>Artikel</span></a></li><li id="ca-talk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Diskussion:Alkoholische_G%C3%A4rung" rel="discussion" title="Diskussion zum Seiteninhalt [t]" accesskey="t"><span>Diskussion</span></a></li> </ul> </div> </nav> <nav id="p-variants" class="mw-portlet mw-portlet-variants emptyPortlet vector-menu-dropdown vector-menu" aria-labelledby="p-variants-label" > <input type="checkbox" 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href="https://bo.wikipedia.org/wiki/%E0%BD%86%E0%BD%84%E0%BC%8B%E0%BD%A2%E0%BE%AB%E0%BD%A6%E0%BC%8B%E0%BD%95%E0%BD%96%E0%BD%A6%E0%BC%8B%E0%BD%A6%E0%BE%A6%E0%BE%B1%E0%BD%BC%E0%BD%A2%E0%BC%8D" title="ཆང་རྫས་ཕབས་སྦྱོར། – Tibetisch" lang="bo" hreflang="bo" data-title="ཆང་རྫས་ཕབས་སྦྱོར།" data-language-autonym="བོད་ཡིག" data-language-local-name="Tibetisch" class="interlanguage-link-target"><span>བོད་ཡིག</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Alkoholna_fermentacija" title="Alkoholna fermentacija – Bosnisch" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Alkoholna fermentacija" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="Bosnisch" class="interlanguage-link-target"><span>Bosanski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca mw-list-item"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Fermentaci%C3%B3_alcoh%C3%B2lica" title="Fermentació alcohòlica – Katalanisch" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Fermentació 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href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Hartzidura_alkoholiko" title="Hartzidura alkoholiko – Baskisch" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Hartzidura alkoholiko" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="Baskisch" class="interlanguage-link-target"><span>Euskara</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/Etanolik%C3%A4yminen" title="Etanolikäyminen – Finnisch" lang="fi" hreflang="fi" data-title="Etanolikäyminen" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="Finnisch" class="interlanguage-link-target"><span>Suomi</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Fermentation_alcoolique" title="Fermentation alcoolique – Französisch" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Fermentation alcoolique" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="Französisch" class="interlanguage-link-target"><span>Français</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl mw-list-item"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/Fermentaci%C3%B3n_alcoh%C3%B3lica" title="Fermentación alcohólica – Galicisch" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Fermentación alcohólica" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="Galicisch" class="interlanguage-link-target"><span>Galego</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%AA%D7%A1%D7%99%D7%A1%D7%94_%D7%9B%D7%94%D7%9C%D7%99%D7%AA" title="תסיסה כהלית – Hebräisch" lang="he" hreflang="he" data-title="תסיסה כהלית" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="Hebräisch" class="interlanguage-link-target"><span>עברית</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr mw-list-item"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Alkoholno_vrenje" title="Alkoholno vrenje – Kroatisch" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Alkoholno vrenje" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="Kroatisch" class="interlanguage-link-target"><span>Hrvatski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Fermentasi_etanol" title="Fermentasi etanol – Indonesisch" lang="id" hreflang="id" data-title="Fermentasi etanol" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="Indonesisch" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Indonesia</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/Fermentazione_alcolica" title="Fermentazione alcolica – Italienisch" lang="it" hreflang="it" data-title="Fermentazione alcolica" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="Italienisch" class="interlanguage-link-target"><span>Italiano</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%A2%E3%83%AB%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%AB%E7%99%BA%E9%85%B5" title="アルコール発酵 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href="https://ku.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%AEna_alkol%C3%AE" title="Genîna alkolî – Kurdisch" lang="ku" hreflang="ku" data-title="Genîna alkolî" data-language-autonym="Kurdî" data-language-local-name="Kurdisch" class="interlanguage-link-target"><span>Kurdî</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lv mw-list-item"><a href="https://lv.wikipedia.org/wiki/Spirta_r%C5%ABg%C5%A1ana" title="Spirta rūgšana – Lettisch" lang="lv" hreflang="lv" data-title="Spirta rūgšana" data-language-autonym="Latviešu" data-language-local-name="Lettisch" class="interlanguage-link-target"><span>Latviešu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ms mw-list-item"><a href="https://ms.wikipedia.org/wiki/Penapaian_etanol" title="Penapaian etanol – Malaiisch" lang="ms" hreflang="ms" data-title="Penapaian etanol" data-language-autonym="Bahasa Melayu" data-language-local-name="Malaiisch" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Melayu</span></a></li><li class="interlanguage-link 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href="https://simple.wikipedia.org/wiki/Ethanol_fermentation" title="Ethanol fermentation – einfaches Englisch" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="Ethanol fermentation" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="einfaches Englisch" class="interlanguage-link-target"><span>Simple English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Alkoholno_vrenje" title="Alkoholno vrenje – Slowenisch" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Alkoholno vrenje" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="Slowenisch" class="interlanguage-link-target"><span>Slovenščina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr mw-list-item"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/Fermentacija_(etanol)" title="Fermentacija (etanol) – Serbisch" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Fermentacija (etanol)" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="Serbisch" 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href="https://tr.wikipedia.org/wiki/Etanol_fermantasyonu" title="Etanol fermantasyonu – Türkisch" lang="tr" hreflang="tr" data-title="Etanol fermantasyonu" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="Türkisch" class="interlanguage-link-target"><span>Türkçe</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%B8%D1%80%D1%82%D0%BE%D0%B2%D0%B5_%D0%B1%D1%80%D0%BE%D0%B4%D1%96%D0%BD%D0%BD%D1%8F" title="Спиртове бродіння – Ukrainisch" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Спиртове бродіння" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="Ukrainisch" class="interlanguage-link-target"><span>Українська</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%85%92%E7%B2%BE%E7%99%BC%E9%85%B5" title="酒精發酵 – Chinesisch" lang="zh" hreflang="zh" data-title="酒精發酵" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="Chinesisch" 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Oktober 2024 um 13:25 Uhr bearbeitet.</li> <li id="footer-info-copyright"><div id="footer-info-copyright-stats" class="noprint"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://pageviews.wmcloud.org/?pages=Alkoholische_G%C3%A4rung&project=de.wikipedia.org">Abrufstatistik</a> · <a rel="nofollow" class="external text" href="https://xtools.wmcloud.org/authorship/de.wikipedia.org/Alkoholische_G%C3%A4rung?uselang=de">Autoren</a> </div><div id="footer-info-copyright-separator"><br /></div><div id="footer-info-copyright-info"> <p>Der Text ist unter der Lizenz <a rel="nofollow" class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">„Creative-Commons Namensnennung – Weitergabe unter gleichen Bedingungen“</a> verfügbar; Informationen zu den Urhebern und zum Lizenzstatus eingebundener Mediendateien (etwa Bilder oder Videos) können im Regelfall durch Anklicken dieser abgerufen werden. Möglicherweise unterliegen die Inhalte jeweils zusätzlichen Bedingungen. 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