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data-pinnable-element-id="vector-toc" > <h2 class="vector-pinnable-header-label">目次</h2> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.pin">サイドバーに移動</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.unpin">非表示</button> </div> <ul class="vector-toc-contents" id="mw-panel-toc-list"> <li id="toc-mw-content-text" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a href="#" class="vector-toc-link"> <div class="vector-toc-text">ページ先頭</div> </a> </li> <li id="toc-概要" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#概要"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">1</span> <span>概要</span> </div> </a> <ul id="toc-概要-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-ノンコーディングRNAの分類" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#ノンコーディングRNAの分類"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2</span> <span>ノンコーディングRNAの分類</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-ノンコーディングRNAの分類-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>ノンコーディングRNAの分類サブセクションを切り替えます</span> </button> <ul id="toc-ノンコーディングRNAの分類-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-転移RNA（transfer_RNA、tRNA）" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#転移RNA（transfer_RNA、tRNA）"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.1</span> <span>転移RNA（transfer RNA、tRNA）</span> </div> </a> <ul id="toc-転移RNA（transfer_RNA、tRNA）-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-リボソームRNA（ribosomal_RNA、rRNA）" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" 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id="toc-核小体低分子RNA（small_nucleolar_RNA、snoRNA）-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-シグナル認識複合体_RNA（signal_recognition_particle_RNA、SRP_RNA）" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#シグナル認識複合体_RNA（signal_recognition_particle_RNA、SRP_RNA）"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.5</span> <span>シグナル認識複合体 RNA（signal recognition particle RNA、SRP RNA）</span> </div> </a> <ul id="toc-シグナル認識複合体_RNA（signal_recognition_particle_RNA、SRP_RNA）-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-小さなRNA（small_RNA）" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#小さなRNA（small_RNA）"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.6</span> <span>小さなRNA（small RNA）</span> </div> </a> <ul id="toc-小さなRNA（small_RNA）-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-長鎖ノンコーディングRNA（long_noncoding_RNA、lncRNA）" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#長鎖ノンコーディングRNA（long_noncoding_RNA、lncRNA）"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.7</span> <span>長鎖ノンコーディングRNA（long noncoding RNA、lncRNA）</span> </div> </a> <ul id="toc-長鎖ノンコーディングRNA（long_noncoding_RNA、lncRNA）-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-環状RNA（ciecular_RNA、circRNA）" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#環状RNA（ciecular_RNA、circRNA）"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.8</span> <span>環状RNA（ciecular RNA、circRNA）</span> </div> </a> <ul id="toc-環状RNA（ciecular_RNA、circRNA）-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-mRNAの非翻訳領域" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#mRNAの非翻訳領域"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.9</span> <span>mRNAの非翻訳領域</span> </div> </a> <ul id="toc-mRNAの非翻訳領域-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-その他のncRNA" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#その他のncRNA"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.10</span> <span>その他のncRNA</span> </div> </a> <ul id="toc-その他のncRNA-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-RNAサイレンシングによる遺伝子発現制御" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#RNAサイレンシングによる遺伝子発現制御"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">3</span> <span>RNAサイレンシングによる遺伝子発現制御</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-RNAサイレンシングによる遺伝子発現制御-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>RNAサイレンシングによる遺伝子発現制御サブセクションを切り替えます</span> </button> <ul id="toc-RNAサイレンシングによる遺伝子発現制御-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-RISCの機能" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" 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<div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">6</span> <span>参考文献</span> </div> </a> <ul id="toc-参考文献-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-関連項目" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#関連項目"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">7</span> <span>関連項目</span> </div> </a> <ul id="toc-関連項目-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-外部リンク" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#外部リンク"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8</span> <span>外部リンク</span> </div> </a> <ul id="toc-外部リンク-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="目次" class="vector-toc-landmark"> <div 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href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%AD%D9%85%D8%B6_%D9%86%D9%88%D9%88%D9%8A_%D8%B1%D9%8A%D8%A8%D9%88%D8%B2%D9%8A_%D8%BA%D9%8A%D8%B1_%D9%85%D8%B4%D9%81%D8%B1" title="アラビア語: حمض نووي ريبوزي غير مشفر" lang="ar" hreflang="ar" data-title="حمض نووي ريبوزي غير مشفر" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="アラビア語" class="interlanguage-link-target"><span>العربية</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%85-%E0%A6%B8%E0%A6%99%E0%A7%8D%E0%A6%95%E0%A7%87%E0%A6%A4%E0%A7%80_%E0%A6%86%E0%A6%B0_%E0%A6%8F%E0%A6%A8_%E0%A6%8F" title="ベンガル語: অ-সঙ্কেতী আর এন এ" lang="bn" hreflang="bn" data-title="অ-সঙ্কেতী আর এন এ" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="ベンガル語" class="interlanguage-link-target"><span>বাংলা</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Nekodiraju%C4%87a_RNK" title="ボスニア語: Nekodirajuća RNK" lang="bs" hreflang="bs" 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data-title="Некодирующие РНК" data-language-autonym="Русский" data-language-local-name="ロシア語" class="interlanguage-link-target"><span>Русский</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sh mw-list-item"><a href="https://sh.wikipedia.org/wiki/Nekodiraju%C4%87a_RNK" title="セルボ・クロアチア語: Nekodirajuća RNK" lang="sh" hreflang="sh" data-title="Nekodirajuća RNK" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="セルボ・クロアチア語" class="interlanguage-link-target"><span>Srpskohrvatski / српскохрватски</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/Non-coding_RNA" title="シンプル英語: Non-coding RNA" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="Non-coding RNA" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="シンプル英語" class="interlanguage-link-target"><span>Simple English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr mw-list-item"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/Nekodiraju%C4%87a_RNK" title="セルビア語: Nekodirajuća RNK" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Nekodirajuća RNK" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="セルビア語" class="interlanguage-link-target"><span>Српски / srpski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-th mw-list-item"><a href="https://th.wikipedia.org/wiki/Non-coding_RNA" title="タイ語: Non-coding RNA" lang="th" hreflang="th" data-title="Non-coding RNA" data-language-autonym="ไทย" data-language-local-name="タイ語" class="interlanguage-link-target"><span>ไทย</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr mw-list-item"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/Kodlamayan_RNA" title="トルコ語: Kodlamayan RNA" lang="tr" hreflang="tr" data-title="Kodlamayan RNA" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="トルコ語" class="interlanguage-link-target"><span>Türkçe</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%B4%D1%83%D1%8E%D1%87%D1%96_%D0%A0%D0%9D%D0%9A" title="ウクライナ語: Некодуючі РНК" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Некодуючі РНК" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="ウクライナ語" class="interlanguage-link-target"><span>Українська</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ur mw-list-item"><a href="https://ur.wikipedia.org/wiki/%D8%BA%DB%8C%D8%B1-%D8%B1%D9%85%D8%B2%DA%AF%D8%B1_RNA" title="ウルドゥー語: غیر-رمزگر RNA" lang="ur" hreflang="ur" data-title="غیر-رمزگر RNA" data-language-autonym="اردو" data-language-local-name="ウルドゥー語" class="interlanguage-link-target"><span>اردو</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%9D%9E%E7%B7%A8%E7%A2%BC%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="中国語: 非編碼核糖核酸" lang="zh" hreflang="zh" data-title="非編碼核糖核酸" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="中国語" 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mw-list-item"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Non-coding_RNA" hreflang="en"><span>コモンズ</span></a></li><li id="t-wikibase" class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q427087" title="関連付けられたデータリポジトリ項目へのリンク [g]" accesskey="g"><span>ウィキデータ項目</span></a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> </div> <div class="vector-column-end"> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="ページツール"> <div id="vector-page-tools-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="表示"> <div id="vector-appearance-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-appearance" class="vector-appearance vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-appearance-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" 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class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="ja" dir="ltr"><p><b>ノンコーディングRNA</b>（non-coding RNA、<b>ncRNA</b>、非コードRNA）は<a href="/wiki/%E3%82%BF%E3%83%B3%E3%83%91%E3%82%AF%E8%B3%AA" title="タンパク質">タンパク質</a>へ<a href="/wiki/%E7%BF%BB%E8%A8%B3_(%E7%94%9F%E7%89%A9%E5%AD%A6)" title="翻訳 (生物学)">翻訳</a>されずに機能する<a href="/wiki/%E3%83%AA%E3%83%9C%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="リボ核酸">RNA</a>の総称であり、<b>非翻訳性RNA</b>（non-translatable RNA）。ノンコーディングRNAを<a href="/wiki/%E7%99%BA%E7%8F%BE" class="mw-redirect" title="発現">発現</a>する<a href="/wiki/%E9%81%BA%E4%BC%9D%E5%AD%90" title="遺伝子">遺伝子</a>を、ノンコーディングRNA<a href="/wiki/%E9%81%BA%E4%BC%9D%E5%AD%90" title="遺伝子">遺伝子</a>あるいは、単にRNA遺伝子と呼ぶことがある。 </p> <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="概要"><span id=".E6.A6.82.E8.A6.81"></span>概要</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=1" title="節を編集: 概要"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>ノンコーディングRNAとは、タンパク質に翻訳される<a href="/wiki/%E4%BC%9D%E4%BB%A4RNA" title="伝令RNA">mRNA</a>に相対して付けられた、「それ以外の」RNAの総称に過ぎず、以下に述べるように20<a href="/wiki/%E3%83%8C%E3%82%AF%E3%83%AC%E3%82%AA%E3%83%81%E3%83%89" title="ヌクレオチド">ヌクレオチド</a>程度の低分子量のものから100 kbにも至るような様々なノンコーディングRNAが報告されている。その分子量の違いから容易に推測されるように、機能分子としてのノンコーディングRNAに共通点は見られず、従ってその生理機能も多様である。 </p><p>ノンコーディングRNAはしばしば<b>機能性RNA</b>（functional RNA）と言い表されることがあるが、一部の<a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%83%B3%E3%83%81%E3%82%BB%E3%83%B3%E3%82%B9RNA" title="アンチセンスRNA">アンチセンスRNA</a>でみられるように、転写産物であるRNA分子それ自体には生物学的な機能がなく、その遺伝子座で転写が起こることが重要である場合や、そもそもノンコーディングRNA遺伝子そのものが生体にとって必要でない場合もみられるため、厳密にはすべてのノンコーディングRNAが機能性RNAであるわけではない。 </p><p>最も有名で量も多いノンコーディングRNAは、翻訳過程で機能する転移RNA（<a href="/wiki/TRNA" class="mw-redirect" title="TRNA">tRNA</a>）とリボソームRNA（<a href="/wiki/RRNA" class="mw-redirect" title="RRNA">rRNA</a>）であるが、それ以外にも、1980年代初期の低分子量核内RNAの発見や、1990年代後期の<a href="/wiki/MiRNA" title="MiRNA">マイクロRNA</a>の発見など、基本的な代謝から個体発生や細胞分化までの実に様々な生命現象に関与するノンコーディングRNAが数多く見出されており、ノンコーディングRNAは以前考えられたよりもはるかに重要な役割を有すると考えられるようになった。 </p><p><a href="/wiki/%E3%83%92%E3%83%88%E3%82%B2%E3%83%8E%E3%83%A0" title="ヒトゲノム">ヒトゲノム</a>解読とトランスクプトーム解析が明らかにしたことの1つとして、ヒトゲノムのわずか2％しか<a href="/wiki/%E3%82%BF%E3%83%B3%E3%83%91%E3%82%AF%E8%B3%AA" title="タンパク質">タンパク質</a>をコードしていないことがあげられる。ncRNAはこれまで<a href="/wiki/%E8%BB%A2%E5%86%99" class="mw-disambig" title="転写">転写</a>、RNAプロセッシング、RNA分解、翻訳などの遺伝子発現の様々な段階に影響を与えることが知られている。 </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="ノンコーディングRNAの分類"><span id=".E3.83.8E.E3.83.B3.E3.82.B3.E3.83.BC.E3.83.87.E3.82.A3.E3.83.B3.E3.82.B0RNA.E3.81.AE.E5.88.86.E9.A1.9E"></span>ノンコーディングRNAの分類</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=2" title="節を編集: ノンコーディングRNAの分類"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>RNAの構造は一次構造（塩基配列）、二次構造（相補鎖形成による<a href="/wiki/%E3%82%B9%E3%83%86%E3%83%A0%E3%83%AB%E3%83%BC%E3%83%97" title="ステムループ">ステムループ</a>、バルジ、<a href="/wiki/%E3%82%B7%E3%83%A5%E3%83%BC%E3%83%89%E3%83%8E%E3%83%83%E3%83%88" title="シュードノット">シュードノット</a>などの構造）、三次構造（分子の全体あるいは一部がとる立体構造）の観点から述べることができるが、ノンコーディングRNAの一部は進化的に保存された一次構造、あるいは二次構造を含むことが知られており、これらの構造上の特徴が生化学的な分子活性に重要であることが示されている。このような構造上の特徴をもとに、ノンコーディングRNAは大きく以下のように分類することができる。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="転移RNA（transfer_RNA、tRNA）"><span id=".E8.BB.A2.E7.A7.BBRNA.EF.BC.88transfer_RNA.E3.80.81tRNA.EF.BC.89"></span>転移RNA（transfer RNA、tRNA）</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=3" title="節を編集: 転移RNA（transfer RNA、tRNA）"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p><a href="/wiki/%E8%BB%A2%E7%A7%BBRNA" title="転移RNA">転移RNA</a>（てんい-、transfer RNA）は73〜93塩基の長さの小さなRNAであり、翻訳反応において、合成中のポリペプチド鎖にアミノ酸を転移させるためのアダプター分子である。通常tRNAと略記されるが、運搬RNA、トランスファーRNAなどとも呼ばれる。アミノアシルtRNA合成酵素の働きにより、それぞれ特定のアミノ酸と結合してアミノアシルtRNA（amino acyl-tRNA）となる。tRNAに含まれるアンチコドンはリボソーム中でmRNA上の塩基配列（コドン）を認識し結合する。この過程でmRNA上の塩基配列に対応した正しいアミノ酸がポリペプチド鎖に取込まれる。また、ある種のtRNAはレトロトランスポゾンの逆転写反応の<a href="/wiki/%E3%83%97%E3%83%A9%E3%82%A4%E3%83%9E%E3%83%BC_(%E7%94%9F%E7%89%A9)" title="プライマー (生物)">プライマー</a>として機能することが知られている。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="リボソームRNA（ribosomal_RNA、rRNA）"><span id=".E3.83.AA.E3.83.9C.E3.82.BD.E3.83.BC.E3.83.A0RNA.EF.BC.88ribosomal_RNA.E3.80.81rRNA.EF.BC.89"></span>リボソームRNA（ribosomal RNA、rRNA）</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=4" title="節を編集: リボソームRNA（ribosomal RNA、rRNA）"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p><a href="/wiki/%E3%83%AA%E3%83%9C%E3%82%BD%E3%83%BC%E3%83%A0RNA" title="リボソームRNA">リボソームRNA</a>は翻訳反応を司るリボソームの主要な構成成分であり、通常rRNAと省略して表記される。細胞内でもっとも大量に存在するRNA種である。<a href="/wiki/%E7%9C%9F%E6%A0%B8%E7%94%9F%E7%89%A9" title="真核生物">真核生物</a>では、リボソーム大サブユニット（60Sサブユニット）に28S, <a href="/wiki/5.8S%E3%83%AA%E3%83%9C%E3%82%BD%E3%83%BC%E3%83%A0RNA" title="5.8SリボソームRNA">5.8S</a>, <a href="/wiki/5S%E3%83%AA%E3%83%9C%E3%82%BD%E3%83%BC%E3%83%A0RNA" title="5SリボソームRNA">5S</a> rRNAが、小サブユニット（40Sサブユニット）に18Sが含まれている。一方、<a href="/wiki/%E5%8E%9F%E6%A0%B8%E7%94%9F%E7%89%A9" title="原核生物">原核生物</a>には大サブユニット（50Sサブユニット）に23S, 5Sが、小サブユニット（30Sサブユニット）に16Sが含まれている。リボソームは40種類以上のリボソームタンパク質を含むリボ核酸複合体であるが、原核生物ではペプチド結合の生成反応が大サブユニット中で進行し23S rRNAが触媒活性に関与する事がわかっている。rRNAは最も詳細な研究が行われているノンコーディングRNAである。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="核内低分子RNA（small_nuclear_RNA、snRNA）"><span id=".E6.A0.B8.E5.86.85.E4.BD.8E.E5.88.86.E5.AD.90RNA.EF.BC.88small_nuclear_RNA.E3.80.81snRNA.EF.BC.89"></span>核内低分子RNA（small nuclear RNA、snRNA）</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=5" title="節を編集: 核内低分子RNA（small nuclear RNA、snRNA）"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p><a href="/wiki/SnRNA" class="mw-redirect" title="SnRNA">snRNA</a>は<a href="/wiki/%E7%9C%9F%E6%A0%B8%E7%94%9F%E7%89%A9" title="真核生物">真核生物</a>の核内に存在する低分子RNAの一群であり、他のタンパク質とともにRNA<a href="/wiki/%E3%82%B9%E3%83%97%E3%83%A9%E3%82%A4%E3%82%B7%E3%83%B3%E3%82%B0" title="スプライシング">スプライシング</a>（hnRNAから<a href="/wiki/%E3%82%A4%E3%83%B3%E3%83%88%E3%83%AD%E3%83%B3" title="イントロン">イントロン</a>を除去する）やrRNAプロセシングを初めとした様々な反応過程に関わっている。snRNAと<a href="/wiki/%E3%82%BF%E3%83%B3%E3%83%91%E3%82%AF%E8%B3%AA" title="タンパク質">タンパク質</a>との複合体を核内リボタンパク質複合体（small nuclear ribonucleoprotein complex、<a href="/wiki/SnRNP" class="mw-redirect" title="SnRNP">snRNP</a>）と呼ぶ。snRNAの中でもウリジンに富んだ配列を持つものはU snRNA（あるいはU RNA）と呼ばれ、<a href="/wiki/U1_snRNA" title="U1 snRNA">U1</a>、<a href="/wiki/U2_snRNA" title="U2 snRNA">U2</a>、<a href="/wiki/U4_snRNA" title="U4 snRNA">U4</a>、<a href="/wiki/U5_snRNA" title="U5 snRNA">U5</a>、<a href="/wiki/U6_snRNA" title="U6 snRNA">U6</a>は標準的なRNAスプライシング反応に関与していることが知られている。これらのU snRNAを含むsnRNPは、スプライソソーム（spliceosome）と呼ばれる巨大酵素複合体を形成する。スプライソソームはRNAのホスホジエステル結合の転移反応（<a href="/w/index.php?title=%E3%83%A9%E3%83%AA%E3%82%A2%E3%83%83%E3%83%88%E6%A7%8B%E9%80%A0&action=edit&redlink=1" class="new" title="「ラリアット構造」 (存在しないページ)">ラリアット構造</a>形成反応とエクソンの再結合反応）を触媒するリボザイムであり、その反応中心はU6 RNAとMg<sup>++</sup>イオンにより形成される。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="核小体低分子RNA（small_nucleolar_RNA、snoRNA）"><span id=".E6.A0.B8.E5.B0.8F.E4.BD.93.E4.BD.8E.E5.88.86.E5.AD.90RNA.EF.BC.88small_nucleolar_RNA.E3.80.81snoRNA.EF.BC.89"></span>核小体低分子RNA（small nucleolar RNA、snoRNA）</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=6" title="節を編集: 核小体低分子RNA（small nucleolar RNA、snoRNA）"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p><a href="/wiki/%E6%A0%B8%E5%B0%8F%E4%BD%93%E4%BD%8E%E5%88%86%E5%AD%90RNA" title="核小体低分子RNA">snoRNA</a>はrRNAや他のRNAの化学的修飾（メチル化やシュードウリジル化など）に関与する一群の低分子RNAであり、標的核酸分子と相補的塩基対を形成するガイドRNAである。snoRNAは<a href="/wiki/%E3%82%BF%E3%83%B3%E3%83%91%E3%82%AF%E8%B3%AA" title="タンパク質">タンパク質</a>と複合体（small nucleolar ribonucleoprotein complex、snoRNP）を形成し、多くは核内の<a href="/wiki/%E6%A0%B8%E5%B0%8F%E4%BD%93" title="核小体">核小体</a>に局在する。snoRNPには化学修飾を<a href="/wiki/%E8%A7%A6%E5%AA%92" title="触媒">触媒</a>する酵素タンパク質が含まれていることが多い。<a href="/wiki/%E3%83%86%E3%83%AD%E3%83%A1%E3%82%A2" title="テロメア">テロメア</a>の伸長反応を行う<a href="/wiki/%E3%83%86%E3%83%AD%E3%83%A1%E3%83%A9%E3%83%BC%E3%82%BC" title="テロメラーゼ">テロメラーゼ</a>に含まれるRNA構成要素（telomere RNA component、<a href="/wiki/%E3%83%86%E3%83%AD%E3%83%A1%E3%83%A9%E3%83%BC%E3%82%BCRNA%E8%A6%81%E7%B4%A0" title="テロメラーゼRNA要素">TERC</a>）はsnoRNAの一種であり、テロメラーゼに含まれる逆転写酵素（telomere reverse transcriptase、<a href="/wiki/TERT" class="mw-redirect" title="TERT">TERT</a>）はTERCを鋳型としたDNA合成によりテロメアの伸長を行う。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="シグナル認識複合体_RNA（signal_recognition_particle_RNA、SRP_RNA）"><span id=".E3.82.B7.E3.82.B0.E3.83.8A.E3.83.AB.E8.AA.8D.E8.AD.98.E8.A4.87.E5.90.88.E4.BD.93_RNA.EF.BC.88signal_recognition_particle_RNA.E3.80.81SRP_RNA.EF.BC.89"></span>シグナル認識複合体 RNA（signal recognition particle RNA、SRP RNA）</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=7" title="節を編集: シグナル認識複合体 RNA（signal recognition particle RNA、SRP RNA）"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p><a href="/wiki/%E3%82%B7%E3%82%B0%E3%83%8A%E3%83%AB%E8%AA%8D%E8%AD%98%E7%B2%92%E5%AD%90" title="シグナル認識粒子">シグナル認識複合体</a>（signal recognition particle、SRP）は原核生物および真核生物において広く保存されたRNAタンパク質複合体であり、タンパク質の輸送・分泌に重要な役割を果たしている。SRPは翻訳中のリボソームから輩出される新生ポリペプチドのアミノ末端に存在する<a href="/wiki/%E3%82%B7%E3%82%B0%E3%83%8A%E3%83%AB%E9%85%8D%E5%88%97" class="mw-redirect" title="シグナル配列">シグナル配列</a>を認識し、原核生物では細胞膜、真核生物では小胞体に存在するSRP受容体を介して、翻訳中のリボソームを分泌タンパク質輸送体へと受け渡している。真核生物のSRP RNAはしばしば7S RNAと、原核生物のそれは4.5S RNAと呼ばれる。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="小さなRNA（small_RNA）"><span id=".E5.B0.8F.E3.81.95.E3.81.AARNA.EF.BC.88small_RNA.EF.BC.89"></span>小さなRNA（small RNA）</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=8" title="節を編集: 小さなRNA（small RNA）"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>小さなRNAは文字通り20～30塩基の非常に低分子のRNAで、ウイルスなどに由来する長い二本鎖RNAからつくられ<a href="/wiki/RNA%E5%B9%B2%E6%B8%89" title="RNA干渉">RNA干渉</a>を引き起こす<a href="/wiki/SiRNA" title="SiRNA">siRNA</a>(small interfering RNA)、ゲノムにコードされ標的遺伝子の発現調節を行う<a href="/wiki/MiRNA" title="MiRNA">miRNA</a>(microRNA)、生殖細胞においてトランスポゾンなどからゲノムを守るpiRNA(PIWI-interacting RNA)などが知られている。これらのsmall RNAは、由来や生合成過程は大きく異なるものの、成熟体は20～30塩基程度の一本鎖RNAであり、Argonauteファミリー蛋白質を核とする<a href="/wiki/RNA%E8%AA%98%E5%B0%8E%E3%82%B5%E3%82%A4%E3%83%AC%E3%83%B3%E3%82%B7%E3%83%B3%E3%82%B0%E8%A4%87%E5%90%88%E4%BD%93" title="RNA誘導サイレンシング複合体">RNA誘導サイレンシング複合体</a>（RNA-induced silencing complex、RISC）をエフェクターとして機能するという共通点をもっている。RISCの分子機能および形成過程については後述する。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="長鎖ノンコーディングRNA（long_noncoding_RNA、lncRNA）"><span id=".E9.95.B7.E9.8E.96.E3.83.8E.E3.83.B3.E3.82.B3.E3.83.BC.E3.83.87.E3.82.A3.E3.83.B3.E3.82.B0RNA.EF.BC.88long_noncoding_RNA.E3.80.81lncRNA.EF.BC.89"></span>長鎖ノンコーディングRNA（long noncoding RNA、lncRNA）</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=9" title="節を編集: 長鎖ノンコーディングRNA（long noncoding RNA、lncRNA）"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p><a href="/wiki/%E9%95%B7%E9%8E%96%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA" title="長鎖ノンコーディングRNA">長鎖ncRNA</a>は多様な機能を担っていることが明らかにされているが、これまでに解析された例の多くは、核内構造体構築あるいはエピジェネティック制御に関与している。核内構造体構築ではNEAT1やMALAT1、エピジェネティック制御では、哺乳類の<a href="/wiki/%E9%81%BA%E4%BC%9D%E5%AD%90%E9%87%8F%E8%A3%9C%E5%84%9F" title="遺伝子量補償">遺伝子量補償</a>に重要な役割を果たすXist RNAや、同じく<a href="/wiki/%E3%82%B7%E3%83%A7%E3%82%A6%E3%82%B8%E3%83%A7%E3%82%A6%E3%83%90%E3%82%A8" title="ショウジョウバエ">ショウジョウバエ</a>の遺伝子量補償に関与するroX RNAなどが挙げられる。上記以外に多数の研究報告例があるものとしては、分裂酵母の減数分裂期におけるRNAの安定性制御に関わるMeiRNAや、<a href="/wiki/%E3%82%B9%E3%83%86%E3%83%AD%E3%82%A4%E3%83%89%E3%83%9B%E3%83%AB%E3%83%A2%E3%83%B3" title="ステロイドホルモン">ステロイドホルモン</a>の<a href="/wiki/%E5%8F%97%E5%AE%B9%E4%BD%93" title="受容体">受容体</a>と結合し、転写の活性化に関与することが知られているSRA（steroid hormone RNA activator）などが知られている。小分子RNAとくらべてlncRNAの作用様式は極めて多種多様であり、全てのlncRNAに共通するエフェクター複合体は存在しないと考えられている。しかしながら、lncRNAの発現には以下のような傾向が見られることが知られている。 1．mRNAに比べて遺伝子あたりの発現量が少ないものが多い。 2．細胞種特異的、あるいは時期特異的に発現するものが多い。 3．細胞の核に局在するものが多い。 4．種特異的なものが多い。あらためて述べるまでもなく、これらはlncRNA全体を俯瞰したときに観察される偏りに過ぎないが、一般的にlncRNAは進化速度の速い分子種で、細胞分化や発生における遺伝子発現制御に重要な役割を果たす可能性が指摘されている。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="環状RNA（ciecular_RNA、circRNA）"><span id=".E7.92.B0.E7.8A.B6RNA.EF.BC.88ciecular_RNA.E3.80.81circRNA.EF.BC.89"></span>環状RNA（ciecular RNA、circRNA）</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=10" title="節を編集: 環状RNA（ciecular RNA、circRNA）"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>RNAの3'末端付近を5'スプライス部位、5'末端付近を3'スライシング部位としてRNAスプライシングが行われると、環状RNAが産生される。このような環状RNAの多くはタンパク質をコードしていないと考えられている。いくつかの環状RNAはmiRNAと相補的な配列を含んでおり、これらのmiRNAと結合することで、miRNAによる遺伝子発現抑制の効果を弱めている。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="mRNAの非翻訳領域"><span id="mRNA.E3.81.AE.E9.9D.9E.E7.BF.BB.E8.A8.B3.E9.A0.98.E5.9F.9F"></span>mRNAの非翻訳領域</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=11" title="節を編集: mRNAの非翻訳領域"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>原核生物・真核生物を問わず、いくつかのmRNAでは、タンパク質として翻訳されない領域（<a href="/wiki/%E8%8B%B1%E8%AA%9E" title="英語">英</a>：untranslated region: UTR、<a href="/wiki/%E9%9D%9E%E7%BF%BB%E8%A8%B3%E9%A0%98%E5%9F%9F" title="非翻訳領域">非翻訳領域</a>）の中に、<b>シスに</b>（つまり連結した配列上で）機能する<a href="/wiki/%E3%82%B7%E3%82%B9%E3%82%A8%E3%83%AC%E3%83%A1%E3%83%B3%E3%83%88" title="シスエレメント">シスエレメント</a>を含む場合がある。特に原核生物ではこのような制御配列が多く同定されており、RNAの分子機能を考える上でUTRに含まれる制御配列は非常に重要である。代表的なUTRの制御配列として、特定の代謝産物と直接結合することで転写終結や翻訳を制御する配列“<a href="/wiki/%E3%83%AA%E3%83%9C%E3%82%B9%E3%82%A4%E3%83%83%E3%83%81" title="リボスイッチ">リボスイッチ</a>”や、翻訳終止の代わりに<a href="/wiki/%E3%82%BB%E3%83%AC%E3%83%8E%E3%82%B7%E3%82%B9%E3%83%86%E3%82%A4%E3%83%B3" title="セレノシステイン">セレノシステイン</a>挿入を指示する配列“<a href="/w/index.php?title=SECIS&action=edit&redlink=1" class="new" title="「SECIS」 (存在しないページ)">SECIS</a>”（セレノシステイン挿入配列）がある。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="その他のncRNA"><span id=".E3.81.9D.E3.81.AE.E4.BB.96.E3.81.AEncRNA"></span>その他のncRNA</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=12" title="節を編集: その他のncRNA"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>上記のような分類に当てはまらない、現時点ではやや特殊と思われるノンコーディングRNAも多数報告されており、その例をいくつか挙げておく。 </p> <dl><dt>gRNA</dt> <dd>gRNA（guide RNA）は、<a href="/wiki/%E3%83%88%E3%83%AA%E3%83%91%E3%83%8E%E3%82%BD%E3%83%BC%E3%83%9E" title="トリパノソーマ">トリパノソーマ</a>におけるキネトプラスチド（<a href="/wiki/%E3%83%9F%E3%83%88%E3%82%B3%E3%83%B3%E3%83%89%E3%83%AA%E3%82%A2" title="ミトコンドリア">ミトコンドリア</a>）の<a href="/wiki/RNA%E7%B7%A8%E9%9B%86" class="mw-redirect" title="RNA編集">RNA編集</a>に働くRNAである。<a href="/wiki/%E3%83%88%E3%83%AA%E3%83%91%E3%83%8E%E3%82%BD%E3%83%BC%E3%83%9E" title="トリパノソーマ">トリパノソーマ</a>における<a href="/wiki/RNA%E7%B7%A8%E9%9B%86" class="mw-redirect" title="RNA編集">RNA編集</a>では、mRNA上で数塩基の<a href="/wiki/%E3%82%A6%E3%83%A9%E3%82%B7%E3%83%AB" title="ウラシル">ウラシル</a>（U）が挿入または除去されることが知られているが、gRNAはmRNAの対応する配列に相補的に結合する配列を含み、編集装置である<b>editosome</b>の一部として<a href="/w/index.php?title=MRNA%E7%B7%A8%E9%9B%86&action=edit&redlink=1" class="new" title="「MRNA編集」 (存在しないページ)">mRNA編集</a>をガイドする。</dd> <dd>なお、単に"guide RNA"というときは、相補的結合によってRNA・タンパク質複合体を標的核酸分子へとガイドするRNA（snoRNAを指すことが多い）という広い意味で用いられることが普通である。</dd></dl> <dl><dt>pRNA</dt> <dd>DNA型<a href="/wiki/%E3%83%90%E3%82%AF%E3%83%86%E3%83%AA%E3%82%AA%E3%83%95%E3%82%A1%E3%83%BC%E3%82%B8" class="mw-redirect" title="バクテリオファージ">バクテリオファージ</a>の1種のφ-29は、約120塩基の同じRNAからなる6量体を動力要素（エネルギー源は<a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%83%87%E3%83%8E%E3%82%B7%E3%83%B3%E4%B8%89%E3%83%AA%E3%83%B3%E9%85%B8" title="アデノシン三リン酸">ATP</a>）とするDNAパッケージング装置を持っている。このようなものが一般的かどうかはまだ明らかでない。</dd></dl> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="RNAサイレンシングによる遺伝子発現制御"><span id="RNA.E3.82.B5.E3.82.A4.E3.83.AC.E3.83.B3.E3.82.B7.E3.83.B3.E3.82.B0.E3.81.AB.E3.82.88.E3.82.8B.E9.81.BA.E4.BC.9D.E5.AD.90.E7.99.BA.E7.8F.BE.E5.88.B6.E5.BE.A1"></span>RNAサイレンシングによる遺伝子発現制御</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=13" title="節を編集: RNAサイレンシングによる遺伝子発現制御"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>小さなRNAは、共通するエフェクター複合体であるRNA誘導サイレンシング複合体（RNA-induced silencing complex、RISC）を介してその機能が発揮される。以下では主にRISCの形成過程と機能について述べる。 </p> <dl><dt>小さなRNAは二本鎖RNAから生産される</dt></dl> <p>小さなRNAのうち、siRNAとmiRNAは由来や構造は異なるが、ともに生合成の中間体として二本鎖RNAの状態を経由するため、RISC形成過程には共通点が多い。siRNAは<a href="/wiki/%E3%82%A6%E3%82%A4%E3%83%AB%E3%82%B9" title="ウイルス">ウイルス</a>感染など外因性の長い二本鎖RNAや両方向あるいは逆位反復配列の転写などによる内因性の長い二本鎖RNAを前駆体とし、<a href="/wiki/Dicer" title="Dicer">Dicer</a>とよばれる酵素による切断を受け、siRNA二本鎖として生合成される。一方でmiRNAはpol Ⅱまたはpol Ⅲによって合成された一時転写産物（pri-miRNA）が、核内でDroshaとよばれる酵素による切断を受けて、30塩基程度の二本鎖領域を含むヘアピン型の前駆体miRNA(pre-miRNA)が作られた後、細胞質に輸送され、さらにDicerにループ部分を切り落とされることによりmiRNA二本鎖として生合成される。siRNA二本鎖もmiRNA二本鎖も、ともに21～23塩基程度の二本鎖RNAであり、二本鎖の5’末端にはリン酸基を、3’末端には2塩基程度の突出構造（オーバーハング）をもつ。これに対して、小さなRNAのエフェクター複合体であるRISCにはArgonaute蛋白質と一本鎖RNAのみが含まれる。したがってsiRNA二本鎖やmiRNA/miRNA*二本鎖がRISCを形成するためには少なくとも「小分子RNA二本鎖のArgonaute蛋白質への積み込み」と「Argoneute中での二本鎖の引き剥がしと片鎖の排出」という2段階の反応が必要になる。このとき、最終的にRISC中で標的mRNA認識に与るものをガイド鎖、排出される方の鎖をパッセンジャー鎖と呼ぶ。miRNAを含むRISCの場合、二本鎖miRNAのうちいずれがガイド鎖になることがあらかじめ決まっていることが多く、5'末端の塩基対がより解離しやすい方がガイド鎖となる。このとき、miRNA二重鎖のうちガイド鎖をmiRNA、パッセンジャー鎖をmiRNA*、miRNA二重鎖をmiRNA/miRNA*と表記する（「*」はスターと読む）。 </p> <dl><dt>二本鎖RNAのArgonauteへの積み込み</dt></dl> <p>siRNA二本鎖あるいはmiRNA/miRNA*二本鎖が二本鎖のままArgonauteに入った状態をpre-RISCとよぶ。Pre-RISCは小分子RNAとArgonauteが自発的に結合することによって作られるわけではなく、<a href="/wiki/Hsc70" class="mw-redirect" title="Hsc70">Hsc70</a>や<a href="/wiki/Hsp90" title="Hsp90">Hsp90</a>を中心とする<a href="/wiki/%E5%88%86%E5%AD%90%E3%82%B7%E3%83%A3%E3%83%9A%E3%83%AD%E3%83%B3" class="mw-redirect" title="分子シャペロン">分子シャペロン</a>によるATPの加水分解が必要であることが知られている<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>。シャペロンはRNAと結合していないArgonauteの構造を大きく変化させることにより、ArgonauteがsiRNA二本鎖やmiRNA/miRNA*二本鎖を取り込めるような状態を作り出していると考えられている。piRNAのような一本鎖RNAもRISCを形成するがこの機序は十分に明らかになっていない。取り込まれた二本鎖のうちどちらの鎖がガイド鎖でどちらの鎖がパッセンジャー鎖になるかはRNA二本鎖がArgonauteに積み込まれる際の方向によってすでに運命づけられている。ArgonauteのMIDドメインとPIWIドメインの境界面付近には、リン酸基結合ポケットがあり二本鎖RNAがArgonauteに積み込まれる際にはガイド鎖の5’末端のリン酸残基がこのポケットに固定される。Argonauteとガイド鎖のリン酸骨格の間には多くの特異的相互作用が生じることが知られている。一方でパッセンジャー鎖とArgonauteの間に生じる相互作用は極めて少ない。 </p> <dl><dt>Argonaute中でのRNA二本鎖の引き剥がしと片鎖の排出</dt></dl> <p>Argonauteに方向性をもって積み込まれたRNA二本鎖は少なくとも2つの異なる様式で一本鎖化され、RISC（mature-RISC）を形成する。RNAを切断する活性を<a href="/wiki/%E3%82%B9%E3%83%A9%E3%82%A4%E3%82%B5%E3%83%BC" title="スライサー">スライサー</a>活性という。ArgonauteのPIWIドメインは<a href="/wiki/RNase_H" class="mw-redirect" title="RNase H">RNase H</a>様の構造をもっており、Argonauteの中にはスライサー活性を持つものがある。例えば、ヒトやショウジョウバエのAgo2はスライサー活性をもつが、ショウジョウバエAgo1のスライサー活性は非常に弱く、ヒトのAgo1、Ago2、Ago4はスライサー活性を持たない。スライサー活性をもつヒトやハエのAgo2に、siRNA二本鎖のような完全に相補的な二本鎖RNAが積み込まれるとパッセンジャー鎖の中央が切断される。この切断によってガイド鎖－パッセンジャー鎖間の熱力学的安定性は大幅に低下し、パッセンジャー鎖が排出され、ガイド鎖のみがArgonauteに固定された状態、すなわちRISC（mature-RISC）が生じる。一方でスライサー活性を持たないArgonauteの場合、あるいは天然のmiRNA/miRNA*二本鎖に多く見られるように中央付近にミスマッチを含むようなRNA二本鎖がArgonauteに取り込まれた場合には、パッセンジャー鎖の切断は起こらない。しかしそれでもArgonauteによってゆっくりと二本鎖が引きはがされ、Argonauteにしっかりと固定されていない方の鎖、すなわちパッセンジャー鎖が排出されRISCが形成される。このとき、二本鎖RNAのガイド鎖の5’末端から数えて2～7塩基目のseed領域あるいは12~15塩基目の3’supplementary領域にミスマッチがあると引き剥がしの速度は飛躍的に向上する。実際、天然のmiRNA/miRNA*二本鎖は中央部分に加えてこれらの領域にミスマッチを含むことが多く、RISC形成における二本鎖RNAの積み込みとパッセンジャー鎖の排出の両方のステップに適した構造をとっているといえる。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="RISCの機能"><span id="RISC.E3.81.AE.E6.A9.9F.E8.83.BD"></span>RISCの機能</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=14" title="節を編集: RISCの機能"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p><a href="/wiki/RISC" title="RISC">RISC</a>は自身がもつガイドRNAと相補的な標的配列をもつRNAに結合し、標的を切断したり、翻訳の抑制やポリA鎖の短縮などを引き起こす。一般に小分子RNAがどのように働くかはsmall RNAの生合成過程よりもむしろ、取り込まれるArgonaute蛋白質の性質に依存する。いいかえれば、small RNAはArgonauteを標的RNAへ導くガイドとしての働きをしているだけであり、実際の機能を発揮しているのはArgonaute蛋白質である。スライサー活性をもつArgonauteがガイド鎖と相補性の高い標的配列に結合した場合にはパッセンジャー鎖の切断と全く同じメカニズムにより標的mRNAを切断する。これに対してスライサー活性を持たないArgonauteの場合、あるいはガイド鎖と標的配列の中央付近にミスマッチが存在する場合には切断は起こらないが、標的配列上に結合し、下流のサイレンシング因子をよびこむ足場として機能する。一般に<a href="/wiki/SiRNA" title="SiRNA">siRNA</a>は相補的な長い二本鎖RNAから作られるため、siRNAの配列は自身が由来するRNAと完全に相補的であり、その切断を行うことができる。一方でmiRNAは標的mRNAとの相補性がseed領域（あるいはseed領域に加えて3’supplementary領域）に限定される場合が多く、一般に切断は行わずに翻訳抑制などのサイレンシングを誘導する。例外として哺乳類のmiR-196はHOXB8 mRNAに対してほぼ完全に相補的であり、その切断を行うことが知られている。またsiRNAなどの小分子RNAは1つの細胞の中で働くわけではなく、細胞間、あるいは組織間あるいは世代間のシグナルとして働くことが知られている。シグナルとして働く場合もRISCあるいは何らかのRNA-蛋白質複合体としてシグナル伝達していると考えられている。 </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="ノンコーディングRNAによる核内構造体構築"><span id=".E3.83.8E.E3.83.B3.E3.82.B3.E3.83.BC.E3.83.87.E3.82.A3.E3.83.B3.E3.82.B0RNA.E3.81.AB.E3.82.88.E3.82.8B.E6.A0.B8.E5.86.85.E6.A7.8B.E9.80.A0.E4.BD.93.E6.A7.8B.E7.AF.89"></span>ノンコーディングRNAによる核内構造体構築</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=15" title="節を編集: ノンコーディングRNAによる核内構造体構築"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>哺乳類細胞の核内の核内構造体は膜構造を持たず染色体テリトリー（クロマチン間領域）という領域を形成している。クロマチン間には様々な核内構造体が存在しており下記のようにまとめられている。 </p> <table class="wikitable"> <tbody><tr> <th nowrap="nowrap">核内構造体名</th> <th nowrap="nowrap">サイズ（μm）</th> <th nowrap="nowrap">数</th> <th nowrap="nowrap">マーカー蛋白質</th> <th nowrap="nowrap">含有RNA</th> <th nowrap="nowrap">推定機能 </th></tr> <tr> <td>パラスペックル</td> <td>0.2~1</td> <td>2~20</td> <td>PSPC1</td> <td>NEAT1、CTN-RNA</td> <td>イノシン化mRNAの係留 </td></tr> <tr> <td>核小体</td> <td>3~8</td> <td>1~4</td> <td>フィブラリン</td> <td>rRNA前駆体、snoRNA</td> <td>リボソームの生合成 </td></tr> <tr> <td>核スペックル</td> <td>2~3</td> <td>20~50</td> <td>SC35</td> <td>MALAT1、未同定ポリA付加RAN</td> <td>スプライシング因子の貯蔵 </td></tr> <tr> <td>核ストレスボディ</td> <td>1~2</td> <td>2~6</td> <td>HSF1</td> <td>SatⅢ RNA</td> <td>ストレス時の転写やスプライシングの制御 </td></tr> <tr> <td>カハールボディ</td> <td>0.2~1.5</td> <td>1~10</td> <td>コイリン</td> <td>snRNA、scaRNA</td> <td>snRNAの生合成や修飾 </td></tr> <tr> <td>傍核小体コンポーネント</td> <td>0.2~1</td> <td>1~2</td> <td>PTBP1</td> <td>RNAポリメラーゼⅢ転写産物</td> <td>RNAポリメラーゼⅢ転写産物の制御 </td></tr> <tr> <td>Sam68核ボディ</td> <td>0.5~1</td> <td>1~5</td> <td><a href="/wiki/Sam68" class="mw-redirect" title="Sam68">Sam68</a></td> <td>未同定RNA</td> <td>未定 </td></tr> <tr> <td>ポリコームボディ</td> <td>0.3~1</td> <td>12~16</td> <td>BMI1</td> <td>TUG RNA</td> <td>転写制御？ </td></tr> <tr> <td>PMLボディ</td> <td>0.1~1</td> <td>10~30</td> <td>PML</td> <td>未検出</td> <td>DNA修復、ウイルス感染防御など </td></tr> <tr> <td>ヒストンローカスボディ</td> <td>0.2~1.2</td> <td>2~4</td> <td>NPAT</td> <td>ヒストンmRNA前駆体、U7 snRNA</td> <td>ヒストン合成 </td></tr></tbody></table> <p>核内構造体には特異的な<a href="/wiki/%E8%9B%8B%E7%99%BD%E8%B3%AA" class="mw-redirect" title="蛋白質">蛋白質</a>や<a href="/wiki/RNA" class="mw-redirect" title="RNA">RNA</a>が集約しており、また特定の染色体座位に隣接することも知られている。このことから核内構造体は、局所的に特異的制御因子の濃度を上昇させることにより、効率的に遺伝子発現制御を行っていると考えられる。核内構造体は細胞内の巨大分子装置の生合成の場でもある。<a href="/wiki/%E6%A0%B8%E5%B0%8F%E4%BD%93" title="核小体">核小体</a>、カハールボディではそれぞれ<a href="/wiki/%E3%83%AA%E3%83%9C%E3%82%BD%E3%83%BC%E3%83%A0" title="リボソーム">リボソーム</a>、<a href="/wiki/%E3%82%B9%E3%83%97%E3%83%A9%E3%82%A4%E3%82%BD%E3%82%BD%E3%83%BC%E3%83%A0" class="mw-redirect" title="スプライソソーム">スプライソソーム</a>という巨大なリボヌクレオプロテイン（RNP）複合体の生成が行われている。核小体では<a href="/wiki/RRNA" class="mw-redirect" title="RRNA">rRNA</a>の転写、RNAプロセシング・修飾、そして蛋白質との会合が秩序だって行われている。一方でRNA成分を必要としないPMLボディでは<a href="/wiki/PML%E3%82%BF%E3%83%B3%E3%83%91%E3%82%AF%E8%B3%AA" class="mw-redirect" title="PMLタンパク質">PML蛋白質</a>に付加されるSUMO修飾を介した蛋白質相互作用によって構造構築が起こる。多くの核内構造体は動的な構造である。多くの核内構造蛋白質は構造体外の核質にも拡散して存在しており、構造体と核質間を一定の速度で出入りしている。FRAPやFLIP解析により、核スペックル蛋白質の<a href="/wiki/SRSF1" title="SRSF1">SRSF1</a>の80~90％は核スペックルと核質間を動的に移動しており、核スペックルからの解離は核質内での動きに比べて遅いことが明らかになっている。このことはSRSF1が核スペックル内で複数の構成因子と相互作用していることに起因すると考えられる。 </p> <dl><dt>核スペックル</dt></dl> <p>核スペックルは核質のクロマチン間に存在し、前駆体mRNAスプライシング因子を多く含む核内構造体である。1細胞あたり25～50個程度存在し、主にスプライシング因子群の貯蔵・会合・修飾の場と考えられている。別名にクロマチン間顆粒ともよばれる。Tripahiらは<a href="/wiki/MALAT1" title="MALAT1">MALAT1</a>にスプライシング因子を核スペックルに局在させる機能があり、選択的スプライシングを調節しているという学説を提唱している<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>。 </p> <dl><dt>パラスペックル</dt></dl> <p>パラスペックルは2002年にFoxらによって発見された核内構造体である<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>。この核内構造体はしばしば核スペックルの近傍に局在することからパラスペックルと命名された。電子顕微鏡観察からパラスペックルの平均直径は360nmであり1993年にVisaらによって報告されていたクロマチン間顆粒関連構造（interchromatin granules associated zone、IGAZ）と同一のものであることが明らかになった。パラスペックルは哺乳類のほとんどの培養細胞に存在し、細胞株によってその数は2~20個と変動する。一方で成人マウス組織ではごく一部の細胞でしかパラスペックルは観察されない。このことからパラスペックルは特定のストレス下で形成されることが示唆された。パラスペックルは後述する通りNEAT1という特異的なncRNAを中心に形成される。またパラスペックルに局在している40種類以上の蛋白質の大部分が<a href="/wiki/RNA%E7%B5%90%E5%90%88%E3%82%BF%E3%83%B3%E3%83%91%E3%82%AF%E8%B3%AA" title="RNA結合タンパク質">RNA結合蛋白質</a>であることから、ncRNAによって多数のRNA制御因子が集約した構造体と考えられている。一方でパラスペックルの機能については、知見が乏しいがRNAエディティングによって高度にイノシン化されたmRNAをパラスペックル上に係留し、外的な刺激に応答した<a href="/wiki/%E6%A0%B8%E5%A4%96%E8%BC%B8%E9%80%81" class="mw-redirect" title="核外輸送">核外輸送</a>と翻訳を誘導する可能性が提唱されている。パラスペックル構造はRNase処理によって崩壊することからRNA分子が構造維持に関わることが示唆された。2009年に4つのグループからほぼ同時にパラスペックルに局在するNEAT1 ncRNAがパラスペックル形成・維持に必須であることが報告された。アンチセンス化学修飾オリゴヌクレオチドを用いた核内ノックダウン法を用いて用いてNEAT1を分解したところ、パラスペックル構造は崩壊した。また可逆なRNAポリメラーゼⅡ転写阻害剤DRB（5,6-dichloro-1-β-D-ribofuranosylbenzimidazole）による転写阻害によって一度崩壊したパラスペックルが再構築する際にNEAT1が必要であった。 </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="脚注"><span id=".E8.84.9A.E6.B3.A8"></span>脚注</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=16" title="節を編集: 脚注"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="noprint" style="float:right; font-size:90%;">[<a href="/wiki/Help:%E8%84%9A%E6%B3%A8/%E8%AA%AD%E8%80%85%E5%90%91%E3%81%91" title="Help:脚注/読者向け"><span title="この欄の操作法">脚注の使い方</span></a>]</div> <div class="reflist" style="list-style-type: decimal;"> <ol class="references"> <li id="cite_note-1"><b><a href="#cite_ref-1">^</a></b> <span class="reference-text">Mol Biol Cell. 2010 May 1 21(9) 1462-9. <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r101121245">.mw-parser-output cite.citation{font-style:inherit;word-wrap:break-word}.mw-parser-output .citation q{quotes:"\"""\"""'""'"}.mw-parser-output .citation.cs-ja1 q,.mw-parser-output .citation.cs-ja2 q{quotes:"「""」""『""』"}.mw-parser-output .citation:target{background-color:rgba(0,127,255,0.133)}.mw-parser-output .id-lock-free a,.mw-parser-output .citation .cs1-lock-free a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/65/Lock-green.svg")right 0.1em center/9px no-repeat}.mw-parser-output .id-lock-limited a,.mw-parser-output .id-lock-registration a,.mw-parser-output .citation .cs1-lock-limited a,.mw-parser-output .citation .cs1-lock-registration a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d6/Lock-gray-alt-2.svg")right 0.1em center/9px no-repeat}.mw-parser-output .id-lock-subscription a,.mw-parser-output .citation .cs1-lock-subscription a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/aa/Lock-red-alt-2.svg")right 0.1em center/9px no-repeat}.mw-parser-output .cs1-ws-icon a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4c/Wikisource-logo.svg")right 0.1em center/12px no-repeat}.mw-parser-output .cs1-code{color:inherit;background:inherit;border:none;padding:inherit}.mw-parser-output .cs1-hidden-error{display:none;color:var(--color-error,#d33)}.mw-parser-output .cs1-visible-error{color:var(--color-error,#d33)}.mw-parser-output .cs1-maint{display:none;color:var(--color-success,#3a3);margin-left:0.3em}.mw-parser-output .cs1-format{font-size:95%}.mw-parser-output .cs1-kern-left{padding-left:0.2em}.mw-parser-output .cs1-kern-right{padding-right:0.2em}.mw-parser-output .citation .mw-selflink{font-weight:inherit}</style><a href="/wiki/PMID_(%E8%AD%98%E5%88%A5%E5%AD%90)" class="mw-redirect" title="PMID (識別子)">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20237157/">20237157</a></span> </li> <li id="cite_note-2"><b><a href="#cite_ref-2">^</a></b> <span class="reference-text">Mol Cell. 2010 Sep 24 39(6) 925-38. <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r101121245"><a href="/wiki/PMID_(%E8%AD%98%E5%88%A5%E5%AD%90)" class="mw-redirect" title="PMID (識別子)">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20797886/">20797886</a> </span> </li> <li id="cite_note-3"><b><a href="#cite_ref-3">^</a></b> <span class="reference-text">Curr Biol. 2002 Jan 8 12(1) 13-25. <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r101121245"><a href="/wiki/PMID_(%E8%AD%98%E5%88%A5%E5%AD%90)" class="mw-redirect" title="PMID (識別子)">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11790299/">11790299</a></span> </li> </ol></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="参考文献"><span id=".E5.8F.82.E8.80.83.E6.96.87.E7.8C.AE"></span>参考文献</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=17" title="節を編集: 参考文献"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li>ノンコーディングRNA　<a href="/wiki/%E7%89%B9%E5%88%A5:%E6%96%87%E7%8C%AE%E8%B3%87%E6%96%99/9784759817256" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 9784759817256</a></li> <li>生体分子を統合するRNA　<a href="/wiki/%E7%89%B9%E5%88%A5:%E6%96%87%E7%8C%AE%E8%B3%87%E6%96%99/9784758103305" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 9784758103305</a></li> <li>ノンコーディングRNAテキストブック　<a href="/wiki/%E7%89%B9%E5%88%A5:%E6%96%87%E7%8C%AE%E8%B3%87%E6%96%99/9784758103510" class="internal mw-magiclink-isbn">ISBN 9784758103510</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="関連項目"><span id=".E9.96.A2.E9.80.A3.E9.A0.85.E7.9B.AE"></span>関連項目</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=18" title="節を編集: 関連項目"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a href="/wiki/RNAi" class="mw-redirect" title="RNAi">RNAi</a></li> <li><a href="/wiki/%E7%9B%B8%E8%A3%9C%E7%9A%84DNA" title="相補的DNA">相補的DNA</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="外部リンク"><span id=".E5.A4.96.E9.83.A8.E3.83.AA.E3.83.B3.E3.82.AF"></span>外部リンク</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E3%83%8E%E3%83%B3%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%87%E3%82%A3%E3%83%B3%E3%82%B0RNA&action=edit&section=19" title="節を編集: 外部リンク"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r94202605">.mw-parser-output .side-box{margin:4px 0;box-sizing:border-box;border:1px solid #aaa;font-size:88%;line-height:1.25em;background-color:#f9f9f9;display:flow-root}.mw-parser-output .side-box-abovebelow,.mw-parser-output .side-box-text{padding:0.25em 0.9em}.mw-parser-output .side-box-image{padding:2px 0 2px 0.9em;text-align:center}.mw-parser-output .side-box-imageright{padding:2px 0.9em 2px 0;text-align:center}@media(min-width:500px){.mw-parser-output .side-box-flex{display:flex;align-items:center}.mw-parser-output .side-box-text{flex:1}}@media(min-width:720px){.mw-parser-output .side-box{width:238px}.mw-parser-output .side-box-right{clear:right;float:right;margin-left:1em}.mw-parser-output .side-box-left{margin-right:1em}}</style><div class="side-box side-box-right plainlinks sistersitebox noprint" style="width:22em;"> <div class="side-box-flex"> <div class="side-box-image"><span class="noviewer" typeof="mw:File"><span><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/30px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="30" height="40" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/45px-Commons-logo.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/59px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></span></span></div> <div class="side-box-text plainlist" style="font-size:100%;">ウィキメディア・コモンズには、<b><span class="plainlinks"><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Non-coding_RNA?uselang=ja">ノンコーディングRNA</a></span></b>に関連するカテゴリがあります。</div></div> </div> <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://ncrna.jp/index.html">新学術領域研究（平成21-25年度）非コードRNA作用マシナリー</a></li></ul> <div class="navbox" aria-labelledby="核酸" style="border-collapse:collapse;padding:3px"><table class="nowraplinks mw-collapsible autocollapse navbox-inner" style="background:transparent;color:inherit;min-width:100%;border-spacing:0px;border-collapse:separate"><tbody><tr><th scope="col" class="navbox-title" colspan="2"><div style="float:left;width:6em;text-align:left"><div class="noprint plainlinks navbar hlist" style="white-space:nowrap;font-size:60%;font-weight:normal;background-color:transparent;padding:0;color:#000;;border:none;"><ul style="display:inline"><li><a href="/wiki/Template:%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="Template:核酸"><span title="このテンプレートを表示します" style="font-size:125%;;;border:none;">表</span></a></li><li><a href="/w/index.php?title=Template%E2%80%90%E3%83%8E%E3%83%BC%E3%83%88:%E6%A0%B8%E9%85%B8&action=edit&redlink=1" class="new" title="「Template‐ノート:核酸」 (存在しないページ)"><span title="このテンプレートのノートを表示します" style="font-size:125%;color:#002bb8;;;border:none;">話</span></a></li><li><a class="external text" href="https://ja.wikipedia.org/w/index.php?title=Template%3A%E6%A0%B8%E9%85%B8&action=edit"><span title="このテンプレートを編集します。保存の前にプレビューを忘れずに。" style="font-size:125%;color:#002bb8;;;border:none;">編</span></a></li><li><a class="external text" href="https://ja.wikipedia.org/w/index.php?title=Template%3A%E6%A0%B8%E9%85%B8&action=history"><span title="このテンプレートの過去の版を表示します" style="font-size:125%;color:#002bb8;;;border:none;">歴</span></a></li></ul></div></div><div id="核酸" style="font-size:110%;margin:0 6em"><a href="/wiki/%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="核酸">核酸</a></div></th></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%">構成要素</th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <div class="hlist hlist-separated"> <ul><li><a href="/wiki/%E6%A0%B8%E9%85%B8#核酸塩基" title="核酸">核酸塩基</a></li> <li><a href="/wiki/%E3%83%8C%E3%82%AF%E3%83%AC%E3%82%AA%E3%82%B7%E3%83%89" title="ヌクレオシド">ヌクレオシド</a></li> <li><a href="/wiki/%E3%83%8C%E3%82%AF%E3%83%AC%E3%82%AA%E3%83%81%E3%83%89" title="ヌクレオチド">ヌクレオチド</a></li></ul> </div> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%"><a href="/wiki/%E3%83%AA%E3%83%9C%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="リボ核酸">リボ核酸</a></th><td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <div class="hlist hlist-separated"> <ul><li><a href="/wiki/%E4%BC%9D%E4%BB%A4RNA" title="伝令RNA">mRNA</a> <ul><li><a href="/wiki/MRNA%E5%89%8D%E9%A7%86%E4%BD%93" title="MRNA前駆体">pre-mRNA/hnRNA</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/%E8%BB%A2%E7%A7%BBRNA" title="転移RNA">tRNA</a></li> <li><a href="/wiki/%E3%83%AA%E3%83%9C%E3%82%BD%E3%83%BC%E3%83%A0RNA" title="リボソームRNA">rRNA</a></li> <li><a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%83%B3%E3%83%81%E3%82%BB%E3%83%B3%E3%82%B9RNA" title="アンチセンスRNA">aRNA</a></li> <li><a href="/wiki/%E3%82%AC%E3%82%A4%E3%83%89RNA" class="mw-redirect" title="ガイドRNA">gRNA</a></li> <li><a href="/wiki/MiRNA" title="MiRNA">miRNA</a></li> <li><a class="mw-selflink selflink">ncRNA</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=PiRNA&action=edit&redlink=1" class="new" title="「PiRNA」 (存在しないページ)">piRNA</a></li> <li><a href="/wiki/ShRNA" title="ShRNA">shRNA</a></li> <li><a href="/wiki/SiRNA" title="SiRNA">siRNA</a></li> <li><a href="/wiki/%E6%A0%B8%E5%86%85%E4%BD%8E%E5%88%86%E5%AD%90RNA" title="核内低分子RNA">snRNA</a></li> <li><a href="/wiki/%E6%A0%B8%E5%B0%8F%E4%BD%93%E4%BD%8E%E5%88%86%E5%AD%90RNA" title="核小体低分子RNA">snoRNA</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=StRNA&action=edit&redlink=1" class="new" title="「StRNA」 (存在しないページ)">stRNA</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Ta-siRNA&action=edit&redlink=1" class="new" title="「Ta-siRNA」 (存在しないページ)">ta-siRNA</a></li> <li><a href="/wiki/TmRNA" title="TmRNA">tmRNA</a></li></ul> </div> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%"><a href="/wiki/%E3%83%87%E3%82%AA%E3%82%AD%E3%82%B7%E3%83%AA%E3%83%9C%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="デオキシリボ核酸">デオキシリボ核酸</a></th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <div class="hlist hlist-separated"> <ul><li><a href="/wiki/%E7%9B%B8%E8%A3%9C%E7%9A%84DNA" title="相補的DNA">cDNA</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=%E8%91%89%E7%B7%91%E4%BD%93DNA&action=edit&redlink=1" class="new" title="「葉緑体DNA」 (存在しないページ)">cpDNA</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=GDNA&action=edit&redlink=1" class="new" title="「GDNA」 (存在しないページ)">gDNA</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=MsDNA&action=edit&redlink=1" class="new" title="「MsDNA」 (存在しないページ)">msDNA</a></li> <li><a href="/wiki/%E3%83%9F%E3%83%88%E3%82%B3%E3%83%B3%E3%83%89%E3%83%AA%E3%82%A2DNA" title="ミトコンドリアDNA">mtDNA</a></li></ul> </div> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%"><span title="リンク先の項目はまだありません。新規の執筆や他言語版からの翻訳が望まれます。"><a href="/w/index.php?title=%E6%A0%B8%E9%85%B8%E3%82%A2%E3%83%8A%E3%83%AD%E3%82%B0&action=edit&redlink=1" class="new" title="「核酸アナログ」 (存在しないページ)">核酸アナログ</a><span style="font-size: 0.77em; font-weight: normal;" class="noprint">（<a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Nucleic_acid_analogue" class="extiw" title="en:Nucleic acid analogue">英語版</a>）</span></span></th><td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <div class="hlist hlist-separated"> <ul><li><a href="/wiki/%E3%82%B0%E3%83%AA%E3%82%B3%E3%83%BC%E3%83%AB%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="グリコール核酸">GNA</a></li> <li><a href="/wiki/%E3%83%AD%E3%83%83%E3%82%AF%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="ロック核酸">LNA</a></li> <li><span title="リンク先の項目はまだありません。新規の執筆や他言語版からの翻訳が望まれます。"><a href="/w/index.php?title=%E6%9E%B6%E6%A9%8B%E5%9E%8B%E6%A0%B8%E9%85%B8&action=edit&redlink=1" class="new" title="「架橋型核酸」 (存在しないページ)">BNA</a><span style="font-size: 0.77em; font-weight: normal;" class="noprint">（<a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Bridged_nucleic_acid" class="extiw" title="en:Bridged nucleic acid">英語版</a>）</span></span></li> <li><a href="/wiki/%E3%83%9A%E3%83%97%E3%83%81%E3%83%89%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="ペプチド核酸">PNA</a></li> <li><a href="/wiki/%E3%83%88%E3%83%AC%E3%82%AA%E3%83%BC%E3%82%B9%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="トレオース核酸">TNA</a></li> <li><a href="/wiki/%E3%83%A2%E3%83%AB%E3%83%95%E3%82%A9%E3%83%AA%E3%83%8E" title="モルフォリノ">モルフォリノ</a></li></ul> </div> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%"><a href="/wiki/%E3%82%AF%E3%83%AD%E3%83%BC%E3%83%8B%E3%83%B3%E3%82%B0%E3%83%99%E3%82%AF%E3%82%BF%E3%83%BC" class="mw-redirect" title="クローニングベクター">クローニングベクター</a></th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <div class="hlist hlist-separated"> <ul><li><a href="/w/index.php?title=%E3%83%95%E3%82%A1%E3%83%BC%E3%82%B8%E3%83%9F%E3%83%89&action=edit&redlink=1" class="new" title="「ファージミド」 (存在しないページ)">ファージミド</a></li> <li><a href="/wiki/%E3%83%97%E3%83%A9%E3%82%B9%E3%83%9F%E3%83%89" title="プラスミド">プラスミド</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=%E3%83%A9%E3%83%A0%E3%83%80%E3%83%95%E3%82%A1%E3%83%BC%E3%82%B8&action=edit&redlink=1" class="new" title="「ラムダファージ」 (存在しないページ)">ラムダファージ</a></li> <li><a href="/wiki/%E3%82%B3%E3%82%B9%E3%83%9F%E3%83%89" title="コスミド">コスミド</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=P1%E3%83%95%E3%82%A1%E3%83%BC%E3%82%B8&action=edit&redlink=1" class="new" title="「P1ファージ」 (存在しないページ)">P1ファージ</a></li> <li><a href="/wiki/%E3%83%95%E3%82%A9%E3%82%B9%E3%83%9F%E3%83%89" title="フォスミド">フォスミド</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=%E7%B4%B0%E8%8F%8C%E4%BA%BA%E5%B7%A5%E6%9F%93%E8%89%B2%E4%BD%93&action=edit&redlink=1" class="new" title="「細菌人工染色体」 (存在しないページ)">BAC</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=%E9%85%B5%E6%AF%8D%E4%BA%BA%E5%B7%A5%E6%9F%93%E8%89%B2%E4%BD%93&action=edit&redlink=1" class="new" title="「酵母人工染色体」 (存在しないページ)">YAC</a></li> <li><a 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