CINXE.COM

<!DOCTYPE html> <html class="client-nojs vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-1 vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-1 vector-feature-night-mode-enabled skin-theme-clientpref-day vector-sticky-header-enabled vector-toc-available" lang="nl" dir="ltr"> <head> <meta charset="UTF-8"> <title>Virus (biologie) - Wikipedia</title> <script>(function(){var className="client-js vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-1 vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-1 vector-feature-night-mode-enabled skin-theme-clientpref-day vector-sticky-header-enabled vector-toc-available";var cookie=document.cookie.match(/(?:^|; )nlwikimwclientpreferences=([^;]+)/);if(cookie){cookie[1].split('%2C').forEach(function(pref){className=className.replace(new RegExp('(^| )'+pref.replace(/-clientpref-\w+$|[^\w-]+/g,'')+'-clientpref-\\w+( |$)'),'$1'+pref+'$2');});}document.documentElement.className=className;}());RLCONF={"wgBreakFrames":false,"wgSeparatorTransformTable":[",\t.",".\t,"],"wgDigitTransformTable":["",""],"wgDefaultDateFormat":"dmy","wgMonthNames":["","januari","februari","maart","april","mei","juni","juli","augustus","september","oktober","november","december"],"wgRequestId":"fac4ec94-9478-4a74-a441-6870e3ac72f9","wgCanonicalNamespace":"","wgCanonicalSpecialPageName":false,"wgNamespaceNumber":0,"wgPageName":"Virus_(biologie)","wgTitle":"Virus (biologie)","wgCurRevisionId":68601658,"wgRevisionId":68601658,"wgArticleId":9724,"wgIsArticle":true,"wgIsRedirect":false,"wgAction":"view","wgUserName":null,"wgUserGroups":["*"],"wgCategories":["Wikipedia:Etalage-artikelen","Wikipedia:Etalage-artikelen uit 2021","Virus","Infectieziekte"],"wgPageViewLanguage":"nl","wgPageContentLanguage":"nl","wgPageContentModel":"wikitext","wgRelevantPageName":"Virus_(biologie)","wgRelevantArticleId":9724,"wgIsProbablyEditable":true,"wgRelevantPageIsProbablyEditable":true,"wgRestrictionEdit":[],"wgRestrictionMove":[],"wgNoticeProject":"wikipedia","wgCiteReferencePreviewsActive":true,"wgMediaViewerOnClick":true,"wgMediaViewerEnabledByDefault":true,"wgPopupsFlags":0,"wgVisualEditor":{"pageLanguageCode":"nl","pageLanguageDir":"ltr","pageVariantFallbacks":"nl"},"wgMFDisplayWikibaseDescriptions":{"search":true,"watchlist":true,"tagline":true,"nearby":true},"wgWMESchemaEditAttemptStepOversample":false,"wgWMEPageLength":90000,"wgEditSubmitButtonLabelPublish":true,"wgULSPosition":"interlanguage","wgULSisCompactLinksEnabled":false,"wgVector2022LanguageInHeader":true,"wgULSisLanguageSelectorEmpty":false,"wgWikibaseItemId":"Q808","wgCheckUserClientHintsHeadersJsApi":["brands","architecture","bitness","fullVersionList","mobile","model","platform","platformVersion"],"GEHomepageSuggestedEditsEnableTopics":true,"wgGETopicsMatchModeEnabled":false,"wgGELevelingUpEnabledForUser":false}; RLSTATE={"ext.globalCssJs.user.styles":"ready","site.styles":"ready","user.styles":"ready","ext.globalCssJs.user":"ready","user":"ready","user.options":"loading","ext.cite.styles":"ready","mediawiki.page.gallery.styles":"ready","skins.vector.search.codex.styles":"ready","skins.vector.styles":"ready","skins.vector.icons":"ready","ext.wikimediamessages.styles":"ready","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript":"ready","ext.uls.interlanguage":"ready","wikibase.client.init":"ready","ext.wikimediaBadges":"ready"};RLPAGEMODULES=["ext.cite.ux-enhancements","mediawiki.page.media","site","mediawiki.page.ready","mediawiki.toc","skins.vector.js","ext.centralNotice.geoIP","ext.centralNotice.startUp","ext.gadget.Direct-link-to-Commons","ext.gadget.ProtectionTemplates","ext.gadget.InterProjectLinks","ext.gadget.hoofdbetekenis-titelwijziging","ext.gadget.switcher","ext.gadget.OpenStreetMapFrame","ext.gadget.subpages","ext.urlShortener.toolbar","ext.centralauth.centralautologin","mmv.bootstrap","ext.popups","ext.visualEditor.desktopArticleTarget.init","ext.visualEditor.targetLoader","ext.echo.centralauth","ext.eventLogging","ext.wikimediaEvents","ext.navigationTiming","ext.uls.interface","ext.cx.eventlogging.campaigns","ext.cx.uls.quick.actions","wikibase.client.vector-2022","ext.checkUser.clientHints","ext.growthExperiments.SuggestedEditSession"];</script> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.loader.impl(function(){return["user.options@12s5i",function($,jQuery,require,module){mw.user.tokens.set({"patrolToken":"+\\","watchToken":"+\\","csrfToken":"+\\"}); }];});});</script> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=nl&modules=ext.cite.styles%7Cext.uls.interlanguage%7Cext.visualEditor.desktopArticleTarget.noscript%7Cext.wikimediaBadges%7Cext.wikimediamessages.styles%7Cmediawiki.page.gallery.styles%7Cskins.vector.icons%2Cstyles%7Cskins.vector.search.codex.styles%7Cwikibase.client.init&only=styles&skin=vector-2022"> <script async="" src="/w/load.php?lang=nl&modules=startup&only=scripts&raw=1&skin=vector-2022"></script> <meta name="ResourceLoaderDynamicStyles" content=""> <link rel="stylesheet" href="/w/load.php?lang=nl&modules=site.styles&only=styles&skin=vector-2022"> <meta name="generator" content="MediaWiki 1.44.0-wmf.22"> <meta name="referrer" content="origin"> <meta name="referrer" content="origin-when-cross-origin"> <meta name="robots" content="max-image-preview:standard"> <meta name="format-detection" content="telephone=no"> <meta name="viewport" content="width=1120"> <meta property="og:title" content="Virus (biologie) - Wikipedia"> <meta property="og:type" content="website"> <link rel="preconnect" href="//upload.wikimedia.org"> <link rel="alternate" media="only screen and (max-width: 640px)" href="//nl.m.wikipedia.org/wiki/Virus_(biologie)"> <link rel="alternate" type="application/x-wiki" title="Bewerken" href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit"> <link rel="apple-touch-icon" href="/static/apple-touch/wikipedia.png"> <link rel="icon" href="/static/favicon/wikipedia.ico"> <link rel="search" type="application/opensearchdescription+xml" href="/w/rest.php/v1/search" title="Wikipedia (nl)"> <link rel="EditURI" type="application/rsd+xml" href="//nl.wikipedia.org/w/api.php?action=rsd"> <link rel="canonical" href="https://nl.wikipedia.org/wiki/Virus_(biologie)"> <link rel="license" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.nl"> <link rel="alternate" type="application/atom+xml" title="Wikipedia Atom-feed" href="/w/index.php?title=Speciaal:RecenteWijzigingen&feed=atom"> <link rel="dns-prefetch" href="//meta.wikimedia.org" /> <link rel="dns-prefetch" href="login.wikimedia.org"> </head> <body class="skin--responsive skin-vector skin-vector-search-vue mediawiki ltr sitedir-ltr mw-hide-empty-elt ns-0 ns-subject mw-editable page-Virus_biologie rootpage-Virus_biologie skin-vector-2022 action-view"><a class="mw-jump-link" href="#bodyContent">Naar inhoud springen</a> <div class="vector-header-container"> <header class="vector-header mw-header"> <div class="vector-header-start"> <nav class="vector-main-menu-landmark" aria-label="Site"> <div id="vector-main-menu-dropdown" class="vector-dropdown vector-main-menu-dropdown vector-button-flush-left vector-button-flush-right" title="Hoofdmenu" > <input type="checkbox" id="vector-main-menu-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-main-menu-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Hoofdmenu" > <label id="vector-main-menu-dropdown-label" for="vector-main-menu-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Hoofdmenu </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-main-menu-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> <div id="vector-main-menu" class="vector-main-menu vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-main-menu-pinnable-header vector-pinnable-header-unpinned" data-feature-name="main-menu-pinned" data-pinnable-element-id="vector-main-menu" data-pinned-container-id="vector-main-menu-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-main-menu-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Hoofdmenu</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-main-menu.pin">naar zijbalk verplaatsen</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-main-menu.unpin">verbergen</button> </div> <div id="p-navigation" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-navigation" > <div class="vector-menu-heading"> Navigatie </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-mainpage" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Hoofdpagina" title="Naar de hoofdpagina gaan [z]" accesskey="z">Hoofdpagina</a></li><li id="n-zoekartikel" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Portaal:Navigatie">Vind een artikel</a></li><li id="n-today" class="mw-list-item"><a href="/wiki/28_maart">Vandaag</a></li><li id="n-Etalage" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Wikipedia:Etalage">Etalage</a></li><li id="n-categories" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Categorie:Alles">Categorieën</a></li><li id="n-recentchanges" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Speciaal:RecenteWijzigingen" title="Een lijst met recente wijzigingen in deze wiki. [r]" accesskey="r">Recente wijzigingen</a></li><li id="n-newpages" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Speciaal:NieuwePaginas">Nieuwe artikelen</a></li><li id="n-randompage" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Speciaal:Willekeurig" title="Een willekeurige pagina bekijken [x]" accesskey="x">Willekeurige pagina</a></li><li id="n-specialpages" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Speciaal:SpecialePaginas">Speciale pagina's</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-navigation2" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-navigation2" > <div class="vector-menu-heading"> Informatie </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="n-portal" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Portaal:Gebruikersportaal" title="Informatie over het project: wat u kunt doen, waar u dingen kunt vinden">Gebruikersportaal</a></li><li id="n-Snelcursus" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Wikipedia:Snelcursus">Snelcursus</a></li><li id="n-help" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Portaal:Hulp_en_beheer" title="Hulpinformatie over deze wiki">Hulp en contact</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> <a href="/wiki/Hoofdpagina" class="mw-logo"> <img class="mw-logo-icon" src="/static/images/icons/wikipedia.png" alt="" aria-hidden="true" height="50" width="50"> <img class="mw-logo-wordmark" alt="Wikipedia" src="/static/images/mobile/copyright/wikipedia-wordmark-en.svg" style="width: 7.5em; height: 1.125em;"> <img class="mw-logo-tagline" alt="de vrije encyclopedie" src="/static/images/mobile/copyright/wikipedia-tagline-nl.svg" width="120" height="13" style="width: 7.5em; height: 0.8125em;"> </a> </div> <div class="vector-header-end"> <div id="p-search" role="search" class="vector-search-box-vue vector-search-box-collapses vector-search-box-show-thumbnail vector-search-box-auto-expand-width vector-search-box"> <a href="/wiki/Speciaal:Zoeken" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only search-toggle" title="Doorzoek Wikipedia [f]" accesskey="f"> Zoeken </a> <div class="vector-typeahead-search-container"> <div class="cdx-typeahead-search cdx-typeahead-search--show-thumbnail cdx-typeahead-search--auto-expand-width"> <form action="/w/index.php" id="searchform" class="cdx-search-input cdx-search-input--has-end-button"> <div id="simpleSearch" class="cdx-search-input__input-wrapper" data-search-loc="header-moved"> <div class="cdx-text-input cdx-text-input--has-start-icon"> <input class="cdx-text-input__input" type="search" name="search" placeholder="Doorzoek Wikipedia" aria-label="Doorzoek Wikipedia" autocapitalize="sentences" title="Doorzoek Wikipedia [f]" accesskey="f" id="searchInput" > </div> <input type="hidden" name="title" value="Speciaal:Zoeken"> </div> <button class="cdx-button cdx-search-input__end-button">Zoeken</button> </form> </div> </div> </div> <nav class="vector-user-links vector-user-links-wide" aria-label="Persoonlijke hulpmiddelen"> <div class="vector-user-links-main"> <div id="p-vector-user-menu-preferences" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <div id="p-vector-user-menu-userpage" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Uiterlijk"> <div id="vector-appearance-dropdown" class="vector-dropdown " title="De lettergrootte, breedte en kleur van de pagina wijzigen" > <input type="checkbox" id="vector-appearance-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-appearance-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Uiterlijk" > <label id="vector-appearance-dropdown-label" for="vector-appearance-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Uiterlijk </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-appearance-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <div id="p-vector-user-menu-notifications" class="vector-menu mw-portlet emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> <div id="p-vector-user-menu-overflow" class="vector-menu mw-portlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-sitesupport-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="https://donate.wikimedia.org/?wmf_source=donate&wmf_medium=sidebar&wmf_campaign=nl.wikipedia.org&uselang=nl" class="">Doneren</a> </li> <li id="pt-createaccount-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="/w/index.php?title=Speciaal:GebruikerAanmaken&returnto=Virus+%28biologie%29" title="Registreer u vooral en meld u aan. Dit is echter niet verplicht." class="">Account aanmaken</a> </li> <li id="pt-login-2" class="user-links-collapsible-item mw-list-item user-links-collapsible-item"><a data-mw="interface" href="/w/index.php?title=Speciaal:Aanmelden&returnto=Virus+%28biologie%29" title="U wordt van harte uitgenodigd om aan te melden, maar dit is niet verplicht [o]" accesskey="o" class="">Aanmelden</a> </li> </ul> </div> </div> </div> <div id="vector-user-links-dropdown" class="vector-dropdown vector-user-menu vector-button-flush-right vector-user-menu-logged-out" title="Meer opties" > <input type="checkbox" id="vector-user-links-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-user-links-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Persoonlijke hulpmiddelen" > <label id="vector-user-links-dropdown-label" for="vector-user-links-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Persoonlijke hulpmiddelen </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="p-personal" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-personal user-links-collapsible-item" title="Gebruikersmenu" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-sitesupport" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="https://donate.wikimedia.org/?wmf_source=donate&wmf_medium=sidebar&wmf_campaign=nl.wikipedia.org&uselang=nl">Doneren</a></li><li id="pt-createaccount" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Speciaal:GebruikerAanmaken&returnto=Virus+%28biologie%29" title="Registreer u vooral en meld u aan. Dit is echter niet verplicht."> Account aanmaken</a></li><li id="pt-login" class="user-links-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Speciaal:Aanmelden&returnto=Virus+%28biologie%29" title="U wordt van harte uitgenodigd om aan te melden, maar dit is niet verplicht [o]" accesskey="o"> Aanmelden</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-user-menu-anon-editor" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-user-menu-anon-editor" > <div class="vector-menu-heading"> Pagina's voor uitgelogde redacteuren <a href="/wiki/Help:Inleiding" aria-label="Meer leren over bewerken">meer lezen</a> </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="pt-anoncontribs" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Speciaal:MijnBijdragen" title="Bijdragen IP-adres [y]" accesskey="y">Bijdragen</a></li><li id="pt-anontalk" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Speciaal:MijnOverleg" title="Overlegpagina van de anonieme gebruiker van dit IP-adres [n]" accesskey="n">Overleg</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </header> </div> <div class="mw-page-container"> <div class="mw-page-container-inner"> <div class="vector-sitenotice-container"> <div id="siteNotice"></div> </div> <div class="vector-column-start"> <div class="vector-main-menu-container"> <div id="mw-navigation"> <nav id="mw-panel" class="vector-main-menu-landmark" aria-label="Site"> <div id="vector-main-menu-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> </div> </div> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav id="mw-panel-toc" aria-label="Inhoud" data-event-name="ui.sidebar-toc" class="mw-table-of-contents-container vector-toc-landmark"> <div id="vector-toc-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-toc" class="vector-toc vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-toc-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="toc-pinned" data-pinnable-element-id="vector-toc" > <h2 class="vector-pinnable-header-label">Inhoud</h2> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.pin">naar zijbalk verplaatsen</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-toc.unpin">verbergen</button> </div> <ul class="vector-toc-contents" id="mw-panel-toc-list"> <li id="toc-mw-content-text" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a href="#" class="vector-toc-link"> <div class="vector-toc-text">Top</div> </a> </li> <li id="toc-Geschiedenis" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Geschiedenis"> <div class="vector-toc-text"> 1 Geschiedenis </div> </a> <ul id="toc-Geschiedenis-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Microbiologie" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Microbiologie"> <div class="vector-toc-text"> 2 Microbiologie </div> </a> <button aria-controls="toc-Microbiologie-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Microbiologie-subkopje inklappen </button> <ul id="toc-Microbiologie-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Eigenschappen" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Eigenschappen"> <div class="vector-toc-text"> 2.1 Eigenschappen </div> </a> <ul id="toc-Eigenschappen-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Structuur" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Structuur"> <div class="vector-toc-text"> 2.2 Structuur </div> </a> <ul id="toc-Structuur-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Helixvormig" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Helixvormig"> <div class="vector-toc-text"> 2.2.1 Helixvormig </div> </a> <ul id="toc-Helixvormig-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Icosaëdrisch" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Icosaëdrisch"> <div class="vector-toc-text"> 2.2.2 Icosaëdrisch </div> </a> <ul id="toc-Icosaëdrisch-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Omgeven_door_een_envelop" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Omgeven_door_een_envelop"> <div class="vector-toc-text"> 2.2.3 Omgeven door een envelop </div> </a> <ul id="toc-Omgeven_door_een_envelop-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Complex" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Complex"> <div class="vector-toc-text"> 2.2.4 Complex </div> </a> <ul id="toc-Complex-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Genoom" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Genoom"> <div class="vector-toc-text"> 2.3 Genoom </div> </a> <ul id="toc-Genoom-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Genetische_mutatie" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Genetische_mutatie"> <div class="vector-toc-text"> 2.4 Genetische mutatie </div> </a> <ul id="toc-Genetische_mutatie-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Replicatiecyclus" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Replicatiecyclus"> <div class="vector-toc-text"> 2.5 Replicatiecyclus </div> </a> <ul id="toc-Replicatiecyclus-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Replicatie_van_dierenvirussen" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Replicatie_van_dierenvirussen"> <div class="vector-toc-text"> 2.5.1 Replicatie van dierenvirussen </div> </a> <ul id="toc-Replicatie_van_dierenvirussen-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Replicatie_van_bacteriofagen" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Replicatie_van_bacteriofagen"> <div class="vector-toc-text"> 2.5.2 Replicatie van bacteriofagen </div> </a> <ul id="toc-Replicatie_van_bacteriofagen-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Gastheerbereik" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Gastheerbereik"> <div class="vector-toc-text"> 2.6 Gastheerbereik </div> </a> <ul id="toc-Gastheerbereik-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Virusziekten_bij_de_mens" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Virusziekten_bij_de_mens"> <div class="vector-toc-text"> 3 Virusziekten bij de mens </div> </a> <button aria-controls="toc-Virusziekten_bij_de_mens-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Virusziekten bij de mens-subkopje inklappen </button> <ul id="toc-Virusziekten_bij_de_mens-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Epidemiologie_en_virusuitbraken" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Epidemiologie_en_virusuitbraken"> <div class="vector-toc-text"> 3.1 Epidemiologie en virusuitbraken </div> </a> <ul id="toc-Epidemiologie_en_virusuitbraken-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Epidemieën_en_pandemieën" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Epidemieën_en_pandemieën"> <div class="vector-toc-text"> 3.1.1 Epidemieën en pandemieën </div> </a> <ul id="toc-Epidemieën_en_pandemieën-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Kanker" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Kanker"> <div class="vector-toc-text"> 3.2 Kanker </div> </a> <ul id="toc-Kanker-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Afweer_en_bestrijding" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Afweer_en_bestrijding"> <div class="vector-toc-text"> 4 Afweer en bestrijding </div> </a> <button aria-controls="toc-Afweer_en_bestrijding-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Afweer en bestrijding-subkopje inklappen </button> <ul id="toc-Afweer_en_bestrijding-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Immuunsysteem" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Immuunsysteem"> <div class="vector-toc-text"> 4.1 Immuunsysteem </div> </a> <ul id="toc-Immuunsysteem-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Preventie_en_behandeling" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Preventie_en_behandeling"> <div class="vector-toc-text"> 4.2 Preventie en behandeling </div> </a> <ul id="toc-Preventie_en_behandeling-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Vaccins" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Vaccins"> <div class="vector-toc-text"> 4.2.1 Vaccins </div> </a> <ul id="toc-Vaccins-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Antivirale_middelen" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Antivirale_middelen"> <div class="vector-toc-text"> 4.2.2 Antivirale middelen </div> </a> <ul id="toc-Antivirale_middelen-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Infectie_van_andere_levensvormen" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Infectie_van_andere_levensvormen"> <div class="vector-toc-text"> 5 Infectie van andere levensvormen </div> </a> <button aria-controls="toc-Infectie_van_andere_levensvormen-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Infectie van andere levensvormen-subkopje inklappen </button> <ul id="toc-Infectie_van_andere_levensvormen-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Dierenvirussen" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Dierenvirussen"> <div class="vector-toc-text"> 5.1 Dierenvirussen </div> </a> <ul id="toc-Dierenvirussen-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Plantenvirussen" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Plantenvirussen"> <div class="vector-toc-text"> 5.2 Plantenvirussen </div> </a> <ul id="toc-Plantenvirussen-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Bacteriofagen" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Bacteriofagen"> <div class="vector-toc-text"> 5.3 Bacteriofagen </div> </a> <ul id="toc-Bacteriofagen-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Classificatie" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Classificatie"> <div class="vector-toc-text"> 6 Classificatie </div> </a> <button aria-controls="toc-Classificatie-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Classificatie-subkopje inklappen </button> <ul id="toc-Classificatie-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-ICTV-classificatie" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#ICTV-classificatie"> <div class="vector-toc-text"> 6.1 ICTV-classificatie </div> </a> <ul id="toc-ICTV-classificatie-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Classificatie_van_Baltimore" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Classificatie_van_Baltimore"> <div class="vector-toc-text"> 6.2 Classificatie van Baltimore </div> </a> <ul id="toc-Classificatie_van_Baltimore-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Nomenclatuur" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Nomenclatuur"> <div class="vector-toc-text"> 6.3 Nomenclatuur </div> </a> <ul id="toc-Nomenclatuur-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Oorsprong_en_evolutie" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Oorsprong_en_evolutie"> <div class="vector-toc-text"> 7 Oorsprong en evolutie </div> </a> <button aria-controls="toc-Oorsprong_en_evolutie-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Oorsprong en evolutie-subkopje inklappen </button> <ul id="toc-Oorsprong_en_evolutie-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Ontsnappingshypothese" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Ontsnappingshypothese"> <div class="vector-toc-text"> 7.1 Ontsnappingshypothese </div> </a> <ul id="toc-Ontsnappingshypothese-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Reductiehypothese" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Reductiehypothese"> <div class="vector-toc-text"> 7.2 Reductiehypothese </div> </a> <ul id="toc-Reductiehypothese-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Co-evolutiehypothese" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Co-evolutiehypothese"> <div class="vector-toc-text"> 7.3 Co-evolutiehypothese </div> </a> <ul id="toc-Co-evolutiehypothese-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Onderzoek_en_toepassingen" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Onderzoek_en_toepassingen"> <div class="vector-toc-text"> 8 Onderzoek en toepassingen </div> </a> <button aria-controls="toc-Onderzoek_en_toepassingen-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> Onderzoek en toepassingen-subkopje inklappen </button> <ul id="toc-Onderzoek_en_toepassingen-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Kweek_van_virussen" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Kweek_van_virussen"> <div class="vector-toc-text"> 8.1 Kweek van virussen </div> </a> <ul id="toc-Kweek_van_virussen-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Levenswetenschappen" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Levenswetenschappen"> <div class="vector-toc-text"> 8.2 Levenswetenschappen </div> </a> <ul id="toc-Levenswetenschappen-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Virotherapie" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Virotherapie"> <div class="vector-toc-text"> 8.2.1 Virotherapie </div> </a> <ul id="toc-Virotherapie-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Nanotechnologie" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Nanotechnologie"> <div class="vector-toc-text"> 8.3 Nanotechnologie </div> </a> <ul id="toc-Nanotechnologie-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Zie_ook" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Zie_ook"> <div class="vector-toc-text"> 9 Zie ook </div> </a> <ul id="toc-Zie_ook-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Noten" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Noten"> <div class="vector-toc-text"> 10 Noten </div> </a> <ul id="toc-Noten-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Referenties" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Referenties"> <div class="vector-toc-text"> 11 Referenties </div> </a> <ul id="toc-Referenties-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Literatuur" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Literatuur"> <div class="vector-toc-text"> 12 Literatuur </div> </a> <ul id="toc-Literatuur-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="Inhoud" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" title="Inhoudsopgave" > <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Inhoudsopgave omschakelen" > <label id="vector-page-titlebar-toc-label" for="vector-page-titlebar-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Inhoudsopgave omschakelen </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-titlebar-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Virus (biologie)</h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" > <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Ga naar een artikel in een andere taal. Beschikbaar in 174 talen" > <label id="p-lang-btn-label" for="p-lang-btn-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive mw-portlet-lang-heading-174" aria-hidden="true" > 174 talen </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-af mw-list-item"><a href="https://af.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Afrikaans" lang="af" hreflang="af" data-title="Virus" data-language-autonym="Afrikaans" data-language-local-name="Afrikaans" class="interlanguage-link-target">Afrikaans</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-als mw-list-item"><a href="https://als.wikipedia.org/wiki/Virus_(Medizin)" title="Virus (Medizin) – Zwitserduits" lang="gsw" hreflang="gsw" data-title="Virus (Medizin)" data-language-autonym="Alemannisch" data-language-local-name="Zwitserduits" class="interlanguage-link-target">Alemannisch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-am mw-list-item"><a href="https://am.wikipedia.org/wiki/%E1%89%AB%E1%8B%AD%E1%88%A8%E1%88%B5" title="ቫይረስ – Amhaars" lang="am" hreflang="am" data-title="ቫይረስ" data-language-autonym="አማርኛ" data-language-local-name="Amhaars" class="interlanguage-link-target">አማርኛ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-an mw-list-item"><a href="https://an.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Aragonees" lang="an" hreflang="an" data-title="Virus" data-language-autonym="Aragonés" data-language-local-name="Aragonees" class="interlanguage-link-target">Aragonés</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ang mw-list-item"><a href="https://ang.wikipedia.org/wiki/Cl%C4%93ofanwyrm" title="Clēofanwyrm – Oudengels" lang="ang" hreflang="ang" data-title="Clēofanwyrm" data-language-autonym="Ænglisc" data-language-local-name="Oudengels" class="interlanguage-link-target">Ænglisc</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ar badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="uitgelicht artikel"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D9%81%D9%8A%D8%B1%D9%88%D8%B3" title="فيروس – Arabisch" lang="ar" hreflang="ar" data-title="فيروس" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="Arabisch" class="interlanguage-link-target">العربية</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-arc mw-list-item"><a href="https://arc.wikipedia.org/wiki/%DC%92%DC%9D%DC%AA%DC%98%DC%A3" title="ܒܝܪܘܣ – Aramees" lang="arc" hreflang="arc" data-title="ܒܝܪܘܣ" data-language-autonym="ܐܪܡܝܐ" data-language-local-name="Aramees" class="interlanguage-link-target">ܐܪܡܝܐ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ary mw-list-item"><a href="https://ary.wikipedia.org/wiki/%DA%A4%D9%8A%D8%B1%D9%88%D8%B3" title="ڤيروس – Marokkaans Arabisch" lang="ary" hreflang="ary" data-title="ڤيروس" data-language-autonym="الدارجة" data-language-local-name="Marokkaans Arabisch" class="interlanguage-link-target">الدارجة</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-arz mw-list-item"><a href="https://arz.wikipedia.org/wiki/%D9%81%D9%8A%D8%B1%D9%88%D8%B3" title="فيروس – Egyptisch Arabisch" lang="arz" hreflang="arz" data-title="فيروس" data-language-autonym="مصرى" data-language-local-name="Egyptisch Arabisch" class="interlanguage-link-target">مصرى</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-as mw-list-item"><a href="https://as.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%AD%E0%A6%BE%E0%A6%87%E0%A7%B0%E0%A6%BE%E0%A6%9B" title="ভাইৰাছ – Assamees" lang="as" hreflang="as" data-title="ভাইৰাছ" data-language-autonym="অসমীয়া" data-language-local-name="Assamees" class="interlanguage-link-target">অসমীয়া</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ast mw-list-item"><a href="https://ast.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Asturisch" lang="ast" hreflang="ast" data-title="Virus" data-language-autonym="Asturianu" data-language-local-name="Asturisch" class="interlanguage-link-target">Asturianu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/Viruslar" title="Viruslar – Azerbeidzjaans" lang="az" hreflang="az" data-title="Viruslar" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="Azerbeidzjaans" class="interlanguage-link-target">Azərbaycanca</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-azb mw-list-item"><a href="https://azb.wikipedia.org/wiki/%D9%88%DB%8C%D8%B1%D9%88%D8%B3" title="ویروس – South Azerbaijani" lang="azb" hreflang="azb" data-title="ویروس" data-language-autonym="تۆرکجه" data-language-local-name="South Azerbaijani" class="interlanguage-link-target">تۆرکجه</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ba mw-list-item"><a href="https://ba.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%80" title="Вирустар – Basjkiers" lang="ba" hreflang="ba" data-title="Вирустар" data-language-autonym="Башҡортса" data-language-local-name="Basjkiers" class="interlanguage-link-target">Башҡортса</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bat-smg mw-list-item"><a href="https://bat-smg.wikipedia.org/wiki/Virosos" title="Virosos – Samogitisch" lang="sgs" hreflang="sgs" data-title="Virosos" data-language-autonym="Žemaitėška" data-language-local-name="Samogitisch" class="interlanguage-link-target">Žemaitėška</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bcl mw-list-item"><a href="https://bcl.wikipedia.org/wiki/Birus" title="Birus – Central Bikol" lang="bcl" hreflang="bcl" data-title="Birus" data-language-autonym="Bikol Central" data-language-local-name="Central Bikol" class="interlanguage-link-target">Bikol Central</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be mw-list-item"><a href="https://be.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%96%D1%80%D1%83%D1%81%D1%8B" title="Вірусы – Belarussisch" lang="be" hreflang="be" data-title="Вірусы" data-language-autonym="Беларуская" data-language-local-name="Belarussisch" class="interlanguage-link-target">Беларуская</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-be-x-old mw-list-item"><a href="https://be-tarask.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%96%D1%80%D1%83%D1%81" title="Вірус – Belarusian (Taraškievica orthography)" lang="be-tarask" hreflang="be-tarask" data-title="Вірус" data-language-autonym="Беларуская (тарашкевіца)" data-language-local-name="Belarusian (Taraškievica orthography)" class="interlanguage-link-target">Беларуская (тарашкевіца)</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bg mw-list-item"><a href="https://bg.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81%D0%B8" title="Вируси – Bulgaars" lang="bg" hreflang="bg" data-title="Вируси" data-language-autonym="Български" data-language-local-name="Bulgaars" class="interlanguage-link-target">Български</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bh mw-list-item"><a href="https://bh.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%B5%E0%A4%BE%E0%A4%AF%E0%A4%B0%E0%A4%B8" title="वायरस – Bhojpuri" lang="bh" hreflang="bh" data-title="वायरस" data-language-autonym="भोजपुरी" data-language-local-name="Bhojpuri" class="interlanguage-link-target">भोजपुरी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bn mw-list-item"><a href="https://bn.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%AD%E0%A6%BE%E0%A6%87%E0%A6%B0%E0%A6%BE%E0%A6%B8" title="ভাইরাস – Bengaals" lang="bn" hreflang="bn" data-title="ভাইরাস" data-language-autonym="বাংলা" data-language-local-name="Bengaals" class="interlanguage-link-target">বাংলা</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bo mw-list-item"><a href="https://bo.wikipedia.org/wiki/%E0%BD%93%E0%BD%91%E0%BC%8B%E0%BD%91%E0%BD%B4%E0%BD%82%E0%BC%8B" title="ནད་དུག་ – Tibetaans" lang="bo" hreflang="bo" data-title="ནད་དུག་" data-language-autonym="བོད་ཡིག" data-language-local-name="Tibetaans" class="interlanguage-link-target">བོད་ཡིག</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-br mw-list-item"><a href="https://br.wikipedia.org/wiki/Viruz" title="Viruz – Bretons" lang="br" hreflang="br" data-title="Viruz" data-language-autonym="Brezhoneg" data-language-local-name="Bretons" class="interlanguage-link-target">Brezhoneg</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bs mw-list-item"><a href="https://bs.wikipedia.org/wiki/Virus_(biologija)" title="Virus (biologija) – Bosnisch" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Virus (biologija)" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="Bosnisch" class="interlanguage-link-target">Bosanski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-bxr mw-list-item"><a href="https://bxr.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81" title="Вирус – Russia Buriat" lang="bxr" hreflang="bxr" data-title="Вирус" data-language-autonym="Буряад" data-language-local-name="Russia Buriat" class="interlanguage-link-target">Буряад</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="uitgelicht artikel"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Catalaans" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Virus" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="Catalaans" class="interlanguage-link-target">Català</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cdo mw-list-item"><a href="https://cdo.wikipedia.org/wiki/B%C3%AAng-d%C5%ADk" title="Bêng-dŭk – Mindong" lang="cdo" hreflang="cdo" data-title="Bêng-dŭk" data-language-autonym="閩東語 / Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄" data-language-local-name="Mindong" class="interlanguage-link-target">閩東語 / Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ckb mw-list-item"><a href="https://ckb.wikipedia.org/wiki/%DA%A4%D8%A7%DB%8C%D8%B1%DB%86%D8%B3" title="ڤایرۆس – Soranî" lang="ckb" hreflang="ckb" data-title="ڤایرۆس" data-language-autonym="کوردی" data-language-local-name="Soranî" class="interlanguage-link-target">کوردی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs mw-list-item"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Tsjechisch" lang="cs" hreflang="cs" data-title="Virus" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="Tsjechisch" class="interlanguage-link-target">Čeština</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-csb mw-list-item"><a href="https://csb.wikipedia.org/wiki/Wirus" title="Wirus – Kasjoebisch" lang="csb" hreflang="csb" data-title="Wirus" data-language-autonym="Kaszëbsczi" data-language-local-name="Kasjoebisch" class="interlanguage-link-target">Kaszëbsczi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cv mw-list-item"><a href="https://cv.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81" title="Вирус – Tsjoevasjisch" lang="cv" hreflang="cv" data-title="Вирус" data-language-autonym="Чӑвашла" data-language-local-name="Tsjoevasjisch" class="interlanguage-link-target">Чӑвашла</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cy mw-list-item"><a href="https://cy.wikipedia.org/wiki/Firws" title="Firws – Welsh" lang="cy" hreflang="cy" data-title="Firws" data-language-autonym="Cymraeg" data-language-local-name="Welsh" class="interlanguage-link-target">Cymraeg</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-da mw-list-item"><a href="https://da.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Deens" lang="da" hreflang="da" data-title="Virus" data-language-autonym="Dansk" data-language-local-name="Deens" class="interlanguage-link-target">Dansk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-dag mw-list-item"><a href="https://dag.wikipedia.org/wiki/Vaaros" title="Vaaros – Dagbani" lang="dag" hreflang="dag" data-title="Vaaros" data-language-autonym="Dagbanli" data-language-local-name="Dagbani" class="interlanguage-link-target">Dagbanli</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de mw-list-item"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Viren" title="Viren – Duits" lang="de" hreflang="de" data-title="Viren" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="Duits" class="interlanguage-link-target">Deutsch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-dv mw-list-item"><a href="https://dv.wikipedia.org/wiki/%DE%88%DE%A6%DE%87%DE%A8%DE%83%DE%A6%DE%90%DE%B0" title="ވައިރަސް – Divehi" lang="dv" hreflang="dv" data-title="ވައިރަސް" data-language-autonym="ދިވެހިބަސް" data-language-local-name="Divehi" class="interlanguage-link-target">ދިވެހިބަސް</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-el mw-list-item"><a href="https://el.wikipedia.org/wiki/%CE%99%CF%8C%CF%82" title="Ιός – Grieks" lang="el" hreflang="el" data-title="Ιός" data-language-autonym="Ελληνικά" data-language-local-name="Grieks" class="interlanguage-link-target">Ελληνικά</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="uitgelicht artikel"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Engels" lang="en" hreflang="en" data-title="Virus" data-language-autonym="English" data-language-local-name="Engels" class="interlanguage-link-target">English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/Viruso_(biologio)" title="Viruso (biologio) – Esperanto" lang="eo" hreflang="eo" data-title="Viruso (biologio)" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="Esperanto" class="interlanguage-link-target">Esperanto</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="goed artikel"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Spaans" lang="es" hreflang="es" data-title="Virus" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="Spaans" class="interlanguage-link-target">Español</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/Viirused" title="Viirused – Estisch" lang="et" hreflang="et" data-title="Viirused" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="Estisch" class="interlanguage-link-target">Eesti</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eu badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="uitgelicht artikel"><a href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Birus" title="Birus – Baskisch" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Birus" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="Baskisch" class="interlanguage-link-target">Euskara</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ext mw-list-item"><a href="https://ext.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Extremeens" lang="ext" hreflang="ext" data-title="Virus" data-language-autonym="Estremeñu" data-language-local-name="Extremeens" class="interlanguage-link-target">Estremeñu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%D9%88%DB%8C%D8%B1%D9%88%D8%B3" title="ویروس – Perzisch" lang="fa" hreflang="fa" data-title="ویروس" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="Perzisch" class="interlanguage-link-target">فارسی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fi mw-list-item"><a href="https://fi.wikipedia.org/wiki/Virukset" title="Virukset – Fins" lang="fi" hreflang="fi" data-title="Virukset" data-language-autonym="Suomi" data-language-local-name="Fins" class="interlanguage-link-target">Suomi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fo mw-list-item"><a href="https://fo.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Faeröers" lang="fo" hreflang="fo" data-title="Virus" data-language-autonym="Føroyskt" data-language-local-name="Faeröers" class="interlanguage-link-target">Føroyskt</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Frans" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Virus" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="Frans" class="interlanguage-link-target">Français</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-frr mw-list-item"><a href="https://frr.wikipedia.org/wiki/Wiiren" title="Wiiren – Noord-Fries" lang="frr" hreflang="frr" data-title="Wiiren" data-language-autonym="Nordfriisk" data-language-local-name="Noord-Fries" class="interlanguage-link-target">Nordfriisk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fy mw-list-item"><a href="https://fy.wikipedia.org/wiki/Firus_(biology)" title="Firus (biology) – Fries" lang="fy" hreflang="fy" data-title="Firus (biology)" data-language-autonym="Frysk" data-language-local-name="Fries" class="interlanguage-link-target">Frysk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ga mw-list-item"><a href="https://ga.wikipedia.org/wiki/V%C3%ADreas" title="Víreas – Iers" lang="ga" hreflang="ga" data-title="Víreas" data-language-autonym="Gaeilge" data-language-local-name="Iers" class="interlanguage-link-target">Gaeilge</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gcr mw-list-item"><a href="https://gcr.wikipedia.org/wiki/Viris" title="Viris – Guianan Creole" lang="gcr" hreflang="gcr" data-title="Viris" data-language-autonym="Kriyòl gwiyannen" data-language-local-name="Guianan Creole" class="interlanguage-link-target">Kriyòl gwiyannen</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gd mw-list-item"><a href="https://gd.wikipedia.org/wiki/B%C3%ACoras" title="Bìoras – Schots-Gaelisch" lang="gd" hreflang="gd" data-title="Bìoras" data-language-autonym="Gàidhlig" data-language-local-name="Schots-Gaelisch" class="interlanguage-link-target">Gàidhlig</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="uitgelicht artikel"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Galicisch" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Virus" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="Galicisch" class="interlanguage-link-target">Galego</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gn mw-list-item"><a href="https://gn.wikipedia.org/wiki/V%C3%ADru" title="Víru – Guaraní" lang="gn" hreflang="gn" data-title="Víru" data-language-autonym="Avañe'ẽ" data-language-local-name="Guaraní" class="interlanguage-link-target">Avañe'ẽ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gor mw-list-item"><a href="https://gor.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Gorontalo" lang="gor" hreflang="gor" data-title="Virus" data-language-autonym="Bahasa Hulontalo" data-language-local-name="Gorontalo" class="interlanguage-link-target">Bahasa Hulontalo</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gu mw-list-item"><a href="https://gu.wikipedia.org/wiki/%E0%AA%B5%E0%AA%BF%E0%AA%B7%E0%AA%BE%E0%AA%A3%E0%AB%81" title="વિષાણુ – Gujarati" lang="gu" hreflang="gu" data-title="વિષાણુ" data-language-autonym="ગુજરાતી" data-language-local-name="Gujarati" class="interlanguage-link-target">ગુજરાતી</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gv mw-list-item"><a href="https://gv.wikipedia.org/wiki/Veerys" title="Veerys – Manx" lang="gv" hreflang="gv" data-title="Veerys" data-language-autonym="Gaelg" data-language-local-name="Manx" class="interlanguage-link-target">Gaelg</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hak mw-list-item"><a href="https://hak.wikipedia.org/wiki/Phiang-thu%CC%8Dk" title="Phiang-thu̍k – Hakka" lang="hak" hreflang="hak" data-title="Phiang-thu̍k" data-language-autonym="客家語 / Hak-kâ-ngî" data-language-local-name="Hakka" class="interlanguage-link-target">客家語 / Hak-kâ-ngî</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%A0%D7%92%D7%99%D7%A3" title="נגיף – Hebreeuws" lang="he" hreflang="he" data-title="נגיף" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="Hebreeuws" class="interlanguage-link-target">עברית</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hi mw-list-item"><a href="https://hi.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%B5%E0%A4%BF%E0%A4%B7%E0%A4%BE%E0%A4%A3%E0%A5%81" title="विषाणु – Hindi" lang="hi" hreflang="hi" data-title="विषाणु" data-language-autonym="हिन्दी" data-language-local-name="Hindi" class="interlanguage-link-target">हिन्दी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hif mw-list-item"><a href="https://hif.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Fijisch Hindi" lang="hif" hreflang="hif" data-title="Virus" data-language-autonym="Fiji Hindi" data-language-local-name="Fijisch Hindi" class="interlanguage-link-target">Fiji Hindi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr mw-list-item"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Virusi" title="Virusi – Kroatisch" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Virusi" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="Kroatisch" class="interlanguage-link-target">Hrvatski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ht mw-list-item"><a href="https://ht.wikipedia.org/wiki/Viris" title="Viris – Haïtiaans Creools" lang="ht" hreflang="ht" data-title="Viris" data-language-autonym="Kreyòl ayisyen" data-language-local-name="Haïtiaans Creools" class="interlanguage-link-target">Kreyòl ayisyen</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="uitgelicht artikel"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/V%C3%ADrus" title="Vírus – Hongaars" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Vírus" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="Hongaars" class="interlanguage-link-target">Magyar</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="uitgelicht artikel"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%8E%D5%AB%D6%80%D5%B8%D6%82%D5%BD%D5%B6%D5%A5%D6%80" title="Վիրուսներ – Armeens" lang="hy" hreflang="hy" data-title="Վիրուսներ" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="Armeens" class="interlanguage-link-target">Հայերեն</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hyw mw-list-item"><a href="https://hyw.wikipedia.org/wiki/%D4%BA%D5%A1%D5%B0%D6%80" title="Ժահր – Western Armenian" lang="hyw" hreflang="hyw" data-title="Ժահր" data-language-autonym="Արեւմտահայերէն" data-language-local-name="Western Armenian" class="interlanguage-link-target">Արեւմտահայերէն</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ia mw-list-item"><a href="https://ia.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Interlingua" lang="ia" hreflang="ia" data-title="Virus" data-language-autonym="Interlingua" data-language-local-name="Interlingua" class="interlanguage-link-target">Interlingua</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Indonesisch" lang="id" hreflang="id" data-title="Virus" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="Indonesisch" class="interlanguage-link-target">Bahasa Indonesia</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ie mw-list-item"><a href="https://ie.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Interlingue" lang="ie" hreflang="ie" data-title="Virus" data-language-autonym="Interlingue" data-language-local-name="Interlingue" class="interlanguage-link-target">Interlingue</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ilo mw-list-item"><a href="https://ilo.wikipedia.org/wiki/Birus" title="Birus – Iloko" lang="ilo" hreflang="ilo" data-title="Birus" data-language-autonym="Ilokano" data-language-local-name="Iloko" class="interlanguage-link-target">Ilokano</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-inh mw-list-item"><a href="https://inh.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81%D0%B0%D1%88" title="Вирусаш – Ingoesjetisch" lang="inh" hreflang="inh" data-title="Вирусаш" data-language-autonym="ГӀалгӀай" data-language-local-name="Ingoesjetisch" class="interlanguage-link-target">ГӀалгӀай</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-io mw-list-item"><a href="https://io.wikipedia.org/wiki/Viruso" title="Viruso – Ido" lang="io" hreflang="io" data-title="Viruso" data-language-autonym="Ido" data-language-local-name="Ido" class="interlanguage-link-target">Ido</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-is mw-list-item"><a href="https://is.wikipedia.org/wiki/Veira" title="Veira – IJslands" lang="is" hreflang="is" data-title="Veira" data-language-autonym="Íslenska" data-language-local-name="IJslands" class="interlanguage-link-target">Íslenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/Virus_(biologia)" title="Virus (biologia) – Italiaans" lang="it" hreflang="it" data-title="Virus (biologia)" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="Italiaans" class="interlanguage-link-target">Italiano</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%A6%E3%82%A4%E3%83%AB%E3%82%B9" title="ウイルス – Japans" lang="ja" hreflang="ja" data-title="ウイルス" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="Japans" class="interlanguage-link-target">日本語</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jv mw-list-item"><a href="https://jv.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Javaans" lang="jv" hreflang="jv" data-title="Virus" data-language-autonym="Jawa" data-language-local-name="Javaans" class="interlanguage-link-target">Jawa</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka mw-list-item"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%95%E1%83%98%E1%83%A0%E1%83%A3%E1%83%A1%E1%83%94%E1%83%91%E1%83%98" title="ვირუსები – Georgisch" lang="ka" hreflang="ka" data-title="ვირუსები" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="Georgisch" class="interlanguage-link-target">ქართული</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kaa mw-list-item"><a href="https://kaa.wikipedia.org/wiki/Viruslar" title="Viruslar – Karakalpaks" lang="kaa" hreflang="kaa" data-title="Viruslar" data-language-autonym="Qaraqalpaqsha" data-language-local-name="Karakalpaks" class="interlanguage-link-target">Qaraqalpaqsha</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kbp mw-list-item"><a href="https://kbp.wikipedia.org/wiki/K%CA%8Ad%C9%94%C5%8B_s%C9%94t%CA%8A" title="Kʊdɔŋ sɔtʊ – Kabiye" lang="kbp" hreflang="kbp" data-title="Kʊdɔŋ sɔtʊ" data-language-autonym="Kabɩyɛ" data-language-local-name="Kabiye" class="interlanguage-link-target">Kabɩyɛ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ki mw-list-item"><a href="https://ki.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Gikuyu" lang="ki" hreflang="ki" data-title="Virus" data-language-autonym="Gĩkũyũ" data-language-local-name="Gikuyu" class="interlanguage-link-target">Gĩkũyũ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kk mw-list-item"><a href="https://kk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%80" title="Вирустар – Kazachs" lang="kk" hreflang="kk" data-title="Вирустар" data-language-autonym="Қазақша" data-language-local-name="Kazachs" class="interlanguage-link-target">Қазақша</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kn mw-list-item"><a href="https://kn.wikipedia.org/wiki/%E0%B2%B5%E0%B3%88%E0%B2%B0%E0%B2%BE%E0%B2%A3%E0%B3%81" title="ವೈರಾಣು – Kannada" lang="kn" hreflang="kn" data-title="ವೈರಾಣು" data-language-autonym="ಕನ್ನಡ" data-language-local-name="Kannada" class="interlanguage-link-target">ಕನ್ನಡ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko mw-list-item"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4" title="바이러스 – Koreaans" lang="ko" hreflang="ko" data-title="바이러스" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="Koreaans" class="interlanguage-link-target">한국어</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ku mw-list-item"><a href="https://ku.wikipedia.org/wiki/V%C3%AErus" title="Vîrus – Koerdisch" lang="ku" hreflang="ku" data-title="Vîrus" data-language-autonym="Kurdî" data-language-local-name="Koerdisch" class="interlanguage-link-target">Kurdî</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kw mw-list-item"><a href="https://kw.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Cornish" lang="kw" hreflang="kw" data-title="Virus" data-language-autonym="Kernowek" data-language-local-name="Cornish" class="interlanguage-link-target">Kernowek</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ky mw-list-item"><a href="https://ky.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81" title="Вирус – Kirgizisch" lang="ky" hreflang="ky" data-title="Вирус" data-language-autonym="Кыргызча" data-language-local-name="Kirgizisch" class="interlanguage-link-target">Кыргызча</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-la mw-list-item"><a href="https://la.wikipedia.org/wiki/Virus_biologicum" title="Virus biologicum – Latijn" lang="la" hreflang="la" data-title="Virus biologicum" data-language-autonym="Latina" data-language-local-name="Latijn" class="interlanguage-link-target">Latina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lb mw-list-item"><a href="https://lb.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Luxemburgs" lang="lb" hreflang="lb" data-title="Virus" data-language-autonym="Lëtzebuergesch" data-language-local-name="Luxemburgs" class="interlanguage-link-target">Lëtzebuergesch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lfn mw-list-item"><a href="https://lfn.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Lingua Franca Nova" lang="lfn" hreflang="lfn" data-title="Virus" data-language-autonym="Lingua Franca Nova" data-language-local-name="Lingua Franca Nova" class="interlanguage-link-target">Lingua Franca Nova</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lg mw-list-item"><a href="https://lg.wikipedia.org/wiki/Vayiraasi" title="Vayiraasi – Luganda" lang="lg" hreflang="lg" data-title="Vayiraasi" data-language-autonym="Luganda" data-language-local-name="Luganda" class="interlanguage-link-target">Luganda</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-li mw-list-item"><a href="https://li.wikipedia.org/wiki/Virusse" title="Virusse – Limburgs" lang="li" hreflang="li" data-title="Virusse" data-language-autonym="Limburgs" data-language-local-name="Limburgs" class="interlanguage-link-target">Limburgs</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lij mw-list-item"><a href="https://lij.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Ligurisch" lang="lij" hreflang="lij" data-title="Virus" data-language-autonym="Ligure" data-language-local-name="Ligurisch" class="interlanguage-link-target">Ligure</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lmo mw-list-item"><a href="https://lmo.wikipedia.org/wiki/Virus_(biolojia)" title="Virus (biolojia) – Lombardisch" lang="lmo" hreflang="lmo" data-title="Virus (biolojia)" data-language-autonym="Lombard" data-language-local-name="Lombardisch" class="interlanguage-link-target">Lombard</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ln mw-list-item"><a href="https://ln.wikipedia.org/wiki/Vil%C3%BAsu" title="Vilúsu – Lingala" lang="ln" hreflang="ln" data-title="Vilúsu" data-language-autonym="Lingála" data-language-local-name="Lingala" class="interlanguage-link-target">Lingála</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lo mw-list-item"><a href="https://lo.wikipedia.org/wiki/%E2%80%8B%E0%BB%84%E0%BA%A7%E2%80%8B%E0%BA%A3%E0%BA%B1%E2%80%8B%E0%BA%AA" title="ໄວຣັສ – Laotiaans" lang="lo" hreflang="lo" data-title="ໄວຣັສ" data-language-autonym="ລາວ" data-language-local-name="Laotiaans" class="interlanguage-link-target">ລາວ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lt mw-list-item"><a href="https://lt.wikipedia.org/wiki/Virusas" title="Virusas – Litouws" lang="lt" hreflang="lt" data-title="Virusas" data-language-autonym="Lietuvių" data-language-local-name="Litouws" class="interlanguage-link-target">Lietuvių</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lv mw-list-item"><a href="https://lv.wikipedia.org/wiki/V%C4%ABruss" title="Vīruss – Lets" lang="lv" hreflang="lv" data-title="Vīruss" data-language-autonym="Latviešu" data-language-local-name="Lets" class="interlanguage-link-target">Latviešu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mg mw-list-item"><a href="https://mg.wikipedia.org/wiki/Virosy" title="Virosy – Malagassisch" lang="mg" hreflang="mg" data-title="Virosy" data-language-autonym="Malagasy" data-language-local-name="Malagassisch" class="interlanguage-link-target">Malagasy</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-min mw-list-item"><a href="https://min.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Minangkabau" lang="min" hreflang="min" data-title="Virus" data-language-autonym="Minangkabau" data-language-local-name="Minangkabau" class="interlanguage-link-target">Minangkabau</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mk badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="uitgelicht artikel"><a href="https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81" title="Вирус – Macedonisch" lang="mk" hreflang="mk" data-title="Вирус" data-language-autonym="Македонски" data-language-local-name="Macedonisch" class="interlanguage-link-target">Македонски</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ml mw-list-item"><a href="https://ml.wikipedia.org/wiki/%E0%B4%B5%E0%B5%88%E0%B4%B1%E0%B4%B8%E0%B5%8D" title="വൈറസ് – Malayalam" lang="ml" hreflang="ml" data-title="വൈറസ്" data-language-autonym="മലയാളം" data-language-local-name="Malayalam" class="interlanguage-link-target">മലയാളം</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mn mw-list-item"><a href="https://mn.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81" title="Вирус – Mongools" lang="mn" hreflang="mn" data-title="Вирус" data-language-autonym="Монгол" data-language-local-name="Mongools" class="interlanguage-link-target">Монгол</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mnw mw-list-item"><a href="https://mnw.wikipedia.org/wiki/%E1%80%9D%E1%80%B3%E1%80%9B%E1%80%AF%E1%80%9E%E1%80%BA" title="ဝဳရုသ် – Mon" lang="mnw" hreflang="mnw" data-title="ဝဳရုသ်" data-language-autonym="ဘာသာမန်" data-language-local-name="Mon" class="interlanguage-link-target">ဘာသာမန်</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mr mw-list-item"><a href="https://mr.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%B5%E0%A4%BF%E0%A4%B7%E0%A4%BE%E0%A4%A3%E0%A5%82" title="विषाणू – Marathi" lang="mr" hreflang="mr" data-title="विषाणू" data-language-autonym="मराठी" data-language-local-name="Marathi" class="interlanguage-link-target">मराठी</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ms mw-list-item"><a href="https://ms.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Maleis" lang="ms" hreflang="ms" data-title="Virus" data-language-autonym="Bahasa Melayu" data-language-local-name="Maleis" class="interlanguage-link-target">Bahasa Melayu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-my mw-list-item"><a href="https://my.wikipedia.org/wiki/%E1%80%97%E1%80%AD%E1%80%AF%E1%80%84%E1%80%BA%E1%80%B8%E1%80%9B%E1%80%95%E1%80%BA%E1%80%85%E1%80%BA" title="ဗိုင်းရပ်စ် – Birmaans" lang="my" hreflang="my" data-title="ဗိုင်းရပ်စ်" data-language-autonym="မြန်မာဘာသာ" data-language-local-name="Birmaans" class="interlanguage-link-target">မြန်မာဘာသာ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-myv mw-list-item"><a href="https://myv.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%B2%D0%BA%D1%88%D1%82" title="Кезовкшт – Erzja" lang="myv" hreflang="myv" data-title="Кезовкшт" data-language-autonym="Эрзянь" data-language-local-name="Erzja" class="interlanguage-link-target">Эрзянь</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mzn mw-list-item"><a href="https://mzn.wikipedia.org/wiki/%D9%88%DB%8C%D8%B1%D9%88%D8%B3" title="ویروس – Mazanderani" lang="mzn" hreflang="mzn" data-title="ویروس" data-language-autonym="مازِرونی" data-language-local-name="Mazanderani" class="interlanguage-link-target">مازِرونی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nds mw-list-item"><a href="https://nds.wikipedia.org/wiki/Viren" title="Viren – Nedersaksisch" lang="nds" hreflang="nds" data-title="Viren" data-language-autonym="Plattdüütsch" data-language-local-name="Nedersaksisch" class="interlanguage-link-target">Plattdüütsch</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ne mw-list-item"><a href="https://ne.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%B5%E0%A4%BF%E0%A4%B7%E0%A4%BE%E0%A4%A3%E0%A5%81" title="विषाणु – Nepalees" lang="ne" hreflang="ne" data-title="विषाणु" data-language-autonym="नेपाली" data-language-local-name="Nepalees" class="interlanguage-link-target">नेपाली</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-new mw-list-item"><a href="https://new.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%AD%E0%A4%BE%E0%A4%87%E0%A4%B0%E0%A4%B8" title="भाइरस – Newari" lang="new" hreflang="new" data-title="भाइरस" data-language-autonym="नेपाल भाषा" data-language-local-name="Newari" class="interlanguage-link-target">नेपाल भाषा</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nn mw-list-item"><a href="https://nn.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Noors - Nynorsk" lang="nn" hreflang="nn" data-title="Virus" data-language-autonym="Norsk nynorsk" data-language-local-name="Noors - Nynorsk" class="interlanguage-link-target">Norsk nynorsk</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-no mw-list-item"><a href="https://no.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Noors - Bokmål" lang="nb" hreflang="nb" data-title="Virus" data-language-autonym="Norsk bokmål" data-language-local-name="Noors - Bokmål" class="interlanguage-link-target">Norsk bokmål</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-oc mw-list-item"><a href="https://oc.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Occitaans" lang="oc" hreflang="oc" data-title="Virus" data-language-autonym="Occitan" data-language-local-name="Occitaans" class="interlanguage-link-target">Occitan</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-om mw-list-item"><a href="https://om.wikipedia.org/wiki/Vaayirasii" title="Vaayirasii – Afaan Oromo" lang="om" hreflang="om" data-title="Vaayirasii" data-language-autonym="Oromoo" data-language-local-name="Afaan Oromo" class="interlanguage-link-target">Oromoo</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-or mw-list-item"><a href="https://or.wikipedia.org/wiki/%E0%AC%AD%E0%AD%82%E0%AC%A4%E0%AC%BE%E0%AC%A3%E0%AD%81" title="ଭୂତାଣୁ – Odia" lang="or" hreflang="or" data-title="ଭୂତାଣୁ" data-language-autonym="ଓଡ଼ିଆ" data-language-local-name="Odia" class="interlanguage-link-target">ଓଡ଼ିଆ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pa mw-list-item"><a href="https://pa.wikipedia.org/wiki/%E0%A8%B5%E0%A8%BF%E0%A8%B8%E0%A8%BC%E0%A8%BE%E0%A8%A3%E0%A9%82" title="ਵਿਸ਼ਾਣੂ – Punjabi" lang="pa" hreflang="pa" data-title="ਵਿਸ਼ਾਣੂ" data-language-autonym="ਪੰਜਾਬੀ" data-language-local-name="Punjabi" class="interlanguage-link-target">ਪੰਜਾਬੀ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pam mw-list-item"><a href="https://pam.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Pampanga" lang="pam" hreflang="pam" data-title="Virus" data-language-autonym="Kapampangan" data-language-local-name="Pampanga" class="interlanguage-link-target">Kapampangan</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pap mw-list-item"><a href="https://pap.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Papiaments" lang="pap" hreflang="pap" data-title="Virus" data-language-autonym="Papiamentu" data-language-local-name="Papiaments" class="interlanguage-link-target">Papiamentu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl mw-list-item"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/Wirusy" title="Wirusy – Pools" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Wirusy" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="Pools" class="interlanguage-link-target">Polski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pms mw-list-item"><a href="https://pms.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Piëmontees" lang="pms" hreflang="pms" data-title="Virus" data-language-autonym="Piemontèis" data-language-local-name="Piëmontees" class="interlanguage-link-target">Piemontèis</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pnb mw-list-item"><a href="https://pnb.wikipedia.org/wiki/%D9%88%D8%A7%D8%A6%D8%B1%D8%B3" title="وائرس – Western Punjabi" lang="pnb" hreflang="pnb" data-title="وائرس" data-language-autonym="پنجابی" data-language-local-name="Western Punjabi" class="interlanguage-link-target">پنجابی</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ps mw-list-item"><a href="https://ps.wikipedia.org/wiki/%D9%88%DB%8C%D8%B1%D9%88%D8%B3" title="ویروس – Pasjtoe" lang="ps" hreflang="ps" data-title="ویروس" data-language-autonym="پښتو" data-language-local-name="Pasjtoe" class="interlanguage-link-target">پښتو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt mw-list-item"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/V%C3%ADrus" title="Vírus – Portugees" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Vírus" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="Portugees" class="interlanguage-link-target">Português</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-qu mw-list-item"><a href="https://qu.wikipedia.org/wiki/A%C3%B1aw" title="Añaw – Quechua" lang="qu" hreflang="qu" data-title="Añaw" data-language-autonym="Runa Simi" data-language-local-name="Quechua" class="interlanguage-link-target">Runa Simi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-rn mw-list-item"><a href="https://rn.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Kirundi" lang="rn" hreflang="rn" data-title="Virus" data-language-autonym="Ikirundi" data-language-local-name="Kirundi" class="interlanguage-link-target">Ikirundi</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ro mw-list-item"><a href="https://ro.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Roemeens" lang="ro" hreflang="ro" data-title="Virus" data-language-autonym="Română" data-language-local-name="Roemeens" class="interlanguage-link-target">Română</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ru badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="uitgelicht artikel"><a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81%D1%8B" title="Вирусы – Russisch" lang="ru" hreflang="ru" data-title="Вирусы" data-language-autonym="Русский" data-language-local-name="Russisch" class="interlanguage-link-target">Русский</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-rue mw-list-item"><a href="https://rue.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%96%D1%80%D1%83%D1%81" title="Вірус – Roetheens" lang="rue" hreflang="rue" data-title="Вірус" data-language-autonym="Русиньскый" data-language-local-name="Roetheens" class="interlanguage-link-target">Русиньскый</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sah mw-list-item"><a href="https://sah.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81" title="Вирус – Jakoets" lang="sah" hreflang="sah" data-title="Вирус" data-language-autonym="Саха тыла" data-language-local-name="Jakoets" class="interlanguage-link-target">Саха тыла</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sat mw-list-item"><a href="https://sat.wikipedia.org/wiki/%E1%B1%B5%E1%B1%B7%E1%B1%9F%E1%B1%AD%E1%B1%A8%E1%B1%9F%E1%B1%A5" title="ᱵᱷᱟᱭᱨᱟᱥ – Santali" lang="sat" hreflang="sat" data-title="ᱵᱷᱟᱭᱨᱟᱥ" data-language-autonym="ᱥᱟᱱᱛᱟᱲᱤ" data-language-local-name="Santali" class="interlanguage-link-target">ᱥᱟᱱᱛᱟᱲᱤ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sc mw-list-item"><a href="https://sc.wikipedia.org/wiki/Virus_(biologia)" title="Virus (biologia) – Sardijns" lang="sc" hreflang="sc" data-title="Virus (biologia)" data-language-autonym="Sardu" data-language-local-name="Sardijns" class="interlanguage-link-target">Sardu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-scn mw-list-item"><a href="https://scn.wikipedia.org/wiki/Virus_(biolugg%C3%ACa)" title="Virus (bioluggìa) – Siciliaans" lang="scn" hreflang="scn" data-title="Virus (bioluggìa)" data-language-autonym="Sicilianu" data-language-local-name="Siciliaans" class="interlanguage-link-target">Sicilianu</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sco mw-list-item"><a href="https://sco.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Schots" lang="sco" hreflang="sco" data-title="Virus" data-language-autonym="Scots" data-language-local-name="Schots" class="interlanguage-link-target">Scots</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sd mw-list-item"><a href="https://sd.wikipedia.org/wiki/%D9%88%D8%A7%D8%A6%D8%B1%D8%B3" title="وائرس – Sindhi" lang="sd" hreflang="sd" data-title="وائرس" data-language-autonym="سنڌي" data-language-local-name="Sindhi" class="interlanguage-link-target">سنڌي</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sh mw-list-item"><a href="https://sh.wikipedia.org/wiki/Virus_(biologija)" title="Virus (biologija) – Servo-Kroatisch" lang="sh" hreflang="sh" data-title="Virus (biologija)" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="Servo-Kroatisch" class="interlanguage-link-target">Srpskohrvatski / српскохрватски</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-si mw-list-item"><a href="https://si.wikipedia.org/wiki/%E0%B7%80%E0%B7%9B%E0%B6%BB%E0%B7%83" title="වෛරස – Singalees" lang="si" hreflang="si" data-title="වෛරස" data-language-autonym="සිංහල" data-language-local-name="Singalees" class="interlanguage-link-target">සිංහල</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Simple English" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="Virus" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target">Simple English</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk mw-list-item"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/V%C3%ADrus" title="Vírus – Slowaaks" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Vírus" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="Slowaaks" class="interlanguage-link-target">Slovenčina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Virusi" title="Virusi – Sloveens" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Virusi" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="Sloveens" class="interlanguage-link-target">Slovenščina</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-so mw-list-item"><a href="https://so.wikipedia.org/wiki/Fayrus" title="Fayrus – Somalisch" lang="so" hreflang="so" data-title="Fayrus" data-language-autonym="Soomaaliga" data-language-local-name="Somalisch" class="interlanguage-link-target">Soomaaliga</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sq mw-list-item"><a href="https://sq.wikipedia.org/wiki/Virusi" title="Virusi – Albanees" lang="sq" hreflang="sq" data-title="Virusi" data-language-autonym="Shqip" data-language-local-name="Albanees" class="interlanguage-link-target">Shqip</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr mw-list-item"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81" title="Вирус – Servisch" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Вирус" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="Servisch" class="interlanguage-link-target">Српски / srpski</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-su mw-list-item"><a href="https://su.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Soendanees" lang="su" hreflang="su" data-title="Virus" data-language-autonym="Sunda" data-language-local-name="Soendanees" class="interlanguage-link-target">Sunda</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sv mw-list-item"><a href="https://sv.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Zweeds" lang="sv" hreflang="sv" data-title="Virus" data-language-autonym="Svenska" data-language-local-name="Zweeds" class="interlanguage-link-target">Svenska</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sw mw-list-item"><a href="https://sw.wikipedia.org/wiki/Virusi" title="Virusi – Swahili" lang="sw" hreflang="sw" data-title="Virusi" data-language-autonym="Kiswahili" data-language-local-name="Swahili" class="interlanguage-link-target">Kiswahili</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ta mw-list-item"><a href="https://ta.wikipedia.org/wiki/%E0%AE%A4%E0%AF%80%E0%AE%A8%E0%AF%81%E0%AE%A3%E0%AF%8D%E0%AE%AE%E0%AE%BF" title="தீநுண்மி – Tamil" lang="ta" hreflang="ta" data-title="தீநுண்மி" data-language-autonym="தமிழ்" data-language-local-name="Tamil" class="interlanguage-link-target">தமிழ்</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tcy mw-list-item"><a href="https://tcy.wikipedia.org/wiki/%E0%B2%B5%E0%B3%88%E0%B2%B0%E0%B2%B8%E0%B3%8D" title="ವೈರಸ್ – Tulu" lang="tcy" hreflang="tcy" data-title="ವೈರಸ್" data-language-autonym="ತುಳು" data-language-local-name="Tulu" class="interlanguage-link-target">ತುಳು</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-te badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="uitgelicht artikel"><a href="https://te.wikipedia.org/wiki/%E0%B0%B5%E0%B1%88%E0%B0%B0%E0%B0%B8%E0%B1%8D" title="వైరస్ – Telugu" lang="te" hreflang="te" data-title="వైరస్" data-language-autonym="తెలుగు" data-language-local-name="Telugu" class="interlanguage-link-target">తెలుగు</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tg mw-list-item"><a href="https://tg.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81%D2%B3%D0%BE" title="Вирусҳо – Tadzjieks" lang="tg" hreflang="tg" data-title="Вирусҳо" data-language-autonym="Тоҷикӣ" data-language-local-name="Tadzjieks" class="interlanguage-link-target">Тоҷикӣ</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-th mw-list-item"><a href="https://th.wikipedia.org/wiki/%E0%B9%84%E0%B8%A7%E0%B8%A3%E0%B8%B1%E0%B8%AA" title="ไวรัส – Thai" lang="th" hreflang="th" data-title="ไวรัส" data-language-autonym="ไทย" data-language-local-name="Thai" class="interlanguage-link-target">ไทย</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tl mw-list-item"><a href="https://tl.wikipedia.org/wiki/Birus" title="Birus – Tagalog" lang="tl" hreflang="tl" data-title="Birus" data-language-autonym="Tagalog" data-language-local-name="Tagalog" class="interlanguage-link-target">Tagalog</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tpi mw-list-item"><a href="https://tpi.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Tok Pisin" lang="tpi" hreflang="tpi" data-title="Virus" data-language-autonym="Tok Pisin" data-language-local-name="Tok Pisin" class="interlanguage-link-target">Tok Pisin</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr mw-list-item"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/Vir%C3%BCs" title="Virüs – Turks" lang="tr" hreflang="tr" data-title="Virüs" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="Turks" class="interlanguage-link-target">Türkçe</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tt mw-list-item"><a href="https://tt.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81%D0%BB%D0%B0%D1%80" title="Вируслар – Tataars" lang="tt" hreflang="tt" data-title="Вируслар" data-language-autonym="Татарча / tatarça" data-language-local-name="Tataars" class="interlanguage-link-target">Татарча / tatarça</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tyv mw-list-item"><a href="https://tyv.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81" title="Вирус – Toevaans" lang="tyv" hreflang="tyv" data-title="Вирус" data-language-autonym="Тыва дыл" data-language-local-name="Toevaans" class="interlanguage-link-target">Тыва дыл</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ug mw-list-item"><a href="https://ug.wikipedia.org/wiki/%DB%8B%D9%89%D8%B1%DB%87%D8%B3" title="ۋىرۇس – Oeigoers" lang="ug" hreflang="ug" data-title="ۋىرۇس" data-language-autonym="ئۇيغۇرچە / Uyghurche" data-language-local-name="Oeigoers" class="interlanguage-link-target">ئۇيغۇرچە / Uyghurche</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uk mw-list-item"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%96%D1%80%D1%83%D1%81" title="Вірус – Oekraïens" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Вірус" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="Oekraïens" class="interlanguage-link-target">Українська</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ur mw-list-item"><a href="https://ur.wikipedia.org/wiki/%D9%88%D8%A7%D8%A6%D8%B1%D8%B3" title="وائرس – Urdu" lang="ur" hreflang="ur" data-title="وائرس" data-language-autonym="اردو" data-language-local-name="Urdu" class="interlanguage-link-target">اردو</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uz mw-list-item"><a href="https://uz.wikipedia.org/wiki/Viruslar" title="Viruslar – Oezbeeks" lang="uz" hreflang="uz" data-title="Viruslar" data-language-autonym="Oʻzbekcha / ўзбекча" data-language-local-name="Oezbeeks" class="interlanguage-link-target">Oʻzbekcha / ўзбекча</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vec mw-list-item"><a href="https://vec.wikipedia.org/wiki/Virus_(bio%C5%82ozia)" title="Virus (biołozia) – Venetiaans" lang="vec" hreflang="vec" data-title="Virus (biołozia)" data-language-autonym="Vèneto" data-language-local-name="Venetiaans" class="interlanguage-link-target">Vèneto</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="uitgelicht artikel"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/Virus" title="Virus – Vietnamees" lang="vi" hreflang="vi" data-title="Virus" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="Vietnamees" class="interlanguage-link-target">Tiếng Việt</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wa mw-list-item"><a href="https://wa.wikipedia.org/wiki/Vir%C3%BBsse" title="Virûsse – Waals" lang="wa" hreflang="wa" data-title="Virûsse" data-language-autonym="Walon" data-language-local-name="Waals" class="interlanguage-link-target">Walon</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-war mw-list-item"><a href="https://war.wikipedia.org/wiki/Birus" title="Birus – Waray" lang="war" hreflang="war" data-title="Birus" data-language-autonym="Winaray" data-language-local-name="Waray" class="interlanguage-link-target">Winaray</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wuu mw-list-item"><a href="https://wuu.wikipedia.org/wiki/%E7%97%85%E6%AF%92" title="病毒 – Wuyu" lang="wuu" hreflang="wuu" data-title="病毒" data-language-autonym="吴语" data-language-local-name="Wuyu" class="interlanguage-link-target">吴语</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-xmf mw-list-item"><a href="https://xmf.wikipedia.org/wiki/%E1%83%95%E1%83%98%E1%83%A0%E1%83%A3%E1%83%A1%E1%83%94%E1%83%A4%E1%83%98" title="ვირუსეფი – Mingreels" lang="xmf" hreflang="xmf" data-title="ვირუსეფი" data-language-autonym="მარგალური" data-language-local-name="Mingreels" class="interlanguage-link-target">მარგალური</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yi mw-list-item"><a href="https://yi.wikipedia.org/wiki/%D7%95%D7%95%D7%99%D7%A8%D7%95%D7%A1" title="ווירוס – Jiddisch" lang="yi" hreflang="yi" data-title="ווירוס" data-language-autonym="ייִדיש" data-language-local-name="Jiddisch" class="interlanguage-link-target">ייִדיש</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yo mw-list-item"><a href="https://yo.wikipedia.org/wiki/%C3%88r%C3%A0n" title="Èràn – Yoruba" lang="yo" hreflang="yo" data-title="Èràn" data-language-autonym="Yorùbá" data-language-local-name="Yoruba" class="interlanguage-link-target">Yorùbá</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-za mw-list-item"><a href="https://za.wikipedia.org/wiki/Binghdoeg" title="Binghdoeg – Zhuang" lang="za" hreflang="za" data-title="Binghdoeg" data-language-autonym="Vahcuengh" data-language-local-name="Zhuang" class="interlanguage-link-target">Vahcuengh</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="goed artikel"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%97%85%E6%AF%92" title="病毒 – Chinees" lang="zh" hreflang="zh" data-title="病毒" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="Chinees" class="interlanguage-link-target">中文</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-classical mw-list-item"><a href="https://zh-classical.wikipedia.org/wiki/%E7%97%85%E6%AF%92" title="病毒 – Klassiek Chinees" lang="lzh" hreflang="lzh" data-title="病毒" data-language-autonym="文言" data-language-local-name="Klassiek Chinees" class="interlanguage-link-target">文言</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-min-nan mw-list-item"><a href="https://zh-min-nan.wikipedia.org/wiki/P%C4%93%E2%81%BF-to%CC%8Dk" title="Pēⁿ-to̍k – Minnanyu" lang="nan" hreflang="nan" data-title="Pēⁿ-to̍k" data-language-autonym="閩南語 / Bân-lâm-gú" data-language-local-name="Minnanyu" class="interlanguage-link-target">閩南語 / Bân-lâm-gú</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E7%97%85%E6%AF%92" title="病毒 – Kantonees" lang="yue" hreflang="yue" data-title="病毒" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="Kantonees" class="interlanguage-link-target">粵語</a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zu mw-list-item"><a href="https://zu.wikipedia.org/wiki/IGciwanyane" title="IGciwanyane – Zoeloe" lang="zu" hreflang="zu" data-title="IGciwanyane" data-language-autonym="IsiZulu" data-language-local-name="Zoeloe" class="interlanguage-link-target">IsiZulu</a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q808#sitelinks-wikipedia" title="Taalkoppelingen bewerken" class="wbc-editpage">Koppelingen bewerken</a></div> </div> </div> </div> </header> <div class="vector-page-toolbar"> <div class="vector-page-toolbar-container"> <div id="left-navigation"> <nav aria-label="Naamruimten"> <div id="p-associated-pages" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-associated-pages" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Virus_(biologie)" title="Inhoudspagina bekijken [c]" accesskey="c">Artikel</a></li><li id="ca-talk" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Overleg:Virus_(biologie)" rel="discussion" title="Overleg over deze pagina [t]" accesskey="t">Overleg</a></li> </ul> </div> </div> <div id="vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown emptyPortlet" > <input type="checkbox" id="vector-variants-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Taalvariant wijzigen" > <label id="vector-variants-dropdown-label" for="vector-variants-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" >Nederlands </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="p-variants" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-variants emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> <div id="right-navigation" class="vector-collapsible"> <nav aria-label="Weergaven"> <div id="p-views" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-views" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-view" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Virus_(biologie)">Lezen</a></li><li id="ca-ve-edit" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit" title="Deze pagina bewerken [v]" accesskey="v">Bewerken</a></li><li id="ca-edit" class="collapsible vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit" title="Broncode van deze pagina bewerken [e]" accesskey="e">Brontekst bewerken</a></li><li id="ca-history" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=history" title="Eerdere versies van deze pagina [h]" accesskey="h">Geschiedenis weergeven</a></li> </ul> </div> </div> </nav> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Paginahulpmiddelen"> <div id="vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown vector-page-tools-dropdown" > <input type="checkbox" id="vector-page-tools-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Hulpmiddelen" > <label id="vector-page-tools-dropdown-label" for="vector-page-tools-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" >Hulpmiddelen </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-tools-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> <div id="vector-page-tools" class="vector-page-tools vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-page-tools-pinnable-header vector-pinnable-header-unpinned" data-feature-name="page-tools-pinned" data-pinnable-element-id="vector-page-tools" data-pinned-container-id="vector-page-tools-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-page-tools-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Hulpmiddelen</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.pin">naar zijbalk verplaatsen</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.unpin">verbergen</button> </div> <div id="p-cactions" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-cactions emptyPortlet vector-has-collapsible-items" title="Meer opties" > <div class="vector-menu-heading"> Handelingen </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-more-view" class="selected vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/wiki/Virus_(biologie)">Lezen</a></li><li id="ca-more-ve-edit" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit" title="Deze pagina bewerken [v]" accesskey="v">Bewerken</a></li><li id="ca-more-edit" class="collapsible vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit" title="Broncode van deze pagina bewerken [e]" accesskey="e">Brontekst bewerken</a></li><li id="ca-more-history" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=history">Geschiedenis weergeven</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-tb" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-tb" > <div class="vector-menu-heading"> Algemeen </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="t-whatlinkshere" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Speciaal:VerwijzingenNaarHier/Virus_(biologie)" title="Lijst met alle pagina's die naar deze pagina verwijzen [j]" accesskey="j">Links naar deze pagina</a></li><li id="t-recentchangeslinked" class="mw-list-item"><a href="/wiki/Speciaal:RecenteWijzigingenGelinkt/Virus_(biologie)" rel="nofollow" title="Recente wijzigingen in pagina's waar deze pagina naar verwijst [k]" accesskey="k">Gerelateerde wijzigingen</a></li><li id="t-upload" class="mw-list-item"><a href="//commons.wikimedia.org/wiki/Special:UploadWizard?uselang=nl" title="Bestanden uploaden [u]" accesskey="u">Bestand uploaden</a></li><li id="t-permalink" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&oldid=68601658" title="Permanente koppeling naar deze versie van deze pagina">Permanente koppeling</a></li><li id="t-info" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=info" title="Meer informatie over deze pagina">Paginagegevens</a></li><li id="t-cite" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Speciaal:Citeren&page=Virus_%28biologie%29&id=68601658&wpFormIdentifier=titleform" title="Informatie over hoe u deze pagina kunt citeren">Deze pagina citeren</a></li><li id="t-urlshortener" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Speciaal:UrlShortener&url=https%3A%2F%2Fnl.wikipedia.org%2Fwiki%2FVirus_%28biologie%29">Verkorte URL verkrijgen</a></li><li id="t-urlshortener-qrcode" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Speciaal:QrCode&url=https%3A%2F%2Fnl.wikipedia.org%2Fwiki%2FVirus_%28biologie%29">QR-code downloaden</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-coll-print_export" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-coll-print_export" > <div class="vector-menu-heading"> Afdrukken/exporteren </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="coll-create_a_book" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Speciaal:Boek&bookcmd=book_creator&referer=Virus+%28biologie%29">Boek aanmaken</a></li><li id="coll-download-as-rl" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Speciaal:DownloadAsPdf&page=Virus_%28biologie%29&action=show-download-screen">Downloaden als PDF</a></li><li id="t-print" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&printable=yes" title="Printvriendelijke versie van deze pagina [p]" accesskey="p">Afdrukversie</a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-wikibase-otherprojects" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-wikibase-otherprojects" > <div class="vector-menu-heading"> In andere projecten </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="wb-otherproject-link wb-otherproject-commons mw-list-item"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Virus" hreflang="en">Wikimedia Commons</a></li><li class="wb-otherproject-link wb-otherproject-species mw-list-item"><a href="https://species.wikimedia.org/wiki/Virus" hreflang="en">Wikispecies</a></li><li class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikinews mw-list-item"><a href="https://nl.wikinews.org/wiki/Categorie:Virus_(biologie)" hreflang="nl">Wikinieuws</a></li><li id="t-wikibase" class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q808" title="Koppeling naar item in verbonden gegevensrepository [g]" accesskey="g">Wikidata-item</a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> </div> <div class="vector-column-end"> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Paginahulpmiddelen"> <div id="vector-page-tools-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Uiterlijk"> <div id="vector-appearance-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-appearance" class="vector-appearance vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-appearance-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="appearance-pinned" data-pinnable-element-id="vector-appearance" data-pinned-container-id="vector-appearance-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-appearance-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Uiterlijk</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.pin">naar zijbalk verplaatsen</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.unpin">verbergen</button> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> <div id="bodyContent" class="vector-body" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container> <div class="vector-body-before-content"> <div class="mw-indicators"> <div id="mw-indicator-etalage" class="mw-indicator"><div class="mw-parser-output"><a href="/wiki/Wikipedia:Etalage" title="Etalagester"><img alt="Etalagester" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Fairytale_bookmark_golden.svg/40px-Fairytale_bookmark_golden.svg.png" decoding="async" width="21" height="21" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Fairytale_bookmark_golden.svg/60px-Fairytale_bookmark_golden.svg.png 2x" data-file-width="64" data-file-height="64" /></a></div></div> </div> <div id="siteSub" class="noprint">Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie</div> </div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle"></div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="nl" dir="ltr"><table class="infobox" cellpadding="1" cellspacing="1"> <tbody><tr> <th class="infobox-kop notheme" colspan="3"><big>Virus</big> </th></tr> <tr> <td class="ta-center" colspan="3"><a href="/wiki/Bestand:SARS-CoV-2_without_background.png" class="mw-file-description" title="SARS-CoV-2, een van de coronavirussen"><img alt="SARS-CoV-2, een van de coronavirussen" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/82/SARS-CoV-2_without_background.png/250px-SARS-CoV-2_without_background.png" decoding="async" width="200" height="201" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/82/SARS-CoV-2_without_background.png/330px-SARS-CoV-2_without_background.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/82/SARS-CoV-2_without_background.png/500px-SARS-CoV-2_without_background.png 2x" data-file-width="1958" data-file-height="1966" /></a> </td></tr> <tr> <td class="ta-center" colspan="3"><a href="/wiki/SARS-CoV-2" title="SARS-CoV-2">SARS-CoV-2</a>, een van de <a href="/wiki/Coronavirussen" title="Coronavirussen">coronavirussen</a> </td></tr> <tr> <th class="infobox-kop notheme" colspan="3"><a href="/wiki/Taxonomie_(biologie)" title="Taxonomie (biologie)">Virusclassificatie</a> </th></tr> <tr> <td class="ta-center" colspan="3"> (Geen rang): Virus </td></tr> <tr> <th class="infobox-kop notheme" colspan="3"><a href="/wiki/Imperium_(virologie)" title="Imperium (virologie)">Imperia</a> </th></tr> <tr> <td colspan="3"> <ul><li><a href="/wiki/Duplodnaviria" title="Duplodnaviria">Duplodnaviria</a></li> <li><a href="/wiki/Monodnaviria" title="Monodnaviria">Monodnaviria</a></li> <li><a href="/wiki/Riboviria" title="Riboviria">Riboviria</a></li> <li><a href="/wiki/Varidnaviria" title="Varidnaviria">Varidnaviria</a></li></ul> </td></tr> <tr> <td class="infobox-kop center notheme" colspan="3"> <table cellspacing="0" cellpadding="0"> <tbody><tr> <td style="vertical-align:middle;">Portaal  <a href="/wiki/Bestand:Portal.svg" class="mw-file-description" title="Portaalicoon"><img alt="Portaalicoon" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Portal.svg/22px-Portal.svg.png" decoding="async" width="22" height="20" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Portal.svg/33px-Portal.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Portal.svg/44px-Portal.svg.png 2x" data-file-width="36" data-file-height="32" /></a>   </td> <td class="ta-left"><a href="/wiki/Portaal:Biologie" title="Portaal:Biologie">Biologie</a> </td></tr></tbody></table> </td></tr> </tbody></table> Een virus is een klein deeltje van <a href="/wiki/Organische_verbinding" title="Organische verbinding">organisch</a> materiaal dat zich uitsluitend kan vermenigvuldigen in <a href="/wiki/Cel_(biologie)" title="Cel (biologie)">cellen</a> van <a href="/wiki/Organisme" title="Organisme">levende wezens</a>. Wanneer een virus een levende cel binnendringt zal deze cel – de zogenaamde <a href="/wiki/Gastheer_(biologie)" title="Gastheer (biologie)">gastheercel</a> – vele kopieën van het oorspronkelijke virus gaan produceren. Virussen infecteren alle vormen van leven, van <a href="/wiki/Dieren_(biologie)" title="Dieren (biologie)">dieren</a>, <a href="/wiki/Schimmels" title="Schimmels">schimmels</a> en <a href="/wiki/Planten" title="Planten">planten</a> tot micro-organismen als <a href="/wiki/Bacteri%C3%ABn" title="Bacteriën">bacteriën</a> en <a href="/wiki/Archaea" title="Archaea">archaea</a>. Ze komen in alle <a href="/wiki/Ecosysteem" title="Ecosysteem">ecosystemen</a> voor en zijn zeer talrijk in de bodem, de lucht en water. De wetenschap die virussen onderzoekt heet <a href="/wiki/Virologie" title="Virologie">virologie</a>, een deelgebied van de <a href="/wiki/Microbiologie" title="Microbiologie">microbiologie</a>. Virussen hebben een relatief eenvoudige structuur. Een individueel virusdeeltje wordt een virion genoemd en bevat aan de binnenzijde het <a href="/wiki/Genoom" title="Genoom">genetisch materiaal</a>. Dit bestaat uit een lang <a href="/wiki/DNA_(biologie)" title="DNA (biologie)">DNA</a>- of <a href="/wiki/Ribonucle%C3%AFnezuur" title="Ribonucleïnezuur">RNA</a>-molecuul dat instructies bevat voor het maken van <a href="/wiki/Eiwitten" title="Eiwitten">eiwitten</a>. Een virus is altijd voorzien van een <a href="/wiki/Eiwitmantel" title="Eiwitmantel">eiwitmantel</a>, de capside, die het genetisch materiaal omgeeft en beschermt. In sommige gevallen is een buitenomhulsel van <a href="/wiki/Lipide" title="Lipide">lipiden</a> aanwezig, de <a href="/wiki/Virusenvelop" title="Virusenvelop">envelop</a>. De meeste virussen zijn zo klein dat ze met een <a href="/wiki/Microscoop" title="Microscoop">lichtmicroscoop</a> niet kunnen worden waargenomen, ongeveer honderd keer zo klein als de meeste <a href="/wiki/Bacteri%C3%ABn" title="Bacteriën">bacteriën</a>. Virussen verspreiden zich op verschillende manieren, bijvoorbeeld via uitgeademde <a href="/wiki/Aerosol" title="Aerosol">aerosolen</a> of via <a href="/wiki/Vector_(overbrenger_van_ziekten)" title="Vector (overbrenger van ziekten)">vectoren</a> als muggen en teken. Om binnendringende virussen uit te schakelen hebben gewervelde dieren een complex <a href="/wiki/Immuunsysteem" title="Immuunsysteem">immuunsysteem</a>. Sommige voor de mens gevaarlijke virussen, zoals <a href="/wiki/Herpesvirussen" title="Herpesvirussen">herpesvirussen</a> of <a href="/wiki/Hiv" title="Hiv">hiv</a>, kunnen aan het immuunsysteem ontsnappen. Ter voorkoming van virale infecties zijn verschillende <a href="/wiki/Vaccin" title="Vaccin">vaccins</a> ontwikkeld. Dankzij succesvolle vaccinatiestrategieën zijn enkele beruchte virusziekten inmiddels uitgeroeid. De evolutionaire oorsprong van virussen is onduidelijk. Ze zijn vermoedelijk verschillende keren ontstaan uit 'ontsnapte' stukken DNA of RNA van levende organismen. Over de vraag of virussen zelf <a href="/wiki/Leven" title="Leven">levend</a> zijn, bestaat evenmin consensus. Hoewel ze genetisch materiaal bezitten en <a href="/wiki/Evolutie_(biologie)" title="Evolutie (biologie)">evolueren</a>, hebben ze geen eigen <a href="/wiki/Stofwisseling" title="Stofwisseling">stofwisseling</a> en ze zijn niet in staat om zichzelf <a href="/wiki/Voortplanting_(biologie)" title="Voortplanting (biologie)">voort te planten</a>. Voor hun <a href="/wiki/Replicatie_(DNA)" title="Replicatie (DNA)">replicatie</a> zijn ze volledig afhankelijk van hun <a href="/wiki/Gastheer_(biologie)" title="Gastheer (biologie)">gastheer</a>. Virussen worden om deze reden wel omschreven als "organismen aan de rand van het leven". <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r67680021">.mw-parser-output .toclimit-2 .toclevel-1 ul,.mw-parser-output .toclimit-3 .toclevel-2 ul,.mw-parser-output .toclimit-4 .toclevel-3 ul,body.skin-vector-2022 .mw-parser-output .inhoudbeperkt{display:none}</style><div class="inhoudbeperkt toclimit-3"><meta property="mw:PageProp/toc" /></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Geschiedenis">Geschiedenis</h2>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=1" title="Bewerk dit kopje: Geschiedenis" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=1" title="De broncode bewerken van de sectie: Geschiedenis">brontekst bewerken</a>]</div> <div class="hatnote" style="margin-bottom:0.5em; padding:0.5em 0 0.5em 1.6em; font-size:95%;" role="note"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/1rightarrow_blue.svg/20px-1rightarrow_blue.svg.png" decoding="async" width="15" height="15" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/1rightarrow_blue.svg/40px-1rightarrow_blue.svg.png 1.5x" data-file-width="480" data-file-height="480" /> Zie <a href="/wiki/Geschiedenis_van_de_virologie" title="Geschiedenis van de virologie">Geschiedenis van de virologie</a> voor het hoofdartikel over dit onderwerp.</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Bestand:Martinus_Willem_Beijerinck_in_his_laboratory.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0e/Martinus_Willem_Beijerinck_in_his_laboratory.jpg/250px-Martinus_Willem_Beijerinck_in_his_laboratory.jpg" decoding="async" width="220" height="307" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0e/Martinus_Willem_Beijerinck_in_his_laboratory.jpg/330px-Martinus_Willem_Beijerinck_in_his_laboratory.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0e/Martinus_Willem_Beijerinck_in_his_laboratory.jpg/500px-Martinus_Willem_Beijerinck_in_his_laboratory.jpg 2x" data-file-width="1312" data-file-height="1832" /></a><figcaption>Martinus Beijerinck in zijn laboratorium in 1921</figcaption></figure> De beginselen van de virologie gaan terug tot de late 19e eeuw. In 1883 ontdekte <a href="/wiki/Adolf_Mayer" title="Adolf Mayer">Adolf Mayer</a>, een Duits landbouwkundige, dat hij de ziekte van zijn tabaksplanten kon overdragen door het sap van zieke bladeren op gezonde planten te wrijven.<a href="#cite_note-1">[1]</a> Hij slaagde er niet in de besmettelijke ziekteverwekker te vinden en suggereerde dat de ziekte veroorzaakt werd door zeer kleine bacteriën die onzichtbaar waren onder de <a href="/wiki/Microscoop" title="Microscoop">microscoop</a>.<a href="#cite_note-Campbell609-2">[2]</a> Deze hypothese werd een decennium later getest door <a href="/wiki/Dmitri_Ivanovski" title="Dmitri Ivanovski">Dmitri Ivanovski</a>, een Russische bioloog die het sap van geïnfecteerde tabaksplanten door een speciaal <a href="/wiki/Chamberland-filter" title="Chamberland-filter">filter</a> liet gaan dat ontworpen was om bacteriën tegen te houden. Ook na filtratie was het sap nog steeds besmettelijk voor de tabaksplanten.<a href="#cite_note-Oldstone-3">[3]</a> In 1898 herhaalde de Nederlandse microbioloog <a href="/wiki/Martinus_Willem_Beijerinck" title="Martinus Willem Beijerinck">Martinus Beijerinck</a> de experimenten en kwam tot de conclusie dat er in het filtraat een nieuw soort <a href="/wiki/Pathogeen" title="Pathogeen">pathogeen</a> zou moeten zitten. Hij constateerde dat de pathogeen zich alleen in levende <a href="/wiki/Cel_(biologie)" title="Cel (biologie)">cellen</a> kon vermenigvuldigen. Hij veronderstelde dat het ging om een replicerend deeltje dat veel kleiner en eenvoudiger is dan een bacterie en introduceerde hierbij de term virus.<a href="#cite_note-4">[4]</a> Beijerinck wordt beschouwd als een van de belangrijkste grondleggers van de virologie.<a href="#cite_note-Campbell609-2">[2]</a><a href="#cite_note-5">[5]</a> De vermoedens van Beijerinck werden in 1935 bevestigd toen de Amerikaan <a href="/wiki/Wendell_Meredith_Stanley" title="Wendell Meredith Stanley">Wendell Stanley</a> het besmettelijke deeltje <a href="/wiki/R%C3%B6ntgenkristallografie" title="Röntgenkristallografie"> kristalliseerde</a>, dat tegenwoordig bekend is als het <a href="/wiki/Tabaksmoza%C3%AFekvirus" title="Tabaksmozaïekvirus">tabaksmozaïekvirus</a>, en de eigenschappen ervan verder beschreef. Niet lang daarna werd de <a href="/wiki/Elektronenmicroscopie" title="Elektronenmicroscopie">elektronenmicroscoop</a> uitgevonden en konden virussen voor het eerst zichtbaar worden gemaakt.<a href="#cite_note-Oldstone-3">[3]</a> Duidelijk werd dat virussen omgeven zijn door een manteltje van eiwitten en net als levende organismen een <a href="/wiki/Nucle%C3%AFnezuur" title="Nucleïnezuur">nucleïnezuur</a> hebben waarin genetische informatie vastligt.<a href="#cite_note-6">[6]</a> Vanaf de tweede helft van de 20e eeuw werden duizenden nieuwe virussen ontdekt. Het meeste onderzoek werd verricht naar <a href="/wiki/Bacteriofaag" title="Bacteriofaag">bacteriofagen</a>, maar ook veel planten- en dierenvirussen kregen een naam en beschrijving. Dankzij nieuwe cultiveringsmethoden werden diverse medische aspecten opgehelderd.<a href="#cite_note-7">[7]</a> In 1963 werd het <a href="/wiki/Hepatitis_B" title="Hepatitis B">hepatitis B</a>-virus ontdekt door <a href="/wiki/Baruch_Samuel_Blumberg" title="Baruch Samuel Blumberg">Baruch Blumberg</a>, en in 1965 beschreef <a href="/wiki/Howard_Martin_Temin" title="Howard Martin Temin">Howard Martin Temin</a> het eerste <a href="/wiki/Retrovirussen" title="Retrovirussen">retrovirus</a>. Het enzym <a href="/wiki/Reverse-transcriptase" title="Reverse-transcriptase">reverse-transcriptase</a>, dat retrovirussen gebruiken voor hun vermenigvuldiging, werd ontdekt in 1970. In 1983 isoleerde het team van <a href="/wiki/Luc_Montagnier" title="Luc Montagnier">Luc Montagnier</a> voor het eerst het retrovirus dat nu bekendstaat als <a href="/wiki/Hiv" title="Hiv">hiv</a>.<a href="#cite_note-pmid6189183-8">[8]</a> Ondanks de toegenomen kennis blijven opkomende virussen de aandacht vragen van wetenschap en samenleving.<a href="#cite_note-9">[9]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Microbiologie">Microbiologie</h2>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=2" title="Bewerk dit kopje: Microbiologie" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=2" title="De broncode bewerken van de sectie: Microbiologie">brontekst bewerken</a>]</div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Eigenschappen">Eigenschappen</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=3" title="Bewerk dit kopje: Eigenschappen" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=3" title="De broncode bewerken van de sectie: Eigenschappen">brontekst bewerken</a>]</div> Virussen vormen een geheel op zichzelf staande groep van <a href="/wiki/Agens_(stof)" title="Agens (stof)">biologische agentia</a>. Ze kenmerken zich in de eerste plaats door hun <a href="/wiki/Infectie" title="Infectie">infectieuze</a> natuur: om zich te vermenigvuldigen zijn virussen genoodzaakt de <a href="/wiki/Cel_(biologie)" title="Cel (biologie)">cellen</a> van een <a href="/wiki/Gastheer_(biologie)" title="Gastheer (biologie)">gastheer</a> binnen te dringen. De geïnfecteerde gastheercel zal op basis van het virale genetisch materiaal nieuwe virusdeeltjes gaan produceren. Tijdens een infectie worden de cellulaire processen beïnvloed en kan er schade aan cellen ontstaan. Veelal volgen dan bepaalde <a href="/wiki/Ziekte" title="Ziekte">ziekteverschijnselen</a>, zodat virussen vaak als ziekteverwekker, als <a href="/wiki/Pathogeen" title="Pathogeen">pathogeen</a> worden gekarakteriseerd.<a href="#cite_note-10">[10]</a> Al sinds het begin van de 20e eeuw is er een discussie gaande over de vraag of virussen als een <a href="/wiki/Organisme" title="Organisme">levensvorm</a> of als levenloze <a href="/wiki/Organische_stof" title="Organische stof">organische structuren</a> moeten worden beschouwd.<a href="#cite_note-11">[11]</a> Virussen vertonen verschillende eigenschappen die doen denken aan volwaardig leven: ze bezitten <a href="/wiki/Gen" title="Gen">genen</a> die voor <a href="/wiki/Prote%C3%AFne" class="mw-redirect" title="Proteïne">eiwitten</a> coderen, ze <a href="/wiki/Evolutie_(biologie)" title="Evolutie (biologie)">evolueren</a> door middel van <a href="/wiki/Natuurlijke_selectie" title="Natuurlijke selectie">natuurlijke selectie</a>,<a href="#cite_note-pmid17914905-12">[12]</a> en hun vermenigvuldiging vindt plaats door middel van <a href="/wiki/Replicatie_(DNA)" title="Replicatie (DNA)">replicatie</a> en <a href="/wiki/Zelforganisatie" title="Zelforganisatie">zelfassemblage</a>.<a href="#cite_note-13">[13]</a> Daar staat tegenover dat virussen geen eigen <a href="/wiki/Stofwisseling" title="Stofwisseling">stofwisseling</a> hebben. Alle energie en moleculen die nodig zijn voor hun vermenigvuldiging, onttrekken ze aan hun gastheer.<a href="#cite_note-16">[a]</a> Een geïsoleerd virus is biologisch inert.<a href="#cite_note-koonin-17">[16]</a> Geaccepteerde vormen van leven zijn daarnaast altijd opgebouwd uit een of meer cellen. De afwezigheid van stofwisseling en een cellulaire bouw maken dat virussen meestal worden uitgesloten van levende <a href="/wiki/Micro-organisme" title="Micro-organisme">micro-organismen</a>.<a href="#cite_note-Hoepelman1-18">[17]</a><a href="#cite_note-19">[18]</a><a href="#cite_note-20">[19]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Structuur">Structuur</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=4" title="Bewerk dit kopje: Structuur" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=4" title="De broncode bewerken van de sectie: Structuur">brontekst bewerken</a>]</div> <div class="thumbinner" style="width:220px; float:right; clear:right; margin-bottom:1em; margin-left:1em;"> <div><a href="/wiki/Bestand:Hexon_nl.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d5/Hexon_nl.svg/250px-Hexon_nl.svg.png" decoding="async" width="220" height="145" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d5/Hexon_nl.svg/330px-Hexon_nl.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d5/Hexon_nl.svg/500px-Hexon_nl.svg.png 2x" data-file-width="512" data-file-height="338" /></a></div> <div class="thumbcaption">De eiwitmantel van een virus bestaat uit een aantal identieke subunits die in een symmetrische conformatie zijn samengevoegd.</div><div><a href="/wiki/Bestand:Icosahedral_Adenoviruses.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f2/Icosahedral_Adenoviruses.jpg/250px-Icosahedral_Adenoviruses.jpg" decoding="async" width="220" height="88" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f2/Icosahedral_Adenoviruses.jpg/330px-Icosahedral_Adenoviruses.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f2/Icosahedral_Adenoviruses.jpg/500px-Icosahedral_Adenoviruses.jpg 2x" data-file-width="889" data-file-height="356" /></a></div> <div class="thumbcaption">Structuur van een icosaëdrisch <a href="/wiki/Adenovirussen" title="Adenovirussen">adenovirus</a>. <a href="/wiki/Elektronenmicroscopie#Transmissie-elektronenmicroscoop" title="Elektronenmicroscopie">TEM-opname</a> met een figuurtje om de vorm aan te geven.</div><div><a href="/wiki/Bestand:Varicella_(Chickenpox)_Virus_PHIL_1878_lores.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/16/Varicella_%28Chickenpox%29_Virus_PHIL_1878_lores.jpg/220px-Varicella_%28Chickenpox%29_Virus_PHIL_1878_lores.jpg" decoding="async" width="220" height="219" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/16/Varicella_%28Chickenpox%29_Virus_PHIL_1878_lores.jpg/330px-Varicella_%28Chickenpox%29_Virus_PHIL_1878_lores.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/16/Varicella_%28Chickenpox%29_Virus_PHIL_1878_lores.jpg 2x" data-file-width="367" data-file-height="366" /></a></div> <div class="thumbcaption">Structuur van een waterpokkenvirus. Deze is omgeven door een envelop.</div><div><a href="/wiki/Bestand:Bacteriophage.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/eb/Bacteriophage.jpg/220px-Bacteriophage.jpg" decoding="async" width="220" height="164" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/eb/Bacteriophage.jpg/330px-Bacteriophage.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/eb/Bacteriophage.jpg/440px-Bacteriophage.jpg 2x" data-file-width="900" data-file-height="672" /></a></div> <div class="thumbcaption">Bacteriofagen zijn complexe virussen. Ze hebben een icosaëdrische kop, een helix en pootjes om zich vast te zetten.</div></div> Virussen zijn zeer klein. De diameter ligt gewoonlijk tussen de 20 en 300 <a href="/wiki/Nanometer" title="Nanometer">nanometer</a>, dat is ongeveer honderd keer zo klein als de meeste <a href="/wiki/Bacteri%C3%ABn" title="Bacteriën">bacteriën</a>. De uitwendige structuur of morfologie is uiteenlopend. De meeste virussen zijn niet met een lichtmicroscoop waar te nemen: onderzoekers maken gebruik van <a href="/wiki/Elektronenmicroscopie" title="Elektronenmicroscopie">elektronenmicroscopen</a> om hun structuur te ontrafelen.<a href="#cite_note-Mahy-21">[20]</a> Om het contrast tussen virusdeeltjes en de achtergrond te vergroten, worden de virusdeeltjes gekleurd met oplossingen van zware metalen, zoals <a href="/wiki/Wolfraam" title="Wolfraam">wolfraam</a>, die de elektronen verstrooien. De verstrooide elektronen worden opgevangen door een detector, zodat het virusdeeltje digitaal wordt afgetekend.<a href="#cite_note-22">[21]</a> Het complete virusdeeltje, zoals het buiten de gastheercel voorkomt, noemt men een virion. Het bestaat uit een <a href="/wiki/Nucle%C3%AFnezuur" title="Nucleïnezuur">nucleïnezuur</a>, omgeven door een beschermende <a href="/wiki/Eiwitmantel" title="Eiwitmantel">eiwitmantel</a>, de capside. De capside is uit een aantal identieke subeenheden, <a href="/wiki/Capsomeer" title="Capsomeer">capsomeren</a>, opgebouwd.<a href="#cite_note-Mahy-21">[20]</a> Sommige virussen hebben hieromheen een <a href="/wiki/Virusenvelop" title="Virusenvelop">envelop</a> van <a href="/wiki/Lipide_dubbellaag" title="Lipide dubbellaag">lipiden</a>. De capside wordt gecodeerd door het virale <a href="/wiki/Genoom" title="Genoom">genoom</a> en de vorm ervan kan tussen virusfamilies sterk verschillen.<a href="#cite_note-Baron41-23">[22]</a> De capside is relatief stevig en kan mechanisch worden onderzocht door middel van <a href="/wiki/Atoomkrachtmicroscopie" title="Atoomkrachtmicroscopie">atoomkrachtmicroscopie</a>.<a href="#cite_note-24">[23]</a> Er wordt globaal onderscheid gemaakt tussen vier morfologieën: <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Helixvormig">Helixvormig</h4>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=5" title="Bewerk dit kopje: Helixvormig" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=5" title="De broncode bewerken van de sectie: Helixvormig">brontekst bewerken</a>]</div> <dl><dd>Virussen in de vorm van een <a href="/wiki/Helix_(wiskunde)" title="Helix (wiskunde)">helix</a> zijn samengesteld uit één type <a href="/wiki/Capsomeer" title="Capsomeer">capsomeer</a> dat rond een centrale as is gewonden tot een lange, spiraalvormige structuur. Het genetische materiaal, meestal enkelstrengs RNA, wordt binnen de eiwithelix gestabiliseerd door interacties tussen het negatief geladen nucleïnezuur en de positief geladen eiwitten. De lengte van de capside is evenredig aan de lengte van het nucleïnezuurmolecuul en de breedte is afhankelijk van de grootte en rangschikking van capsomeren. Het <a href="/wiki/Tabaksmoza%C3%AFekvirus" title="Tabaksmozaïekvirus">tabaksmozaïekvirus</a> is een voorbeeld van een helixvirus.<a href="#cite_note-Mahy-21">[20]</a></dd></dl> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Icosaëdrisch">Icosaëdrisch</h4>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=6" title="Bewerk dit kopje: Icosaëdrisch" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=6" title="De broncode bewerken van de sectie: Icosaëdrisch">brontekst bewerken</a>]</div> <dl><dd>De meeste virussen die dieren infecteren hebben de vorm van een <a href="/wiki/Regelmatig_twintigvlak" title="Regelmatig twintigvlak">regelmatig twintigvlak</a>, van een icosaëder. Een regelmatig twintigvlak is de gunstigste manier om een stabiele, gesloten mantel te vormen uit identieke capsomeren.<a href="#cite_note-25">[24]</a> Het minimaal vereiste aantal capsomeren is twaalf, elk samengesteld uit vijf identieke subunits. Veel virussen, zoals het <a href="/wiki/Rotavirus" title="Rotavirus">rotavirus</a>, hebben meer dan twaalf capsomeren en lijken daardoor <a href="/wiki/Geodetische_bol" title="Geodetische bol">bolvormig</a>.<a href="#cite_note-Mahy-21">[20]</a></dd></dl> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Omgeven_door_een_envelop">Omgeven door een envelop</h4>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=7" title="Bewerk dit kopje: Omgeven door een envelop" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=7" title="De broncode bewerken van de sectie: Omgeven door een envelop">brontekst bewerken</a>]</div> <dl><dd>Sommige virussoorten zijn omgeven door een buitenomhulsel, de <a href="/wiki/Virusenvelop" title="Virusenvelop">virusenvelop</a>, die uit een <a href="/wiki/Lipide_dubbellaag" title="Lipide dubbellaag">dubbellaag van lipiden</a> bestaat. Het virus maakt deze envelop niet zelf aan, maar is gevormd uit het <a href="/wiki/Celmembraan" title="Celmembraan">celmembraan</a> van de gastheer. Bekende voorbeelden van virussen met een envelop zijn <a href="/wiki/Orthomyxoviridae" title="Orthomyxoviridae">influenzavirussen</a>, <a href="/wiki/Hiv" title="Hiv">hiv</a> en <a href="/wiki/Coronavirussen" title="Coronavirussen">coronavirussen</a>.<a href="#cite_note-26">[25]</a> Wanneer de envelop wordt vernietigd, bijvoorbeeld door <a href="/wiki/Zeep" title="Zeep">zeep</a>, wordt de virion inactief.<a href="#cite_note-Mahy-21">[20]</a></dd></dl> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Complex">Complex</h4>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=8" title="Bewerk dit kopje: Complex" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=8" title="De broncode bewerken van de sectie: Complex">brontekst bewerken</a>]</div> <dl><dd>De complexe virussen hebben een capside die uit zowel een helix als regelmatig twintigvlak bestaat, en vaak nog extra structuren bezit zoals eiwitstaarten of een complexe buitenwand. Vooral <a href="/wiki/Bacteriofaag" title="Bacteriofaag">bacteriofagen</a> vertonen dergelijke complexe structuren: deze virussen hebben een icosaëdrische kop die in verbinding staat met een helixvormige staart, een zeshoekige basis en enkele uitstekende eiwitfilamenten, hun 'pootjes'. Hun 'lichaam' werkt als een moleculaire injectiespuit. De faag hecht zich met zijn pootjes aan de bacteriële gastheer vast en injecteert vervolgens zijn genoom naar binnen.<a href="#cite_note-27">[26]</a></dd></dl> Virussen die afwijken van deze gangbare morfologieën zijn onder meer het <a href="/wiki/Pokken" title="Pokken">pokkenvirus</a> en het <a href="/wiki/Mimivirus" title="Mimivirus">mimivirus</a>. Het pokkenvirus bevat een schijfvormige structuur, de <a href="/wiki/Nucleo%C3%AFde" title="Nucleoïde">nucleoïde</a>, waarin het genetisch materiaal is opgeslagen. Hieromheen bevindt zich een inwendig <a href="/wiki/Membraan" title="Membraan">membraan</a>. Het pokkenvirus is <a href="/wiki/Pleomorfie" title="Pleomorfie">pleomorf</a> en kan zowel ovale als rechthoekige vormen aannemen.<a href="#cite_note-pmid4322005-28">[27]</a> Het mimivirus is een <a href="/wiki/Reuzenvirussen" title="Reuzenvirussen">reuzenvirus</a>, de capside ervan is meer dan 400 nm breed en heeft een draderig oppervlak. Reuzenvirussen zijn zo groot dat sommige soorten in eerste instantie voor bacteriën werden aangezien. Het mimivirus heeft een opmerkelijk groot genoom, waarin genen voorkomen die zelfs voor een rudimentaire <a href="/wiki/Stofwisseling" title="Stofwisseling">stofwisseling</a> coderen.<a href="#cite_note-Suzan-Monti2006-29">[28]</a> <ul class="gallery mw-gallery-traditional center"> <li class="gallerycaption">Elektronenmicroscopische opnames van virusdeeltjes die uit cellen vrijkomen</li> <li class="gallerybox" style="width: 265px"> <div class="thumb" style="width: 260px; height: 195px;"><a href="/wiki/Bestand:SARS-CoV-2.jpg" class="mw-file-description" title=" Het nieuwe coronavirus SARS-CoV-2 uit gekweekte cellen van een patiënt"><img alt="Het nieuwe coronavirus SARS-CoV-2 uit gekweekte cellen van een patiënt" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/07/SARS-CoV-2.jpg/250px-SARS-CoV-2.jpg" decoding="async" width="230" height="159" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/07/SARS-CoV-2.jpg/500px-SARS-CoV-2.jpg 1.5x" data-file-width="2560" data-file-height="1774" /></a></div> <div class="gallerytext"><div> Het nieuwe coronavirus <a href="/wiki/SARS-CoV-2" title="SARS-CoV-2">SARS-CoV-2</a> uit gekweekte cellen van een patiënt</div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 265px"> <div class="thumb" style="width: 260px; height: 195px;"><a href="/wiki/Bestand:Human_Respiratory_Syncytial_Virus_(RSV)_(33114415716).jpg" class="mw-file-description" title=" Het respiratoir syncytieel virus op longepitheelcellen"><img alt="Het respiratoir syncytieel virus op longepitheelcellen" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d6/Human_Respiratory_Syncytial_Virus_%28RSV%29_%2833114415716%29.jpg/220px-Human_Respiratory_Syncytial_Virus_%28RSV%29_%2833114415716%29.jpg" decoding="async" width="220" height="165" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d6/Human_Respiratory_Syncytial_Virus_%28RSV%29_%2833114415716%29.jpg/331px-Human_Respiratory_Syncytial_Virus_%28RSV%29_%2833114415716%29.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d6/Human_Respiratory_Syncytial_Virus_%28RSV%29_%2833114415716%29.jpg/440px-Human_Respiratory_Syncytial_Virus_%28RSV%29_%2833114415716%29.jpg 2x" data-file-width="2560" data-file-height="1920" /></a></div> <div class="gallerytext"><div> Het <a href="/wiki/Respiratoir_syncytieel_virus" title="Respiratoir syncytieel virus">respiratoir syncytieel virus</a> op longepitheelcellen</div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 265px"> <div class="thumb" style="width: 260px; height: 195px;"><a href="/wiki/Bestand:Crimean-Congo_Hemorrhagic_Fever_(CCHF)_Virus_(40689899075).jpg" class="mw-file-description" title=" Krim-Congo-hemorragische koortsvirus uit cellen van een patiënt"><img alt="Krim-Congo-hemorragische koortsvirus uit cellen van een patiënt" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0d/Crimean-Congo_Hemorrhagic_Fever_%28CCHF%29_Virus_%2840689899075%29.jpg/250px-Crimean-Congo_Hemorrhagic_Fever_%28CCHF%29_Virus_%2840689899075%29.jpg" decoding="async" width="220" height="165" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0d/Crimean-Congo_Hemorrhagic_Fever_%28CCHF%29_Virus_%2840689899075%29.jpg/500px-Crimean-Congo_Hemorrhagic_Fever_%28CCHF%29_Virus_%2840689899075%29.jpg 1.5x" data-file-width="2323" data-file-height="1743" /></a></div> <div class="gallerytext"><div> <a href="/wiki/Krim-Congo-hemorragische_koorts" title="Krim-Congo-hemorragische koorts">Krim-Congo-hemorragische koortsvirus</a> uit cellen van een patiënt</div></div> </li> </ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Genoom">Genoom</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=9" title="Bewerk dit kopje: Genoom" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=9" title="De broncode bewerken van de sectie: Genoom">brontekst bewerken</a>]</div> <table class="wikitable floatright" width="275px" style="margin-left:1em"> <caption>Genoomstructuur van virussen </caption> <tbody><tr> <th>Eigenschap</th> <th>Parameters </th></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Nucle%C3%AFnezuur" title="Nucleïnezuur">Nucleïnezuur</a></td> <td> <ul><li>DNA</li> <li>RNA</li> <li>Zowel DNA als RNA<a href="#cite_note-30">[b]</a></li></ul> </td></tr> <tr> <td>Vorm</td> <td> <ul><li>Lineair</li> <li>Circulair</li> <li>Gesegmenteerd</li></ul> </td></tr> <tr> <td>Streng-configuratie</td> <td> <ul><li>Enkelstrengs (ss)</li> <li>Dubbelstrengs (ds)</li> <li>Dubbelstrengs met enkelstrengse elementen</li></ul> </td></tr> <tr> <td><a href="/wiki/Sense_(moleculaire_biologie)" title="Sense (moleculaire biologie)">Sense</a></td> <td> <ul><li>Positief (+)</li> <li>Negatief (−)</li> <li>Ambisense (+/−)</li></ul> </td></tr></tbody></table> Het genetisch materiaal of <a href="/wiki/Genoom" title="Genoom">genoom</a> van virussen is divers en variabel. Virussen vertonen een grotere diversiteit in genoomstructuur dan alle planten, schimmels, dieren, archaea of bacteriën bijeen. De kleinste virussen hebben maar drie <a href="/wiki/Gen" title="Gen">genen</a>, de grootste hebben er honderden of duizenden. Er zijn miljoenen verschillende soorten virussen bekend, maar daarvan zijn maar enkele duizenden soorten in detail beschreven.<a href="#cite_note-Breitbart-31">[29]</a> Vanaf het begin van de 21e eeuw raakte <a href="/wiki/DNA-sequencing" title="DNA-sequencing">sequencing</a> van virussen in een stroomversnelling.<a href="#cite_note-32">[30]</a><a href="#cite_note-33">[31]</a> De database van het <a href="/wiki/National_Center_for_Biotechnology_Information" title="National Center for Biotechnology Information">NCBI</a> telde in 2020 meer dan 190.000 complete genoomsequenties. Alle levende wezens op aarde hebben een genoom dat opgebouwd is uit dubbelstrengs <a href="/wiki/DNA_(biologie)" title="DNA (biologie)">DNA</a>. Virussen onttrekken zich aan deze wetmatigheid: hun genomen bestaan ofwel uit DNA of uit <a href="/wiki/Ribonucle%C3%AFnezuur" title="Ribonucleïnezuur">RNA</a>, en komen voor in een dubbelstrengse dan wel enkelstrengse configuratie.<a href="#cite_note-Brock-34">[32]</a> De meeste <a href="/wiki/RNA-virus" title="RNA-virus">RNA-virussen</a> zijn enkelstrengs en de meeste <a href="/wiki/DNA-virus" title="DNA-virus">DNA-virussen</a> dubbelstrengs, maar hierop zijn uitzonderingen. Van alle virussen die geneeskundig relevant zijn voor de mens, is het genoom inmiddels gesequenced en grotendeels <a href="/wiki/Annotatie_(biologie)" title="Annotatie (biologie)">geannoteerd</a>. Een viraal genoom kan lineair of circulair zijn. Lineaire genomen hebben twee uiteinden, net zoals bij de chromosomen van de mens. Een circulair genoom is een gesloten ring en heeft een grotere stabiliteit. Bij sommige virussen is het genoom opgedeeld in een aantal losse stukken die onafhankelijk functioneren. Dergelijke genomen wordt gesegmenteerd genoemd. Bij gesegmenteerde RNA-virussen codeert elk segment vaak voor één eiwit. Soms komen de segmenten in verschillende virions voor.<a href="#cite_note-35">[33]</a> Enkelstrengse virale genomen kunnen ofwel <a href="/wiki/Sense_(moleculaire_biologie)" title="Sense (moleculaire biologie)">sense</a> (positief) of antisense (negatief) zijn, afhankelijk van hun nucleotidesequentie. Bij een <a href="/wiki/Positief_enkelstrengs_RNA-virus" title="Positief enkelstrengs RNA-virus">positief enkelstrengs RNA-virus</a> kan het genoom direct als <a href="/wiki/Messenger-RNA" title="Messenger-RNA">mRNA</a> fungeren. Een genoom van een <a href="/wiki/Negatief_enkelstrengs_RNA-virus" title="Negatief enkelstrengs RNA-virus">negatief enkelstrengs RNA-virus</a> is daarentegen <a href="/wiki/Complementariteit_(moleculaire_biologie)" title="Complementariteit (moleculaire biologie)">complementair</a> aan het mRNA. Bij deze virussen moet het genoom dus eerst worden omgezet naar een kopie voordat het gereed is voor <a href="/wiki/Translatie_(biologie)" title="Translatie (biologie)">translatie</a>.<a href="#cite_note-Brock-34">[32]</a> Een <a href="/wiki/Satellietvirus" title="Satellietvirus">satellietvirus</a> is een virus waarvan het genoom zo klein is, dat het virus niet voor het eigen replicatie-apparaat codeert, maar voor vermenigvuldiging volledig afhankelijk van een ander virus is. Het <a href="/wiki/Hepatitisvirus" title="Hepatitisvirus">hepatitis D-virus</a> is een satellietvirus van het <a href="/wiki/Hepatitis_B" title="Hepatitis B">hepatitis B-virus</a>. <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Genetische_mutatie">Genetische mutatie</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=10" title="Bewerk dit kopje: Genetische mutatie" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=10" title="De broncode bewerken van de sectie: Genetische mutatie">brontekst bewerken</a>]</div> Virussen staan bekend om hun hoge <a href="/wiki/Mutatie_(biologie)" title="Mutatie (biologie)">mutatiefrequentie</a> en snelle <a href="/wiki/Evolutie_(biologie)" title="Evolutie (biologie)">evolutie</a>. Het genetisch materiaal van virussen is doorgaans instabieler dan dat van levende organismen, wat betekent dat hun genen sneller veranderen. Veranderingen in het genetisch materiaal van een virus kunnen leiden tot veranderingen in virale eiwitten, zoals de structuur van de capside. Op deze manier beïnvloeden mutaties de eigenschappen van het virus, bijvoorbeeld de <a href="/wiki/Besmettelijkheid" title="Besmettelijkheid">besmettelijkheid</a> of de <a href="/wiki/Virulentie" title="Virulentie">virulentie</a>. De hoge mutatiefrequentie van virussen is het gevolg van hun ongecontroleerde replicatiewijze. Foutjes die optreden tijdens replicatie worden bij veel virussen niet gecorrigeerd.<a href="#cite_note-36">[c]</a> Het resultaat is dat virussen van nature zeer heterogene populaties vormen waarin duizenden varianten voorkomen, een fenomeen dat <a href="/wiki/Quasi-species" title="Quasi-species">quasi-species</a> wordt genoemd.<a href="#cite_note-Hoepelman1-18">[17]</a> Virussen als het <a href="/wiki/Orthomyxoviridae" title="Orthomyxoviridae">influenzavirus</a> veranderen hun genetisch materiaal op basis van twee verschillende evolutiemechanismen: <a href="/wiki/Antigene_drift" title="Antigene drift">antigene drift</a> en <a href="/wiki/Antigene_shift" title="Antigene shift">antigene shift</a>. Antigene drift is het proces waarbij kleine mutaties onder invloed van een <a href="/wiki/Selectiedruk" title="Selectiedruk">selectiedruk</a> in de loop der tijd accumuleren in het genoom, zodat geleidelijk nieuwe eigenschappen ontstaan. Veruit de meeste mutaties hebben geen invloed op de eiwitfunctie, maar sommigen bieden het virus een evolutionair voordeel. Antigene drift kan ervoor zorgen dat virussen resistentie ontwikkelen tegen een <a href="/wiki/Antivirale_middelen" title="Antivirale middelen">antiviraal middel</a> of ontsnappen aan het <a href="/wiki/Immuunsysteem" title="Immuunsysteem">immuunsysteem</a>.<a href="#cite_note-pmid20375034-37">[34]</a><a href="#cite_note-Baron43-38">[35]</a> Soms komt het voor dat twee stukken genetisch materiaal, afkomstig van twee verschillende virussen door <a href="/wiki/Recombinatie_(genetica)" title="Recombinatie (genetica)">recombinatie</a> of <a href="/wiki/Virale_verschuiving" title="Virale verschuiving">reassortment</a> vermengd raken tot een nieuw genoom. Doordat er sprake is van een totaal nieuwe combinatie van genetisch materiaal, ontstaat er een nieuw type virus. Dit proces noemt men antigene shift. In zeldzame gevallen kan een antigene shift een <a href="/wiki/Pandemie" title="Pandemie">pandemie</a> veroorzaken.<a href="#cite_note-pmid17115950-39">[36]</a> Recombinatie verloopt vooral gemakkelijk bij virussen met een gesegmenteerd genoom. De genoomsegmenten van deze virussen kunnen zodanig recombineren dat er 'nakomelingen' ontstaan met nieuwe unieke kenmerken. Recombinatie komt voor in zowel RNA- als DNA-virussen.<a href="#cite_note-Baron43-38">[35]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Replicatiecyclus">Replicatiecyclus</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=11" title="Bewerk dit kopje: Replicatiecyclus" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=11" title="De broncode bewerken van de sectie: Replicatiecyclus">brontekst bewerken</a>]</div> Een virusdeeltje kan zich niet zelfstandig voortplanten. Om zich te vermenigvuldigen is het virus genoodzaakt om gebruik te maken van de stofwisseling en machinerie van een levende <a href="/wiki/Gastheer_(biologie)" title="Gastheer (biologie)">gastheercel</a>. Een virale infectie begint met een virion die zich vasthecht aan het oppervlak van een gastheercel. Het virusdeeltje brengt vervolgens zijn DNA of RNA de gastheercel in. De cel wordt hierdoor geprogrammeerd om honderden tot duizenden kopieën van het oorspronkelijke virus aan te maken. Nadat het genetisch materiaal is gekopieerd en de capside-eiwitten zijn aangemaakt, voegen deze zich spontaan samen tot nieuwe virions. De duizenden virions komen vrij en kunnen nieuwe cellen infecteren.<a href="#cite_note-Brock-34">[32]</a> <div class="floatright"> <div class="thumbinner" style="background:unset;color:inherit;border:none;max-width:340px;"> <figure class="mw-halign-none" typeof="mw:File"><a href="/wiki/Bestand:Virus_Replication_nl.svg" class="mw-file-description" title="Replicatiecyclus van een influenzavirus. De virale glycoproteïnen komen op het membraan terecht, alwaar nieuwe virions afsnoeren."><img alt="Replicatiecyclus van een influenzavirus. De virale glycoproteïnen komen op het membraan terecht, alwaar nieuwe virions afsnoeren." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/29/Virus_Replication_nl.svg/500px-Virus_Replication_nl.svg.png" decoding="async" width="340" height="313" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/29/Virus_Replication_nl.svg/510px-Virus_Replication_nl.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/29/Virus_Replication_nl.svg/680px-Virus_Replication_nl.svg.png 2x" data-file-width="512" data-file-height="472" /></a><figcaption>Replicatiecyclus van een influenzavirus. De virale glycoproteïnen komen op het membraan terecht, alwaar nieuwe virions afsnoeren.</figcaption></figure><div class="thumbcaption"><div style="float: left; margin-top: 0.25em; margin-left: 1.5em; width: 11px; height: 9.5px;"><div style="position: relative; width: 0px; height: 0px; border-style: solid inset; border-width: 0 5.5px 9.5px 5.5px; border-color: transparent transparent #629ea1 transparent;"></div></div><div style="padding-left:24px; margin-left:1.5em; margin-top: 0.25em;">Replicatiecyclus van een influenzavirus. De virale glycoproteïnen komen op het membraan terecht, alwaar nieuwe virions afsnoeren.</div> </div> </div></div> De replicatiecyclus kent vijf belangrijke stappen: <ol><li>Aanhechting. De virion hecht zich vast aan het oppervlak van een geschikte gastheercel. Eiwitten die zich op de capside bevinden gaan interacties aan met eiwitten op de gastheercel. Alleen bij een sterke interactie vindt aanhechting plaats.<a href="#cite_note-pmid23737062-40">[37]</a></li> <li>Internalisatie. Het genetisch materiaal wordt naar binnen geleid. Bij dierlijke cellen zal de hele virion de gastheercel binnengaan. Bij cellen met een celwand zoals planten en bacteriën wordt het genoom meestal geïnjecteerd, terwijl de capside buiten blijft.<a href="#cite_note-41">[38]</a></li> <li>Synthese. De eiwitmantel valt uit elkaar en het genetisch materiaal komt vrij in het <a href="/wiki/Cytoplasma" title="Cytoplasma">cytoplasma</a>. Het vrijgekomen genetisch materiaal zal in de cel worden gekopieerd (<a href="/wiki/Replicatie_(DNA)" title="Replicatie (DNA)">replicatie</a>), en door ribosomen vertaald tot virale eiwitten (<a href="/wiki/Translatie_(biologie)" title="Translatie (biologie)">translatie</a>).</li> <li>Assemblage. Het gekopieerde genetisch materiaal wordt met nieuwe capside-eiwitten verpakt tot nieuwe virions. Dit assemblageproces verloopt spontaan.</li> <li>Vrijlating. De virions verlaten de cel door middel van <a href="/wiki/Exocytose" title="Exocytose">afsnoering</a> of <a href="/wiki/Lyse" title="Lyse">lyse</a>. Bij afsnoering wordt het virus omsloten door een klein gedeelte van het gastheer-membraan. Bij lyse barst de cel open, zodat alle virions tegelijkertijd vrijkomen.</li></ol> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Replicatie_van_dierenvirussen">Replicatie van dierenvirussen</h4>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=12" title="Bewerk dit kopje: Replicatie van dierenvirussen" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=12" title="De broncode bewerken van de sectie: Replicatie van dierenvirussen">brontekst bewerken</a>]</div> Een belangrijk aspect bij de infectie van mens of dier is de aanwezigheid van de <a href="/wiki/Virusenvelop" title="Virusenvelop">virusenvelop</a>. Veel dierenvirussen, met name de <a href="/wiki/RNA-virus" title="RNA-virus">RNA-virussen</a>, hebben een <a href="/wiki/Lipide_dubbellaag" title="Lipide dubbellaag">lipide dubbellaag</a> om zich heen. In de envelop zijn naar buiten stekende <a href="/wiki/Glycoprote%C3%AFne" title="Glycoproteïne">glycoproteïnen</a> verankerd, die een interactie aangaan met receptoren op de gastheercel. Na vasthechting wordt de virion veelal door middel van <a href="/wiki/Endocytose" title="Endocytose">endocytose</a> opgenomen. Synthese en verwerking van de virale glycoproteïnen vindt plaats in het <a href="/wiki/Cytoplasma" title="Cytoplasma">cytoplasma</a> of het <a href="/wiki/Endoplasmatisch_reticulum" title="Endoplasmatisch reticulum">endoplasmatisch reticulum</a>. Van daaruit worden de eiwitten getransporteerd naar de buitenzijde van het celmembraan. De nieuwe virions zullen vervolgens de cel verlaten en daarbij een deel van het celmembraan, inclusief de virale glycoproteïnen, om zich heen sluiten, dus afsnoeren.<a href="#cite_note-Campbell-42">[39]</a> Sommige virussen ontlenen hun envelop niet aan het celmembraan maar aan het <a href="/wiki/Kernmembraan" title="Kernmembraan">kernmembraan</a> of <a href="/wiki/Golgicomplex" title="Golgicomplex">golgi-apparaat</a>. Dit is bijvoorbeeld het geval bij <a href="/wiki/Herpesvirussen" title="Herpesvirussen">herpesvirussen</a>.<a href="#cite_note-43">[40]</a> De ingewikkeldste replicatiecyclus komt voor bij een groep RNA-virussen die <a href="/wiki/Retrovirussen" title="Retrovirussen">retrovirussen</a> worden genoemd. Deze virussen beschikken over een speciaal <a href="/wiki/Enzym" title="Enzym">enzym</a> genaamd <a href="/wiki/Reverse-transcriptase" title="Reverse-transcriptase">reverse-transcriptase</a>. Dit enzym kan een DNA-molecuul synthetiseren op basis van een RNA-sjabloon.<a href="#cite_note-44">[d]</a> Wanneer een retrovirus een cel infecteert, zal het reverse-transcriptase een viraal DNA-molecuul produceren. Dit losse DNA-molecuul integreert in een van de <a href="/wiki/Chromosoom" title="Chromosoom">chromosomen</a> van de gastheer. Het virale DNA maakt in feite deel uit van het gastheergenoom en zal door de cel tot expressie worden gebracht. Van medisch belang is het retrovirus <a href="/wiki/Hiv" title="Hiv">hiv</a> dat zich in <a href="/wiki/T-cel" title="T-cel">T-cellen</a> integreert.<a href="#cite_note-Campbell-42">[39]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Replicatie_van_bacteriofagen">Replicatie van bacteriofagen</h4>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=13" title="Bewerk dit kopje: Replicatie van bacteriofagen" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=13" title="De broncode bewerken van de sectie: Replicatie van bacteriofagen">brontekst bewerken</a>]</div> Veel basisprincipes van de virologie, in het bijzonder de mechanismen van virusreplicatie, zijn tijdens het onderzoek naar <a href="/wiki/Bacteriofaag" title="Bacteriofaag">bacteriofagen</a> ontdekt. Dat zijn virussen die bacteriën infecteren.<a href="#cite_note-Brock-34">[32]</a> Bacteriofagen en sommige andere virussen gebruiken twee karakteristieke replicatiecycli om zich te vermenigvuldigen: de lytische cyclus en de lysogene cyclus.<a href="#cite_note-45">[41]</a> Kenmerkend voor de lytische cyclus is het laatste stadium van de <a href="/wiki/Infectie" title="Infectie">infectie</a>, waarbij de bacteriële cel <a href="/wiki/Lyse" title="Lyse">lyseert</a>, openbarst terwijl de fagen vrijkomen. Dergelijke fagen kunnen binnen enkele uren een volledige <a href="/wiki/Kolonie_(biologie)#Microbiële_kolonie" title="Kolonie (biologie)">bacteriële kolonie</a> vernietigen. De meeste bacteriofagen leven echter samen met hun gastheer in de lysogene cyclus. Deze cyclus laat toe dat een faag zich repliceert zonder de gastheercel te doden. Het genoom van de faag integreert in het chromosoom van de bacterie en wordt zo doorgegeven aan dochtercellen. Op een gegeven moment kan het virus loskomen en de lytische cyclus activeren.<a href="#cite_note-Campbell-42">[39]</a><a href="#cite_note-46">[42]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Gastheerbereik">Gastheerbereik</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=14" title="Bewerk dit kopje: Gastheerbereik" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=14" title="De broncode bewerken van de sectie: Gastheerbereik">brontekst bewerken</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Bestand:West_Nile_Virus_Image.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1e/West_Nile_Virus_Image.jpg/260px-West_Nile_Virus_Image.jpg" decoding="async" width="260" height="200" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1e/West_Nile_Virus_Image.jpg/390px-West_Nile_Virus_Image.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1e/West_Nile_Virus_Image.jpg/520px-West_Nile_Virus_Image.jpg 2x" data-file-width="4528" data-file-height="3486" /></a><figcaption><div> Westnijlvirus</div> bekend om zijn enorme gastheerbereik</figcaption></figure> Bij alle levensvormen zijn virussen bekend. Planten, dieren, schimmels en micro-organismen kunnen door een virus geïnfecteerd worden. De meeste virussen zijn gespecialiseerd op een beperkt aantal gastheren. Interacties tussen de capside van het virus en <a href="/wiki/Receptor_(biochemie)" title="Receptor (biochemie)">receptoren</a> op de cel zorgen ervoor dat het virus zich alleen aan een specifieke gastheercel kan hechten. Vermoedelijk zijn deze receptoren evolutionaire overblijfselen; ze hebben hun functie verloren maar werden later door virussen aangegrepen voor infectie.<a href="#cite_note-Campbell-42">[39]</a> Sommige virussen hebben een breed gastheerbereik. Het <a href="/wiki/Westnijlvirus" title="Westnijlvirus">westnijlvirus</a> is bijvoorbeeld in staat om muggen, vogels, paarden en mensen te infecteren.<a href="#cite_note-47">[43]</a> Andere virussen hebben een veel smaller gastheerbereik en zijn maar voor één specifieke soort besmettelijk. Zo is het <a href="/wiki/Mazelenvirus" title="Mazelenvirus">mazelenvirus</a> geheel op de menselijke soort gespecialiseerd. Een virale infectie is bovendien vaak beperkt tot een bepaald weefseltype. Het <a href="/wiki/Verkoudheid" title="Verkoudheid">verkoudheidsvirus</a> slaat bijvoorbeeld alleen toe in de epitheelcellen van de luchtwegen, en <a href="/wiki/Hiv" title="Hiv">hiv</a> bindt alleen aan receptoren die voorkomen op bepaalde <a href="/wiki/Witte_bloedcel" title="Witte bloedcel">immuuncellen</a>.<a href="#cite_note-Campbell-42">[39]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Virusziekten_bij_de_mens">Virusziekten bij de mens</h2>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=15" title="Bewerk dit kopje: Virusziekten bij de mens" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=15" title="De broncode bewerken van de sectie: Virusziekten bij de mens">brontekst bewerken</a>]</div> <div class="hatnote" style="margin-bottom:0.5em; padding:0.5em 0 0.5em 1.6em; font-size:95%;" role="note"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/1rightarrow_blue.svg/20px-1rightarrow_blue.svg.png" decoding="async" width="15" height="15" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/1rightarrow_blue.svg/40px-1rightarrow_blue.svg.png 1.5x" data-file-width="480" data-file-height="480" /> Zie <a href="/wiki/Virusziekte" title="Virusziekte">Virusziekte</a> voor het hoofdartikel over dit onderwerp.</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Bestand:Viral_infections_and_involved_species_nl.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Viral_infections_and_involved_species_nl.svg/330px-Viral_infections_and_involved_species_nl.svg.png" decoding="async" width="260" height="255" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Viral_infections_and_involved_species_nl.svg/500px-Viral_infections_and_involved_species_nl.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Viral_infections_and_involved_species_nl.svg/520px-Viral_infections_and_involved_species_nl.svg.png 2x" data-file-width="500" data-file-height="490" /></a><figcaption>Overzicht van belangrijkste <a href="/wiki/Virusziekte" title="Virusziekte">virusziekten</a> en de verantwoordelijke virussoorten.<a href="#cite_note-Microbiology-48">[44]</a></figcaption></figure> Virussen zijn de oorzaak van een grote verscheidenheid aan menselijke ziekten. Voorbeelden van bekende virale infectieziekten zijn onder meer <a href="/wiki/Verkoudheid" title="Verkoudheid">verkoudheid</a>, <a href="/wiki/Griep" title="Griep">griep</a>, <a href="/wiki/Waterpokken" title="Waterpokken">waterpokken</a> en <a href="/wiki/Koortslip" title="Koortslip">koortslip</a>. Ernstigere ziekten zoals <a href="/wiki/Hondsdolheid" title="Hondsdolheid">hondsdolheid</a>, <a href="/wiki/Ebola" title="Ebola">ebola</a>, <a href="/wiki/Aids" title="Aids">aids</a>, <a href="/wiki/Vogelgriep" title="Vogelgriep">vogelgriep</a> en <a href="/wiki/Severe_Acute_Respiratory_Syndrome" title="Severe Acute Respiratory Syndrome">SARS</a> hebben eveneens een virale <a href="/wiki/Etiologie" title="Etiologie">etiologie</a>. De mate waarin een virus zijn gastheer ziek maakt noemt men de <a href="/wiki/Virulentie" title="Virulentie">virulentie</a>.<a href="#cite_note-49">[45]</a> Ziekteverschijnselen van virale infecties kunnen op verschillende wijzen tot stand komen. Lyserende virussen ontregelen de cel tijdens hun replicatie in dusdanige mate dat de cel <a href="/wiki/Apoptose" title="Apoptose">doodgaat en uiteenvalt</a>. Bij meercellige organismen leidt dit tot weefselschade en mogelijk zelfs tot orgaanfalen. Naast directe celdood kan een virale infectie ook aanleiding geven tot een overmatige <a href="/wiki/Immuunsysteem" title="Immuunsysteem">immuunrespons</a>. Het lichaam geeft dan te veel <a href="/wiki/Immunoglobuline" title="Immunoglobuline">antilichamen</a>, <a href="/wiki/Cytotoxische_T-cel" title="Cytotoxische T-cel">cytotoxische T-cellen</a>, ontstekingsstimulerende <a href="/wiki/Cytokine" title="Cytokine">cytokinen</a> of <a href="/wiki/Complementsysteem" title="Complementsysteem">complement-eiwitten</a> af, waardoor de lichaamseigen weefsels beschadigd raken.<a href="#cite_note-immunopatho-50">[46]</a> Hoewel virussen de gezondheid van een organisme kunnen verstoren, zijn er ook veel soorten die ongemerkt met de gastheer samenleven. Een bekend voorbeeld is het <a href="/wiki/Herpes-simplexvirus" title="Herpes-simplexvirus">herpes-simplexvirus</a>, dat maandenlang in dormante toestand in het menselijk lichaam kan circuleren. Dit fenomeen wordt latentie genoemd en komt ook voor bij andere herpesvirussen, waaronder het <a href="/wiki/Epstein-barrvirus" title="Epstein-barrvirus">epstein-barrvirus</a>, dat de <a href="/wiki/Klierkoorts" title="Klierkoorts">ziekte van Pfeiffer</a> veroorzaakt, en het <a href="/wiki/Varicellazostervirus" title="Varicellazostervirus">varicellazostervirus</a>, dat <a href="/wiki/Waterpokken" title="Waterpokken">waterpokken</a> en <a href="/wiki/Gordelroos" title="Gordelroos">gordelroos</a> veroorzaakt.<a href="#cite_note-pmid17686862-51">[47]</a> Onder zeldzame omstandigheden kan een latent virus voordelig zijn voor de gastheer, doordat het virus het immuunsysteem versterkt.<a href="#cite_note-52">[48]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Epidemiologie_en_virusuitbraken">Epidemiologie en virusuitbraken</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=16" title="Bewerk dit kopje: Epidemiologie en virusuitbraken" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=16" title="De broncode bewerken van de sectie: Epidemiologie en virusuitbraken">brontekst bewerken</a>]</div> De <a href="/wiki/Epidemiologie" title="Epidemiologie">epidemiologie</a> bestudeert het voorkomen en de verspreiding van ziekten in populaties. Epidemiologen verzamelen <a href="/wiki/Kwantitatief" title="Kwantitatief">kwantitatieve</a> gegevens over een ziekte en proberen daarmee de determinanten ervan op te sporen. De virale epidemiologie is erop gericht manieren te vinden om de verspreiding van virussen in kaart te brengen en in te perken. Met behulp van <a href="/wiki/Statistiek" title="Statistiek">statistische</a> modellen kunnen epidemiologen de effecten voorspellen van interventies zoals immunisaties, groepsbehandelingen, screening en isolatiemaatregelen.<a href="#cite_note-Epidemiologie-53">[49]</a> Het belangrijkste verspreidingsmechanisme van virussen in populaties is <a href="/wiki/Ziekte-overdracht" title="Ziekte-overdracht">horizontale overdracht</a>, overdracht van persoon tot persoon.<a href="#cite_note-54">[e]</a> Horizontale overdracht treedt op bij onderling contact en uitwisseling van lichaamsvloeistoffen. Hieronder vallen ook uitgeademde <a href="/wiki/Aerosol" title="Aerosol">aerosolen</a> waarin virusdeeltjes voorkomen en dierlijke <a href="/wiki/Vector_(overbrenger_van_ziekten)" title="Vector (overbrenger van ziekten)">vectoren</a>, zoals muggen, vlooien en teken, die het virus van gastheer naar gastheer brengen.<a href="#cite_note-pmid28289251-55">[50]</a> Karakteristiek voor virussen is dat ze vaak gespecialiseerd zijn in een specifieke overdrachtsroute. De snelheid waarmee virale infecties worden overgedragen, hangt af van factoren als <a href="/wiki/Bevolkingsdichtheid" title="Bevolkingsdichtheid">bevolkingsdichtheid</a>, het aandeel vatbare individuen, de kwaliteit van de <a href="/wiki/Gezondheidszorg" title="Gezondheidszorg">gezondheidszorg</a> en het seizoen.<a href="#cite_note-pmid16544901-56">[51]</a><a href="#cite_note-57">[52]</a> Epidemiologen zoeken naar manieren om de infectieketen tijdens een virusuitbraak te doorbreken. Een eerste stap is het vinden van de bron van de uitbraak en identificatie van het virus. Wanneer de <a href="/wiki/Stam_(microbiologie)" title="Stam (microbiologie)">virusstam</a> bekend is, kan de transmissieketen worden doorbroken door het opbouwen van <a href="/wiki/Groepsimmuniteit" title="Groepsimmuniteit">groepsimmuniteit</a>, het liefst door <a href="/wiki/Inenting" title="Inenting">vaccinatie</a>.<a href="#cite_note-Epidemiologie-53">[49]</a> Totdat een vaccin is ontwikkeld, zijn sanitaire voorzieningen en ontsmetting van groot belang om de mens en zijn omgeving vrij te houden van virusdeeltjes. Na een zekere <a href="/wiki/Incubatieperiode" title="Incubatieperiode">incubatieperiode</a>, de tijd tussen moment van besmetting en de eerste symptomen, begint er een periode van overdraagbaarheid: de tijd waarin een besmet individu een ander kan besmetten. Kennis van de lengte van beide periodes is essentieel bij het beheersen van uitbraken.<a href="#cite_note-ShorsEpidemiology-58">[53]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Epidemieën_en_pandemieën">Epidemieën en pandemieën</h4>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=17" title="Bewerk dit kopje: Epidemieën en pandemieën" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=17" title="De broncode bewerken van de sectie: Epidemieën en pandemieën">brontekst bewerken</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Bestand:Reconstructed_Spanish_Flu_Virus.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/Reconstructed_Spanish_Flu_Virus.jpg/330px-Reconstructed_Spanish_Flu_Virus.jpg" decoding="async" width="260" height="160" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/Reconstructed_Spanish_Flu_Virus.jpg/500px-Reconstructed_Spanish_Flu_Virus.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/Reconstructed_Spanish_Flu_Virus.jpg/960px-Reconstructed_Spanish_Flu_Virus.jpg 2x" data-file-width="2126" data-file-height="1312" /></a><figcaption><a href="/wiki/Rasterelektronenmicroscoop" title="Rasterelektronenmicroscoop">TEM-opname</a> van het 1918-influenzavirus, gereconstrueerde virusstam</figcaption></figure> Wanneer een zeer hoog aantal individuen in een populatie, gemeenschap of regio besmet raakt, spreekt men van een <a href="/wiki/Epidemie" title="Epidemie">epidemie</a>. Een epidemie die grote delen van de wereld treft, wordt een <a href="/wiki/Pandemie" title="Pandemie">pandemie</a> genoemd. Recente voorbeelden van pandemieën zijn <a href="/wiki/Aids" title="Aids">aids</a>, de <a href="/wiki/Mexicaanse_griep" title="Mexicaanse griep">Mexicaanse griep</a> en ziekten van nieuwe <a href="/wiki/Coronavirussen" title="Coronavirussen">coronavirussen</a>.<a href="#cite_note-ShorsEpidemiology-58">[53]</a> Bij de opkomst en neergang van virusziekten in de samenleving spelen vele factoren een rol. Behalve de genetische flexibiliteit van virussen zijn ook sociaal-culturele factoren van belang.<a href="#cite_note-60">[f]</a> Gedurende de 20e eeuw vonden vier pandemieën plaats die veroorzaakt werden door het <a href="/wiki/Orthomyxoviridae" title="Orthomyxoviridae">influenzavirus</a>. De <a href="/wiki/Spaanse_griep" title="Spaanse griep">Spaanse griep</a> die in 1918 tientallen miljoenen slachtoffers eiste, was hiervan veruit de dodelijkste. Opmerkelijk bij de Spaanse griep was, dat ook gezonde jongvolwassenen ernstig ziek werden. Dit in tegenstelling tot andere griepuitbraken, die voornamelijk een gevaar vormen voor ouderen of mensen met een anderszins verzwakt immuunsysteem.<a href="#cite_note-61">[55]</a> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Bestand:Ebola_virus_em.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Ebola_virus_em.png/250px-Ebola_virus_em.png" decoding="async" width="200" height="283" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Ebola_virus_em.png/330px-Ebola_virus_em.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Ebola_virus_em.png/500px-Ebola_virus_em.png 2x" data-file-width="2043" data-file-height="2887" /></a><figcaption>TEM-opname van het <a href="/wiki/Ebolavirus" title="Ebolavirus">ebolavirus</a></figcaption></figure> Verschillende zeer dodelijke virale stammen behoren tot de <a href="/wiki/Filovirussen" title="Filovirussen">filovirussen</a>. Dit zijn filamenteuze virussen die bij de mens <a href="/wiki/Virale_hemorragische_koorts" title="Virale hemorragische koorts">hemorragische koorts</a> veroorzaken. Het <a href="/wiki/Marburgvirus" title="Marburgvirus">marburgvirus</a>, ontdekt in 1967, kreeg in april 2005 veel media-aandacht na een uitbraak in <a href="/wiki/Angola" title="Angola">Angola</a>.<a href="#cite_note-pmid16775337-62">[56]</a> Het <a href="/wiki/Ebolavirus" title="Ebolavirus">ebolavirus</a> heeft sinds 1976, toen het voor het eerst werd vastgesteld, met tussenpozen uitbraken met hoge sterftecijfers veroorzaakt. De ernstigste uitbraak vond plaats in <a href="/wiki/Ebola-uitbraak_in_West-Afrika_in_2014" title="Ebola-uitbraak in West-Afrika in 2014">West-Afrika tussen 2013 en 2016</a>.<a href="#cite_note-63">[57]</a> Het <a href="/wiki/Severe_Acute_Respiratory_Syndrome" title="Severe Acute Respiratory Syndrome">Severe Acute Respiratory Syndrome</a> SARS en het <a href="/wiki/Middle_East_respiratory_syndrome" title="Middle East respiratory syndrome">Middle East respiratory syndrome</a> MERS zijn <a href="/wiki/Luchtweginfectie" title="Luchtweginfectie">luchtweginfecties</a> die door nieuwe typen <a href="/wiki/Coronavirussen" title="Coronavirussen">coronavirussen</a> worden veroorzaakt. Van coronavirussen is algemeen bekend dat ze milde infecties veroorzaken bij mensen, dus de virulentie en de snelle verspreiding van SARS-infecties, die in juli 2003 ongeveer 800 doden veroorzaakten, waren betrekkelijk onverwacht.<a href="#cite_note-pmid28475794-64">[58]</a> Een gerelateerd coronavirus ontstond in november 2019 in <a href="/wiki/Wuhan" title="Wuhan">Wuhan</a>. Het virus, <a href="/wiki/SARS-CoV-2" title="SARS-CoV-2">SARS-CoV-2</a> genaamd, verspreidde zich in hoog tempo over de continenten. In diverse delen van de wereld werden strenge maatregelen genomen om de verspreiding tegen te gaan. Het internationale verkeer werd stilgelegd, openbare ruimtes werden gesloten en in veel dichtbevolkte steden werden <a href="/wiki/Lockdown_(maatregel)" title="Lockdown (maatregel)">lockdowns</a> afgekondigd.<a href="#cite_note-65">[59]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Kanker">Kanker</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=18" title="Bewerk dit kopje: Kanker" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=18" title="De broncode bewerken van de sectie: Kanker">brontekst bewerken</a>]</div> Aan het ontstaan van <a href="/wiki/Kanker" title="Kanker">kanker</a> liggen verschillende erfelijke en omgevingsfactoren ten grondslag. Van virussen is al sinds het begin van de 20e eeuw een rol bij de ontwikkeling van tumoren vastgesteld, of tenminste aannemelijk gemaakt.<a href="#cite_note-Oncologie-66">[60]</a> De bekendste vormen van kanker die door virussen worden veroorzaakt zijn <a href="/wiki/Hepatocellulair_carcinoom" title="Hepatocellulair carcinoom">levercelcarcinoom</a> en <a href="/wiki/Baarmoederhalskanker" title="Baarmoederhalskanker">baarmoederhalskanker</a>, door het <a href="/wiki/Hepatitis_B" title="Hepatitis B">hepatitis B-virus</a> en het <a href="/wiki/Humaan_papillomavirus" title="Humaan papillomavirus">humaan papillomavirus</a>.<a href="#cite_note-67">[61]</a> Andere carcinogene virussen zijn bijvoorbeeld het <a href="/wiki/Epstein-barrvirus" title="Epstein-barrvirus">epstein-barrvirus</a>, het <a href="/wiki/Merkelcelpolyomavirus" title="Merkelcelpolyomavirus">merkelcelpolyomavirus</a> en het <a href="/wiki/Humaan_herpesvirus_8" title="Humaan herpesvirus 8">humaan herpesvirus 8</a>. Het mechanisme waarmee deze virussen kanker verwekken is grondig bestudeerd, alhoewel sommige details nog niet zijn opgehelderd. Tijdens een infectie integreert het virale genoom in het DNA van de gastheercel. Bepaalde genen van de gastheer, bijvoorbeeld genen die betrokken zijn bij de <a href="/wiki/Celcyclus" title="Celcyclus">celcyclus</a>- en <a href="/wiki/Celgroei" title="Celgroei">celgroeimachinerie</a>, kunnen daarbij ontregeld raken. Via een complex meerstapsproces zal de getroffen cel zich uiteindelijk ongebreideld gaan delen en een tumor veroorzaken.<a href="#cite_note-Oncologie-66">[60]</a> De frequentie van virale kankers kan door vaccinatie preventief worden verminderd.<a href="#cite_note-68">[62]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Afweer_en_bestrijding">Afweer en bestrijding</h2>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=19" title="Bewerk dit kopje: Afweer en bestrijding" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=19" title="De broncode bewerken van de sectie: Afweer en bestrijding">brontekst bewerken</a>]</div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Immuunsysteem">Immuunsysteem</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=20" title="Bewerk dit kopje: Immuunsysteem" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=20" title="De broncode bewerken van de sectie: Immuunsysteem">brontekst bewerken</a>]</div> <div class="hatnote" style="margin-bottom:0.5em; padding:0.5em 0 0.5em 1.6em; font-size:95%;" role="note"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/1rightarrow_blue.svg/20px-1rightarrow_blue.svg.png" decoding="async" width="15" height="15" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/1rightarrow_blue.svg/40px-1rightarrow_blue.svg.png 1.5x" data-file-width="480" data-file-height="480" /> Zie <a href="/wiki/Immuunsysteem" title="Immuunsysteem">Immuunsysteem</a> voor het hoofdartikel over dit onderwerp.</div> De mens heeft zoals alle gewervelde dieren een complex afweersysteem om virale infecties te bestrijden. Menselijke orgaansystemen zijn allereerst omgeven door dicht op elkaar liggende <a href="/wiki/Epitheel" title="Epitheel">epitheelcellen</a>. Deze cellen vormen een fysieke en chemische barrière voor ziekteverwekkers: ze produceren slijm en vocht die afvoerend werken en rijk zijn aan antimicrobiële stoffen. Daarnaast komen in het lichaam <a href="/wiki/Fagocyt" title="Fagocyt">fagocyten</a> voor: grote witte bloedcellen die lichaamsvreemde deeltjes, waaronder virussen en bacteriën, aftasten en opruimen. Het epitheel en de fagocyten zijn onderdeel van het <a href="/wiki/Immuunsysteem#Aangeboren_immuunsysteem" title="Immuunsysteem">aangeboren immuunsysteem</a>. Het aangeboren immuunsysteem is vaak voldoende om een infectie te voorkomen. Wanneer een virusdeeltje toch het lichaam binnendringt en zich vermenigvuldigt, komt het <a href="/wiki/Immuunsysteem#Verworven_immuunsysteem" title="Immuunsysteem">verworven immuunsysteem</a> op gang, dat specifiek de binnengedrongen virussoort zal proberen te elimineren.<a href="#cite_note-Rijkers1-69">[63]</a> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Bestand:HIV-infected_T_cell_(6813384933).jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a3/HIV-infected_T_cell_%286813384933%29.jpg/330px-HIV-infected_T_cell_%286813384933%29.jpg" decoding="async" width="260" height="260" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a3/HIV-infected_T_cell_%286813384933%29.jpg/500px-HIV-infected_T_cell_%286813384933%29.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a3/HIV-infected_T_cell_%286813384933%29.jpg/960px-HIV-infected_T_cell_%286813384933%29.jpg 2x" data-file-width="2560" data-file-height="2560" /></a><figcaption>Een <a href="/wiki/T-cel" title="T-cel">T-cel</a> die door <a href="/wiki/Hiv" title="Hiv">hiv</a> is geïnfecteerd</figcaption></figure> De verworven afweer is erop gericht zowel vrije virusdeeltjes als geïnfecteerde lichaamscellen te neutraliseren. Het belangrijkste mechanisme om vrije virusdeeltjes te bestrijden is de productie van <a href="/wiki/Immunoglobuline" title="Immunoglobuline">antilichamen</a>, de humorale afweer. Antilichamen zijn eiwitten die aan de bloedbaan worden afgegeven en zich specifiek aan de viruscapside kunnen binden. Na binding is het virus niet langer infectieus. Zoogdieren produceren een breed scala aan antilichamen. Vooral <a href="/wiki/Immunoglobuline_M" title="Immunoglobuline M">IgM</a> en <a href="/wiki/Immunoglobuline_G" title="Immunoglobuline G">IgG</a> zijn voor neutralisatie van virussen van belang.<a href="#cite_note-71">[g]</a> Hoge waarden van IgG in het bloed wijzen meestal op <a href="/wiki/Immuunsysteem" title="Immuunsysteem">immuniteit</a>. De bestrijding van geïnfecteerde cellen gebeurt via <a href="/wiki/Cytotoxische_T-cel" title="Cytotoxische T-cel">cytotoxische T-cellen</a>, door <a href="/wiki/Cellulaire_afweer" title="Cellulaire afweer">cellulaire afweer</a>. Lichaamscellen die door een virus zijn geïnfecteerd zullen <a href="/wiki/Antigeen" title="Antigeen">antigenen</a>, kleine fragmentjes van de virale eiwitten, op hun membraan afzetten. Wanneer een T-cel een verdacht antigeen tegenkomt, zal de cel door speciale cytotoxische T-cellen worden gedood en opgeruimd.<a href="#cite_note-72">[h]</a> De cellulaire afweer tegen virussen wordt begunstigd door <a href="/wiki/Interferon" title="Interferon">interferonen</a>. Dat zijn hormoonachtige stofjes die met de virusreplicatie interfereren.<a href="#cite_note-pmid11256746-73">[65]</a> Veel virussen blijken de afweermechanismen van de gastheer te kunnen beïnvloeden, waardoor zij de immuunrespons omzeilen. <a href="/wiki/Hiv" title="Hiv">Hiv</a> ontwijkt het immuunsysteem bijvoorbeeld door antigeenvariatie, door voortdurend de aminozuursequentie van zijn capside-eiwitten te veranderen. De immuunrespons van de gastheer is hierdoor altijd aspecifiek en het virus veroorzaakt een <a href="/wiki/Chronische_ziekte" title="Chronische ziekte">chronische infectieziekte</a>. Andere ontwijkingsstrategieën zijn onder meer remming van <a href="/wiki/Fagocytose" title="Fagocytose">fagocytose</a>, verhulling van <a href="/wiki/Antigeenpresentatie" title="Antigeenpresentatie">antigeenpresentatie</a>, resistentie tegen <a href="/wiki/Cytokine" title="Cytokine">cytokinen</a> en ontsnapping aan <a href="/wiki/Apoptose" title="Apoptose">apoptose</a>.<a href="#cite_note-pmid15297608-74">[66]</a><a href="#cite_note-75">[67]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Preventie_en_behandeling">Preventie en behandeling</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=21" title="Bewerk dit kopje: Preventie en behandeling" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=21" title="De broncode bewerken van de sectie: Preventie en behandeling">brontekst bewerken</a>]</div> Een virus is volledig afhankelijk van de stofwisseling en machinerie van de gastheercel. Om deze reden is het moeilijk een gerichte behandeling tegen een virusinfectie te ontwikkelen die geen schade toebrengt aan de gastheer zelf. Immers, processen remmen die ook voor de gastheercel zelf van belang zijn, leidt snel tot toxische effecten. De meest effectieve geneeskundige benadering om virusziekten tegen te gaan is <a href="/wiki/Inenting" title="Inenting">vaccinatie</a>. Voorts is er ook een aantal <a href="/wiki/Antivirale_middelen" title="Antivirale middelen">antivirale middelen</a> ontwikkeld die specifiek op de virale processen ingrijpen en de replicatiecyclus verhinderen. <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Vaccins">Vaccins</h4>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=22" title="Bewerk dit kopje: Vaccins" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=22" title="De broncode bewerken van de sectie: Vaccins">brontekst bewerken</a>]</div> Vaccinatie is de meest succesvolle toepassing van immunologische principes in de gezondheidszorg. Een <a href="/wiki/Vaccin" title="Vaccin">vaccin</a> is een middel dat een gerichte immuunrespons opwekt zonder dat daarbij ziekteverschijnselen ontstaan. Na toediening is het gevaccineerde individu beschermd tegen de betreffende ziekteverwekker.<a href="#cite_note-Rijkers-76">[68]</a> Al lang voor de ontdekking van virussen werd vaccinatie toegepast om virusziekten te voorkomen. Het inzetten van vaccins bij grote delen van de bevolking heeft ertoe geleid dat de <a href="/wiki/Morbiditeitsgraad" title="Morbiditeitsgraad">morbiditeitsgraad</a>, dus het aantal zieken, en het <a href="/wiki/Sterftecijfer" title="Sterftecijfer">sterftecijfer</a> van virusziekten als <a href="/wiki/Poliomyelitis" title="Poliomyelitis">polio</a>, <a href="/wiki/Mazelen" title="Mazelen">mazelen</a>, <a href="/wiki/Bof" title="Bof">bof</a> en <a href="/wiki/Rodehond" title="Rodehond">rodehond</a> in de loop van de tijd drastisch zijn gedaald.<a href="#cite_note-77">[69]</a><a href="#cite_note-78">[70]</a> <a href="/wiki/Pokken" title="Pokken">Pokken</a> en <a href="/wiki/Runderpest" title="Runderpest">runderpest</a> zijn dankzij vaccinatie uitgeroeid.<a href="#cite_note-79">[71]</a> Om vaccins te produceren worden <a href="/wiki/Biotechnologie" title="Biotechnologie">biotechnologische</a> technieken aangewend. Klassieke vaccinpreparaten bestaan uit <a href="/wiki/Ge%C3%AFnactiveerd_vaccin" title="Geïnactiveerd vaccin">gedode</a> of sterk <a href="/wiki/Levend_vaccin" title="Levend vaccin">verzwakte</a> virusdeeltjes. Deze zijn dus niet meer ziekteverwekkend, maar bevatten wel de antigenen die het immuunsysteem activeren. Ook kan een vaccin worden bereid dat uitsluitend de capside-eiwitten bevat (<a href="/wiki/Subunit-vaccin" title="Subunit-vaccin">subunit-vaccin</a>).<a href="#cite_note-Rijkers-76">[68]</a> Meer recente technologieën met een beter veiligheidsprofiel of sterkere immuunrespons zijn bijvoorbeeld de <a href="/wiki/RNA-vaccin" title="RNA-vaccin">RNA-vaccins</a> en <a href="/wiki/Virale_vector" title="Virale vector">vectorvaccins</a>. RNA-vaccins zorgen voor de synthese van lichaamsvreemde eiwitten, bijvoorbeeld <a href="/wiki/Peplomeer" title="Peplomeer">spike-eiwitten</a>, waarop het immuunsysteem kan ingrijpen. Vectorvaccins werken volgens hetzelfde principe, maar maken gebruik van aangepaste virusdeeltjes die het genetisch materiaal van de ziekteverwekker in gastheercellen brengen.<a href="#cite_note-80">[72]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Antivirale_middelen">Antivirale middelen</h4>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=23" title="Bewerk dit kopje: Antivirale middelen" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=23" title="De broncode bewerken van de sectie: Antivirale middelen">brontekst bewerken</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Bestand:Guanosine-acyclovir-comparison.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4c/Guanosine-acyclovir-comparison.png/170px-Guanosine-acyclovir-comparison.png" decoding="async" width="170" height="210" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4c/Guanosine-acyclovir-comparison.png/255px-Guanosine-acyclovir-comparison.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4c/Guanosine-acyclovir-comparison.png/340px-Guanosine-acyclovir-comparison.png 2x" data-file-width="652" data-file-height="807" /></a><figcaption>De structuur van de DNA-base <a href="/wiki/Guanosine" title="Guanosine">guanosine</a> en het antivirale middel aciclovir</figcaption></figure> <a href="/wiki/Antivirale_middelen" title="Antivirale middelen">Antivirale middelen</a> zijn stoffen die interfereren met de replicatiecyclus van virussen. De meeste antivirale middelen die op de markt zijn gebracht behoren tot de <a href="/wiki/Nucleosideanalogon" title="Nucleosideanalogon">nucleosideanalogen</a>: op DNA-bouwstenen gelijkende moleculen die virussen tijdens replicatie onbedoeld in hun genoom opnemen. Vanaf het moment dat een nucleosideanalogon is ingebouwd, stopt de polymerisatie van de keten. Het genetisch materiaal kan dan niet verder worden gekopieerd. Voorbeelden van bekende nucleosideanalogen zijn <a href="/wiki/Aciclovir" title="Aciclovir">aciclovir</a>, <a href="/wiki/Stavudine" title="Stavudine">stavudine</a> en <a href="/wiki/Remdesivir" title="Remdesivir">remdesivir</a>.<a href="#cite_note-81">[73]</a><a href="#cite_note-82">[74]</a> Antivirale middelen kunnen ook de vasthechting aan de gastheercel verhinderen of virale enzymen blokkeren. De meeste virusremmers werken alleen tegen specifieke soorten, dus hebben een geringe therapeutische breedte. Tegen <a href="/wiki/Hiv" title="Hiv">hiv</a>, <a href="/wiki/Hepatitis_B" title="Hepatitis B">hepatitis B</a> en <a href="/wiki/Hepatitis_C" title="Hepatitis C">C</a>, <a href="/wiki/Herpesvirussen" title="Herpesvirussen">herpesvirussen</a> en <a href="/wiki/Orthomyxoviridae" title="Orthomyxoviridae">influenzavirussen</a> bestaat inmiddels een uitgebreid arsenaal aan antivirale middelen, maar tegen veel andere virusinfecties nog niet of nauwelijks. Om resistentie tegen antivirale middelen te voorkomen worden vaak combinatietherapieën toegepast. Het gelijk voorschrijven van verschillende virusremmers met verschillende aangrijpingspunten vergroot het antivirale effect en beperkt de kans op resistentie aanzienlijk.<a href="#cite_note-83">[75]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Infectie_van_andere_levensvormen">Infectie van andere levensvormen</h2>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=24" title="Bewerk dit kopje: Infectie van andere levensvormen" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=24" title="De broncode bewerken van de sectie: Infectie van andere levensvormen">brontekst bewerken</a>]</div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Dierenvirussen">Dierenvirussen</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=25" title="Bewerk dit kopje: Dierenvirussen" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=25" title="De broncode bewerken van de sectie: Dierenvirussen">brontekst bewerken</a>]</div> Virussen kunnen zich in veel verschillende <a href="/wiki/Dieren_(biologie)" title="Dieren (biologie)">diersoorten</a> vermeerderen. Dieren die nauw samenleven met de mens, zoals honden, katten en paarden zijn vatbaar voor ernstige virale infecties. <a href="/wiki/Parvovirus" title="Parvovirus">Parvovirussen</a> kunnen bijvoorbeeld dodelijke ziektes veroorzaken bij jonge honden of katten.<a href="#cite_note-84">[76]</a> Uiteraard zijn ook bij <a href="/wiki/Ongewervelden" title="Ongewervelden">ongewervelde dieren</a>, zoals bij de <a href="/wiki/Honingbij" title="Honingbij">honingbij</a>, veel virussen bekend. De meeste virussen leven ongemerkt met hun gastheer samen en veroorzaken geen tekenen van ziekte.<a href="#cite_note-85">[77]</a> Kennis van dierenvirussen is ook voor de menselijke gezondheid van belang. Onder bepaalde omstandigheden kunnen ze namelijk <a href="/wiki/Zo%C3%B6nose" title="Zoönose">overspringen op de mens</a> en aanleiding geven tot een epidemie.<a href="#cite_note-86">[78]</a> Virussen die zoönosen veroorzaken zijn meestal afkomstig van een gewerveld dier en worden vaak via bijtende <a href="/wiki/Geleedpotige" class="mw-redirect" title="Geleedpotige">geleedpotigen</a> verspreid. Virussen die door geleedpotigen worden overgebracht zijn <a href="/wiki/Arbovirus" class="mw-redirect" title="Arbovirus">arbovirussen</a>. Zoönotische transmissie berust op toeval en kan soms via een <a href="/wiki/Tussengastheer" title="Tussengastheer">tussengastheer</a> verlopen. <a href="/wiki/Hondsdolheid" title="Hondsdolheid">Hondsdolheid</a> is een voorbeeld van een zoönotische infectieziekte die rechtstreeks van een besmet roofdier op de mens over kan springen.<a href="#cite_note-87">[79]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Plantenvirussen">Plantenvirussen</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=26" title="Bewerk dit kopje: Plantenvirussen" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=26" title="De broncode bewerken van de sectie: Plantenvirussen">brontekst bewerken</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Bestand:Pepper_mild_mottle_virus.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cf/Pepper_mild_mottle_virus.png/260px-Pepper_mild_mottle_virus.png" decoding="async" width="260" height="226" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cf/Pepper_mild_mottle_virus.png/390px-Pepper_mild_mottle_virus.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cf/Pepper_mild_mottle_virus.png/520px-Pepper_mild_mottle_virus.png 2x" data-file-width="650" data-file-height="565" /></a><figcaption>Met het paprikamozaïekvirus geïnfecteerde <a href="/wiki/Paprika" title="Paprika">paprikaplant</a></figcaption></figure> Er zijn veel verschillende <a href="/wiki/Plantenvirus" title="Plantenvirus">plantenvirussen</a> bekend. Vooral de virussen die <a href="/wiki/Cultuurgewas" title="Cultuurgewas">cultuurgewassen</a> aantasten zijn goed bestudeerd. Plantenvirussen worden door kleine organismen van plant tot plant overgedragen, die het virus bij zich dragen. Dergelijke organismen worden <a href="/wiki/Vector_(overbrenger_van_ziekten)" title="Vector (overbrenger van ziekten)">vectoren</a> genoemd. Dit zijn meestal <a href="/wiki/Insecten" title="Insecten">insecten</a>, maar ook sommige <a href="/wiki/Schimmels" title="Schimmels">schimmels</a>, <a href="/wiki/Rondwormen" title="Rondwormen">rondwormen</a> en eencellige <a href="/wiki/Protisten" title="Protisten">protisten</a> kunnen een vector zijn. Wanneer de bestrijding van een virale plantenziekte economisch rendabel is, bijvoorbeeld bij meerjarige fruitsoorten, wordt vaak gekozen voor het uitroeien van de vector en voor het verwijderen van alternatieve gastheren zoals onkruid.<a href="#cite_note-88">[80]</a> Planten hebben verschillende afweermechanismen tegen virussen. Een wijdverspreid verdedigingsmechanisme is de aanwezigheid van zogenaamde <a href="/wiki/Resistentie_bij_planten" title="Resistentie bij planten">resistentiegenen</a> (R-genen). Een R-gen zorgt ervoor dat de cellen rond de geïnfecteerde plaats afsterven, zodat de infectie zich niet verspreidt. Het resultaat is vaak met het blote oog te zien, zoals vlekjes op groenten. Geïnfecteerde plantencellen produceren bovendien allerlei antivirale stoffen, zoals <a href="/wiki/Salicylzuur" title="Salicylzuur">salicylzuur</a>, <a href="/wiki/Stikstofmonoxide" title="Stikstofmonoxide">stikstofmonoxide</a> en <a href="/wiki/Reactieve_zuurstofcomponent" title="Reactieve zuurstofcomponent">reactieve zuurstofmoleculen</a>. Deze neutraliseren de virusdeeltjes of interfereren met hun replicatie.<a href="#cite_note-89">[81]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bacteriofagen">Bacteriofagen</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=27" title="Bewerk dit kopje: Bacteriofagen" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=27" title="De broncode bewerken van de sectie: Bacteriofagen">brontekst bewerken</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Bestand:Phage.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/52/Phage.jpg/200px-Phage.jpg" decoding="async" width="200" height="234" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/52/Phage.jpg/300px-Phage.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/52/Phage.jpg/400px-Phage.jpg 2x" data-file-width="1480" data-file-height="1733" /></a><figcaption><a href="/wiki/Rasterelektronenmicroscoop" title="Rasterelektronenmicroscoop">TEM-opname</a> van bacteriofagen die aan de celwand van een bacterie zijn vastgehecht</figcaption></figure> <a href="/wiki/Bacteriofaag" title="Bacteriofaag">Bacteriofagen</a>, of kortweg fagen, zijn een wijdverspreide en diverse groep virussen die <a href="/wiki/Bacteri%C3%ABn" title="Bacteriën">bacteriën</a> infecteren. Ze zijn buitengewoon talrijk in vrijwel alle ecosystemen, maar voornamelijk in het water. Een milliliter zeewater bevat ongeveer 250 miljoen bacteriofagen, ruim tien keer het aantal bacteriën.<a href="#cite_note-90">[82]</a> Een bacteriofaag hecht zich aan de <a href="/wiki/Celwand" title="Celwand">celwand</a> van een bacterie en brengt zijn genetisch materiaal via een injectiemechanisme bij de bacterie naar binnen. Enzymen van het virus tunnelen door de celwand en komen in het <a href="/wiki/Cytoplasma" title="Cytoplasma">cytoplasma</a> terecht. Korte tijd na de infectie, soms al binnen twintig minuten, barst de bacteriële cel open waardoor er honderden nieuw gevormde faagdeeltjes vrijkomen.<a href="#cite_note-Brock-34">[32]</a> De belangrijkste manier waarop bacteriën zich tegen bacteriofagen verdedigen, is door enzymen te produceren die het DNA van het virus vernietigen. Deze enzymen, zogenaamde <a href="/wiki/Restrictie-enzym" title="Restrictie-enzym">restrictie-endonucleasen</a>, knippen het DNA dat bacteriofagen in de bacterie injecteren, kapot. Bacteriën bevatten daarnaast een ingenieus systeem dat hen in staat stelt fragmenten van het faag-DNA waarmee ze in contact komen, op te slaan, zodat ze bij een tweede infectie de replicatie kunnen blokkeren via een vorm van <a href="/wiki/RNA-interferentie" title="RNA-interferentie">RNA-interferentie</a>. Dit mechanisme, dat bekendstaat als <a href="/wiki/CRISPR" title="CRISPR">CRISPR</a>, is te vergelijken met de <a href="/wiki/Immuunsysteem" title="Immuunsysteem">verworven immuniteit</a> van dieren.<a href="#cite_note-pmid27234458-91">[83]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Classificatie">Classificatie</h2>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=28" title="Bewerk dit kopje: Classificatie" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=28" title="De broncode bewerken van de sectie: Classificatie">brontekst bewerken</a>]</div> Virussen worden ingedeeld in <a href="/wiki/Taxonomie" title="Taxonomie">taxonomische groepen</a> op basis van morfologie, genoomstructuur en replicatiewijze.<a href="#cite_note-Baron41-23">[22]</a> Vanaf het midden van de 20e eeuw werd het eerste classificatiesysteem voor virussen ontwikkeld. Dit systeem was in lijn met de voor planten en dieren gangbare taxonomie van <a href="/wiki/Carl_Linnaeus" title="Carl Linnaeus">Linnaeus</a> en bevatte <a href="/wiki/Soort" title="Soort">soort</a>, <a href="/wiki/Geslacht_(biologie)" title="Geslacht (biologie)">geslacht</a>, <a href="/wiki/Familie_(biologie)" title="Familie (biologie)">familie</a> en <a href="/wiki/Orde_(biologie)" title="Orde (biologie)">orde</a>.<a href="#cite_note-pmid13931895-92">[84]</a> Het systeem bleef lange tijd in zwang en werd gaandeweg verbeterd. Binnen de moderne virusclassificatie neemt de rang familie een belangrijke plaats in. Virusfamilies, herkenbaar aan het achtervoegsel -viridae, hebben doorgaans dezelfde eigenschappen en zijn, ook vanuit medisch perspectief, meestal goed te onderscheiden.<a href="#cite_note-93">[85]</a> In 1966 werd het <a href="/wiki/International_Committee_on_Taxonomy_of_Viruses" title="International Committee on Taxonomy of Viruses">International Committee on Taxonomy of Viruses</a> ICTV opgericht. Het ICTV stelde zich ten doel een inclusieve, consensus-gebaseerde taxonomie te creëren die de <a href="/wiki/Evolutie_(biologie)" title="Evolutie (biologie)">evolutie</a> van virussen weerspiegelt. Het leek eerst door de hoge mutatiesnelheid onmogelijk om verre verwantschappen tussen virustaxa met zekerheid vast te stellen. Als aanvulling op de conventionele hiërarchie werd daarom ook het <a href="/wiki/Baltimore-classificatie" title="Baltimore-classificatie">classificatiesysteem van Baltimore</a> gebruikt. Vanaf 2018 werd het classificatiesysteem van het ICTV, dankzij een sterke toename van kennis omtrent de vroege evolutie van virussen, grondig herzien.<a href="#cite_note-94">[86]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="ICTV-classificatie">ICTV-classificatie</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=29" title="Bewerk dit kopje: ICTV-classificatie" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=29" title="De broncode bewerken van de sectie: ICTV-classificatie">brontekst bewerken</a>]</div> Het International Committee on Taxonomy of Viruses is verantwoordelijk voor het beoordelen en ratificeren van veranderingen op het gebied van virustaxonomie. Dankzij zeer snelle ontwikkelingen in <a href="/wiki/DNA-sequencing" title="DNA-sequencing">DNA-sequencing</a> sinds de jaren 2010 kon een taxonomisch systeem worden samengesteld dat de volledige diversiteit van virussen behelst. Omdat verschillende <a href="/wiki/Basale_clade" title="Basale clade">basale</a> evolutionaire relaties werden opgehelderd, kregen de taxonomische niveaus <a href="/wiki/Stam_(biologie)" title="Stam (biologie)">fylum</a>, <a href="/wiki/Rijk_(biologie)" title="Rijk (biologie)">rijk</a> en <a href="/wiki/Imperium_(virologie)" title="Imperium (virologie)">imperium</a> een plaats in het systeem. De ICTV-classificatie bestond in 2020 uit 6 imperia, 10 rijken, 17 fyla, 2 subfyla, 39 klassen, 59 orden, 8 onderorden, 189 families, 136 onderfamilies, 2224 geslachten, 70 ondergeslachten en 9110 soorten.<a href="#cite_note-95">[87]</a> De huidige hiërarchie is als volgt opgebouwd. <dl><dd><a href="/wiki/Imperium_(virologie)" title="Imperium (virologie)">Imperium</a> (-viria) <dl><dd><a href="/wiki/Rijk_(biologie)" title="Rijk (biologie)">Rijk</a> (-virae) <dl><dd><a href="/wiki/Stam_(biologie)" title="Stam (biologie)">Fylum</a> (-viricota) <dl><dd>Subfylum (-viricotina) <dl><dd><a href="/wiki/Klasse_(biologie)" title="Klasse (biologie)">Klasse</a> (-viricetes) <dl><dd><a href="/wiki/Orde_(biologie)" title="Orde (biologie)">Orde</a> (-virales) <dl><dd>Onderorde (-virineae) <dl><dd><a href="/wiki/Familie_(biologie)" title="Familie (biologie)">Familie</a> (-viridae) <dl><dd>Onderfamilie (-virinae) <dl><dd><a href="/wiki/Geslacht_(biologie)" title="Geslacht (biologie)">Geslacht</a> (-virus) <dl><dd>Ondergeslacht (-virus) <dl><dd><a href="/wiki/Soort" title="Soort">Soort</a></dd></dl></dd></dl></dd></dl></dd></dl></dd></dl></dd></dl></dd></dl></dd></dl></dd></dl></dd></dl></dd></dl></dd></dl> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Classificatie_van_Baltimore">Classificatie van Baltimore</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=30" title="Bewerk dit kopje: Classificatie van Baltimore" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=30" title="De broncode bewerken van de sectie: Classificatie van Baltimore">brontekst bewerken</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Bestand:VirusBaltimoreClassification-nl.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/VirusBaltimoreClassification-nl.svg/500px-VirusBaltimoreClassification-nl.svg.png" decoding="async" width="340" height="210" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/VirusBaltimoreClassification-nl.svg/510px-VirusBaltimoreClassification-nl.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/VirusBaltimoreClassification-nl.svg/680px-VirusBaltimoreClassification-nl.svg.png 2x" data-file-width="626" data-file-height="387" /></a><figcaption><a href="/wiki/Baltimore-classificatie" title="Baltimore-classificatie">Baltimore-classificatie</a> is gebaseerd op de configuratie van het genoom en replicatiewijze (<a href="/wiki/Messenger-RNA" title="Messenger-RNA">mRNA-synthese</a>)</figcaption></figure> Viroloog en Nobelprijswinnaar <a href="/wiki/David_Baltimore" title="David Baltimore">David Baltimore</a> bedacht in 1971 een zevengroepig classificatiesysteem.<a href="#cite_note-96">[88]</a> Het systeem bood wetenschappers de mogelijkheid om de aard en moleculaire eigenschappen van virussen binnen een gedefinieerde groep te voorspellen of af te leiden. Samen met de ICTV-classificatie werd de <a href="/wiki/Baltimore-classificatie" title="Baltimore-classificatie">Baltimore-classificatie</a> een van de meest gangbare manieren om virusdiversiteit in te delen.<a href="#cite_note-Baltimore-97">[89]</a><a href="#cite_note-pmid15078590-98">[90]</a><a href="#cite_note-pmid10486120-99">[91]</a> De Baltimore-classificatie is gebaseerd op de structuur van het genoom en de daarmee samenhangende wijze van replicatie. Alle virussen maken tijdens hun replicatie <a href="/wiki/Messenger-RNA" title="Messenger-RNA">messenger-RNA</a> aan en dit kan afhankelijk van de genoomstructuur op basis van zeven verschillende mechanismen. Het genoom kan enkelstrengs (ss) of dubbelstrengs (ds) zijn, RNA of DNA bevatten, en kan gebruik maken van <a href="/wiki/Reverse-transcriptase" title="Reverse-transcriptase">reverse-transcriptase</a> (RT). Daarnaast kunnen ssRNA-virussen <a href="/wiki/Sense_(moleculaire_biologie)" title="Sense (moleculaire biologie)">sense</a> (+) of antisense (–) zijn.<a href="#cite_note-Baltimore-97">[89]</a> Zodoende zijn virussen te verdelen in zeven groepen: <table class="wikitable"> <caption> </caption> <tbody><tr> <th>Groep </th> <th>Naam </th> <th>Afkorting </th> <th>Voorbeelden </th></tr> <tr> <td>Groep I </td> <td>Dubbelstrengs DNA-virussen </td> <td>dsDNA-virus </td> <td><a href="/wiki/Adenovirussen" title="Adenovirussen">Adenovirussen</a>, <a href="/wiki/Herpesvirussen" title="Herpesvirussen">herpesvirussen</a> </td></tr> <tr> <td>Groep II </td> <td>Enkelstrengs DNA-virussen </td> <td>ssDNA-virus </td> <td><a href="/wiki/Parvovirus" title="Parvovirus">Parvovirussen</a> </td></tr> <tr> <td>Groep III </td> <td><a href="/wiki/Dubbelstrengs_RNA-virus" title="Dubbelstrengs RNA-virus">Dubbelstrengs RNA-virussen</a> </td> <td>dsRNA-virus </td> <td><a href="/wiki/Reovirussen" title="Reovirussen">Reovirussen</a> </td></tr> <tr> <td>Groep IV </td> <td><a href="/wiki/Positief_enkelstrengs_RNA-virus" title="Positief enkelstrengs RNA-virus">Positief enkelstrengs RNA-virussen</a> </td> <td>(+)ssRNA-virus </td> <td><a href="/wiki/Coronavirussen" title="Coronavirussen">Coronavirussen</a>, <a href="/wiki/Picornavirussen" title="Picornavirussen">picornavirussen</a> </td></tr> <tr> <td>Groep V </td> <td><a href="/wiki/Negatief_enkelstrengs_RNA-virus" title="Negatief enkelstrengs RNA-virus">Negatief enkelstrengs RNA-virussen</a> </td> <td>(−)ssRNA-virus </td> <td><a href="/wiki/Orthomyxoviridae" title="Orthomyxoviridae">Influenzavirussen</a> </td></tr> <tr> <td>Groep VI </td> <td>Enkelstrengs RNA-retrovirussen </td> <td>ssRNA-RT-virus </td> <td><a href="/wiki/Retrovirussen" title="Retrovirussen">Retrovirussen</a> </td></tr> <tr> <td>Groep VII </td> <td>Dubbelstrengs DNA-retrovirussen </td> <td>dsDNA-RT-virus </td> <td><a href="/wiki/Hepadnaviridae" title="Hepadnaviridae">Hepadnavirussen</a> </td></tr></tbody></table> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nomenclatuur">Nomenclatuur</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=31" title="Bewerk dit kopje: Nomenclatuur" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=31" title="De broncode bewerken van de sectie: Nomenclatuur">brontekst bewerken</a>]</div> Virussen werden in de vroege dagen van de <a href="/wiki/Virologie" title="Virologie">virologie</a> naar hun <a href="/wiki/Pathogeen" title="Pathogeen">pathogene</a> eigenschappen of hun ontdekker genoemd. Zo werd de virusfamilie die leveraandoeningen veroorzaakt <a href="/wiki/Hepadnaviridae" title="Hepadnaviridae">Hepadnaviridae</a> genoemd, hepar betekent <a href="/wiki/Lever" title="Lever">lever</a>. Het was vanaf het begin van de jaren 1950 tot het midden van de jaren 1960, een periode waarin veel nieuwe virussen werden ontdekt, gebruikelijk om virusnamen samen te stellen met behulp van afkortingen en initialen.<a href="#cite_note-Baron41-23">[22]</a> Zo werd de naam <a href="/wiki/Picornavirussen" title="Picornavirussen">Picornaviridae</a> afgeleid van pico en RNA, en <a href="/wiki/Papovavirus" title="Papovavirus">Papovaviridae</a> van papilloma, polyoma en vacuole. Moderne virusnomenclatuur staat onder toezicht van het ICTV. Het benoemen van een nieuw <a href="/wiki/Taxon" title="Taxon">taxon</a> is gebonden aan verschillende regels.<a href="#cite_note-100">[92]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Oorsprong_en_evolutie">Oorsprong en evolutie</h2>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=32" title="Bewerk dit kopje: Oorsprong en evolutie" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=32" title="De broncode bewerken van de sectie: Oorsprong en evolutie">brontekst bewerken</a>]</div> Ondanks uitgebreid wetenschappelijk onderzoek is nog veel onduidelijk over de wijze en het tijdstip waarop virussen in de loop van de <a href="/wiki/Evolutie_(biologie)" title="Evolutie (biologie)">evolutie</a> zijn ontstaan. Omdat virussen geen fossiele resten achterlaten, is het onderzoek naar hun oorsprong en evolutie gebaseerd op <a href="/wiki/Moleculaire_biologie" title="Moleculaire biologie">moleculaire technieken</a>, zoals <a href="/wiki/Sequencing" title="Sequencing">sequencing</a>. Virussen zijn waarschijnlijk al zeer vroeg in de evolutie ontstaan. Een aanwijzing daarvoor zijn de sterke overeenkomsten tussen virussen die zich repliceren in <a href="/wiki/Eukaryoten" title="Eukaryoten">eukaryoten</a>, in <a href="/wiki/Bacteri%C3%ABn" title="Bacteriën">bacteriën</a> en in <a href="/wiki/Archaea" title="Archaea">archaea</a>, de drie domeinen van het leven. Een vroeg ontstaan verklaart ook waarom virale eiwitten weinig overeenkomst met eiwitten uit levende cellen vertonen.<a href="#cite_note-Hoepelman1-18">[17]</a> Globaal zijn er drie belangrijke <a href="/wiki/Hypothese" title="Hypothese">hypothesen</a> voorgesteld die het ontstaan van virussen verklaren: de ontsnappingshypothese, de reductiehypothese en de co-evolutiehypothese.<a href="#cite_note-krupovic-101">[93]</a><a href="#cite_note-Forterre-102">[94]</a><a href="#cite_note-103">[95]</a> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Bestand:A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/98/A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png/260px-A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png" decoding="async" width="260" height="306" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/98/A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png/390px-A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/98/A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png/520px-A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png 2x" data-file-width="1230" data-file-height="1446" /></a><figcaption>Voorstelling van de <a href="/wiki/Fylogenetische_stamboom" title="Fylogenetische stamboom">universele levensboom</a> op basis van <a href="/wiki/Ribosomaal_eiwit" title="Ribosomaal eiwit">ribosomale eiwit</a>-sequenties. Door de grillige, moeilijk traceerbare evolutie en de <a href="/wiki/Polyfyletische_groep" title="Polyfyletische groep">polyfyletische</a> afstamming is de plaats van virussen in dergelijke bomen onzeker.</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ontsnappingshypothese">Ontsnappingshypothese</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=33" title="Bewerk dit kopje: Ontsnappingshypothese" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=33" title="De broncode bewerken van de sectie: Ontsnappingshypothese">brontekst bewerken</a>]</div> <dl><dd>De meeste virologen zijn voorstander van de hypothese dat virussen verzelfstandigde onderdelen zijn van cellulair <a href="/wiki/DNA_(biologie)" title="DNA (biologie)">DNA</a> of <a href="/wiki/Ribonucle%C3%AFnezuur" title="Ribonucleïnezuur">RNA</a>, in de vorm van stukjes nucleïnezuur die uit oercellen zijn 'ontsnapt'. Deze hypothese is in lijn met het feit dat cellen stukjes genetisch materiaal met naburige cellen kunnen uitwisselen.<a href="#cite_note-104">[i]</a> Een tweede aanwijzing voor de ontsnappingshypothese is de gelijkenis tussen het virusgenoom en het genoom van zijn gastheer. Sommige virale genen zijn vrijwel identiek aan de genen van de gastheer, iets dat er op kan duiden dat zij verwant of ver verwant zijn.<a href="#cite_note-Campbell-42">[39]</a></dd></dl> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Reductiehypothese">Reductiehypothese</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=34" title="Bewerk dit kopje: Reductiehypothese" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=34" title="De broncode bewerken van de sectie: Reductiehypothese">brontekst bewerken</a>]</div> <dl><dd>Virussen kunnen uit kleine oercellen zijn ontstaan, die op grotere cellen <a href="/wiki/Parasiet" title="Parasiet">parasiteerden</a>. Gedurende een vergaande parasitische <a href="/wiki/Rudimentair_(anatomie)" title="Rudimentair (anatomie)">reductie</a> gingen alle genen die niet nodig waren voor de vermenigvuldiging van de oercel verloren, zodat enkel een nucleïnezuur en enkele eiwitten overbleven. Parasitaire bacteriën zoals <a href="/wiki/Chlamydia_(geslacht)" title="Chlamydia (geslacht)">Chlamydia</a> kunnen zich, net als virussen, alleen in gastheercellen voortplanten. Van deze organismen is duidelijk aangetoond dat zij gedurende hun evolutie eigenschappen zijn verloren die hen in staat stelden zelfstandig te leven, zoals delen van hun <a href="/wiki/Stofwisseling" title="Stofwisseling">stofwisseling</a>.<a href="#cite_note-Evo-105">[96]</a></dd></dl> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Co-evolutiehypothese">Co-evolutiehypothese</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=35" title="Bewerk dit kopje: Co-evolutiehypothese" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=35" title="De broncode bewerken van de sectie: Co-evolutiehypothese">brontekst bewerken</a>]</div> <dl><dd>Deze hypothese stelt dat virussen eerder dan of gelijktijdig met de eerste cellen op aarde verschenen, en dat virussen in een later stadium afhankelijk werden van cellulair leven. Volgens de huidige inzichten is het leven <a href="/wiki/Abiogenese" title="Abiogenese">3,5 tot 4 miljard jaar geleden</a> ontstaan, vermoedelijk uit een <a href="/wiki/RNA-wereld" title="RNA-wereld">RNA-wereld</a>. De veronderstelling dat <a href="/wiki/Niet-cellulair_leven" title="Niet-cellulair leven">niet-cellulair leven</a> voorafging aan cellulair leven, stemt overeen met het aannemelijke feit dat de allereerste levensvormen enkel gebaseerd waren op zelfreplicerende RNA-moleculen.<a href="#cite_note-Evo-105">[96]</a><a href="#cite_note-Alberts-106">[97]</a> Het bestaan van <a href="/wiki/Viro%C3%AFde" title="Viroïde">viroïden</a> lijkt deze hypothese te staven.<a href="#cite_note-107">[98]</a></dd></dl> Er zijn verschillende problemen met deze drie (klassieke) hypotheses. De ontsnappingshypothese verklaart niet hoe <a href="/wiki/Eiwitmantel" title="Eiwitmantel">capsides</a> en andere virale structuren zijn ontstaan. De reductiehypothese verklaart niet waarom zelfs de kleinste cellulaire parasieten op geen enkele manier op de huidige virussen lijken. De co-evolutiehypothese houdt geen rekening met het feit dat virussen per definitie afhankelijk zijn van gastheercellen. Aan de hand van recentere analyses uit de <a href="/wiki/Genomica" title="Genomica">genomica</a> en <a href="/wiki/Structuurbiologie" title="Structuurbiologie">structuurbiologie</a> konden nieuwe, meer genuanceerde hypotheses worden opgesteld die beter in lijn liggen met de moleculaire data.<a href="#cite_note-Evo-105">[96]</a><a href="#cite_note-krupovic-101">[93]</a> Virussen kennen een grillige evolutionaire geschiedenis, die verweven is met de evolutie van cellulair leven. In sommige hedendaagse organismen zijn sporen gevonden van virale genen, die miljoenen jaren geleden geïntegreerd zijn in het DNA van de voorouderlijke gastheer. Dergelijke sporen maken het mogelijk om de vroege evolutie van virussen in kaart te brengen.<a href="#cite_note-108">[99]</a> Inzicht in de evolutie van virussen wordt bemoeilijkt doordat ze vrijwel zeker niet <a href="/wiki/Monofyletische_groep" title="Monofyletische groep">monofyletisch</a> zijn: er zijn meerdere afstammingslijnen onafhankelijk van elkaar ontstaan.<a href="#cite_note-Forterre-102">[94]</a> Hoe virussen in de <a href="/wiki/Fylogenetische_stamboom" title="Fylogenetische stamboom">universele levensboom</a> passen, blijft hierdoor een groot, onopgelost vraagstuk. <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Onderzoek_en_toepassingen">Onderzoek en toepassingen</h2>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=36" title="Bewerk dit kopje: Onderzoek en toepassingen" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=36" title="De broncode bewerken van de sectie: Onderzoek en toepassingen">brontekst bewerken</a>]</div> <div class="hatnote" style="margin-bottom:0.5em; padding:0.5em 0 0.5em 1.6em; font-size:95%;" role="note"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/1rightarrow_blue.svg/20px-1rightarrow_blue.svg.png" decoding="async" width="15" height="15" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/1rightarrow_blue.svg/40px-1rightarrow_blue.svg.png 1.5x" data-file-width="480" data-file-height="480" /> Zie <a href="/wiki/Virologie" title="Virologie">Virologie</a> voor het hoofdartikel over dit onderwerp.</div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Kweek_van_virussen">Kweek van virussen</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=37" title="Bewerk dit kopje: Kweek van virussen" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=37" title="De broncode bewerken van de sectie: Kweek van virussen">brontekst bewerken</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Bestand:%CE%A6M12_Plaques_in_Sinorhizobium_meliloti.JPG" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/%CE%A6M12_Plaques_in_Sinorhizobium_meliloti.JPG/260px-%CE%A6M12_Plaques_in_Sinorhizobium_meliloti.JPG" decoding="async" width="260" height="172" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/%CE%A6M12_Plaques_in_Sinorhizobium_meliloti.JPG/390px-%CE%A6M12_Plaques_in_Sinorhizobium_meliloti.JPG 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/%CE%A6M12_Plaques_in_Sinorhizobium_meliloti.JPG/520px-%CE%A6M12_Plaques_in_Sinorhizobium_meliloti.JPG 2x" data-file-width="2256" data-file-height="1496" /></a><figcaption>Een cultuur van bacteriële cellen waarin <a href="/wiki/Plaque_assay" title="Plaque assay">plaques</a> zijn ontstaan: 'gaatjes van opgegeten bacteriën' in het verder egale celtapijt.</figcaption></figure> Virussen kunnen gekweekt worden in speciale <a href="/wiki/Celcultuur" title="Celcultuur">celculturen</a>. Gevoelige cellijnen worden daarbij besmet met een gewenste virusstam. De replicatie kan worden gevolgd door regelmatig het aantal infectieuze virusdeeltjes (de zogeheten <a href="/wiki/Plaque_assay" title="Plaque assay">titer</a>) in het kweekmedium te bepalen. Een klassieke bevinding daarbij is dat het virus aan het begin van het proces ‘verdwijnt’ in de cellen.<a href="#cite_note-Hoepelman1-18">[17]</a> Dit komt doordat de virussen binnen het cytoplasma ontmanteld zijn en daardoor geen zichtbare of biochemische voetafdruk meer vertonen. Na enkele uren stijgt het aantal infectieuze virusdeeltjes in het kweekmedium weer. Met behulp van <a href="/wiki/Centrifuge" title="Centrifuge">centrifugatie-</a> en <a href="/wiki/Filtratie" title="Filtratie">filtratietechnieken</a> kunnen de virusdeeltjes uit de celcultuur worden geïsoleerd.<a href="#cite_note-109">[100]</a> Celkweeksystemen spelen een grote rol in het experimenteel virologisch onderzoek, zoals identificatie of analyse van moleculaire eigenschappen. In het verleden was viruskweek ook van belang in de <a href="/wiki/Diagnose" title="Diagnose">diagnostiek</a> van virusinfecties. Door technische vooruitgangen is de virale diagnostiek inmiddels grotendeels gebaseerd op de specifieke detectie van virale DNA- of RNA-moleculen door middel van <a href="/wiki/Polymerasekettingreactie" title="Polymerasekettingreactie">PCR of RT-PCR</a>.<a href="#cite_note-Hoepelman1-18">[17]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Levenswetenschappen">Levenswetenschappen</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=38" title="Bewerk dit kopje: Levenswetenschappen" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=38" title="De broncode bewerken van de sectie: Levenswetenschappen">brontekst bewerken</a>]</div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Bestand:Influenza_virus_research.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/86/Influenza_virus_research.jpg/250px-Influenza_virus_research.jpg" decoding="async" width="200" height="283" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/86/Influenza_virus_research.jpg/330px-Influenza_virus_research.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/86/Influenza_virus_research.jpg/500px-Influenza_virus_research.jpg 2x" data-file-width="1966" data-file-height="2786" /></a><figcaption>Onderzoeker die het <a href="/wiki/Influenzavirus_A_subtype_H5N1" title="Influenzavirus A subtype H5N1">influenzavirus H5N1</a> bestudeert</figcaption></figure> Virussen worden in diverse wetenschapsgebieden toegepast, met name in de <a href="/wiki/Moleculaire_biologie" title="Moleculaire biologie">moleculaire biologie</a> en <a href="/wiki/Celbiologie" title="Celbiologie">celbiologie</a>. Door cellen te infecteren met gemanipuleerde virusdeeltjes kunnen kunstmatig bepaalde celprocessen op gang worden gebracht, zodat men deze met behulp van biochemische of microscopische technieken kan volgen. Virussen hebben hierdoor een rol gespeeld in de ontrafeling van vele basismechanismen van de moleculaire biologie, zoals <a href="/wiki/Replicatie_(DNA)" title="Replicatie (DNA)">DNA-replicatie</a>, <a href="/wiki/Transcriptie_(biologie)" title="Transcriptie (biologie)">transcriptie</a>, <a href="/wiki/Posttranslationele_modificatie" title="Posttranslationele modificatie">verwerking van RNA</a>, <a href="/wiki/Translatie_(biologie)" title="Translatie (biologie)">translatie</a> en <a href="/wiki/Eiwitlokalisatie" title="Eiwitlokalisatie">eiwitlokalisatie</a>.<a href="#cite_note-Lodish-110">[101]</a> Virussen kunnen gebruikt worden om een gewenst stukje DNA in cellen te introduceren. Het DNA-vervoerende virus wordt een <a href="/wiki/Virale_vector" title="Virale vector">virale vector</a> genoemd. Virale vectoren worden onder andere ingezet bij de behandeling van <a href="/wiki/Erfelijke_aandoening" title="Erfelijke aandoening">erfelijke ziekten</a>, omdat ze in staat zijn ziekte-kritische genen te verwijderen of ontbrekende genen in te voegen.<a href="#cite_note-Lodish-110">[101]</a> In sommige landen worden bacteriofagen gebruikt ter bestrijding van bacteriële infecties, als een alternatief voor antibiotica. Deze geneeswijze is in de belangstelling gekomen vanwege de wereldwijde toename van <a href="/wiki/Resistentie_tegen_antibiotica" title="Resistentie tegen antibiotica">resistentie tegen antibiotische middelen</a>.<a href="#cite_note-111">[102]</a> Virussen worden daarnaast gebruikt voor de industriële productie van farmaceutische eiwitten, zoals <a href="/wiki/Antigeen" title="Antigeen">vaccin-antigenen</a> en <a href="/wiki/Immunoglobuline" title="Immunoglobuline">antilichamen</a>.<a href="#cite_note-112">[103]</a> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Virotherapie">Virotherapie</h4>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=39" title="Bewerk dit kopje: Virotherapie" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=39" title="De broncode bewerken van de sectie: Virotherapie">brontekst bewerken</a>]</div> <div class="hatnote" style="margin-bottom:0.5em; padding:0.5em 0 0.5em 1.6em; font-size:95%;" role="note"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/1rightarrow_blue.svg/20px-1rightarrow_blue.svg.png" decoding="async" width="15" height="15" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/1rightarrow_blue.svg/40px-1rightarrow_blue.svg.png 1.5x" data-file-width="480" data-file-height="480" /> Zie <a href="/wiki/Virotherapie" title="Virotherapie">Virotherapie</a> voor het hoofdartikel over dit onderwerp.</div> Genetisch gemanipuleerde virussen kunnen ingezet worden bij de behandeling van ziekten. Er zijn bijvoorbeeld virusstammen ontwikkeld die specifiek <a href="/wiki/Kanker" title="Kanker">kankercellen</a> infecteren en deze daarbij doden, terwijl gezonde lichaamscellen met rust worden gelaten. Deze zogenaamde <a href="/wiki/Virotherapie" title="Virotherapie">oncolytische virussen</a> zijn voor enkele vormen van kanker inmiddels door de <a href="/wiki/Klinisch_onderzoek" title="Klinisch onderzoek">klinische trials</a> gekomen, en zijn goedgekeurd voor toepassing in het ziekenhuis.<a href="#cite_note-113">[104]</a><a href="#cite_note-114">[105]</a> Andere noemenswaardige medische toepassingen van virussen zijn <a href="/wiki/Gentherapie" title="Gentherapie">gentherapie</a>, het inzetten van virale vectoren om genetische aandoeningen te verhelpen, en <a href="/wiki/Immunotherapie" title="Immunotherapie">immunotherapie</a>, het sturen van het immuunsysteem met behulp van virusdeeltjes of -eiwitten om bepaalde ziektes te bestrijden.<a href="#cite_note-115">[106]</a> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nanotechnologie">Nanotechnologie</h3>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=40" title="Bewerk dit kopje: Nanotechnologie" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=40" title="De broncode bewerken van de sectie: Nanotechnologie">brontekst bewerken</a>]</div> Vanuit het perspectief van de <a href="/wiki/Nanotechnologie" title="Nanotechnologie">nanotechnologie</a> en <a href="/wiki/Materiaalkunde" title="Materiaalkunde">materiaalkunde</a> kunnen virussen worden beschouwd als organische <a href="/wiki/Nanodeeltje" title="Nanodeeltje">nanodeeltjes</a>. Op hun eiwitmantel zijn verschillende moleculaire groepen aanwezig, die men voor praktische of experimentele doeleinden kan aanwenden. De grootte en vorm van de capside, evenals het aantal en de aard van de <a href="/wiki/Functionele_groep" title="Functionele groep">functionele groepen</a> op hun oppervlak zijn zeer precies bepaald in het genetisch materiaal. Deze eigenschappen kunnen met behulp van <a href="/wiki/Moleculaire_genetica" title="Moleculaire genetica">genetische technieken</a> en chemische modificaties relatief eenvoudig aangepast worden.<a href="#cite_note-116">[107]</a> De aanpasbaarheid en chemische veelzijdigheid van de capside maakt dat virussen zeer geschikt zijn voor materiaalkundig en nanotechnologisch onderzoek. Virussen zijn om deze reden gebruikt voor toepassingen in gebieden als <a href="/wiki/Elektronica" title="Elektronica">elektronica</a>, <a href="/wiki/Molecuulfysica" title="Molecuulfysica">molecuulfysica</a>, geneesmiddelenontwikkeling en <a href="/wiki/Medische_technologie" title="Medische technologie">medische technologie</a>.<a href="#cite_note-117">[108]</a><a href="#cite_note-118">[109]</a><a href="#cite_note-119">[110]</a> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Zie_ook">Zie ook</h2>[<a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&veaction=edit&section=41" title="Bewerk dit kopje: Zie ook" class="mw-editsection-visualeditor">bewerken</a> | <a href="/w/index.php?title=Virus_(biologie)&action=edit&section=41" title="De broncode bewerken van de sectie: Zie ook">brontekst bewerken</a>]</div> <ul><li><a href="/wiki/Metagenomica" title="Metagenomica">Metagenomica</a></li></ul> <div class="toccolours appendix" role="presentation" style="font-size:90%; margin:1em 0 -0.5em; clear:both;"> <div><div style="margin-top:-16px"></div></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Noten">Noten</h2></div> <div class="reflist" style="-moz-column-count:2; -webkit-column-count:2; column-count:2;-moz-column-width:30em; -webkit-column-width:30em; column-width:30em; list-style-type: lower-alpha;"><ol class="references"> <li id="cite_note-16"><a href="#cite_ref-16">↑</a> Bij <a href="/wiki/Parasiet" title="Parasiet">parasieten</a>, zoals de bacteriën <a href="/wiki/Chlamydia_(geslacht)" title="Chlamydia (geslacht)">Chlamydia</a> en <a href="/wiki/Rickettsia" title="Rickettsia">Rickettsia</a>, is dit niet ongewoon. Toch worden dergelijke parasieten wel als levende organismen beschouwd (bijv. doordat ze hun eigen <a href="/wiki/Ribosoom" title="Ribosoom">ribosomen</a> aanmaken).<a href="#cite_note-14">[14]</a><a href="#cite_note-15">[15]</a> </li> <li id="cite_note-30"><a href="#cite_ref-30">↑</a> In verschillende stadia van levenscyclus. </li> <li id="cite_note-36"><a href="#cite_ref-36">↑</a> Bij levende organismen wordt het nieuw gevormde DNA continu gecontroleerd en worden eventuele fouten gecorrigeerd (<a href="/wiki/DNA-schade" title="DNA-schade">proofreading mechanism</a>). Bij veel virussen ontbreekt een dergelijk correctiemechanisme. </li> <li id="cite_note-44"><a href="#cite_ref-44">↑</a> Dit is het tegenovergestelde van de <a href="/wiki/Centraal_dogma_van_de_moleculaire_biologie" title="Centraal dogma van de moleculaire biologie">gebruikelijke richting</a> in de biologie (DNA → RNA). De naam retrovirus is dan ook afgeleid van dit fenomeen (retro betekent 'achterwaarts'). </li> <li id="cite_note-54"><a href="#cite_ref-54">↑</a> Dit mechanisme staat tegenover verticale overdracht: de overdracht van moeder op kind. </li> <li id="cite_note-60"><a href="#cite_ref-60">↑</a> Vooral in gebieden waar mens en dier dicht op elkaar leven, blijken de grootste risico’s te bestaan voor het ontstaan van nieuwe epidemieën.<a href="#cite_note-59">[54]</a> In de tweede helft van de 20e eeuw zijn door <a href="/wiki/Zo%C3%B6nose" title="Zoönose">zoönoses</a> ruim 350 nieuwe infectieziekten en varianten van bestaande infectieziekten ontstaan.<a href="#cite_note-Epidemiologie-53">[49]</a> </li> <li id="cite_note-71"><a href="#cite_ref-71">↑</a> IgM wordt maar enkele weken door de cellen van het immuunsysteem geproduceerd. IgG wordt voor onbepaalde tijd geproduceerd en is het meest effectief tegen virussen.<a href="#cite_note-70">[64]</a> </li> <li id="cite_note-72"><a href="#cite_ref-72">↑</a> Antigenen van een virus worden in de <a href="/wiki/Lymfevatenstelsel" title="Lymfevatenstelsel">lymfoïde organen</a> gepresenteerd door <a href="/wiki/Antigeen-presenterende_cel" title="Antigeen-presenterende cel">professionele fagocyten</a>. Nadat een T-cel het virale antigeen herkent, wordt deze geactiveerd. De geactiveerde T-cel zal zich na verloop van tijd ontwikkelen tot onder meer cytotoxische T-cellen, die bijdragen aan de immuunrespons door geïnfecteerde lichaamscellen (en daarmee het virus) te neutraliseren.<a href="#cite_note-Rijkers1-69">[63]</a> </li> <li id="cite_note-104"><a href="#cite_ref-104">↑</a> Kandidaten voor de eerste virale genomen zijn mobiele genetische elementen zoals <a href="/wiki/Plasmide" title="Plasmide">plasmiden</a> (naakte stukjes DNA die tussen cellen kunnen bewegen) of <a href="/wiki/Springend_gen" class="mw-redirect" title="Springend gen">transposons</a> (DNA-fragmenten die zich voortdurend verplaatsen binnen het genoom). </li> </ol></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Referenties">Referenties</h2></div> <div class="reflist" style="-moz-column-count:2; -webkit-column-count:2; column-count:2;-moz-column-width:30em; -webkit-column-width:30em; column-width:30em; list-style-type: decimal;"><ol class="references"> <li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1">↑</a> Vlak J. (2007). <cite>Adolf Mayer (1843-1942) en zijn betekenis voor de Virologie als wetenschap</cite>. Gewasbescherming 38 (3): 81-85. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://library.wur.nl/WebQuery/wurpubs/362613">Vrije toegang tot artikel</a>. </li> <li id="cite_note-Campbell609-2">↑ <a href="#cite_ref-Campbell609_2-0">a</a> <a href="#cite_ref-Campbell609_2-1">b</a> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r67679320">.mw-parser-output .taalaanduiding{font-family:sans-serif;font-size:85%;cursor:help;color:var(--color-subtle,#555)}.mw-parser-output .taalaanduiding span{border-bottom:1px dotted var(--color-subtle,#555)}</style>(en) Campbell et al, p. 609. </li> <li id="cite_note-Oldstone-3">↑ <a href="#cite_ref-Oldstone_3-0">a</a> <a href="#cite_ref-Oldstone_3-1">b</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Oldstone M. (2014). <cite>History of virology</cite>. Encyclopedia of Microbiology: 608-612. <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMC</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7150144">7150144</a>. </li> <li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) van Kammen, A. (1999). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/978-3-7091-6425-9_1">Beijerinck’s contribution to the virus concept — an introduction</a> In: 100 Years of Virology. Springer, pp. 1-8. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-3-7091-6425-9" title="Speciaal:Boekbronnen/978-3-7091-6425-9">ISBN 978-3-7091-6425-9</a>. </li> <li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Bos, L (2000). <cite>100 years of virology: from vitalism via molecular biology to genetic engineering</cite>. Trends in Microbiology 8 (2): 82-87. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/S0966-842X(99)01678-9">S0966-842X(99)01678-9</a>. </li> <li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Stanley WM, Lauffer MA (1939). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/sim_science_1939-04-14_89_2311/page/n19">Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions</a></cite>. Science 89 (2311): 345–347. <a href="/wiki/International_Standard_Serial_Number" title="International Standard Serial Number">ISSN</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://worldcat.org/issn/0036-8075">0036-8075</a>. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17788438">17788438</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/science.89.2311.345">10.1126/science.89.2311.345</a>. </li> <li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Shors T, pp. 74–78. </li> <li id="cite_note-pmid6189183-8"><a href="#cite_ref-pmid6189183_8-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Barré-Sinoussi F, Chermann JC, Rey F, Nugeyre MT (1983). <cite>Isolation of a T-lymphotropic retrovirus from a patient at risk for acquired immune deficiency syndrome (AIDS)</cite>. Science 220 (4599): 868–71. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6189183">6189183</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/science.6189183">10.1126/science.6189183</a>. </li> <li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Mahy, B.W.J. (2009). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/deskencyclopedia00mahy">Desk Encyclopedia of Human and Medical Virology</a></cite>. Academic Press, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/deskencyclopedia00mahy/page/583">583</a>–587. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-0-12-375147-8" title="Speciaal:Boekbronnen/978-0-12-375147-8">ISBN 978-0-12-375147-8</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210505133656/https://archive.org/details/deskencyclopedia00mahy">Gearchiveerd</a> op 5 mei 2021. </li> <li id="cite_note-10"><a href="#cite_ref-10">↑</a> Jong, M. de (2010). <cite>Onbegrensde invloeden </cite>. Amsterdam University Press, p. 6. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-90-5629-650-6" title="Speciaal:Boekbronnen/978-90-5629-650-6">ISBN 978-90-5629-650-6</a>. </li> <li id="cite_note-11"><a href="#cite_ref-11">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) López-García P, Moreira D. (2012). <cite>Viruses in Biology</cite>. Evo Edu Outreach 5: 389–398. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s12052-012-0441-y">10.1007/s12052-012-0441-y</a>. </li> <li id="cite_note-pmid17914905-12"><a href="#cite_ref-pmid17914905_12-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Holmes EC (2007). <cite>Viral evolution in the genomic age</cite>. PLOS Biology 5 (10): e278. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17914905">17914905</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0050278">10.1371/journal.pbio.0050278</a>. </li> <li id="cite_note-13"><a href="#cite_ref-13">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Perlmutter J, Hagan M. (2015). <cite>Mechanisms of Virus Assembly</cite>. Annu Rev Phys Chem 66: 217–239. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25532951">25532951</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1146/annurev-physchem-040214-121637">10.1146/annurev-physchem-040214-121637</a>. </li> <li id="cite_note-14"><a href="#cite_ref-14">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Dimmock et al. p. 17. </li> <li id="cite_note-15"><a href="#cite_ref-15">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Brown, N. & Bhella, D., <a rel="nofollow" class="external text" href="https://microbiologysociety.org/publication/past-issues/what-is-life/article/are-viruses-alive-what-is-life.html">Are viruses alive?</a>. Microbiological society (10-03-2016). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210321233414/https://microbiologysociety.org/publication/past-issues/what-is-life/article/are-viruses-alive-what-is-life.html">Gearchiveerd</a> op 21 maart 2021. Geraadpleegd op 16-03-2021. </li> <li id="cite_note-koonin-17"><a href="#cite_ref-koonin_17-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Koonin EV, Starokadomskyy P (2016). <cite>Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question</cite>. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 59: 125–34. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26965225">26965225</a>. </li> <li id="cite_note-Hoepelman1-18">↑ <a href="#cite_ref-Hoepelman1_18-0">a</a> <a href="#cite_ref-Hoepelman1_18-1">b</a> <a href="#cite_ref-Hoepelman1_18-2">c</a> <a href="#cite_ref-Hoepelman1_18-3">d</a> <a href="#cite_ref-Hoepelman1_18-4">e</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(nl) Hoepelman et al, pp. 3–8. </li> <li id="cite_note-19"><a href="#cite_ref-19">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Moreira D, López-García P. (2009). <cite>Ten reasons to exclude viruses from the tree of life</cite>. Nat Rev Microbiol 7: 306–311. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nrmicro2108">10.1038/nrmicro2108</a>. </li> <li id="cite_note-20"><a href="#cite_ref-20">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Farnsworth, K. (2021). <cite>An organisational systems-biology view of viruses explains why they are not alive</cite>. Biosystems 200: 104324. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.biosystems.2020.104324">10.1016/j.biosystems.2020.104324</a>. </li> <li id="cite_note-Mahy-21">↑ <a href="#cite_ref-Mahy_21-0">a</a> <a href="#cite_ref-Mahy_21-1">b</a> <a href="#cite_ref-Mahy_21-2">c</a> <a href="#cite_ref-Mahy_21-3">d</a> <a href="#cite_ref-Mahy_21-4">e</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Mahy et al, pp. 33–43. </li> <li id="cite_note-22"><a href="#cite_ref-22">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Laue, M. (2010). <cite>Electron Microscopy of Viruses</cite>. Methods in Cell Biology 96: 1-20. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/S0091-679X(10)96001-9">10.1016/S0091-679X(10)96001-9</a>. </li> <li id="cite_note-Baron41-23">↑ <a href="#cite_ref-Baron41_23-0">a</a> <a href="#cite_ref-Baron41_23-1">b</a> <a href="#cite_ref-Baron41_23-2">c</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Baron S. (1996). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/medicalmicrobiol0000unse_d4e1">Medical Microbiology, 4th edition</a></cite>, "Chapter 41: Structure and Classification of Viruses". <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/0-9631172-1-1" title="Speciaal:Boekbronnen/0-9631172-1-1">ISBN 0-9631172-1-1</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210505133612/https://archive.org/details/medicalmicrobiol0000unse_d4e1">Gearchiveerd</a> op 5 mei 2021. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8174/">Vrije toegang tot hoofdstuk</a>. </li> <li id="cite_note-24"><a href="#cite_ref-24">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Falvo MR, Washburn S, Superfine R, Finch M, Brooks FP, Chi V, Taylor RM (1997). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1997-03_72_3/page/1396">Manipulation of individual viruses: friction and mechanical properties</a></cite>. Biophysical Journal 72 (3): 1396–403. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9138585">9138585</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/S0006-3495(97)78786-1">10.1016/S0006-3495(97)78786-1</a>. </li> <li id="cite_note-25"><a href="#cite_ref-25">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Louten, J. (2016). <cite>Virus Structure and Classification</cite>. Essential Human Virology: 19-29. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/B978-0-12-800947-5.00002-8">10.1016/B978-0-12-800947-5.00002-8</a>. </li> <li id="cite_note-26"><a href="#cite_ref-26">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Weissenhorn W, Dessen A, Calder L. (1999). <cite>Structural basis for membrane fusion by enveloped viruses</cite>. Molecular Membrane Biology 16 (1): 3-9. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1080/096876899294706">10.1080/096876899294706</a>. </li> <li id="cite_note-27"><a href="#cite_ref-27">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Rossmann MG, Mesyanzhinov VV, Arisaka F, Leiman PG (2004). <cite>The bacteriophage T4 DNA injection machine</cite>. Current Opinion in Structural Biology 14 (2): 171–80. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15093831">15093831</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.sbi.2004.02.001">10.1016/j.sbi.2004.02.001</a>. </li> <li id="cite_note-pmid4322005-28"><a href="#cite_ref-pmid4322005_28-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Long GW, Nobel J, Murphy FA, Herrmann KL, Lourie B (1970). <cite>Experience with electron microscopy in the differential diagnosis of smallpox</cite>. Applied Microbiology 20 (3): 497–504. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4322005">4322005</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/AEM.20.3.497-504.1970">10.1128/AEM.20.3.497-504.1970</a>. </li> <li id="cite_note-Suzan-Monti2006-29"><a href="#cite_ref-Suzan-Monti2006_29-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Suzan-Monti M, La Scola B, Raoult D (2006). <cite>Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus</cite>. Virus Research 117 (1): 145–55. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16181700">16181700</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.virusres.2005.07.011">10.1016/j.virusres.2005.07.011</a>. </li> <li id="cite_note-Breitbart-31"><a href="#cite_ref-Breitbart_31-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Breitbart M, Rohwer F (2005). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-06_13_6/page/278">Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?</a></cite>. Trends in Microbiology 13 (6): 278–84. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15936660">15936660</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.tim.2005.04.003">10.1016/j.tim.2005.04.003</a>. </li> <li id="cite_note-32"><a href="#cite_ref-32">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Brister J, Ako-Adjei D, Bao Y, Blinkova O. (2015). NCBI viral genomes resource. Nucleic acids research, 43, D571–D577. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1093%2Fnar%2Fgku1207">10.1093/nar/gku1207</a>. </li> <li id="cite_note-33"><a href="#cite_ref-33">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Pennisi E (2011). <cite>Microbiology. Going viral: exploring the role of viruses in our bodies</cite>. Science 331 (6024): 1513. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21436418">21436418</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/science.331.6024.1513">10.1126/science.331.6024.1513</a>. </li> <li id="cite_note-Brock-34">↑ <a href="#cite_ref-Brock_34-0">a</a> <a href="#cite_ref-Brock_34-1">b</a> <a href="#cite_ref-Brock_34-2">c</a> <a href="#cite_ref-Brock_34-3">d</a> <a href="#cite_ref-Brock_34-4">e</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Madigan et al. pp. 260–274. </li> <li id="cite_note-35"><a href="#cite_ref-35">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) McDonald S, Nelson M, Turner P. et al. (2016). Reassortment in segmented RNA viruses: mechanisms and outcomes. Nat Rev Microbiol 14, 448-460. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038%2Fnrmicro.2016.46">10.1038/nrmicro.2016.46</a>. </li> <li id="cite_note-pmid20375034-37"><a href="#cite_ref-pmid20375034_37-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Moss RB, Davey RT, Steigbigel RT, Fang F (2010). <cite>Targeting pandemic influenza: a primer on influenza antivirals and drug resistance</cite>. The Journal of Antimicrobial Chemotherapy 65 (6): 1086–93. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20375034">20375034</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1093/jac/dkq100">10.1093/jac/dkq100</a>. </li> <li id="cite_note-Baron43-38">↑ <a href="#cite_ref-Baron43_38-0">a</a> <a href="#cite_ref-Baron43_38-1">b</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Baron S. (1996). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/medicalmicrobiol0000unse_d4e1">Medical Microbiology, 4th edition</a></cite>, "Chapter 43: Viral Genetics". <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/0-9631172-1-1" title="Speciaal:Boekbronnen/0-9631172-1-1">ISBN 0-9631172-1-1</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210505133612/https://archive.org/details/medicalmicrobiol0000unse_d4e1">Gearchiveerd</a> op 5 mei 2021. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8439/">Vrije toegang tot hoofdstuk</a>. </li> <li id="cite_note-pmid17115950-39"><a href="#cite_ref-pmid17115950_39-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Hampson AW, Mackenzie JS (2006). <cite>The influenza viruses</cite>. The Medical Journal of Australia 185 (S10): S39–43. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17115950">17115950</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.5694/j.1326-5377.2006.tb00705.x">10.5694/j.1326-5377.2006.tb00705.x</a>. </li> <li id="cite_note-pmid23737062-40"><a href="#cite_ref-pmid23737062_40-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Más V, Melero JA (2013). <cite>Structure and Physics of Viruses</cite>. Subcellular Biochemistry, "Entry of enveloped viruses into host cells: membrane fusion", pp. 467-87. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-94-007-6551-1" title="Speciaal:Boekbronnen/978-94-007-6551-1">ISBN 978-94-007-6551-1</a>. </li> <li id="cite_note-41"><a href="#cite_ref-41">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Dimmock et al. p. 71. </li> <li id="cite_note-Campbell-42">↑ <a href="#cite_ref-Campbell_42-0">a</a> <a href="#cite_ref-Campbell_42-1">b</a> <a href="#cite_ref-Campbell_42-2">c</a> <a href="#cite_ref-Campbell_42-3">d</a> <a href="#cite_ref-Campbell_42-4">e</a> <a href="#cite_ref-Campbell_42-5">f</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Campbell et al, pp. 611–618. </li> <li id="cite_note-43"><a href="#cite_ref-43">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Mettenleiter, TC. (2002). <cite>Herpesvirus Assembly and Egress</cite>. Journal of Virology 76 (4): 1537–1547. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11799148">11799148</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/JVI.76.4.1537-1547.2002">10.1128/JVI.76.4.1537-1547.2002</a>. </li> <li id="cite_note-45"><a href="#cite_ref-45">↑</a> Prinsen J, van der Leij F (2015). <cite>De bouwstenen van het leven</cite>. Wageningen Academic Publishers, p. 141. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-90-8686-270-2" title="Speciaal:Boekbronnen/978-90-8686-270-2">ISBN 978-90-8686-270-2</a>. </li> <li id="cite_note-46"><a href="#cite_ref-46">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Clokie MR, Millard AD, Letarov AV, Heaphy S. (2011). <cite>Phages in nature</cite>. Bacteriophage 1 (1): 31-45. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21687533">21687533</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.4161/bact.1.1.14942">10.4161/bact.1.1.14942</a>. </li> <li id="cite_note-47"><a href="#cite_ref-47">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Brault, AC. (2009). <cite>Changing patterns of West Nile virus transmission</cite>. Veterinary Research 40 (2): 43. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19406093">19406093</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1051/vetres/2009026">10.1051/vetres/2009026</a>. </li> <li id="cite_note-Microbiology-48"><a href="#cite_ref-Microbiology_48-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Fisher B, Harvey R, Champe P. (2007). <cite>Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology</cite>. Lippincott Williams & Wilkins, pp. 367-392. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-0-7817-8215-9" title="Speciaal:Boekbronnen/978-0-7817-8215-9">ISBN 978-0-7817-8215-9</a>. </li> <li id="cite_note-49"><a href="#cite_ref-49">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(nl) Hoepelman et al. p. 25. </li> <li id="cite_note-immunopatho-50"><a href="#cite_ref-immunopatho_50-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Rouse BT, Sehrawat S (2010). <cite>Immunity and immunopathology to viruses: what decides the outcome?</cite>. Nature Reviews. Immunology 10 (7): 514–26. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20577268">20577268</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nri2802">10.1038/nri2802</a>. </li> <li id="cite_note-pmid17686862-51"><a href="#cite_ref-pmid17686862_51-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Margolis TP, Elfman FL, Leib D (2007). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_2007-10_81_20/page/11069">Spontaneous reactivation of herpes simplex virus type 1 in latently infected murine sensory ganglia</a></cite>. Journal of Virology 81 (20): 11069-74. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17686862">17686862</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/JVI.00243-07">10.1128/JVI.00243-07</a>. </li> <li id="cite_note-52"><a href="#cite_ref-52">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Barton ES, White DW, Cathelyn JS, Brett-McClellan KA (2007). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-05-17_447_7142/page/n124">Herpesvirus latency confers symbiotic protection from bacterial infection</a></cite>. Nature 447 (7142): 326-29. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17507983">17507983</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nature05762">10.1038/nature05762</a>. </li> <li id="cite_note-Epidemiologie-53">↑ <a href="#cite_ref-Epidemiologie_53-0">a</a> <a href="#cite_ref-Epidemiologie_53-1">b</a> <a href="#cite_ref-Epidemiologie_53-2">c</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(nl) Hoepelman et al. pp. 37–39. </li> <li id="cite_note-pmid28289251-55"><a href="#cite_ref-pmid28289251_55-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Antonovics J, Wilson AJ, Forbes MR, Hauffe HC (2017). <cite>The evolution of transmission mode</cite>. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 372 (1719). <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28289251">28289251</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1098/rstb.2016.0083">10.1098/rstb.2016.0083</a>. </li> <li id="cite_note-pmid16544901-56"><a href="#cite_ref-pmid16544901_56-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Platonov AE (2006). <cite>The influence of weather conditions on the epidemiology of vector-borne diseases by the example of West Nile fever in Russia</cite>. Vestnik Rossiiskoi Akademii Meditsinskikh Nauk (2): 25–29. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16544901">16544901</a>. </li> <li id="cite_note-57"><a href="#cite_ref-57">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Burrell CJ, Howard CR, Murphy FA. (2017). <cite>Epidemiology of Viral Infections</cite>. Fenner and White's Medical Virology: 185-203. <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMC</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7150207">7150207</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/B978-0-12-375156-0.00013-8">10.1016/B978-0-12-375156-0.00013-8</a>. </li> <li id="cite_note-ShorsEpidemiology-58">↑ <a href="#cite_ref-ShorsEpidemiology_58-0">a</a> <a href="#cite_ref-ShorsEpidemiology_58-1">b</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Shors, Chapter 6: "Epidemiology". </li> <li id="cite_note-59"><a href="#cite_ref-59">↑</a> Galama, J. (2001). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ntvg.nl/system/files/publications/2001106160001a.pdf">Opkomende virusinfecties</a></cite>. Ned Tijdschr Geneeskd 145 (13): 616-619. </li> <li id="cite_note-61"><a href="#cite_ref-61">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Reid A, Taubenberger J, Fanning T. (2001). <cite>The 1918 Spanish influenza: integrating history and biology</cite>. Microbes and Infection 3 (1): 81-87. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11226857">11226857</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/S1286-4579(00)01351-4">10.1016/S1286-4579(00)01351-4</a>. </li> <li id="cite_note-pmid16775337-62"><a href="#cite_ref-pmid16775337_62-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Towner JS, Khristova ML, Sealy TK, Vincent MJ. (2006). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_2006-07_80_13/page/6497">Marburgvirus genomics and association with a large hemorrhagic fever outbreak in Angola</a></cite>. Journal of Virology 80 (13): 6497–516. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16775337">16775337</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/JVI.00069-06">10.1128/JVI.00069-06</a>. </li> <li id="cite_note-63"><a href="#cite_ref-63">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.cdc.gov/vhf/ebola/history/2014-2016-outbreak/index.html">2014-2016 Ebola Outbreak in West Africa</a>. Center for Disease Control and Prevention (2019). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210202013943/https://www.cdc.gov/vhf/ebola/history/2014-2016-outbreak/index.html">Gearchiveerd</a> op 2 februari 2021. Geraadpleegd op 02-02-2021. </li> <li id="cite_note-pmid28475794-64"><a href="#cite_ref-pmid28475794_64-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Wong AT, Chen H, Liu SH, Hsu EK, Luk KS. (2017). <cite>From SARS to Avian Influenza Preparedness in Hong Kong</cite>. Clinical Infectious Diseases 64 (2): S98–S104. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28475794">28475794</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1093/cid/cix123">10.1093/cid/cix123</a>. </li> <li id="cite_note-65"><a href="#cite_ref-65">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Ashraf B. (2020). <cite>Economic impact of government interventions during the COVID-19 pandemic: International evidence from financial markets</cite>. Journal of behavioral and experimental finance 27: 100371. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.jbef.2020.100371">10.1016/j.jbef.2020.100371</a>. </li> <li id="cite_note-Oncologie-66">↑ <a href="#cite_ref-Oncologie_66-0">a</a> <a href="#cite_ref-Oncologie_66-1">b</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Krieken J, Medema R. (2017). <cite>Leerboek oncologie</cite>. Bohn Stafleu van Loghum, "Fundamentele aspecten van kanker". <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-90-368-0442-4" title="Speciaal:Boekbronnen/978-90-368-0442-4">ISBN 978-90-368-0442-4</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://repository.ubn.ru.nl/bitstream/handle/2066/202079/202079.pdf">Vrije toegang tot hoofdstuk</a>. </li> <li id="cite_note-67"><a href="#cite_ref-67">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Hausen, H. (1991). <cite>Viruses in human cancers</cite>. Science 254 (5035): 1167-1173. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/science.1659743">10.1126/science.1659743</a>. </li> <li id="cite_note-68"><a href="#cite_ref-68">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Udakis, L., <a rel="nofollow" class="external text" href="https://microbiologysociety.org/publication/briefing/viruses-and-cancer.html">Viruses and cancer</a>. Microbiology society (2012). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210505133638/https://microbiologysociety.org/publication/briefing/viruses-and-cancer.html">Gearchiveerd</a> op 5 mei 2021. Geraadpleegd op 04-02-2021. </li> <li id="cite_note-Rijkers1-69">↑ <a href="#cite_ref-Rijkers1_69-0">a</a> <a href="#cite_ref-Rijkers1_69-1">b</a> Rijkers G, Kroese F, Kallenberg C. (2016). <cite>Immunologie</cite>. Bohn Stafleu van Loghum, pp. 3-22. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-90-368-0257-4" title="Speciaal:Boekbronnen/978-90-368-0257-4">ISBN 978-90-368-0257-4</a>. </li> <li id="cite_note-70"><a href="#cite_ref-70">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Baron S. (1996). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/medicalmicrobiol0000unse_d4e1">Medical Microbiology, 4th edition</a></cite>, "Chapter 50: Immune Defenses". <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/0-9631172-1-1" title="Speciaal:Boekbronnen/0-9631172-1-1">ISBN 0-9631172-1-1</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210505133612/https://archive.org/details/medicalmicrobiol0000unse_d4e1">Gearchiveerd</a> op 5 mei 2021. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8423/">Vrije toegang tot hoofdstuk</a>. </li> <li id="cite_note-pmid11256746-73"><a href="#cite_ref-pmid11256746_73-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Le Page C, Génin P, Baines MG, Hiscott J. (2000). <cite>Interferon activation and innate immunity</cite>. Reviews in Immunogenetics 2 (3): 374-86. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11256746">11256746</a>. </li> <li id="cite_note-pmid15297608-74"><a href="#cite_ref-pmid15297608_74-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Hilleman MR (2004). <cite>Strategies and mechanisms for host and pathogen survival in acute and persistent viral infections</cite>. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (2): 14560–66. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15297608">15297608</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1073/pnas.0404758101">10.1073/pnas.0404758101</a>. </li> <li id="cite_note-75"><a href="#cite_ref-75">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(nl) Hoepelman et al. pp. 35–36. </li> <li id="cite_note-Rijkers-76">↑ <a href="#cite_ref-Rijkers_76-0">a</a> <a href="#cite_ref-Rijkers_76-1">b</a> Rijkers G, Kroese F, Kallenberg C. (2016). <cite>Immunologie</cite>. Bohn Stafleu van Loghum, pp. 430-433. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-90-368-0257-4" title="Speciaal:Boekbronnen/978-90-368-0257-4">ISBN 978-90-368-0257-4</a>. </li> <li id="cite_note-77"><a href="#cite_ref-77">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Greenwood, B. (2014). <cite>The contribution of vaccination to global health: past, present and future</cite>. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 369 (1645): 20130433. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1098/rstb.2013.0433">10.1098/rstb.2013.0433</a>. </li> <li id="cite_note-78"><a href="#cite_ref-78">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Andre F, Booy R, Bock H, Clemens J., <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.who.int/bulletin/volumes/86/2/07-040089/en/">Vaccination greatly reduces disease, disability, death and inequity worldwide</a>. Bulletin of the World Health Organization (2008). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210224150822/https://www.who.int/bulletin/volumes/86/2/07-040089/en/">Gearchiveerd</a> op 24 februari 2021. Geraadpleegd op 26-02-2021. </li> <li id="cite_note-79"><a href="#cite_ref-79">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Roser M, Ochmann S, Behrens H, Ritchie H, Dadonaite B. (2014). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ourworldindata.org/eradication-of-diseases">Eradication of Diseases</a></cite>. <a href="/wiki/Our_World_in_Data" title="Our World in Data">Our World in Data</a>. Geraadpleegd op 26-02-2021. </li> <li id="cite_note-80"><a href="#cite_ref-80">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Brisse M, Vrba S, Kirk N, Liang Y, Ly, H. (2020). <cite>Emerging Concepts and Technologies in Vaccine Development</cite>. Front. Immunol. 11 (583077). <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.3389/fimmu.2020.583077">10.3389/fimmu.2020.583077</a>. </li> <li id="cite_note-81"><a href="#cite_ref-81">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Bogner E, Holzenburg A.. <cite>New Concepts of Antiviral Therapy</cite>. Springer Science & Business Media, pp. 191-195. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-0-387-31047-3" title="Speciaal:Boekbronnen/978-0-387-31047-3">ISBN 978-0-387-31047-3</a>. </li> <li id="cite_note-82"><a href="#cite_ref-82">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) De Clercq E, Li G. (2016). <cite>Approved Antiviral Drugs over the Past 50 Years</cite>. Clinical Microbiology Reviews 29 (3): 695-747. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/CMR.00102-15">10.1128/CMR.00102-15</a>. </li> <li id="cite_note-83"><a href="#cite_ref-83">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(nl) Hoepelman et al. pp. 52–53. </li> <li id="cite_note-84"><a href="#cite_ref-84">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Carmichael LE (2005). <cite>An annotated historical account of canine parvovirus</cite>. Journal of Veterinary Medicine. B, Infectious Diseases and Veterinary Public Health 52 (7–8): 303-11. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16316389">16316389</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x">10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x</a>. </li> <li id="cite_note-85"><a href="#cite_ref-85">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Hajek, A.E. (2017). <cite>Ecology of Invertebrate Diseases</cite>. John Wiley & Sons Ltd, "<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1002/9781119256106.ch7">Viruses</a>". <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-1-119-25610-6" title="Speciaal:Boekbronnen/978-1-119-25610-6">ISBN 978-1-119-25610-6</a>. </li> <li id="cite_note-86"><a href="#cite_ref-86">↑</a> Steenbergen van, J. (2019). <cite>Zoönosen, voorkomen in Nederland en dreiging voor de toekomst</cite>. Bijblijven 30: 7-25. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s12414-019-0097-4">10.1007/s12414-019-0097-4</a>. </li> <li id="cite_note-87"><a href="#cite_ref-87">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Dimmock et al, p. 269. </li> <li id="cite_note-88"><a href="#cite_ref-88">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Shors pp. 799–807 </li> <li id="cite_note-89"><a href="#cite_ref-89">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Soosaar JL, Burch-Smith TM, Dinesh-Kumar SP (2005). <cite>Mechanisms of plant resistance to viruses</cite>. Nature Reviews. Microbiology 3 (10): 789-98. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16132037">16132037</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nrmicro1239">10.1038/nrmicro1239</a>. </li> <li id="cite_note-90"><a href="#cite_ref-90">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M (1989). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/sim_nature-uk_1989-08-10_340_6233/page/n69">High abundance of viruses found in aquatic environments</a></cite>. Nature 340 (6233): 467-68. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2755508">2755508</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/340467a0">10.1038/340467a0</a>. </li> <li id="cite_note-pmid27234458-91"><a href="#cite_ref-pmid27234458_91-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Mojica FJ, Rodriguez-Valera F (2016). <cite>The discovery of CRISPR in archaea and bacteria</cite>. The FEBS Journal 283 (17): 3162-69. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/febs.13766">10.1111/febs.13766</a>. </li> <li id="cite_note-pmid13931895-92"><a href="#cite_ref-pmid13931895_92-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Lwoff A, Horne R, Tournier P (1962). <cite>A system of viruses</cite>. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 27: 51–55. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13931895">13931895</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1101/sqb.1962.027.001.008">10.1101/sqb.1962.027.001.008</a>. </li> <li id="cite_note-93"><a href="#cite_ref-93">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(nl) Hoepelman et al. pp. 9–13. </li> <li id="cite_note-94"><a href="#cite_ref-94">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Gorbalenya A, Krupovic M. (2020). <cite>The New Scope of Virus Taxonomy: Partitioning the Virosphere Into 15 Hierarchical Ranks</cite>. Nat Microbiol 5 (5): 668–674. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/32341570">32341570</a>. <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMC</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7186216">7186216</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/s41564-020-0709-x">10.1038/s41564-020-0709-x</a>. </li> <li id="cite_note-95"><a href="#cite_ref-95">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://talk.ictvonline.org/taxonomy/">Virus Taxonomy: 2020 Release</a>. talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210524020322/https://talk.ictvonline.org/taxonomy/">Gearchiveerd</a> op 24 mei 2021. Geraadpleegd op 26-05-2021. </li> <li id="cite_note-96"><a href="#cite_ref-96">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Baltimore, D. (1974). <cite>Expression of animal virus genomes</cite>. Bacteriol Rev 35: 235-241. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4329869">4329869</a>. <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMC</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC378387">378387</a>. </li> <li id="cite_note-Baltimore-97">↑ <a href="#cite_ref-Baltimore_97-0">a</a> <a href="#cite_ref-Baltimore_97-1">b</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Greene SE, Reid A. (2013). Viruses Throughout Life & Time: Friends, Foes, Change Agents. Washington (DC): American Society for Microbiology. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1128%2FAAMCol.Jul.2013">10.1128/AAMCol.Jul.2013</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK559437/pdf/Bookshelf_NBK559437.pdf">Vrije toegang</a> </li> <li id="cite_note-pmid15078590-98"><a href="#cite_ref-pmid15078590_98-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) van Regenmortel MH, Mahy BW (2004). <cite>Emerging issues in virus taxonomy</cite>. Emerging Infectious Diseases 10 (1): 8–13. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15078590">15078590</a>. <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMC</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3322749">3322749</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.3201/eid1001.030279">10.3201/eid1001.030279</a>. </li> <li id="cite_note-pmid10486120-99"><a href="#cite_ref-pmid10486120_99-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Mayo MA (1999). <cite>Developments in plant virus taxonomy since the publication of the 6th ICTV Report. International Committee on Taxonomy of Viruses</cite>. Archives of Virology 144 (8): 1659–66. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10486120">10486120</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s007050050620">10.1007/s007050050620</a>. </li> <li id="cite_note-100"><a href="#cite_ref-100">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20180712222159/https://talk.ictvonline.org/information/w/ictv-information/383/ictv-code">The International Code of Virus Classification and Nomenclature (2018)</a>. International Committee on Taxonomy of Viruses. Geraadpleegd op 23-01-2020. </li> <li id="cite_note-krupovic-101">↑ <a href="#cite_ref-krupovic_101-0">a</a> <a href="#cite_ref-krupovic_101-1">b</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Krupovic M, Dolja V, Koonin E. (2019). <cite>Origin of viruses: primordial replicators recruiting capsids from hosts</cite>. Nature Reviews Microbiology 17: 449-458. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/s41579-019-0205-6">10.1038/s41579-019-0205-6</a>. </li> <li id="cite_note-Forterre-102">↑ <a href="#cite_ref-Forterre_102-0">a</a> <a href="#cite_ref-Forterre_102-1">b</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Forterre, P. (2006). <cite>The origin of viruses and their possible roles in major evolutionary transitions</cite>. Virus Research 117 (1): 5-16. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.virusres.2006.01.010">10.1016/j.virusres.2006.01.010</a>. </li> <li id="cite_note-103"><a href="#cite_ref-103">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Mahy et al, pp. 11–21. </li> <li id="cite_note-Evo-105">↑ <a href="#cite_ref-Evo_105-0">a</a> <a href="#cite_ref-Evo_105-1">b</a> <a href="#cite_ref-Evo_105-2">c</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Regenmortel M, Mahy B. (2010). <cite>Desk Encyclopedia of General Virology</cite>. Academic Press, "<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.nl/books?id=ew1fR6ghsmgC&pg=PA24&dq">Origin of Viruses</a>", pp. 24-27. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-0-12-375162-1" title="Speciaal:Boekbronnen/978-0-12-375162-1">ISBN 978-0-12-375162-1</a>. </li> <li id="cite_note-Alberts-106"><a href="#cite_ref-Alberts_106-0">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Alberts, B (2015). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/molecularbiology0006edalbe">Molecular biology of the Cell</a></cite>, 6th. Garland Science, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/molecularbiology0006edalbe/page/362">362</a>–366. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-0815340720" title="Speciaal:Boekbronnen/978-0815340720">ISBN 978-0815340720</a>. </li> <li id="cite_note-107"><a href="#cite_ref-107">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Di Serio F, Navarro B, Flores R. (2017). Origin and evolution of viroids. In Viroids and Satellites (pp. 125-134). Academic press. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016%2FB978-0-12-801498-1.00012-7">10.1016/B978-0-12-801498-1.00012-7</a>. </li> <li id="cite_note-108"><a href="#cite_ref-108">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Warke S, Tembhurne P, Bobade S, Ingle V. (2019). <cite>Paleovirology: Blessing or Curse of Ancient Viruses: A Review</cite>. Agricultural Reviews 40 (4): 329-333. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.18805/ag.R-1786">10.18805/ag.R-1786</a>. </li> <li id="cite_note-109"><a href="#cite_ref-109">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Carter J, Saunders V, Saunders V. (2007). <cite>Virology: Principles and Applications</cite>. John Wiley & Sons, "<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.nl/books?id=EKRgZCdr-74C&pg=PA9&dq">Chapter 2: Methods used in Virology</a>". <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-0-470-02386-0" title="Speciaal:Boekbronnen/978-0-470-02386-0">ISBN 978-0-470-02386-0</a>. </li> <li id="cite_note-Lodish-110">↑ <a href="#cite_ref-Lodish_110-0">a</a> <a href="#cite_ref-Lodish_110-1">b</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). <cite>Molecular Cell Biology</cite>, 4th. W. H. Freeman, New York, "<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Viruses&rid=mcb.section.1408#1422">Viruses: Structure, Function, and Uses</a>". </li> <li id="cite_note-111"><a href="#cite_ref-111">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Furfaro L, Payne M, Chang B. (2018). <cite>Bacteriophage Therapy: Clinical Trials and Regulatory Hurdles</cite>. Front. Cell. Infect. Microbiol.. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.3389/fcimb.2018.00376">10.3389/fcimb.2018.00376</a>. </li> <li id="cite_note-112"><a href="#cite_ref-112">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Lico C, Chen Q, Santi L. (2008). <cite>Viral vectors for production of recombinant proteins in plants</cite>. J Cell Physiol. 216 (2): 366-77. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18330886">18330886</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1002/jcp.21423">10.1002/jcp.21423</a>. </li> <li id="cite_note-113"><a href="#cite_ref-113">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Berkrot, B., <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.reuters.com/article/us-amgen-fda-idUSKCN0SL2YH20151027">FDA approves Amgen's injected immunotherapy for melanoma</a>. Reuters (oktober 2015). <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210505133829/https://www.reuters.com/article/us-amgen-fda-idUSKCN0SL2YH20151027">Gearchiveerd</a> op 5 mei 2021. Geraadpleegd op 14 april 2021. </li> <li id="cite_note-114"><a href="#cite_ref-114">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Harrington K, Freema D, Kelly B. (2019). <cite>Optimizing oncolytic virotherapy in cancer treatment</cite>. Nat Rev Drug Discov 18: 689–706. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/s41573-019-0029-0">10.1038/s41573-019-0029-0</a>. </li> <li id="cite_note-115"><a href="#cite_ref-115">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Mietzsch M, Agbandje-McKenna M. (2017). <cite>The Good That Viruses Do</cite>. Annual Review of Virology 4: 3-5. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1146/annurev-vi-04-071217-100011">10.1146/annurev-vi-04-071217-100011</a>. </li> <li id="cite_note-116"><a href="#cite_ref-116">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Manchester M, Steinmetz N. (2009). <cite>Viruses and Nanotechnology</cite>. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, "Chemical Modification of Viruses and Virus-Like Particles". <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-3-642-08888-9" title="Speciaal:Boekbronnen/978-3-642-08888-9">ISBN 978-3-642-08888-9</a>. </li> <li id="cite_note-117"><a href="#cite_ref-117">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Singh P, Gonzalez M, Manchester M. (2006). <cite>Viruses and their uses in nanotechnology</cite>. Drug development research 67 (1): 23-41. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1002/ddr.20064">10.1002/ddr.20064</a>. </li> <li id="cite_note-118"><a href="#cite_ref-118">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Fischlechner M, Donath E. (2007). <cite>Viruses as building blocks for materials and devices</cite>. Angewandte Chemie 46 (18): 3184–93. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17348058">17348058</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1002/anie.200603445">10.1002/anie.200603445</a>. </li> <li id="cite_note-119"><a href="#cite_ref-119">↑</a> <link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Steinmetz, N. (2010). <cite>Viral nanoparticles as platforms for next-generation therapeutics and imaging devices</cite>. Nanomedicine: Nanotechnology, Biology and Medicine 6 (5): 634–641. <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20433947">20433947</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">DOI</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.nano.2010.04.005">10.1016/j.nano.2010.04.005</a>. </li> </ol></div> <ul><li>Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel <a class="external text" href="https://en.wikipedia.org/wiki/Virus?oldid=1015942398">Virus</a> op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie <a rel="nofollow" class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/deed.nl">Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen</a> valt. Zie de <a class="external text" href="https://en.wikipedia.org/wiki/Virus?offset=20210416235959&action=history">bewerkingsgeschiedenis</a> aldaar.<style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r66936091">.mw-parser-output .error-bronvermelding{color:#ff0000;font-weight:bold}.mw-parser-output .error-bronvermelding span{font-size:larger}</style></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatuur">Literatuur</h2></div> <ul><li><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Mahy B, Ter Meulen, V. (2007). <cite>Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections</cite>, 10th ed. John Wiley & Sons Inc, "Virology". <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-0-470-66027-0" title="Speciaal:Boekbronnen/978-0-470-66027-0">ISBN 978-0-470-66027-0</a>.</li> <li><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Madigan M, Bender K, Buckley D. (2018). <cite>Brock Biology of Microorganisms</cite>, 15th ed. Pearson Education, "Chapter 8: Viruses and their replication". <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-1-292-23510-3" title="Speciaal:Boekbronnen/978-1-292-23510-3">ISBN 978-1-292-23510-3</a>.</li> <li><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Campbell N, Urry L, Cain M. (2017). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/biologyglobalapp0000camp_j0i5">Biology: A Global Approach, 11th edition</a></cite>. Pearson Education, "Chapter 26: Introduction to Viruses". <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-1-292-17043-5" title="Speciaal:Boekbronnen/978-1-292-17043-5">ISBN 978-1-292-17043-5</a>.</li> <li>Hoepelman A, Kroes A, Sauerwein R. (2016). <cite>Microbiologie en infectieziekten</cite>. Bohn Stafleu van Loghum. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-90-368-1116-3" title="Speciaal:Boekbronnen/978-90-368-1116-3">ISBN 978-90-368-1116-3</a>.</li> <li><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Dimmock N, Easton A, Leppard K. (2007). <cite><a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/introductiontomo0000dimm">Introduction to Modern Virology</a></cite>, 6th ed. Blackwell Publishing. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-1-4051-3645-7" title="Speciaal:Boekbronnen/978-1-4051-3645-7">ISBN 978-1-4051-3645-7</a>.</li> <li><link rel="mw-deduplicated-inline-style" href="mw-data:TemplateStyles:r67679320" />(en) Shors, T. (2017). <cite>Understanding Viruses</cite>, 3rd ed. Jones and Bartlett Publishers. <a href="/wiki/Speciaal:Boekbronnen/978-1-284-02592-7" title="Speciaal:Boekbronnen/978-1-284-02592-7">ISBN 978-1-284-02592-7</a>.</li></ul> </div> <div class="interProject commons mw-list-item" style="display:none;"><a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Viruses#mw-subcategories" class="extiw" title="commons:Category:Viruses">Mediabestanden</a></div> <div class="interProjectTemplate interProject-groot toccolours" style="display:flex; gap:1em; align-items:center; clear:both; margin:1em 0 -0.5em 0;"> <div style="min-width:max-content;"><a href="/wiki/Bestand:Commons-logo.svg" class="mw-file-description"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/40px-Commons-logo.svg.png" decoding="async" width="25" height="34" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/60px-Commons-logo.svg.png 2x" data-file-width="1024" data-file-height="1376" /></a></div> <div>Zie de categorie <a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Viruses#mw-subcategories" class="extiw" title="commons:Category:Viruses">Viruses</a> van <a href="/wiki/Wikimedia_Commons" title="Wikimedia Commons">Wikimedia Commons</a> voor mediabestanden over dit onderwerp.</div> </div> <div class="toccolours etalage" style="display:flex; justify-content:space-between; gap:1em; align-items:center; text-align:center; font-size:85%; clear:both; margin-top:1em; margin-bottom:-0.5em; border:1px solid var(--border-color-base,#a2a9b1);"> <div><a href="/wiki/Bestand:Fairytale_bookmark_golden.svg" class="mw-file-description" title="Etalagester"><img alt="Etalagester" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Fairytale_bookmark_golden.svg/20px-Fairytale_bookmark_golden.svg.png" decoding="async" width="20" height="20" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Fairytale_bookmark_golden.svg/40px-Fairytale_bookmark_golden.svg.png 1.5x" data-file-width="64" data-file-height="64" /></a></div> <div>Dit artikel is op 10 juni 2021 in <a class="external text" href="https://nl.wikipedia.org/w/index.php?title=Virus_(biologie)&oldid=59178437">deze versie</a> opgenomen in de <a href="/wiki/Wikipedia:Etalage" title="Wikipedia:Etalage">etalage</a>.</div> <div></div> </div>    </div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?useformat=desktop&type=1x1&usesul3=0" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Overgenomen van "<a dir="ltr" href="https://nl.wikipedia.org/w/index.php?title=Virus_(biologie)&oldid=68601658">https://nl.wikipedia.org/w/index.php?title=Virus_(biologie)&oldid=68601658</a>"</div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/Categorie:Alles" title="Categorie:Alles">Categorieën</a>: <ul><li><a href="/wiki/Categorie:Virus" title="Categorie:Virus">Virus</a></li><li><a href="/wiki/Categorie:Infectieziekte" title="Categorie:Infectieziekte">Infectieziekte</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Verborgen categorieën: <ul><li><a href="/wiki/Categorie:Wikipedia:Etalage-artikelen" title="Categorie:Wikipedia:Etalage-artikelen">Wikipedia:Etalage-artikelen</a></li><li><a href="/wiki/Categorie:Wikipedia:Etalage-artikelen_uit_2021" title="Categorie:Wikipedia:Etalage-artikelen uit 2021">Wikipedia:Etalage-artikelen uit 2021</a></li></ul></div></div> </div> </main> </div> <div class="mw-footer-container"> <footer id="footer" class="mw-footer" > <ul id="footer-info"> <li id="footer-info-lastmod"> Deze pagina is voor het laatst bewerkt op 20 dec 2024 om 03:39.</li> <li id="footer-info-copyright">De tekst is beschikbaar onder de licentie <a rel="nofollow" class="external text" href="//creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.nl">Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen</a>, er kunnen aanvullende voorwaarden van toepassing zijn. Zie de <a class="external text" href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Terms_of_Use/nl">gebruiksvoorwaarden</a> voor meer informatie. Wikipedia® is een geregistreerd handelsmerk van de <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.wikimediafoundation.org">Wikimedia Foundation, Inc.</a>, een organisatie zonder winstoogmerk.</li> </ul> <ul id="footer-places"> <li id="footer-places-privacy"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Privacy_policy">Privacybeleid</a></li> <li id="footer-places-about"><a href="/wiki/Wikipedia">Over Wikipedia</a></li> <li id="footer-places-disclaimers"><a href="/wiki/Wikipedia:Algemeen_voorbehoud">Disclaimers</a></li> <li id="footer-places-wm-codeofconduct"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Universal_Code_of_Conduct">Gedragscode</a></li> <li id="footer-places-developers"><a href="https://developer.wikimedia.org">Ontwikkelaars</a></li> <li id="footer-places-statslink"><a href="https://stats.wikimedia.org/#/nl.wikipedia.org">Statistieken</a></li> <li id="footer-places-cookiestatement"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Cookie_statement">Cookieverklaring</a></li> <li id="footer-places-mobileview"><a href="//nl.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Virus_(biologie)&mobileaction=toggle_view_mobile" class="noprint stopMobileRedirectToggle">Mobiele weergave</a></li> </ul> <ul id="footer-icons" class="noprint"> <li id="footer-copyrightico"><a href="https://www.wikimedia.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><picture><source media="(min-width: 500px)" srcset="/static/images/footer/wikimedia-button.svg" width="84" height="29"><img src="/static/images/footer/wikimedia.svg" width="25" height="25" alt="Wikimedia Foundation" lang="en" loading="lazy"></picture></a></li> <li id="footer-poweredbyico"><a href="https://www.mediawiki.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><picture><source media="(min-width: 500px)" srcset="/w/resources/assets/poweredby_mediawiki.svg" width="88" height="31"><img src="/w/resources/assets/mediawiki_compact.svg" alt="Powered by MediaWiki" lang="en" width="25" height="25" loading="lazy"></picture></a></li> </ul> </footer> </div> </div> </div> <div class="vector-header-container vector-sticky-header-container"> <div id="vector-sticky-header" class="vector-sticky-header"> <div class="vector-sticky-header-start"> <div class="vector-sticky-header-icon-start vector-button-flush-left vector-button-flush-right" aria-hidden="true"> <button class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-sticky-header-search-toggle" tabindex="-1" data-event-name="ui.vector-sticky-search-form.icon"> Zoeken </button> </div> <div role="search" class="vector-search-box-vue vector-search-box-show-thumbnail vector-search-box"> <div class="vector-typeahead-search-container"> <div class="cdx-typeahead-search cdx-typeahead-search--show-thumbnail"> <form action="/w/index.php" id="vector-sticky-search-form" class="cdx-search-input cdx-search-input--has-end-button"> <div class="cdx-search-input__input-wrapper" data-search-loc="header-moved"> <div class="cdx-text-input cdx-text-input--has-start-icon"> <input class="cdx-text-input__input" type="search" name="search" placeholder="Doorzoek Wikipedia"> </div> <input type="hidden" name="title" value="Speciaal:Zoeken"> </div> <button class="cdx-button cdx-search-input__end-button">Zoeken</button> </form> </div> </div> </div> <div class="vector-sticky-header-context-bar"> <nav aria-label="Inhoud" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-sticky-header-toc" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-sticky-header-toc vector-sticky-header-toc vector-button-flush-left" > <input type="checkbox" id="vector-sticky-header-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-sticky-header-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Inhoudsopgave omschakelen" > <label id="vector-sticky-header-toc-label" for="vector-sticky-header-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" > Inhoudsopgave omschakelen </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-sticky-header-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <div class="vector-sticky-header-context-bar-primary" aria-hidden="true" >Virus (biologie)</div> </div> </div> <div class="vector-sticky-header-end" aria-hidden="true"> <div class="vector-sticky-header-icons"> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-talk-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="talk-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-subject-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="subject-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-history-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="history-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only mw-watchlink" id="ca-watchstar-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="watch-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-ve-edit-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="ve-edit-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-edit-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="wikitext-edit-sticky-header"> </a> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only" id="ca-viewsource-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="ve-edit-protected-sticky-header"> </a> </div> <div class="vector-sticky-header-buttons"> <button class="cdx-button cdx-button--weight-quiet mw-interlanguage-selector" id="p-lang-btn-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn-sticky-header"> 174 talen </button> <a href="#" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive" id="ca-addsection-sticky-header" tabindex="-1" data-event-name="addsection-sticky-header"> Onderwerp toevoegen </a> </div> <div class="vector-sticky-header-icon-end"> <div class="vector-user-links"> </div> </div> </div> </div> </div> <div class="mw-portlet mw-portlet-dock-bottom emptyPortlet" id="p-dock-bottom"> <ul> </ul> </div> <script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.config.set({"wgHostname":"mw-web.codfw.main-57dc947cfb-22fqr","wgBackendResponseTime":230,"wgPageParseReport":{"limitreport":{"cputime":"0.752","walltime":"0.886","ppvisitednodes":{"value":33588,"limit":1000000},"postexpandincludesize":{"value":253994,"limit":2097152},"templateargumentsize":{"value":91681,"limit":2097152},"expansiondepth":{"value":21,"limit":100},"expensivefunctioncount":{"value":0,"limit":500},"unstrip-depth":{"value":1,"limit":20},"unstrip-size":{"value":146907,"limit":5000000},"entityaccesscount":{"value":1,"limit":400},"timingprofile":["100.00% 679.206 1 -total"," 70.69% 480.112 1 Sjabloon:Appendix"," 70.25% 477.109 2 Sjabloon:Bevat"," 62.74% 426.166 2 Sjabloon:References"," 29.66% 201.420 63 Sjabloon:Citeer_journal"," 20.13% 136.732 24 Sjabloon:Citeer_boek"," 6.69% 45.444 1 Sjabloon:Commonscat"," 6.25% 42.449 87 Sjabloon:Sfnref"," 6.14% 41.686 1 Sjabloon:Zusterproject_box"," 5.27% 35.789 6 Sjabloon:Citeer_web"]},"scribunto":{"limitreport-timeusage":{"value":"0.097","limit":"10.000"},"limitreport-memusage":{"value":1083992,"limit":52428800}},"cachereport":{"origin":"mw-web.eqiad.main-758f5c4d6c-7r77n","timestamp":"20250328161234","ttl":2592000,"transientcontent":false}}});});</script> <script type="application/ld+json">{"@context":"https:\/\/schema.org","@type":"Article","name":"Virus (biologie)","url":"https:\/\/nl.wikipedia.org\/wiki\/Virus_(biologie)","sameAs":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q808","mainEntity":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q808","author":{"@type":"Organization","name":"Bijdragers aan Wikimedia-projecten"},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Wikimedia Foundation, Inc.","logo":{"@type":"ImageObject","url":"https:\/\/www.wikimedia.org\/static\/images\/wmf-hor-googpub.png"}},"datePublished":"2003-03-19T06:36:22Z","dateModified":"2024-12-20T02:39:42Z","headline":"niet-cellulair pathogeen dat zichzelf alleen kan vermenigvuldigen in levende cellen van organismen"}</script> </body> </html>