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<!DOCTYPE html> <html lang="fr-FR" xml:lang="fr" dir="ltr"> <head> <meta charset="utf-8">  <title>THÉRAPSIDES - Encyclopædia Universalis</title> <meta http-equiv="x-ua-compatible" content="IE=edge,chrome=1" /> <meta name="generator" content="TYPO3 CMS" /> <meta name="description" content="Ensemble de vertébrés amniotes du Permien et du Trias (300 à 200 millions d'années) constituant la souche qui a donné naissance aux mammifères . Dès le..." /> <meta name="robots" content="index, all, follow" /> <meta name="viewport" content="viewport-fit=cover, width=device-width, initial-scale=1.0, minimum-scale=1.0" /> <meta name="author" content="Encyclopædia Universalis" /> <meta property="og:title" content="THÉRAPSIDES" /> <meta property="og:description" content="Ensemble de vertébrés amniotes du Permien et du Trias (300 à 200 millions d'années) constituant la souche qui a donné naissance aux mammifères . Dès le Carbonifère , il y a plus de 300 millions d'années, le groupe des synapsides, qui comprend dans la nature actuelle les mammifères,..." /> <meta property="og:url" content="https://www.universalis.fr/encyclopedie/therapsides/" /> <meta property="og:locale" content="fr_FR" /> <meta property="og:site_name" content="Encyclopædia Universalis" /> <meta property="og:type" content="website" /> <meta property="og:image" content="https://www.universalis.fr/_web/static/icons/favicon.png" /> <meta property="og:image:width" content="256" /> <meta property="og:image:height" content="252" /> <meta name="twitter:title" content="THÉRAPSIDES" /> <meta name="twitter:description" content="Ensemble de vertébrés amniotes du Permien et du Trias (300 à 200 millions d'années) constituant la souche qui a donné naissance aux mammifères . 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D\u00e8s le Carbonif\u00e8re , il y a plus de 300\u00a0millions d'ann\u00e9es, le groupe des synapsides, qui comprend dans la nature actuelle les mammif\u00e8res, s'\u00e9tait individualis\u00e9 avec, \u00e0 sa base, les cas\u00e9asaures et les p\u00e9lycosaures. Les th\u00e9rapsides (encore appel\u00e9s reptiles mammaliens) ne sont qu'un grade \u00e9volutif au sein des synapsides, plus \u00e9volu\u00e9s que les p\u00e9lycosaures mais plus primitifs que les premiers mammif\u00e8res (ou mammaliformes)....","url":"https:\/\/www.universalis.fr\/encyclopedie\/therapsides\/","wordCount":"447","image":{"@type":"ImageObject","url":"https:\/\/www.universalis.fr\/_web\/static\/icons\/favicon.png"},"dateModified":"2025-01-29T00:00:00+00:00","author":[{"@context":"https:\/\/schema.org","@type":"Person","name":"Philippe JANVIER","familyName":"JANVIER","givenName":"Philippe","description":"Directeur de recherche \u00e9m\u00e9rite au CNRS.","url":"https:\/\/www.universalis.fr\/auteurs\/philippe-janvier\/"}],"publisher":{"@type":"Organization","name":"Encyclop\u00e6dia 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<div class="user-welcome"></div> <div class="login-form-wrapper-mobile"> <div class="login-form"> <div class="btn btn-sm btn-primary keep-label-space-top"> <i aria-hidden="true" class="fa fa-user"></i> Mon Compte </div> </div> </div> <div class="d-lg-none text-center mb-3"> <a href="/abonnement" title="Je m'abonne" data-matomo-category="CTA" data-matomo-name="Clic" data-matomo-value="Top (mobile)"> <img src="/typo3temp/assets/_processed_/1/6/csm_banner-cta_534716667b.webp" width="728" height="90" alt="Abonnez-vous à Universalis pour 1 euro" class="img-max shadow-sm"/> </a> </div> <div class="row"> <div id="main-content" class="col-lg-8 col-xl-9 pb-4"> <h1 class="mb-1"> <strong>THÉRAPSIDES</strong> </h1> <ul class="pagination justify-content-center public-links "><li class="page-item active"><a href="/abonnement" data-matomo-category="Article" data-matomo-name="Folio" data-matomo-value="page 1" class="page-link" title="Abonnez-vous" data-loaded="true">1</a></li><li class="page-item "><a 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mb-1">Article modifié le <time datetime="2025-01-29"> 29/01/2025 </time></p><div class="content whole type-article" ><div class="block_1" data-ucode="yT072558_0"><i class="anchor" id="yT072558_0"></i><p>Ensemble de <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Dans le monde animal , les Vertébrés appartiennent au phylum (embranchement) des Cordés caractérisés comme métazoaires, triploblastiques, cœlomates, deutérostomiens à symétrie bilatérale, épineuriens, qui possèdent, à l'état embryonnaire au moins, superposés dans le plan de symétrie bilatérale, des organes dits axiaux : tube nerveux dorsal, corde, tube digestif ventral dont ..." title="Article : VERTÉBRÉS" href="/encyclopedie/vertebres/">vertébrés</a> amniotes du <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="C'est au xix e siècle que Roderick Murchison, en tournée dans la Russie impériale, introduit le terme Permien pour désigner un ensemble de terrains affleurant de la Volga à l' Oural et de la mer Blanche aux steppes d'Orenburg. Ce terme est issu de celui de l'ancien royaume finno-hongrois Permya et non de la ville de Perm. Le Permien représente le dernier système du Paléozoïque ..." title="Article : PERMIEN" href="/encyclopedie/permien/">Permien</a> et du <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Le Trias représente le premier système du Mésozoïque (ère secondaire) et s'étale de — 251 (± 0,4) millions d'années (Ma) à — 199,6 (± 0,3) Ma, soit une durée de quelque 52 Ma. Ce terme a été défini pour la première fois par Friedrich August von Alberti pour désigner trois formations connues dans le sud de l'Allemagne et constituant le « Trias germanique » : ..." title="Article : TRIAS" href="/encyclopedie/trias/">Trias</a> (300 à 200 millions d'années) constituant la souche qui a donné naissance aux <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Dans l'état actuel des connaissances, définir scientifiquement ces vertébrés que l'on nomme couramment mammifères est une véritable gageure que nous ne nous proposons pas de tenir. Il semble pourtant, a priori, parfaitement possible, voire facile, de trouver des caractères généraux et communs à l'homme, au cheval et au rat . D'une façon plus générale, il est possible de définir..." title="Article : MAMMIFÈRES" href="/encyclopedie/mammiferes/">mammifères</a>. Dès le <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="C'est dès le xviii e siècle que Richard Kirwan a introduit le terme carbonifère pour désigner des roches productrices de charbon et le mot a désigné les dépôts houillers de Grande-Bretagne et d'Europe occidentale à partir du xix e siècle. Aujourd'hui, le Carbonifère représente un système de l'ère paléozoïque (ère primaire) qui succède au Dévonien (système pr�..." title="Article : CARBONIFÈRE" href="/encyclopedie/carbonifere/">Carbonifère</a>, il y a plus de 300 millions d'années, le groupe des synapsides, qui comprend dans la nature actuelle les mammifères, s'était individualisé avec, à sa base, les caséasaures et les pélycosaures. Les thérapsides (encore appelés <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Les Reptiles actuels sont des Vertébrés terrestres poïkilothermes au corps allongé recouvert d'une peau écailleuse, souvent ornée ou brillamment colorée, qui n'empêche pas cependant les échanges avec le milieu extérieur ; des mues ont lieu pendant la croissance. À l'exception des Tortues qui possèdent un bec corné, tous les Reptiles ont des dents coniques, aux deux mâchoires...." title="Article : REPTILES" href="/encyclopedie/reptiles/">reptiles</a> mammaliens) ne sont qu'un grade évolutif au sein des synapsides, plus évolués que les pélycosaures mais plus primitifs que les premiers mammifères (ou mammaliformes).</p><p>On connaît des thérapsides primitifs à l'état fossile dans certains dépôts du Permien moyen. Les formes plus récentes sont présentes sur tous les continents, sauf peut-être l'Australie, et sont particulièrement abondantes dans le Permien supérieur et le Trias inférieur d'Afrique du Sud et de Russie. Les <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="La plupart des animaux dotés d'une symétrie bilatérale possèdent des expansions paires du corps, placées latéralement de chaque côté de la région postcéphalique. Ces expansions, de nombre et de structure très variables, sont fonctionnellement associées à la locomotion. Dans son acception la plus large, le terme de membre pourrait correspondre à toutes ces structures. Ainsi délim..." title="Article : MEMBRES" href="/encyclopedie/membres/">membres</a> et les ceintures de ces animaux étaient bien adaptés à la locomotion quadrupède. Comme chez les Mammifères, le <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="L 'ambiguïté de la notion de crâne traduit bien la dualité anatomique du squelette céphalique humain. Souffrir de névralgie faciale ou se plaindre de douleurs crâniennes (céphalées) ne prête guère à confusion : massif facial et boîte crânienne réagissent différemment. Cependant, cet objet composite dont la souffrance sépare les deux parties est couramment désigné dans sa g..." title="Article : CRÂNE" href="/encyclopedie/crane/">crâne</a> avait une seule ouverture dans la région temporale, limitée ventralement par une arche osseuse. Chez la plupart des espèces, les <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Situées à l'entrée du tube digestif, les dents constituent des organes très particuliers et hautement différenciés, tant par leur structure histologique très spéciale que par leurs remarquables propriétés mécaniques et physiologiques. En effet, d'un point de vue fonctionnel, on peut définir les dents comme des organes extrêmement durs, destinés à saisir, à retenir et à broyer les ..." title="Article : DENTS" href="/encyclopedie/dents/">dents</a> étaient différenciées comme chez les Mammifères, avec des incisives tranchantes, de grandes canines pointues et une série de molaires broyeuses. Cependant, la mâchoire inférieure était de structure reptilienne, composée de sept <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Seuls constituants du corps des vertébrés qui soient normalement préservés après la mort grâce à leur minéralisation élevée, les tissus du squelette (os, dents, cartilages) ont été longtemps considérés comme formant la charpente inerte de l'organisme. Toute l'évolution de la biologie s'inscrit en faux contre cette manière de voir superficielle. Actuellement, le squelette appar..." title="Article : OS" href="/encyclopedie/os/">os</a> et non d'un seul (le dentaire) comme chez les Mammifères, et avait une articulation avec le crâne de type primitif. Chez les formes évoluées, il existait, comme chez les Mammifères, un palais osseux séparant la bouche du conduit nasal.</p><p>Les thérapsides les plus primitifs sont les biarmosuchiens, les dinocéphales, les anomodontes et les thériodontes (gorgonopsiens et thérocéphales). Les <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Reptiles mammaliens, appartenant à l'ordre des Thérapsides , qui vécurent du Permien supérieur au Jurassique inférieur (environ 260 à 180 millions d'années). Leurs restes fossiles ont été découverts en Afrique du Sud, en Chine, en Amérique du Sud, en Europe et en Amérique du Nord.. Le crâne des cynodontes montre de nombreux caractères qui anticipent ceux des Mammifères . ..." title="Article : CYNODONTES" href="/encyclopedie/cynodontes/">cynodontes</a> sont plus proches des premiers mammifères et montrent l'ébauche d'une articulation de la mandibule très semblable à celle des mammifères.</p><p>Les anomodontes dicynodontes constituent un rameau remarquable de thérapsides herbivores, pouvant atteindre la taille d'un <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Gros mammifère amphibie vivant dans les fleuves, les rivières, les lacs et les forêts d'Afrique, au sud du Sahara.. Classe : Mammifères ; ordre : Artiodactyles ; famille : Hippopotamidés.. Les hippopotames sont représentés par deux espèces : l'hippopotame amphibie ( Hippopotamus amphibius ) et l'hippopotame nain ( Chœropsis liberiensis ). Ils présentent tous les deux une silhouette..." title="Article : HIPPOPOTAME" href="/encyclopedie/hippopotame/">hippopotame</a>, et chez lesquels il subsistait des canines à la mâchoire supérieure alors que les autres dents étaient remplacées par un bec corné. Parmi les thérapsides <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Le terme carnivore désigne à la fois un régime alimentaire et un ordre de mammifères comprenant des prédateurs, mais aussi des charognards et des espèces omnivores, voire végétariennes.. Les animaux appartenant à cet ordre sont caractérisés par la présence de dents carnassières (quatrième prémolaire supérieure et première molaire inférieure) qui sont développées et ada..." title="Article : MAMMIFÈRES CARNIVORES" href="/encyclopedie/carnivores/">carnivores</a>, les gorgonopsiens et les thérocéphales sont caractéristiques du Permien, alors que des cynodontes et les bauriamophes sont des formes évoluées du Trias. Quelques thérapsides subsistèrent jusqu'au Trias supérieur, voire au tout début du <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Succédant au Trias et précédant le Crétacé , le Jurassique correspond au deuxième système du Mésozoïque (ère secondaire), qui s'étale de — 199,6 (± 0,3) millions d'années (Ma) à — 145,5 (± 4) Ma, soit une durée d'environ 55 Ma. Le terme « Jura Kalkstein », proposé par Alexander von Humboldt en 1799 pour désigner des dépôts sédimentaires carbonatés du..." title="Article : JURASSIQUE" href="/encyclopedie/jurassique/">Jurassique</a> inférieur.</p><div class="clearfix"></div><p class="author"> — Philippe JANVIER</p><div class="clearfix"></div></div><div class="clearfix"></div></div><ul class="pagination justify-content-center public-links "><li class="page-item active"><a href="/abonnement" data-matomo-category="Article" data-matomo-name="Folio" data-matomo-value="page 1" class="page-link" title="Abonnez-vous" data-loaded="true">1</a></li><li class="page-item "><a href="/abonnement" data-matomo-category="Article" data-matomo-name="Folio" data-matomo-value="page 2" class="page-link" title="Abonnez-vous" data-loaded="true">2</a></li><li class="page-item "><a href="/abonnement" data-matomo-category="Article" data-matomo-name="Folio" data-matomo-value="page 3" class="page-link" title="Abonnez-vous" data-loaded="true">3</a></li><li class="page-item "><a href="/abonnement" data-matomo-category="Article" data-matomo-name="Folio" data-matomo-value="page 4" class="page-link" title="Abonnez-vous" data-loaded="true">4</a></li><li class="page-item "><a href="/abonnement" data-matomo-category="Article" data-matomo-name="Folio" data-matomo-value="page 5" class="page-link" title="Abonnez-vous" data-loaded="true">5</a></li><li class="page-item "><a href="/abonnement" data-matomo-category="Article" data-matomo-name="Folio" data-matomo-value="page 6" class="page-link" title="Abonnez-vous" data-loaded="true">6</a></li></ul><div class="folio-block"><p class="folio-block-title text-center text-uc"><strong>La suite de cet article est accessible aux abonnés</strong></p><ul class="list-unstyled"><li><i class="fa fa-fw fa-check-circle"></i> Des contenus variés, complets et fiables</li><li><i class="fa fa-fw fa-check-circle"></i> Accessible sur tous les écrans</li><li><i class="fa fa-fw fa-check-circle"></i> Pas de publicité</li></ul><p class="text-center"><a href="/abonnement/" class="btn btn-cta text-uc" id="folio-button" data-matomo-category="Article" data-matomo-name="Folio" data-matomo-value="Block bottom">Découvrez nos offres </a></p><p class="text-center text-sm"> Déjà abonné ? 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Dès le Carbonifère , il y a plus de 300 millions d'années, le groupe des synapsides, qui comprend dans la nature actuelle les mammifères, s'était individualisé avec, à sa base, les caséasaures et les pélycosaures. Les th�..." title="Article : THÉRAPSIDES" href="/encyclopedie/therapsides/">Thérapsides</a>, qui vécurent du <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="C'est au xix e siècle que Roderick Murchison, en tournée dans la Russie impériale, introduit le terme Permien pour désigner un ensemble de terrains affleurant de la Volga à l' Oural et de la mer Blanche aux steppes d'Orenburg. Ce terme est issu de celui de l'ancien royaume finno-hongrois Permya et non de la ville de Perm. Le Permien représente le dernier système du Paléozoïque ..." title="Article : PERMIEN" href="/encyclopedie/permien/">Permien</a> supérieur au <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Succédant au Trias et précédant le Crétacé , le Jurassique correspond au deuxième système du Mésozoïque (ère secondaire), qui s'étale de — 199,6 (± 0,3) millions d'années (Ma) à — 145,5 (± 4) Ma, soit une durée d'environ 55 Ma. Le terme « Jura Kalkstein », proposé par Alexander von Humboldt en 1799 pour désigner des dépôts sédimentaires carbonatés du..." title="Article : JURASSIQUE" href="/encyclopedie/jurassique/">Jurassique</a> inférieur (environ 260 à 180 millions d'années). Leurs restes <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Les êtres qui ont vécu au cours des temps géologiques ont laissé de nombreux témoignages de leur existence, sous des formes extrêmement diverses. Ce sont les fossiles . Certains animaux et végétaux ont même survécu jusqu'à nos jours à travers les vicissitudes de l'histoire géologique, tels les Lingules, les Limules, les Nautiles, le Cœlacanthe, le Sphénodon, l'Okapi, le Ginkgo, etc..." title="Article : FOSSILES" href="/encyclopedie/fossiles/">fossiles</a> ont été découverts en Afrique du Sud, en Chine, en Amérique du Sud, en Europe et en Amérique du Nord....</p> </div> </li> <li class="list-group-item"> <h3 class="fs-5 m-0 mt-1"> <a href="/encyclopedie/cynognathus/"> <span class="rg">CYNOGNATHUS</span> </a> </h3> <ul class="list-inline list-inline-bullet mb-1 text-muted"> <li class="list-inline-item text-sm">Écrit par <span rel="author"> Encyclopædia Universalis</span> </li> <li class="list-inline-item text-sm">258 mots</li> </ul> <div class="snippet-content mt-3"> <p> Genre éteint de reptiles mammaliens évolués, trouvé à l'état fossile dans le <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Le Trias représente le premier système du Mésozoïque (ère secondaire) et s'étale de — 251 (± 0,4) millions d'années (Ma) à — 199,6 (± 0,3) Ma, soit une durée de quelque 52 Ma. Ce terme a été défini pour la première fois par Friedrich August von Alberti pour désigner trois formations connues dans le sud de l'Allemagne et constituant le « Trias germanique » : ..." title="Article : TRIAS" href="/encyclopedie/trias/">Trias</a> inférieur et moyen (245 à 230 millions d'années) d'Afrique du Sud. <em>Cynognathus</em> est un représentant des Thériodontes, un groupe de <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Ensemble de vertébrés amniotes du Permien et du Trias (300 à 200 millions d'années) constituant la souche qui a donné naissance aux mammifères . Dès le Carbonifère , il y a plus de 300 millions d'années, le groupe des synapsides, qui comprend dans la nature actuelle les mammifères, s'était individualisé avec, à sa base, les caséasaures et les pélycosaures. Les th�..." title="Article : THÉRAPSIDES" href="/encyclopedie/therapsides/">thérapsides</a> (reptiles mammaliens) qui fut à l'origine...</p> </div> </li> <li class="list-group-item"> <h3 class="fs-5 m-0 mt-1"> <a href="/encyclopedie/dicynodon/"> <span class="rg">DICYNODON</span> </a> </h3> <ul class="list-inline list-inline-bullet mb-1 text-muted"> <li class="list-inline-item text-sm">Écrit par <span rel="author"> Encyclopædia Universalis</span> </li> <li class="list-inline-item text-sm">148 mots</li> </ul> <div class="snippet-content mt-3"> <p> Genre éteint de <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Ensemble de vertébrés amniotes du Permien et du Trias (300 à 200 millions d'années) constituant la souche qui a donné naissance aux mammifères . Dès le Carbonifère , il y a plus de 300 millions d'années, le groupe des synapsides, qui comprend dans la nature actuelle les mammifères, s'était individualisé avec, à sa base, les caséasaures et les pélycosaures. Les th�..." title="Article : THÉRAPSIDES" href="/encyclopedie/therapsides/">thérapsides</a> qui furent les reptiles mammaliens dominants au <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="C'est au xix e siècle que Roderick Murchison, en tournée dans la Russie impériale, introduit le terme Permien pour désigner un ensemble de terrains affleurant de la Volga à l' Oural et de la mer Blanche aux steppes d'Orenburg. Ce terme est issu de celui de l'ancien royaume finno-hongrois Permya et non de la ville de Perm. Le Permien représente le dernier système du Paléozoïque ..." title="Article : PERMIEN" href="/encyclopedie/permien/">Permien</a> supérieur (environ 20 à 260 millions d'années) en Afrique du Sud, en Europe et en Asie.</p><p>La partie du crâne de <em>Dicynodon</em> située en arrière de l'œil était très longue, avec des crêtes osseuses bien développées...</p> </div> </li> <li class="list-group-item"> <h3 class="fs-5 m-0 mt-1"> <a href="/encyclopedie/lisowicia-bojani/#c46850"> <span class="rg">LISOWICIA BOJANI</span> </a> </h3> <ul class="list-inline list-inline-bullet mb-1 text-muted"> <li class="list-inline-item text-sm">Écrit par <span rel="author">Chloé OLIVIER</span> </li> <li class="list-inline-item text-sm">1 490 mots</li> <li class="list-inline-item text-sm">2 médias </li> </ul> <div class="d-none d-md-inline-block float-start me-3"> <a class="protected" title="Article : LISOWICIA BOJANI" href="/encyclopedie/lisowicia-bojani/"> <img class="rounded shadow" loading="lazy" alt="Reconstitution de <em>Lisowicia bojani</em> - crédits : Encyclopædia Universalis France" width="125" height="125" src="/typo3temp/assets/_processed_/6/5/csm_de190403_2255dd867d.webp"/> </a> </div> <div class="snippet-content mt-3"> ...présenter toutes les caractéristiques. Au sein des Synapsides (caractérisés par la présence d’une seule fosse temporale crânienne), ils appartiennent aux <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Ensemble de vertébrés amniotes du Permien et du Trias (300 à 200 millions d'années) constituant la souche qui a donné naissance aux mammifères . Dès le Carbonifère , il y a plus de 300 millions d'années, le groupe des synapsides, qui comprend dans la nature actuelle les mammifères, s'était individualisé avec, à sa base, les caséasaures et les pélycosaures. Les th�..." title="Article : THÉRAPSIDES" href="/encyclopedie/therapsides/">Thérapsides</a>, comme les <a data-bs-toggle="popover" data-bs-content="Reptiles mammaliens, appartenant à l'ordre des Thérapsides , qui vécurent du Permien supérieur au Jurassique inférieur (environ 260 à 180 millions d'années). Leurs restes fossiles ont été découverts en Afrique du Sud, en Chine, en Amérique du Sud, en Europe et en Amérique du Nord.. Le crâne des cynodontes montre de nombreux caractères qui anticipent ceux des Mammifères . ..." title="Article : CYNODONTES" href="/encyclopedie/cynodontes/">Cynodontes</a> dont les représentants actuels sont les Mammifères. Ces derniers sont d’ailleurs les seuls représentants actuels des... </div> </li> </ul> </section> <section class="mb-5 d-print-none article-indexes learn-more"> <i class="anchor" id="yT072558_INDEXES"></i> <p class="title-minor">Voir aussi</p> <ul class="list-inline list-inline-bullet"> <li class="list-inline-item m-1"> <a title="Index : AMNIOTES" href="/index/amniotes/"> <span class="rg">AMNIOTES</span> </a> </li> <li class="list-inline-item m-1"> <a title="Index : ANOMODONTES" href="/index/anomodontes/"> <span class="rg">ANOMODONTES</span> </a> </li> <li class="list-inline-item m-1"> <a title="Index : SYNAPSIDES" href="/index/synapsides/"> <span class="rg">SYNAPSIDES</span> </a> </li> <li class="list-inline-item m-1"> <a title="Index : ANIMAL RÈGNE" href="/index/regne-animal/"> <span class="rg">ANIMAL </span><span class="pc">RÈGNE</span> </a> </li> <li class="list-inline-item m-1"> <a title="Index : PALÉOZOOLOGIE" href="/index/paleozoologie/"> <span class="rg">PALÉOZOOLOGIE</span> </a> </li> </ul> </section> </div> <div class="col-lg-4 col-xl-3 px-0 d-none d-lg-block side-bar position-relative"> <div id="ad_rightslot" class="pub-container text-center"> <div class="pub-placeholder"></div> </div> <div id="ad_rightslot2" class="pub-container text-center"> <div class="pub-placeholder"></div> </div> <a class="wrapper cta" href="/abonnement" title="Abonnez-vous à Universalis pour 1 euro" data-matomo-category="CTA" data-matomo-name="Clic" data-matomo-value="Col right"> <img src="/typo3temp/assets/_processed_/b/6/csm_abo-3_74169bae4d.webp" class="full-height" loading="lazy" width="290" height="476" alt="Abonnez-vous à Universalis pour 1 euro"> </a> <div id="newsletter_subscription" class="wrapper p-3"> <p class="fs-3 fw-bold text-center text-light mb-1">Rejoignez-nous</p> <p class="text-center"> Inscrivez-vous à notre <strong>newsletter</strong></p> <div class="input-group mb-3"> <input type="text" class="form-control" placeholder="votre email"> <div class="input-group-append"> <button id="newsletter_subscription_button" class="btn btn-primary text-uppercase" type="button"> <strong>S'inscrire</strong></button> </div> </div> </div> </div> </div> </main> <div id="bandeau-footer"> <div class="container"> <p><a href="/abonnement" title="Abonnez-vous à Universalis pour 1 euro">Accédez à l'intégralité d'Universalis.fr <strong>sans publicité</strong></a></p> </div> </div> <footer class="container footer text-center d-print-none"> <ul class="list-inline list-inline-bullet mb-2"> <li class="list-inline-item"> <a href="http://www.encyclopaedia-universalis.fr/" title="Encyclopædia Universalis" rel="noopener" target="_blank">Encyclopædia Universalis </a> </li> <li class="list-inline-item"> <a href="https://www.encyclopaedia-universalis.fr/nous-contacter/infos/" title="Contactez-nous" rel="noopener nofollow" target="_blank">Contact</a></li> <li class="list-inline-item"> <a title="Mentions légales" rel="nofollow" href="/mentions-legales/">Mentions légales et politique de confidentialité</a> </li> <li class="list-inline-item"> <a title="Crédits images Accueil" rel="nofollow" href="/credits-illustrations/">Crédits images</a> </li> <li class="list-inline-item"> <a href="https://abonnement.universalis.fr/typo3conf/ext/mailer/Resources/Public/Pdf/cgv.pdf" rel="noopener nofollow" target="_blank" title="Conditions générales de vente">CGV</a> </li> <li class="list-inline-item"> <a href="javascript:" id="rgpd" rel="nofollow" title="Consentement RGPD">RGPD</a> </li> </ul> <p class="mb-2">Consulter le <a title="Dictionnaire de l'Encyclopædia Universalis" href="/dictionnaire/"> dictionnaire </a> de l'Encyclopædia Universalis </p> <p class="mb-3">© 2025 Encyclopædia Universalis France. 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