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膜輸送体 - Wikipedia
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Membranski transportni protein" lang="bs" hreflang="bs" data-title="Membranski transportni protein" data-language-autonym="Bosanski" data-language-local-name="ボスニア語" class="interlanguage-link-target"><span>Bosanski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ca mw-list-item"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%AFna_transportadora_de_membrana" title="カタロニア語: Proteïna transportadora de membrana" lang="ca" hreflang="ca" data-title="Proteïna transportadora de membrana" data-language-autonym="Català" data-language-local-name="カタロニア語" class="interlanguage-link-target"><span>Català</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de mw-list-item"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Transporter_(Membranprotein)" title="ドイツ語: Transporter (Membranprotein)" lang="de" hreflang="de" data-title="Transporter (Membranprotein)" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="ドイツ語" class="interlanguage-link-target"><span>Deutsch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en mw-list-item"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Membrane_transport_protein" title="英語: Membrane transport protein" lang="en" hreflang="en" data-title="Membrane transport protein" data-language-autonym="English" data-language-local-name="英語" class="interlanguage-link-target"><span>English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eo mw-list-item"><a href="https://eo.wikipedia.org/wiki/Membrana_transiga_proteino" title="エスペラント語: Membrana transiga proteino" lang="eo" hreflang="eo" data-title="Membrana transiga proteino" data-language-autonym="Esperanto" data-language-local-name="エスペラント語" class="interlanguage-link-target"><span>Esperanto</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es mw-list-item"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADna_transportadora_de_membrana" title="スペイン語: Proteína transportadora de membrana" lang="es" hreflang="es" data-title="Proteína transportadora de membrana" 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#a2a9b1;font-size:90%}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .hatnote>table{color:inherit}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .hatnote>table{color:inherit}}</style><div class="hatnote dablink noprint"><table style="width:100%; background:transparent;"> <tbody><tr><td style="width:25px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Disambig_gray.svg" class="mw-file-description" title="曖昧さ回避"><img alt="曖昧さ回避" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5f/Disambig_gray.svg/25px-Disambig_gray.svg.png" decoding="async" width="25" height="19" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5f/Disambig_gray.svg/38px-Disambig_gray.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5f/Disambig_gray.svg/50px-Disambig_gray.svg.png 2x" data-file-width="220" data-file-height="168" /></a></span></td> <td>この項目では、細胞膜を透過させる蛋白質について説明しています。血中を循環して生体分子を運搬する蛋白質については「<a href="/wiki/%E9%81%8B%E6%90%AC%E4%BD%93%E8%9B%8B%E7%99%BD%E8%B3%AA" class="mw-redirect" title="運搬体蛋白質">運搬体蛋白質</a>」をご覧ください。</td> </tr></tbody></table></div> <p><b>膜輸送体</b>(まくゆそうたい;<a href="/wiki/%E8%8B%B1%E8%AA%9E" title="英語">英</a>: <span lang="en">Membrane transport protein</span>)とは、<a href="/wiki/%E7%94%9F%E4%BD%93%E8%86%9C" title="生体膜">生体膜</a>を貫通し、膜を通して物質の輸送をする<a href="/wiki/%E8%9B%8B%E7%99%BD%E8%B3%AA" class="mw-redirect" title="蛋白質">蛋白質</a>の総称である。単に<b>輸送体</b>または<b>輸送担体</b><sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>(Transporter)あるいは<b>輸送蛋白質</b>(Transport protein)ともいう。 </p><p><a href="/wiki/%E8%A6%AA%E6%B2%B9%E6%80%A7" title="親油性">親油性</a>の低分子化合物は、生体膜を通して高<a href="/wiki/%E6%BF%83%E5%BA%A6" title="濃度">濃度</a>側から低濃度側へ自発的に(濃度勾配に従って)移動する。しかし親油性の低い物質はそのように自発的には移動しない。また低濃度側から高濃度側への(濃度勾配に逆らう)移動は自発的には進行せず<a href="/wiki/%E8%87%AA%E7%94%B1%E3%82%A8%E3%83%8D%E3%83%AB%E3%82%AE%E3%83%BC" title="自由エネルギー">自由エネルギー</a>の供給が必要である。これらの非自発的な輸送を司るのが膜輸送体である。 </p><p>膜輸送体による輸送は上のように2つに分けられ、このうち親油性の低い物質の移動を<a href="/w/index.php?title=%E4%BF%83%E9%80%B2%E6%8B%A1%E6%95%A3&action=edit&redlink=1" class="new" title="「促進拡散」 (存在しないページ)">促進拡散</a>(<a href="/wiki/%E5%8F%97%E5%8B%95%E8%BC%B8%E9%80%81" title="受動輸送">受動輸送</a>の一種)という。またエネルギーを要する低濃度側から高濃度側への移動を<a href="/wiki/%E8%83%BD%E5%8B%95%E8%BC%B8%E9%80%81" title="能動輸送">能動輸送</a>という。以下、この機能的分類に従って説明する。 </p> <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="チャネル"><span id=".E3.83.81.E3.83.A3.E3.83.8D.E3.83.AB"></span>チャネル</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E8%86%9C%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93&action=edit&section=1" title="節を編集: チャネル"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-halign-right" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Scheme_facilitated_diffusion_in_cell_membrane-en.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Scheme_facilitated_diffusion_in_cell_membrane-en.svg/300px-Scheme_facilitated_diffusion_in_cell_membrane-en.svg.png" decoding="async" width="300" height="131" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Scheme_facilitated_diffusion_in_cell_membrane-en.svg/450px-Scheme_facilitated_diffusion_in_cell_membrane-en.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Scheme_facilitated_diffusion_in_cell_membrane-en.svg/600px-Scheme_facilitated_diffusion_in_cell_membrane-en.svg.png 2x" data-file-width="581" data-file-height="254" /></a><figcaption>細胞膜における促進拡散の模式図:<a href="/wiki/%E3%82%A4%E3%82%AA%E3%83%B3%E3%83%81%E3%83%A3%E3%83%8D%E3%83%AB" title="イオンチャネル">イオンチャネル</a>(左)と輸送蛋白質(右の3つ)</figcaption></figure> <p>促進拡散はエネルギーを必要としない。これは<b>チャネル</b>と呼ばれる蛋白質によって行われる。これらは膜を貫通する複数の<a href="/wiki/%E3%82%B5%E3%83%96%E3%83%A6%E3%83%8B%E3%83%83%E3%83%88" title="サブユニット">サブユニット</a>からなる蛋白質で、分子内部には<a href="/wiki/%E6%A5%B5%E6%80%A7" class="mw-disambig" title="極性">極性</a><a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%83%9F%E3%83%8E%E9%85%B8" title="アミノ酸">アミノ酸</a>からなる“穴”(ポア:Pore)を持っており、ここに選択的に<a href="/wiki/%E3%82%A4%E3%82%AA%E3%83%B3_(%E5%8C%96%E5%AD%A6)" title="イオン (化学)">イオン</a>または低分子化合物を通す。主なものとして<a href="/wiki/%E3%82%A4%E3%82%AA%E3%83%B3%E3%83%81%E3%83%A3%E3%83%8D%E3%83%AB" title="イオンチャネル">イオンチャネル</a>と<a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%82%AF%E3%82%A2%E3%83%9D%E3%83%AA%E3%83%B3" title="アクアポリン">アクアポリン</a>(水チャネル;水以外の低分子化合物を通すものもある)がある。このほかに低分子化合物を通す単輸送体(二次性能動輸送体の項に記す)や、<a href="/w/index.php?title=%E3%83%9D%E3%83%AA%E3%83%B3_(%E8%9B%8B%E7%99%BD%E8%B3%AA)&action=edit&redlink=1" class="new" title="「ポリン (蛋白質)」 (存在しないページ)">ポリン</a>もある。 </p><p>イオンチャネルにはゲートと呼ばれる機能があり、何らかの刺激を受けるとチャネルが開いて基質が通るようになっている。刺激の種類により、<b><a href="/wiki/%E3%83%AA%E3%82%AC%E3%83%B3%E3%83%89%E7%B5%90%E5%90%88%E6%80%A7%E3%82%A4%E3%82%AA%E3%83%B3%E3%83%81%E3%83%A3%E3%83%8D%E3%83%AB" class="mw-redirect" title="リガンド結合性イオンチャネル">リガンド結合性イオンチャネル</a></b>(<a href="/wiki/%E3%83%8B%E3%82%B3%E3%83%81%E3%83%B3%E6%80%A7%E3%82%A2%E3%82%BB%E3%83%81%E3%83%AB%E3%82%B3%E3%83%AA%E3%83%B3%E5%8F%97%E5%AE%B9%E4%BD%93" title="ニコチン性アセチルコリン受容体">ニコチン性アセチルコリン受容体</a>などの<a href="/wiki/%E5%8F%97%E5%AE%B9%E4%BD%93" title="受容体">受容体</a>)や<b><a href="/wiki/%E9%9B%BB%E4%BD%8D%E4%BE%9D%E5%AD%98%E6%80%A7%E3%82%A4%E3%82%AA%E3%83%B3%E3%83%81%E3%83%A3%E3%83%8D%E3%83%AB" title="電位依存性イオンチャネル">電位依存性イオンチャネル</a></b>、<b>リン酸化依存性イオンチャネル</b>、<b>温度センサー型イオンチャネル</b>、<b>力学センサー型イオンチャネル</b>に分けられる。これらは特に<a href="/wiki/%E7%A5%9E%E7%B5%8C" title="神経">神経</a>や感覚受容器、<a href="/wiki/%E7%AD%8B%E8%82%89" title="筋肉">筋肉</a>などで重要な機能を果たしている。 </p><p>ポリンは<a href="/wiki/%CE%92%E3%83%90%E3%83%AC%E3%83%AB" title="Βバレル">βバレル</a>構造による巨大なポアを持つ蛋白質(他の多くの輸送体では<a href="/wiki/%CE%91%E3%83%98%E3%83%AA%E3%83%83%E3%82%AF%E3%82%B9" title="Αヘリックス">αヘリックス</a>が膜貫通部位を作る)で、<a href="/wiki/%E7%B4%B0%E8%8F%8C" title="細菌">細菌</a>や<a href="/wiki/%E3%83%9F%E3%83%88%E3%82%B3%E3%83%B3%E3%83%89%E3%83%AA%E3%82%A2" title="ミトコンドリア">ミトコンドリア</a>、<a href="/wiki/%E8%91%89%E7%B7%91%E4%BD%93" title="葉緑体">葉緑体</a>の外膜にある。低分子量化合物やイオンを通し、ミトコンドリアのポリンは<a href="/wiki/%E9%9B%BB%E4%BD%8D%E4%BE%9D%E5%AD%98%E6%80%A7%E3%82%A2%E3%83%8B%E3%82%AA%E3%83%B3%E3%83%81%E3%83%A3%E3%83%8D%E3%83%AB" class="mw-redirect" title="電位依存性アニオンチャネル">電位依存性アニオンチャネル</a>としても働いている。 </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="能動輸送体"><span id=".E8.83.BD.E5.8B.95.E8.BC.B8.E9.80.81.E4.BD.93"></span>能動輸送体</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E8%86%9C%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93&action=edit&section=2" title="節を編集: 能動輸送体"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>能動輸送に関わる蛋白質にはエネルギーが必要である。これは、膜の向きとは関係ない化学エネルギーや<a href="/wiki/%E5%85%89" title="光">光</a>エネルギーを利用する<b>一次性能動輸送体</b>と、膜をはさんだ<a href="/wiki/%E9%9B%BB%E6%B0%97%E5%8C%96%E5%AD%A6%E3%83%9D%E3%83%86%E3%83%B3%E3%82%B7%E3%83%A3%E3%83%AB" title="電気化学ポテンシャル">電気化学ポテンシャル</a>差(ベクトル的な自由エネルギー)を利用する<b>二次性能動輸送体</b>に分けられる。二次性能動輸送体のエネルギー源は元をたどれば一次性能動輸送体に由来するものである。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="一次性能動輸送体"><span id=".E4.B8.80.E6.AC.A1.E6.80.A7.E8.83.BD.E5.8B.95.E8.BC.B8.E9.80.81.E4.BD.93"></span>一次性能動輸送体</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E8%86%9C%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93&action=edit&section=3" title="節を編集: 一次性能動輸送体"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>代表的なものとして、<a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%83%87%E3%83%8E%E3%82%B7%E3%83%B3%E4%B8%89%E3%83%AA%E3%83%B3%E9%85%B8" title="アデノシン三リン酸">アデノシン三リン酸</a>(ATP)の化学エネルギーを利用するものがある。これらは<a href="/wiki/ATP%E3%82%A2%E3%83%BC%E3%82%BC" title="ATPアーゼ">ATPアーゼ</a>活性を持ち、ATPの<a href="/wiki/%E5%8A%A0%E6%B0%B4%E5%88%86%E8%A7%A3" title="加水分解">加水分解</a>と共役して物質を輸送する。各種のイオンポンプ(<a href="/w/index.php?title=%E3%82%A4%E3%82%AA%E3%83%B3%E8%BC%B8%E9%80%81%E6%80%A7ATP%E3%82%A2%E3%83%BC%E3%82%BC&action=edit&redlink=1" class="new" title="「イオン輸送性ATPアーゼ」 (存在しないページ)">イオン輸送性ATPアーゼ</a>)や、<a href="/wiki/ABC%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93" title="ABC輸送体">ABC輸送体</a>などがある。 </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="イオンポンプ"><span id=".E3.82.A4.E3.82.AA.E3.83.B3.E3.83.9D.E3.83.B3.E3.83.97"></span>イオンポンプ</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E8%86%9C%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93&action=edit&section=4" title="節を編集: イオンポンプ"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Scheme_sodium-potassium_pump-en.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a5/Scheme_sodium-potassium_pump-en.svg/300px-Scheme_sodium-potassium_pump-en.svg.png" decoding="async" width="300" height="135" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a5/Scheme_sodium-potassium_pump-en.svg/450px-Scheme_sodium-potassium_pump-en.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a5/Scheme_sodium-potassium_pump-en.svg/600px-Scheme_sodium-potassium_pump-en.svg.png 2x" data-file-width="512" data-file-height="230" /></a><figcaption><a href="/wiki/%E3%83%8A%E3%83%88%E3%83%AA%E3%82%A6%E3%83%A0-%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%A6%E3%83%A0%E3%83%9D%E3%83%B3%E3%83%97" class="mw-redirect" title="ナトリウム-カリウムポンプ">ナトリウム-カリウムポンプ</a>の働きは、一次能動輸送の一例である。左から右に向かって4つの連続したステップが示されている。(1)3つのナトリウムイオン(濃橙)が細胞内側の輸送体に入る。(2)ATPからリン酸化基が輸送体に付加される。これにより、輸送体は内側で閉じ、外側で開く。すると、ナトリウムイオンは外側に排出される。(3) 2つのカリウムイオン(淡橙)が外側から輸送体に入る。(4)輸送体が内側に開き、カリウムイオンとリン酸が内側に放出される。</figcaption></figure> <p>イオン輸送性ATPアーゼはF型、A型、V型、P型に分けられる。いずれも反応は可逆的であるが、特にF型とA型の<a href="/wiki/%E3%83%97%E3%83%AD%E3%83%88%E3%83%B3%E3%83%9D%E3%83%B3%E3%83%97" title="プロトンポンプ">プロトンポンプ</a>(H<sup>+</sup>-ATPアーゼ)は、<a href="/wiki/%E9%80%86%E5%8F%8D%E5%BF%9C" class="mw-redirect" title="逆反応">逆反応</a>によってプロトン濃度差のエネルギーを使いATPを合成する(<a href="/wiki/ATP%E5%90%88%E6%88%90%E9%85%B5%E7%B4%A0" title="ATP合成酵素">ATP合成酵素</a>)のを主な機能としており、<a href="/wiki/%E3%83%9F%E3%83%88%E3%82%B3%E3%83%B3%E3%83%89%E3%83%AA%E3%82%A2" title="ミトコンドリア">ミトコンドリア</a>や<a href="/wiki/%E8%91%89%E7%B7%91%E4%BD%93" title="葉緑体">葉緑体</a>でのATP合成に関与する。 F型ATPアーゼは構造中にF0及びF1ドメインを含む。プロトンの流れとともにF1ドメイン(モータードメイン)が回転しながらATP産生を行う。 V型ATPアーゼは<a href="/wiki/%E6%B6%B2%E8%83%9E" title="液胞">液胞</a>などのオルガネラでプロトン輸送を行う。 P型ATPアーゼには各種陽イオンを輸送するものがあり、代表的なものとして、筋肉の<a href="/wiki/Na%2B/K%2B-ATP%E3%82%A2%E3%83%BC%E3%82%BC" title="Na+/K+-ATPアーゼ">Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-ATPアーゼ</a>、Ca<sup>2+</sup>-ATPアーゼ、<a href="/wiki/%E8%83%83" title="胃">胃</a>の<a href="/w/index.php?title=H%2B/K%2B-ATP%E3%82%A2%E3%83%BC%E3%82%BC&action=edit&redlink=1" class="new" title="「H+/K+-ATPアーゼ」 (存在しないページ)">H<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-ATPアーゼ</a>などがある。 <a href="/wiki/Na%2B/K%2B-ATP%E3%82%A2%E3%83%BC%E3%82%BC" title="Na+/K+-ATPアーゼ">Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-ATPアーゼ</a>や<a href="/w/index.php?title=H%2B/K%2B-ATP%E3%82%A2%E3%83%BC%E3%82%BC&action=edit&redlink=1" class="new" title="「H+/K+-ATPアーゼ」 (存在しないページ)">H<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-ATPアーゼ</a>はそれぞれ<a href="/wiki/%E3%83%8A%E3%83%88%E3%83%AA%E3%82%A6%E3%83%A0" title="ナトリウム">ナトリウム</a>イオン・<a href="/wiki/%E6%B0%B4%E7%B4%A0%E3%82%A4%E3%82%AA%E3%83%B3" title="水素イオン">プロトン</a>と<a href="/wiki/%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%A6%E3%83%A0" title="カリウム">カリウム</a>イオンを逆方向へ運ぶ対向輸送を行っている。 また植物の液胞には、ATPでなく<a href="/wiki/%E3%83%94%E3%83%AD%E3%83%AA%E3%83%B3%E9%85%B8" class="mw-redirect" title="ピロリン酸">ピロリン酸</a>をエネルギー源として用いるプロトンポンプがある。 </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="ABC輸送体"><span id="ABC.E8.BC.B8.E9.80.81.E4.BD.93"></span>ABC輸送体</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E8%86%9C%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93&action=edit&section=5" title="節を編集: ABC輸送体"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p><a href="/wiki/ABC%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93" title="ABC輸送体">ABC輸送体</a>は、高度に保存されたATP結合部位(ATP-Binding Cassette:ABC)を持つ蛋白質スーパーファミリーで、<a href="/wiki/%E6%82%AA%E6%80%A7%E8%85%AB%E7%98%8D" title="悪性腫瘍">がん細胞</a>の<a href="/wiki/%E5%A4%9A%E5%89%A4%E8%80%90%E6%80%A7" class="mw-redirect" title="多剤耐性">多剤耐性</a>の原因となる<a href="/wiki/P-%E7%B3%96%E8%9B%8B%E7%99%BD%E8%B3%AA" class="mw-redirect" title="P-糖蛋白質">P-糖蛋白質</a>をはじめ、薬物の排出や<a href="/wiki/%E3%83%9A%E3%83%97%E3%83%81%E3%83%89" title="ペプチド">ペプチド</a>の<a href="/wiki/%E5%88%86%E6%B3%8C" title="分泌">分泌</a>、また<a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%83%9F%E3%83%8E%E9%85%B8" title="アミノ酸">アミノ酸</a>などの取り込みに関与する多数の輸送体が知られる。<a href="/wiki/%E5%9A%A2%E8%83%9E%E6%80%A7%E7%B7%9A%E7%B6%AD%E7%97%87" title="嚢胞性線維症">嚢胞性線維症</a>の原因遺伝子<a href="/wiki/CFTR" class="mw-redirect" title="CFTR">CFTR</a>の産物も、構造的にはここに含まれるが<a href="/wiki/%E5%A1%A9%E7%B4%A0" title="塩素">塩素</a>イオンチャネルとして働いている。 </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="その他の一次性能動輸送体"><span id=".E3.81.9D.E3.81.AE.E4.BB.96.E3.81.AE.E4.B8.80.E6.AC.A1.E6.80.A7.E8.83.BD.E5.8B.95.E8.BC.B8.E9.80.81.E4.BD.93"></span>その他の一次性能動輸送体</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E8%86%9C%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93&action=edit&section=6" title="節を編集: その他の一次性能動輸送体"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>蛋白質の分泌に関与するSec系などの蛋白質複合体も、ATPをエネルギー源とする能動輸送体である。 また、<a href="/wiki/%E3%83%90%E3%82%AF%E3%83%86%E3%83%AA%E3%82%AA%E3%83%AD%E3%83%89%E3%83%97%E3%82%B7%E3%83%B3" title="バクテリオロドプシン">バクテリオロドプシン</a>、<a href="/wiki/%E5%85%89%E5%90%88%E6%88%90" title="光合成">光合成</a>の反応中心、あるいはミトコンドリア・葉緑体の<a href="/wiki/%E9%9B%BB%E5%AD%90%E4%BC%9D%E9%81%94%E7%B3%BB" title="電子伝達系">電子伝達系</a>では、それぞれ光エネルギー、<a href="/wiki/%E9%85%B8%E5%8C%96%E9%82%84%E5%85%83" class="mw-redirect" title="酸化還元">酸化還元</a>反応で得られるエネルギーにより、膜の一方から他方へプロトンが移動し(この濃度差が結果的にATP合成のエネルギー源となる)、これらも(広義の)プロトンポンプと呼ばれる。 他に、化合物の細胞内への取り込みとそれを基質とする結合反応とを共役させて行う<a href="/wiki/%E9%85%B5%E7%B4%A0" title="酵素">酵素</a>蛋白質がある。例としては、<a href="/wiki/%E7%B3%96" title="糖">糖</a>の取り込みと共役した<a href="/wiki/%E3%83%AA%E3%83%B3%E9%85%B8%E5%8C%96" title="リン酸化">リン酸化</a>、アミノ酸の取り込みと共役したγ-グルタミルアミノ酸合成(これらはグループ転移:Group translocationと呼ばれる)や、<a href="/wiki/%E8%84%82%E8%82%AA%E9%85%B8" title="脂肪酸">脂肪酸</a>の取り込みと共役した<a href="/wiki/%E8%A3%9C%E9%85%B5%E7%B4%A0A" title="補酵素A">補酵素A</a>結合反応がある。 </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="二次性能動輸送体"><span id=".E4.BA.8C.E6.AC.A1.E6.80.A7.E8.83.BD.E5.8B.95.E8.BC.B8.E9.80.81.E4.BD.93"></span>二次性能動輸送体</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E8%86%9C%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93&action=edit&section=7" title="節を編集: 二次性能動輸送体"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>二次性能動輸送を司る輸送体は、<b>キャリアー</b>(Carrier:運搬体)とも呼ばれる。膜の両側の電気化学ポテンシャル差、すなわち濃度勾配とイオンによる電位差をエネルギー源として物質を輸送する。このエネルギー源として<a href="/wiki/%E5%8E%9F%E6%A0%B8%E7%94%9F%E7%89%A9" title="原核生物">原核生物</a>ではプロトンが、<a href="/wiki/%E7%9C%9F%E6%A0%B8%E7%94%9F%E7%89%A9" title="真核生物">真核生物</a>ではナトリウムイオンが使われる例が多い。酵素と同じ速度論的性質(<a href="/wiki/%E3%83%9F%E3%82%AB%E3%82%A8%E3%83%AA%E3%82%B9%E3%83%BB%E3%83%A1%E3%83%B3%E3%83%86%E3%83%B3%E5%BC%8F" title="ミカエリス・メンテン式">ミカエリス・メンテン式</a>)を示すので、基質を結合した中間体を経て輸送するものと考えられる。そのため、(正確には酵素ではないが)<b>透過酵素</b>またはパーミアーゼ(Permease)とも呼ばれる。 </p><p>輸送の様式により、膜内外にある2つの物質を互いに交換する<b><a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%83%B3%E3%83%81%E3%83%9D%E3%83%BC%E3%83%88" title="アンチポート">対向輸送体</a></b>(Antiporter)と、同じ方向に送る<b><a href="/wiki/%E5%85%B1%E8%BC%B8%E9%80%81" class="mw-redirect" title="共輸送">共輸送体</a></b>(Symporter)、さらに1つの物質だけを送る<b><a href="/w/index.php?title=%E5%8D%98%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93&action=edit&redlink=1" class="new" title="「単輸送体」 (存在しないページ)">単輸送体</a></b>(Uniporter)に分けられる。単輸送体は機能的には促進拡散を行うチャネルと同じであるが、構造・機序が異なるため区別する。 </p><p>これらの蛋白質の多くは、膜貫通領域を12個ないし14個持つという構造的共通点があり、MFS(Major Facilitator Superfamily)スーパーファミリーとしてまとめられる。 </p><p>対向輸送体には、<a href="/wiki/%E3%83%8A%E3%83%88%E3%83%AA%E3%82%A6%E3%83%A0%E6%B0%B4%E7%B4%A0%E4%BA%A4%E6%8F%9B%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93" title="ナトリウム水素交換輸送体">Na<sup>+</sup>/H<sup>+</sup>対向輸送体</a>(例えば大腸菌のNhaA, NhaBなど)、H<sup>+</sup>/抗菌薬対向輸送体(いわゆるH<sup>+</sup>共役型多剤排出トランスポーター(例えば大腸菌のAcrB, MdfA, EmrEなど))やNa<sup>+</sup>/抗菌薬対向輸送体(いわゆるNa<sup>+</sup>共役型多剤排出トランスポーター(例えば大腸菌のNorMなど))などがある。 共輸送体には、Na<sup>+</sup>/Cl<sup>-</sup>-共輸送体、Na<sup>+</sup>/アミノ酸共輸送体(例えば大腸菌のNa<sup>+</sup>共役型セリン取り込み輸送体SstTなど)、Na<sup>+</sup>/糖共輸送体(例えば腸炎ビブリオのNa<sup>+</sup>共役型グルコース取り込み輸送体SglSなど)やH<sup>+</sup>/糖共輸送体(大腸菌の<a href="/wiki/%E3%83%A9%E3%82%AF%E3%83%88%E3%83%BC%E3%82%B9%E3%82%AA%E3%83%9A%E3%83%AD%E3%83%B3" title="ラクトースオペロン">ラクトースオペロン</a>に含まれる<i>lacY</i>遺伝子の産物(H<sup>+</sup>共役型ラクトース取り込み輸送体)などがある。 </p><p>単輸送体の代表的なものには、グルコースキャリアーがある。 </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="脚注"><span id=".E8.84.9A.E6.B3.A8"></span>脚注</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E8%86%9C%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93&action=edit&section=8" title="節を編集: 脚注"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="noprint" style="float:right; font-size:90%;">[<a href="/wiki/Help:%E8%84%9A%E6%B3%A8/%E8%AA%AD%E8%80%85%E5%90%91%E3%81%91" title="Help:脚注/読者向け"><span title="この欄の操作法">脚注の使い方</span></a>]</div> <div class="reflist" style="list-style-type: decimal;"> <ol class="references"> <li id="cite_note-1"><b><a href="#cite_ref-1">^</a></b> <span class="reference-text"><cite style="font-style:normal" class="citation book">『南山堂医学大辞典』南山堂、2015年4月1日、2482頁。</cite><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rft.genre=book&rft.btitle=%E5%8D%97%E5%B1%B1%E5%A0%82%E5%8C%BB%E5%AD%A6%E5%A4%A7%E8%BE%9E%E5%85%B8&rft.date=2015%2F4%2F1&rft.pages=2482%E9%A0%81&rft.pub=%E5%8D%97%E5%B1%B1%E5%A0%82&rfr_id=info:sid/ja.wikipedia.org:%E8%86%9C%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93"><span style="display: none;"> </span></span></span> </li> </ol></div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="関連項目"><span id=".E9.96.A2.E9.80.A3.E9.A0.85.E7.9B.AE"></span>関連項目</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E8%86%9C%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93&action=edit&section=9" title="節を編集: 関連項目"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a href="/wiki/%E3%82%A4%E3%82%AA%E3%83%8E%E3%83%95%E3%82%A9%E3%82%A2" title="イオノフォア">イオノフォア</a>(イオンチャネル類似の性質を示す低分子化合物)</li> <li><a href="/wiki/%E3%82%A4%E3%82%AA%E3%83%B3%E3%83%81%E3%83%A3%E3%83%8D%E3%83%AB" title="イオンチャネル">イオンチャネル</a></li> <li><a href="/wiki/%E3%82%A2%E3%82%AF%E3%82%A2%E3%83%9D%E3%83%AA%E3%83%B3" title="アクアポリン">アクアポリン</a></li> <li><a href="/wiki/%E8%83%BD%E5%8B%95%E8%BC%B8%E9%80%81" title="能動輸送">能動輸送</a></li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="外部リンク"><span id=".E5.A4.96.E9.83.A8.E3.83.AA.E3.83.B3.E3.82.AF"></span>外部リンク</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=%E8%86%9C%E8%BC%B8%E9%80%81%E4%BD%93&action=edit&section=10" title="節を編集: 外部リンク"><span>編集</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://bsd.neuroinf.jp/wiki/%E5%B0%8F%E8%83%9E%E3%82%A2%E3%82%BB%E3%83%81%E3%83%AB%E3%82%B3%E3%83%AA%E3%83%B3%E3%83%88%E3%83%A9%E3%83%B3%E3%82%B9%E3%83%9D%E3%83%BC%E3%82%BF%E3%83%BC">小胞アセチルコリントランスポーター</a> - <a href="/wiki/%E8%84%B3%E7%A7%91%E5%AD%A6%E8%BE%9E%E5%85%B8" title="脳科学辞典">脳科学辞典</a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://bsd.neuroinf.jp/wiki/%E5%B0%8F%E8%83%9E%E3%83%A2%E3%83%8E%E3%82%A2%E3%83%9F%E3%83%B3%E3%83%88%E3%83%A9%E3%83%B3%E3%82%B9%E3%83%9D%E3%83%BC%E3%82%BF%E3%83%BC">小胞モノアミントランスポーター</a> - 脳科学辞典</li></ul> <!-- NewPP limit report Parsed by mw‐web.codfw.main‐f69cdc8f6‐ppdsc Cached time: 20241123125109 Cache expiry: 2592000 Reduced expiry: false Complications: [show‐toc] CPU time usage: 0.075 seconds Real time usage: 0.110 seconds Preprocessor visited node count: 1173/1000000 Post‐expand include size: 6354/2097152 bytes Template argument size: 1832/2097152 bytes Highest expansion depth: 21/100 Expensive parser function count: 0/500 Unstrip recursion depth: 0/20 Unstrip post‐expand size: 1346/5000000 bytes Lua time usage: 0.004/10.000 seconds Lua memory usage: 751930/52428800 bytes Number of Wikibase entities loaded: 0/400 --> <!-- Transclusion expansion 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