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vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Aperfeiçoamento_da_selecção"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">3</span> <span>Aperfeiçoamento da selecção</span> </div> </a> <ul id="toc-Aperfeiçoamento_da_selecção-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Robustez_e_evolucionabilidade" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Robustez_e_evolucionabilidade"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4</span> <span>Robustez e evolucionabilidade</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Robustez_e_evolucionabilidade-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Alternar a subsecção Robustez e evolucionabilidade</span> </button> <ul id="toc-Robustez_e_evolucionabilidade-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Sem_recombinação" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Sem_recombinação"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.1</span> <span>Sem recombinação</span> </div> </a> <ul id="toc-Sem_recombinação-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Com_recombinação" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Com_recombinação"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.2</span> <span>Com recombinação</span> </div> </a> <ul id="toc-Com_recombinação-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Exploração_para_tempos_futuros" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Exploração_para_tempos_futuros"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5</span> <span>Exploração para tempos futuros</span> </div> </a> <ul id="toc-Exploração_para_tempos_futuros-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Modularidade" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Modularidade"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">6</span> <span>Modularidade</span> </div> </a> <ul id="toc-Modularidade-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Evolução_da_evolucionabilidade" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Evolução_da_evolucionabilidade"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">7</span> <span>Evolução da evolucionabilidade</span> </div> </a> <ul id="toc-Evolução_da_evolucionabilidade-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Aplicações" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Aplicações"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8</span> <span>Aplicações</span> </div> </a> <ul id="toc-Aplicações-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Referências" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Referências"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">9</span> <span>Referências</span> </div> </a> <ul id="toc-Referências-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Nota" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1 vector-toc-list-item-expanded"> <a class="vector-toc-link" href="#Nota"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">10</span> <span>Nota</span> </div> </a> <ul id="toc-Nota-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="Conteúdo" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" > <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Alternar o índice" > <label id="vector-page-titlebar-toc-label" for="vector-page-titlebar-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-listBullet mw-ui-icon-wikimedia-listBullet"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">Alternar o índice</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-titlebar-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Evolucionabilidade</span></h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" > <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Ir para um artigo noutra língua. Disponível em 11 línguas" > <label id="p-lang-btn-label" for="p-lang-btn-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive mw-portlet-lang-heading-11" aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-language-progressive mw-ui-icon-wikimedia-language-progressive"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">11 línguas</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-ar mw-list-item"><a href="https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%AA%D8%B7%D9%88%D8%B1%D9%8A%D8%A9" title="تطورية — árabe" lang="ar" hreflang="ar" data-title="تطورية" data-language-autonym="العربية" data-language-local-name="árabe" class="interlanguage-link-target"><span>العربية</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-cs mw-list-item"><a href="https://cs.wikipedia.org/wiki/Evolvabilita" title="Evolvabilita — checo" lang="cs" hreflang="cs" data-title="Evolvabilita" data-language-autonym="Čeština" data-language-local-name="checo" class="interlanguage-link-target"><span>Čeština</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-de mw-list-item"><a href="https://de.wikipedia.org/wiki/Evolvierbarkeit" title="Evolvierbarkeit — alemão" lang="de" hreflang="de" data-title="Evolvierbarkeit" data-language-autonym="Deutsch" data-language-local-name="alemão" class="interlanguage-link-target"><span>Deutsch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-en mw-list-item"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Evolvability" title="Evolvability — inglês" lang="en" hreflang="en" data-title="Evolvability" data-language-autonym="English" data-language-local-name="inglês" class="interlanguage-link-target"><span>English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-es mw-list-item"><a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Evolucionabilidad" title="Evolucionabilidad — espanhol" lang="es" hreflang="es" data-title="Evolucionabilidad" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="espanhol" class="interlanguage-link-target"><span>Español</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fa mw-list-item"><a href="https://fa.wikipedia.org/wiki/%D9%81%D8%B1%DA%AF%D8%B4%D8%AA%E2%80%8C%D9%BE%D8%B0%DB%8C%D8%B1%DB%8C" title="فرگشت‌پذیری — persa" lang="fa" hreflang="fa" data-title="فرگشت‌پذیری" data-language-autonym="فارسی" data-language-local-name="persa" class="interlanguage-link-target"><span>فارسی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-fr mw-list-item"><a href="https://fr.wikipedia.org/wiki/%C3%89volvabilit%C3%A9" title="Évolvabilité — francês" lang="fr" hreflang="fr" data-title="Évolvabilité" data-language-autonym="Français" data-language-local-name="francês" class="interlanguage-link-target"><span>Français</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl mw-list-item"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/Evolucionabilidade" title="Evolucionabilidade — galego" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Evolucionabilidade" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="galego" class="interlanguage-link-target"><span>Galego</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl mw-list-item"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/Ewoluowalno%C5%9B%C4%87" title="Ewoluowalność — polaco" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Ewoluowalność" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="polaco" class="interlanguage-link-target"><span>Polski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr mw-list-item"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/Evrilebilirlik" title="Evrilebilirlik — turco" lang="tr" hreflang="tr" data-title="Evrilebilirlik" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="turco" class="interlanguage-link-target"><span>Türkçe</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E5%8F%AF%E9%80%B2%E5%8C%96%E5%BA%A6" title="可進化度 — cantonês" lang="yue" hreflang="yue" data-title="可進化度" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="cantonês" class="interlanguage-link-target"><span>粵語</span></a></li> </ul> <div class="after-portlet after-portlet-lang"><span class="wb-langlinks-edit wb-langlinks-link"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q909622#sitelinks-wikipedia" title="Editar hiperligações interlínguas" class="wbc-editpage">Editar hiperligações</a></span></div> </div> </div> </div> </header> <div class="vector-page-toolbar"> <div class="vector-page-toolbar-container"> <div id="left-navigation"> <nav aria-label="Espaços nominais"> <div id="p-associated-pages" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-associated-pages" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-nstab-main" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Evolucionabilidade" title="Ver a página de conteúdo [c]" accesskey="c"><span>Artigo</span></a></li><li id="ca-talk" class="new vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Discuss%C3%A3o:Evolucionabilidade&action=edit&redlink=1" rel="discussion" class="new" title="Discussão sobre o conteúdo da página (página não existe) [t]" accesskey="t"><span>Discussão</span></a></li> </ul> </div> </div> <div id="vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown emptyPortlet" > <input type="checkbox" id="vector-variants-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-variants-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Mudar a variante da língua" > <label id="vector-variants-dropdown-label" for="vector-variants-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" ><span class="vector-dropdown-label-text">português</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="p-variants" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-variants emptyPortlet" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> </ul> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> <div id="right-navigation" class="vector-collapsible"> <nav aria-label="Vistas"> <div id="p-views" class="vector-menu vector-menu-tabs mw-portlet mw-portlet-views" > <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-view" class="selected vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/wiki/Evolucionabilidade"><span>Ler</span></a></li><li id="ca-ve-edit" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&veaction=edit" title="Editar esta página [v]" accesskey="v"><span>Editar</span></a></li><li id="ca-edit" class="collapsible vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=edit" title="Editar o código-fonte desta página [e]" accesskey="e"><span>Editar código-fonte</span></a></li><li id="ca-history" class="vector-tab-noicon mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=history" title="Edições anteriores desta página. [h]" accesskey="h"><span>Ver histórico</span></a></li> </ul> </div> </div> </nav> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Ferramentas de página"> <div id="vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown vector-page-tools-dropdown" > <input type="checkbox" id="vector-page-tools-dropdown-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-tools-dropdown" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Ferramentas" > <label id="vector-page-tools-dropdown-label" for="vector-page-tools-dropdown-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet" aria-hidden="true" ><span class="vector-dropdown-label-text">Ferramentas</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-tools-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> <div id="vector-page-tools" class="vector-page-tools vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-page-tools-pinnable-header vector-pinnable-header-unpinned" data-feature-name="page-tools-pinned" data-pinnable-element-id="vector-page-tools" data-pinned-container-id="vector-page-tools-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-page-tools-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Ferramentas</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.pin">mover para a barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-page-tools.unpin">ocultar</button> </div> <div id="p-cactions" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-cactions emptyPortlet vector-has-collapsible-items" title="Mais opções" > <div class="vector-menu-heading"> Operações </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="ca-more-view" class="selected vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/wiki/Evolucionabilidade"><span>Ler</span></a></li><li id="ca-more-ve-edit" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&veaction=edit" title="Editar esta página [v]" accesskey="v"><span>Editar</span></a></li><li id="ca-more-edit" class="collapsible vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=edit" title="Editar o código-fonte desta página [e]" accesskey="e"><span>Editar código-fonte</span></a></li><li id="ca-more-history" class="vector-more-collapsible-item mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=history"><span>Ver histórico</span></a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-tb" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-tb" > <div class="vector-menu-heading"> Geral </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="t-whatlinkshere" class="mw-list-item"><a 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class="vector-menu-heading"> Imprimir/exportar </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="coll-create_a_book" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:Livro&bookcmd=book_creator&referer=Evolucionabilidade"><span>Criar um livro</span></a></li><li id="coll-download-as-rl" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Especial:DownloadAsPdf&page=Evolucionabilidade&action=show-download-screen"><span>Descarregar como PDF</span></a></li><li id="t-print" class="mw-list-item"><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&printable=yes" title="Versão para impressão desta página [p]" accesskey="p"><span>Versão para impressão</span></a></li> </ul> </div> </div> <div id="p-wikibase-otherprojects" class="vector-menu mw-portlet mw-portlet-wikibase-otherprojects" > <div class="vector-menu-heading"> Noutros projetos </div> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li id="t-wikibase" class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q909622" title="Hiperligação para o elemento do repositório de dados [g]" accesskey="g"><span>Elemento Wikidata</span></a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> </div> <div class="vector-column-end"> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Ferramentas de página"> <div id="vector-page-tools-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Aspeto"> <div id="vector-appearance-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-appearance" class="vector-appearance vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-appearance-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="appearance-pinned" data-pinnable-element-id="vector-appearance" data-pinned-container-id="vector-appearance-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-appearance-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Aspeto</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.pin">mover para a barra lateral</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.unpin">ocultar</button> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> <div id="bodyContent" class="vector-body" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container> <div class="vector-body-before-content"> <div class="mw-indicators"> </div> <div id="siteSub" class="noprint">Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.</div> </div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle"></div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="pt" dir="ltr"><p>A <b>evolucionabilidade</b><sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span>[</span>nt 1<span>]</span></a></sup> ou <b>adaptabilidade evolutiva</b> define-se como a capacidade de um sistema para a <a href="/wiki/Evolu%C3%A7%C3%A3o" title="Evolução">evolução</a> adaptativa. A evolucionabilidade é a capacidade de uma população de organismos de gerar não apenas <a href="/wiki/Diversidade_gen%C3%A9tica" title="Diversidade genética">diversidade genética</a>, mas de gerar diversidade genética <i><a href="/wiki/Adapta%C3%A7%C3%A3o_(biologia)" title="Adaptação (biologia)">adaptativa</a></i>, e, portanto, evoluir por meio da <a href="/wiki/Sele%C3%A7%C3%A3o_natural" title="Seleção natural">selecção natural</a>.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span>[</span>2<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span>[</span>3<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Altenberg_1994_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Altenberg_1994-5"><span>[</span>4<span>]</span></a></sup> </p><p>Para que um organismo biológico evolua pela selecção natural, deve haver uma certa probabilidade mínima de que as novas variantes hereditárias sejam benéficas. Espera-se que as mutações aleatórias, a menos que ocorram em <a href="/wiki/Sequ%C3%AAncia_de_DNA" class="mw-redirect" title="Sequência de DNA">sequências de ADN</a> sem função, sejam maioritariamente prejudiciais. As mutações benéficas são sempre raras, mas quando são demasiado raras, então não se pode produzir <a href="/wiki/Adapta%C3%A7%C3%A3o_(biologia)" title="Adaptação (biologia)">adaptação.</a> No início as tentativas de fazer evoluir programas informáticos por mutação aleatória e selecção mostraram que a evolucionabilidade depende da representação do programa.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span>[</span>5<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span>[</span>6<span>]</span></a></sup> Analogamente, a capacidade evolutiva dos organismos depende dos seus mapas genótipo-fenótipo.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span>[</span>7<span>]</span></a></sup> Isto significa que os g<a href="/wiki/Genoma" title="Genoma">enomas</a> biológicos estão estruturados duma maneira que faz com que as alterações benéficas sejam menos prováveis do que o seriam com outra estrutura. Isto tomou-se como uma prova de que a evolução não só criou organismos mais adequados, mas também populações de organismos que têm uma melhor capacidade de evoluir. </p> <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Definições_alternativas"><span id="Defini.C3.A7.C3.B5es_alternativas"></span>Definições alternativas</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&veaction=edit&section=1" title="Editar secção: Definições alternativas" class="mw-editsection-visualeditor"><span>editar</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=edit&section=1" title="Editar código-fonte da secção: Definições alternativas"><span>editar código-fonte</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Wagner descreve duas definições de evolucionabilidade.<sup id="cite_ref-Wagner_2005_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Wagner_2005-9"><span>[</span>8<span>]</span></a></sup> Segundo a primeira definição, um sistema biológico é evolucionário se: </p> <ul><li>as suas propriedades mostram variação genética herdável, e</li> <li>a selecção natural pode assim alterar essas propriedades.</li></ul> <p>De acordo com a segunda definição, um sistema biológico é evolutivo se: </p> <ul><li>poder adquirir novas funções por meio de alterações genéticas, funções que ajudam o organismo a sobreviver e reproduzir-se.</li></ul> <p>Por exemplo, consideremos o <a href="/wiki/Gene" title="Gene">gene</a> duma enzima com múltiplos <a href="/wiki/Alelo" title="Alelo">alelos</a> na população. Cada alelo <a href="/wiki/Cat%C3%A1lise" title="Catálise">catalisa</a> a mesma reacção, mas com um diferente nível de actividade. Porém, mesmo depois de milhões de anos de evolução, explorando muitas sequências com função similar, não poderia existir nenhuma mutação que desse a esta enzima a capacidade de catalisar uma reacção diferente. Deste modo, ainda que a actividade da enzima seja evoluível no primeiro dos sentidos, isso não significa que a função da enzima seja evoluível no segundo dos sentidos. Porém, cada sistema evolutivo no segundo sentido deve ser também evolutivo no primeiro. </p><p>Pigliucci<sup id="cite_ref-Pigliucci_2008_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Pigliucci_2008-10"><span>[</span>9<span>]</span></a></sup> reconhece três tipos de definição, dependendo da escala temporária. A primeira corresponde à primeira de Wagner, e representa as escalas de tempo muito curtas que descreve a <a href="/wiki/Gen%C3%A9tica_quantitativa" title="Genética quantitativa">genética quantitativa</a>. Pigliucci divide a segunda definição de Wagner em duas categorias, uma que representa as escalas de tempo intermédias que podem ser estudadas em <a href="/wiki/Gen%C3%A9tica_populacional" title="Genética populacional">genética de populações</a>, e outra que representa inovações de formas extremamente raras a longo prazo. </p><p>A segunda definição de evolucionabilidade de Pigliucci abrangei o conceito quantitativo de Altenberg de evolucionabilidade, que não é um único número, mas o extremo inteiro (ou cauda) da distribuição de <a href="/wiki/Aptid%C3%A3o" title="Aptidão">aptidão</a> da descendência produzida pela população.<sup id="cite_ref-Altenberg_1994_5-1" class="reference"><a href="#cite_note-Altenberg_1994-5"><span>[</span>4<span>]</span></a></sup> Esta quantidade era considerada uma propriedade "local" do estado instantâneo duma população, e a sua integração sobre a trajectória evolutiva da população, e ao longo de várias populações prováveis, seria necessário uma medição mais global da evolucionabilidade. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Geração_de_mais_variações"><span id="Gera.C3.A7.C3.A3o_de_mais_varia.C3.A7.C3.B5es"></span>Geração de mais variações</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&veaction=edit&section=2" title="Editar secção: Geração de mais variações" class="mw-editsection-visualeditor"><span>editar</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=edit&section=2" title="Editar código-fonte da secção: Geração de mais variações"><span>editar código-fonte</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Uma maior variação fenotípica herdável significa mais evolucionabilidade. Ainda que a mutação é a última fonte de variação herdável, as suas permutações e combinações também supõem uma grande diferença. A <a href="/wiki/Reprodu%C3%A7%C3%A3o_sexuada" title="Reprodução sexuada">reprodução sexual</a> gera mais variação (e, portanto, evolucionabilidade) no que diz respeito à <a href="/wiki/Reprodu%C3%A7%C3%A3o_assexuada" title="Reprodução assexuada">reprodução assexual</a> (ver evolução da reprodução sexual). A evolucionabilidade incrementa-se adicionalmente ao gerar mais variação quando um organismo está estressado, e assim provavelmente está pior adaptada, mas menos variação quando um organismo está em boa situação.<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span>[</span>10<span>]</span></a></sup> A quantidade de variação gerada pode ajustar-se de muito diferentes modos, por exemplo por meio da taxa de mutação, por meio da probabilidade de reprodução sexual face à assexual, por meio da probabilidade de cruzar-se fora do grupo face à endogamia, por meio da dispersão biológica, e por meio do acesso a variantes previamente crípticas por uma mudança num capacitador evolutivo. Uma população de tamanho grande incrementa o influxo de novas mutações em cada <a href="/wiki/Gera%C3%A7%C3%A3o" title="Geração">geração</a>.<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span>[</span>11<span>]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Aperfeiçoamento_da_selecção"><span id="Aperfei.C3.A7oamento_da_selec.C3.A7.C3.A3o"></span>Aperfeiçoamento da selecção</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&veaction=edit&section=3" title="Editar secção: Aperfeiçoamento da selecção" class="mw-editsection-visualeditor"><span>editar</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=edit&section=3" title="Editar código-fonte da secção: Aperfeiçoamento da selecção"><span>editar código-fonte</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Em vez de criar mais variação fenotípica, alguns mecanismos aumentam a intensidade e efectividade com que a selecção actua sobre a variação fenotípica existente.<sup id="cite_ref-Olson-Manning_et_al._2012_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-Olson-Manning_et_al._2012-13"><span>[</span>12<span>]</span></a></sup> Por exemplo: </p> <ul><li>Os rituais de acasalamento que facultam a <a href="/wiki/Sele%C3%A7%C3%A3o_sexual" title="Seleção sexual">selecção sexual</a> de "bons genes", e assim intensificam a <a href="/wiki/Sele%C3%A7%C3%A3o_natural" title="Seleção natural">selecção natural</a>.</li> <li>O grande tamanho <a href="/wiki/Efectivo_populacional" title="Efectivo populacional">efectivo das populações</a> aumentam o valor limiar do coeficiente de selecção sobre o qual a selecção se torna um importante factor. Isto poderia ocorrer por um aumento no tamanho no censo da população, diminuindo a <a href="/wiki/Deriva_gen%C3%A9tica" title="Deriva genética">deriva genética</a>, por meio dum aumento na taxa de recombinação, diminuindo o <a href="/w/index.php?title=Autostop_gen%C3%A9tico&action=edit&redlink=1" class="new" title="Autostop genético (página não existe)">autostop genético</a>, ou por meio de mudanças na distribuição de probabilidades das quantidades da descendência.</li> <li>A <a href="/wiki/Recombina%C3%A7%C3%A3o" class="mw-redirect" title="Recombinação">recombinação</a> faz diminuir a importância do <a href="/w/index.php?title=Efeito_de_Hill-Robertson&action=edit&redlink=1" class="new" title="Efeito de Hill-Robertson (página não existe)">efeito de Hill-Robertson</a>, em que diferentes genótipos contêm diferentes mutações adaptativas. A recombinação junta dois alelos, criando um supergenótipo no lugar de duas linhagens em concorrentes.</li> <li>Tempos de geração mais curtos.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Robustez_e_evolucionabilidade">Robustez e evolucionabilidade</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&veaction=edit&section=4" title="Editar secção: Robustez e evolucionabilidade" class="mw-editsection-visualeditor"><span>editar</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=edit&section=4" title="Editar código-fonte da secção: Robustez e evolucionabilidade"><span>editar código-fonte</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>A relação entre robustez e evolucionabilidade depende de se é possível ignorar a recombinação.<sup id="cite_ref-Masel_2010_14-0" class="reference"><a href="#cite_note-Masel_2010-14"><span>[</span>13<span>]</span></a></sup> Normalmente a recombinação pode ser ignorada em populações assexuadas e para traços afectados por um só gene. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Sem_recombinação"><span id="Sem_recombina.C3.A7.C3.A3o"></span>Sem recombinação</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&veaction=edit&section=5" title="Editar secção: Sem recombinação" class="mw-editsection-visualeditor"><span>editar</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=edit&section=5" title="Editar código-fonte da secção: Sem recombinação"><span>editar código-fonte</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>A <a href="/w/index.php?title=Robustez_mutacional&action=edit&redlink=1" class="new" title="Robustez mutacional (página não existe)">robustez</a> não aumenta a evolucionabilidade no primeiro sentido da definição. Em organismos com um alto nível de robustez, as mutações terão efeitos fenotípicos menores que em organismos com um baixo nível de robustez. Assim, a robustez reduz a quantidade de variação genética herdável sobre a qual pode actuar a selecção. Porém, a robustez pode permitir a exploração de grandes regiões de espaço genotípico, incrementando a evolucionabilidade de acordo com o segundo sentido da definição.<sup id="cite_ref-Wagner_2005_9-1" class="reference"><a href="#cite_note-Wagner_2005-9"><span>[</span>8<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Masel_2010_14-1" class="reference"><a href="#cite_note-Masel_2010-14"><span>[</span>13<span>]</span></a></sup> Mesmo sem diversidade genética, alguns genótipos têm maior evolucionabilidade que outros, e a selecção para a robustez pode aumentar a "riqueza da vizinhança" dos fenótipos aos quais se pode aceder a partir do mesmo genótipo inicial por mutação. Por exemplo, uma das razões pelas quais muitas proteínas são menos robustas à mutação é que têm uma <a href="/wiki/Enovelamento_de_prote%C3%ADnas" title="Enovelamento de proteínas">estabilidade termodinâmica</a> marginal, e a maioria destas mutações reduzem ainda mais esta estabilidade. As proteínas que são mais termoestáveis podem tolerar uma gama maior de mutações e são mais evolutivas.<sup id="cite_ref-15" class="reference"><a href="#cite_note-15"><span>[</span>14<span>]</span></a></sup> Para traços <a href="/wiki/Poligenismo" title="Poligenismo">poligénicos</a>, a riqueza da vizinhança contribui mais para a evolucionabilidade do que a diversidade genética ou "difusão" ao longo do espaço genotípico.<sup id="cite_ref-16" class="reference"><a href="#cite_note-16"><span>[</span>15<span>]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Com_recombinação"><span id="Com_recombina.C3.A7.C3.A3o"></span>Com recombinação</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&veaction=edit&section=6" title="Editar secção: Com recombinação" class="mw-editsection-visualeditor"><span>editar</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=edit&section=6" title="Editar código-fonte da secção: Com recombinação"><span>editar código-fonte</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>A robustez temporária ou a <a href="/wiki/Canaliza%C3%A7%C3%A3o_(gen%C3%A9tica)" title="Canalização (genética)">canalização</a>, podem levar à acumulação de quantidades significativas de variação genética críptica. Num novo ambiente ou fundo genético, esta variação pode ser <a href="/w/index.php?title=Capacit%C3%A2ncia_evolutiva&action=edit&redlink=1" class="new" title="Capacitância evolutiva (página não existe)">revelada</a> e as vezes ser adaptativa.<sup id="cite_ref-Masel_2010_14-2" class="reference"><a href="#cite_note-Masel_2010-14"><span>[</span>13<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Whitacre_and_Bender_17-0" class="reference"><a href="#cite_note-Whitacre_and_Bender-17"><span>[</span>16<span>]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Exploração_para_tempos_futuros"><span id="Explora.C3.A7.C3.A3o_para_tempos_futuros"></span>Exploração para tempos futuros</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&veaction=edit&section=7" title="Editar secção: Exploração para tempos futuros" class="mw-editsection-visualeditor"><span>editar</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=edit&section=7" title="Editar código-fonte da secção: Exploração para tempos futuros"><span>editar código-fonte</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Quando há robustez mutacional, muitos mutantes persistem em estado críptico. As mutações costumam ser de dois tipos, ou têm um efeito muito mau ou muito pouco efectivo, e há poucas mutações intermédias entre estes dois tipos. Por vezes, estas mutações não são completamente invisíveis, mas ainda assim têm efeitos escassos, com muito pouca <a href="/wiki/Penetr%C3%A2ncia" title="Penetrância">penetrância</a>.<sup id="cite_ref-18" class="reference"><a href="#cite_note-18"><span>[</span>17<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-19" class="reference"><a href="#cite_note-19"><span>[</span>18<span>]</span></a></sup> Quando isto acontece, a selecção natural erradica as mutações demasiado más, deixando outras relativamente pouco afectadas.<sup id="cite_ref-20" class="reference"><a href="#cite_note-20"><span>[</span>19<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-21" class="reference"><a href="#cite_note-21"><span>[</span>20<span>]</span></a></sup> Embora a evolução não evidencie "clarividência" para saber qual ambiente se encontrará no futuro, algumas mutações causam uma alteração importante a um processo biológico básico, e nunca serão adaptativas em nenhum ambiente. Desbotar estas mutações com antecedência permite <a href="/wiki/Exapta%C3%A7%C3%A3o" title="Exaptação">preadaptar</a> os stocks de variações genéticas crípticas. </p><p>Outro modo pela qual se podem explorar os fenótipos, antes que tenham um compromisso genético forte, é por meio da aprendizagem. Um organismo pode aprender a fazer uma "amostra" de vários fenótipos durante o seu desenvolvimento inicial, e depois adere aos que funcionaram melhor. Mais tarde, na evolução, o fenótipo ideal pode ser <a href="/w/index.php?title=Assimila%C3%A7%C3%A3o_gen%C3%A9tica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Assimilação genética (página não existe)">geneticamente assimilado</a> para que se converta no comportamento habitual em vez de num comportamento raro. Isto é conhecido como <a href="/wiki/Efeito_Baldwin" title="Efeito Baldwin">efeito Baldwin</a>, e pode aumentar a evolucionabilidade.<sup id="cite_ref-22" class="reference"><a href="#cite_note-22"><span>[</span>21<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-23" class="reference"><a href="#cite_note-23"><span>[</span>22<span>]</span></a></sup> </p><p>A aprendizagem cria um viés nos fenótipos numa direcção benéfica. Mas um aplainamento exploratório duma <a href="/wiki/Paisagem_de_aptid%C3%A3o" title="Paisagem de aptidão">paisagem de aptidão</a> pode também aumentar a evolucionabilidade mesmo quando não apresenta direcção, por exemplo quando o aplainamento é o resultado de erros aleatórios em processos moleculares ou de desenvolvimento. Este aumento na evolucionabilidade pode ocorrer quando a evolução se confronta com ter que cruzar um "vale" numa paisagem adaptativa. Isto significa que duas mutações que são prejudiciais por si só, mas podem ser benéficas em combinação. Estas combinações podem evoluir mais facilmente quando a paisagem é primeiro aplanada, e o fenótipo descoberto é depois fixado por assimilação genética.<sup id="cite_ref-24" class="reference"><a href="#cite_note-24"><span>[</span>23<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-25" class="reference"><a href="#cite_note-25"><span>[</span>24<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-26" class="reference"><a href="#cite_note-26"><span>[</span>25<span>]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Modularidade">Modularidade</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&veaction=edit&section=8" title="Editar secção: Modularidade" class="mw-editsection-visualeditor"><span>editar</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=edit&section=8" title="Editar código-fonte da secção: Modularidade"><span>editar código-fonte</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Se cada mutação afectasse cada traço, então uma mutação que fosse uma melhoria para um traço seria uma desvantagem para outros traços. Isto significa que quase nenhuma mutação é benéfica no geral. Mas se a <a href="/wiki/Pleiotropia" title="Pleiotropia">pleiotropia</a> é restrita dentro de módulos funcionais, então as mutações afectariam só um traço de cada vez, e a adaptação estaria muito menos constringida. Numa rede génica modular, por exemplo, um gene que induz um conjunto limitado doutros genes que controlam um traço específico sob selecção pode evoluir mais rapidamente que outra que também induz outras vias génicas que controlam traços que não estão sob selecção.<sup id="cite_ref-Olson-Manning_et_al._2012_13-1" class="reference"><a href="#cite_note-Olson-Manning_et_al._2012-13"><span>[</span>12<span>]</span></a></sup> Os genes concretos também mostram modularidade. Uma mutação num <a href="/w/index.php?title=Elemento_regulador_em_cis&action=edit&redlink=1" class="new" title="Elemento regulador em cis (página não existe)">elemento regulador em cis</a> da região <a href="/wiki/Promotor_(gen%C3%A9tica)" title="Promotor (genética)">promotora</a> de um gene pode permitir que a <a href="/wiki/Express%C3%A3o_g%C3%A9nica" title="Expressão génica">expressão do gene</a> seja alterada só em tecidos específicos, estágios de desenvolvimento, ou condições ambientais, em vez de alterar a actividade génica no organismo completo simultaneamente.<sup id="cite_ref-Olson-Manning_et_al._2012_13-2" class="reference"><a href="#cite_note-Olson-Manning_et_al._2012-13"><span>[</span>12<span>]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Evolução_da_evolucionabilidade"><span id="Evolu.C3.A7.C3.A3o_da_evolucionabilidade"></span>Evolução da evolucionabilidade</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&veaction=edit&section=9" title="Editar secção: Evolução da evolucionabilidade" class="mw-editsection-visualeditor"><span>editar</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=edit&section=9" title="Editar código-fonte da secção: Evolução da evolucionabilidade"><span>editar código-fonte</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Ainda que as variações que produzem uma alta evolucionabilidade possam ser úteis a longo prazo, a curto prazo a maioria dessas variações é provável que sejam desvantajosas. Por exemplo, à primeira vista poderia parecer que aumentando a taxa de mutação por meio de um alelo mutante aumentar-se-ia a evolucionabilidade. Mas como exemplo extremo, se a taxa de mutação é demasiado alta então todos os indivíduos morrerão ou pelo menos portarão uma pesada <a href="/wiki/Carga_gen%C3%A9tica" title="Carga genética">carga mutacional</a>. Na selecção a curto prazo para uma baixa variação a maioria das vezes acredita-se que é provavelmente mais poderosa do que a selecção a longo prazo para a evolucionailidade, o que torna difícil que a selecção natural cause a evolução da evolucionabilidade. Outras forças de selecção também afectam a geração de variação; por exemplo, a mutação e a recombinação podem em parte ser subprodutos ou mecanismos para fazer frente aos danos no ADN.<sup id="cite_ref-27" class="reference"><a href="#cite_note-27"><span>[</span>26<span>]</span></a></sup> </p><p>Quando a recombinação é baixa, os alelos mutantes ainda podem às vezes fazer <a href="/w/index.php?title=Autostop_gen%C3%A9tico&action=edit&redlink=1" class="new" title="Autostop genético (página não existe)">autostop genético</a> aproveitando o êxito das mutações adaptativas que causam. Neste caso, a selecção pode ter lugar ao nível de linhagem.<sup id="cite_ref-28" class="reference"><a href="#cite_note-28"><span>[</span>27<span>]</span></a></sup> Isto pode explicar por que se vêem frequentemente mutantes durante a <a href="/wiki/Evolu%C3%A7%C3%A3o_experimental" title="Evolução experimental">evolução experimental</a> de <a href="/wiki/Micro-organismo" class="mw-redirect" title="Micro-organismo">micróbios.</a> Os alelos mutantes podem também evoluir mais facilmente quando só aumentam as taxas de mutação em sequências de ADN próximas, e não por todo o genoma: isto é conhecido como locus de contingência. </p><p>A evolução da evolucionabilidade é menos controversa quando ocorre por <a href="/w/index.php?title=Evolu%C3%A7%C3%A3o_da_reprodu%C3%A7%C3%A3o_sexual&action=edit&redlink=1" class="new" title="Evolução da reprodução sexual (página não existe)">evolução da reprodução sexual</a>, ou pela tendência dos mecanismos que geram variação para tornarem-se mais activos quando um organismo está mais stressado. O prião de leveduras [PSI+] pode também ser um exemplo de evolução da evolucionabilidade por <a href="/w/index.php?title=Capacit%C3%A2ncia_evolutiva&action=edit&redlink=1" class="new" title="Capacitância evolutiva (página não existe)">capacitância evolutiva</a>.<sup id="cite_ref-29" class="reference"><a href="#cite_note-29"><span>[</span>28<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-30" class="reference"><a href="#cite_note-30"><span>[</span>29<span>]</span></a></sup> Um capacitador evolutivo é um interruptor que "acende" e "apaga" a variação genética. Isto é muito semelhante a tomar precauções contra o risco de que um ambiente futuro será similar ou diferente.<sup id="cite_ref-31" class="reference"><a href="#cite_note-31"><span>[</span>30<span>]</span></a></sup> Os modelos teóricos também predizem a evolução da evolucionabilidade por meio da modularidade.<sup id="cite_ref-32" class="reference"><a href="#cite_note-32"><span>[</span>31<span>]</span></a></sup> Quando os custos da evolucionabilidade são suficientemente breves, há mais linhagens evolucionáveis que podem ser as mais bem sucedidas a longo prazo.<sup id="cite_ref-33" class="reference"><a href="#cite_note-33"><span>[</span>32<span>]</span></a></sup> Porém, a hipótese de que a evolucionabilidade é uma adaptação é normalmente rejeitada em favor de hipóteses alternativas, por exemplo, a minimização dos custos.<sup id="cite_ref-Pigliucci_2008_10-1" class="reference"><a href="#cite_note-Pigliucci_2008-10"><span>[</span>9<span>]</span></a></sup> </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Aplicações"><span id="Aplica.C3.A7.C3.B5es"></span>Aplicações</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&veaction=edit&section=10" title="Editar secção: Aplicações" class="mw-editsection-visualeditor"><span>editar</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Evolucionabilidade&action=edit&section=10" title="Editar código-fonte da secção: Aplicações"><span>editar código-fonte</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>O estudo da evolucionabilidade tem uma importância fundamental para o conhecimento da evolução a longo prazo de <a href="/wiki/Prote%C3%ADna_hom%C3%B3loga" title="Proteína homóloga">superfamílias de proteínas</a><sup id="cite_ref-34" class="reference"><a href="#cite_note-34"><span>[</span>33<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-35" class="reference"><a href="#cite_note-35"><span>[</span>34<span>]</span></a></sup> e <a href="/wiki/Filo" title="Filo">filos</a> e <a href="/wiki/Reino_(biologia)" title="Reino (biologia)">reinos</a> de organismos.<sup id="cite_ref-36" class="reference"><a href="#cite_note-36"><span>[</span>35<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-37" class="reference"><a href="#cite_note-37"><span>[</span>36<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-38" class="reference"><a href="#cite_note-38"><span>[</span>37<span>]</span></a></sup> Um profundo conhecimento dos detalhes da evolução a longo prazo provavelmente passaria a fazer parte da <a href="/w/index.php?title=S%C3%ADntese_evolutiva_ampliada&action=edit&redlink=1" class="new" title="Síntese evolutiva ampliada (página não existe)">síntese evolutiva ampliada</a> (a actualização da <a href="/wiki/S%C3%ADntese_evolutiva_moderna" title="Síntese evolutiva moderna">síntese evolutiva moderna</a>).<sup id="cite_ref-39" class="reference"><a href="#cite_note-39"><span>[</span>38<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-40" class="reference"><a href="#cite_note-40"><span>[</span>39<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-41" class="reference"><a href="#cite_note-41"><span>[</span>40<span>]</span></a></sup> Para além disso, estes fenómenos têm duas aplicações práticas principais. Na <a href="/w/index.php?title=Engenharia_de_prote%C3%ADnas&action=edit&redlink=1" class="new" title="Engenharia de proteínas (página não existe)">engenharia de proteínas</a> é conveniente aumentar a evolucionabilidade, e em <a href="/wiki/Medicina" title="Medicina">medicina</a> e <a href="/wiki/Agricultura" title="Agricultura">agricultura</a> é conveniente diminuí-la. </p><p>Na engenharia de proteínas é importante compreender os factores que deteminam até que ponto pode alterar-se a função de uma proteína. Em especial, tanto as estratégias de desenho racional como de <a href="/w/index.php?title=Evolu%C3%A7%C3%A3o_dirigida&action=edit&redlink=1" class="new" title="Evolução dirigida (página não existe)">evolução dirigida</a> pretendem criar mudanças rapidamente por meio de mutações com grandes efeitos.<sup id="cite_ref-42" class="reference"><a href="#cite_note-42"><span>[</span>41<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-43" class="reference"><a href="#cite_note-43"><span>[</span>42<span>]</span></a></sup> Porém, tais mutações normalmente destroem a <a href="/wiki/Cat%C3%A1lise_enzim%C3%A1tica" title="Catálise enzimática">função enzimática</a> ou pelo menos reduzem a <a href="/wiki/Robustez_(evolu%C3%A7%C3%A3o)" title="Robustez (evolução)">tolerância a mais mutações</a>.<sup id="cite_ref-44" class="reference"><a href="#cite_note-44"><span>[</span>43<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-45" class="reference"><a href="#cite_note-45"><span>[</span>44<span>]</span></a></sup> Identificar as proteínas evolucionáveis e manipular as suas evolucionabilidades é cada vez mais necessário para conseguir modificações funcionais cada vez maiores das enzimas.<sup id="cite_ref-46" class="reference"><a href="#cite_note-46"><span>[</span>45<span>]</span></a></sup> </p><p>Muitas doenças humanas não são fenómenos estáticos, mas antes estão sujeitos à evolução. <a href="/wiki/V%C3%ADrus" title="Vírus">Vírus</a>, <a href="/wiki/Bact%C3%A9ria" title="Bactéria">bactérias</a>, <a href="/wiki/Fungi" title="Fungi">fungos</a> e os <a href="/wiki/C%C3%A2ncer" title="Câncer">cancros</a> evoluem para se tornarem resistentes às <a href="/wiki/Sistema_imunit%C3%A1rio" title="Sistema imunitário">defesas imunitarias</a> dos seus <a href="/wiki/Hospedeiro" title="Hospedeiro">hóspedes</a>, e a <a href="/wiki/Medicamento" title="Medicamento">fármacos.</a><sup id="cite_ref-47" class="reference"><a href="#cite_note-47"><span>[</span>46<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-48" class="reference"><a href="#cite_note-48"><span>[</span>47<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-49" class="reference"><a href="#cite_note-49"><span>[</span>48<span>]</span></a></sup> Estes mesmos problemas dão-se na agricultura com a resistência a <a href="/wiki/Pesticida" title="Pesticida">pesticidas</a><sup id="cite_ref-50" class="reference"><a href="#cite_note-50"><span>[</span>49<span>]</span></a></sup> e <a href="/wiki/Herbicida" title="Herbicida">herbicidas</a>. É possível que nos tenhamos que confrontar no final da vida efectiva de muitos dos <a href="/wiki/Antibi%C3%B3tico" title="Antibiótico">antibiótico</a> de que dispomos, e predizer a evolução e a evolucionabilidade dos nossos patógenos, e elaborar estratégias para retardá-la ou evitá-la requer um profundo conhecimento das complexas forças que orientam a evolução a nível molecular.<sup id="cite_ref-51" class="reference"><a href="#cite_note-51"><span>[</span>50<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-52" class="reference"><a href="#cite_note-52"><span>[</span>51<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-53" class="reference"><a href="#cite_note-53"><span>[</span>52<span>]</span></a></sup><sup id="cite_ref-54" class="reference"><a href="#cite_note-54"><span>[</span>53<span>]</span></a></sup> </p> <h2 id="Referências" style="cursor: help;" title="Esta seção foi configurada para não ser editável diretamente. Edite a página toda ou a seção anterior em vez disso."><span id="Refer.C3.AAncias"></span>Referências</h2> <div class="reflist" style="list-style-type: decimal;"><div class="mw-references-wrap mw-references-columns"><ol class="references"> <li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="#CITEREFWagner_&_Altenberg1996">Wagner & Altenberg 1996</a></span> </li> <li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text"><cite class="citation journal">Colegrave N, Collins S (maio de 2008). «Experimental evolution: experimental evolution and evolvability». <i>Heredity</i>. <b>100</b> (5): 464–70. <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18212804">18212804</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object 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href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9671692">9671692</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.95.15.8420">10.1073/pnas.95.15.8420</a></cite><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fpt.wikipedia.org%3AEvolucionabilidade&rft.atitle=Evolvability&rft.au=Gerhart%2C+J&rft.aufirst=M&rft.aulast=Kirschner&rft.date=1998&rft.genre=article&rft.issue=15&rft.jtitle=Proceedings+of+the+National+Academy+of+Sciences+of+the+United+States+of+America&rft.pages=8420-8427&rft.volume=95&rft_id=%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC33871&rft_id=%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC33871&rft_id=info%3Adoi%2F10.1073%2Fpnas.95.15.8420&rft_id=info%3Apmid%2F9671692&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"><span style="display:none;"> </span></span></span> </li> <li id="cite_note-Altenberg_1994-5"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><i><b><a href="#cite_ref-Altenberg_1994_5-0">a</a></b></i></sup> <sup><i><b><a href="#cite_ref-Altenberg_1994_5-1">b</a></b></i></sup></span> <span class="reference-text"><cite class="citation journal">Altenberg, Lee (1995). <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.springerlink.com/content/yl347l100328g5g6/">«Genome growth and the evolution of the genotype-phenotype map»</a>. <i>Lecture Notes in Computer Science</i>. <b>899</b>: 205–259. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007%2F3-540-59046-3_11">10.1007/3-540-59046-3_11</a></cite><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fpt.wikipedia.org%3AEvolucionabilidade&rft.atitle=Genome+growth+and+the+evolution+of+the+genotype-phenotype+map&rft.au=Altenberg%2C+Lee&rft.date=1995&rft.genre=article&rft.jtitle=Lecture+Notes+in+Computer+Science&rft.pages=205-259&rft.volume=899&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.springerlink.com%2Fcontent%2Fyl347l100328g5g6%2F&rft_id=info%3Adoi%2F10.1007%2F3-540-59046-3_11&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"><span style="display:none;"> </span></span></span> </li> <li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text"><cite class="citation journal">Friedberg, R. 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id="cite_note-Olson-Manning_et_al._2012-13"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><i><b><a href="#cite_ref-Olson-Manning_et_al._2012_13-0">a</a></b></i></sup> <sup><i><b><a href="#cite_ref-Olson-Manning_et_al._2012_13-1">b</a></b></i></sup> <sup><i><b><a href="#cite_ref-Olson-Manning_et_al._2012_13-2">c</a></b></i></sup></span> <span class="reference-text"><cite class="citation journal">Olson-Manning, Carrie; MR Wagner; T Mitchell-Olds (dezembro de 2012). «Adaptive evolution: Evaluating empirical support for theoretical predictions». <i>Nature Reviews Genetics</i>. <b>13</b> (12): 867–877. <a href="/wiki/PubMed_Identifier" class="mw-redirect" title="PubMed Identifier">PMID</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23154809">23154809</a>. <a href="/wiki/Digital_object_identifier" title="Digital object identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038%2Fnrg3322">10.1038/nrg3322</a></cite><span 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href="#cite_ref-15">↑</a></span> <span class="reference-text"><cite class="citation journal">Bloom JD, Labthavikul ST, Otey, CR, Arnold FH (2006). <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/103/15/5869">«Protein stability promotes evolvability»</a>. <i>Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America</i>. <b>103</b> (15): 5869–5874. <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMC</a> <span class="plainlinks"><a rel="nofollow" class="external text" href="//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1458665">1458665</a><span style="margin-left:0.1em"><span typeof="mw:File"><span title="Acessível livremente"><img alt="Acessível livremente" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/65/Lock-green.svg/9px-Lock-green.svg.png" decoding="async" width="9" height="14" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/65/Lock-green.svg/14px-Lock-green.svg.png 1.5x, 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title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fpt.wikipedia.org%3AEvolucionabilidade&rft.atitle=Protein+stability+promotes+evolvability&rft.au=Bloom+JD%2C+Labthavikul+ST%2C+Otey%2C+CR%2C+Arnold+FH&rft.date=2006&rft.genre=article&rft.issue=15&rft.jtitle=Proceedings+of+the+National+Academy+of+Sciences+of+the+United+States+of+America&rft.pages=5869-5874&rft.volume=103&rft_id=%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC1458665&rft_id=http%3A%2F%2Fwww.pnas.org%2Fcgi%2Fcontent%2Fabstract%2F103%2F15%2F5869&rft_id=info%3Adoi%2F10.1073%2Fpnas.0510098103&rft_id=info%3Apmid%2F16581913&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"><span style="display:none;"> </span></span><span class="citation-comment" style="display:none; color:#33aa33"> !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (<a href="/wiki/Categoria:!CS1_manut:_Nomes_m%C3%BAltiplos:_lista_de_autores" title="Categoria:!CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores">link</a>)</span></span> </li> <li id="cite_note-16"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-16">↑</a></span> <span class="reference-text"><cite class="citation journal">Rajon, E.; Masel, J. 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style="display:none;"> </span></span><span class="citation-comment" style="display:none; color:#33aa33"> !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (<a href="/wiki/Categoria:!CS1_manut:_Nomes_m%C3%BAltiplos:_lista_de_autores" title="Categoria:!CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores">link</a>)</span></span> </li> <li id="cite_note-22"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-22">↑</a></span> <span class="reference-text"><cite class="citation journal">Hinton GE, Nowlan SJ (1987). «How learning can guide evolution». <i>Complex Systems</i>. <b>1</b>: 495–502</cite><span title="ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fpt.wikipedia.org%3AEvolucionabilidade&rft.atitle=How+learning+can+guide+evolution&rft.au=Nowlan%2C+SJ&rft.aufirst=GE&rft.aulast=Hinton&rft.date=1987&rft.genre=article&rft.jtitle=Complex+Systems&rft.pages=495-502&rft.volume=1&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal" class="Z3988"><span style="display:none;"> </span></span></span> </li> <li 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Este programa é denominado, em inglês, "evolvability". Embora, intuitivamente, as melhores traduções do termo para a língua portuguesa fossem "evolvabilidade" ou "evolutibilidade", nenhuma das duas formas aparece nos dicionários <a href="/wiki/Caldas_Aulete" title="Caldas Aulete">Caldas Aulete</a> ou <a href="/wiki/Priberam" class="mw-redirect" title="Priberam">Priberam</a> como sinónimos gerais para o termo "evolutivo", que é o adjectivo que melhor qualifica o fenómeno relativo à "evolvability", que corresponde à tendência intrínseca dos organismos em produzir novas variações.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span>[</span>1<span>]</span></a></sup> No mesmo dicionário, o termo "evolucional" aparece como sinónimo geral, para os dois géneros, de "evolutivo", justificando a escolha da denominação "evolucionabilidade" neste artigo. Durante a produção do texto, devido à importância do assunto, decidiu-se por cunhar, ou adaptar correctamente, o termo ao invés de apenas utilizar a grafia em língua inglesa (dada a incompatibilidade entre as grafias das línguas portuguesa e inglesa), isto porque, até onde nos foi possível saber, ainda não existe um termo em língua portuguesa (com exceção de "evolvabilidade" sendo sistematicamente utilizado).</span> </li> </ol></div><div role="navigation" class="navbox" aria-labelledby="O_desenvolvimento_do_fenótipo" style="padding:3px"><table class="nowraplinks hlist collapsible autocollapse navbox-inner" style="border-spacing:0;background:transparent;color:inherit"><tbody><tr><th scope="col" class="navbox-title" colspan="2"><div class="plainlinks hlist navbar mini"><ul><li class="nv-ver"><a href="/wiki/Predefini%C3%A7%C3%A3o:Genarca" title="Predefinição:Genarca"><abbr title="Ver esta predefinição" style=";;background:none transparent;border:none;-moz-box-shadow:none;-webkit-box-shadow:none;box-shadow:none; padding:0;">v</abbr></a></li><li class="nv-discutir"><a href="/w/index.php?title=Predefini%C3%A7%C3%A3o_Discuss%C3%A3o:Genarca&action=edit&redlink=1" class="new" title="Predefinição Discussão:Genarca (página não existe)"><abbr title="Discutir esta predefinição" style=";;background:none transparent;border:none;-moz-box-shadow:none;-webkit-box-shadow:none;box-shadow:none; padding:0;">d</abbr></a></li><li class="nv-editar"><a class="external text" href="https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Predefini%C3%A7%C3%A3o:Genarca&action=edit"><abbr title="Editar esta predefinição" style=";;background:none transparent;border:none;-moz-box-shadow:none;-webkit-box-shadow:none;box-shadow:none; padding:0;">e</abbr></a></li></ul></div><div id="O_desenvolvimento_do_fenótipo" style="font-size:114%;margin:0 4em">O <a href="/wiki/Morfog%C3%AAnese" title="Morfogênese"> desenvolvimento</a> do <a href="/wiki/Fen%C3%B3tipo" title="Fenótipo">fenótipo</a></div></th></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%">Conceitos-chave</th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/w/index.php?title=Distin%C3%A7%C3%A3o_entre_gen%C3%B3tipo_e_fen%C3%B3tipo&action=edit&redlink=1" class="new" title="Distinção entre genótipo e fenótipo (página não existe)">Distinção entre genótipo e fenótipo</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Norma_de_Rea%C3%A7%C3%A3o&action=edit&redlink=1" class="new" title="Norma de Reação (página não existe)">Norma de Reação</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Intera%C3%A7%C3%A3o_entre_genes_e_ambiente&action=edit&redlink=1" class="new" title="Interação entre genes e ambiente (página não existe)">Interação entre genes e ambiente</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Correla%C3%A7%C3%A3o_entre_genes_e_ambiente&action=edit&redlink=1" class="new" title="Correlação entre genes e ambiente (página não existe)">Correlação entre genes e ambiente</a></li> <li><a href="/wiki/Oper%C3%A3o" title="Operão">Operão</a></li> <li><a href="/wiki/Herdabilidade" title="Herdabilidade">Herdabilidade</a></li> <li><a href="/wiki/Tra%C3%A7o_fenot%C3%ADpico" class="mw-redirect" title="Traço fenotípico">Traço fenotípico</a></li> <li><a href="/wiki/Gen%C3%A9tica_quantitativa" title="Genética quantitativa">Genética quantitativa</a></li> <li><a href="/wiki/Heterocronia" title="Heterocronia">Heterocronia</a> <ul><li><a href="/wiki/Neotenia" title="Neotenia">Neotenia</a></li></ul></li> <li><a href="/w/index.php?title=Heterotopia_(biologia)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Heterotopia (biologia) (página não existe)"> Heterotopia</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%"><a href="/wiki/Arquitetura_gen%C3%A9tica" title="Arquitetura genética">Arquitetura genética</a></th><td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/Canaliza%C3%A7%C3%A3o_(gen%C3%A9tica)" title="Canalização (genética)"> Canalização</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Assimila%C3%A7%C3%A3o_gen%C3%A9tica&action=edit&redlink=1" class="new" title="Assimilação genética (página não existe)">Assimilação genética</a></li> <li><a href="/wiki/Domin%C3%A2ncia_(gen%C3%A9tica)" title="Dominância (genética)"> Dominância</a></li> <li><a href="/wiki/Epistasia" title="Epistasia">Epistasia</a></li> <li><a href="/wiki/Paisagem_de_aptid%C3%A3o" title="Paisagem de aptidão">Paisagem de aptidão</a>/<a href="/w/index.php?title=Paisagem_evolutiva&action=edit&redlink=1" class="new" title="Paisagem evolutiva (página não existe)">paisagem evolutiva</a></li> <li><a href="/wiki/Pleiotropia" title="Pleiotropia">Pleiotropia</a></li> <li><a href="/wiki/Plasticidade_fenot%C3%ADpica" title="Plasticidade fenotípica"> Plasticidade</a></li> <li><a href="/wiki/L%C3%B3cus_de_caracter%C3%ADstica_quantitativa" title="Lócus de característica quantitativa">Lócus de característica quantitativa</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Segrega%C3%A7%C3%A3o_transgressiva&action=edit&redlink=1" class="new" title="Segregação transgressiva (página não existe)">Segregação transgressiva</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Espa%C3%A7o_sequencial_(evolu%C3%A7%C3%A3o)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Espaço sequencial (evolução) (página não existe)"> Espaço sequencial</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%">Influências não genéticas</th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/Epigen%C3%A9tica" title="Epigenética">Epigenética</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Efeito_materno&action=edit&redlink=1" class="new" title="Efeito materno (página não existe)">Efeito materno</a></li> <li><a href="/wiki/Impress%C3%A3o_gen%C3%B3mica" title="Impressão genómica">Impressão genómica</a></li> <li><a href="/wiki/Teoria_da_dupla_heran%C3%A7a" title="Teoria da dupla herança">Teoria da dupla herança</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Polifenismo&action=edit&redlink=1" class="new" title="Polifenismo (página não existe)">Polifenismo</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%">Arquitetura de desenvolvimento</th><td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/Biologia_do_desenvolvimento" title="Biologia do desenvolvimento">Biologia do desenvolvimento</a></li> <li><a href="/wiki/Morfog%C3%AAnese" title="Morfogênese">Morfogênese</a> <ul><li><a href="/wiki/Ocelo_(mimetismo)" title="Ocelo (mimetismo)">Ocelo</a></li> <li><a href="/wiki/Forma%C3%A7%C3%A3o_de_Padr%C3%B5es" class="mw-redirect" title="Formação de Padrões">Formação de Padrões</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Segmenta%C3%A7%C3%A3o_(biologia)" title="Segmentação (biologia)"> Segmentação</a></li> <li><a href="/wiki/Metameria_(zoologia)" title="Metameria (zoologia)"> Metameria</a></li> <li><a href="/wiki/Modularidade_(biologia)" title="Modularidade (biologia)"> Modularidade</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%">Evolução dos sistemas genéticos</th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a class="mw-selflink selflink">Evolucionabilidade</a></li> <li><a href="/wiki/Robustez_(evolu%C3%A7%C3%A3o)" title="Robustez (evolução)"> Robustez</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Rede_neutra_(evolu%C3%A7%C3%A3o)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Rede neutra (evolução) (página não existe)"> Rede neutra</a></li> <li><a href="/wiki/Origem_e_evolu%C3%A7%C3%A3o_do_sexo_eucari%C3%B3tico" title="Origem e evolução do sexo eucariótico">Origem e evolução do sexo eucariótico</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%">Controle de desenvolvimento</th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"></div><table class="nowraplinks navbox-subgroup" style="border-spacing:0"><tbody><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%">Sistemas</th><td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/Regula%C3%A7%C3%A3o_da_express%C3%A3o_g%C3%AAnica" title="Regulação da expressão gênica">Regulação da expressão gênica</a></li> <li><a href="/wiki/Rede_de_transcri%C3%A7%C3%A3o" title="Rede de transcrição">Rede de transcrição</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Kit_de_ferramentas_do_gene_evo-devo&action=edit&redlink=1" class="new" title="Kit de ferramentas do gene evo-devo (página não existe)">Kit de ferramentas do gene evo-devo</a></li> <li><a href="/wiki/Biologia_evolutiva_do_desenvolvimento" title="Biologia evolutiva do desenvolvimento">Biologia evolutiva do desenvolvimento</a></li> <li><a href="/wiki/Homeobox" title="Homeobox">Homeobox</a></li> <li><a href="/wiki/Via_de_sinaliza%C3%A7%C3%A3o_Hedgehog" title="Via de sinalização Hedgehog">Via de sinalização Hedgehog</a></li> <li><a href="/wiki/Via_de_sinaliza%C3%A7%C3%A3o_Notch" title="Via de sinalização Notch">Via de sinalização Notch</a></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%">Elementos</th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/Genes_home%C3%B3ticos" title="Genes homeóticos">Genes homeóticos</a></li> <li><a href="/wiki/Genes_Hox" title="Genes Hox">Genes Hox</a></li> <li><a href="/wiki/Genes_Pax" title="Genes Pax">Genes Pax</a> <ul><li><a href="/wiki/PAX6" class="mw-redirect" title="PAX6">PAX6</a></li></ul></li> <li><a href="/w/index.php?title=Fam%C3%ADlia_de_genes_DLX&action=edit&redlink=1" class="new" title="Família de genes DLX (página não existe)"> DLX (gene)</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Engrailed_(gene)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Engrailed (gene) (página não existe)">Engrailed</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Elemento_regulat%C3%B3rio_em_cis&action=edit&redlink=1" class="new" title="Elemento regulatório em cis (página não existe)">Elemento regulatório em cis</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Ligante_(bioqu%C3%ADmica)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Ligante (bioquímica) (página não existe)"> Ligante</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Morf%C3%B3geno&action=edit&redlink=1" class="new" title="Morfógeno (página não existe)">Morfógeno</a></li> <li><a href="/wiki/Receptor_(bioqu%C3%ADmica)" title="Receptor (bioquímica)">Receptor da superfície celular</a></li> <li><a href="/wiki/Fator_de_transcri%C3%A7%C3%A3o" title="Fator de transcrição">Fator de transcrição</a></li></ul> </div></td></tr></tbody></table><div></div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%">Figuras influentes</th><td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/w/index.php?title=Conrad_Hal_Waddington&action=edit&redlink=1" class="new" title="Conrad Hal Waddington (página não existe)">Conrad Hal Waddington</a></li> <li><a href="/wiki/Richard_Lewontin" title="Richard Lewontin">Richard Lewontin</a></li> <li><a href="/wiki/Fran%C3%A7ois_Jacob" title="François Jacob">François Jacob</a> + <a href="/wiki/Jacques_Monod" title="Jacques Monod">Jacques Monod</a> <ul><li><a href="/w/index.php?title=Lac_operon&action=edit&redlink=1" class="new" title="Lac operon (página não existe)">Lac operon</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Eric_F._Wieschaus" class="mw-redirect" title="Eric F. Wieschaus">Eric F. Wieschaus</a></li> <li><a href="/wiki/Christiane_N%C3%BCsslein-Volhard" title="Christiane Nüsslein-Volhard">Christiane Nüsslein-Volhard</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=William_McGinnis&action=edit&redlink=1" class="new" title="William McGinnis (página não existe)">William McGinnis</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Michael_Levine_(biologista)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Michael Levine (biologista) (página não existe)"> Michael Levine</a></li> <li><a href="/wiki/Sean_B._Carroll" class="mw-redirect" title="Sean B. Carroll">Sean B. Carroll</a> <ul><li><i><a href="/w/index.php?title=Endless_Forms_Most_Beautiful_(livro)&action=edit&redlink=1" class="new" title="Endless Forms Most Beautiful (livro) (página não existe)">Endless Forms Most Beautiful</a></i></li></ul></li></ul> </div></td></tr><tr><th scope="row" class="navbox-group" style="width:1%">Debates</th><td class="navbox-list navbox-odd" style="text-align:left;border-left-width:2px;border-left-style:solid;width:100%;padding:0px"><div style="padding:0em 0.25em"> <ul><li><a href="/wiki/Inato_ou_adquirido" title="Inato ou adquirido">Inato ou adquirido</a></li> <li><a href="/wiki/Rupert_Sheldrake" title="Rupert Sheldrake"> Campo morfogenético</a></li></ul> </div></td></tr><tr><td class="navbox-abovebelow" colspan="2"><div><a href="/w/index.php?title=%C3%8Dndice_de_artigos_de_biologia_evolutiva&action=edit&redlink=1" class="new" title="Índice de artigos de biologia evolutiva (página não existe)">Índice de artigos de biologia evolutiva</a></div></td></tr></tbody></table></div> <ul class="noprint navigation-box" style="border-top: solid silver 1px; border-right: solid silver 1px; border-bottom:1px solid silver; border-left: solid silver 1px; padding:3px; background-color: #F9F9F9; text-align: center; margin-top:10px; margin-left: 0; clear: both;"><li style="display: inline;"><span style="white-space: nowrap; margin: auto 1.5em"><span style="margin-right: 0.5em"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Ficheiro:Trilobite_clipart-vector.svg" title="Portal da biologia"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/97/Trilobite_clipart-vector.svg/25px-Trilobite_clipart-vector.svg.png" decoding="async" width="25" height="26" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/97/Trilobite_clipart-vector.svg/38px-Trilobite_clipart-vector.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/97/Trilobite_clipart-vector.svg/50px-Trilobite_clipart-vector.svg.png 2x" data-file-width="537" data-file-height="548" /></a></span></span> <span style="font-weight:bold"><a href="/wiki/Portal:Biologia" title="Portal:Biologia">Portal da biologia</a></span></span></li> <li style="display: inline;"><span style="white-space: nowrap; margin: auto 1.5em"><span style="margin-right: 0.5em"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Ficheiro:Lq-dna.png" title="Portal da genética"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/39/Lq-dna.png/25px-Lq-dna.png" decoding="async" width="25" height="25" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/39/Lq-dna.png/38px-Lq-dna.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/39/Lq-dna.png/50px-Lq-dna.png 2x" data-file-width="200" data-file-height="200" /></a></span></span> <span style="font-weight:bold"><a href="/wiki/Portal:Gen%C3%A9tica" title="Portal:Genética">Portal da genética</a></span></span></li> </ul>    </div><noscript><img src="https://login.wikimedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1x1" alt="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;"></noscript> <div class="printfooter" data-nosnippet="">Obtida de "<a dir="ltr" href="https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolucionabilidade&oldid=63818104">https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolucionabilidade&oldid=63818104</a>"</div></div> <div id="catlinks" class="catlinks" data-mw="interface"><div id="mw-normal-catlinks" class="mw-normal-catlinks"><a href="/wiki/Especial:Categorias" title="Especial:Categorias">Categoria</a>: <ul><li><a href="/wiki/Categoria:Evolu%C3%A7%C3%A3o" title="Categoria:Evolução">Evolução</a></li></ul></div><div id="mw-hidden-catlinks" class="mw-hidden-catlinks mw-hidden-cats-hidden">Categorias ocultas: <ul><li><a href="/wiki/Categoria:!CS1_manut:_Nomes_m%C3%BAltiplos:_lista_de_autores" title="Categoria:!CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores">!CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores</a></li><li><a href="/wiki/Categoria:!CS1_manut:_Usa_par%C3%A2metro_autores" title="Categoria:!CS1 manut: Usa parâmetro autores">!CS1 manut: Usa parâmetro autores</a></li></ul></div></div> </div> </main> </div> <div class="mw-footer-container"> <footer id="footer" class="mw-footer" > <ul id="footer-info"> <li id="footer-info-lastmod"> Esta página foi editada pela última vez às 16h53min de 18 de junho de 2022.</li> <li id="footer-info-copyright">Este texto é disponibilizado nos termos da licença <a rel="nofollow" class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.pt">Atribuição-CompartilhaIgual 4.0 Internacional (CC BY-SA 4.0) da Creative Commons</a>; pode estar sujeito a condições adicionais. Para mais detalhes, consulte as <a class="external text" href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Terms_of_Use">condições de utilização</a>.</li> </ul> <ul id="footer-places"> <li id="footer-places-privacy"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Privacy_policy/pt-br">Política de privacidade</a></li> <li id="footer-places-about"><a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:Sobre">Sobre a Wikipédia</a></li> <li id="footer-places-disclaimers"><a href="/wiki/Wikip%C3%A9dia:Aviso_geral">Avisos gerais</a></li> <li id="footer-places-wm-codeofconduct"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Universal_Code_of_Conduct">Código de conduta</a></li> <li id="footer-places-developers"><a href="https://developer.wikimedia.org">Programadores</a></li> <li id="footer-places-statslink"><a href="https://stats.wikimedia.org/#/pt.wikipedia.org">Estatísticas</a></li> <li id="footer-places-cookiestatement"><a href="https://foundation.wikimedia.org/wiki/Special:MyLanguage/Policy:Cookie_statement">Declaração sobre ''cookies''</a></li> <li id="footer-places-mobileview"><a href="//pt.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolucionabilidade&mobileaction=toggle_view_mobile" class="noprint stopMobileRedirectToggle">Versão móvel</a></li> </ul> <ul id="footer-icons" class="noprint"> <li id="footer-copyrightico"><a href="https://wikimediafoundation.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><img src="/static/images/footer/wikimedia-button.svg" width="84" height="29" alt="Wikimedia Foundation" loading="lazy"></a></li> <li id="footer-poweredbyico"><a href="https://www.mediawiki.org/" class="cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--size-large cdx-button--fake-button--enabled"><img src="/w/resources/assets/poweredby_mediawiki.svg" alt="Powered by MediaWiki" width="88" height="31" loading="lazy"></a></li> </ul> </footer> </div> </div> </div> <div class="vector-settings" id="p-dock-bottom"> <ul></ul> </div><script>(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.config.set({"wgHostname":"mw-web.codfw.main-57488d5c7d-nvvrp","wgBackendResponseTime":141,"wgPageParseReport":{"limitreport":{"cputime":"0.401","walltime":"0.460","ppvisitednodes":{"value":3529,"limit":1000000},"postexpandincludesize":{"value":132062,"limit":2097152},"templateargumentsize":{"value":3086,"limit":2097152},"expansiondepth":{"value":10,"limit":100},"expensivefunctioncount":{"value":0,"limit":500},"unstrip-depth":{"value":1,"limit":20},"unstrip-size":{"value":86304,"limit":5000000},"entityaccesscount":{"value":0,"limit":400},"timingprofile":["100.00% 370.452 1 -total"," 74.21% 274.928 1 Predefinição:Referências"," 52.14% 193.162 49 Predefinição:Citar_periódico"," 7.36% 27.277 1 Predefinição:Portal3"," 6.82% 25.254 1 Predefinição:Genarca"," 6.58% 24.385 2 Predefinição:Navbox"," 6.52% 24.154 2 Predefinição:Portal3/Portais"," 3.64% 13.473 3 Predefinição:Citar_livro"," 3.40% 12.588 1 Predefinição:NotaNT"," 2.44% 9.032 1 Predefinição:Nota_de_rodapé"]},"scribunto":{"limitreport-timeusage":{"value":"0.171","limit":"10.000"},"limitreport-memusage":{"value":2754013,"limit":52428800}},"cachereport":{"origin":"mw-web.eqiad.main-75c465f4c6-g7qbg","timestamp":"20241125122745","ttl":2592000,"transientcontent":false}}});});</script> <script type="application/ld+json">{"@context":"https:\/\/schema.org","@type":"Article","name":"Evolucionabilidade","url":"https:\/\/pt.wikipedia.org\/wiki\/Evolucionabilidade","sameAs":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q909622","mainEntity":"http:\/\/www.wikidata.org\/entity\/Q909622","author":{"@type":"Organization","name":"Contribuidores dos projetos da Wikimedia"},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Funda\u00e7\u00e3o Wikimedia, Inc.","logo":{"@type":"ImageObject","url":"https:\/\/www.wikimedia.org\/static\/images\/wmf-hor-googpub.png"}},"datePublished":"2016-07-16T15:52:40Z","dateModified":"2022-06-18T16:53:51Z"}</script> </body> </html>