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Acide désoxyribonucléique — Wikipédia

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<div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2</span> <span>Propriétés générales</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Propriétés_générales-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Afficher / masquer la sous-section Propriétés générales</span> </button> <ul id="toc-Propriétés_générales-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Classification_et_appariement_des_bases_nucléiques" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Classification_et_appariement_des_bases_nucléiques"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.1</span> <span>Classification et appariement des bases nucléiques</span> </div> </a> <ul id="toc-Classification_et_appariement_des_bases_nucléiques-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Appariements_non_canoniques_entre_bases_nucléiques" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Appariements_non_canoniques_entre_bases_nucléiques"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.2</span> <span>Appariements non canoniques entre bases nucléiques</span> </div> </a> <ul id="toc-Appariements_non_canoniques_entre_bases_nucléiques-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Sens,_antisens_et_ambisens" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Sens,_antisens_et_ambisens"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.3</span> <span>Sens, antisens et ambisens</span> </div> </a> <ul id="toc-Sens,_antisens_et_ambisens-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Supertours_et_surenroulement" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Supertours_et_surenroulement"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.4</span> <span>Supertours et surenroulement</span> </div> </a> <ul id="toc-Supertours_et_surenroulement-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Propriétés_physicochimiques_de_la_double_hélice" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Propriétés_physicochimiques_de_la_double_hélice"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.5</span> <span>Propriétés physicochimiques de la double hélice</span> </div> </a> <ul id="toc-Propriétés_physicochimiques_de_la_double_hélice-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Géométrie_de_la_double_hélice" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Géométrie_de_la_double_hélice"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.6</span> <span>Géométrie de la double hélice</span> </div> </a> <ul id="toc-Géométrie_de_la_double_hélice-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Géométries_particulières_et_configurations_remarquables" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Géométries_particulières_et_configurations_remarquables"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">2.7</span> <span>Géométries particulières et configurations remarquables</span> </div> </a> <ul id="toc-Géométries_particulières_et_configurations_remarquables-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Altérations_chimiques" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Altérations_chimiques"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">3</span> <span>Altérations chimiques</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Altérations_chimiques-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Afficher / masquer la sous-section Altérations chimiques</span> </button> <ul id="toc-Altérations_chimiques-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Modifications_des_bases_nucléiques" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Modifications_des_bases_nucléiques"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">3.1</span> <span>Modifications des bases nucléiques</span> </div> </a> <ul id="toc-Modifications_des_bases_nucléiques-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Lésions_de_la_double_hélice" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Lésions_de_la_double_hélice"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">3.2</span> <span>Lésions de la double hélice</span> </div> </a> <ul id="toc-Lésions_de_la_double_hélice-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Fonctions_biologiques" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Fonctions_biologiques"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4</span> <span>Fonctions biologiques</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Fonctions_biologiques-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Afficher / masquer la sous-section Fonctions biologiques</span> </button> <ul id="toc-Fonctions_biologiques-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Réplication" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Réplication"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.1</span> <span>Réplication</span> </div> </a> <ul id="toc-Réplication-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Gènes_et_génome" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Gènes_et_génome"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.2</span> <span>Gènes et génome</span> </div> </a> <ul id="toc-Gènes_et_génome-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Expression_de_l&#039;information_génétique" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Expression_de_l&#039;information_génétique"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.3</span> <span>Expression de l'information génétique</span> </div> </a> <ul id="toc-Expression_de_l&#039;information_génétique-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Transcription" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Transcription"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.4</span> <span>Transcription</span> </div> </a> <ul id="toc-Transcription-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Traduction" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Traduction"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.5</span> <span>Traduction</span> </div> </a> <ul id="toc-Traduction-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Code_génétique" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Code_génétique"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">4.6</span> <span>Code génétique</span> </div> </a> <ul id="toc-Code_génétique-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Interactions_avec_des_protéines_et_des_enzymes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Interactions_avec_des_protéines_et_des_enzymes"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5</span> <span>Interactions avec des protéines et des enzymes</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Interactions_avec_des_protéines_et_des_enzymes-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Afficher / masquer la sous-section Interactions avec des protéines et des enzymes</span> </button> <ul id="toc-Interactions_avec_des_protéines_et_des_enzymes-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Protéines" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Protéines"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.1</span> <span>Protéines</span> </div> </a> <ul id="toc-Protéines-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Protéines_non_spécifiques_d&#039;une_séquence_d&#039;ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Protéines_non_spécifiques_d&#039;une_séquence_d&#039;ADN"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.1.1</span> <span>Protéines non spécifiques d'une séquence d'ADN</span> </div> </a> <ul id="toc-Protéines_non_spécifiques_d&#039;une_séquence_d&#039;ADN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Protéines_spécifiques_d&#039;une_séquence_d&#039;ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Protéines_spécifiques_d&#039;une_séquence_d&#039;ADN"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.1.2</span> <span>Protéines spécifiques d'une séquence d'ADN</span> </div> </a> <ul id="toc-Protéines_spécifiques_d&#039;une_séquence_d&#039;ADN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Enzymes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Enzymes"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.2</span> <span>Enzymes</span> </div> </a> <ul id="toc-Enzymes-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Nucléases" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Nucléases"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.2.1</span> <span>Nucléases</span> </div> </a> <ul id="toc-Nucléases-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-ADN_ligases" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#ADN_ligases"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.2.2</span> <span>ADN ligases</span> </div> </a> <ul id="toc-ADN_ligases-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-ADN_topoisomérases" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#ADN_topoisomérases"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.2.3</span> <span>ADN topoisomérases</span> </div> </a> <ul id="toc-ADN_topoisomérases-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Hélicases" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#Hélicases"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.2.4</span> <span>Hélicases</span> </div> </a> <ul id="toc-Hélicases-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-ADN_polymérases" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#ADN_polymérases"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.2.5</span> <span>ADN polymérases</span> </div> </a> <ul id="toc-ADN_polymérases-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-ARN_polymérases" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-3"> <a class="vector-toc-link" href="#ARN_polymérases"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">5.2.6</span> <span>ARN polymérases</span> </div> </a> <ul id="toc-ARN_polymérases-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Évolution_de_l&#039;information_génétique" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Évolution_de_l&#039;information_génétique"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">6</span> <span>Évolution de l'information génétique</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Évolution_de_l&#039;information_génétique-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Afficher / masquer la sous-section Évolution de l'information génétique</span> </button> <ul id="toc-Évolution_de_l&#039;information_génétique-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Mutations" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Mutations"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">6.1</span> <span>Mutations</span> </div> </a> <ul id="toc-Mutations-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Recombinaison_génétique" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Recombinaison_génétique"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">6.2</span> <span>Recombinaison génétique</span> </div> </a> <ul id="toc-Recombinaison_génétique-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Éléments_génétiques_mobiles" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Éléments_génétiques_mobiles"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">6.3</span> <span>Éléments génétiques mobiles</span> </div> </a> <ul id="toc-Éléments_génétiques_mobiles-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Transfert_horizontal_de_gènes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Transfert_horizontal_de_gènes"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">6.4</span> <span>Transfert horizontal de gènes</span> </div> </a> <ul id="toc-Transfert_horizontal_de_gènes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Évolution" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Évolution"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">7</span> <span>Évolution</span> </div> </a> <ul id="toc-Évolution-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Technologies_de_l&#039;ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Technologies_de_l&#039;ADN"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8</span> <span>Technologies de l'ADN</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Technologies_de_l&#039;ADN-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Afficher / masquer la sous-section Technologies de l'ADN</span> </button> <ul id="toc-Technologies_de_l&#039;ADN-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Génie_génétique" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Génie_génétique"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8.1</span> <span>Génie génétique</span> </div> </a> <ul id="toc-Génie_génétique-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Police_scientifique_et_médecine_légale" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Police_scientifique_et_médecine_légale"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8.2</span> <span>Police scientifique et médecine légale</span> </div> </a> <ul id="toc-Police_scientifique_et_médecine_légale-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Histoire_et_anthropologie" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Histoire_et_anthropologie"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8.3</span> <span>Histoire et anthropologie</span> </div> </a> <ul id="toc-Histoire_et_anthropologie-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Bio-informatique" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Bio-informatique"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8.4</span> <span>Bio-informatique</span> </div> </a> <ul id="toc-Bio-informatique-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Nanotechnologies_de_l&#039;ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Nanotechnologies_de_l&#039;ADN"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8.5</span> <span>Nanotechnologies de l'ADN</span> </div> </a> <ul id="toc-Nanotechnologies_de_l&#039;ADN-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Stockage_de_données" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Stockage_de_données"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">8.6</span> <span>Stockage de données</span> </div> </a> <ul id="toc-Stockage_de_données-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Histoire_de_la_caractérisation_de_l&#039;ADN" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Histoire_de_la_caractérisation_de_l&#039;ADN"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">9</span> <span>Histoire de la caractérisation de l'ADN</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Histoire_de_la_caractérisation_de_l&#039;ADN-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Afficher / masquer la sous-section Histoire de la caractérisation de l'ADN</span> </button> <ul id="toc-Histoire_de_la_caractérisation_de_l&#039;ADN-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Découvertes_de_l&#039;ADN_et_de_sa_fonction" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Découvertes_de_l&#039;ADN_et_de_sa_fonction"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">9.1</span> <span>Découvertes de l'ADN et de sa fonction</span> </div> </a> <ul id="toc-Découvertes_de_l&#039;ADN_et_de_sa_fonction-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Découverte_de_la_structure_en_double_hélice" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Découverte_de_la_structure_en_double_hélice"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">9.2</span> <span>Découverte de la structure en double hélice</span> </div> </a> <ul id="toc-Découverte_de_la_structure_en_double_hélice-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Théorie_fondamentale_de_la_biologie_moléculaire" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Théorie_fondamentale_de_la_biologie_moléculaire"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">9.3</span> <span>Théorie fondamentale de la biologie moléculaire</span> </div> </a> <ul id="toc-Théorie_fondamentale_de_la_biologie_moléculaire-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Arts" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Arts"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">10</span> <span>Arts</span> </div> </a> <ul id="toc-Arts-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Notes_et_références" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Notes_et_références"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">11</span> <span>Notes et références</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Notes_et_références-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Afficher / masquer la sous-section Notes et références</span> </button> <ul id="toc-Notes_et_références-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Notes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Notes"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">11.1</span> <span>Notes</span> </div> </a> <ul id="toc-Notes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Références" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Références"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">11.2</span> <span>Références</span> </div> </a> <ul id="toc-Références-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> <li id="toc-Voir_aussi" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-1"> <a class="vector-toc-link" href="#Voir_aussi"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">12</span> <span>Voir aussi</span> </div> </a> <button aria-controls="toc-Voir_aussi-sublist" class="cdx-button cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only vector-toc-toggle"> <span class="vector-icon mw-ui-icon-wikimedia-expand"></span> <span>Afficher / masquer la sous-section Voir aussi</span> </button> <ul id="toc-Voir_aussi-sublist" class="vector-toc-list"> <li id="toc-Articles_connexes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Articles_connexes"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">12.1</span> <span>Articles connexes</span> </div> </a> <ul id="toc-Articles_connexes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> <li id="toc-Liens_externes" class="vector-toc-list-item vector-toc-level-2"> <a class="vector-toc-link" href="#Liens_externes"> <div class="vector-toc-text"> <span class="vector-toc-numb">12.2</span> <span>Liens externes</span> </div> </a> <ul id="toc-Liens_externes-sublist" class="vector-toc-list"> </ul> </li> </ul> </li> </ul> </div> </div> </nav> </div> </div> <div class="mw-content-container"> <main id="content" class="mw-body"> <header class="mw-body-header vector-page-titlebar"> <nav aria-label="Sommaire" class="vector-toc-landmark"> <div id="vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown vector-page-titlebar-toc vector-button-flush-left" title="Table des matières" > <input type="checkbox" id="vector-page-titlebar-toc-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-vector-page-titlebar-toc" class="vector-dropdown-checkbox " aria-label="Basculer la table des matières" > <label id="vector-page-titlebar-toc-label" for="vector-page-titlebar-toc-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--icon-only " aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-listBullet mw-ui-icon-wikimedia-listBullet"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">Basculer la table des matières</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div id="vector-page-titlebar-toc-unpinned-container" class="vector-unpinned-container"> </div> </div> </div> </nav> <h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Acide désoxyribonucléique</span></h1> <div id="p-lang-btn" class="vector-dropdown mw-portlet mw-portlet-lang" > <input type="checkbox" id="p-lang-btn-checkbox" role="button" aria-haspopup="true" data-event-name="ui.dropdown-p-lang-btn" class="vector-dropdown-checkbox mw-interlanguage-selector" aria-label="Aller à un article dans une autre langue. Disponible en 164 langues." > <label id="p-lang-btn-label" for="p-lang-btn-checkbox" class="vector-dropdown-label cdx-button cdx-button--fake-button cdx-button--fake-button--enabled cdx-button--weight-quiet cdx-button--action-progressive mw-portlet-lang-heading-164" aria-hidden="true" ><span class="vector-icon mw-ui-icon-language-progressive mw-ui-icon-wikimedia-language-progressive"></span> <span class="vector-dropdown-label-text">164 langues</span> </label> <div class="vector-dropdown-content"> <div class="vector-menu-content"> <ul class="vector-menu-content-list"> <li class="interlanguage-link interwiki-af mw-list-item"><a href="https://af.wikipedia.org/wiki/DNS" title="DNS – afrikaans" lang="af" hreflang="af" data-title="DNS" data-language-autonym="Afrikaans" data-language-local-name="afrikaans" class="interlanguage-link-target"><span>Afrikaans</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-als mw-list-item"><a href="https://als.wikipedia.org/wiki/Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure – alémanique" lang="gsw" hreflang="gsw" data-title="Desoxyribonukleinsäure" data-language-autonym="Alemannisch" data-language-local-name="alémanique" class="interlanguage-link-target"><span>Alemannisch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-am mw-list-item"><a href="https://am.wikipedia.org/wiki/%E1%8B%B2_%E1%8A%A4%E1%8A%95_%E1%8A%A4" title="ዲ ኤን ኤ – amharique" lang="am" hreflang="am" data-title="ዲ ኤን ኤ" data-language-autonym="አማርኛ" data-language-local-name="amharique" class="interlanguage-link-target"><span>አማርኛ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-an mw-list-item"><a href="https://an.wikipedia.org/wiki/Acido_desoxirribonucleico" title="Acido desoxirribonucleico – aragonais" lang="an" hreflang="an" data-title="Acido desoxirribonucleico" data-language-autonym="Aragonés" data-language-local-name="aragonais" 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class="interlanguage-link interwiki-as mw-list-item"><a href="https://as.wikipedia.org/wiki/%E0%A6%A1%E0%A6%BF_%E0%A6%8F%E0%A6%A8_%E0%A6%8F" title="ডি এন এ – assamais" lang="as" hreflang="as" data-title="ডি এন এ" data-language-autonym="অসমীয়া" data-language-local-name="assamais" class="interlanguage-link-target"><span>অসমীয়া</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ast mw-list-item"><a href="https://ast.wikipedia.org/wiki/%C3%81cidu_desoxirribonucleico" title="Ácidu desoxirribonucleico – asturien" lang="ast" hreflang="ast" data-title="Ácidu desoxirribonucleico" data-language-autonym="Asturianu" data-language-local-name="asturien" class="interlanguage-link-target"><span>Asturianu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-az mw-list-item"><a href="https://az.wikipedia.org/wiki/DNT" title="DNT – azerbaïdjanais" lang="az" hreflang="az" data-title="DNT" data-language-autonym="Azərbaycanca" data-language-local-name="azerbaïdjanais" 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href="https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico – espagnol" lang="es" hreflang="es" data-title="Ácido desoxirribonucleico" data-language-autonym="Español" data-language-local-name="espagnol" class="interlanguage-link-target"><span>Español</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-et mw-list-item"><a href="https://et.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – estonien" lang="et" hreflang="et" data-title="DNA" data-language-autonym="Eesti" data-language-local-name="estonien" class="interlanguage-link-target"><span>Eesti</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-eu badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="bon article"><a href="https://eu.wikipedia.org/wiki/Azido_desoxirribonukleiko" title="Azido desoxirribonukleiko – basque" lang="eu" hreflang="eu" data-title="Azido desoxirribonukleiko" data-language-autonym="Euskara" data-language-local-name="basque" 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class="interlanguage-link interwiki-fy mw-list-item"><a href="https://fy.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – frison occidental" lang="fy" hreflang="fy" data-title="DNA" data-language-autonym="Frysk" data-language-local-name="frison occidental" class="interlanguage-link-target"><span>Frysk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ga mw-list-item"><a href="https://ga.wikipedia.org/wiki/Aig%C3%A9ad_d%C3%AD-ocsairibean%C3%BAicl%C3%A9asach" title="Aigéad dí-ocsairibeanúicléasach – irlandais" lang="ga" hreflang="ga" data-title="Aigéad dí-ocsairibeanúicléasach" data-language-autonym="Gaeilge" data-language-local-name="irlandais" class="interlanguage-link-target"><span>Gaeilge</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gcr mw-list-item"><a href="https://gcr.wikipedia.org/wiki/Asid_d%C3%A9zoksoribonikl%C3%A9yik" title="Asid dézoksoribonikléyik – créole guyanais" lang="gcr" hreflang="gcr" data-title="Asid dézoksoribonikléyik" data-language-autonym="Kriyòl gwiyannen" data-language-local-name="créole guyanais" class="interlanguage-link-target"><span>Kriyòl gwiyannen</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gd mw-list-item"><a href="https://gd.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – gaélique écossais" lang="gd" hreflang="gd" data-title="DNA" data-language-autonym="Gàidhlig" data-language-local-name="gaélique écossais" class="interlanguage-link-target"><span>Gàidhlig</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gl badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualité"><a href="https://gl.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico – galicien" lang="gl" hreflang="gl" data-title="Ácido desoxirribonucleico" data-language-autonym="Galego" data-language-local-name="galicien" class="interlanguage-link-target"><span>Galego</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gn mw-list-item"><a href="https://gn.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN – guarani" lang="gn" hreflang="gn" data-title="ADN" data-language-autonym="Avañe&#039;ẽ" data-language-local-name="guarani" class="interlanguage-link-target"><span>Avañe&#039;ẽ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-gor mw-list-item"><a href="https://gor.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – gorontalo" lang="gor" hreflang="gor" data-title="DNA" data-language-autonym="Bahasa Hulontalo" data-language-local-name="gorontalo" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Hulontalo</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hak mw-list-item"><a href="https://hak.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – hakka" lang="hak" hreflang="hak" data-title="DNA" data-language-autonym="客家語 / Hak-kâ-ngî" data-language-local-name="hakka" class="interlanguage-link-target"><span>客家語 / Hak-kâ-ngî</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-he mw-list-item"><a href="https://he.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – hébreu" lang="he" hreflang="he" data-title="DNA" data-language-autonym="עברית" data-language-local-name="hébreu" class="interlanguage-link-target"><span>עברית</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hi mw-list-item"><a href="https://hi.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A5%80%E0%A4%91%E0%A4%95%E0%A5%8D%E0%A4%B8%E0%A5%80%E0%A4%B0%E0%A4%BE%E0%A4%87%E0%A4%AC%E0%A5%8B_%E0%A4%A8%E0%A5%8D%E0%A4%AF%E0%A5%82%E0%A4%95%E0%A5%8D%E0%A4%B2%E0%A4%BF%E0%A4%95_%E0%A4%85%E0%A4%AE%E0%A5%8D%E0%A4%B2" title="डीऑक्सीराइबो न्यूक्लिक अम्ल – hindi" lang="hi" hreflang="hi" data-title="डीऑक्सीराइबो न्यूक्लिक अम्ल" data-language-autonym="हिन्दी" data-language-local-name="hindi" class="interlanguage-link-target"><span>हिन्दी</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hif mw-list-item"><a href="https://hif.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – hindi fidjien" lang="hif" hreflang="hif" data-title="DNA" data-language-autonym="Fiji Hindi" data-language-local-name="hindi fidjien" class="interlanguage-link-target"><span>Fiji Hindi</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hr badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualité"><a href="https://hr.wikipedia.org/wiki/Deoksiribonukleinska_kiselina" title="Deoksiribonukleinska kiselina – croate" lang="hr" hreflang="hr" data-title="Deoksiribonukleinska kiselina" data-language-autonym="Hrvatski" data-language-local-name="croate" class="interlanguage-link-target"><span>Hrvatski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ht mw-list-item"><a href="https://ht.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN – créole haïtien" lang="ht" hreflang="ht" data-title="ADN" data-language-autonym="Kreyòl ayisyen" data-language-local-name="créole haïtien" class="interlanguage-link-target"><span>Kreyòl ayisyen</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hu mw-list-item"><a href="https://hu.wikipedia.org/wiki/Dezoxiribonukleinsav" title="Dezoxiribonukleinsav – hongrois" lang="hu" hreflang="hu" data-title="Dezoxiribonukleinsav" data-language-autonym="Magyar" data-language-local-name="hongrois" class="interlanguage-link-target"><span>Magyar</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-hy badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualité"><a href="https://hy.wikipedia.org/wiki/%D4%B4%D5%86%D4%B9" title="ԴՆԹ – arménien" lang="hy" hreflang="hy" data-title="ԴՆԹ" data-language-autonym="Հայերեն" data-language-local-name="arménien" class="interlanguage-link-target"><span>Հայերեն</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ia mw-list-item"><a href="https://ia.wikipedia.org/wiki/Acido_deoxyribonucleic" title="Acido deoxyribonucleic – interlingua" lang="ia" hreflang="ia" data-title="Acido deoxyribonucleic" data-language-autonym="Interlingua" data-language-local-name="interlingua" class="interlanguage-link-target"><span>Interlingua</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-id mw-list-item"><a href="https://id.wikipedia.org/wiki/Asam_deoksiribonukleat" title="Asam deoksiribonukleat – indonésien" lang="id" hreflang="id" data-title="Asam deoksiribonukleat" data-language-autonym="Bahasa Indonesia" data-language-local-name="indonésien" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Indonesia</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ilo mw-list-item"><a href="https://ilo.wikipedia.org/wiki/Deoksiribonukleiko_nga_asido" title="Deoksiribonukleiko nga asido – ilocano" lang="ilo" hreflang="ilo" data-title="Deoksiribonukleiko nga asido" data-language-autonym="Ilokano" data-language-local-name="ilocano" class="interlanguage-link-target"><span>Ilokano</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-inh mw-list-item"><a href="https://inh.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеина кислота – ingouche" lang="inh" hreflang="inh" data-title="Дезоксирибонуклеина кислота" data-language-autonym="ГӀалгӀай" data-language-local-name="ingouche" class="interlanguage-link-target"><span>ГӀалгӀай</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-io mw-list-item"><a href="https://io.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – ido" lang="io" hreflang="io" data-title="DNA" data-language-autonym="Ido" data-language-local-name="ido" class="interlanguage-link-target"><span>Ido</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-is mw-list-item"><a href="https://is.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – islandais" lang="is" hreflang="is" data-title="DNA" data-language-autonym="Íslenska" data-language-local-name="islandais" class="interlanguage-link-target"><span>Íslenska</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-it mw-list-item"><a href="https://it.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – italien" lang="it" hreflang="it" data-title="DNA" data-language-autonym="Italiano" data-language-local-name="italien" class="interlanguage-link-target"><span>Italiano</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ja mw-list-item"><a href="https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%87%E3%82%AA%E3%82%AD%E3%82%B7%E3%83%AA%E3%83%9C%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="デオキシリボ核酸 – japonais" lang="ja" hreflang="ja" data-title="デオキシリボ核酸" data-language-autonym="日本語" data-language-local-name="japonais" class="interlanguage-link-target"><span>日本語</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jam mw-list-item"><a href="https://jam.wikipedia.org/wiki/Diaxiraibonyuukliik_asid" title="Diaxiraibonyuukliik asid – créole jamaïcain" lang="jam" hreflang="jam" data-title="Diaxiraibonyuukliik asid" data-language-autonym="Patois" data-language-local-name="créole jamaïcain" class="interlanguage-link-target"><span>Patois</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-jv mw-list-item"><a href="https://jv.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – javanais" lang="jv" hreflang="jv" data-title="DNA" data-language-autonym="Jawa" data-language-local-name="javanais" class="interlanguage-link-target"><span>Jawa</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ka badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualité"><a href="https://ka.wikipedia.org/wiki/%E1%83%93%E1%83%94%E1%83%96%E1%83%9D%E1%83%A5%E1%83%A1%E1%83%98%E1%83%A0%E1%83%98%E1%83%91%E1%83%9D%E1%83%9C%E1%83%A3%E1%83%99%E1%83%9A%E1%83%94%E1%83%98%E1%83%9C%E1%83%98%E1%83%A1_%E1%83%9B%E1%83%9F%E1%83%90%E1%83%95%E1%83%90" title="დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა – géorgien" lang="ka" hreflang="ka" data-title="დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა" data-language-autonym="ქართული" data-language-local-name="géorgien" class="interlanguage-link-target"><span>ქართული</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kk mw-list-item"><a href="https://kk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D2%9A" title="ДНҚ – kazakh" lang="kk" hreflang="kk" data-title="ДНҚ" data-language-autonym="Қазақша" data-language-local-name="kazakh" class="interlanguage-link-target"><span>Қазақша</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-km mw-list-item"><a href="https://km.wikipedia.org/wiki/%E1%9E%8C%E1%9E%B8%E1%9E%A2%E1%9E%B7%E1%9E%93%E1%9E%A2%E1%9F%81" title="ឌីអិនអេ – khmer" lang="km" hreflang="km" data-title="ឌីអិនអេ" data-language-autonym="ភាសាខ្មែរ" data-language-local-name="khmer" class="interlanguage-link-target"><span>ភាសាខ្មែរ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kn mw-list-item"><a href="https://kn.wikipedia.org/wiki/%E0%B2%A1%E0%B2%BF%E0%B2%8E%E0%B2%A8%E0%B3%8D%E0%B2%8E_-(DNA)" title="ಡಿಎನ್ಎ -(DNA) – kannada" lang="kn" hreflang="kn" data-title="ಡಿಎನ್ಎ -(DNA)" data-language-autonym="ಕನ್ನಡ" data-language-local-name="kannada" class="interlanguage-link-target"><span>ಕನ್ನಡ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ko mw-list-item"><a href="https://ko.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – coréen" lang="ko" hreflang="ko" data-title="DNA" data-language-autonym="한국어" data-language-local-name="coréen" class="interlanguage-link-target"><span>한국어</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ks mw-list-item"><a href="https://ks.wikipedia.org/wiki/%DA%88%DB%8C_%D8%A7%DB%8C%D9%86_%D8%A7%DB%92" title="ڈی این اے – cachemiri" lang="ks" hreflang="ks" data-title="ڈی این اے" data-language-autonym="कॉशुर / کٲشُر" data-language-local-name="cachemiri" class="interlanguage-link-target"><span>कॉशुर / کٲشُر</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ku mw-list-item"><a href="https://ku.wikipedia.org/wiki/As%C3%AEda_deoks%C3%AEr%C3%AEbonukley%C3%AE" title="Asîda deoksîrîbonukleyî – kurde" lang="ku" hreflang="ku" data-title="Asîda deoksîrîbonukleyî" data-language-autonym="Kurdî" data-language-local-name="kurde" class="interlanguage-link-target"><span>Kurdî</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-kw mw-list-item"><a href="https://kw.wikipedia.org/wiki/TDN" title="TDN – cornique" lang="kw" hreflang="kw" data-title="TDN" data-language-autonym="Kernowek" data-language-local-name="cornique" class="interlanguage-link-target"><span>Kernowek</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ky mw-list-item"><a href="https://ky.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0%D1%81%D1%8B" title="Дезоксирибонуклеин кислотасы – kirghize" lang="ky" hreflang="ky" data-title="Дезоксирибонуклеин кислотасы" data-language-autonym="Кыргызча" data-language-local-name="kirghize" class="interlanguage-link-target"><span>Кыргызча</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-la mw-list-item"><a href="https://la.wikipedia.org/wiki/Acidum_desoxyribonucleicum" title="Acidum desoxyribonucleicum – latin" lang="la" hreflang="la" data-title="Acidum desoxyribonucleicum" data-language-autonym="Latina" data-language-local-name="latin" class="interlanguage-link-target"><span>Latina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lez mw-list-item"><a href="https://lez.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD_%D1%86%D1%83%D1%80%D1%83%D1%86%D3%80" title="Дезоксирибонуклеин цуруцӀ – lezghien" lang="lez" hreflang="lez" data-title="Дезоксирибонуклеин цуруцӀ" data-language-autonym="Лезги" data-language-local-name="lezghien" class="interlanguage-link-target"><span>Лезги</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lfn mw-list-item"><a href="https://lfn.wikipedia.org/wiki/Asida_desosiribonucleal" title="Asida desosiribonucleal – lingua franca nova" lang="lfn" hreflang="lfn" data-title="Asida desosiribonucleal" data-language-autonym="Lingua Franca Nova" data-language-local-name="lingua franca nova" class="interlanguage-link-target"><span>Lingua Franca Nova</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-li mw-list-item"><a href="https://li.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – limbourgeois" lang="li" hreflang="li" data-title="DNA" data-language-autonym="Limburgs" data-language-local-name="limbourgeois" class="interlanguage-link-target"><span>Limburgs</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lld mw-list-item"><a href="https://lld.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – Ladin" lang="lld" hreflang="lld" data-title="DNA" data-language-autonym="Ladin" data-language-local-name="Ladin" class="interlanguage-link-target"><span>Ladin</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lmo mw-list-item"><a href="https://lmo.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – lombard" lang="lmo" hreflang="lmo" data-title="DNA" data-language-autonym="Lombard" data-language-local-name="lombard" class="interlanguage-link-target"><span>Lombard</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lt mw-list-item"><a href="https://lt.wikipedia.org/wiki/Deoksiribonukleor%C5%ABg%C5%A1tis" title="Deoksiribonukleorūgštis – lituanien" lang="lt" hreflang="lt" data-title="Deoksiribonukleorūgštis" data-language-autonym="Lietuvių" data-language-local-name="lituanien" class="interlanguage-link-target"><span>Lietuvių</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-lv mw-list-item"><a href="https://lv.wikipedia.org/wiki/Dezoksiribonukle%C4%ABnsk%C4%81be" title="Dezoksiribonukleīnskābe – letton" lang="lv" hreflang="lv" data-title="Dezoksiribonukleīnskābe" data-language-autonym="Latviešu" data-language-local-name="letton" class="interlanguage-link-target"><span>Latviešu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mg mw-list-item"><a href="https://mg.wikipedia.org/wiki/Asidra_dez%C3%B4ksirib%C3%B4niokleika" title="Asidra dezôksiribôniokleika – malgache" lang="mg" hreflang="mg" data-title="Asidra dezôksiribôniokleika" data-language-autonym="Malagasy" data-language-local-name="malgache" class="interlanguage-link-target"><span>Malagasy</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mk mw-list-item"><a href="https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A" title="ДНК – macédonien" lang="mk" hreflang="mk" data-title="ДНК" data-language-autonym="Македонски" data-language-local-name="macédonien" class="interlanguage-link-target"><span>Македонски</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ml mw-list-item"><a href="https://ml.wikipedia.org/wiki/%E0%B4%A1%E0%B4%BF.%E0%B4%8E%E0%B5%BB.%E0%B4%8E" title="ഡി.എൻ.എ – malayalam" lang="ml" hreflang="ml" data-title="ഡി.എൻ.എ" data-language-autonym="മലയാളം" data-language-local-name="malayalam" class="interlanguage-link-target"><span>മലയാളം</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mn badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualité"><a href="https://mn.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B9%D0%BD_%D1%85%D2%AF%D1%87%D0%B8%D0%BB" title="Дезоксирибонуклейн хүчил – mongol" lang="mn" hreflang="mn" data-title="Дезоксирибонуклейн хүчил" data-language-autonym="Монгол" data-language-local-name="mongol" class="interlanguage-link-target"><span>Монгол</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mr mw-list-item"><a href="https://mr.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A5%80%E0%A4%8F%E0%A4%A8%E0%A4%8F" title="डीएनए – marathi" lang="mr" hreflang="mr" data-title="डीएनए" data-language-autonym="मराठी" data-language-local-name="marathi" class="interlanguage-link-target"><span>मराठी</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ms mw-list-item"><a href="https://ms.wikipedia.org/wiki/Asid_deoksiribonukleik" title="Asid deoksiribonukleik – malais" lang="ms" hreflang="ms" data-title="Asid deoksiribonukleik" data-language-autonym="Bahasa Melayu" data-language-local-name="malais" class="interlanguage-link-target"><span>Bahasa Melayu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-my mw-list-item"><a href="https://my.wikipedia.org/wiki/%E1%80%92%E1%80%AE%E1%80%A1%E1%80%94%E1%80%BA%E1%80%A1%E1%80%B1" title="ဒီအန်အေ – birman" lang="my" hreflang="my" data-title="ဒီအန်အေ" data-language-autonym="မြန်မာဘာသာ" data-language-local-name="birman" class="interlanguage-link-target"><span>မြန်မာဘာသာ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-mzn mw-list-item"><a href="https://mzn.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – mazandérani" lang="mzn" hreflang="mzn" data-title="DNA" data-language-autonym="مازِرونی" data-language-local-name="mazandérani" class="interlanguage-link-target"><span>مازِرونی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nds mw-list-item"><a href="https://nds.wikipedia.org/wiki/Desoxyribonukleins%C3%BCre" title="Desoxyribonukleinsüre – bas-allemand" lang="nds" hreflang="nds" data-title="Desoxyribonukleinsüre" data-language-autonym="Plattdüütsch" data-language-local-name="bas-allemand" class="interlanguage-link-target"><span>Plattdüütsch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ne mw-list-item"><a href="https://ne.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A5%80%E0%A4%8F%E0%A4%A8%E0%A4%8F" title="डीएनए – népalais" lang="ne" hreflang="ne" data-title="डीएनए" data-language-autonym="नेपाली" data-language-local-name="népalais" class="interlanguage-link-target"><span>नेपाली</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-new mw-list-item"><a href="https://new.wikipedia.org/wiki/%E0%A4%A1%E0%A5%80_%E0%A4%8F%E0%A4%A8_%E0%A4%8F" title="डी एन ए – newari" lang="new" hreflang="new" data-title="डी एन ए" data-language-autonym="नेपाल भाषा" data-language-local-name="newari" class="interlanguage-link-target"><span>नेपाल भाषा</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nl mw-list-item"><a href="https://nl.wikipedia.org/wiki/DNA_(biologie)" title="DNA (biologie) – néerlandais" lang="nl" hreflang="nl" data-title="DNA (biologie)" data-language-autonym="Nederlands" data-language-local-name="néerlandais" class="interlanguage-link-target"><span>Nederlands</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nn mw-list-item"><a href="https://nn.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – norvégien nynorsk" lang="nn" hreflang="nn" data-title="DNA" data-language-autonym="Norsk nynorsk" data-language-local-name="norvégien nynorsk" class="interlanguage-link-target"><span>Norsk nynorsk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-no mw-list-item"><a href="https://no.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – norvégien bokmål" lang="nb" hreflang="nb" data-title="DNA" data-language-autonym="Norsk bokmål" data-language-local-name="norvégien bokmål" class="interlanguage-link-target"><span>Norsk bokmål</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-nov mw-list-item"><a href="https://nov.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – novial" lang="nov" hreflang="nov" data-title="DNA" data-language-autonym="Novial" data-language-local-name="novial" class="interlanguage-link-target"><span>Novial</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-oc mw-list-item"><a href="https://oc.wikipedia.org/wiki/Acid_desoxiribonucle%C3%AFc" title="Acid desoxiribonucleïc – occitan" lang="oc" hreflang="oc" data-title="Acid desoxiribonucleïc" data-language-autonym="Occitan" data-language-local-name="occitan" class="interlanguage-link-target"><span>Occitan</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-om mw-list-item"><a href="https://om.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – oromo" lang="om" hreflang="om" data-title="DNA" data-language-autonym="Oromoo" data-language-local-name="oromo" class="interlanguage-link-target"><span>Oromoo</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pa mw-list-item"><a href="https://pa.wikipedia.org/wiki/%E0%A8%A1%E0%A9%80.%E0%A8%90%E0%A9%B1%E0%A8%A8.%E0%A8%8F." title="ਡੀ.ਐੱਨ.ਏ. – pendjabi" lang="pa" hreflang="pa" data-title="ਡੀ.ਐੱਨ.ਏ." data-language-autonym="ਪੰਜਾਬੀ" data-language-local-name="pendjabi" class="interlanguage-link-target"><span>ਪੰਜਾਬੀ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pam mw-list-item"><a href="https://pam.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – pampangan" lang="pam" hreflang="pam" data-title="DNA" data-language-autonym="Kapampangan" data-language-local-name="pampangan" class="interlanguage-link-target"><span>Kapampangan</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pap mw-list-item"><a href="https://pap.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN – papiamento" lang="pap" hreflang="pap" data-title="ADN" data-language-autonym="Papiamentu" data-language-local-name="papiamento" class="interlanguage-link-target"><span>Papiamentu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pdc mw-list-item"><a href="https://pdc.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – pennsilfaanisch" lang="pdc" hreflang="pdc" data-title="DNA" data-language-autonym="Deitsch" data-language-local-name="pennsilfaanisch" class="interlanguage-link-target"><span>Deitsch</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pl mw-list-item"><a href="https://pl.wikipedia.org/wiki/Kwas_deoksyrybonukleinowy" title="Kwas deoksyrybonukleinowy – polonais" lang="pl" hreflang="pl" data-title="Kwas deoksyrybonukleinowy" data-language-autonym="Polski" data-language-local-name="polonais" class="interlanguage-link-target"><span>Polski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pms mw-list-item"><a href="https://pms.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – piémontais" lang="pms" hreflang="pms" data-title="DNA" data-language-autonym="Piemontèis" data-language-local-name="piémontais" class="interlanguage-link-target"><span>Piemontèis</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pnb mw-list-item"><a href="https://pnb.wikipedia.org/wiki/%DA%88%DB%8C_%D8%A7%DB%8C%D9%86_%D8%A7%DB%92" title="ڈی این اے – Western Punjabi" lang="pnb" hreflang="pnb" data-title="ڈی این اے" data-language-autonym="پنجابی" data-language-local-name="Western Punjabi" class="interlanguage-link-target"><span>پنجابی</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ps mw-list-item"><a href="https://ps.wikipedia.org/wiki/%DA%89%D9%8A_%D8%A2%DA%A9%D8%B3%D9%8A_%D8%B1%D8%A7%D9%8A%D8%A8%D9%88%D9%86%D9%8A%D9%88%DA%A9%D9%84%D9%8A%DA%A9_%D8%A7%D8%B3%D9%8A%D8%AF" title="ډي آکسي رايبونيوکليک اسيد – pachto" lang="ps" hreflang="ps" data-title="ډي آکسي رايبونيوکليک اسيد" data-language-autonym="پښتو" data-language-local-name="pachto" class="interlanguage-link-target"><span>پښتو</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-pt badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualité"><a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico" title="Ácido desoxirribonucleico – portugais" lang="pt" hreflang="pt" data-title="Ácido desoxirribonucleico" data-language-autonym="Português" data-language-local-name="portugais" class="interlanguage-link-target"><span>Português</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-qu mw-list-item"><a href="https://qu.wikipedia.org/wiki/DNK" title="DNK – quechua" lang="qu" hreflang="qu" data-title="DNK" data-language-autonym="Runa Simi" data-language-local-name="quechua" class="interlanguage-link-target"><span>Runa Simi</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ro mw-list-item"><a href="https://ro.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN – roumain" lang="ro" hreflang="ro" data-title="ADN" data-language-autonym="Română" data-language-local-name="roumain" class="interlanguage-link-target"><span>Română</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ru badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualité"><a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеиновая кислота – russe" lang="ru" hreflang="ru" data-title="Дезоксирибонуклеиновая кислота" data-language-autonym="Русский" data-language-local-name="russe" class="interlanguage-link-target"><span>Русский</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-rue mw-list-item"><a href="https://rue.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – ruthène" lang="rue" hreflang="rue" data-title="DNA" data-language-autonym="Русиньскый" data-language-local-name="ruthène" class="interlanguage-link-target"><span>Русиньскый</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sah mw-list-item"><a href="https://sah.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D0%B0%D1%85_%D0%B0%D2%BB%D1%8B%D1%8B%D0%B1%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеиннаах аһыыба – iakoute" lang="sah" hreflang="sah" data-title="Дезоксирибонуклеиннаах аһыыба" data-language-autonym="Саха тыла" data-language-local-name="iakoute" class="interlanguage-link-target"><span>Саха тыла</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sc mw-list-item"><a href="https://sc.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN – sarde" lang="sc" hreflang="sc" data-title="ADN" data-language-autonym="Sardu" data-language-local-name="sarde" class="interlanguage-link-target"><span>Sardu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-scn mw-list-item"><a href="https://scn.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – sicilien" lang="scn" hreflang="scn" data-title="DNA" data-language-autonym="Sicilianu" data-language-local-name="sicilien" class="interlanguage-link-target"><span>Sicilianu</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sco mw-list-item"><a href="https://sco.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – écossais" lang="sco" hreflang="sco" data-title="DNA" data-language-autonym="Scots" data-language-local-name="écossais" class="interlanguage-link-target"><span>Scots</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sd mw-list-item"><a href="https://sd.wikipedia.org/wiki/%DA%8A%D9%8A_%D8%A7%D9%8A%D9%86_%D8%A7%D9%8A" title="ڊي اين اي – sindhi" lang="sd" hreflang="sd" data-title="ڊي اين اي" data-language-autonym="سنڌي" data-language-local-name="sindhi" class="interlanguage-link-target"><span>سنڌي</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sh mw-list-item"><a href="https://sh.wikipedia.org/wiki/DNK" title="DNK – serbo-croate" lang="sh" hreflang="sh" data-title="DNK" data-language-autonym="Srpskohrvatski / српскохрватски" data-language-local-name="serbo-croate" class="interlanguage-link-target"><span>Srpskohrvatski / српскохрватски</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-si mw-list-item"><a href="https://si.wikipedia.org/wiki/%E0%B6%A9%E0%B7%93.%E0%B6%91%E0%B6%B1%E0%B7%8A.%E0%B6%92." title="ඩී.එන්.ඒ. – cingalais" lang="si" hreflang="si" data-title="ඩී.එන්.ඒ." data-language-autonym="සිංහල" data-language-local-name="cingalais" class="interlanguage-link-target"><span>සිංහල</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-simple mw-list-item"><a href="https://simple.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – Simple English" lang="en-simple" hreflang="en-simple" data-title="DNA" data-language-autonym="Simple English" data-language-local-name="Simple English" class="interlanguage-link-target"><span>Simple English</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sk badge-Q17437798 badge-goodarticle mw-list-item" title="bon article"><a href="https://sk.wikipedia.org/wiki/Deoxyribonukleov%C3%A1_kyselina" title="Deoxyribonukleová kyselina – slovaque" lang="sk" hreflang="sk" data-title="Deoxyribonukleová kyselina" data-language-autonym="Slovenčina" data-language-local-name="slovaque" class="interlanguage-link-target"><span>Slovenčina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sl mw-list-item"><a href="https://sl.wikipedia.org/wiki/Deoksiribonukleinska_kislina" title="Deoksiribonukleinska kislina – slovène" lang="sl" hreflang="sl" data-title="Deoksiribonukleinska kislina" data-language-autonym="Slovenščina" data-language-local-name="slovène" class="interlanguage-link-target"><span>Slovenščina</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-so mw-list-item"><a href="https://so.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – somali" lang="so" hreflang="so" data-title="DNA" data-language-autonym="Soomaaliga" data-language-local-name="somali" class="interlanguage-link-target"><span>Soomaaliga</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sq mw-list-item"><a href="https://sq.wikipedia.org/wiki/ADN" title="ADN – albanais" lang="sq" hreflang="sq" data-title="ADN" data-language-autonym="Shqip" data-language-local-name="albanais" class="interlanguage-link-target"><span>Shqip</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sr badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualité"><a href="https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеинска киселина – serbe" lang="sr" hreflang="sr" data-title="Дезоксирибонуклеинска киселина" data-language-autonym="Српски / srpski" data-language-local-name="serbe" class="interlanguage-link-target"><span>Српски / srpski</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-stq mw-list-item"><a href="https://stq.wikipedia.org/wiki/Desoxyribonukleins%C3%BC%C3%BCre" title="Desoxyribonukleinsüüre – saterlandais" lang="stq" hreflang="stq" data-title="Desoxyribonukleinsüüre" data-language-autonym="Seeltersk" data-language-local-name="saterlandais" class="interlanguage-link-target"><span>Seeltersk</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-su mw-list-item"><a href="https://su.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – soundanais" lang="su" hreflang="su" data-title="DNA" data-language-autonym="Sunda" data-language-local-name="soundanais" class="interlanguage-link-target"><span>Sunda</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sv mw-list-item"><a href="https://sv.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – suédois" lang="sv" hreflang="sv" data-title="DNA" data-language-autonym="Svenska" data-language-local-name="suédois" class="interlanguage-link-target"><span>Svenska</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-sw mw-list-item"><a href="https://sw.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – swahili" lang="sw" hreflang="sw" data-title="DNA" data-language-autonym="Kiswahili" data-language-local-name="swahili" class="interlanguage-link-target"><span>Kiswahili</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-szl mw-list-item"><a href="https://szl.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – silésien" lang="szl" hreflang="szl" data-title="DNA" data-language-autonym="Ślůnski" data-language-local-name="silésien" 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interwiki-tg mw-list-item"><a href="https://tg.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0%D0%B8_%D0%B4%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B0%D1%82" title="Кислотаи дезоксирибонуклеат – tadjik" lang="tg" hreflang="tg" data-title="Кислотаи дезоксирибонуклеат" data-language-autonym="Тоҷикӣ" data-language-local-name="tadjik" class="interlanguage-link-target"><span>Тоҷикӣ</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-th mw-list-item"><a href="https://th.wikipedia.org/wiki/%E0%B8%94%E0%B8%B5%E0%B9%80%E0%B8%AD%E0%B9%87%E0%B8%99%E0%B9%80%E0%B8%AD" title="ดีเอ็นเอ – thaï" lang="th" hreflang="th" data-title="ดีเอ็นเอ" data-language-autonym="ไทย" data-language-local-name="thaï" class="interlanguage-link-target"><span>ไทย</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tl mw-list-item"><a href="https://tl.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – tagalog" lang="tl" hreflang="tl" data-title="DNA" data-language-autonym="Tagalog" data-language-local-name="tagalog" class="interlanguage-link-target"><span>Tagalog</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tpi mw-list-item"><a href="https://tpi.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – tok pisin" lang="tpi" hreflang="tpi" data-title="DNA" data-language-autonym="Tok Pisin" data-language-local-name="tok pisin" class="interlanguage-link-target"><span>Tok Pisin</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tr badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualité"><a href="https://tr.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – turc" lang="tr" hreflang="tr" data-title="DNA" data-language-autonym="Türkçe" data-language-local-name="turc" class="interlanguage-link-target"><span>Türkçe</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-tt mw-list-item"><a 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class="interlanguage-link interwiki-uk badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualité"><a href="https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%97%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0" title="Дезоксирибонуклеїнова кислота – ukrainien" lang="uk" hreflang="uk" data-title="Дезоксирибонуклеїнова кислота" data-language-autonym="Українська" data-language-local-name="ukrainien" class="interlanguage-link-target"><span>Українська</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-ur mw-list-item"><a href="https://ur.wikipedia.org/wiki/%DA%88%DB%8C_%D8%A7%DB%8C%D9%86_%D8%A7%DB%92" title="ڈی این اے – ourdou" lang="ur" hreflang="ur" data-title="ڈی این اے" data-language-autonym="اردو" data-language-local-name="ourdou" class="interlanguage-link-target"><span>اردو</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-uz mw-list-item"><a href="https://uz.wikipedia.org/wiki/Dezoksiribonuklein_kislota" title="Dezoksiribonuklein kislota – ouzbek" lang="uz" hreflang="uz" data-title="Dezoksiribonuklein kislota" data-language-autonym="Oʻzbekcha / ўзбекча" data-language-local-name="ouzbek" class="interlanguage-link-target"><span>Oʻzbekcha / ўзбекча</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vec mw-list-item"><a href="https://vec.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – vénitien" lang="vec" hreflang="vec" data-title="DNA" data-language-autonym="Vèneto" data-language-local-name="vénitien" class="interlanguage-link-target"><span>Vèneto</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vi badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualité"><a href="https://vi.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – vietnamien" lang="vi" hreflang="vi" data-title="DNA" data-language-autonym="Tiếng Việt" data-language-local-name="vietnamien" class="interlanguage-link-target"><span>Tiếng Việt</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-vls badge-Q17437796 badge-featuredarticle mw-list-item" title="article de qualité"><a href="https://vls.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – flamand occidental" lang="vls" hreflang="vls" data-title="DNA" data-language-autonym="West-Vlams" data-language-local-name="flamand occidental" class="interlanguage-link-target"><span>West-Vlams</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wa mw-list-item"><a href="https://wa.wikipedia.org/wiki/Seur_dezocsiribonucleyike" title="Seur dezocsiribonucleyike – wallon" lang="wa" hreflang="wa" data-title="Seur dezocsiribonucleyike" data-language-autonym="Walon" data-language-local-name="wallon" class="interlanguage-link-target"><span>Walon</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-war mw-list-item"><a href="https://war.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – waray" lang="war" hreflang="war" data-title="DNA" data-language-autonym="Winaray" data-language-local-name="waray" class="interlanguage-link-target"><span>Winaray</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-wuu mw-list-item"><a href="https://wuu.wikipedia.org/wiki/%E8%84%AB%E6%B0%A7%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="脫氧核糖核酸 – wu" lang="wuu" hreflang="wuu" data-title="脫氧核糖核酸" data-language-autonym="吴语" data-language-local-name="wu" class="interlanguage-link-target"><span>吴语</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-xmf mw-list-item"><a href="https://xmf.wikipedia.org/wiki/%E1%83%93%E1%83%94%E1%83%96%E1%83%9D%E1%83%A5%E1%83%A1%E1%83%98%E1%83%A0%E1%83%98%E1%83%91%E1%83%9D%E1%83%9C%E1%83%A3%E1%83%99%E1%83%9A%E1%83%94%E1%83%98%E1%83%9C%E1%83%98%E1%83%A8_%E1%83%91%E1%83%9F%E1%83%94" title="დეზოქსირიბონუკლეინიშ ბჟე – mingrélien" lang="xmf" hreflang="xmf" data-title="დეზოქსირიბონუკლეინიშ ბჟე" data-language-autonym="მარგალური" data-language-local-name="mingrélien" class="interlanguage-link-target"><span>მარგალური</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yi mw-list-item"><a href="https://yi.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – yiddish" lang="yi" hreflang="yi" data-title="DNA" data-language-autonym="ייִדיש" data-language-local-name="yiddish" class="interlanguage-link-target"><span>ייִדיש</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-yo mw-list-item"><a href="https://yo.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – yoruba" lang="yo" hreflang="yo" data-title="DNA" data-language-autonym="Yorùbá" data-language-local-name="yoruba" class="interlanguage-link-target"><span>Yorùbá</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh mw-list-item"><a href="https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%84%B1%E6%B0%A7%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="脱氧核糖核酸 – chinois" lang="zh" hreflang="zh" data-title="脱氧核糖核酸" data-language-autonym="中文" data-language-local-name="chinois" class="interlanguage-link-target"><span>中文</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-classical mw-list-item"><a href="https://zh-classical.wikipedia.org/wiki/%E8%84%AB%E6%B0%A7%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="脫氧核糖核酸 – chinois littéraire" lang="lzh" hreflang="lzh" data-title="脫氧核糖核酸" data-language-autonym="文言" data-language-local-name="chinois littéraire" class="interlanguage-link-target"><span>文言</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-min-nan mw-list-item"><a href="https://zh-min-nan.wikipedia.org/wiki/DNA" title="DNA – minnan" lang="nan" hreflang="nan" data-title="DNA" data-language-autonym="閩南語 / Bân-lâm-gú" data-language-local-name="minnan" class="interlanguage-link-target"><span>閩南語 / Bân-lâm-gú</span></a></li><li class="interlanguage-link interwiki-zh-yue mw-list-item"><a href="https://zh-yue.wikipedia.org/wiki/%E8%84%AB%E6%B0%A7%E6%A0%B8%E7%B3%96%E6%A0%B8%E9%85%B8" title="脫氧核糖核酸 – cantonais" lang="yue" hreflang="yue" data-title="脫氧核糖核酸" data-language-autonym="粵語" data-language-local-name="cantonais" 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hreflang="fr"><span>Wikiquote</span></a></li><li id="t-wikibase" class="wb-otherproject-link wb-otherproject-wikibase-dataitem mw-list-item"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q7430" title="Lien vers l’élément dans le dépôt de données connecté [g]" accesskey="g"><span>Élément Wikidata</span></a></li> </ul> </div> </div> </div> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> </div> <div class="vector-column-end"> <div class="vector-sticky-pinned-container"> <nav class="vector-page-tools-landmark" aria-label="Outils de la page"> <div id="vector-page-tools-pinned-container" class="vector-pinned-container"> </div> </nav> <nav class="vector-appearance-landmark" aria-label="Apparence"> <div id="vector-appearance-pinned-container" class="vector-pinned-container"> <div id="vector-appearance" class="vector-appearance vector-pinnable-element"> <div class="vector-pinnable-header vector-appearance-pinnable-header vector-pinnable-header-pinned" data-feature-name="appearance-pinned" data-pinnable-element-id="vector-appearance" data-pinned-container-id="vector-appearance-pinned-container" data-unpinned-container-id="vector-appearance-unpinned-container" > <div class="vector-pinnable-header-label">Apparence</div> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-pin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.pin">déplacer vers la barre latérale</button> <button class="vector-pinnable-header-toggle-button vector-pinnable-header-unpin-button" data-event-name="pinnable-header.vector-appearance.unpin">masquer</button> </div> </div> </div> </nav> </div> </div> <div id="bodyContent" class="vector-body" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container> <div class="vector-body-before-content"> <div class="mw-indicators"> </div> <div id="siteSub" class="noprint">Un article de Wikipédia, l&#039;encyclopédie libre.</div> </div> <div id="contentSub"><div id="mw-content-subtitle"><span class="mw-redirectedfrom">(Redirigé depuis <a href="/w/index.php?title=ADN&amp;redirect=no" class="mw-redirect" title="ADN">ADN</a>)</span></div></div> <div id="mw-content-text" class="mw-body-content"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="fr" dir="ltr"><p id="sous_titre_h1" class="noexcerpt">ADN</p> <div class="bandeau-container metadata homonymie hatnote"><div class="bandeau-cell bandeau-icone" style="display:table-cell;padding-right:0.5em"><span class="noviewer" typeof="mw:File"><a href="/wiki/Aide:Redirection" title="Aide:Redirection"><img alt="Page d’aide sur les redirections" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/59/Arrows-move.svg/20px-Arrows-move.svg.png" decoding="async" width="20" height="8" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/59/Arrows-move.svg/40px-Arrows-move.svg.png 1.5x" data-file-width="225" data-file-height="88" /></a></span></div><div class="bandeau-cell" style="display:table-cell;padding-right:0.5em"> <p>«&#160;ADN&#160;» redirige ici. Pour les autres significations, voir <a href="/wiki/ADN_(homonymie)" class="mw-disambig" title="ADN (homonymie)">ADN (homonymie)</a>. </p> </div></div> <div class="bandeau-container metadata homonymie hatnote"><div class="bandeau-cell bandeau-icone" style="display:table-cell;padding-right:0.5em"><span class="noviewer" typeof="mw:File"><a href="/wiki/Aide:Homonymie" title="Aide:Homonymie"><img alt="Page d’aide sur l’homonymie" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Logo_disambig.svg/20px-Logo_disambig.svg.png" decoding="async" width="20" height="15" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Logo_disambig.svg/30px-Logo_disambig.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Logo_disambig.svg/40px-Logo_disambig.svg.png 2x" data-file-width="512" data-file-height="375" /></a></span></div><div class="bandeau-cell" style="display:table-cell;padding-right:0.5em"> <p>Pour les articles homonymes, voir <a href="/wiki/DNA" class="mw-disambig" title="DNA">DNA</a>. </p> </div></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:DNA_structure_and_bases_FR.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/DNA_structure_and_bases_FR.svg/250px-DNA_structure_and_bases_FR.svg.png" decoding="async" width="220" height="216" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/DNA_structure_and_bases_FR.svg/330px-DNA_structure_and_bases_FR.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/DNA_structure_and_bases_FR.svg/500px-DNA_structure_and_bases_FR.svg.png 2x" data-file-width="972" data-file-height="953" /></a><figcaption>Structure de la double hélice d'ADN.</figcaption></figure> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r201232385">@media all and (max-width:720px){.mw-parser-output .tmulti>.thumbinner{width:100%!important;max-width:none!important}.mw-parser-output .tmulti .tsingle{float:none!important;max-width:none!important;width:100%!important;text-align:center}}</style><div class="thumb tmulti tright"><div class="thumbinner" style="width:224px;max-width:224px"><div class="tsingle" style="margin:1px;width:222px;max-width:222px"><div class="thumbimage"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Base_Pair_AT_Hydrogen_Bridge_V.1.svg" class="mw-file-description"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ce/Base_Pair_AT_Hydrogen_Bridge_V.1.svg/250px-Base_Pair_AT_Hydrogen_Bridge_V.1.svg.png" decoding="async" width="220" height="127" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ce/Base_Pair_AT_Hydrogen_Bridge_V.1.svg/330px-Base_Pair_AT_Hydrogen_Bridge_V.1.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ce/Base_Pair_AT_Hydrogen_Bridge_V.1.svg/500px-Base_Pair_AT_Hydrogen_Bridge_V.1.svg.png 2x" data-file-width="570" data-file-height="329" /></a></span></div></div><div class="tsingle" style="margin:1px;width:222px;max-width:222px"><div class="thumbimage"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Base_Pair_GC_Hydrogen_Bridge_V.1.svg" class="mw-file-description"><img alt="" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5c/Base_Pair_GC_Hydrogen_Bridge_V.1.svg/220px-Base_Pair_GC_Hydrogen_Bridge_V.1.svg.png" decoding="async" width="220" height="147" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5c/Base_Pair_GC_Hydrogen_Bridge_V.1.svg/330px-Base_Pair_GC_Hydrogen_Bridge_V.1.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5c/Base_Pair_GC_Hydrogen_Bridge_V.1.svg/440px-Base_Pair_GC_Hydrogen_Bridge_V.1.svg.png 2x" data-file-width="544" data-file-height="363" /></a></span></div></div><div class="thumbcaption" style="clear:left;text-align:left"><a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">Appariement</a> de l'<a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a> (<b>A</b>) avec la <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a> (<b>T</b>, en haut) et de la <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> (<b>G</b>) avec la <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> (<b>C</b>, en bas). Les <a href="/wiki/Liaison_hydrog%C3%A8ne" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a> sont représentées en pointillés bleus. Représentation des appariments selon le modèle de Watson-Crick.</div></div></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:DNA_chemical_structure-1-.fr.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f5/DNA_chemical_structure-1-.fr.svg/220px-DNA_chemical_structure-1-.fr.svg.png" decoding="async" width="220" height="257" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f5/DNA_chemical_structure-1-.fr.svg/330px-DNA_chemical_structure-1-.fr.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f5/DNA_chemical_structure-1-.fr.svg/440px-DNA_chemical_structure-1-.fr.svg.png 2x" data-file-width="1500" data-file-height="1750" /></a><figcaption><a href="/wiki/Structure_chimique" title="Structure chimique">Structure chimique</a> de l'ADN illustrant les quatre configurations des <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires</a> <b><a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">A</a><a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">T</a></b> et <b><a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">G</a><a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">C</a></b> entre les deux armatures de la double hélice, constituées d'une alternance de <a href="/wiki/Phosphate" title="Phosphate">phosphate</a> et de <a href="/wiki/D%C3%A9soxyribose" title="Désoxyribose">désoxyribose</a>.</figcaption></figure> <p>L'<b>acide désoxyribonucléique</b>, ou <b>ADN</b>, est une <a href="/wiki/Macromol%C3%A9cule" title="Macromolécule">macromolécule</a> biologique présente dans presque toutes<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">&#91;</span>a<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> les <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellules</a> ainsi que chez de nombreux <a href="/wiki/Virus" title="Virus">virus</a>. L'ADN contient toute l'information génétique, appelée <a href="/wiki/G%C3%A9nome" title="Génome">génome</a>, permettant le développement, le fonctionnement et la reproduction des <a href="/wiki/Organisme_(physiologie)" title="Organisme (physiologie)">êtres vivants</a>. C'est un <a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">acide nucléique</a>, au même titre que l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">acide ribonucléique</a> (ARN). Les acides nucléiques sont, avec les <a href="/wiki/Peptide" title="Peptide">peptides</a> et les <a href="/wiki/Glucide" title="Glucide">glucides</a>, l'une des trois grandes familles de <a href="/wiki/Biopolym%C3%A8re" title="Biopolymère">biopolymères</a> essentiels à toutes les formes de vie connues. </p><p>Les molécules d'ADN des cellules vivantes sont formées de deux <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brins</a> <a href="/wiki/Antiparall%C3%A9lisme_(biochimie)" title="Antiparallélisme (biochimie)">antiparallèles</a> enroulés l'un autour de l'autre pour former une <a href="/wiki/Double_h%C3%A9lice" title="Double hélice">double hélice</a>. On dit que l'ADN est <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaire</a>, ou double brin. Chacun de ces brins est un <a href="/wiki/Polym%C3%A8re" title="Polymère">polymère</a> appelé <a href="/wiki/Polynucl%C3%A9otide" title="Polynucléotide">polynucléotide</a>. Chaque <a href="/wiki/Monom%C3%A8re" title="Monomère">monomère</a> qui le constitue est un <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotide</a>, lequel est formé d'une <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">base nucléique</a>, ou base azotée — <a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a> (A), <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> (C), <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> (G) ou <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a> (T) — liée à un <a href="/wiki/Ose" title="Ose">ose</a> — ici, le <a href="/wiki/D%C3%A9soxyribose" title="Désoxyribose">désoxyribose</a> — lui-même lié à un <a href="/wiki/Groupe_fonctionnel" title="Groupe fonctionnel">groupe</a> <a href="/wiki/Phosphate" title="Phosphate">phosphate</a>. Les nucléotides <a href="/wiki/Polym%C3%A9risation" title="Polymérisation">polymérisés</a> sont unis les uns aux autres par des <a href="/wiki/Liaison_covalente" title="Liaison covalente">liaisons covalentes</a> entre le désoxyribose d'un nucléotide et le groupe phosphate du nucléotide suivant, formant ainsi une chaîne où alternent oses et phosphates, avec des bases nucléiques liées chacune à un ose. L'ordre dans lequel se succèdent les nucléotides le long d'un brin d'ADN constitue la <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> de ce brin. C'est cette séquence qui porte l'information génétique. Celle-ci est structurée en <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gènes</a>, qui sont <a href="/wiki/Expression_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Expression génétique">exprimés</a> à travers la <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a> en <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a>. Ces ARN peuvent être <a href="/wiki/ARN_non_codant" title="ARN non codant">non codants</a> — <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARN de transfert</a> et <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_ribosomique" title="Acide ribonucléique ribosomique">ARN ribosomique</a> notamment — ou bien codants&#160;: il s'agit dans ce cas d'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARN messagers</a>, qui sont <a href="/wiki/Traduction_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Traduction génétique">traduits</a> en <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a> par des <a href="/wiki/Ribosome" title="Ribosome">ribosomes</a>. La succession des bases nucléiques sur l'ADN détermine la succession des <a href="/wiki/Acide_amin%C3%A9" title="Acide aminé">acides aminés</a> qui constituent les protéines issues de ces gènes. La correspondance entre bases nucléiques et acides aminés est le <a href="/wiki/Code_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Code génétique">code génétique</a>. L'ensemble des gènes d'un organisme constitue son <a href="/wiki/G%C3%A9nome" title="Génome">génome</a>. </p><p>Les bases nucléiques d'un brin d'ADN peuvent interagir avec les bases nucléiques d'un autre brin d'ADN à travers des <a href="/wiki/Liaison_hydrog%C3%A8ne" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a>, qui déterminent des règles d'appariement entre <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires de bases</a>&#160;: l'<a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a> et la <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a> s'apparient au moyen de deux liaisons hydrogène, tandis que la <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> et la <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> s'apparient au moyen de trois liaisons hydrogène. Normalement, l'adénine et la cytosine ne s'apparient pas, tout comme la guanine et la thymine. Lorsque les séquences des deux brins sont complémentaires, ces brins peuvent s'apparier en formant une structure <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaire</a> hélicoïdale caractéristique qu'on appelle double hélice d'ADN. Cette double hélice est bien adaptée au stockage de l'information génétique&#160;: la chaîne oses-phosphates est résistante aux réactions de <a href="/wiki/Clivage_(chimie)" title="Clivage (chimie)">clivage</a>&#160;; de plus, l'information est dupliquée sur les deux brins de la double hélice, ce qui permet de <a href="/wiki/R%C3%A9paration_de_l%27ADN" title="Réparation de l&#39;ADN">réparer</a> un brin endommagé à partir de l'autre brin resté intact&#160;; enfin, cette information peut être copiée à travers un mécanisme appelé <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">réplication de l'ADN</a> au cours duquel une double hélice d'ADN est recopiée fidèlement en une autre double hélice portant la même information. C'est en particulier ce qui se passe lors de la <a href="/wiki/Division_cellulaire" title="Division cellulaire">division cellulaire</a>&#160;: chaque molécule d'ADN de la cellule mère est répliquée en deux molécules d'ADN, chacune des deux cellules filles recevant ainsi un jeu complet de molécules d'ADN, chaque jeu étant identique à l'autre. </p><p>Dans les cellules, l'ADN est organisé en structures appelées <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosomes</a>. Ces chromosomes ont pour fonction de rendre l'ADN plus compact à l'aide de <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a>, notamment d'<a href="/wiki/Histone" title="Histone">histones</a>, qui forment, avec les <a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">acides nucléiques</a>, une substance appelée <a href="/wiki/Chromatine" title="Chromatine">chromatine</a>. Les chromosomes participent également à la régulation de l'<a href="/wiki/Expression_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Expression génétique">expression génétique</a> en déterminant quelles parties de l'ADN doivent être transcrites en <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a>. Chez les <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a> (<a href="/wiki/Animal" title="Animal">animaux</a>, <a href="/wiki/Plante" title="Plante">plantes</a>, <a href="/wiki/Fungi" title="Fungi">champignons</a> et <a href="/wiki/Protiste" class="mw-redirect" title="Protiste">protistes</a>), l'ADN est essentiellement contenu dans le <a href="/wiki/Noyau_(biologie)" title="Noyau (biologie)">noyau</a> des cellules, avec une fraction d'ADN présent également dans les <a href="/wiki/Mitochondrie" title="Mitochondrie">mitochondries</a> ainsi que, chez les <a href="/wiki/Plante" title="Plante">plantes</a>, dans les <a href="/wiki/Chloroplaste" title="Chloroplaste">chloroplastes</a>. Chez les <a href="/wiki/Procaryote" class="mw-redirect" title="Procaryote">procaryotes</a> (<a href="/wiki/Bact%C3%A9rie" title="Bactérie">bactéries</a> et <a href="/wiki/Archaea" title="Archaea">archées</a>), l'ADN est contenu dans le <a href="/wiki/Cytoplasme" title="Cytoplasme">cytoplasme</a>. Chez les <a href="/wiki/Virus" title="Virus">virus</a> qui contiennent de l'ADN, celui-ci est stocké dans la <a href="/wiki/Capside" title="Capside">capside</a>. Quel que soit l'organisme considéré, l'ADN est transmis au cours de la <a href="/wiki/Reproduction_(biologie)" title="Reproduction (biologie)">reproduction</a>&#160;: il joue le rôle de support de l'<a href="/wiki/H%C3%A9r%C3%A9dit%C3%A9" title="Hérédité">hérédité</a>. La modification de la séquence des bases d'un gène peut conduire à une <a href="/wiki/Mutation_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Mutation génétique">mutation génétique</a>, laquelle peut, selon les cas, être bénéfique, sans conséquence ou néfaste pour l'organisme, voire incompatible avec sa survie. À titre d'exemple, la modification d'une seule base d'un seul <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gène</a> — celui de la <span class="nowrap">β-globine</span>, une <a href="/wiki/Sous-unit%C3%A9_prot%C3%A9ique" title="Sous-unité protéique">sous-unité protéique</a> de l'<a href="/wiki/H%C3%A9moglobine" title="Hémoglobine">hémoglobine A</a> — du <a href="/wiki/G%C3%A9notype" title="Génotype">génotype</a> <a href="/wiki/Homo_sapiens" title="Homo sapiens">humain</a> est responsable de la <a href="/wiki/Dr%C3%A9panocytose" title="Drépanocytose">drépanocytose</a>, une <a href="/wiki/Maladie_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Maladie génétique">maladie génétique</a> parmi les plus répandues dans le monde. </p> <meta property="mw:PageProp/toc" /> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Définition"><span id="D.C3.A9finition"></span>Définition</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=1" title="Modifier la section : Définition" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=1" title="Modifier le code source de la section : Définition"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>L'ADN «&#160;permet de constituer, par un enroulement en double hélice, des molécules de grande taille (macromolécules) constituant ainsi les chromosomes qui codent l'information génétique des êtres vivants&#160;»<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">&#91;</span>1<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Propriétés_générales"><span id="Propri.C3.A9t.C3.A9s_g.C3.A9n.C3.A9rales"></span>Propriétés générales</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=2" title="Modifier la section : Propriétés générales" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=2" title="Modifier le code source de la section : Propriétés générales"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:DNA_Structure%2BKey%2BLabelled.pn_NoBB.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4c/DNA_Structure%2BKey%2BLabelled.pn_NoBB.png/370px-DNA_Structure%2BKey%2BLabelled.pn_NoBB.png" decoding="async" width="370" height="367" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4c/DNA_Structure%2BKey%2BLabelled.pn_NoBB.png/555px-DNA_Structure%2BKey%2BLabelled.pn_NoBB.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4c/DNA_Structure%2BKey%2BLabelled.pn_NoBB.png/740px-DNA_Structure%2BKey%2BLabelled.pn_NoBB.png 2x" data-file-width="3024" data-file-height="3000" /></a><figcaption><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Géométrie de la double hélice d'<a href="/wiki/ADN_B" title="ADN B">ADN B</a> montrant le petit et le grand sillon ainsi que le détail des deux types de <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires de bases</a>&#160;: <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a>–<a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a> en haut et <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a>–<a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> en bas.</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:DNA-Nucleobases.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fe/DNA-Nucleobases.svg/330px-DNA-Nucleobases.svg.png" decoding="async" width="280" height="335" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fe/DNA-Nucleobases.svg/500px-DNA-Nucleobases.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fe/DNA-Nucleobases.svg/560px-DNA-Nucleobases.svg.png 2x" data-file-width="774" data-file-height="927" /></a><figcaption>Segment d'ADN <a href="/wiki/Monocat%C3%A9naire" title="Monocaténaire">monocaténaire</a> de <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">C</a><a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">G</a><a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">A</a><a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">T</a>.</figcaption></figure> <p>L'ADN est un long <a href="/wiki/Polym%C3%A8re" title="Polymère">polymère</a> formé par la répétition de <a href="/wiki/Monom%C3%A8re" title="Monomère">monomères</a> appelés <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a>. Le premier ADN a été identifié et isolé en 1869 à partir du <a href="/wiki/Noyau_(biologie)" title="Noyau (biologie)">noyau</a> de <a href="/wiki/Leucocyte" title="Leucocyte">globules blancs</a> par le Suisse <a href="/wiki/Friedrich_Miescher" title="Friedrich Miescher">Friedrich Miescher</a>. Sa structure en double hélice a été mise en évidence en 1953 par le Britannique <a href="/wiki/Francis_Crick" title="Francis Crick">Francis Crick</a> et l'Américain <a href="/wiki/James_Dewey_Watson" title="James Dewey Watson">James Watson</a> à partir des données expérimentales obtenues par les Britanniques <a href="/wiki/Rosalind_Franklin" title="Rosalind Franklin">Rosalind Franklin</a> (en fait volées à cette dernière) et <a href="/wiki/Maurice_Wilkins" title="Maurice Wilkins">Maurice Wilkins (qui les a communiquées)</a>. Cette structure, commune à toutes les <a href="/wiki/Esp%C3%A8ce_(biologie)" class="mw-redirect" title="Espèce (biologie)">espèces</a>, est constituée de deux chaînes <a href="/wiki/Polynucl%C3%A9otide" title="Polynucléotide">polynucléotidiques</a> hélicoïdales enroulées l'une autour de l'autre autour d'un axe commun, avec un <a href="/wiki/Pas_de_vis" title="Pas de vis">pas</a> d'environ <span class="nowrap"><span title="34 Å">3,4</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> pour un diamètre d'environ <span class="nowrap"><span title="20 Å">2,0</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span><sup id="cite_ref-10.1038/171737a0_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/171737a0-3"><span class="cite-bracket">&#91;</span>2<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Une autre étude mesurant les paramètres géométriques de l'ADN <a href="/wiki/Solvatation" title="Solvatation">en solution</a> donne un diamètre de <span class="nowrap"><span title="22 Å">2,2</span>&#32; à &#32;<span title="26 Å">2,6</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> avec une longueur par nucléotide de <span class="nowrap"><span title="3,3 Å">0,33</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span><sup id="cite_ref-10.1016/0022-2836(81)90099-1_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/0022-2836(81)90099-1-4"><span class="cite-bracket">&#91;</span>3<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Bien que chaque nucléotide soit très petit, les molécules d'ADN peuvent en contenir des millions et atteindre des dimensions significatives. Par exemple, le <a href="/wiki/Chromosome_1_humain" title="Chromosome 1 humain">chromosome 1 humain</a>, qui est le plus grand des <a href="/wiki/Chromosomes_humains" title="Chromosomes humains">chromosomes humains</a>, contient environ 220&#160;millions de <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires de bases</a><sup id="cite_ref-10.1038/nature04727_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nature04727-5"><span class="cite-bracket">&#91;</span>4<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> pour une longueur linéaire de plus de <span class="nowrap"><span title="">7</span>&#160;<span title="centimètre">cm</span></span>. </p><p>Dans les <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellules vivantes</a>, l'ADN n'existe généralement pas sous forme <a href="/wiki/Monocat%C3%A9naire" title="Monocaténaire">monocaténaire</a> (simple <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brin</a>) mais plutôt sous forme <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaire</a> (double brin) avec une configuration en double hélice<sup id="cite_ref-10.1038/171737a0_3-1" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/171737a0-3"><span class="cite-bracket">&#91;</span>2<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Les <a href="/wiki/Monom%C3%A8re" title="Monomère">monomères</a> constituant chaque brin d'ADN comprennent un segment de la chaîne <a href="/wiki/D%C3%A9soxyribose" title="Désoxyribose">désoxyribose</a>–<a href="/wiki/Phosphate" title="Phosphate">phosphate</a> et une <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">base nucléique</a> liée au désoxyribose. La <a href="/wiki/Mol%C3%A9cule" title="Molécule">molécule</a> résultant de la liaison d'une base nucléique à un <a href="/wiki/Ose" title="Ose">ose</a> est appelée <a href="/wiki/Nucl%C3%A9oside" title="Nucléoside">nucléoside</a>&#160;; l'adjonction d'un à trois <a href="/wiki/Groupe_fonctionnel" title="Groupe fonctionnel">groupes</a> phosphate à l'ose d'un nucléoside forme un <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotide</a>. Un <a href="/wiki/Polym%C3%A8re" title="Polymère">polymère</a> résultant de la <a href="/wiki/Polym%C3%A9risation" title="Polymérisation">polymérisation</a> de nucléotides est appelé <a href="/wiki/Polynucl%C3%A9otide" title="Polynucléotide">polynucléotide</a>. L'ADN et l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> sont des polynucléotides. </p><p>L'<a href="/wiki/Ose" title="Ose">ose</a> constituant le squelette de la molécule est le <a href="/wiki/D%C3%A9soxyribose" title="Désoxyribose">2’-désoxyribose</a>, dérivé du <a href="/wiki/Ribose" title="Ribose">ribose</a>. Ce <a href="/wiki/Pentose" title="Pentose">pentose</a> alterne avec des groupes phosphate en formant des <a href="/wiki/Liaison_phosphodiester" title="Liaison phosphodiester">liaisons phosphodiester</a> entre les <a href="/wiki/Atome" title="Atome">atomes</a> <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;3’ et <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;5’ de <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> de désoxyribose adjacents<sup id="cite_ref-10.1107/S0907444903003251_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1107/S0907444903003251-6"><span class="cite-bracket">&#91;</span>5<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. En raison de cette liaison asymétrique, les brins d'ADN ont un sens. Dans une double hélice, les deux brins d'ADN sont de sens opposés&#160;: ils sont dits <a href="/wiki/Antiparall%C3%A9lisme_(biochimie)" title="Antiparallélisme (biochimie)">antiparallèles</a>. Le <a href="/wiki/Sens_5%27_vers_3%27" title="Sens 5&#39; vers 3&#39;">sens 5’ vers 3’</a> d'un brin d'ADN désigne conventionnellement celui de l'extrémité portant un <a href="/wiki/Groupe_fonctionnel" title="Groupe fonctionnel">groupe</a> <a href="/wiki/Phosphate" title="Phosphate">phosphate</a> –PO<sub>3</sub><sup>2−</sup><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub> vers l'extrémité portant un groupe <a href="/wiki/Hydroxyle" title="Hydroxyle">hydroxyle</a> –OH&#160;; c'est dans ce sens qu'est <a href="/wiki/Biosynth%C3%A8se" title="Biosynthèse">synthétisé</a> l'ADN par les <a href="/wiki/ADN_polym%C3%A9rase" title="ADN polymérase">ADN polymérases</a>. L'une des grandes différences entre l'ADN et l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> est le fait que l'<a href="/wiki/Ose" title="Ose">ose</a> du squelette de la molécule est le <a href="/wiki/Ribose" title="Ribose">ribose</a> dans le cas de l'ARN à la place du désoxyribose de l'ADN, ce qui joue sur la stabilité et la géométrie de cette <a href="/wiki/Macromol%C3%A9cule" title="Macromolécule">macromolécule</a>. </p><p>La double hélice d'ADN est stabilisée essentiellement par deux forces&#160;: les <a href="/wiki/Liaison_hydrog%C3%A8ne" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a> entre <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a> d'une part, et les interactions d'empilement des <a href="/wiki/Compos%C3%A9_cyclique" title="Composé cyclique">cycles</a> <a href="/wiki/Compos%C3%A9_aromatique" title="Composé aromatique">aromatiques</a> des <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a> d'autre part<sup id="cite_ref-10.1093/nar/gkj454_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1093/nar/gkj454-7"><span class="cite-bracket">&#91;</span>6<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Dans l'environnement <a href="/wiki/Eau" title="Eau">aqueux</a> de la <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellule</a>, les <a href="/wiki/Liaison_%CF%80" title="Liaison π">liaisons π</a> <a href="/wiki/Syst%C3%A8me_conjugu%C3%A9" title="Système conjugué">conjuguées</a> de ces bases s'alignent perpendiculairement à l'axe de la molécule d'ADN afin de minimiser leurs interactions avec la <a href="/wiki/Couche_de_solvatation" title="Couche de solvatation">couche de solvatation</a> et, par conséquent, leur <a href="/wiki/Enthalpie_libre" title="Enthalpie libre">enthalpie libre</a>. Les quatre <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a> constitutives de l'ADN sont l'<a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a> (A), la <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> (C), la <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> (G) et la <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a> (T), formant respectivement les quatre <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a> suivants, composant l'ADN&#160;: </p> <ul class="gallery mw-gallery-packed"> <li class="gallerybox" style="width: 148px"> <div class="thumb" style="width: 146px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:DAMP_chemical_structure.png" class="mw-file-description" title="Désoxyadénosine monophosphate"><img alt="Désoxyadénosine monophosphate" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cb/DAMP_chemical_structure.png/250px-DAMP_chemical_structure.png" decoding="async" width="146" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cb/DAMP_chemical_structure.png/330px-DAMP_chemical_structure.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cb/DAMP_chemical_structure.png/500px-DAMP_chemical_structure.png 2x" data-file-width="2510" data-file-height="2067" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/D%C3%A9soxyad%C3%A9nosine_monophosphate" title="Désoxyadénosine monophosphate">Désoxyadénosine monophosphate</a></div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 143.33333333333px"> <div class="thumb" style="width: 141.33333333333px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:DCMP_chemical_structure.png" class="mw-file-description" title="Désoxycytidine monophosphate"><img alt="Désoxycytidine monophosphate" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/DCMP_chemical_structure.png/250px-DCMP_chemical_structure.png" decoding="async" width="142" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/DCMP_chemical_structure.png/330px-DCMP_chemical_structure.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/DCMP_chemical_structure.png/500px-DCMP_chemical_structure.png 2x" data-file-width="2350" data-file-height="1995" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/D%C3%A9soxycytidine_monophosphate" title="Désoxycytidine monophosphate">Désoxycytidine monophosphate</a></div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 180.66666666667px"> <div class="thumb" style="width: 178.66666666667px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:DGMP_chemical_structure.png" class="mw-file-description" title="Désoxyguanosine monophosphate"><img alt="Désoxyguanosine monophosphate" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7f/DGMP_chemical_structure.png/330px-DGMP_chemical_structure.png" decoding="async" width="179" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7f/DGMP_chemical_structure.png/500px-DGMP_chemical_structure.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7f/DGMP_chemical_structure.png/960px-DGMP_chemical_structure.png 2x" data-file-width="3074" data-file-height="2067" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/D%C3%A9soxyguanosine_monophosphate" title="Désoxyguanosine monophosphate">Désoxyguanosine monophosphate</a></div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 144px"> <div class="thumb" style="width: 142px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:DTMP_chemical_structure.png" class="mw-file-description" title="Thymidine monophosphate"><img alt="Thymidine monophosphate" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c3/DTMP_chemical_structure.png/250px-DTMP_chemical_structure.png" decoding="async" width="142" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c3/DTMP_chemical_structure.png/330px-DTMP_chemical_structure.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c3/DTMP_chemical_structure.png/500px-DTMP_chemical_structure.png 2x" data-file-width="2350" data-file-height="1991" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/Thymidine_monophosphate" title="Thymidine monophosphate">Thymidine monophosphate</a></div></div> </li> </ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Classification_et_appariement_des_bases_nucléiques"><span id="Classification_et_appariement_des_bases_nucl.C3.A9iques"></span>Classification et appariement des bases nucléiques</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=3" title="Modifier la section : Classification et appariement des bases nucléiques" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=3" title="Modifier le code source de la section : Classification et appariement des bases nucléiques"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Les quatre <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a> de l'ADN sont de deux types&#160;: d'une part les <a href="/wiki/Purine" title="Purine">purines</a> — <a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a> et <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> — qui sont des <a href="/wiki/Compos%C3%A9_bicyclique" title="Composé bicyclique">composés bicycliques</a> comprenant deux <a href="/wiki/H%C3%A9t%C3%A9rocycle" title="Hétérocycle">hétérocycles</a> à cinq et six atomes respectivement, d'autre part les <a href="/wiki/Pyrimidine" title="Pyrimidine">pyrimidines</a> — <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> et <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a> — qui sont des <a href="/wiki/Compos%C3%A9_cyclique" title="Composé cyclique">composés monocycliques</a> comprenant un hétérocycle à six atomes. Les <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires de bases</a> de la double hélice d'ADN sont constituées d'une purine interagissant avec une pyrimidine à travers deux ou trois <a href="/wiki/Liaison_hydrog%C3%A8ne" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a>&#160;: </p> <ul><li>une <a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a> interagit avec une <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a> à travers <i>deux</i> liaisons hydrogène&#160;;</li> <li>une <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> interagit avec une <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> à travers <i>trois</i> liaisons hydrogène.</li></ul> <p>En raison de cette complémentarité, toute l'information génétique portée par l'un des <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brins</a> de la double hélice d'ADN est également portée à l'identique sur l'autre brin. C'est sur ce principe que repose le mécanisme de la <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">réplication de l'ADN</a>, et c'est sur cette complémentarité entre bases nucléiques que reposent toutes les fonctions biologiques de l'ADN dans les cellules vivantes. </p> <ul class="gallery mw-gallery-packed"> <li class="gallerybox" style="width: 113.33333333333px"> <div class="thumb" style="width: 111.33333333333px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Adenin.svg" class="mw-file-description" title="Adénine (A)"><img alt="Adénine (A)" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Adenin.svg/167px-Adenin.svg.png" decoding="async" width="112" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Adenin.svg/250px-Adenin.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Adenin.svg/333px-Adenin.svg.png 2x" data-file-width="138" data-file-height="149" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">Adénine</a> (<b>A</b>)</div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 116px"> <div class="thumb" style="width: 114px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Thymine_skeletal.svg" class="mw-file-description" title="Thymine (T)"><img alt="Thymine (T)" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/Thymine_skeletal.svg/250px-Thymine_skeletal.svg.png" decoding="async" width="114" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/Thymine_skeletal.svg/330px-Thymine_skeletal.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/Thymine_skeletal.svg/343px-Thymine_skeletal.svg.png 2x" data-file-width="354" data-file-height="372" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">Thymine</a> (<b>T</b>)</div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 213.33333333333px"> <div class="thumb" style="width: 211.33333333333px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Base_pair_AT.svg" class="mw-file-description" title="Paire de bases A=T"><img alt="Paire de bases A=T" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Base_pair_AT.svg/330px-Base_pair_AT.svg.png" decoding="async" width="212" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Base_pair_AT.svg/500px-Base_pair_AT.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Base_pair_AT.svg/634px-Base_pair_AT.svg.png 2x" data-file-width="620" data-file-height="352" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">Paire de bases</a> <b><a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">A</a></b>=<b><a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">T</a></b></div></div> </li> </ul><ul class="gallery mw-gallery-packed"> <li class="gallerybox" style="width: 163.33333333333px"> <div class="thumb" style="width: 161.33333333333px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Guanin.svg" class="mw-file-description" title="Guanine (G)"><img alt="Guanine (G)" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Guanin.svg/242px-Guanin.svg.png" decoding="async" width="162" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Guanin.svg/363px-Guanin.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Guanin.svg/483px-Guanin.svg.png 2x" data-file-width="200" data-file-height="149" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">Guanine</a> (<b>G</b>)</div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 91.333333333333px"> <div class="thumb" style="width: 89.333333333333px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Cytosine_chemical_structure.png" class="mw-file-description" title="Cytosine (C)"><img alt="Cytosine (C)" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Cytosine_chemical_structure.png/134px-Cytosine_chemical_structure.png" decoding="async" width="90" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Cytosine_chemical_structure.png/202px-Cytosine_chemical_structure.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Cytosine_chemical_structure.png/269px-Cytosine_chemical_structure.png 2x" data-file-width="1014" data-file-height="1357" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">Cytosine</a> (<b>C</b>)</div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 204px"> <div class="thumb" style="width: 202px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Base_pair_GC.svg" class="mw-file-description" title="Paire de bases G≡C"><img alt="Paire de bases G≡C" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/64/Base_pair_GC.svg/330px-Base_pair_GC.svg.png" decoding="async" width="202" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/64/Base_pair_GC.svg/500px-Base_pair_GC.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/64/Base_pair_GC.svg/605px-Base_pair_GC.svg.png 2x" data-file-width="620" data-file-height="369" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">Paire de bases</a> <b><a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">G</a></b>≡<b><a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">C</a></b></div></div> </li> </ul> <p>L'ADN de certains <a href="/wiki/Virus" title="Virus">virus</a>, tels que les <a href="/wiki/Bact%C3%A9riophage" title="Bactériophage">bactériophages</a> PBS1 et PBS2 de <i><a href="/wiki/Bacillus_subtilis" title="Bacillus subtilis">Bacillus subtilis</a></i>, le bactériophage φR1-37 de <i><a href="/wiki/Yersinia" title="Yersinia">Yersinia</a></i><sup id="cite_ref-10.1099/mic.0.28265-0_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1099/mic.0.28265-0-8"><span class="cite-bracket">&#91;</span>7<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> et le phage S6 de <i><a href="/wiki/Staphylococcus" title="Staphylococcus">Staphylococcus</a></i><sup id="cite_ref-10.1038/ismej.2014.29_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/ismej.2014.29-9"><span class="cite-bracket">&#91;</span>8<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, peut remplacer la thymine par l'<a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">uracile</a>, une pyrimidine habituellement caractéristique de l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> mais normalement absente de l'ADN, où on ne le trouve que comme produit de dégradation de la cytosine. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Appariements_non_canoniques_entre_bases_nucléiques"><span id="Appariements_non_canoniques_entre_bases_nucl.C3.A9iques"></span>Appariements non canoniques entre bases nucléiques</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=4" title="Modifier la section : Appariements non canoniques entre bases nucléiques" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=4" title="Modifier le code source de la section : Appariements non canoniques entre bases nucléiques"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Les <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a> s'apparient le plus souvent en formant les <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires de bases</a> dites «&#160;Watson-Crick&#160;» correspondant à deux ou trois <a href="/wiki/Liaison_hydrog%C3%A8ne" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a> établies entre deux bases orientées anti sur les <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> de <a href="/wiki/D%C3%A9soxyribose" title="Désoxyribose">désoxyribose</a>. Des liaisons hydrogène peuvent cependant également s'établir entre une <a href="/wiki/Purine" title="Purine">purine</a> orientée syn et une <a href="/wiki/Pyrimidine" title="Pyrimidine">pyrimidine</a> orientée anti&#160;: il s'agit dans ce cas d'un <a href="/wiki/Appariement_Hoogsteen" title="Appariement Hoogsteen">appariement Hoogsteen</a>. Une paire de bases Watson-Crick est susceptible d'établir en plus des liaisons hydrogène de type Hoogsteen avec une troisième base, ce qui permet la formation de structures à trois <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brins</a> d'ADN. </p> <ul class="gallery mw-gallery-packed"> <li class="gallerybox" style="width: 490.66666666667px"> <div class="thumb" style="width: 488.66666666667px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Hoogsteen_Watson_Crick_pairing-en.svg" class="mw-file-description" title="Appariements AT et GC : Watson-Crick (à gauche) et Hoogsteen (à droite)."><img alt="Appariements AT et GC : Watson-Crick (à gauche) et Hoogsteen (à droite)." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e3/Hoogsteen_Watson_Crick_pairing-en.svg/733px-Hoogsteen_Watson_Crick_pairing-en.svg.png" decoding="async" width="489" height="275" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e3/Hoogsteen_Watson_Crick_pairing-en.svg/1099px-Hoogsteen_Watson_Crick_pairing-en.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e3/Hoogsteen_Watson_Crick_pairing-en.svg/1465px-Hoogsteen_Watson_Crick_pairing-en.svg.png 2x" data-file-width="512" data-file-height="288" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center">Appariements AT et GC&#160;: Watson-Crick (à gauche) et Hoogsteen (à droite).</div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 219.33333333333px"> <div class="thumb" style="width: 217.33333333333px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Hoogsteen.png" class="mw-file-description" title="Appariements Hoogsteen et Watson-Crick entre trois bases."><img alt="Appariements Hoogsteen et Watson-Crick entre trois bases." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/06/Hoogsteen.png/330px-Hoogsteen.png" decoding="async" width="218" height="275" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/06/Hoogsteen.png/500px-Hoogsteen.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/06/Hoogsteen.png/960px-Hoogsteen.png 2x" data-file-width="966" data-file-height="1220" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center">Appariements Hoogsteen et Watson-Crick entre trois <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases</a>.</div></div> </li> </ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Sens,_antisens_et_ambisens"><span id="Sens.2C_antisens_et_ambisens"></span>Sens, antisens et ambisens</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=5" title="Modifier la section : Sens, antisens et ambisens" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=5" title="Modifier le code source de la section : Sens, antisens et ambisens"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:DNA_transcription.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/36/DNA_transcription.svg/500px-DNA_transcription.svg.png" decoding="async" width="370" height="224" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/36/DNA_transcription.svg/555px-DNA_transcription.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/36/DNA_transcription.svg/740px-DNA_transcription.svg.png 2x" data-file-width="884" data-file-height="536" /></a><figcaption><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <a href="/wiki/Brin_(acide_nucl%C3%A9ique)" class="mw-redirect" title="Brin (acide nucléique)">Brins</a> d'ADN sens et antisens&#160;; l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> transcrit est en vert.</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Polarit%C3%A9_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Polarité (acide nucléique)">polarité (acide nucléique)</a>.</div></div> <p>Seul l'un des <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brins</a> d'un segment d'ADN constituant un <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gène</a> est <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcrit</a> en <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> fonctionnel, de sorte que les deux brins d'un gène ne sont pas équivalents&#160;: celui qui est transcrit en ARN fonctionnel est dit à polarité négative et porte une <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> antisens, tandis que le brin <a href="/wiki/Compl%C3%A9mentarit%C3%A9_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Complémentarité (acide nucléique)">complémentaire</a> — qui peut également être transcrit en ARN, mais non fonctionnel — est dit à polarité positive et porte une séquence d'ADN sens. Le brin transcrit en ARN fonctionnel est parfois appelé brin codant, mais cette désignation n'est valable qu'au sein d'un gène donné car les deux brins d'une même <a href="/wiki/Double_h%C3%A9lice" title="Double hélice">double hélice</a> d'ADN peuvent coder différentes protéines&#160;; on parle alors de brins ambisens<sup id="cite_ref-10.1016/S0168-1702(03)00094-7_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/S0168-1702(03)00094-7-10"><span class="cite-bracket">&#91;</span>9<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1099/0022-1317-72-2-465_11-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1099/0022-1317-72-2-465-11"><span class="cite-bracket">&#91;</span>10<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1099/0022-1317-72-4-763_12-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1099/0022-1317-72-4-763-12"><span class="cite-bracket">&#91;</span>11<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Des ARN sont également transcrits à partir des séquences d'ADN sens — avec par conséquent des séquences d'ARN antisens — aussi bien chez les <a href="/wiki/Procaryote" class="mw-redirect" title="Procaryote">procaryotes</a> que chez les <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a>, mais leur rôle biologique n'est pas entièrement élucidé<sup id="cite_ref-10.1016/j.tig.2005.03.007_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.tig.2005.03.007-13"><span class="cite-bracket">&#91;</span>12<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>&#160;; l'une des hypothèses est que ces ARN antisens pourraient intervenir dans la régulation de l'<a href="/wiki/Expression_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Expression génétique">expression génétique</a> à travers l'<a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">appariement</a> entre séquences d'ARN sens et antisens, qui sont, par définition, complémentaires<sup id="cite_ref-10.1002/jcb.20252_14-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1002/jcb.20252-14"><span class="cite-bracket">&#91;</span>13<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>La distinction entre brins d'ADN sens et antisens est brouillée dans certains types de <a href="/wiki/G%C3%A8ne_chevauchant" title="Gène chevauchant">gènes chevauchants</a>, assez rares chez les procaryotes et les eucaryotes mais plus fréquents sur les <a href="/wiki/Plasmide" title="Plasmide">plasmides</a> et chez les <a href="/wiki/Virus" title="Virus">virus</a>, dans lesquels les deux brins d'un même segment d'ADN encodent chacun un ARN fonctionnel différent<sup id="cite_ref-10.1016/j.compbiolchem.2004.12.006_15-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.compbiolchem.2004.12.006-15"><span class="cite-bracket">&#91;</span>14<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Chez les <a href="/wiki/Bact%C3%A9rie" title="Bactérie">bactéries</a>, ce chevauchement peut jouer un rôle dans la régulation de la transcription des gènes<sup id="cite_ref-10.1101/gr.2433104_16-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1101/gr.2433104-16"><span class="cite-bracket">&#91;</span>15<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> tandis que, chez les virus, les gènes chevauchants accroissent la quantité d'information génétique susceptible d'être encodée dans la petite taille du génome viral<sup id="cite_ref-10.1016/0168-9525(91)90326-L_17-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/0168-9525(91)90326-L-17"><span class="cite-bracket">&#91;</span>16<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Supertours_et_surenroulement">Supertours et surenroulement</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=6" title="Modifier la section : Supertours et surenroulement" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=6" title="Modifier le code source de la section : Supertours et surenroulement"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Surenroulement_de_l%27ADN" title="Surenroulement de l&#39;ADN">surenroulement de l'ADN</a>.</div></div> <p>L'ADN relâché peut être linéaire, comme c'est typiquement le cas chez les <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a>, ou circulaire, comme chez les <a href="/wiki/Procaryote" class="mw-redirect" title="Procaryote">procaryotes</a>. Il peut cependant être <a href="/wiki/Entortillement" title="Entortillement">entortillé</a> de façon parfois complexe sous l'effet de l'introduction de tours d'hélice supplémentaires ou de la suppression de tours dans la <a href="/wiki/Double_h%C3%A9lice" title="Double hélice">double hélice</a>. La double hélice d'ADN ainsi surenroulée sous l'effet de supertours positifs ou négatifs présente un <a href="/wiki/Pas_de_vis" title="Pas de vis">pas</a> respectivement raccourci ou allongé par rapport à son état relâché&#160;: dans le premier cas, les <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a> sont arrangées de façon plus compacte&#160;; dans le second cas, elles interagissent au contraire de façon moins étroite<sup id="cite_ref-10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016_18-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016-18"><span class="cite-bracket">&#91;</span>17<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. <i><a href="/wiki/In_vivo" title="In vivo">In vivo</a></i>, l'ADN présente généralement un surenroulement légèrement négatif sous l'effet d'<a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a> appelées <a href="/wiki/ADN_topoisom%C3%A9rase" title="ADN topoisomérase">ADN topoisomérases</a><sup id="cite_ref-10.1146/annurev.biochem.70.1.369_19-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1146/annurev.biochem.70.1.369-19"><span class="cite-bracket">&#91;</span>18<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, qui sont également indispensables pour relâcher les contraintes introduites dans l'ADN lors des processus qui impliquent que la double hélice soit déroulée pour en séparer les deux <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brins</a>, comme c'est notamment le cas lors de la <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">réplication de l'ADN</a> et lors de sa <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a> en <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a><sup id="cite_ref-10.1038/nrm831_20-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nrm831-20"><span class="cite-bracket">&#91;</span>19<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Propriétés_physicochimiques_de_la_double_hélice"><span id="Propri.C3.A9t.C3.A9s_physicochimiques_de_la_double_h.C3.A9lice"></span>Propriétés physicochimiques de la double hélice</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=7" title="Modifier la section : Propriétés physicochimiques de la double hélice" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=7" title="Modifier le code source de la section : Propriétés physicochimiques de la double hélice"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Les liaisons hydrogène n'étant pas des <a href="/wiki/Liaison_covalente" title="Liaison covalente">liaisons covalentes</a>, elles peuvent être rompues assez facilement. Il est ainsi possible de séparer les deux <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brins</a> de la double hélice d'ADN à la façon d'une <a href="/wiki/Fermeture_%C3%A0_glissi%C3%A8re" class="mw-redirect" title="Fermeture à glissière">fermeture à glissière</a> aussi bien mécaniquement que sous l'effet d'une température élevée<sup id="cite_ref-10.1016/S0006-3495(00)76747-6_21-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/S0006-3495(00)76747-6-21"><span class="cite-bracket">&#91;</span>20<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, ainsi qu'à faible <a href="/wiki/Salinit%C3%A9" title="Salinité">salinité</a>, à <a href="/wiki/Potentiel_hydrog%C3%A8ne" title="Potentiel hydrogène">pH</a> élevé — solution <a href="/wiki/Base_(chimie)" title="Base (chimie)">basique</a> — et à pH faible — solution <a href="/wiki/Acide" title="Acide">acide</a>, qui altère cependant l'ADN notamment par dépurination. Cette séparation des brins d'un ADN <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaire</a> pour former deux molécules d'ADN <a href="/wiki/Monocat%C3%A9naire" title="Monocaténaire">monocaténaires</a> est appelé fusion ou <a href="/wiki/D%C3%A9naturation" title="Dénaturation">dénaturation</a> de l'ADN. La température à laquelle 50&#160;<abbr class="abbr" title="pourcent">%</abbr> de l'ADN bicaténaire est dissocié en deux molécules d'ADN monocaténaire est dite température de fusion ou température de semi-dénaturation de l'ADN, notée T<sub><i>m</i></sub>. On peut la mesurer en suivant l'<a href="/wiki/Densit%C3%A9_optique" class="mw-redirect" title="Densité optique">absorption optique</a> à <span class="nowrap"><span title="2&#160;600 Å">260</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> de la solution contenant l'ADN&#160;: cette absorption augmente au cours du désappariement, ce qu'on appelle <a href="/wiki/Hyperchromicit%C3%A9_(biologie)" class="mw-redirect" title="Hyperchromicité (biologie)">hyperchromicité</a>. Les molécules d'ADN monocaténaire libérées n'ont pas de configuration particulière, mais certaines structures tridimensionnelles sont plus stables que d'autres<sup id="cite_ref-10.1021/bi048221v_22-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1021/bi048221v-22"><span class="cite-bracket">&#91;</span>21<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>La stabilité d'une double hélice d'ADN dépend essentiellement du nombre de <a href="/wiki/Liaison_hydrog%C3%A8ne" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a> à briser pour en séparer les deux brins. Par conséquent, plus la double hélice est longue, plus elle est stable. Cependant, les paires <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">G</a><a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">C</a> étant unies par trois liaisons hydrogène au lieu de deux pour les paires <a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">A</a><a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">T</a>, la stabilité de molécules d'ADN <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaires</a> de même longueur croît avec le nombre de paires <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">G</a><a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">C</a> qu'elles contiennent<sup id="cite_ref-10.1073/pnas.96.14.7853_23-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1073/pnas.96.14.7853-23"><span class="cite-bracket">&#91;</span>22<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, mesuré par leur <a href="/wiki/Taux_de_GC" title="Taux de GC">taux de GC</a>. Cet effet est renforcé par le fait que les interactions d'empilement entre bases nucléiques d'un même brin d'ADN sont plus fortes entre <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> de guanine et de cytosine, de sorte que la <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> de l'ADN influence également sur sa stabilité. La température de fusion de l'ADN dépend par conséquent de la longueur des molécules, de leur taux de GC, de leur séquence, de leur <a href="/wiki/Concentration_(chimie)" title="Concentration (chimie)">concentration</a> dans le <a href="/wiki/Solvant" title="Solvant">solvant</a> et de la <a href="/wiki/Force_ionique" title="Force ionique">force ionique</a> dans celui-ci. En <a href="/wiki/Biologie_mol%C3%A9culaire" title="Biologie moléculaire">biologie moléculaire</a>, on observe que les segments d'ADN bicaténaire dont la fonction implique que les deux brins de la double hélice puissent s'écarter facilement possèdent un taux élevé de paires <a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">A</a><a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">T</a><sup id="cite_ref-10.1111/j.1365-2958.1995.tb02309.x_24-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1111/j.1365-2958.1995.tb02309.x-24"><span class="cite-bracket">&#91;</span>23<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>&#160;: c'est le cas de la séquence TATAAT typique de la <a href="/wiki/Bo%C3%AEte_de_Pribnow" title="Boîte de Pribnow">boîte de Pribnow</a> de certains <a href="/wiki/Promoteur_(biologie)" title="Promoteur (biologie)">promoteurs</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Géométrie_de_la_double_hélice"><span id="G.C3.A9om.C3.A9trie_de_la_double_h.C3.A9lice"></span>Géométrie de la double hélice</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=8" title="Modifier la section : Géométrie de la double hélice" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=8" title="Modifier le code source de la section : Géométrie de la double hélice"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:DNA_animation.gif" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0c/DNA_animation.gif" decoding="async" width="181" height="313" class="mw-file-element" data-file-width="181" data-file-height="313" /></a><figcaption>Vue tridimensionnelle d'une molécule d'<a href="/wiki/ADN_B" title="ADN B">ADN B</a> faisant apparaître le grand et le petit sillon.</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Levo_dextro.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/Levo_dextro.svg/250px-Levo_dextro.svg.png" decoding="async" width="180" height="141" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/Levo_dextro.svg/330px-Levo_dextro.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/Levo_dextro.svg/500px-Levo_dextro.svg.png 2x" data-file-width="720" data-file-height="564" /></a><figcaption>Double hélice droite (<b>a</b>) et gauche (<b>b</b>).</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:B%26Z%26A_DNA_formula.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fe/B%26Z%26A_DNA_formula.svg/330px-B%26Z%26A_DNA_formula.svg.png" decoding="async" width="280" height="149" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fe/B%26Z%26A_DNA_formula.svg/500px-B%26Z%26A_DNA_formula.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fe/B%26Z%26A_DNA_formula.svg/960px-B%26Z%26A_DNA_formula.svg.png 2x" data-file-width="5099" data-file-height="2712" /></a><figcaption>Configuration d'une <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paire de bases</a> <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a>–<a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> dans les formes <a href="/wiki/ADN_A" title="ADN A">A</a>, <a href="/wiki/ADN_B" title="ADN B">B</a> et <a href="/wiki/ADN_Z" title="ADN Z">Z</a> de l'ADN.</figcaption></figure> <p>Les deux <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brins</a> de l'ADN forment une double hélice dont le squelette détermine deux sillons. Ces sillons sont adjacents aux <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires de bases</a> et sont susceptibles de fournir un site de liaison pour diverses molécules. Les brins d'ADN n'étant pas positionnés de façon symétrique par rapport à l'axe de la double hélice, ils définissent deux sillons de taille inégale&#160;: le grand sillon est large de <span class="nowrap"><span title="12 Å">1,2</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> tandis que le petit sillon est large de <span class="nowrap"><span title="6 Å">0,6</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span><sup id="cite_ref-10.1038/287755a0_25-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/287755a0-25"><span class="cite-bracket">&#91;</span>24<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Les bords des <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a> sont plus accessibles dans le grand sillon que dans le petit sillon. Ainsi, les <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a>, telles que les <a href="/wiki/Facteur_de_transcription" title="Facteur de transcription">facteurs de transcription</a>, qui se lient à des <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquences</a> spécifiques dans l'ADN bicaténaire le font généralement au niveau du grand sillon<sup id="cite_ref-10.1146/annurev.bi.53.070184.001453_26-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1146/annurev.bi.53.070184.001453-26"><span class="cite-bracket">&#91;</span>25<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Il existe de nombreux <a href="/wiki/Conform%C3%A9rie" title="Conformérie">conformères</a> possibles de la double hélice d'ADN. Les formes classiques sont appelées <span class="nowrap"><a href="/wiki/ADN_A" title="ADN A">ADN A</a></span>, <span class="nowrap"><a href="/wiki/ADN_B" title="ADN B">ADN B</a></span> et <span class="nowrap"><a href="/wiki/ADN_Z" title="ADN Z">ADN Z</a></span>, dont seules les deux dernières ont été observées directement <i><a href="/wiki/In_vivo" title="In vivo">in vivo</a></i><sup id="cite_ref-10.1107/S0907444903003251_6-1" class="reference"><a href="#cite_note-10.1107/S0907444903003251-6"><span class="cite-bracket">&#91;</span>5<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. La conformation adoptée par l'ADN <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaire</a> dépend de son degré d'<a href="/wiki/R%C3%A9action_d%27hydratation" title="Réaction d&#39;hydratation">hydratation</a>, de sa <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a>, de son taux de <a href="/wiki/Surenroulement_de_l%27ADN" title="Surenroulement de l&#39;ADN">surenroulement</a>, des modifications chimiques des <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases</a> qui le composent, de la nature et de la concentration des <a href="/wiki/Ion" title="Ion">ions</a> <a href="/wiki/M%C3%A9tal" title="Métal">métalliques</a> en <a href="/wiki/Solution_(chimie)" title="Solution (chimie)">solution</a>, voire de la présence de <a href="/wiki/Polyamine" title="Polyamine">polyamines</a><sup id="cite_ref-10.1080/07391102.1988.10507714_27-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1080/07391102.1988.10507714-27"><span class="cite-bracket">&#91;</span>26<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <ul><li>L'<b><a href="/wiki/ADN_B" title="ADN B">ADN B</a></b> est la forme la plus courante de la double hélice dans les conditions physiologiques des cellules vivantes<sup id="cite_ref-10.1038/nature01595_28-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nature01595-28"><span class="cite-bracket">&#91;</span>27<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Il ne s'agit cependant pas d'une conformation définie par des paramètres géométriques stricts mais plutôt d'un ensemble de conformations apparentées survenant aux niveaux d'hydratation élevés observés dans les cellules vivantes. Leur étude par <a href="/wiki/Cristallographie_aux_rayons_X" title="Cristallographie aux rayons X">cristallographie aux rayons X</a> révèle des diagrammes de diffraction et de diffusion caractéristiques de <a href="/wiki/Paracristal" title="Paracristal">paracristaux</a> moléculaires très désordonnés<sup id="cite_ref-10.1107/S0567739478001540_29-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1107/S0567739478001540-29"><span class="cite-bracket">&#91;</span>28<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. La <span class="nowrap">forme B</span> est une hélice droite avec des <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires de bases</a> <a href="/wiki/Perpendicularit%C3%A9" title="Perpendicularité">perpendiculaires</a> à l'axe de l'hélice passant au centre de l'appariement de ces dernières. Un tour d'hélice a une longueur d'environ <span class="nowrap"><span title="34 Å">3,4</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> et contient en moyenne 10,4&#160;à 10,5&#160;paires de bases, soit environ 21&#160;<abbr class="abbr" title="nucléotides"><a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a></abbr>, pour un diamètre de l'ordre de <span class="nowrap"><span title="20 Å">2,0</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span>. Les <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases</a> sont orientées en position anti sur les <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> de <a href="/wiki/D%C3%A9soxyribose" title="Désoxyribose">désoxyribose</a>, lesquels présentent un plissement endocyclique <span class="nowrap">C2’-<a href="/wiki/Isom%C3%A9rie_endo-exo" title="Isomérie endo-exo"><i>endo</i></a></span> du <a href="/wiki/Compos%C3%A9_cyclique" title="Composé cyclique">cycle</a> <a href="/wiki/Furanose" title="Furanose">furanose</a>. Les deux sillons de cette configuration ont une largeur typique de <span class="nowrap"><span title="22 Å">2,2</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> pour le grand et de <span class="nowrap"><span title="12 Å">1,2</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> pour le petit<sup id="cite_ref-10.1038/287755a0_25-1" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/287755a0-25"><span class="cite-bracket">&#91;</span>24<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>.</li></ul> <ul><li>L'<b><a href="/wiki/ADN_A" title="ADN A">ADN A</a></b> s'observe dans les échantillons d'ADN plus faiblement hydraté, à force ionique plus élevée, en présence d'<a href="/wiki/%C3%89thanol" title="Éthanol">éthanol</a> ainsi qu'avec les hybrides <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaires</a> d'ADN et d'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a>. Il s'agit d'une double hélice droite dont l'axe ne passe plus par les <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires de bases</a>. Cette double hélice est plus large, avec un diamètre de l'ordre de <span class="nowrap"><span title="23 Å">2,3</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> mais un pas de seulement <span class="nowrap"><span title="28 Å">2,8</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> pour 11&#160;paires de bases par tour d'hélice. Les <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases</a> elles-mêmes demeurent orientées en position anti sur les <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> de <a href="/wiki/D%C3%A9soxyribose" title="Désoxyribose">désoxyribose</a>, mais ces derniers présentent un plissement endocyclique <span class="nowrap">C3’-<a href="/wiki/Isom%C3%A9rie_endo-exo" title="Isomérie endo-exo"><i>endo</i></a></span>.</li> <li>L'<b><a href="/wiki/ADN_Z" title="ADN Z">ADN Z</a></b> est plus contraint que les formes A et B de l'ADN et s'observe préférentiellement dans les régions riches en <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires</a> <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a>–<a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> lors de la <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a> de l'ADN en <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a>. Il s'agit d'une double hélice gauche, dont l'axe s'écarte significativement des paires de bases. Cette double hélice est plus étroite, avec un diamètre d'environ <span class="nowrap"><span title="18 Å">1,8</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> et un pas d'environ <span class="nowrap"><span title="45 Å">4,5</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> pour 12&#160;paires de bases par tour d'hélice. Les <a href="/wiki/Pyrimidine" title="Pyrimidine">pyrimidines</a> sont orientées en position anti sur les <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> de <a href="/wiki/D%C3%A9soxyribose" title="Désoxyribose">désoxyribose</a>, dont le <a href="/wiki/Compos%C3%A9_cyclique" title="Composé cyclique">cycle</a> <a href="/wiki/Furanose" title="Furanose">furanose</a> possède en leur présence un plissement <span class="nowrap">C2’-<a href="/wiki/Isom%C3%A9rie_endo-exo" title="Isomérie endo-exo"><i>endo</i></a></span>, tandis que les <a href="/wiki/Purine" title="Purine">purines</a> sont orientées en position syn sur des résidus de désoxyribose qui possède en leur présence un plissement endocyclique <span class="nowrap">C2’-<a href="/wiki/Isom%C3%A9rie_endo-exo" title="Isomérie endo-exo"><i>exo</i></a></span>. La forme Z de l'ADN serait notamment provoquée <i><a href="/wiki/In_vivo" title="In vivo">in vivo</a></i> par une <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzyme</a> appelée <abbr title="double-stranded RNA Adenine DeAminase">ADAR1</abbr><sup id="cite_ref-10.1371/journal.pone.0035558_30-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1371/journal.pone.0035558-30"><span class="cite-bracket">&#91;</span>29<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1021/ja902654u_31-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1021/ja902654u-31"><span class="cite-bracket">&#91;</span>30<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1021/ja211581b_32-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1021/ja211581b-32"><span class="cite-bracket">&#91;</span>31<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>.</li></ul> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:A-B-Z-DNA_Side_View.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b9/A-B-Z-DNA_Side_View.png/280px-A-B-Z-DNA_Side_View.png" decoding="async" width="280" height="182" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b9/A-B-Z-DNA_Side_View.png/420px-A-B-Z-DNA_Side_View.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b9/A-B-Z-DNA_Side_View.png/560px-A-B-Z-DNA_Side_View.png 2x" data-file-width="640" data-file-height="417" /></a><figcaption>De gauche à droite&#160;: <a href="/wiki/ADN_A" title="ADN A">ADN A</a>, <a href="/wiki/ADN_B" title="ADN B">ADN B</a> et <a href="/wiki/ADN_Z" title="ADN Z">ADN Z</a>.</figcaption></figure> <table class="wikitable centre" style="text-align:right"> <caption>Paramètres structurels indicatifs des trois principales formes d'ADN <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaire</a><sup id="cite_ref-Sinden1994_33-0" class="reference"><a href="#cite_note-Sinden1994-33"><span class="cite-bracket">&#91;</span>32<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-Rich1984_34-0" class="reference"><a href="#cite_note-Rich1984-34"><span class="cite-bracket">&#91;</span>33<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-pmid7937803_35-0" class="reference"><a href="#cite_note-pmid7937803-35"><span class="cite-bracket">&#91;</span>34<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> </caption> <tbody><tr> <th scope="col" style="width:52.5%">Paramètre </th> <th scope="col" style="width:12.5%"><a href="/wiki/ADN_A" title="ADN A">ADN A</a> </th> <th scope="col" style="width:12.5%"><a href="/wiki/ADN_B" title="ADN B">ADN B</a> </th> <th scope="col" style="width:22.5%"><a href="/wiki/ADN_Z" title="ADN Z">ADN Z</a> </th></tr> <tr> <td align="left">Sens de l'hélice</td> <td>droite</td> <td>droite</td> <td>gauche </td></tr> <tr> <td align="left">Motif répété</td> <td>1 <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">bp</a></td> <td>1 <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">bp</a></td> <td>2 <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">bp</a> </td></tr> <tr> <td align="left">Angle de rotation par <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paire de bases</a></td> <td>32,7°</td> <td>34,3°</td> <td>60°/2 </td></tr> <tr> <td align="left">Nombre de <a href="/wiki/Paires_de_bases" class="mw-redirect" title="Paires de bases">paires de bases</a> par tour d'hélice</td> <td>11</td> <td>10,5</td> <td>12 </td></tr> <tr> <td align="left">Pas de l'hélice par tour</td> <td><span class="nowrap"><span title="28,2 Å">2,82</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span></td> <td><span class="nowrap"><span title="33,2 Å">3,32</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span></td> <td><span class="nowrap"><span title="45,6 Å">4,56</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> </td></tr> <tr> <td align="left">Allongement de l'axe par <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paire de bases</a></td> <td><span class="nowrap"><span title="2,4 Å">0,24</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span></td> <td><span class="nowrap"><span title="3,2 Å">0,32</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span></td> <td><span class="nowrap"><span title="3,8 Å">0,38</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> </td></tr> <tr> <td align="left">Diamètre</td> <td><span class="nowrap"><span title="23 Å">2,3</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span></td> <td><span class="nowrap"><span title="20 Å">2,0</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span></td> <td><span class="nowrap"><span title="18 Å">1,8</span>&#160;<span title="nanomètre">nm</span></span> </td></tr> <tr> <td align="left">Inclinaison des <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires de bases</a> sur l'axe de l'hélice</td> <td>+19°</td> <td>−1,2°</td> <td>−9° </td></tr> <tr> <td align="left">Torsion moyenne (<span class="lang-en" lang="en"><i>propeller twist</i></span>)</td> <td>+18°</td> <td>+16°</td> <td>0° </td></tr> <tr> <td align="left">Orientation des <a href="/wiki/Substituant" title="Substituant">substituants</a> des <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases</a><br />sur les <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> <a href="/wiki/Ose" title="Ose">osidiques</a></td> <td>anti</td> <td>anti</td> <td><a href="/wiki/Pyrimidine" title="Pyrimidine">Pyrimidine</a>&#160;: anti,<br /> <a href="/wiki/Purine" title="Purine">Purine</a>&#160;: syn </td></tr> <tr> <td align="left">Plissement / torsion endocyclique du <a href="/wiki/Furanose" title="Furanose">furanose</a><br />(<span class="lang-en" lang="en"><i>Sugar pucker</i></span>)</td> <td>C3’-<a href="/wiki/Isom%C3%A9rie_endo-exo" title="Isomérie endo-exo"><i>endo</i></a></td> <td>C2’-<a href="/wiki/Isom%C3%A9rie_endo-exo" title="Isomérie endo-exo"><i>endo</i></a></td> <td><a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">Cytosine</a>&#160;: C2’-<a href="/wiki/Isom%C3%A9rie_endo-exo" title="Isomérie endo-exo"><i>endo</i></a>,<br /><a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">Guanine</a>&#160;: C3’-<a href="/wiki/Isom%C3%A9rie_endo-exo" title="Isomérie endo-exo"><i>endo</i></a> </td></tr></tbody></table> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Géométries_particulières_et_configurations_remarquables"><span id="G.C3.A9om.C3.A9tries_particuli.C3.A8res_et_configurations_remarquables"></span>Géométries particulières et configurations remarquables</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=9" title="Modifier la section : Géométries particulières et configurations remarquables" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=9" title="Modifier le code source de la section : Géométries particulières et configurations remarquables"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <ul><li><b><a href="/wiki/Jonction_de_Holliday" title="Jonction de Holliday">Jonction de Holliday</a></b> — Une jonction de Holliday est formée lors de la <a href="/wiki/Recombinaison_homologue" title="Recombinaison homologue">recombinaison homologue</a> entre deux molécules d'ADN portant la même <a href="/wiki/Information_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Information génétique">information génétique</a> (<a href="/wiki/Chromosome_homologue" title="Chromosome homologue">chromosomes homologues</a>, <a href="/wiki/Chromatide" title="Chromatide">chromatides</a> sœurs, etc.). Cette jonction présente une configuration cruciforme avec souvent des séquences symétriques qui lui permettent de se déplacer dans un sens ou dans l'autre. Sa résolution est effectuée par un complexe enzymatique appelé résolvase (<a href="/wiki/Nomenclature_EC" title="Nomenclature EC">EC</a> <span class="reflink plainlinksneverexpand"><span class="noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.expasy.org/enzyme/3.1.22.4"><span title="Hydrolases, Acting on Sulfur-Nitrogen Bonds, Endodeoxyribonucleases Producing 3&#39;-Phosphomonoesters, crossover junction endodeoxyribonuclease">3.1.22.4</span></a></span></span>) et peut conduire à un <a href="/wiki/Enjambement_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" title="Enjambement (génétique)">enjambement</a> entre les deux molécules, aboutissant à un échange de <a href="/wiki/Mat%C3%A9riel_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Matériel génétique">matériel génétique</a><sup id="cite_ref-&#80;MID_10357855_36-0" class="reference"><a href="#cite_note-PMID_10357855-36"><span class="cite-bracket">&#91;</span>35<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>.</li></ul> <ul><li><b>ADN en épingle à cheveux</b> — Les <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquences</a> d'ADN <a href="/wiki/S%C3%A9quence_palindromique" title="Séquence palindromique">palindromiques</a> peuvent se replier en formant des structures dites <a href="/wiki/Tige-boucle" title="Tige-boucle">tige-boucle</a> ou en épingle à cheveux<sup id="cite_ref-10.1073/pnas.0804510105_37-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1073/pnas.0804510105-37"><span class="cite-bracket">&#91;</span>36<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Certaines répétitions, particulièrement les répétitions de trinucléotides (CAG)<sub><i>n</i></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub> ou (CTG)<sub><i>n</i></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub><sub></sub> peuvent former des épingles à cheveux imparfaites dans lesquelles les <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> de <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> et de <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> sont <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">appariés</a> tandis que les résidus d'<a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a> ou de <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a> ne le sont pas<sup id="cite_ref-10.1128/MMBR.00011-08_38-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1128/MMBR.00011-08-38"><span class="cite-bracket">&#91;</span>37<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>.</li></ul> <ul><li><b>ADN H</b> ou <b><a href="/wiki/ADN_triplex" title="ADN triplex">ADN triplex</a></b> — Cette forme d'ADN tricaténaire (triple <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brin</a>) pourrait jouer un rôle dans la régulation fonctionnelle de l'<a href="/wiki/Expression_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Expression génétique">expression des gènes</a> en modulant leur <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a> en <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a>.</li> <li><b>ADN G</b> ou <b><a href="/wiki/G-quadruplex" title="G-quadruplex">G-quadruplex</a></b> — L'extrémité des <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosomes</a> linéaires est constitué d'une région spécialisée appelée <a href="/wiki/T%C3%A9lom%C3%A8re" title="Télomère">télomère</a> dont la fonction principale est de permettre la réplication de l'extrémité des chromosomes à l'aide d'une <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzyme</a> spécifique, la <a href="/wiki/T%C3%A9lom%C3%A9rase" title="Télomérase">télomérase</a>, dans la mesure où les enzymes qui <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">répliquent</a> l'ADN ne peuvent recopier l'<a href="/wiki/Extr%C3%A9mit%C3%A9_3%27" class="mw-redirect" title="Extrémité 3&#39;">extrémité 3'</a> des chromosomes<sup id="cite_ref-10.1016/0092-8674(85)90170-9_39-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/0092-8674(85)90170-9-39"><span class="cite-bracket">&#91;</span>38<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ces structures protègent les extrémités des chromosomes et empêchent les systèmes de <a href="/wiki/R%C3%A9paration_de_l%27ADN" title="Réparation de l&#39;ADN">réparation de l'ADN</a> de les considérer comme endommagées<sup id="cite_ref-10.1101/gad.12.8.1073_40-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1101/gad.12.8.1073-40"><span class="cite-bracket">&#91;</span>39<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Dans les <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellules</a> <a href="/wiki/Homo_sapiens" title="Homo sapiens">humaines</a>, les télomères sont généralement constitués d'ADN <a href="/wiki/Monocat%C3%A9naire" title="Monocaténaire">monocaténaire</a> répétant des milliers de fois la simple <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> TTAGGG<sup id="cite_ref-10.1101/gad.11.21.2801_41-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1101/gad.11.21.2801-41"><span class="cite-bracket">&#91;</span>40<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ces séquences riches en <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> de <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> forment des «&#160;G-quartets&#160;» résultant de l'<a href="/wiki/Appariement_Hoogsteen" title="Appariement Hoogsteen">appariement Hoogsteen</a> entre quatre résidus de guanine&#160;; l'empilement de ces structures à quatre résidus de guanine forme un <span class="nowrap"><a href="/wiki/G-quadruplex" title="G-quadruplex">G-quadruplex</a></span> à la structure particulièrement stable<sup id="cite_ref-10.1093/nar/gkl655_42-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1093/nar/gkl655-42"><span class="cite-bracket">&#91;</span>41<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ces structures sont également stabilisées par la <a href="/wiki/Ch%C3%A9lation" title="Chélation">chélation</a> d'<a href="/wiki/Ion" title="Ion">ions</a> <a href="/wiki/M%C3%A9tal" title="Métal">métalliques</a> au centre de chaque G-quartet<sup id="cite_ref-10.1038/nature755_43-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nature755-43"><span class="cite-bracket">&#91;</span>42<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>.</li></ul> <ul><li><b>ADN ramifié</b> — L'ADN s'effile à une extrémité de la double hélice lorsque les <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquences</a> de ses deux brins cessent d'y être complémentaires&#160;: les deux brins s'écartent l'un de l'autre et la molécule adopte une configuration en Y. L'ADN peut alors se ramifier si un troisième brin possède une séquence susceptible de s'apparier avec les deux extrémités libres des deux brins effilés. Il se forme alors une structure en Y intégralement <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaire</a>. Il est possible d'envisager des ramifications plus complexes avec de multiples branches<sup id="cite_ref-10.1017/S0033583505004087_44-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1017/S0033583505004087-44"><span class="cite-bracket">&#91;</span>43<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>.</li></ul> <ul class="gallery mw-gallery-packed"> <li class="gallerybox" style="width: 222px"> <div class="thumb" style="width: 220px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Holliday_junction_coloured.png" class="mw-file-description" title="Jonction de Holliday (PDB&#160;3CRX[44])."><img alt="Jonction de Holliday (PDB&#160;3CRX[44])." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/92/Holliday_junction_coloured.png/330px-Holliday_junction_coloured.png" decoding="async" width="220" height="220" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/92/Holliday_junction_coloured.png/495px-Holliday_junction_coloured.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/92/Holliday_junction_coloured.png/660px-Holliday_junction_coloured.png 2x" data-file-width="1620" data-file-height="1620" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/Jonction_de_Holliday" title="Jonction de Holliday">Jonction de Holliday</a> (<a href="/wiki/Protein_Data_Bank" title="Protein Data Bank">PDB</a>&#160;<span class="plainlinks"><span class="noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/pdbe/entry/pdb/3CRX">3CRX</a></span></span><sup id="cite_ref-10.1093/emboj/17.14.4175_45-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1093/emboj/17.14.4175-45"><span class="cite-bracket">&#91;</span>44<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>).</div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 112px"> <div class="thumb" style="width: 110px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:TsDNA.png" class="mw-file-description" title="ADN H ou triplex (3e&#160;brin en jaune)"><img alt="ADN H ou triplex (3e&#160;brin en jaune)" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bf/TsDNA.png/165px-TsDNA.png" decoding="async" width="110" height="220" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bf/TsDNA.png 1.5x" data-file-width="200" data-file-height="400" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center">ADN H ou triplex<br />(<abbr class="abbr" title="Troisième">3<sup>e</sup></abbr>&#160;brin en jaune)</div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 243.33333333333px"> <div class="thumb" style="width: 241.33333333333px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Parallel_telomere_quadruple.png" class="mw-file-description" title="G-quadruplex télomérique humain"><img alt="G-quadruplex télomérique humain" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Parallel_telomere_quadruple.png/500px-Parallel_telomere_quadruple.png" decoding="async" width="242" height="220" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Parallel_telomere_quadruple.png/960px-Parallel_telomere_quadruple.png 1.5x" data-file-width="1316" data-file-height="1200" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/G-quadruplex" title="G-quadruplex">G-quadruplex</a> <a href="/wiki/T%C3%A9lom%C3%A8re" title="Télomère">télomérique</a> <a href="/wiki/Homo_sapiens" title="Homo sapiens">humain</a></div></div> </li> </ul><ul class="gallery mw-gallery-packed"> <li class="gallerybox" style="width: 173.33333333333px"> <div class="thumb" style="width: 171.33333333333px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Frayed-dna.png" class="mw-file-description" title="ADN effilé"><img alt="ADN effilé" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ac/Frayed-dna.png" decoding="async" width="172" height="120" class="mw-file-element" data-file-width="250" data-file-height="175" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center">ADN effilé</div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 162px"> <div class="thumb" style="width: 160px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Branch-dna-single.svg" class="mw-file-description" title="ADN ramifié"><img alt="ADN ramifié" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Branch-dna-single.svg/240px-Branch-dna-single.svg.png" decoding="async" width="160" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Branch-dna-single.svg/360px-Branch-dna-single.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Branch-dna-single.svg/480px-Branch-dna-single.svg.png 2x" data-file-width="200" data-file-height="150" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center">ADN ramifié</div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 162px"> <div class="thumb" style="width: 160px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Branch-DNA-multiple.svg" class="mw-file-description" title="Ramifications mutliples"><img alt="Ramifications mutliples" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Branch-DNA-multiple.svg/240px-Branch-DNA-multiple.svg.png" decoding="async" width="160" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Branch-DNA-multiple.svg/360px-Branch-DNA-multiple.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Branch-DNA-multiple.svg/480px-Branch-DNA-multiple.svg.png 2x" data-file-width="200" data-file-height="150" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center">Ramifications mutliples</div></div> </li> </ul> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Altérations_chimiques"><span id="Alt.C3.A9rations_chimiques"></span>Altérations chimiques</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=10" title="Modifier la section : Altérations chimiques" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=10" title="Modifier le code source de la section : Altérations chimiques"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Modifications_des_bases_nucléiques"><span id="Modifications_des_bases_nucl.C3.A9iques"></span>Modifications des bases nucléiques</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=11" title="Modifier la section : Modifications des bases nucléiques" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=11" title="Modifier le code source de la section : Modifications des bases nucléiques"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:D%C3%A9samination_de_cytosines_en_uracile_et_d%C3%A9riv%C3%A9_.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b0/D%C3%A9samination_de_cytosines_en_uracile_et_d%C3%A9riv%C3%A9_.jpg/463px-D%C3%A9samination_de_cytosines_en_uracile_et_d%C3%A9riv%C3%A9_.jpg" decoding="async" width="463" height="222" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b0/D%C3%A9samination_de_cytosines_en_uracile_et_d%C3%A9riv%C3%A9_.jpg 1.5x" data-file-width="526" data-file-height="252" /></a><figcaption>La réaction de <a href="/wiki/D%C3%A9samination" title="Désamination">désamination</a> hydrolytique de la cytosine ou de la 5-méthylcytosine se produit lorsqu'une molécule d'eau remplace l'amine exocyclique pour donner respectivement l'uracile ou la thymine.</figcaption></figure> <p>L'<a href="/wiki/Expression_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Expression génétique">expression génétique</a> de l'ADN dépend de la façon dont l'ADN est conditionné dans les <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosomes</a> en une structure appelée <a href="/wiki/Chromatine" title="Chromatine">chromatine</a>. Certaines bases peuvent être modifiées lors de la formation de la chromatine, les <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> de <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> des régions peu ou pas exprimées génétiquement étant généralement fortement <a href="/wiki/M%C3%A9thylation_de_l%27ADN" class="mw-redirect" title="Méthylation de l&#39;ADN">méthylées</a>, et ce majoritairement aux sites <a href="/wiki/Dinucl%C3%A9otide_CpG" title="Dinucléotide CpG">CpG</a>. Les <a href="/wiki/Histone" title="Histone">histones</a> autour desquelles l'ADN est enroulé dans les chromatines peuvent également être modifiées de façon <a href="/wiki/Liaison_covalente" title="Liaison covalente">covalente</a>. La chromatine elle-même peut être modifiée par des complexes de remodelage de la chromatine. De plus, la méthylation de l'ADN et la modification covalente des histones sont coordonnées pour affecter la chromatine et l'expression des <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gènes</a><sup id="cite_ref-10.3389/fgene.2012.00238_46-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.3389/fgene.2012.00238-46"><span class="cite-bracket">&#91;</span>45<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Ainsi, la méthylation des résidus de cytosine produit de la <a href="/wiki/5-M%C3%A9thylcytosine" title="5-Méthylcytosine"><span class="nowrap">5-méthylcytosine</span></a>, qui joue un rôle important dans l'<a href="/wiki/Inactivation_du_chromosome_X" title="Inactivation du chromosome X">inactivation du chromosome X</a><sup id="cite_ref-10.1016/j.tibs.2005.12.008_47-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.tibs.2005.12.008-47"><span class="cite-bracket">&#91;</span>46<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Le taux de méthylation varie entre organismes, le <a href="/wiki/Nematoda" title="Nematoda">nématode</a> <i><a href="/wiki/Caenorhabditis_elegans" title="Caenorhabditis elegans">Caenorhabditis elegans</a></i> en étant totalement dépourvu tandis que les <a href="/wiki/Vert%C3%A9br%C3%A9s" title="Vertébrés">vertébrés</a> ont environ 1&#160;<abbr class="abbr" title="pourcent">%</abbr> de leur ADN contenant de la <span class="nowrap">5-méthylcytosine</span><sup id="cite_ref-10.1101/gad.947102_48-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1101/gad.947102-48"><span class="cite-bracket">&#91;</span>47<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Les pyrimidines ont une structure moléculaire très similaire. Ainsi, la cytosine et la <span class="nowrap">5-méthylcytosine</span> peuvent être <a href="/wiki/D%C3%A9samination" title="Désamination">désaminées</a> pour produire l'<a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">uracile</a> (qui n'est pas une base faisant partie du code de l'ADN) et la <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a>, respectivement. La réaction de désamination pourrait par conséquent favoriser les <a href="/wiki/Mutation_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Mutation génétique">mutations génétiques</a><sup id="cite_ref-10.1007/3-540-31390-7_11_49-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1007/3-540-31390-7_11-49"><span class="cite-bracket">&#91;</span>48<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-50" class="reference"><a href="#cite_note-50"><span class="cite-bracket">&#91;</span>49<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <ul class="gallery mw-gallery-packed"> <li class="gallerybox" style="width: 90px"> <div class="thumb" style="width: 88px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Cytosin.svg" class="mw-file-description" title="Cytosine"><img alt="Cytosine" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cytosin.svg/132px-Cytosin.svg.png" decoding="async" width="88" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cytosin.svg/198px-Cytosin.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Cytosin.svg/263px-Cytosin.svg.png 2x" data-file-width="112" data-file-height="153" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">Cytosine</a></div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 84px"> <div class="thumb" style="width: 82px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Uracile.svg" class="mw-file-description" title="Uracile"><img alt="Uracile" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/Uracile.svg/123px-Uracile.svg.png" decoding="async" width="82" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/Uracile.svg/184px-Uracile.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/Uracile.svg/246px-Uracile.svg.png 2x" data-file-width="512" data-file-height="750" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">Uracile</a></div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 139.33333333333px"> <div class="thumb" style="width: 137.33333333333px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:5-Methylcytosine.svg" class="mw-file-description" title="5-Méthylcytosine"><img alt="5-Méthylcytosine" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/5-Methylcytosine.svg/250px-5-Methylcytosine.svg.png" decoding="async" width="138" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/5-Methylcytosine.svg/330px-5-Methylcytosine.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/5-Methylcytosine.svg/500px-5-Methylcytosine.svg.png 2x" data-file-width="620" data-file-height="543" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/5-M%C3%A9thylcytosine" title="5-Méthylcytosine">5-Méthylcytosine</a></div></div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 142px"> <div class="thumb" style="width: 140px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Thymin.svg" class="mw-file-description" title="Thymine"><img alt="Thymine" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Thymin.svg/210px-Thymin.svg.png" decoding="async" width="140" height="120" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Thymin.svg/316px-Thymin.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Thymin.svg/421px-Thymin.svg.png 2x" data-file-width="180" data-file-height="154" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <div class="center"><a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">Thymine</a></div></div> </li> </ul> <p>Il existe également d'autres bases modifiées dans l'ADN, résultant par exemple de la <a href="/wiki/M%C3%A9thylation" title="Méthylation">méthylation</a> de résidus d'<a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a> chez les <a href="/wiki/Bact%C3%A9rie" title="Bactérie">bactéries</a><sup id="cite_ref-10.1002/bies.20342_51-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1002/bies.20342-51"><span class="cite-bracket">&#91;</span>50<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> mais également chez des <a href="/wiki/Nematoda" title="Nematoda">nématodes</a> (<i><a href="/wiki/Caenorhabditis_elegans" title="Caenorhabditis elegans">Caenorhabditis elegans</a></i><sup id="cite_ref-10.1016/j.cell.2015.04.005_52-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.cell.2015.04.005-52"><span class="cite-bracket">&#91;</span>51<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>), des <a href="/wiki/Algue_verte" title="Algue verte">algues vertes</a> (<i><a href="/wiki/Chlamydomonas" title="Chlamydomonas">Chlamydomonas</a></i><sup id="cite_ref-10.1016/j.cell.2015.04.010_53-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.cell.2015.04.010-53"><span class="cite-bracket">&#91;</span>52<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>) et des <a href="/wiki/Drosophile" title="Drosophile">drosophiles</a><sup id="cite_ref-10.1016/j.cell.2015.04.018_54-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.cell.2015.04.018-54"><span class="cite-bracket">&#91;</span>53<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. La <a href="/wiki/5-Hydroxym%C3%A9thylcytosine" title="5-Hydroxyméthylcytosine"><span class="nowrap">5-hydroxyméthylcytosine</span></a> est un dérivé de la cytosine particulièrement abondant dans le <a href="/wiki/Cerveau" title="Cerveau">cerveau</a> des <a href="/wiki/Mammif%C3%A8re" title="Mammifère">mammifères</a><sup id="cite_ref-10.1126/science.1169786_55-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1126/science.1169786-55"><span class="cite-bracket">&#91;</span>54<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Des organismes tels que les <a href="/wiki/Flagell%C3%A9s" title="Flagellés">flagellés</a> <i>Diplonema</i> et <i><a href="/wiki/Euglena" title="Euglena">Euglena</a></i> et le <a href="/wiki/Genre_(biologie)" title="Genre (biologie)">genre</a> <a href="/wiki/Kin%C3%A9toplastid%C3%A9" title="Kinétoplastidé"><i>Kinetoplastida</i></a>, contiennent par ailleurs une pyrimidine <a href="/wiki/Glycosylation" title="Glycosylation">glycosylée</a> issue de l'<a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">uracile</a> et appelée <span class="nowrap"><a href="/wiki/Base_J" title="Base J">base J</a></span><sup id="cite_ref-10.1073/pnas.95.5.2037_56-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1073/pnas.95.5.2037-56"><span class="cite-bracket">&#91;</span>55<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1016/0092-8674(93)90322-H_57-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/0092-8674(93)90322-H-57"><span class="cite-bracket">&#91;</span>56<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>&#160;; cette base modifiée agit comme signal de terminaison de <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a> pour l'<a href="/wiki/ARN_polym%C3%A9rase_II" title="ARN polymérase II">ARN polymérase&#160;<abbr class="abbr" title="2"><span class="romain" style="text-transform:uppercase">II</span></abbr></a><sup id="cite_ref-10.1016/j.cell.2012.07.030_58-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.cell.2012.07.030-58"><span class="cite-bracket">&#91;</span>57<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1016/j.cub.2012.10.010_59-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.cub.2012.10.010-59"><span class="cite-bracket">&#91;</span>58<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Un certain nombre de <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a> qui se lient spécifiquement à la <span class="nowrap">base J</span> ont été identifiées<sup id="cite_ref-10.1093/emboj/18.22.6573_60-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1093/emboj/18.22.6573-60"><span class="cite-bracket">&#91;</span>59<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1016/j.molcel.2004.12.022_61-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.molcel.2004.12.022-61"><span class="cite-bracket">&#91;</span>60<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1016/j.molbiopara.2008.12.001_62-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.molbiopara.2008.12.001-62"><span class="cite-bracket">&#91;</span>61<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Lésions_de_la_double_hélice"><span id="L.C3.A9sions_de_la_double_h.C3.A9lice"></span>Lésions de la double hélice</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=12" title="Modifier la section : Lésions de la double hélice" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=12" title="Modifier le code source de la section : Lésions de la double hélice"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png/250px-Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png" decoding="async" width="220" height="305" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png/330px-Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png/500px-Benzopyrene_DNA_adduct_1JDG.png 2x" data-file-width="1131" data-file-height="1566" /></a><figcaption><a href="/wiki/Adduit" title="Adduit">Adduit</a> <a href="/wiki/Liaison_covalente" title="Liaison covalente">covalent</a> formé avec l'ADN par le <a href="/wiki/Benzopyr%C3%A8ne" title="Benzopyrène">benzo[<i>a</i>]pyrène</a>, principal <a href="/wiki/Mutag%C3%A8ne" title="Mutagène">mutagène</a> de la <a href="/wiki/Fum%C3%A9e_de_tabac" class="mw-redirect" title="Fumée de tabac">fumée de tabac</a> (<a href="/wiki/Protein_Data_Bank" title="Protein Data Bank">PDB</a>&#160;<span class="plainlinks"><span class="noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/pdbe/entry/pdb/1JDG">1JDG</a></span></span><sup id="cite_ref-10.1021/bi002896q_63-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1021/bi002896q-63"><span class="cite-bracket">&#91;</span>62<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>).</figcaption></figure> <p>L'ADN peut être endommagé par un grand nombre de <a href="/wiki/Mutag%C3%A8ne" title="Mutagène">mutagènes</a> qui modifient sa <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a>. Ces mutagènes comprennent les <a href="/wiki/Oxydant" title="Oxydant">oxydants</a>, les <a href="/wiki/Alkylation" title="Alkylation">alkylants</a>, les <a href="/wiki/Rayonnement_%C3%A9lectromagn%C3%A9tique" title="Rayonnement électromagnétique">rayonnements électromagnétiques</a> énergétiques tels que les <a href="/wiki/Ultraviolet" title="Ultraviolet">ultraviolets</a> et les <a href="/wiki/Rayon_X" title="Rayon X">rayons X</a> et <a href="/wiki/Rayon_gamma" title="Rayon gamma">gamma</a>, ainsi que les <a href="/wiki/Particule_subatomique" title="Particule subatomique">particules subatomiques</a> des <a href="/wiki/Rayonnement_ionisant" title="Rayonnement ionisant">rayonnements ionisants</a> tels que ceux résultant de la <a href="/wiki/Radioactivit%C3%A9" title="Radioactivité">radioactivité</a> voire des <a href="/wiki/Rayon_cosmique" class="mw-redirect" title="Rayon cosmique">rayons cosmiques</a>. Le type de dommages produits dépend du type de mutagène. Ainsi, les rayons ultraviolets sont susceptibles d'endommager l'ADN en produisant des <a href="/wiki/Dim%C3%A8re_de_pyrimidine" title="Dimère de pyrimidine">dimères de pyrimidine</a> en établissant des liaisons entre bases adjacentes d'un même <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brin</a> d'ADN<sup id="cite_ref-10.1021/bi034593c_64-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1021/bi034593c-64"><span class="cite-bracket">&#91;</span>63<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Les oxydants tels que les <a href="/wiki/Radical_(chimie)" title="Radical (chimie)">radicaux libres</a> ou le <a href="/wiki/Peroxyde_d%27hydrog%C3%A8ne" title="Peroxyde d&#39;hydrogène">peroxyde d'hydrogène</a> produisent plusieurs types de dommages, comme des modifications de bases, notamment de la <a href="/wiki/Guanosine" title="Guanosine">guanosine</a>, et des cassures de la structure <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaire</a><sup id="cite_ref-10.1016/S0027-5107(99)00004-4_65-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/S0027-5107(99)00004-4-65"><span class="cite-bracket">&#91;</span>64<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Une cellule humaine typique contient environ 150&#160;000&#160;bases endommagées par un oxydant<sup id="cite_ref-10.1074/jbc.272.32.19633_66-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1074/jbc.272.32.19633-66"><span class="cite-bracket">&#91;</span>65<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Parmi ces lésions dues à des oxydants, les plus dangereuses sont les ruptures bicaténaires parce que ce sont les plus difficiles à réparer et qu'elles sont susceptibles de produire des <a href="/wiki/Mutation_ponctuelle" title="Mutation ponctuelle">mutations ponctuelles</a>, des <a href="/wiki/Insertion_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" title="Insertion (génétique)">insertions</a> et des <a href="/wiki/D%C3%A9l%C3%A9tion_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" class="mw-redirect" title="Délétion (génétique)">délétions</a> au sein de la séquence d'ADN, ainsi que des <a href="/wiki/Translocation_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" title="Translocation (génétique)">translocations</a> <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosomiques</a><sup id="cite_ref-10.1038/sj.onc.1206679_67-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/sj.onc.1206679-67"><span class="cite-bracket">&#91;</span>66<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ces mutations sont susceptibles de provoquer des <a href="/wiki/Cancer" title="Cancer">cancers</a>. Les altérations naturelles de l'ADN, qui résultent par exemple de processus cellulaires produisant des <a href="/wiki/D%C3%A9riv%C3%A9_r%C3%A9actif_de_l%27oxyg%C3%A8ne" title="Dérivé réactif de l&#39;oxygène">dérivés réactifs de l'oxygène</a>, sont assez fréquentes. Bien que les mécanismes de <a href="/wiki/R%C3%A9paration_de_l%27ADN" title="Réparation de l&#39;ADN">réparation de l'ADN</a> résorbent l'essentiel de ces lésions, certaines d'entre elles ne sont pas réparées et s'accumulent au fil du temps dans les <a href="/wiki/Tissu_biologique" title="Tissu biologique">tissus</a> <a href="/wiki/Mitose" title="Mitose">postmitotiques</a> des <a href="/wiki/Mammif%C3%A8re" title="Mammifère">mammifères</a>. L'accumulation de telles lésions non réparées semble être une importante cause sous-jacente du <a href="/wiki/Vieillissement" title="Vieillissement">vieillissement</a><sup id="cite_ref-10.1056/NEJMra0804615_68-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1056/NEJMra0804615-68"><span class="cite-bracket">&#91;</span>67<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1016/j.mrrev.2011.05.001_69-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.mrrev.2011.05.001-69"><span class="cite-bracket">&#91;</span>68<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>De nombreux mutagènes s'insèrent dans l'espace entre deux <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires de bases</a> adjacentes selon un mode qu'on appelle <a href="/wiki/Intercalation_(biochimie)" title="Intercalation (biochimie)">intercalation</a>. La plupart des intercalations sont le fait de <a href="/wiki/Compos%C3%A9_aromatique" title="Composé aromatique">composés aromatiques</a> et de <a href="/wiki/Mol%C3%A9cule" title="Molécule">molécules</a> planes, telles que le <a href="/wiki/Bromure_d%27%C3%A9thidium" title="Bromure d&#39;éthidium">bromure d'éthidium</a>, les <a href="/wiki/Acridine" title="Acridine">acridines</a>, la <a href="/wiki/Daunorubicine" title="Daunorubicine">daunorubicine</a> ou la <a href="/wiki/Doxorubicine" title="Doxorubicine">doxorubicine</a>. Les bases doivent s'écarter afin de permettre l'insertion du composé d'intercalation, ce qui provoque une distorsion de la double hélice par désenroulement partiel. Ceci bloque à la fois la <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a> et la <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">réplication de l'ADN</a>, entraînant <a href="/wiki/Cytotoxicit%C3%A9" title="Cytotoxicité">cytotoxicité</a> et <a href="/wiki/Mutation_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Mutation génétique">mutations</a><sup id="cite_ref-10.1016/0165-1110(91)90006-H_70-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/0165-1110(91)90006-H-70"><span class="cite-bracket">&#91;</span>69<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. En conséquence, les composés d'intercalation peuvent être <a href="/wiki/Canc%C3%A9rog%C3%A8ne" title="Cancérogène">cancérogènes</a> et, dans le cas du <a href="/wiki/Thalidomide" title="Thalidomide">thalidomide</a>, <a href="/wiki/T%C3%A9ratogen%C3%A8se" title="Tératogenèse">tératogènes</a><sup id="cite_ref-10.1016/S0006-2952(99)00388-3_71-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/S0006-2952(99)00388-3-71"><span class="cite-bracket">&#91;</span>70<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. D'autres composés tels que le <a href="/wiki/Benzopyr%C3%A8ne" title="Benzopyrène">benzo[<i>a</i>]pyrène diol époxyde</a> et l'<a href="/wiki/Aflatoxine" title="Aflatoxine">aflatoxine</a> forment avec l'ADN des <a href="/wiki/Adduit" title="Adduit">adduits</a> qui provoquent des erreurs lors de la réplication<sup id="cite_ref-10.1016/0163-7258(85)90013-0_72-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/0163-7258(85)90013-0-72"><span class="cite-bracket">&#91;</span>71<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Cependant, en raison de leur aptitude à bloquer la transcription et la réplication de l'ADN, d'autres <a href="/wiki/Toxine" title="Toxine">toxines</a> semblables sont également utilisées en <a href="/wiki/Chimioth%C3%A9rapie" title="Chimiothérapie">chimiothérapie</a> contre les <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellules</a> à prolifération rapide<sup id="cite_ref-10.2174/1381612013397113_73-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.2174/1381612013397113-73"><span class="cite-bracket">&#91;</span>72<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fonctions_biologiques">Fonctions biologiques</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=13" title="Modifier la section : Fonctions biologiques" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=13" title="Modifier le code source de la section : Fonctions biologiques"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Chromosome_fr.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2a/Chromosome_fr.svg/250px-Chromosome_fr.svg.png" decoding="async" width="220" height="236" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2a/Chromosome_fr.svg/330px-Chromosome_fr.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2a/Chromosome_fr.svg/500px-Chromosome_fr.svg.png 2x" data-file-width="700" data-file-height="750" /></a><figcaption>Structure et localisation d'un <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosome</a> d'<a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryote</a>.</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:DNA_Under_electron_microscope_Image_3576B-PH.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ca/DNA_Under_electron_microscope_Image_3576B-PH.jpg/250px-DNA_Under_electron_microscope_Image_3576B-PH.jpg" decoding="async" width="220" height="150" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ca/DNA_Under_electron_microscope_Image_3576B-PH.jpg/330px-DNA_Under_electron_microscope_Image_3576B-PH.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ca/DNA_Under_electron_microscope_Image_3576B-PH.jpg/500px-DNA_Under_electron_microscope_Image_3576B-PH.jpg 2x" data-file-width="5614" data-file-height="3829" /></a><figcaption>ADN circulaire bactérien vu au <a href="/wiki/Microscope_%C3%A9lectronique" title="Microscope électronique">microscope électronique</a>.</figcaption></figure> <p>L'ADN se trouve essentiellement au sein de <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosomes</a>, généralement linéaires chez les <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a> et circulaires chez les <a href="/wiki/Procaryote" class="mw-redirect" title="Procaryote">procaryotes</a>. Chez ces derniers, il peut également se trouver en dehors des chromosomes, au sein de <a href="/wiki/Plasmide" title="Plasmide">plasmides</a>. L'ensemble de l'ADN d'une <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellule</a> constitue son <a href="/wiki/G%C3%A9nome" title="Génome">génome</a>. Le génome <a href="/wiki/Homo_sapiens" title="Homo sapiens">humain</a> représente environ trois milliards de <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires de bases</a> distribués dans 46&#160;chromosomes<sup id="cite_ref-10.1126/science.1058040_74-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1126/science.1058040-74"><span class="cite-bracket">&#91;</span>73<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. L'information contenue dans le génome est portée par des segments d'ADN formant les <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gènes</a>. L'<a href="/wiki/Information_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Information génétique">information génétique</a> est transmise grâce aux règles spécifiques d'appariement des bases dites appariement Watson-Crick&#160;: les deux seules paires de bases normalement permises sont l'<a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a> avec la <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a> et la <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> avec la <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a>. Ces règles d'appariement sont sous-jacentes aux différents processus à l'œuvre dans les fonctions biologiques de l'ADN&#160;: </p> <ul><li>une double hélice d'ADN peut être <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">répliquée</a> en une autre double hélice en associant, à chaque <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">base</a> de chacun des brins, le <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotide</a> portant la base complémentaire selon les règles d'appariement de Watson-Crick&#160;: il se forme ainsi deux molécules d'ADN <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaire</a> identiques là où il n'y en avait au départ qu'une seule, assurant la conservation de l'information au cours des <a href="/wiki/Cycle_de_vie_(biologie)" title="Cycle de vie (biologie)">cycles de vie</a> successifs des cellules, ce qui fait de l'ADN le vecteur de l'<a href="/wiki/H%C3%A9r%C3%A9dit%C3%A9" title="Hérédité">hérédité</a>&#160;;</li> <li>l'<a href="/wiki/Information_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Information génétique">information génétique</a> d'une <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellule</a> est normalement conservée au cours du temps, mais peut être altérée par <a href="/wiki/Recombinaison_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Recombinaison génétique">recombinaison</a> ou par <a href="/wiki/Mutation_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Mutation génétique">mutation</a>, c'est-à-dire à la suite d'erreurs de <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">réplication de l'ADN</a> par addition, suppression ou substitution de <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a>. Sous l'effet de la <a href="/wiki/S%C3%A9lection_naturelle" title="Sélection naturelle">sélection naturelle</a>, ces mutations constituent le moteur de l'<a href="/wiki/%C3%89volution_(biologie)" title="Évolution (biologie)">évolution</a> biologique des <a href="/wiki/Esp%C3%A8ce_(biologie)" class="mw-redirect" title="Espèce (biologie)">espèces</a>&#160;;</li> <li>enfin, l'information portée par l'ADN peut également être <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcrite</a> en <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> à travers la règle d'appariement de Watson-Crick qui, à chaque <a href="/wiki/Base_azot%C3%A9e" title="Base azotée">base</a> de l'ADN, fait correspondre une et une seule base de l'ARN&#160;; cet ARN est lui-même susceptible d'être à son tour <a href="/wiki/Traduction_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Traduction génétique">traduit</a> en <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a> à travers le <a href="/wiki/Code_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Code génétique">code génétique</a>, selon un mécanisme de décodage, réalisé par des <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARN de transfert</a>, qui repose sur la même règle d'appariement entre bases nucléiques.</li></ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Réplication"><span id="R.C3.A9plication"></span>Réplication</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=14" title="Modifier la section : Réplication" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=14" title="Modifier le code source de la section : Réplication"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">Réplication de l'ADN</a>.</div></div> <p>Lorsqu'une <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellule</a> se <a href="/wiki/Division_cellulaire" title="Division cellulaire">divise</a>, elle doit <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">répliquer</a> l'ADN portant son <a href="/wiki/G%C3%A9nome" title="Génome">génome</a> afin que les deux cellules filles héritent de la même <a href="/wiki/Information_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Information génétique">information génétique</a> que la cellule mère. La double hélice de l'ADN fournit un mécanisme de réplication simple&#160;: les deux <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brins</a> sont déroulés pour être séparés et chacun des deux brins sert de modèle pour recréer un brin à la <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> complémentaire par appariement entre <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a>, ce qui permet de reconstituer deux hélices d'ADN <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaire</a> identiques l'une à l'autre. Ce processus est <a href="/wiki/Catalyse" title="Catalyse">catalysé</a> par un ensemble d'<a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a> parmi lesquelles les <a href="/wiki/ADN_polym%C3%A9rase" title="ADN polymérase">ADN polymérases</a> sont celles qui complémentent les brins d'ADN déroulées pour reconstruire les deux brins complémentaires. Comme ces ADN polymérases ne peuvent <a href="/wiki/Polym%C3%A9risation" title="Polymérisation">polymériser</a> l'ADN que dans le <a href="/wiki/Sens_5%27_vers_3%27" title="Sens 5&#39; vers 3&#39;">sens 5' vers 3'</a>, différents mécanismes interviennent pour copier les brins <a href="/wiki/Antiparall%C3%A9lisme_(biochimie)" title="Antiparallélisme (biochimie)">antiparallèles</a> de la double hélice<sup id="cite_ref-10.1186/gb-2001-2-1-reviews3002_75-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1186/gb-2001-2-1-reviews3002-75"><span class="cite-bracket">&#91;</span>74<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>&#160;: </p> <figure class="mw-default-size mw-halign-center" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:DNA_replication_fr.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1c/DNA_replication_fr.svg/660px-DNA_replication_fr.svg.png" decoding="async" width="660" height="303" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1c/DNA_replication_fr.svg/990px-DNA_replication_fr.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1c/DNA_replication_fr.svg/1320px-DNA_replication_fr.svg.png 2x" data-file-width="744" data-file-height="342" /></a><figcaption><b>Système <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymatique</a> de <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">réplication de l'ADN</a></b>. La double hélice est déroulée par une <a href="/wiki/H%C3%A9licase" title="Hélicase">hélicase</a> et une <a href="/wiki/ADN_topoisom%C3%A9rase" title="ADN topoisomérase">ADN topoisomérase</a>. Puis une <a href="/wiki/ADN_polym%C3%A9rase" title="ADN polymérase">ADN polymérase</a> — en l'occurrence une <a href="/wiki/ADN_polym%C3%A9rase_delta" title="ADN polymérase delta"><span class="nowrap">Pol δ</span></a> chez les <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a> — produit le brin avancé, ou brin direct, tandis qu'une autre ADN polymérase — une <a href="/wiki/ADN_polym%C3%A9rase_alpha" title="ADN polymérase alpha"><span class="nowrap">Pol α</span></a> — produit des segments le long du brin retardé, ou brin indirect, appelés <a href="/wiki/Fragment_d%27Okazaki" title="Fragment d&#39;Okazaki">fragments d'Okazaki</a>, qui sont ensuite suturés par une <a href="/wiki/ADN_ligase" title="ADN ligase">ADN ligase</a>.<br />Sur ce schéma, la <span class="nowrap">Pol α</span> devrait plutôt être représentée à droite de l'ADN ligase, à l'extrémité gauche du dernier fragment d'Okazaki formé sur le brin indirect.</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Gènes_et_génome"><span id="G.C3.A8nes_et_g.C3.A9nome"></span>Gènes et génome</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=15" title="Modifier la section : Gènes et génome" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=15" title="Modifier le code source de la section : Gènes et génome"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Articles détaillés&#160;: <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gène</a> et <a href="/wiki/G%C3%A9nome" title="Génome">génome</a>.</div></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:T7_RNA_polymerase.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e3/T7_RNA_polymerase.jpg/220px-T7_RNA_polymerase.jpg" decoding="async" width="220" height="170" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e3/T7_RNA_polymerase.jpg/330px-T7_RNA_polymerase.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e3/T7_RNA_polymerase.jpg/440px-T7_RNA_polymerase.jpg 2x" data-file-width="1061" data-file-height="819" /></a><figcaption><a href="/wiki/ARN_polym%C3%A9rase" title="ARN polymérase">ARN polymérase</a> (en bleu) liée à l'ADN (orange) au niveau d'un <a href="/wiki/Promoteur_(biologie)" title="Promoteur (biologie)">promoteur</a> pour amorcer la <a href="/wiki/Polym%C3%A9risation" title="Polymérisation">polymérisation</a> de l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> (<a href="/wiki/Protein_Data_Bank" title="Protein Data Bank">PDB</a>&#160;<span class="plainlinks"><span class="noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/pdbe/entry/pdb/1MSW">1MSW</a></span></span><sup id="cite_ref-10.1126/science.1077464_76-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1126/science.1077464-76"><span class="cite-bracket">&#91;</span>75<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>).</figcaption></figure> <p>L'ADN du <a href="/wiki/G%C3%A9nome" title="Génome">génome</a> est organisé et compacté selon un processus appelé condensation de l'ADN afin de pouvoir se loger dans l'espace restreint d'une <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellule</a>. Chez les <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a>, l'ADN est localisé essentiellement dans le <a href="/wiki/Noyau_(biologie)" title="Noyau (biologie)">noyau</a>, avec une petite fraction également dans les <a href="/wiki/Mitochondrie" title="Mitochondrie">mitochondries</a> et, chez les <a href="/wiki/Plante" title="Plante">plantes</a>, dans les <a href="/wiki/Chloroplaste" title="Chloroplaste">chloroplastes</a>. Chez les <a href="/wiki/Procaryote" class="mw-redirect" title="Procaryote">procaryotes</a>, l'ADN se trouve au sein d'une structure irrégulière du <a href="/wiki/Cytoplasme" title="Cytoplasme">cytoplasme</a> appelée <a href="/wiki/Nucl%C3%A9o%C3%AFde" title="Nucléoïde">nucléoïde</a><sup id="cite_ref-10.1002/jcb.20519_77-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1002/jcb.20519-77"><span class="cite-bracket">&#91;</span>76<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. L'information génétique du génome est organisée au sein de <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gènes</a>, et l'ensemble complet de cette information est appelé <a href="/wiki/G%C3%A9notype" title="Génotype">génotype</a>. Un gène est une fraction de l'ADN qui influence une caractéristique particulière de l'organisme et constitue de ce fait un élément de l'<a href="/wiki/H%C3%A9r%C3%A9dit%C3%A9" title="Hérédité">hérédité</a>. Il contient un <a href="/wiki/Cadre_de_lecture_ouvert" title="Cadre de lecture ouvert">cadre de lecture ouvert</a> qui peut être <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcrit</a> en <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a>, ainsi que des <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquences</a> de régulation de l'<a href="/wiki/Expression_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Expression génétique">expression génétique</a> telles que les <a href="/wiki/Promoteur_(biologie)" title="Promoteur (biologie)">promoteurs</a> et les <a href="/wiki/Amplificateur_(biologie)" title="Amplificateur (biologie)">amplificateurs</a> qui en contrôlent la transcription. </p><p>Chez la plupart des <a href="/wiki/Esp%C3%A8ce_(biologie)" class="mw-redirect" title="Espèce (biologie)">espèces</a>, seule une petite fraction du génome encode des <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a>. Ainsi, environ 1, 5&#160;<abbr class="abbr" title="pourcent">%</abbr> du <a href="/wiki/G%C3%A9n%C3%A9tique_humaine#Séquençage_du_génome_humain" title="Génétique humaine">génome humain</a> est constitué d'<a href="/wiki/Exon" title="Exon">exons</a> codant des protéines, tandis que plus de 50&#160;<abbr class="abbr" title="pourcent">%</abbr> de l'ADN humain est constitué de <a href="/wiki/S%C3%A9quence_r%C3%A9p%C3%A9t%C3%A9e" title="Séquence répétée">séquences répétées</a> non codantes<sup id="cite_ref-10.1038/35057000_78-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/35057000-78"><span class="cite-bracket">&#91;</span>77<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>&#160;; le reste de l'ADN code différents types d'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> tels que des <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARN de transfert</a> et des <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_ribosomique" title="Acide ribonucléique ribosomique">ARN ribosomiques</a>. La présence d'une telle quantité d'ADN non codant dans le <a href="/wiki/G%C3%A9nome" title="Génome">génome</a> des <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a> ainsi que la grande variabilité de la <a href="/wiki/Taille_du_g%C3%A9nome" title="Taille du génome">taille du génome</a> des différents organismes — taille qui n'a aucun rapport avec la complexité des organismes correspondants — est une question connue depuis les débuts de la biologie moléculaire et souvent appelée <a href="/wiki/Paradoxe_de_la_valeur_C" title="Paradoxe de la valeur C">paradoxe de la valeur C</a>, cette «&#160;<span class="nowrap">valeur C</span>&#160;» désignant, chez les organismes <a href="/wiki/Diplo%C3%AFde" title="Diploïde">diploïdes</a>, la taille du génome, et un multiple de cette taille chez les <a href="/wiki/Polyplo%C3%AFdie" title="Polyploïdie">polyploïdes</a><sup id="cite_ref-10.1093/aob/mci009_79-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1093/aob/mci009-79"><span class="cite-bracket">&#91;</span>78<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Cependant, certaines séquences d'ADN qui n'encodent pas de protéines peuvent coder des <a href="/wiki/Mol%C3%A9cule" title="Molécule">molécules</a> d'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> fonctionnelles intervenant dans la régulation de l'<a href="/wiki/Expression_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Expression génétique">expression génétique</a><sup id="cite_ref-10.1038/nature05874_80-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nature05874-80"><span class="cite-bracket">&#91;</span>79<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Certaines séquences d'ADN non codantes jouent un rôle structurel dans les <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosomes</a>. Les <a href="/wiki/T%C3%A9lom%C3%A8re" title="Télomère">télomères</a> et les <a href="/wiki/Centrom%C3%A8re" title="Centromère">centromères</a> contiennent généralement peu de gènes mais contribuent significativement aux fonctions biologiques et à la stabilité mécanique des chromosomes<sup id="cite_ref-10.1101/gad.12.8.1073_40-1" class="reference"><a href="#cite_note-10.1101/gad.12.8.1073-40"><span class="cite-bracket">&#91;</span>39<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1098/rstb.2004.1611_81-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1098/rstb.2004.1611-81"><span class="cite-bracket">&#91;</span>80<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Une fraction significative de l'ADN non codant est constituée de <a href="/wiki/Pseudog%C3%A8ne" title="Pseudogène">pseudogènes</a>, qui sont des copies de gènes rendues inactives à la suite de <a href="/wiki/Mutation_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" class="mw-redirect" title="Mutation (génétique)">mutations</a><sup id="cite_ref-10.1101/gr.207102_82-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1101/gr.207102-82"><span class="cite-bracket">&#91;</span>81<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ces séquences ne sont généralement que des fossiles moléculaires mais peuvent parfois servir de matière première génétique pour la création de nouveaux gènes à travers des processus de <a href="/wiki/Duplication_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" title="Duplication (génétique)">duplication génétique</a> et de divergence évolutive<sup id="cite_ref-10.1016/S0022-2836(02)00109-2_83-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/S0022-2836(02)00109-2-83"><span class="cite-bracket">&#91;</span>82<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Expression_de_l'information_génétique"><span id="Expression_de_l.27information_g.C3.A9n.C3.A9tique"></span>Expression de l'information génétique</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=16" title="Modifier la section : Expression de l&#39;information génétique" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=16" title="Modifier le code source de la section : Expression de l&#39;information génétique"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Expression_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Expression génétique">expression génétique</a>.</div></div> <figure typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Dogme-central-BioMol.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Dogme-central-BioMol.svg/250px-Dogme-central-BioMol.svg.png" decoding="async" width="250" height="91" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Dogme-central-BioMol.svg/375px-Dogme-central-BioMol.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Dogme-central-BioMol.svg/500px-Dogme-central-BioMol.svg.png 2x" data-file-width="336" data-file-height="122" /></a><figcaption>Transfert d'information permettant l'expression du <a href="/wiki/G%C3%A9notype" title="Génotype">génotype</a> dans le <a href="/wiki/Ph%C3%A9notype" title="Phénotype">phénotype</a>.</figcaption></figure> <p>L'<a href="/wiki/Expression_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Expression génétique">expression génétique</a> consiste à convertir le <a href="/wiki/G%C3%A9notype" title="Génotype">génotype</a> d'un organisme en <a href="/wiki/Ph%C3%A9notype" title="Phénotype">phénotype</a>, c'est-à-dire en un ensemble de caractéristiques propres à cet organisme. Ce processus est influencé par divers stimuli extérieurs et comprend les trois grandes étapes suivantes&#160;: </p> <ul><li><a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a> de l'ADN en <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a>, un <a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">acide nucléique</a> différent qui peut posséder une fonction biologique propre — <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_ribosomique" title="Acide ribonucléique ribosomique">ARN ribosomique</a>, <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARN de transfert</a>, etc. — ou bien servir d'intermédiaire pour la <a href="/wiki/Biosynth%C3%A8se_des_prot%C3%A9ines" title="Biosynthèse des protéines">biosynthèse des protéines</a> — <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARN messager</a>&#160;;</li> <li><a href="/wiki/Traduction_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Traduction génétique">traduction génétique</a> de l'ARN messager en <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a>&#160;;</li> <li>activité <a href="/wiki/Physiologie" title="Physiologie">physiologique</a> des <a href="/wiki/ARN_non_codant" title="ARN non codant">ARN non codants</a> et des protéines au sein des organismes.</li></ul> <p>Notons qu'un même ADN peut à deux étapes du développement d'un organisme s'exprimer (en raison de répresseurs et dérépresseurs différents) de façons très dissemblables, l'exemple le plus connu étant celui de la chenille et du papillon, morphologiquement très éloignés. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Transcription">Transcription</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=17" title="Modifier la section : Transcription" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=17" title="Modifier le code source de la section : Transcription"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:MRNA-fr.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/MRNA-fr.svg/250px-MRNA-fr.svg.png" decoding="async" width="220" height="213" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/MRNA-fr.svg/330px-MRNA-fr.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/MRNA-fr.svg/500px-MRNA-fr.svg.png 2x" data-file-width="1817" data-file-height="1760" /></a><figcaption><a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">Transcription</a> de l'ADN en <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a>.</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription (biologie)</a>.</div></div> <p>L'<a href="/wiki/Information_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Information génétique">information génétique</a> codée par la <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> des <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a> des <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gènes</a> de l'ADN peut être copiée sur un <a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">acide nucléique</a> différent de l'ADN et appelé <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a>. Cet ARN est structurellement très semblable à une molécule d'ADN <a href="/wiki/Monocat%C3%A9naire" title="Monocaténaire">monocaténaire</a> mais en diffère par la nature de l'<a href="/wiki/Ose" title="Ose">ose</a> de ses nucléotides — l'ARN contient du <a href="/wiki/Ribose" title="Ribose">ribose</a> là où l'ADN contient du <a href="/wiki/D%C3%A9soxyribose" title="Désoxyribose">désoxyribose</a> — ainsi que par l'une de ses <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a> — la <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a> de l'ADN y est remplacée par l'<a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">uracile</a>. </p><p>La transcription de l'ADN en ARN est un processus complexe dont l'élucidation fut une avancée majeure de la <a href="/wiki/Biologie_mol%C3%A9culaire" title="Biologie moléculaire">biologie moléculaire</a> au cours de la seconde moitié du <abbr class="abbr" title="20ᵉ siècle"><span class="romain">XX</span><sup style="font-size:72%">e</sup></abbr>&#160;siècle. Elle est étroitement régulée, notamment par des <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a> appelées <a href="/wiki/Facteur_de_transcription" title="Facteur de transcription">facteurs de transcription</a> qui, en réponse à des <a href="/wiki/Hormone" title="Hormone">hormones</a> par exemple, permettent la transcription de gènes cibles&#160;: c'est par exemple le cas des <a href="/wiki/Hormone_sexuelle" class="mw-redirect" title="Hormone sexuelle">hormones sexuelles</a> telles que les <a href="/wiki/%C5%92strog%C3%A8ne" title="Œstrogène">œstrogènes</a>, la <a href="/wiki/Progest%C3%A9rone" title="Progestérone">progestérone</a> et la <a href="/wiki/Testost%C3%A9rone" title="Testostérone">testostérone</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Traduction">Traduction</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=18" title="Modifier la section : Traduction" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=18" title="Modifier le code source de la section : Traduction"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Ribosome_mRNA_translation_fr.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5b/Ribosome_mRNA_translation_fr.svg/250px-Ribosome_mRNA_translation_fr.svg.png" decoding="async" width="220" height="155" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5b/Ribosome_mRNA_translation_fr.svg/330px-Ribosome_mRNA_translation_fr.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5b/Ribosome_mRNA_translation_fr.svg/500px-Ribosome_mRNA_translation_fr.svg.png 2x" data-file-width="651" data-file-height="459" /></a><figcaption><a href="/wiki/Traduction_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Traduction génétique">Traduction</a> de l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARN messager</a> en <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a>.</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Traduction_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Traduction génétique">traduction génétique</a>.</div></div> <p>L'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> issu de la <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a> de l'ADN peut être <a href="/wiki/ARN_non_codant" title="ARN non codant">non codant</a> ou codant. Dans le premier cas, il possède une fonction <a href="/wiki/Physiologie" title="Physiologie">physiologique</a> propre dans la <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellule</a>&#160;; dans le second cas, il s'agit d'un <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARN messager</a>, qui sert à transporter l'information génétique contenue dans l'ADN vers les <a href="/wiki/Ribosome" title="Ribosome">ribosomes</a>, qui organisent le décodage de cette information à l'aide de l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARN de transfert</a>. Ces ARN de transfert sont liés à un <a href="/wiki/Acide_amin%C3%A9" title="Acide aminé">acide aminé</a> parmi les 22 <a href="/wiki/Acide_amin%C3%A9_prot%C3%A9inog%C3%A8ne" title="Acide aminé protéinogène">acides aminés protéinogènes</a> et possèdent chacun un groupe de trois <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a> consécutives appelées <a href="/wiki/Anticodon" title="Anticodon">anticodon</a>. Les trois bases de ces anticodons peuvent s'apparier à trois bases consécutives de l'ARN messager, ce triplet de bases formant un <a href="/wiki/Codon" title="Codon">codon</a> complémentaire de l'anticodon de l'ARN de transfert. La complémentarité du codon de l'ARN messager et de l'anticodon de l'ARN de transfert repose sur des règles d'appariement de type Watson-Crick régissant la structure secondaire des ADN <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaires</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Code_génétique"><span id="Code_g.C3.A9n.C3.A9tique"></span>Code génétique</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=19" title="Modifier la section : Code génétique" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=19" title="Modifier le code source de la section : Code génétique"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:RNA-codon.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cd/RNA-codon.png/220px-RNA-codon.png" decoding="async" width="220" height="374" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cd/RNA-codon.png 1.5x" data-file-width="225" data-file-height="382" /></a><figcaption><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <a href="/wiki/Codon" title="Codon">Codons</a> sur un <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARN messager</a>.</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Code_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Code génétique">code génétique</a>.</div></div> <p>La correspondance entre les 64&#160;codons possibles et les 22&#160;acides aminés protéinogènes est appelée <a href="/wiki/Code_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Code génétique">code génétique</a>. Ce code est matérialisé par les différents ARN de transfert réalisant physiquement la liaison entre un acide aminé donné et différents anticodons selon les différents ARN de transfert pouvant se lier à un même acide aminé. Ainsi, une séquence donnée de bases nucléiques au sein d'un gène sur l'ADN peut être convertie en une séquence précise d'acides aminés formant une protéine dans le cytoplasme de la cellule. </p><p>Il existe davantage de codons qu'il n'existe d'acides aminés à coder. On dit de ce fait que le code génétique est dégénéré. Outre les acides aminés protéinogènes, il code également la fin de traduction à l'aide de trois codons particuliers dits <a href="/wiki/Codon-stop" title="Codon-stop">codons <small>STOP</small></a>&#160;: TAA, TGA et TAG sur l'ADN. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Interactions_avec_des_protéines_et_des_enzymes"><span id="Interactions_avec_des_prot.C3.A9ines_et_des_enzymes"></span>Interactions avec des protéines et des enzymes</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=20" title="Modifier la section : Interactions avec des protéines et des enzymes" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=20" title="Modifier le code source de la section : Interactions avec des protéines et des enzymes"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Toutes les fonctions biologiques de l'ADN dépendent d'interactions avec des <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a>. Il peut s'agir d'interactions non spécifiques comme d'interactions avec des protéines qui se lient spécifiquement à une <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> précise de l'ADN. Des <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a> peuvent également se lier à l'ADN et, parmi celles-ci, les <a href="/wiki/Polym%C3%A9rase" title="Polymérase">polymérases</a> qui assurent la <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">réplication de l'ADN</a> ainsi que sa <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a> en <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> jouent un rôle particulièrement déterminant. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Protéines"><span id="Prot.C3.A9ines"></span>Protéines</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=21" title="Modifier la section : Protéines" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=21" title="Modifier le code source de la section : Protéines"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine_de_liaison_%C3%A0_l%27ADN" title="Protéine de liaison à l&#39;ADN">protéine de liaison à l'ADN</a>.</div></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Nucleosome1.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/be/Nucleosome1.png/250px-Nucleosome1.png" decoding="async" width="220" height="169" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/be/Nucleosome1.png/330px-Nucleosome1.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/be/Nucleosome1.png/500px-Nucleosome1.png 2x" data-file-width="1984" data-file-height="1525" /></a><figcaption>Élément de <a href="/wiki/Nucl%C3%A9osome" title="Nucléosome">nucléosome</a> montrant l'interaction de l'ADN (orange) sur des <a href="/wiki/Histone" title="Histone">histones</a> (en bleu). Les <a href="/wiki/Acide_amin%C3%A9_prot%C3%A9inog%C3%A8ne" title="Acide aminé protéinogène">acides aminés</a> des histones forment des <a href="/wiki/Liaison_ionique" title="Liaison ionique">liaisons ioniques</a> avec les <a href="/wiki/Groupe_fonctionnel" title="Groupe fonctionnel">groupes</a> <a href="/wiki/Phosphate" title="Phosphate">phosphate</a> <a href="/wiki/Acide" title="Acide">acides</a> de l'ADN (<a href="/wiki/Protein_Data_Bank" title="Protein Data Bank">PDB</a>&#160;<span class="plainlinks"><span class="noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/pdbe/entry/pdb/1EQZ">1EQZ</a></span></span><sup id="cite_ref-10.1107/S0907444900011847_84-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1107/S0907444900011847-84"><span class="cite-bracket">&#91;</span>83<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>).</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Lambda_repressor_1LMB.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/Lambda_repressor_1LMB.png/250px-Lambda_repressor_1LMB.png" decoding="async" width="220" height="323" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/Lambda_repressor_1LMB.png/330px-Lambda_repressor_1LMB.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/Lambda_repressor_1LMB.png/500px-Lambda_repressor_1LMB.png 2x" data-file-width="1068" data-file-height="1569" /></a><figcaption><a href="/wiki/Phage_lambda" title="Phage lambda">Répresseur λ</a> lié à son ADN cible (<a href="/wiki/Protein_Data_Bank" title="Protein Data Bank">PDB</a>&#160;<span class="plainlinks"><span class="noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/pdbe/entry/pdb/1LMB">1LMB</a></span></span><sup id="cite_ref-10.1016/0022-2836(92)90690-L_85-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/0022-2836(92)90690-L-85"><span class="cite-bracket">&#91;</span>84<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>).</figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Protéines_non_spécifiques_d'une_séquence_d'ADN"><span id="Prot.C3.A9ines_non_sp.C3.A9cifiques_d.27une_s.C3.A9quence_d.27ADN"></span>Protéines non spécifiques d'une séquence d'ADN</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=22" title="Modifier la section : Protéines non spécifiques d&#39;une séquence d&#39;ADN" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=22" title="Modifier le code source de la section : Protéines non spécifiques d&#39;une séquence d&#39;ADN"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p>Les protéines structurelles qui se lient à l'ADN offrent des exemples bien compris d'interactions non spécifiques entre des protéines et de l'ADN. Celui-ci est maintenu au sein des <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosomes</a> en formant des complexes avec des protéines structurelles qui condensent l'ADN en une structure compacte appelée <a href="/wiki/Chromatine" title="Chromatine">chromatine</a>. Chez les <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a>, cette structure fait intervenir de petites protéines <a href="/wiki/Base_(chimie)" title="Base (chimie)">basiques</a> appelées <a href="/wiki/Histone" title="Histone">histones</a>, tandis qu'elle fait intervenir de nombreuses protéines de différentes sortes chez les <a href="/wiki/Procaryote" class="mw-redirect" title="Procaryote">procaryotes</a><sup id="cite_ref-10.1007/s000180050259_86-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1007/s000180050259-86"><span class="cite-bracket">&#91;</span>85<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1111/j.1365-2958.2005.04598.x_87-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1111/j.1365-2958.2005.04598.x-87"><span class="cite-bracket">&#91;</span>86<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Les histones forment avec l'ADN un complexe en forme de disque appelé <a href="/wiki/Nucl%C3%A9osome" title="Nucléosome">nucléosome</a> contenant deux tours complets d'une molécule d'ADN <a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">bicaténaire</a> enroulée autour de la protéine. Ces interactions non spécifiques s'établissent entre les <a href="/wiki/R%C3%A9sidu_(biochimie)" title="Résidu (biochimie)">résidus</a> basiques des histones et le squelette <a href="/wiki/Acide" title="Acide">acide</a> constitué d'une alternance <a href="/wiki/Ose" title="Ose">ose</a>–<a href="/wiki/Phosphate" title="Phosphate">phosphate</a> portant les <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a> de la double hélice d'ADN. Il se forme ainsi des <a href="/wiki/Liaison_ionique" title="Liaison ionique">liaisons ioniques</a> indépendantes de la <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> des bases de l'ADN<sup id="cite_ref-10.1038/38444_88-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/38444-88"><span class="cite-bracket">&#91;</span>87<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ces résidus d'acides aminés basiques subissent des modifications chimiques telles que des <a href="/wiki/M%C3%A9thylation" title="Méthylation">méthylations</a>, des <a href="/wiki/Phosphorylation" title="Phosphorylation">phosphorylations</a> et des <a href="/wiki/Ac%C3%A9tylation" title="Acétylation">acétylations</a><sup id="cite_ref-10.1126/science.1063127_89-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1126/science.1063127-89"><span class="cite-bracket">&#91;</span>88<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ces modifications chimiques modifient l'intensité des interactions entre l'ADN et les histones, rendant l'ADN plus ou moins accessible aux <a href="/wiki/Facteur_de_transcription" title="Facteur de transcription">facteurs de transcription</a> et modulant ainsi l'activité de <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a><sup id="cite_ref-10.1007/978-3-642-55747-7_1_90-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1007/978-3-642-55747-7_1-90"><span class="cite-bracket">&#91;</span>89<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Parmi les autres protéines se liant à l'ADN de façon non spécifique, on compte les protéines nucléaires du groupe à haute mobilité <a href="/wiki/%C3%89lectrophor%C3%A8se" title="Électrophorèse">électrophorétique</a>, dites <abbr title="High Mobility Group">HMG</abbr>, qui se lient à l'ADN courbé ou distordu<sup id="cite_ref-10.1042/bst0290395_91-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1042/bst0290395-91"><span class="cite-bracket">&#91;</span>90<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ces protéines sont importantes pour infléchir les réseaux de nucléosomes et les arranger en structures plus grandes qui constituent les chromosomes<sup id="cite_ref-10.1016/0168-9525(94)90232-1_92-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/0168-9525(94)90232-1-92"><span class="cite-bracket">&#91;</span>91<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Parmi les protéines à interactions non spécifiques avec l'ADN, celles qui se lient spécifiquement à l'ADN <a href="/wiki/Monocat%C3%A9naire" title="Monocaténaire">monocaténaire</a> constituent un groupe particulier. Chez l'<a href="/wiki/Homo_sapiens" title="Homo sapiens">homme</a>, la <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine_A" title="Protéine A">protéine A</a> en est le représentant le mieux compris. Elle intervient lorsque les deux brins d'une double hélice sont séparés, notamment lors de la <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">réplication</a>, la <a href="/wiki/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique_recombinant" title="Acide désoxyribonucléique recombinant">recombinaison</a> et la <a href="/wiki/R%C3%A9paration_de_l%27ADN" title="Réparation de l&#39;ADN">réparation de l'ADN</a><sup id="cite_ref-10.1080/10409239991209255_93-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1080/10409239991209255-93"><span class="cite-bracket">&#91;</span>92<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ces protéines semblent stabiliser l'ADN monocaténaire et empêcher qu'il ne forme des structures en <a href="/wiki/Tige-boucle" title="Tige-boucle">tige-boucle</a> — épingle à cheveux — ou ne soit dégradé par des <a href="/wiki/Nucl%C3%A9ase" title="Nucléase">nucléases</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Protéines_spécifiques_d'une_séquence_d'ADN"><span id="Prot.C3.A9ines_sp.C3.A9cifiques_d.27une_s.C3.A9quence_d.27ADN"></span>Protéines spécifiques d'une séquence d'ADN</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=23" title="Modifier la section : Protéines spécifiques d&#39;une séquence d&#39;ADN" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=23" title="Modifier le code source de la section : Protéines spécifiques d&#39;une séquence d&#39;ADN"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <p><i>A contrario</i>, d'autres protéines ne se lient qu'à des <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquences</a> d'ADN spécifiques. Parmi ces protéines, les plus étudiées sont les différents <a href="/wiki/Facteur_de_transcription" title="Facteur de transcription">facteurs de transcription</a>, qui sont des protéines régulant la <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a>. Chaque facteur de transcription ne se lie qu'à un ensemble particulier de séquences d'ADN et active ou inhibe les <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gènes</a> dont l'une de ces séquences spécifique est proche du <a href="/wiki/Promoteur_(biologie)" title="Promoteur (biologie)">promoteur</a>. Les facteurs de transcription réalisent ceci de deux façons. Ils peuvent tout d'abord se lier à l'<a href="/wiki/ARN_polym%C3%A9rase" title="ARN polymérase">ARN polymérase</a> responsable de la transcription, directement ou par l'intermédiaire d'autres protéines médiatrices&#160;; ceci positionne la polymérase au niveau du promoteur et lui permet de commencer la transcription<sup id="cite_ref-10.1146/annurev.biochem.69.1.729_94-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1146/annurev.biochem.69.1.729-94"><span class="cite-bracket">&#91;</span>93<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ils peuvent également se lier à des <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a> qui modifient les histones au niveau du promoteur, ce qui a pour effet de modifier l'accessibilité de l'ADN pour la polymérase<sup id="cite_ref-10.1016/j.cell.2004.09.037_95-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.cell.2004.09.037-95"><span class="cite-bracket">&#91;</span>94<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Dans la mesure où ces cibles d'ADN peuvent se distribuer dans tout le <a href="/wiki/G%C3%A9nome" title="Génome">génome</a> d'un organisme, un changement de l'activité d'un seul type de facteurs de transcription peut affecter des milliers de gènes<sup id="cite_ref-10.1073/pnas.1332764100_96-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1073/pnas.1332764100-96"><span class="cite-bracket">&#91;</span>95<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Par conséquent, ces protéines sont souvent la cible de processus de <a href="/wiki/Transduction_de_signal" title="Transduction de signal">transduction de signal</a> contrôlant les réponses à des changements environnementaux, le développement ou la <a href="/wiki/Diff%C3%A9renciation_cellulaire" title="Différenciation cellulaire">différenciation cellulaires</a>. La spécificité de l'interaction de ces facteurs de transcription avec l'ADN vient du fait que ces protéines établissent de nombreux contacts avec les bords des <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a>, ce qui leur permet de «&#160;lire&#160;» la séquence de l'ADN. La plupart de ces interactions ont lieu dans le grand sillon de la double hélice de l'ADN, là où les bases sont le plus accessibles<sup id="cite_ref-10.1146/annurev.bi.53.070184.001453_26-1" class="reference"><a href="#cite_note-10.1146/annurev.bi.53.070184.001453-26"><span class="cite-bracket">&#91;</span>25<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Enzymes">Enzymes</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=24" title="Modifier la section : Enzymes" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=24" title="Modifier le code source de la section : Enzymes"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Nucléases"><span id="Nucl.C3.A9ases"></span>Nucléases</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=25" title="Modifier la section : Nucléases" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=25" title="Modifier le code source de la section : Nucléases"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:EcoRV_1RVA.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/EcoRV_1RVA.png/250px-EcoRV_1RVA.png" decoding="async" width="220" height="154" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/EcoRV_1RVA.png/330px-EcoRV_1RVA.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/EcoRV_1RVA.png/500px-EcoRV_1RVA.png 2x" data-file-width="1452" data-file-height="1017" /></a><figcaption>L'<a href="/wiki/Enzyme_de_restriction" title="Enzyme de restriction">enzyme de restriction</a> EcoRV (en vert) complexée avec sa cible d'ADN (<a href="/wiki/Protein_Data_Bank" title="Protein Data Bank">PDB</a>&#160;<span class="plainlinks"><span class="noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/pdbe/entry/pdb/1RVA">1RVA</a></span></span><sup id="cite_ref-10.1021/bi00002a036_97-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1021/bi00002a036-97"><span class="cite-bracket">&#91;</span>96<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>).</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Nucl%C3%A9ase" title="Nucléase">nucléase</a>.</div></div> <p>Les <a href="/wiki/Nucl%C3%A9ase" title="Nucléase">nucléases</a> sont des <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a> qui <a href="/wiki/Clivage_(chimie)" title="Clivage (chimie)">clivent</a> les <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brins</a> d'ADN en <a href="/wiki/Catalyse" title="Catalyse">catalysant</a> l'<a href="/wiki/Hydrolyse" title="Hydrolyse">hydrolyse</a> des <a href="/wiki/Liaison_phosphodiester" title="Liaison phosphodiester">liaisons phosphodiester</a>. Les nucléases qui clivent les <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a> situés à l'extrémité des brins d'ADN sont appelées <a href="/wiki/Exonucl%C3%A9ase" title="Exonucléase">exonucléases</a>, tandis que celles qui clivent les nucléotides situés à l'intérieur des brins d'ADN sont appelées <a href="/wiki/Endonucl%C3%A9ase" title="Endonucléase">endonucléases</a>. Les nucléases les plus couramment utilisées en <a href="/wiki/Biologie_mol%C3%A9culaire" title="Biologie moléculaire">biologie moléculaire</a> sont les <a href="/wiki/Enzyme_de_restriction" title="Enzyme de restriction">enzymes de restriction</a>, qui clivent l'ADN au niveau de <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquences</a> spécifiques. Ainsi l'enzyme EcoRV reconnaît la séquence de six <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases</a> <span class="nowrap">5′-GATATC-3′</span> et la clive en son milieu. <i><a href="/wiki/In_vivo" title="In vivo">In vivo</a></i>, ces enzymes protègent les <a href="/wiki/Bact%C3%A9rie" title="Bactérie">bactéries</a> contre l'infection par des <a href="/wiki/Bact%C3%A9riophage" title="Bactériophage">phages</a> en digérant l'ADN de ces <a href="/wiki/Virus" title="Virus">virus</a> lorsqu'il pénètre dans la <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellule</a> bactérienne<sup id="cite_ref-&#80;MID_8336674_98-0" class="reference"><a href="#cite_note-PMID_8336674-98"><span class="cite-bracket">&#91;</span>97<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. En ingénierie moléculaire, elles sont utilisées dans les techniques de <a href="/wiki/Clonage" title="Clonage">clonage</a> moléculaire et pour déterminer l'<a href="/wiki/Empreinte_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Empreinte génétique">empreinte génétique</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="ADN_ligases">ADN ligases</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=26" title="Modifier la section : ADN ligases" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=26" title="Modifier le code source de la section : ADN ligases"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Ligation.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bf/Ligation.svg/220px-Ligation.svg.png" decoding="async" width="220" height="141" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bf/Ligation.svg/330px-Ligation.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bf/Ligation.svg/440px-Ligation.svg.png 2x" data-file-width="1400" data-file-height="900" /></a><figcaption>Action d'une <a href="/wiki/ADN_ligase" title="ADN ligase">ADN ligase</a>.</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/ADN_ligase" title="ADN ligase">ADN ligase</a>.</div></div> <p>À l'inverse, les enzymes appelées <a href="/wiki/ADN_ligase" title="ADN ligase">ADN ligases</a> peuvent recoller des brins d'ADN rompus ou clivés<sup id="cite_ref-10.1093/nar/28.21.4051_99-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1093/nar/28.21.4051-99"><span class="cite-bracket">&#91;</span>98<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ces enzymes sont particulièrement importantes au cours de la <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">réplication de l'ADN</a> car ce sont elles qui suturent les <a href="/wiki/Fragment_d%27Okazaki" title="Fragment d&#39;Okazaki">fragments d'Okazaki</a> produits sur le brin retardé, appelé aussi brin indirect, au niveau de la fourche de réplication. Elles interviennent également dans les mécanismes de <a href="/wiki/R%C3%A9paration_de_l%27ADN" title="Réparation de l&#39;ADN">réparation de l'ADN</a> et de <a href="/wiki/Recombinaison_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Recombinaison génétique">recombinaison génétique</a><sup id="cite_ref-10.1093/nar/28.21.4051_99-1" class="reference"><a href="#cite_note-10.1093/nar/28.21.4051-99"><span class="cite-bracket">&#91;</span>98<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="ADN_topoisomérases"><span id="ADN_topoisom.C3.A9rases"></span>ADN topoisomérases</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=27" title="Modifier la section : ADN topoisomérases" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=27" title="Modifier le code source de la section : ADN topoisomérases"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/ADN_topoisom%C3%A9rase" title="ADN topoisomérase">ADN topoisomérase</a>.</div></div> <p>Les <a href="/wiki/Topoisom%C3%A9rase" class="mw-redirect" title="Topoisomérase">topoisomérases</a> sont des <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a> ayant à la fois une activité <a href="/wiki/Nucl%C3%A9ase" title="Nucléase">nucléase</a> et une activité <a href="/wiki/Ligase" title="Ligase">ligase</a>. L'<a href="/wiki/ADN_gyrase" title="ADN gyrase">ADN gyrase</a> est un exemple de telles enzymes. Ces <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a> modifient le taux de surenroulement de l'ADN en sectionnant une double hélice pour permettre aux deux segments formés de tourner l'un par rapport à l'autre en relâchant les supertours avant d'être à nouveau suturés l'un à l'autre<sup id="cite_ref-10.1146/annurev.biochem.70.1.369_19-1" class="reference"><a href="#cite_note-10.1146/annurev.biochem.70.1.369-19"><span class="cite-bracket">&#91;</span>18<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. D'autres types de topoisomérases sont capables de sectionner une double hélice pour permettre le passage d'un autre segment de double hélice à travers la brèche ainsi formée avant de refermer cette dernière<sup id="cite_ref-10.1042/BST20051465_100-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1042/BST20051465-100"><span class="cite-bracket">&#91;</span>99<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Les topoisomérases sont indispensables à de nombreux processus impliquant l'ADN, tels que la <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a> et la <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">réplication de l'ADN</a><sup id="cite_ref-10.1038/nrm831_20-1" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nrm831-20"><span class="cite-bracket">&#91;</span>19<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Hélicases"><span id="H.C3.A9licases"></span>Hélicases</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=28" title="Modifier la section : Hélicases" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=28" title="Modifier le code source de la section : Hélicases"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/H%C3%A9licase" title="Hélicase">hélicase</a>.</div></div> <p>Les <a href="/wiki/H%C3%A9licase" title="Hélicase">hélicases</a> constituent des sortes de <a href="/wiki/Moteur_mol%C3%A9culaire" title="Moteur moléculaire">moteurs moléculaires</a>. Elles utilisent l'énergie chimique de <a href="/wiki/Nucl%C3%A9oside" title="Nucléoside">nucléosides</a> <a href="/wiki/Triphosphate" class="mw-redirect" title="Triphosphate">triphosphate</a>, essentiellement l'<a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine_triphosphate" title="Adénosine triphosphate">ATP</a>, pour briser les <a href="/wiki/Liaison_hydrog%C3%A8ne" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a> unissant les <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">paires de bases</a> et dérouler la double hélice d'ADN pour en libérer les deux <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brins</a><sup id="cite_ref-10.1111/j.1432-1033.2004.04094.x_101-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1111/j.1432-1033.2004.04094.x-101"><span class="cite-bracket">&#91;</span>100<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ces enzymes sont indispensables à la plupart des processus nécessitant que des enzymes accèdent aux <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases</a> de l'ADN. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="ADN_polymérases"><span id="ADN_polym.C3.A9rases"></span>ADN polymérases</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=29" title="Modifier la section : ADN polymérases" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=29" title="Modifier le code source de la section : ADN polymérases"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/ADN_polym%C3%A9rase" title="ADN polymérase">ADN polymérase</a>.</div></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:DNA_polymerase-FR.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f2/DNA_polymerase-FR.svg/250px-DNA_polymerase-FR.svg.png" decoding="async" width="220" height="440" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f2/DNA_polymerase-FR.svg/330px-DNA_polymerase-FR.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f2/DNA_polymerase-FR.svg/500px-DNA_polymerase-FR.svg.png 2x" data-file-width="700" data-file-height="1400" /></a><figcaption>Principe de fonctionnement d'une <a href="/wiki/ADN_polym%C3%A9rase" title="ADN polymérase">ADN polymérase</a>.</figcaption></figure> <p>Les <a href="/wiki/ADN_polym%C3%A9rase" title="ADN polymérase">ADN polymérases</a> sont des <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a> qui <a href="/wiki/Biosynth%C3%A8se" title="Biosynthèse">synthétisent</a> des chaînes de <a href="/wiki/Polynucl%C3%A9otide" title="Polynucléotide">polynucléotides</a> à partir de <a href="/wiki/Nucl%C3%A9oside" title="Nucléoside">nucléosides</a> <a href="/wiki/Triphosphate" class="mw-redirect" title="Triphosphate">triphosphates</a>. La séquence des chaînes qu'elles synthétisent est déterminée par celle d'une chaîne de polynucléotides préexistante appelée <i>matrice</i>. Ces enzymes fonctionnent en ajoutant continuellement des <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a> à l'<a href="/wiki/Hydroxyle" title="Hydroxyle">hydroxyle</a> de l'extrémité 3’ de la chaîne polypeptidique en cours de croissance. Pour cette raison, toutes les polymérases fonctionnent dans le <a href="/wiki/Sens_5%27_vers_3%27" title="Sens 5&#39; vers 3&#39;">sens <span class="nowrap">5’ vers 3’</span></a><sup id="cite_ref-&#80;MID_7592405_102-0" class="reference"><a href="#cite_note-PMID_7592405-102"><span class="cite-bracket">&#91;</span>101<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Le nucléoside triphosphate ayant une <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">base</a> complémentaire de celle de la matrice s'<a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">apparie</a> à celle-ci dans le <a href="/wiki/Site_actif" title="Site actif">site actif</a> de ces enzymes , ce qui permet aux polymérases de produire des <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brins</a> d'ADN dont la séquence est exactement complémentaire de celle du brin matrice. Les polymérases sont classées en fonction du type de brins qu'elles utilisent. </p><p>Au cours de la <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">réplication</a>, les <a href="/wiki/ADN_polym%C3%A9rase" title="ADN polymérase">ADN polymérases</a> ADN-dépendantes réalisent des copies de brins d'ADN. Afin de préserver l'information génétique, il est essentiel que la séquence des bases de chaque copie soit exactement complémentaire de la séquence des bases sur le brin matrice. Pour ce faire, de nombreuses ADN polymérases ont la capacité de corriger leurs éventuelles erreurs de réplication — fonction de <i><span class="lang-en" lang="en">proofreading</span></i>. Elles sont pour cela capables d'identifier le défaut de formation d'une paire de bases entre le brin matrice et le brin en cours de croissance au niveau de la base qu'elles viennent d'insérer et de <a href="/wiki/Clivage_(chimie)" title="Clivage (chimie)">cliver</a> ce <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotide</a> à l'aide d'une activité <a href="/wiki/Exonucl%C3%A9ase" title="Exonucléase">exonucléase</a> <span class="nowrap">3’ → 5’</span> afin d'éliminer cette erreur de réplication<sup id="cite_ref-10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041_103-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041-103"><span class="cite-bracket">&#91;</span>102<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Chez la plupart des organismes, les ADN polymérases fonctionnent au sein de grands complexes appelés <a href="/wiki/R%C3%A9plisome" title="Réplisome">réplisomes</a> qui contiennent plusieurs <a href="/wiki/Sous-unit%C3%A9_prot%C3%A9ique" title="Sous-unité protéique">sous-unités</a> complémentaires telles que <a href="/wiki/Clamp_(ADN)" title="Clamp (ADN)"><i>clamps</i></a> — pinces à ADN — et <a href="/wiki/H%C3%A9licase" title="Hélicase">hélicases</a><sup id="cite_ref-10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859_104-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859-104"><span class="cite-bracket">&#91;</span>103<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Les ADN polymérases ARN-dépendantes sont une classe de polymérases spécialisées capables de copier une séquence d'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> en ADN. Elles comprennent la <a href="/wiki/Transcriptase_inverse" title="Transcriptase inverse">transcriptase inverse</a>, qui est une enzyme <a href="/wiki/Virus" title="Virus">virale</a> impliquée dans l'infection des <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellules</a> <a href="/wiki/H%C3%B4te_(biologie)" title="Hôte (biologie)">hôte</a> par les <a href="/wiki/R%C3%A9trovirus" class="mw-redirect" title="Rétrovirus">rétrovirus</a>, et la <a href="/wiki/T%C3%A9lom%C3%A9rase" title="Télomérase">télomérase</a>, enzyme indispensable à la réplication des <a href="/wiki/T%C3%A9lom%C3%A8re" title="Télomère">télomères</a><sup id="cite_ref-10.1016/0092-8674(85)90170-9_39-1" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/0092-8674(85)90170-9-39"><span class="cite-bracket">&#91;</span>38<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-&#80;MID_7514143_105-0" class="reference"><a href="#cite_note-PMID_7514143-105"><span class="cite-bracket">&#91;</span>104<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. La télomérase est une polymérase inhabituelle en ce qu'elle contient sa propre matrice d'ARN au sein de sa structure<sup id="cite_ref-10.1101/gad.12.8.1073_40-2" class="reference"><a href="#cite_note-10.1101/gad.12.8.1073-40"><span class="cite-bracket">&#91;</span>39<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="ARN_polymérases"><span id="ARN_polym.C3.A9rases"></span>ARN polymérases</h4><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=30" title="Modifier la section : ARN polymérases" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=30" title="Modifier le code source de la section : ARN polymérases"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/ARN_polym%C3%A9rase" title="ARN polymérase">ARN polymérase</a>.</div></div> <p>La <a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">transcription</a> est réalisée par une <a href="/wiki/ARN_polym%C3%A9rase" title="ARN polymérase">ARN polymérase</a> ADN-dépendante qui copie une séquence d'ADN en <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a>. Afin de commencer la transcription d'un <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gène</a>, l'ARN polymérase se lie tout d'abord à une séquence de l'ADN appelée <a href="/wiki/Promoteur_(biologie)" title="Promoteur (biologie)">promoteur</a> et sépare les brins d'ADN. Puis elle copie la séquence d'ADN constituant le gène en une séquence complémentaire d'ARN jusqu'à atteindre une région de l'ADN appelée <a href="/wiki/Terminateur_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" title="Terminateur (génétique)">terminateur</a>, où elle s'arrête et se détache de l'ADN. Tout comme l'ADN polymérase ADN-dépendante, l'<a href="/wiki/ARN_polym%C3%A9rase_II" title="ARN polymérase II">ARN polymérase&#160;<abbr class="abbr" title="2"><span class="romain" style="text-transform:uppercase">II</span></abbr></a> — enzyme qui transcrit la plupart des gènes du <a href="/wiki/G%C3%A9n%C3%A9tique_humaine#Séquençage_du_génome_humain" title="Génétique humaine">génome humain</a> — fonctionne au sein d'un grand complexe protéique comprenant plusieurs <a href="/wiki/Sous-unit%C3%A9_prot%C3%A9ique" title="Sous-unité protéique">sous-unités</a> complémentaires et régulatrices<sup id="cite_ref-10.1023/A:1021258713850_106-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1023/A:1021258713850-106"><span class="cite-bracket">&#91;</span>105<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Évolution_de_l'information_génétique"><span id=".C3.89volution_de_l.27information_g.C3.A9n.C3.A9tique"></span>Évolution de l'information génétique</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=31" title="Modifier la section : Évolution de l&#39;information génétique" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=31" title="Modifier le code source de la section : Évolution de l&#39;information génétique"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Mutations">Mutations</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=32" title="Modifier la section : Mutations" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=32" title="Modifier le code source de la section : Mutations"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:DNA_replication_split_horizontal.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/DNA_replication_split_horizontal.svg/220px-DNA_replication_split_horizontal.svg.png" decoding="async" width="220" height="109" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/DNA_replication_split_horizontal.svg/330px-DNA_replication_split_horizontal.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/DNA_replication_split_horizontal.svg/440px-DNA_replication_split_horizontal.svg.png 2x" data-file-width="635" data-file-height="315" /></a><figcaption><a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">Réplication</a> semi-conservative de l'ADN.</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Mutation_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Mutation génétique">mutation génétique</a>.</div></div> <p>Chaque <a href="/wiki/Division_cellulaire" title="Division cellulaire">division cellulaire</a> est précédée d'une <a href="/wiki/R%C3%A9plication_de_l%27ADN" title="Réplication de l&#39;ADN">réplication de l'ADN</a> conduisant à une réplication des <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosomes</a>. Ce processus conserve normalement l'information génétique de la <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellule</a>, chacune des deux cellules filles héritant d'un patrimoine génétique complet identique à celui de la cellule mère. Il arrive cependant que ce processus ne se déroule pas normalement et que l'information génétique de la cellule s'en trouve modifiée. On parle dans ce cas de <a href="/wiki/Mutation_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Mutation génétique">mutation génétique</a>. Cette altération du <a href="/wiki/G%C3%A9notype" title="Génotype">génotype</a> peut être sans conséquence ou, au contraire, altérer également le <a href="/wiki/Ph%C3%A9notype" title="Phénotype">phénotype</a> résultant de l'<a href="/wiki/Expression_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Expression génétique">expression</a> des <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gènes</a> altérés. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Recombinaison_génétique"><span id="Recombinaison_g.C3.A9n.C3.A9tique"></span>Recombinaison génétique</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=33" title="Modifier la section : Recombinaison génétique" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=33" title="Modifier le code source de la section : Recombinaison génétique"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Chromosomal_Recombination.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Chromosomal_Recombination.svg/250px-Chromosomal_Recombination.svg.png" decoding="async" width="220" height="142" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Chromosomal_Recombination.svg/330px-Chromosomal_Recombination.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Chromosomal_Recombination.svg/500px-Chromosomal_Recombination.svg.png 2x" data-file-width="517" data-file-height="334" /></a><figcaption>Principe d'une <a href="/wiki/Recombinaison_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Recombinaison génétique">recombinaison génétique</a>&#160;: deux <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosomes</a> <b>M</b> et <b>F</b> sont rompus et échangent leur <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brins</a> d'ADN respectifs pour produire de nouveaux chromosomes <b>C1</b> et <b>C2</b>.</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Mao-4armjunction-schematic.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c5/Mao-4armjunction-schematic.png/220px-Mao-4armjunction-schematic.png" decoding="async" width="220" height="220" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c5/Mao-4armjunction-schematic.png/330px-Mao-4armjunction-schematic.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c5/Mao-4armjunction-schematic.png/440px-Mao-4armjunction-schematic.png 2x" data-file-width="1250" data-file-height="1250" /></a><figcaption><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <a href="/wiki/Jonction_de_Holliday" title="Jonction de Holliday">Jonction de Holliday</a>, intermédiaire de la <a href="/wiki/Recombinaison_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Recombinaison génétique">recombinaison génétique</a> (<a href="/wiki/Protein_Data_Bank" title="Protein Data Bank">PDB</a>&#160;<span class="plainlinks"><span class="noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/pdbe/entry/pdb/1M6G">1M6G</a></span></span><sup id="cite_ref-10.1016/S0022-2836(03)00088-3_107-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/S0022-2836(03)00088-3-107"><span class="cite-bracket">&#91;</span>106<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>). Les flèches indiquent le <a href="/wiki/Sens_5%27_vers_3%27" title="Sens 5&#39; vers 3&#39;">sens 5' vers 3'</a>.</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Recombinaison_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Recombinaison génétique">recombinaison génétique</a>.</div></div> <p>Une double hélice d'ADN n'interagit généralement pas avec d'autres segments d'ADN et, dans les <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellules</a> <a href="/wiki/Homo_sapiens" title="Homo sapiens">humaines</a>, les différents <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosomes</a> occupent même chacun une région qui leur est propre au sein du <a href="/wiki/Noyau_(biologie)" title="Noyau (biologie)">noyau</a> et appelée <i><a href="/wiki/Territoire_chromosomique" title="Territoire chromosomique">territoire chromosomique</a></i><sup id="cite_ref-10.1038/35066075_108-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/35066075-108"><span class="cite-bracket">&#91;</span>107<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Cette séparation physique des différents chromosomes est essentielle au fonctionnement de l'ADN comme répertoire stable et pérenne de l'<a href="/wiki/Information_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Information génétique">information génétique</a> dans la mesure où l'une des rares fois où des chromosomes interagissent survient lors de l'<a href="/wiki/Enjambement_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" title="Enjambement (génétique)">enjambement</a> responsable de la <a href="/wiki/Recombinaison_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Recombinaison génétique">recombinaison génétique</a>, c'est-à-dire lorsque deux doubles hélices d'ADN sont rompues, échangent leurs sections et se ressoudent. </p><p>La recombinaison permet aux chromosomes d'échanger du matériel génétique et de produire de nouvelles combinaisons de <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gènes</a>, ce qui accroît l'efficacité de la <a href="/wiki/S%C3%A9lection_naturelle" title="Sélection naturelle">sélection naturelle</a> et peut être déterminant dans l'évolution rapide de nouvelles <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a><sup id="cite_ref-10.1038/nrg1838_109-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nrg1838-109"><span class="cite-bracket">&#91;</span>108<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. La recombinaison génétique peut également survenir lors de la <a href="/wiki/R%C3%A9paration_de_l%27ADN" title="Réparation de l&#39;ADN">réparation de l'ADN</a>, notamment en cas de rupture simultanée des deux brins de la double hélice d'ADN<sup id="cite_ref-10.1038/nrg1746_110-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nrg1746-110"><span class="cite-bracket">&#91;</span>109<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>La forme la plus courante de recombinaison chromosomique est la <a href="/wiki/Recombinaison_homologue" title="Recombinaison homologue">recombinaison homologue</a>, lors de laquelle les deux chromosomes en interaction partagent des <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquences</a> très semblables. Les recombinaisons non homologues peuvent fortement endommager les cellules car elles peuvent conduire à des <a href="/wiki/Translocation_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" title="Translocation (génétique)">translocations</a> et des anomalies génétiques. La réaction de recombinaison est <a href="/wiki/Catalyse" title="Catalyse">catalysée</a> par des <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a> appelées <a href="/wiki/Recombinase" title="Recombinase">recombinases</a>, telle que la <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéine</a> Rad51<sup id="cite_ref-10.1016/S0300-9084(97)82007-X_111-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/S0300-9084(97)82007-X-111"><span class="cite-bracket">&#91;</span>110<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. La première étape de ce processus est une rupture des deux brins de la double hélice provoquée par une <a href="/wiki/Endonucl%C3%A9ase" title="Endonucléase">endonucléase</a> ou par un dommage à l'ADN<sup id="cite_ref-10.1038/nature04885_112-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nature04885-112"><span class="cite-bracket">&#91;</span>111<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Une suite d'étapes catalysées par la recombinase conduit à réunir les deux hélices par au moins une <a href="/wiki/Jonction_de_Holliday" title="Jonction de Holliday">jonction de Holliday</a> dans laquelle un segment <a href="/wiki/Monocat%C3%A9naire" title="Monocaténaire">monocaténaire</a> de chaque double hélice est ressoudé au brin complémentaire de l'autre double hélice. La jonction de Holliday est une jonction cruciforme qui, lorsque les brins ont des séquences symétriques, peut se déplacer le long de la paire de chromosomes en échangeant un brin avec l'autre. La réaction de recombinaison s'arrête par <a href="/wiki/Clivage_(chimie)" title="Clivage (chimie)">clivage</a> de la jonction et suture de l'ADN libéré<sup id="cite_ref-10.1046/j.1432-1033.2002.03250.x_113-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1046/j.1432-1033.2002.03250.x-113"><span class="cite-bracket">&#91;</span>112<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Éléments_génétiques_mobiles"><span id=".C3.89l.C3.A9ments_g.C3.A9n.C3.A9tiques_mobiles"></span>Éléments génétiques mobiles</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=34" title="Modifier la section : Éléments génétiques mobiles" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=34" title="Modifier le code source de la section : Éléments génétiques mobiles"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/%C3%89l%C3%A9ment_g%C3%A9n%C3%A9tique_mobile" title="Élément génétique mobile">élément génétique mobile</a>.</div></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Composite_transposon.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Composite_transposon.svg/250px-Composite_transposon.svg.png" decoding="async" width="220" height="121" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Composite_transposon.svg/330px-Composite_transposon.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Composite_transposon.svg/500px-Composite_transposon.svg.png 2x" data-file-width="625" data-file-height="343" /></a><figcaption><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Structure d'un <a href="/wiki/Transposon" class="mw-redirect" title="Transposon">transposon</a> <a href="/wiki/Bact%C3%A9rie" title="Bactérie">bactérien</a> composite.</figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Bacterial_mobile_elements-fr.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Bacterial_mobile_elements-fr.svg/220px-Bacterial_mobile_elements-fr.svg.png" decoding="async" width="220" height="156" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Bacterial_mobile_elements-fr.svg/330px-Bacterial_mobile_elements-fr.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Bacterial_mobile_elements-fr.svg/440px-Bacterial_mobile_elements-fr.svg.png 2x" data-file-width="1052" data-file-height="744" /></a><figcaption><a href="/wiki/%C3%89l%C3%A9ment_g%C3%A9n%C3%A9tique_mobile" title="Élément génétique mobile">Éléments génétiques mobiles</a> des bactéries.</figcaption></figure> <p>L'information génétique codée par l'ADN n'est pas nécessairement fixe dans le temps et certaines <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquences</a> sont susceptibles de se déplacer d'une partie du <a href="/wiki/G%C3%A9nome" title="Génome">génome</a> à une autre. Ce sont les <a href="/wiki/%C3%89l%C3%A9ment_g%C3%A9n%C3%A9tique_mobile" title="Élément génétique mobile">éléments génétiques mobiles</a>. Ces éléments sont <a href="/wiki/Mutag%C3%A8ne" title="Mutagène">mutagènes</a> et peuvent altérer le génome des <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellules</a>. On trouve parmi eux notamment les <a href="/wiki/Transposon" class="mw-redirect" title="Transposon">transposons</a> et les <a href="/wiki/R%C3%A9trotransposon" title="Rétrotransposon">rétrotransposons</a>, ces derniers agissant, contrairement aux premiers, à travers un <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> intermédiaire redonnant une séquence d'ADN sous l'action d'une <a href="/wiki/Transcriptase_inverse" title="Transcriptase inverse">transcriptase inverse</a>. Ils se déplacent au sein du génome sous l'effet de <a href="/wiki/Transposase" title="Transposase">transposases</a>, <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a> particulières qui les détachent d'un endroit et les recollent à un autre endroit du génome cellulaire, et seraient responsables de la migration de pas moins de 40&#160;<abbr class="abbr" title="pourcent">%</abbr> du <a href="/wiki/G%C3%A9n%C3%A9tique_humaine#Séquençage_du_génome_humain" title="Génétique humaine">génome humain</a> au cours de l'évolution d'<i><a href="/wiki/Homo_sapiens" title="Homo sapiens">Homo sapiens</a></i><sup id="cite_ref-10.2210/rcsb_pdb/mom_2006_12_114-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.2210/rcsb_pdb/mom_2006_12-114"><span class="cite-bracket">&#91;</span>113<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Ces éléments transposables constituent une fraction importante du génome des êtres vivants, notamment chez les <a href="/wiki/Plante" title="Plante">plantes</a> où ils représentent souvent l'essentiel de l'<a href="/wiki/ADN_nucl%C3%A9aire" title="ADN nucléaire">ADN nucléaire</a>, comme chez le <a href="/wiki/Ma%C3%AFs" title="Maïs">maïs</a> où de 49 à 78&#160;<abbr class="abbr" title="pourcent">%</abbr> du génome est constitué de rétrotransposons<sup id="cite_ref-10.1006/anbo.1998.0746_115-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1006/anbo.1998.0746-115"><span class="cite-bracket">&#91;</span>114<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Chez le <a href="/wiki/Bl%C3%A9" title="Blé">blé</a>, près de 90&#160;<abbr class="abbr" title="pourcent">%</abbr> du génome est formé de <a href="/wiki/S%C3%A9quence_r%C3%A9p%C3%A9t%C3%A9e" title="Séquence répétée">séquences répétées</a> et 68&#160;<abbr class="abbr" title="pourcent">%</abbr> d'éléments transposables<sup id="cite_ref-10.1111/j.1365-313X.2004.02228.x_116-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1111/j.1365-313X.2004.02228.x-116"><span class="cite-bracket">&#91;</span>115<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Chez les <a href="/wiki/Mammif%C3%A8re" title="Mammifère">mammifères</a>, près de la moitié du génome —&#160;de 45 à 48&#160;<abbr class="abbr" title="pourcent">%</abbr>&#160;— est constituée d'éléments transposables ou de rémanents de ces derniers, et environ de 42&#160;<abbr class="abbr" title="pourcent">%</abbr> du <a href="/wiki/G%C3%A9n%C3%A9tique_humaine#Séquençage_du_génome_humain" title="Génétique humaine">génome humain</a> est formé de rétrotransposons, tandis que 2 à 3&#160;<abbr class="abbr" title="pourcent">%</abbr> est formé de transposons d'ADN<sup id="cite_ref-10.1038/35057062_117-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/35057062-117"><span class="cite-bracket">&#91;</span>116<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ce sont par conséquent des éléments importants du fonctionnement et de l'évolution du génome des organismes<sup id="cite_ref-10.1016/j.pbi.2012.08.006_118-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.pbi.2012.08.006-118"><span class="cite-bracket">&#91;</span>117<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Les <a href="/wiki/Intron" title="Intron">introns</a> dits du groupe <abbr class="abbr" title="1"><span class="romain" style="text-transform:uppercase">I</span></abbr> et du groupe <abbr class="abbr" title="2"><span class="romain" style="text-transform:uppercase">II</span></abbr> sont d'autres éléments génétiques mobiles. Ce sont des <a href="/wiki/Ribozyme" title="Ribozyme">ribozymes</a>, c'est-à-dire de séquences d'ARN douées de propriétés <a href="/wiki/Catalyse" title="Catalyse">catalytiques</a> comme les <a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a>, susceptibles d'autocatalyser leur propre <a href="/wiki/%C3%89pissage" title="Épissage">épissage</a>. Ceux du <span class="nowrap">groupe <abbr class="abbr" title="1"><span class="romain" style="text-transform:uppercase">I</span></abbr></span> ont besoin de <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a> à <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> pour fonctionner, contrairement à ceux du <span class="nowrap">groupe <abbr class="abbr" title="2"><span class="romain" style="text-transform:uppercase">II</span></abbr></span>. Les introns du groupe I, par exemple, se retrouvent sporadiquement chez les <a href="/wiki/Bact%C3%A9rie" title="Bactérie">bactéries</a>, plus significativement chez les <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a> simples, et chez un très grand nombre de <a href="/wiki/Plante" title="Plante">plantes</a> supérieures. On les trouve enfin au sein de gènes d'un grand nombre de <a href="/wiki/Bact%C3%A9riophage" title="Bactériophage">bactériophages</a> de bactéries à <a href="/wiki/Gram_positif" title="Gram positif">Gram positif</a><sup id="cite_ref-10.1128/JB.182.19.5281-5289.2000_119-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1128/JB.182.19.5281-5289.2000-119"><span class="cite-bracket">&#91;</span>118<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, mais de seulement quelques phages de bactéries à <a href="/wiki/Gram_n%C3%A9gatif" title="Gram négatif">Gram négatif</a> — par exemple le <a href="/wiki/Phage_T4" title="Phage T4">phage T4</a><sup id="cite_ref-10.1128/JB.182.19.5281-5289.2000_119-1" class="reference"><a href="#cite_note-10.1128/JB.182.19.5281-5289.2000-119"><span class="cite-bracket">&#91;</span>118<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1074/jbc.M400929200_120-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1074/jbc.M400929200-120"><span class="cite-bracket">&#91;</span>119<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1128/JB.186.23.8153-8155.2004_121-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1128/JB.186.23.8153-8155.2004-121"><span class="cite-bracket">&#91;</span>120<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1128/AEM.01214-09_122-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1128/AEM.01214-09-122"><span class="cite-bracket">&#91;</span>121<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Transfert_horizontal_de_gènes"><span id="Transfert_horizontal_de_g.C3.A8nes"></span>Transfert horizontal de gènes</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=35" title="Modifier la section : Transfert horizontal de gènes" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=35" title="Modifier le code source de la section : Transfert horizontal de gènes"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Tree_Of_Life_(with_horizontal_gene_transfer).svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1b/Tree_Of_Life_%28with_horizontal_gene_transfer%29.svg/250px-Tree_Of_Life_%28with_horizontal_gene_transfer%29.svg.png" decoding="async" width="220" height="293" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1b/Tree_Of_Life_%28with_horizontal_gene_transfer%29.svg/330px-Tree_Of_Life_%28with_horizontal_gene_transfer%29.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1b/Tree_Of_Life_%28with_horizontal_gene_transfer%29.svg/500px-Tree_Of_Life_%28with_horizontal_gene_transfer%29.svg.png 2x" data-file-width="1782" data-file-height="2370" /></a><figcaption><a href="/wiki/Transfert_horizontal_de_g%C3%A8nes" title="Transfert horizontal de gènes">Transfert horizontal de gènes</a> (<b>2</b>) entre <a href="/wiki/Souche_(biologie)" title="Souche (biologie)">souches</a> <a href="/wiki/Bact%C3%A9rie" title="Bactérie">bactériennes</a> (<b>1</b>) et (<b>3</b>).</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Transfert_horizontal_de_g%C3%A8nes" title="Transfert horizontal de gènes">transfert horizontal de gènes</a>.</div></div> <p>L'information génétique d'une <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellule</a> peut évoluer sous l'effet de l'incorporation de <a href="/wiki/Mat%C3%A9riel_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Matériel génétique">matériel génétique</a> exogène absorbé à travers la <a href="/wiki/Membrane_plasmique" title="Membrane plasmique">membrane plasmique</a>. On parle de <a href="/wiki/Transfert_horizontal_de_g%C3%A8nes" title="Transfert horizontal de gènes">transfert horizontal de gènes</a>, par opposition au transfert vertical découlant la <a href="/wiki/Reproduction_(biologie)" title="Reproduction (biologie)">reproduction</a> des êtres vivants. Il s'agit d'un important facteur d'<a href="/wiki/%C3%89volution_(biologie)" title="Évolution (biologie)">évolution</a> chez de nombreux organismes<sup id="cite_ref-10.1177/0300985813511131_123-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1177/0300985813511131-123"><span class="cite-bracket">&#91;</span>122<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, notamment chez les <a href="/wiki/Unicellulaire" class="mw-redirect" title="Unicellulaire">unicellulaires</a>. Ce processus fait souvent intervenir des <a href="/wiki/Bact%C3%A9riophage" title="Bactériophage">bactériophages</a> ou des <a href="/wiki/Plasmide" title="Plasmide">plasmides</a><sup id="cite_ref-10.1007/BF01575963_124-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1007/BF01575963-124"><span class="cite-bracket">&#91;</span>123<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x_125-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x-125"><span class="cite-bracket">&#91;</span>124<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Les <a href="/wiki/Bact%C3%A9rie" title="Bactérie">bactéries</a> en état de <a href="/wiki/Comp%C3%A9tence_(biologie)" title="Compétence (biologie)">compétence</a> sont susceptibles d'absorber directement une molécule d'ADN extérieure et de l'incorporer dans leur propre <a href="/wiki/G%C3%A9nome" title="Génome">génome</a>, processus appelé <a href="/wiki/Transformation_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" title="Transformation (génétique)">transformation génétique</a>. Elles peuvent également obtenir cet ADN sous forme de <a href="/wiki/Plasmide" title="Plasmide">plasmide</a> d'une autre bactérie à travers le processus de <a href="/wiki/Conjugaison_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" title="Conjugaison (génétique)">conjugaison bactérienne</a>. Enfin, elles peuvent recevoir cet ADN par l'intermédiaire d'un <a href="/wiki/Bact%C3%A9riophage" title="Bactériophage">bactériophage</a> (un <a href="/wiki/Virus" title="Virus">virus</a>) par <a href="/wiki/Transduction_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" title="Transduction (génétique)">transduction</a>. Les <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a> peuvent également recevoir du matériel génétique exogène, à travers un processus appelé <a href="/wiki/Transfection" title="Transfection">transfection</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Évolution"><span id=".C3.89volution"></span>Évolution</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=36" title="Modifier la section : Évolution" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=36" title="Modifier le code source de la section : Évolution"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Hypoth%C3%A8se_du_monde_%C3%A0_ARN" title="Hypothèse du monde à ARN">hypothèse du monde à ARN</a>.</div></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:RNA-comparedto-DNA_thymineAndUracilCorrected.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cb/RNA-comparedto-DNA_thymineAndUracilCorrected.png/330px-RNA-comparedto-DNA_thymineAndUracilCorrected.png" decoding="async" width="290" height="294" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cb/RNA-comparedto-DNA_thymineAndUracilCorrected.png/500px-RNA-comparedto-DNA_thymineAndUracilCorrected.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cb/RNA-comparedto-DNA_thymineAndUracilCorrected.png 2x" data-file-width="530" data-file-height="538" /></a><figcaption><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Structures comparées de l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> (à gauche) et de l'ADN (à droite).</figcaption></figure> <p>L'ADN recèle toute l'information génétique permettant aux êtres vivants de vivre, de croître et de se reproduire. On ignore cependant si, au cours des 4&#160;milliards d'années de l'histoire de la vie sur <a href="/wiki/Terre" title="Terre">Terre</a>, l'ADN a toujours joué ce rôle. Une théorie propose que ce soit un autre <a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">acide nucléique</a>, l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a>, qui ait été le support de l'information génétique des premières formes de vies apparues sur notre planète<sup id="cite_ref-10.1038/418214a_126-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/418214a-126"><span class="cite-bracket">&#91;</span>125<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1080/10409230490460765_127-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1080/10409230490460765-127"><span class="cite-bracket">&#91;</span>126<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. L'ARN aurait joué le rôle central dans une première forme de <a href="/wiki/M%C3%A9tabolisme_cellulaire" class="mw-redirect" title="Métabolisme cellulaire">métabolisme cellulaire</a> dans la mesure où il est susceptible à la fois de véhiculer de l'information génétique et de <a href="/wiki/Catalyse" title="Catalyse">catalyser</a> des <a href="/wiki/R%C3%A9action_chimique" title="Réaction chimique">réactions chimiques</a> en formant des <a href="/wiki/Ribozyme" title="Ribozyme">ribozymes</a><sup id="cite_ref-10.1126/science.292.5520.1278a_128-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1126/science.292.5520.1278a-128"><span class="cite-bracket">&#91;</span>127<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ce <a href="/wiki/Hypoth%C3%A8se_du_monde_%C3%A0_ARN" title="Hypothèse du monde à ARN">monde à ARN</a>, dans lequel l'ARN aurait servi à la fois de support de l'<a href="/wiki/H%C3%A9r%C3%A9dit%C3%A9" title="Hérédité">hérédité</a> et d'<a href="/wiki/Enzyme" title="Enzyme">enzymes</a>, aurait influencé l'évolution du <a href="/wiki/Code_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Code génétique">code génétique</a> à quatre <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a>, lequel offre un compromis entre la précision du codage de l'information génétique favorisée par un nombre restreint de bases d'une part et l'efficacité catalytique des enzymes favorisée par un plus grand nombre de <a href="/wiki/Monom%C3%A8re" title="Monomère">monomères</a> d'autre part<sup id="cite_ref-10.1073/pnas.89.7.2614_129-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1073/pnas.89.7.2614-129"><span class="cite-bracket">&#91;</span>128<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Il n'existe cependant aucune preuve directe de l'existence passée de systèmes métaboliques et génétiques différents de ceux que nous connaissons aujourd'hui dans la mesure où il demeure impossible d'extraire du matériel génétique de la plupart des <a href="/wiki/Fossile" title="Fossile">fossiles</a>. L'ADN ne persiste en effet plus d'un million d'années avant d'être dégradé en fragments courts. L'existence d'ADN intact plus ancien a été proposée, en particulier celui d'une <a href="/wiki/Bact%C3%A9rie" title="Bactérie">bactérie</a> viable extraite d'un <a href="/wiki/Cristal" title="Cristal">cristal</a> de <a href="/wiki/Halite" title="Halite">sel</a> vieux de 150&#160;millions d'années<sup id="cite_ref-10.1038/35038060_130-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/35038060-130"><span class="cite-bracket">&#91;</span>129<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, mais ces publications demeurent controversées<sup id="cite_ref-10.1016/j.tim.2005.03.010_131-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/j.tim.2005.03.010-131"><span class="cite-bracket">&#91;</span>130<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1007/s00239-001-0025-x_132-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1007/s00239-001-0025-x-132"><span class="cite-bracket">&#91;</span>131<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Certains constituants de l'ADN — l'<a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a>, la <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> et des <a href="/wiki/Compos%C3%A9_organique" title="Composé organique">composés organiques</a> apparentés — peuvent avoir été formés dans l'<a href="/wiki/Espace_(cosmologie)" title="Espace (cosmologie)">espace</a><sup id="cite_ref-10.1073/pnas.1106493108_133-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1073/pnas.1106493108-133"><span class="cite-bracket">&#91;</span>132<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-http&#58;//www.nasa.gov/topics/solarsystem/features/dna-meteorites.html_134-0" class="reference"><a href="#cite_note-http://www.nasa.gov/topics/solarsystem/features/dna-meteorites.html-134"><span class="cite-bracket">&#91;</span>133<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-http&#58;//www.sciencedaily.com/releases/2011/08/110808220659.htm_135-0" class="reference"><a href="#cite_note-http://www.sciencedaily.com/releases/2011/08/110808220659.htm-135"><span class="cite-bracket">&#91;</span>134<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Des constituants de l'ADN et de l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> tels que l'<a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">uracile</a>, la <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> et la <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a>, ont également été obtenus en laboratoire dans des conditions reproduisant celles rencontrées dans le <a href="/wiki/Milieu_interplan%C3%A9taire" title="Milieu interplanétaire">milieu interplanétaire</a> et <a href="/wiki/Milieu_interstellaire" title="Milieu interstellaire">interstellaire</a> à partir de composés plus simples tels que la <a href="/wiki/Pyrimidine" title="Pyrimidine">pyrimidine</a>, retrouvée dans des <a href="/wiki/M%C3%A9t%C3%A9orite" title="Météorite">météorites</a>. La pyrimidine, tout comme certains <a href="/wiki/Hydrocarbure_aromatique_polycyclique" title="Hydrocarbure aromatique polycyclique">hydrocarbures aromatiques polycycliques</a> (HAP) — les <a href="/wiki/Compos%C3%A9_chimique" title="Composé chimique">composés</a> les plus riches en <a href="/wiki/Carbone" title="Carbone">carbone</a> détectés dans l'univers — pourraient se former dans les <a href="/wiki/%C3%89toile" title="Étoile">étoiles</a> <a href="/wiki/G%C3%A9ante_rouge" title="Géante rouge">géantes rouges</a> ou dans les <a href="/wiki/Nuage_interstellaire" title="Nuage interstellaire">nuages interstellaires</a><sup id="cite_ref-http&#58;//www.nasa.gov/content/nasa-ames-reproduces-the-building-blocks-of-life-in-laboratory/_136-0" class="reference"><a href="#cite_note-http://www.nasa.gov/content/nasa-ames-reproduces-the-building-blocks-of-life-in-laboratory/-136"><span class="cite-bracket">&#91;</span>135<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Technologies_de_l'ADN"><span id="Technologies_de_l.27ADN"></span>Technologies de l'ADN</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=37" title="Modifier la section : Technologies de l&#39;ADN" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=37" title="Modifier le code source de la section : Technologies de l&#39;ADN"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Génie_génétique"><span id="G.C3.A9nie_g.C3.A9n.C3.A9tique"></span>Génie génétique</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=38" title="Modifier la section : Génie génétique" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=38" title="Modifier le code source de la section : Génie génétique"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Blue_Rose_APPLAUSE.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Blue_Rose_APPLAUSE.jpg/220px-Blue_Rose_APPLAUSE.jpg" decoding="async" width="220" height="165" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Blue_Rose_APPLAUSE.jpg/330px-Blue_Rose_APPLAUSE.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Blue_Rose_APPLAUSE.jpg/440px-Blue_Rose_APPLAUSE.jpg 2x" data-file-width="4000" data-file-height="3000" /></a><figcaption><a href="/wiki/Rose_bleue" title="Rose bleue">Rose «&#160;bleue&#160;»</a>, un <a href="/wiki/Organisme_g%C3%A9n%C3%A9tiquement_modifi%C3%A9" title="Organisme génétiquement modifié">OGM</a><sup id="cite_ref-10.1093/pcp/pcm131_137-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1093/pcp/pcm131-137"><span class="cite-bracket">&#91;</span>136<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-http&#58;//phys.org/news3581.html_138-0" class="reference"><a href="#cite_note-http://phys.org/news3581.html-138"><span class="cite-bracket">&#91;</span>137<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>.</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/G%C3%A9nie_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Génie génétique">génie génétique</a>.</div></div> <p>Des méthodes ont été développées permettant de purifier l'ADN des êtres vivants, telles que l'<a href="/wiki/Extraction_au_ph%C3%A9nol-chloroforme" title="Extraction au phénol-chloroforme">extraction au phénol-chloroforme</a>, et le manipuler en laboratoire, telles que les <a href="/wiki/Enzyme_de_restriction" title="Enzyme de restriction">enzymes de restriction</a> et la <a href="/wiki/R%C3%A9action_en_cha%C3%AEne_par_polym%C3%A9rase" title="Réaction en chaîne par polymérase"><abbr title="Polymerase Chain Reaction">PCR</abbr></a>. La <a href="/wiki/Biologie" title="Biologie">biologie</a> et la <a href="/wiki/Biochimie" title="Biochimie">biochimie</a> modernes font un usage intensif de ces techniques au cours du <a href="/w/index.php?title=Clonage_mol%C3%A9culaire&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Clonage moléculaire (page inexistante)">clonage moléculaire</a>&#160;<a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Molecular_cloning" class="extiw" title="en:Molecular cloning"><span class="indicateur-langue" title="Article en anglais&#160;: «&#160;Molecular cloning&#160;»">(en)</span></a>. L'<a href="/wiki/ADN_recombinant" class="mw-redirect" title="ADN recombinant">ADN recombinant</a> est une <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> d'ADN synthétique assemblée à partir d'autres séquences d'ADN. De tels ADN peuvent <a href="/wiki/Transformation_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" title="Transformation (génétique)">transformer</a> des organismes sous forme de <a href="/wiki/Plasmide" title="Plasmide">plasmides</a> ou à l'aide d'un vecteur <a href="/wiki/Virus" title="Virus">viral</a><sup id="cite_ref-10.1016/0092-8674(76)90133-1_139-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/0092-8674(76)90133-1-139"><span class="cite-bracket">&#91;</span>138<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Les <a href="/wiki/Organisme_g%C3%A9n%C3%A9tiquement_modifi%C3%A9" title="Organisme génétiquement modifié">organismes génétiquement modifiés</a> (OGM) résultants peuvent être utilisés pour produire par exemple des <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a> recombinantes, utilisées dans la <a href="/wiki/Recherche_m%C3%A9dicale" title="Recherche médicale">recherche médicale</a><sup id="cite_ref-10.1385/1-59745-165-7:163_140-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1385/1-59745-165-7:163-140"><span class="cite-bracket">&#91;</span>139<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, ou dans l'<a href="/wiki/Agriculture" title="Agriculture">agriculture</a><sup id="cite_ref-10.1016/S0958-1669(02)00297-5_141-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/S0958-1669(02)00297-5-141"><span class="cite-bracket">&#91;</span>140<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1016/S0300-9084(02)00013-5_142-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1016/S0300-9084(02)00013-5-142"><span class="cite-bracket">&#91;</span>141<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Police_scientifique_et_médecine_légale"><span id="Police_scientifique_et_m.C3.A9decine_l.C3.A9gale"></span>Police scientifique et médecine légale</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=39" title="Modifier la section : Police scientifique et médecine légale" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=39" title="Modifier le code source de la section : Police scientifique et médecine légale"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:CBP_chemist_reads_a_DNA_profile.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/CBP_chemist_reads_a_DNA_profile.jpg/220px-CBP_chemist_reads_a_DNA_profile.jpg" decoding="async" width="220" height="147" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/CBP_chemist_reads_a_DNA_profile.jpg/330px-CBP_chemist_reads_a_DNA_profile.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/CBP_chemist_reads_a_DNA_profile.jpg/440px-CBP_chemist_reads_a_DNA_profile.jpg 2x" data-file-width="3072" data-file-height="2055" /></a><figcaption>Lecture d'une <a href="/wiki/Empreinte_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Empreinte génétique">empreinte génétique</a>.</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Articles détaillés&#160;: <a href="/wiki/Police_scientifique" title="Police scientifique">police scientifique</a> et <a href="/wiki/M%C3%A9decine_l%C3%A9gale" title="Médecine légale">médecine légale</a>.</div></div> <p>L'ADN extrait du <a href="/wiki/Sang" title="Sang">sang</a>, du <a href="/wiki/Sperme" title="Sperme">sperme</a>, de la <a href="/wiki/Salive" title="Salive">salive</a>, d'un fragment de <a href="/wiki/Peau" title="Peau">peau</a> ou d'un <a href="/wiki/Poil" title="Poil">poil</a> prélevé sur une <a href="/wiki/Sc%C3%A8ne_de_crime" title="Scène de crime">scène de crime</a> peut être utilisé en <a href="/wiki/M%C3%A9decine_l%C3%A9gale" title="Médecine légale">médecine légale</a> pour déterminer l'<a href="/wiki/Empreinte_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Empreinte génétique">empreinte génétique</a> d'un suspect. À cette fin, la <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquence</a> de segments d'ADN tels que des <a href="/wiki/Microsatellite_(biologie)" title="Microsatellite (biologie)">séquences microsatellites</a> ou des <a href="/wiki/Minisatellite" title="Minisatellite">minisatellites</a> est comparée avec celle d'individus choisis pour l'occasion ou déjà répertoriés dans des bases de données. Cette méthode est généralement d'une très grande fiabilité pour identifier l'ADN correspondant à celui d'un individu suspect<sup id="cite_ref-10.1073/pnas.91.13.6007_143-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1073/pnas.91.13.6007-143"><span class="cite-bracket">&#91;</span>142<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. L'identification peut cependant être rendue plus complexe si la scène de crime est contaminée par l'ADN de plusieurs personnes<sup id="cite_ref-&#80;MID_9068179_144-0" class="reference"><a href="#cite_note-PMID_9068179-144"><span class="cite-bracket">&#91;</span>143<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. L'identification par empreinte génétique a été développée en 1984 par le <a href="/wiki/G%C3%A9n%C3%A9ticien" class="mw-redirect" title="Généticien">généticien</a> britannique Sir <a href="/wiki/Alec_Jeffreys" title="Alec Jeffreys">Alec Jeffreys</a><sup id="cite_ref-10.1038/316076a0_145-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/316076a0-145"><span class="cite-bracket">&#91;</span>144<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> et a été utilisée pour la première fois en 1987 pour confondre un violeur et <a href="/wiki/Tueur_en_s%C3%A9rie" title="Tueur en série">tueur en série</a><sup id="cite_ref-www.forensic.gov.uk_146-0" class="reference"><a href="#cite_note-www.forensic.gov.uk-146"><span class="cite-bracket">&#91;</span>145<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Histoire_et_anthropologie">Histoire et anthropologie</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=40" title="Modifier la section : Histoire et anthropologie" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=40" title="Modifier le code source de la section : Histoire et anthropologie"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Articles détaillés&#160;: <a href="/wiki/Phylog%C3%A9nie" title="Phylogénie">phylogénie</a> et <a href="/wiki/G%C3%A9n%C3%A9alogie_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Généalogie génétique">généalogie génétique</a>.</div></div> <p>Dans la mesure où l'ADN accumule des <a href="/wiki/Mutation_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Mutation génétique">mutations</a> au cours du temps qui sont transmises par <a href="/wiki/H%C3%A9r%C3%A9dit%C3%A9" title="Hérédité">hérédité</a>, il recèle des informations historiques qui, lorsqu'elles sont analysées par des <a href="/wiki/G%C3%A9n%C3%A9ticien" class="mw-redirect" title="Généticien">généticiens</a> en comparant des <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquences</a> issues d'organismes aux histoires différentes, permettent de retracer l'histoire de l'<a href="/wiki/%C3%89volution_(biologie)" title="Évolution (biologie)">évolution</a> de ces organismes, c'est-à-dire leur <a href="/wiki/Phylog%C3%A9nie" title="Phylogénie">phylogénie</a><sup id="cite_ref-10.1046/j.1525-142x.1999.99010.x_147-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1046/j.1525-142x.1999.99010.x-147"><span class="cite-bracket">&#91;</span>146<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Cette discipline, mettant la <a href="/wiki/G%C3%A9n%C3%A9tique" title="Génétique">génétique</a> au service de la <a href="/wiki/Pal%C3%A9obiologie" title="Paléobiologie">paléobiologie</a>, offre un puissant outil d'investigation en <a href="/wiki/Biologie_de_l%27%C3%A9volution" title="Biologie de l&#39;évolution">biologie de l'évolution</a>. En comparant des séquences d'ADN issues de différents individus d'une même <a href="/wiki/Esp%C3%A8ce" title="Espèce">espèce</a>, les <a href="/wiki/G%C3%A9n%C3%A9tique_des_populations" title="Génétique des populations">généticiens des populations</a> peuvent étudier l'histoire de populations particulières d'êtres vivants, un domaine allant de la génétique écologique jusqu'à l'<a href="/wiki/Anthropologie" title="Anthropologie">anthropologie</a>. Ainsi, l'étude de l'<a href="/wiki/G%C3%A9nome_mitochondrial" title="Génome mitochondrial">ADN mitochondrial</a>, de l'<a href="/wiki/Chromosome_Y" title="Chromosome Y">ADN-Y</a>, puis de l'<a href="/wiki/Autosome" title="Autosome">ADN autosomal</a> au sein de différentes populations humaines est utilisée pour retracer les <a href="/wiki/Migration_humaine" title="Migration humaine">migrations</a> d'<i><a href="/wiki/Homo_sapiens" title="Homo sapiens">Homo sapiens</a></i> à travers la planète. L'<a href="/wiki/Haplogroupe_X_(ADNmt)" title="Haplogroupe X (ADNmt)">haplogroupe X (ADNmt)</a> a par exemple été étudié en <a href="/wiki/Pal%C3%A9od%C3%A9mographie" title="Paléodémographie">paléodémographie</a> afin d'évaluer la parenté éventuelle des <a href="/wiki/Am%C3%A9rindiens" class="mw-redirect" title="Amérindiens">Amérindiens</a> d'Amérique du Nord-Est avec les populations ouest-européennes du <a href="/wiki/Solutr%C3%A9en" title="Solutréen">Solutréen</a><sup id="cite_ref-10.1002/humu.20921_148-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1002/humu.20921-148"><span class="cite-bracket">&#91;</span>147<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <ul class="gallery mw-gallery-packed"> <li class="gallerybox" style="width: 335.33333333333px"> <div class="thumb" style="width: 333.33333333333px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Collapsed_tree_labels_simplified.png" class="mw-file-description" title="(en) Arbre phylogénétique soulignant les trois domaines du vivant : les eucaryotes sont représentés en rouge, les archées en vert et les bactéries en bleu[148]."><img alt="(en) Arbre phylogénétique soulignant les trois domaines du vivant : les eucaryotes sont représentés en rouge, les archées en vert et les bactéries en bleu[148]." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/78/Collapsed_tree_labels_simplified.png/500px-Collapsed_tree_labels_simplified.png" decoding="async" width="334" height="220" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/78/Collapsed_tree_labels_simplified.png/750px-Collapsed_tree_labels_simplified.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/78/Collapsed_tree_labels_simplified.png/1000px-Collapsed_tree_labels_simplified.png 2x" data-file-width="1122" data-file-height="741" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <a href="/wiki/Arbre_phylog%C3%A9n%C3%A9tique" title="Arbre phylogénétique">Arbre phylogénétique</a> soulignant les trois <a href="/wiki/Domaine_(biologie)" title="Domaine (biologie)">domaines</a> du vivant&#160;: les <a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a> sont représentés en rouge, les <a href="/wiki/Archaea" title="Archaea">archées</a> en vert et les <a href="/wiki/Bact%C3%A9rie" title="Bactérie">bactéries</a> en bleu<sup id="cite_ref-10.1126/science.1123061_149-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1126/science.1123061-149"><span class="cite-bracket">&#91;</span>148<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>.</div> </li> <li class="gallerybox" style="width: 310px"> <div class="thumb" style="width: 308px;"><span typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:World_map_of_prehistoric_human_migrations.jpg" class="mw-file-description" title="Carte des migrations humaines déduite d&#39;études phylogénétiques du génome mitochondrial humain[149]."><img alt="Carte des migrations humaines déduite d&#39;études phylogénétiques du génome mitochondrial humain[149]." src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/World_map_of_prehistoric_human_migrations.jpg/500px-World_map_of_prehistoric_human_migrations.jpg" decoding="async" width="308" height="220" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/World_map_of_prehistoric_human_migrations.jpg/693px-World_map_of_prehistoric_human_migrations.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ab/World_map_of_prehistoric_human_migrations.jpg 2x" data-file-width="889" data-file-height="635" /></a></span></div> <div class="gallerytext"> Carte des <a href="/wiki/Migration_humaine" title="Migration humaine">migrations humaines</a> déduite d'études <a href="/wiki/Phylogen%C3%A8se" class="mw-redirect" title="Phylogenèse">phylogénétiques</a> du <a href="/wiki/G%C3%A9nome_mitochondrial" title="Génome mitochondrial">génome mitochondrial</a> <a href="/wiki/Homo_sapiens" title="Homo sapiens">humain</a><sup id="cite_ref-http&#58;//www.mitomap.org/MITOMAP_150-0" class="reference"><a href="#cite_note-http://www.mitomap.org/MITOMAP-150"><span class="cite-bracket">&#91;</span>149<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>.</div> </li> </ul> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bio-informatique">Bio-informatique</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=41" title="Modifier la section : Bio-informatique" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=41" title="Modifier le code source de la section : Bio-informatique"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Bio-informatique" title="Bio-informatique">bio-informatique</a>.</div></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Genome_viewer_screenshot_small.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Genome_viewer_screenshot_small.png/250px-Genome_viewer_screenshot_small.png" decoding="async" width="220" height="242" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Genome_viewer_screenshot_small.png/330px-Genome_viewer_screenshot_small.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Genome_viewer_screenshot_small.png/440px-Genome_viewer_screenshot_small.png 2x" data-file-width="490" data-file-height="540" /></a><figcaption>Cartographie du <a href="/wiki/Chromosome_X_humain" class="mw-redirect" title="Chromosome X humain">chromosome X humain</a>. L'établissement du <a href="/wiki/G%C3%A9n%C3%A9tique_humaine#Séquençage_du_génome_humain" title="Génétique humaine">génome humain</a> a contribué au développement de la <a href="/wiki/Bio-informatique" title="Bio-informatique">bio-informatique</a> et a en retour bénéficié de ses outils.</figcaption></figure> <p>La bio-informatique fait intervenir la manipulation, la recherche et l'<a href="/wiki/Exploration_de_donn%C3%A9es" title="Exploration de données">exploration de données</a> biologiques, ce qui comprend les <a href="/wiki/S%C3%A9quence_(acide_nucl%C3%A9ique)" title="Séquence (acide nucléique)">séquences</a> d'ADN. Le développement de techniques de stockage et de recherche de séquences d'ADN ont conduit à des avancées <a href="/wiki/Informatique" title="Informatique">informatiques</a> largement utilisées par ailleurs, notamment en ce qui concerne les <a href="/wiki/Algorithme_de_recherche_de_sous-cha%C3%AEne" title="Algorithme de recherche de sous-chaîne">algorithmes de recherche de sous-chaînes</a>, l'<a href="/wiki/Apprentissage_automatique" title="Apprentissage automatique">apprentissage automatique</a> et la <a href="/wiki/Th%C3%A9orie_des_bases_de_donn%C3%A9es" title="Théorie des bases de données">théorie des bases de données</a><sup id="cite_ref-978-0-262-02506-5_151-0" class="reference"><a href="#cite_note-978-0-262-02506-5-151"><span class="cite-bracket">&#91;</span>150<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Les <a href="/wiki/Algorithme" title="Algorithme">algorithmes</a> de recherche de <a href="/wiki/Cha%C3%AEne_de_caract%C3%A8res" title="Chaîne de caractères">chaînes de caractères</a>, qui permettent de trouver une suite de lettres incluse dans une suite de lettres plus longue, ont été développés pour rechercher des séquences spécifiques de <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a><sup id="cite_ref-978-0-521-58519-4_152-0" class="reference"><a href="#cite_note-978-0-521-58519-4-152"><span class="cite-bracket">&#91;</span>151<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. La séquence d'ADN peut être alignée avec d'autres séquences d'ADN afin d'identifier des séquences homologues et situer les <a href="/wiki/Mutation_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Mutation génétique">mutations</a> spécifiques qui les distinguent. Ces techniques, notamment l'<a href="/wiki/Alignement_de_s%C3%A9quences" title="Alignement de séquences">alignement de séquences</a> multiples, sont utilisées afin d'étudier les relations <a href="/wiki/Phylogen%C3%A8se" class="mw-redirect" title="Phylogenèse">phylogénétiques</a> et les fonctions des <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a><sup id="cite_ref-10.1093/bioinformatics/bth021_153-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1093/bioinformatics/bth021-153"><span class="cite-bracket">&#91;</span>152<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Les répertoires de données représentant la séquence complète d'un génome, tels que ceux produits par le <a href="/wiki/Projet_g%C3%A9nome_humain" class="mw-redirect" title="Projet génome humain">Projet génome humain</a>, atteignent une taille telle qu'ils sont difficiles à utiliser sans les annotations qui identifient l'emplacement des <a href="/wiki/G%C3%A8ne" title="Gène">gènes</a> et des éléments de régulation sur chaque <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosome</a>. Les régions des séquences d'ADN qui possèdent les motifs caractéristiques associés aux gènes codant des protéines ou des <a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> fonctionnels peuvent être identifiés par des algorithmes de <a href="/wiki/Pr%C3%A9diction_de_g%C3%A8nes" title="Prédiction de gènes">prédiction de gènes</a>, qui permettent aux chercheurs de prédire la présence de <a href="/wiki/Produit_g%C3%A9nique" title="Produit génique">produits géniques</a> particuliers et leur fonction possible au sein d'un organisme avant même qu'ils soient isolés expérimentalement<sup id="cite_ref-0-87969-712-1_154-0" class="reference"><a href="#cite_note-0-87969-712-1-154"><span class="cite-bracket">&#91;</span>153<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Des génomes entiers peuvent également être comparés, ce qui peut mettre en évidence l'histoire de l'évolution d'organismes particuliers et permettre d'étudier des événements complexes de cette évolution. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nanotechnologies_de_l'ADN"><span id="Nanotechnologies_de_l.27ADN"></span>Nanotechnologies de l'ADN</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=42" title="Modifier la section : Nanotechnologies de l&#39;ADN" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=42" title="Modifier le code source de la section : Nanotechnologies de l&#39;ADN"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Rothemund-DNA-SierpinskiGasket.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fb/Rothemund-DNA-SierpinskiGasket.jpg/250px-Rothemund-DNA-SierpinskiGasket.jpg" decoding="async" width="220" height="194" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fb/Rothemund-DNA-SierpinskiGasket.jpg/330px-Rothemund-DNA-SierpinskiGasket.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fb/Rothemund-DNA-SierpinskiGasket.jpg/500px-Rothemund-DNA-SierpinskiGasket.jpg 2x" data-file-width="2800" data-file-height="2471" /></a><figcaption><a href="/wiki/Ordinateur_%C3%A0_ADN" title="Ordinateur à ADN">Auto-assemblage algorithmique</a> de <a href="/wiki/Triangle_de_Sierpi%C5%84ski" title="Triangle de Sierpiński">triangles de Sierpiński</a> en ADN implémentant la <a href="/wiki/Fonction_logique" title="Fonction logique">fonction</a> <a href="/wiki/Fonction_OU_exclusif" title="Fonction OU exclusif">XOR</a><sup id="cite_ref-10.1371/journal.pbio.0020424_155-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1371/journal.pbio.0020424-155"><span class="cite-bracket">&#91;</span>154<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>.</figcaption></figure> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Articles détaillés&#160;: <a href="/wiki/Nanotechnologie_en_ADN" title="Nanotechnologie en ADN">nanotechnologie en ADN</a> et <a href="/wiki/Ordinateur_%C3%A0_ADN" title="Ordinateur à ADN">ordinateur à ADN</a>.</div></div> <p>Les <a href="/wiki/Nanotechnologie_en_ADN" title="Nanotechnologie en ADN">nanotechnologies de l'ADN</a> utilisent les propriétés uniques de <a href="/w/index.php?title=Reconnaissance_mol%C3%A9culaire&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Reconnaissance moléculaire (page inexistante)">reconnaissance moléculaire</a>&#160;<a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Molecular_recognition" class="extiw" title="en:Molecular recognition"><span class="indicateur-langue" title="Article en anglais&#160;: «&#160;Molecular recognition&#160;»">(en)</span></a> de l'ADN et plus généralement des <a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">acides nucléiques</a> afin de créer des complexes ramifiés d'ADN <a href="/wiki/Auto-assemblage" title="Auto-assemblage"><span class="nowrap">auto-assemblé</span></a> doués de propriétés intéressantes<sup id="cite_ref-10.1038/nature04586_156-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nature04586-156"><span class="cite-bracket">&#91;</span>155<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. De ce point de vue, l'ADN est utilisé comme matériau structurel plutôt que comme porteur d'une information biologique. Ceci a conduit à la création de réseaux périodiques bidimensionnels, qu'ils soient assemblés par briques ou par le procédé de l'<a href="/wiki/Origami_ADN" title="Origami ADN">origami d'ADN</a>, ou tridimensionnels ayant une forme <a href="/wiki/Poly%C3%A8dre" title="Polyèdre">polyédrique</a><sup id="cite_ref-10.1038/nature07971_157-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nature07971-157"><span class="cite-bracket">&#91;</span>156<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. On a également réalisé des <a href="/wiki/Nanomachine" title="Nanomachine">nanomachines</a> en ADN et des constructions par <a href="/wiki/Ordinateur_%C3%A0_ADN" title="Ordinateur à ADN">auto-assemblage algorithmique</a><sup id="cite_ref-10.1038/nnano.2009.101_158-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nnano.2009.101-158"><span class="cite-bracket">&#91;</span>157<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. De telles structures en ADN ont pu être utilisées pour organiser l'arrangement d'autres <a href="/wiki/Mol%C3%A9cule" title="Molécule">molécules</a> telles que des <a href="/wiki/Or_collo%C3%AFdal" title="Or colloïdal">nanoparticules d'or</a> et des molécules de <a href="/wiki/Streptavidine" title="Streptavidine">streptavidine</a><sup id="cite_ref-10.1126/science.1154533_159-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1126/science.1154533-159"><span class="cite-bracket">&#91;</span>158<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, une <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéine</a> qui forme des complexes très résistants avec la <a href="/wiki/Vitamine_B8" title="Vitamine B8">biotine</a>. Les recherches en <a href="/wiki/%C3%89lectronique_mol%C3%A9culaire" title="Électronique moléculaire">électronique moléculaire</a> fondée sur l'ADN ont conduit la société <a href="/wiki/Microsoft" title="Microsoft">Microsoft</a> à développer un <a href="/wiki/Langage_de_programmation" title="Langage de programmation">langage de programmation</a> appelé <i><span class="lang-en" lang="en">DNA Strand Displacement</span></i><sup id="cite_ref-http&#58;//research.microsoft.com/en-us/projects/dna/_160-0" class="reference"><a href="#cite_note-http://research.microsoft.com/en-us/projects/dna/-160"><span class="cite-bracket">&#91;</span>159<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> (DSD) utilisé dans certaines réalisations de composants nanoélectroniques moléculaires à base d'ADN<sup id="cite_ref-10.1038/nnano.2014.58_161-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nnano.2014.58-161"><span class="cite-bracket">&#91;</span>160<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1038/nature10262_162-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nature10262-162"><span class="cite-bracket">&#91;</span>161<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Stockage_de_données"><span id="Stockage_de_donn.C3.A9es"></span>Stockage de données</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=43" title="Modifier la section : Stockage de données" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=43" title="Modifier le code source de la section : Stockage de données"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Stockage_de_donn%C3%A9es_num%C3%A9riques_sur_ADN" title="Stockage de données numériques sur ADN">Stockage de données numériques sur ADN</a>.</div></div> <p>L'ADN étant utilisé par les êtres vivants pour stocker leur <a href="/wiki/Information_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Information génétique">information génétique</a>, certaines équipes de recherche l'étudient également comme support destiné au <a href="/wiki/Stockage_d%27information" title="Stockage d&#39;information">stockage d'informations</a> <a href="/wiki/Num%C3%A9rique" title="Numérique">numériques</a> au même titre qu'une <a href="/wiki/M%C3%A9moire_(informatique)" title="Mémoire (informatique)">mémoire</a> <a href="/wiki/Informatique" title="Informatique">informatique</a>. Les <a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">acides nucléiques</a> présenteraient en effet l'avantage d'une densité de stockage de l'information considérablement supérieure à celle des médias traditionnels — théoriquement plus d'une dizaine d'ordres de grandeur — avec une durée de vie également très supérieure. </p><p>Il est théoriquement possible d'encoder jusqu'à deux <a href="/wiki/Bit" title="Bit">bits</a> de <a href="/wiki/Donn%C3%A9e" title="Donnée">données</a> par <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotide</a>, permettant une capacité de stockage atteignant 455&#160;millions de <a href="/wiki/T%C3%A9raoctet" class="mw-redirect" title="Téraoctet">téraoctets</a> par <a href="/wiki/Gramme" title="Gramme">gramme</a> d'ADN <a href="/wiki/Monocat%C3%A9naire" title="Monocaténaire">monocaténaire</a> demeurant lisibles pendant plusieurs millénaires y compris dans des conditions de stockage non idéales<sup id="cite_ref-10.1126/science.1226355_163-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1126/science.1226355-163"><span class="cite-bracket">&#91;</span>162<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, et une technique d'encodage atteignant <span class="nowrap"><span title="">215&#160;000</span>&#160;<span title="">téraoctets</span></span> par gramme d'ADN a été proposée en 2017<sup id="cite_ref-164" class="reference"><a href="#cite_note-164"><span class="cite-bracket">&#91;</span>163<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>&#160;; à titre de comparaison, un <a href="/wiki/DVD" title="DVD">DVD</a> double face double couche contient à peine 17&#160;<abbr class="abbr" title="gigaoctets"><a href="/wiki/Gigaoctet" class="mw-redirect" title="Gigaoctet">gigaoctets</a></abbr> pour une masse typique de <span class="nowrap"><span title="">16</span>&#160;<span title="Gramme">g</span></span> — soit une capacité de stockage 400&#160;milliards de fois moindre par unité de masse. Une équipe de l'<a href="/wiki/Institut_europ%C3%A9en_de_bio-informatique" title="Institut européen de bio-informatique">Institut européen de bio-informatique</a> est ainsi parvenue en 2012 à coder 757&#160;051&#160;<abbr class="abbr" title="octets"><a href="/wiki/Octet" title="Octet">octets</a></abbr> sur 17&#160;940&#160;195&#160;<abbr class="abbr" title="nucléotides"><a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a></abbr><sup id="cite_ref-10.1038/nature11875_165-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nature11875-165"><span class="cite-bracket">&#91;</span>164<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, ce qui correspond à une densité de stockage d'environ 2&#160;200&#160;<abbr class="abbr" title="téraoctets"><a href="/wiki/T%C3%A9raoctet" class="mw-redirect" title="Téraoctet">téraoctets</a></abbr> par <a href="/wiki/Gramme" title="Gramme">gramme</a> d'ADN<sup id="cite_ref-10.1038/nature11875_SD1_166-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nature11875_SD1-166"><span class="cite-bracket">&#91;</span>165<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. De son côté, une équipe suisse a publié en <span class="nowrap">février 2015</span> une étude démontrant la robustesse de l'ADN encapsulé dans de la <a href="/wiki/Dioxyde_de_silicium" title="Dioxyde de silicium">silice</a> comme support durable de l'information<sup id="cite_ref-10.1002/anie.201411378_167-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1002/anie.201411378-167"><span class="cite-bracket">&#91;</span>166<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Par ailleurs, d'autres équipes travaillent sur la possibilité de stocker des informations directement dans des <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellules</a> vivantes, afin par exemple d'encoder des <a href="/wiki/Compteur" title="Compteur">compteurs</a> sur l'ADN d'une cellule pour en déterminer le nombre de <a href="/wiki/Division_cellulaire" title="Division cellulaire">divisions</a> ou de <a href="/wiki/Diff%C3%A9renciation_cellulaire" title="Différenciation cellulaire">différenciations</a>, ce qui pourrait trouver des applications dans les recherches sur le <a href="/wiki/Cancer" title="Cancer">cancer</a> et sur le <a href="/wiki/Vieillissement" title="Vieillissement">vieillissement</a><sup id="cite_ref-10.1073/pnas.1202344109_168-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1073/pnas.1202344109-168"><span class="cite-bracket">&#91;</span>167<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Histoire_de_la_caractérisation_de_l'ADN"><span id="Histoire_de_la_caract.C3.A9risation_de_l.27ADN"></span>Histoire de la caractérisation de l'ADN</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=44" title="Modifier la section : Histoire de la caractérisation de l&#39;ADN" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=44" title="Modifier le code source de la section : Histoire de la caractérisation de l&#39;ADN"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Friedrich_Miescher.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Friedrich_Miescher.jpg/120px-Friedrich_Miescher.jpg" decoding="async" width="110" height="150" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Friedrich_Miescher.jpg/250px-Friedrich_Miescher.jpg 1.5x" data-file-width="788" data-file-height="1078" /></a><figcaption><small><a href="/wiki/Friedrich_Miescher" title="Friedrich Miescher">Friedrich Miescher</a>.</small></figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Rosalind_Franklin.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/97/Rosalind_Franklin.jpg/120px-Rosalind_Franklin.jpg" decoding="async" width="110" height="132" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/97/Rosalind_Franklin.jpg/250px-Rosalind_Franklin.jpg 1.5x" data-file-width="521" data-file-height="626" /></a><figcaption><small><a href="/wiki/Rosalind_Franklin" title="Rosalind Franklin">Rosalind Franklin</a>.</small></figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Francis_Crick.png" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d2/Francis_Crick.png/120px-Francis_Crick.png" decoding="async" width="110" height="82" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d2/Francis_Crick.png/250px-Francis_Crick.png 1.5x" data-file-width="3000" data-file-height="2236" /></a><figcaption><small><a href="/wiki/Francis_Crick" title="Francis Crick">Francis Crick</a>.</small></figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:James_D_Watson.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/James_D_Watson.jpg/110px-James_D_Watson.jpg" decoding="async" width="110" height="110" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/James_D_Watson.jpg/165px-James_D_Watson.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/James_D_Watson.jpg/220px-James_D_Watson.jpg 2x" data-file-width="2985" data-file-height="2996" /></a><figcaption><small><a href="/wiki/James_Dewey_Watson" title="James Dewey Watson">James D. Watson</a>.</small></figcaption></figure> <figure class="mw-default-size" typeof="mw:File/Thumb"><a href="/wiki/Fichier:Pencil_sketch_of_the_DNA_double_helix_by_Francis_Crick_Wellcome_L0051225.jpg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/Pencil_sketch_of_the_DNA_double_helix_by_Francis_Crick_Wellcome_L0051225.jpg/110px-Pencil_sketch_of_the_DNA_double_helix_by_Francis_Crick_Wellcome_L0051225.jpg" decoding="async" width="110" height="140" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/Pencil_sketch_of_the_DNA_double_helix_by_Francis_Crick_Wellcome_L0051225.jpg/165px-Pencil_sketch_of_the_DNA_double_helix_by_Francis_Crick_Wellcome_L0051225.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/Pencil_sketch_of_the_DNA_double_helix_by_Francis_Crick_Wellcome_L0051225.jpg/220px-Pencil_sketch_of_the_DNA_double_helix_by_Francis_Crick_Wellcome_L0051225.jpg 2x" data-file-width="4900" data-file-height="6254" /></a><figcaption><small><a href="/wiki/Double_h%C3%A9lice" title="Double hélice">Double hélice</a> d'ADN esquissée par <a href="/wiki/Francis_Crick" title="Francis Crick">Francis Crick</a>.</small></figcaption></figure> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Découvertes_de_l'ADN_et_de_sa_fonction"><span id="D.C3.A9couvertes_de_l.27ADN_et_de_sa_fonction"></span>Découvertes de l'ADN et de sa fonction</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=45" title="Modifier la section : Découvertes de l&#39;ADN et de sa fonction" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=45" title="Modifier le code source de la section : Découvertes de l&#39;ADN et de sa fonction"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Structure_primaire" title="Structure primaire">structure primaire</a>.</div></div> <p>L'ADN a été isolé pour la première fois en 1869 par le biologiste suisse <a href="/wiki/Friedrich_Miescher" title="Friedrich Miescher">Friedrich Miescher</a> sous la forme d'une substance riche en <a href="/wiki/Phosphore" title="Phosphore">phosphore</a> dans le <a href="/wiki/Pus" title="Pus">pus</a> de bandages chirurgicaux usagés. Comme cette substance se trouvait dans le <a href="/wiki/Noyau_(biologie)" title="Noyau (biologie)">noyau</a> des <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellules</a>, Miescher l'appela <i>nucléine</i><sup id="cite_ref-Ueber_die_chemische_Zusammensetzung_der_Eiterzellen_169-0" class="reference"><a href="#cite_note-Ueber_die_chemische_Zusammensetzung_der_Eiterzellen-169"><span class="cite-bracket">&#91;</span>168<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-10.1007/s00439-007-0433-0_170-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1007/s00439-007-0433-0-170"><span class="cite-bracket">&#91;</span>169<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. En 1878, le biochimiste allemand <a href="/wiki/Albrecht_Kossel" title="Albrecht Kossel">Albrecht Kossel</a> isola le composant non <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéique</a> de cette «&#160;nucléine&#160;» — les <a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">acides nucléiques</a> — puis en identifia les cinq <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a><sup id="cite_ref-&#80;MID_13103145_171-0" class="reference"><a href="#cite_note-PMID_13103145-171"><span class="cite-bracket">&#91;</span>170<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. En 1919, le biologiste américain <a href="/wiki/Phoebus_Levene" title="Phoebus Levene">Phoebus Levene</a> identifia les constituants des <a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">nucléotides</a>, c'est-à-dire la présence d'une <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">base</a>, d'un <a href="/wiki/Ose" title="Ose">ose</a> et d'un <a href="/wiki/Groupe_fonctionnel" title="Groupe fonctionnel">groupe</a> <a href="/wiki/Phosphate" title="Phosphate">phosphate</a><sup id="cite_ref-172" class="reference"><a href="#cite_note-172"><span class="cite-bracket">&#91;</span>171<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Il suggéra que l'ADN consistait en une chaîne de nucléotides unis les uns aux autres par leurs groupes phosphate. Il pensait que les chaînes étaient courtes et que les bases s'y succédaient de façon répétée selon un ordre fixe. En 1937, le physicien et biologiste moléculaire britannique <a href="/wiki/William_Astbury" title="William Astbury">William Astbury</a> réalisa le premier diagramme de diffraction de l'ADN par <a href="/wiki/Cristallographie_aux_rayons_X" title="Cristallographie aux rayons X">cristallographie aux rayons X</a>, montrant que l'ADN possède une structure ordonnée<sup id="cite_ref-10.1101/SQB.1938.006.01.013_173-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1101/SQB.1938.006.01.013-173"><span class="cite-bracket">&#91;</span>172<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>En 1927, le biologiste russe <a href="/wiki/Nikolai_Koltsov" class="mw-redirect" title="Nikolai Koltsov">Nikolai Koltsov</a> eut l'intuition que l'<a href="/wiki/H%C3%A9r%C3%A9dit%C3%A9" title="Hérédité">hérédité</a> reposait sur une «&#160;molécule héréditaire géante&#160;» constituée de «&#160;deux brins miroirs l'un de l'autre qui se reproduiraient de manière semi-conservative en utilisant chaque brin comme modèle&#160;»<sup id="cite_ref-174" class="reference"><a href="#cite_note-174"><span class="cite-bracket">&#91;</span>173<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Il considérait cependant que c'étaient des <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a> qui portaient l'information génétique<sup id="cite_ref-10.1126/science.80.2075.312_175-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1126/science.80.2075.312-175"><span class="cite-bracket">&#91;</span>174<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. En 1928, le bactériologiste anglais <a href="/wiki/Frederick_Griffith" title="Frederick Griffith">Frederick Griffith</a> réalisa une expérience célèbre qui <a href="/wiki/Exp%C3%A9rience_de_Griffith" title="Expérience de Griffith">porte dorénavant son nom</a> et par laquelle il démontra que des <a href="/wiki/Bact%C3%A9rie" title="Bactérie">bactéries</a> vivantes non <a href="/wiki/Virulence" title="Virulence">virulentes</a> mises en contact avec des bactéries virulentes tuées par la chaleur pouvaient être transformées en bactéries virulentes<sup id="cite_ref-10.1017/S0022172400031879_176-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1017/S0022172400031879-176"><span class="cite-bracket">&#91;</span>175<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-&#80;MID_7968924_177-0" class="reference"><a href="#cite_note-PMID_7968924-177"><span class="cite-bracket">&#91;</span>176<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Cette expérience ouvrit la voie à l'identification en 1944 de l'ADN comme vecteur de l'<a href="/wiki/Information_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Information génétique">information génétique</a> à travers l'<a href="/wiki/Exp%C3%A9rience_de_Avery,_MacLeod_et_McCarty" title="Expérience de Avery, MacLeod et McCarty">expérience d'Avery, MacLeod et McCarty</a><sup id="cite_ref-10.1084/jem.79.2.137_178-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1084/jem.79.2.137-178"><span class="cite-bracket">&#91;</span>177<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Le biochimiste belge <a href="/wiki/Jean_Brachet" title="Jean Brachet">Jean Brachet</a> démontra en 1946 que l'ADN est un constituant des <a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">chromosomes</a><sup id="cite_ref-10.1007/BF02163923_179-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1007/BF02163923-179"><span class="cite-bracket">&#91;</span>178<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, et le rôle de l'ADN dans l'hérédité fut confirmé en 1952 par les <a href="/wiki/Exp%C3%A9riences_de_Hershey_et_Chase" title="Expériences de Hershey et Chase">expériences de Hershey et Chase</a> qui démontrèrent que le matériel génétique du <a href="/wiki/Phage_T2" title="Phage T2">phage T2</a> est constitué d'ADN<sup id="cite_ref-10.1085/jgp.36.1.39_180-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1085/jgp.36.1.39-180"><span class="cite-bracket">&#91;</span>179<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Découverte_de_la_structure_en_double_hélice"><span id="D.C3.A9couverte_de_la_structure_en_double_h.C3.A9lice"></span>Découverte de la structure en double hélice</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=46" title="Modifier la section : Découverte de la structure en double hélice" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=46" title="Modifier le code source de la section : Découverte de la structure en double hélice"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Structure_secondaire" title="Structure secondaire">structure secondaire</a>.</div></div> <p>La première structure en <a href="/wiki/Double_h%C3%A9lice" title="Double hélice">double hélice</a> <a href="/wiki/Antiparall%C3%A9lisme_(biochimie)" title="Antiparallélisme (biochimie)">antiparallèle</a> aujourd'hui reconnue comme modèle correct de l'ADN a été publiée en 1953 par le biochimiste américain <a href="/wiki/James_Dewey_Watson" title="James Dewey Watson">James Watson</a> et le biologiste britannique <a href="/wiki/Francis_Crick" title="Francis Crick">Francis Crick</a> dans <a href="/wiki/Molecular_Structure_of_Nucleic_Acids:_A_Structure_for_Deoxyribose_Nucleic_Acid" title="Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid">un article devenu classique</a> de la revue <a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)"><i>Nature</i></a><sup id="cite_ref-10.1038/171737a0_3-2" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/171737a0-3"><span class="cite-bracket">&#91;</span>2<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ils travaillaient sur le sujet depuis 1951 au <a href="/wiki/Laboratoire_Cavendish" title="Laboratoire Cavendish">laboratoire Cavendish</a> de l'<a href="/wiki/Universit%C3%A9_de_Cambridge" title="Université de Cambridge">université de Cambridge</a>, et entretenaient à ce titre une correspondance privée avec le biochimiste autrichien <a href="/wiki/Erwin_Chargaff" title="Erwin Chargaff">Erwin Chargaff</a>, à l'origine des <a href="/wiki/R%C3%A8gles_de_Chargaff" title="Règles de Chargaff">règles de Chargaff</a>, publiées au printemps 1952, selon lesquelles, au sein d'une molécule d'ADN, le taux de chacune des <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases</a> <a href="/wiki/Purine" title="Purine">puriques</a> est sensiblement égal au taux de l'une des deux bases <a href="/wiki/Pyrimidine" title="Pyrimidine">pyrimidiques</a>, plus précisément le taux de <a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">guanine</a> est égal à celui de <a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">cytosine</a> et que le taux d'<a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">adénine</a> est égal à celui de <a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">thymine</a><sup id="cite_ref-10.1007/BF02170221_181-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1007/BF02170221-181"><span class="cite-bracket">&#91;</span>180<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-&#80;MID_14938364_182-0" class="reference"><a href="#cite_note-PMID_14938364-182"><span class="cite-bracket">&#91;</span>181<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, ce qui suggéra l'idée d'un <a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">appariement</a> de l'adénine avec la thymine et de la guanine avec la cytosine. </p><p>En mai 1952, l'étudiant britannique <a href="/wiki/Raymond_Gosling" title="Raymond Gosling">Raymond Gosling</a>, qui travaillait sous la direction de <a href="/wiki/Rosalind_Franklin" title="Rosalind Franklin">Rosalind Franklin</a> dans l'équipe de <a href="/wiki/John_Randall_(physicien)" title="John Randall (physicien)">John Randall</a>, prit un cliché de <a href="/wiki/Cristallographie_aux_rayons_X" title="Cristallographie aux rayons X">diffraction aux rayons X</a> (le <a href="/wiki/Clich%C3%A9_51" title="Cliché 51">cliché 51</a><sup id="cite_ref-Oregon_State_Photo_51_183-0" class="reference"><a href="#cite_note-Oregon_State_Photo_51-183"><span class="cite-bracket">&#91;</span>182<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>) d'un cristal d'ADN fortement hydraté. Ce cliché fut partagé avec Crick et Watson à l'insu de Franklin et fut déterminant dans l'établissement de la structure correcte de l'ADN. Franklin avait par ailleurs indiqué aux deux chercheurs que l'ossature phosphorée de la structure devait être à l'extérieur de celle-ci, et non près de l'axe central comme on le pensait alors. Elle avait de surcroît identifié le <a href="/wiki/Groupe_d%27espace" title="Groupe d&#39;espace">groupe d'espace</a> des cristaux d'ADN, qui permit à Crick de déterminer que les deux <a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">brins d'ADN</a> sont antiparallèles<sup id="cite_ref-184" class="reference"><a href="#cite_note-184"><span class="cite-bracket">&#91;</span>183<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Alors que <a href="/wiki/Linus_Pauling" title="Linus Pauling">Linus Pauling</a> et <a href="/wiki/Robert_Corey" title="Robert Corey">Robert Corey</a> publiaient un modèle moléculaire d'<a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">acide nucléique</a> formé de trois chaînes entrelacées avec, conformément aux idées de l'époque, les <a href="/wiki/Groupe_fonctionnel" title="Groupe fonctionnel">groupes</a> <a href="/wiki/Phosphate" title="Phosphate">phosphate</a> près de l'axe central et les <a href="/wiki/Base_nucl%C3%A9ique" class="mw-redirect" title="Base nucléique">bases nucléiques</a> orientées vers l'extérieur<sup id="cite_ref-10.1073/pnas.39.2.84_185-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1073/pnas.39.2.84-185"><span class="cite-bracket">&#91;</span>184<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, Crick et Watson finalisèrent en février 1953 leur modèle à deux chaînes antiparallèles ayant les groupes phosphate à l'extérieur et les bases nucléiques à l'intérieur de la double hélice, modèle aujourd'hui considéré comme la première structure correcte de l'ADN à avoir jamais été proposée. </p><p>Ces travaux furent publiés dans le numéro du <time class="nowrap" datetime="1953-04-25" data-sort-value="1953-04-25">25 avril 1953</time> de la revue <i>Nature</i> à travers cinq articles décrivant la structure finalisée par Crick et Watson, ainsi que les preuves à l'appui de ce résultat. Dans le premier article, intitulé <i><span class="lang-en" lang="en">Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid</span></i>, Crick et Watson indiquent&#160;: «&#160;il ne nous a pas échappé que l'appariement spécifique que nous avons postulé suggère immédiatement un mécanisme possible pour la réplication du matériel génétique&#160;»<sup id="cite_ref-10.1038/171737a0_3-3" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/171737a0-3"><span class="cite-bracket">&#91;</span>2<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Cet article était suivi d'une publication du Britannique <a href="/wiki/Maurice_Wilkins" title="Maurice Wilkins">Maurice Wilkins</a> <i><abbr class="abbr" title="et alii (« et d’autres »)" lang="la">et al.</abbr></i> portant sur la diffraction de rayons X par de l'<a href="/wiki/ADN_B" title="ADN B">ADN B</a> <i><a href="/wiki/In_vivo" title="In vivo">in vivo</a></i>, ce qui appuyait l'existence de la structure en double hélice dans les cellules vivantes et pas seulement <i><a href="/wiki/In_vitro" title="In vitro">in vitro</a></i><sup id="cite_ref-10.1038/171738a0_186-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/171738a0-186"><span class="cite-bracket">&#91;</span>185<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, et de la première publication des travaux de Franklin et Goslin sur les données qu'ils avaient obtenues par diffraction aux rayons X et leur propre méthode d'analyse<sup id="cite_ref-187" class="reference"><a href="#cite_note-187"><span class="cite-bracket">&#91;</span>186<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p><p>Rosalind Franklin mourut en 1958 d'un cancer et ne reçut pas le <a href="/wiki/Prix_Nobel_de_physiologie_ou_m%C3%A9decine" title="Prix Nobel de physiologie ou médecine">prix Nobel de physiologie ou médecine</a> décerné en 1962, «&#160;pour leurs découvertes relatives à la structure moléculaire des acides nucléiques et leur importance pour le transfert de l'information génétique dans la matière vivante&#160;», à Francis Crick, James Watson et Maurice Wilkins<sup id="cite_ref-http&#58;//www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/_188-0" class="reference"><a href="#cite_note-http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/-188"><span class="cite-bracket">&#91;</span>187<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>, qui n'eurent pas un mot pour créditer Franklin de ses travaux&#160;; le fait qu'elle n'ait pas été associée à ce prix Nobel continue de faire débat<sup id="cite_ref-10.1038/nature01399_189-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nature01399-189"><span class="cite-bracket">&#91;</span>188<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. </p> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Théorie_fondamentale_de_la_biologie_moléculaire"><span id="Th.C3.A9orie_fondamentale_de_la_biologie_mol.C3.A9culaire"></span>Théorie fondamentale de la biologie moléculaire</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=47" title="Modifier la section : Théorie fondamentale de la biologie moléculaire" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=47" title="Modifier le code source de la section : Théorie fondamentale de la biologie moléculaire"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Th%C3%A9orie_fondamentale_de_la_biologie_mol%C3%A9culaire" title="Théorie fondamentale de la biologie moléculaire">théorie fondamentale de la biologie moléculaire</a>.</div></div> <p>En 1957, Crick publia un document mettant en forme ce qui est aujourd'hui connu comme la <a href="/wiki/Th%C3%A9orie_fondamentale_de_la_biologie_mol%C3%A9culaire" title="Théorie fondamentale de la biologie moléculaire">théorie fondamentale de la biologie moléculaire</a> en décrivant les relations entre l'ADN, l'<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a> et les <a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">protéines</a>, articulées autour de «&#160;l'hypothèse de l'adaptateur&#160;»<sup id="cite_ref-http&#58;//genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf_190-0" class="reference"><a href="#cite_note-http://genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf-190"><span class="cite-bracket">&#91;</span>189<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. La confirmation du mode de réplication semi-conservative de la double hélice est intervenue en 1958 avec l'<a href="/wiki/Exp%C3%A9rience_de_Meselson_et_Stahl" title="Expérience de Meselson et Stahl">expérience de Meselson et Stahl</a><sup id="cite_ref-10.1073/pnas.44.7.671_191-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1073/pnas.44.7.671-191"><span class="cite-bracket">&#91;</span>190<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Crick <i><abbr class="abbr" title="et alii (« et d’autres »)" lang="la">et al.</abbr></i> poursuivirent leurs travaux et montrèrent que le <a href="/wiki/Code_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Code génétique">code génétique</a> est fondé sur des triplets de bases nucléiques successifs appelés <a href="/wiki/Codon" title="Codon">codons</a>, ce qui permit le déchiffrement du code génétique lui-même par <a href="/wiki/Robert_Holley" title="Robert Holley">Robert W. Holley</a>, <a href="/wiki/Har_Gobind_Khorana" title="Har Gobind Khorana">Har Gobind Khorana</a> et <a href="/wiki/Marshall_Warren_Nirenberg" title="Marshall Warren Nirenberg">Marshall W. Nirenberg</a><sup id="cite_ref-http&#58;//www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/_192-0" class="reference"><a href="#cite_note-http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/-192"><span class="cite-bracket">&#91;</span>191<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup>. Ces découvertes marquèrent la naissance de la <a href="/wiki/Biologie_mol%C3%A9culaire" title="Biologie moléculaire">biologie moléculaire</a>. </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Arts">Arts</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=48" title="Modifier la section : Arts" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=48" title="Modifier le code source de la section : Arts"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="bandeau-container bandeau-section metadata bandeau-niveau-information"><div class="bandeau-cell bandeau-icone-css loupe">Article détaillé&#160;: <a href="/wiki/Influence_de_l%27acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique_dans_la_culture" title="Influence de l&#39;acide désoxyribonucléique dans la culture">influence de l'acide désoxyribonucléique dans la culture</a>.</div></div> <p>La structure hélicoïdale de l'ADN a inspiré plusieurs artistes, le plus célèbre étant le peintre <a href="/wiki/Surr%C3%A9alisme" title="Surréalisme">surréaliste</a> <a href="/wiki/Salvador_Dal%C3%AD" title="Salvador Dalí">Salvador Dalí</a>, qui s'en inspire dans neuf tableaux entre 1956 et 1976, dont <i>Paysage de papillon (Le Grand masturbateur dans un paysage surréaliste avec ADN)</i><sup id="cite_ref-10.1038/nature01403_193-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1038/nature01403-193"><span class="cite-bracket">&#91;</span>192<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup><sup class="reference cite_virgule">,</sup><sup id="cite_ref-SCQ_2007-11-28_194-0" class="reference"><a href="#cite_note-SCQ_2007-11-28-194"><span class="cite-bracket">&#91;</span>193<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> (1957-1958) et <i><a href="/wiki/Galacidalacidesoxyribonucleicacid" title="Galacidalacidesoxyribonucleicacid">Galacidalacidesoxyribonucleicacid</a></i><sup id="cite_ref-Dali_:_l&#39;ADN_et_l&#39;acide_désoxyribonucléique_195-0" class="reference"><a href="#cite_note-Dali_:_l&#39;ADN_et_l&#39;acide_désoxyribonucléique-195"><span class="cite-bracket">&#91;</span>194<span class="cite-bracket">&#93;</span></a></sup> (1963). </p> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Notes_et_références"><span id="Notes_et_r.C3.A9f.C3.A9rences"></span>Notes et références</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=49" title="Modifier la section : Notes et références" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=49" title="Modifier le code source de la section : Notes et références"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Notes">Notes</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=50" title="Modifier la section : Notes" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=50" title="Modifier le code source de la section : Notes"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div class="references-small lower-alpha" style=""><div class="mw-references-wrap"><ol class="references"> <li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a> </span><span class="reference-text">Hormis certaines cellules très spécialisées telles que les <a href="/wiki/%C3%89rythrocyte" title="Érythrocyte">érythrocytes</a>, dépourvues de <a href="/wiki/Mat%C3%A9riel_g%C3%A9n%C3%A9tique" class="mw-redirect" title="Matériel génétique">matériel génétique</a> car dérivant de <a href="/wiki/Normoblaste" class="mw-redirect" title="Normoblaste">normoblastes</a> par perte de leur <a href="/wiki/Noyau_(biologie)" title="Noyau (biologie)">noyau</a>.</span> </li> </ol></div> </div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Références"><span id="R.C3.A9f.C3.A9rences"></span>Références</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=51" title="Modifier la section : Références" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=51" title="Modifier le code source de la section : Références"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r224276929">@media screen{body:not(.mw-mf) .mw-parser-output .reference-cadre{height:30em;overflow:auto;padding:3px;border:1px solid var(--border-color-base,#a2a9b1);margin-top:0.3em}body.mw-mf .mw-parser-output .reference-cadre{height:auto!important}body:not(.mw-mf) .mw-parser-output .reference-cadre .references-small{margin-top:0}}@media screen and (prefers-reduced-motion:reduce){body:not(.mw-mf) .mw-parser-output .reference-cadre{height:auto;column-width:30em;padding:0;border:0 none}}</style><div class="reference-cadre" tabindex="0"> <div class="references-small decimal" style="column-width:35em;"><ol class="references"> <li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a> </span><span class="reference-text"><span class="ouvrage" id="Marmoz_;_Nicolas_Chareyre_;_Cédric_Putanier2022"><span class="ouvrage" id="Franck_Marmoz_;_Nicolas_Chareyre_;_Cédric_Putanier2022">Franck Marmoz&#160;; Nicolas Chareyre&#160;; Cédric Putanier, <cite class="italique">600 questions de culture juridique générale</cite>, Paris, Ellipses, <time class="nowrap" datetime="2022-05" data-sort-value="2022-05">mai 2022</time>, 190&#160;<abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/International_Standard_Book_Number" title="International Standard Book Number">ISBN</a>&#160;<a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Ouvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence/9_782340_067523" title="Spécial:Ouvrages de référence/9 782340 067523"><span class="nowrap">9 782340 067523</span></a>)</small>, <abbr class="abbr" title="page">p.</abbr>&#160;113<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rft.genre=book&amp;rft.btitle=600+questions+de+culture+juridique+g%C3%A9n%C3%A9rale&amp;rft.place=Paris&amp;rft.pub=Ellipses&amp;rft.au=Franck+Marmoz+%3B+Nicolas+Chareyre+%3B+C%C3%A9dric+Putanier&amp;rft.date=2022-05&amp;rft.pages=113&amp;rft.tpages=190&amp;rft.isbn=9+782340+067523&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1038/171737a0-3"><span class="mw-cite-backlink noprint">↑ <sup><a href="#cite_ref-10.1038/171737a0_3-0">a</a> <a href="#cite_ref-10.1038/171737a0_3-1">b</a> <a href="#cite_ref-10.1038/171737a0_3-2">c</a> et <a href="#cite_ref-10.1038/171737a0_3-3">d</a></sup> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="J._D._Watson_et_F._H._C._Crick1953"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">J. D. Watson et F. H. C. Crick</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en"><a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a></span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;171, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;4356,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1953-04-25" data-sort-value="1953-04-25">25 avril 1953</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">737-738</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/International_Standard_Serial_Number" title="International Standard Serial Number">ISSN</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://portal.issn.org/resource/issn/0028-0836">0028-0836</a></span>, <a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13054692">13054692</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038/171737a0">10.1038/171737a0</a></span>, <a href="/wiki/Bibcode" title="Bibcode">Bibcode</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1953Natur.171..737W">1953Natur.171..737W</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.nature.com/nature/journal/v171/n4356/abs/171737a0.html">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Molecular+Structure+of+Nucleic+Acids%3A+A+Structure+for+Deoxyribose+Nucleic+Acid&amp;rft.jtitle=Nature&amp;rft.issue=4356&amp;rft.aulast=J.+D.+Watson+et+F.+H.+C.+Crick&amp;rft.date=1953-04-25&amp;rft.volume=171&amp;rft.pages=737-738&amp;rft.issn=0028-0836&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1038%2F171737a0&amp;rft_id=info%3Apmid%2F13054692&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1016/0022-2836(81)90099-1-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1016/0022-2836(81)90099-1_4-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Marshal_Mandelkern,_John_G._Elias,_Don_Eden_et_Donald_M._Crothers1981"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Marshal Mandelkern, John G. Elias, Don Eden et Donald M. Crothers</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">The dimensions of DNA in solution</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en"><a href="/wiki/Journal_of_Molecular_Biology" title="Journal of Molecular Biology">Journal of Molecular Biology</a></span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;152, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;1,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1981-10-15" data-sort-value="1981-10-15">15 octobre 1981</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">153-161</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7338906">7338906</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/0022-2836%2881%2990099-1">10.1016/0022-2836(81)90099-1</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0022283681900991">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=The+dimensions+of+DNA+in+solution&amp;rft.jtitle=Journal+of+Molecular+Biology&amp;rft.issue=1&amp;rft.aulast=Marshal+Mandelkern%2C+John+G.+Elias%2C+Don+Eden+et+Donald+M.+Crothers&amp;rft.date=1981-10-15&amp;rft.volume=152&amp;rft.pages=153-161&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2F0022-2836%2881%2990099-1&amp;rft_id=info%3Apmid%2F7338906&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1038/nature04727-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1038/nature04727_5-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="S._G._Gregory,_K._F._Barlow,_K._E._McLay_et_al.2006"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">S. G. Gregory, K. F. Barlow, K. E. 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<time class="nowrap" datetime="2014-09" data-sort-value="2014-09">septembre 2014</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">1949-1952</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24599069">24599069</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038/ismej.2014.29">10.1038/ismej.2014.29</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.nature.com/ismej/journal/v8/n9/abs/ismej201429a.html">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Intragenus+generalized+transduction+in+%27%27Staphylococcus%27%27+spp.+by+a+novel+giant+phage&amp;rft.jtitle=The+ISME+Journal&amp;rft.issue=9&amp;rft.aulast=Jumpei+Uchiyama%2C+Iyo+Takemura-Uchiyama%2C+Yoshihiko+Sakaguchi%2C+Keiji+Gamoh%2C+Shin-ichiro+Kato%2C+Masanori+Daibata%2C+Takako+Ujihara%2C+Naoaki+Misawa+et+Shigenobu+Matsuzaki&amp;rft.date=2014-09&amp;rft.volume=8&amp;rft.pages=1949-1952&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1038%2Fismej.2014.29&amp;rft_id=info%3Apmid%2F24599069&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1016/S0168-1702(03)00094-7-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1016/S0168-1702(03)00094-7_10-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Marie_Nguyen_et_Anne-Lise_Haenni2003"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Marie Nguyen et Anne-Lise Haenni</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Expression strategies of ambisense viruses</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Virus Research</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;93, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;2,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2003-06" data-sort-value="2003-06">juin 2003</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">141-150</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12782362">12782362</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/S0168-1702%2803%2900094-7">10.1016/S0168-1702(03)00094-7</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168170203000947">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Expression+strategies+of+ambisense+viruses&amp;rft.jtitle=Virus+Research&amp;rft.issue=2&amp;rft.aulast=Marie+Nguyen+et+Anne-Lise+Haenni&amp;rft.date=2003-06&amp;rft.volume=93&amp;rft.pages=141-150&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2FS0168-1702%2803%2900094-7&amp;rft_id=info%3Apmid%2F12782362&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1099/0022-1317-72-2-465-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1099/0022-1317-72-2-465_11-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Tetsuji_Kakutani,_Yuriko_Hayano,_Takaharu_Hayashi_et_Yuzo_Minobe1991"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Tetsuji Kakutani, Yuriko Hayano, Takaharu Hayashi et Yuzo Minobe</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Ambisense segment 3 of rice stripe virus: the first instance of a virus containing two ambisense segments</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Journal of General Virology</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;72, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;2,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1991-02" data-sort-value="1991-02">février 1991</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">465-468</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1993885">1993885</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1099/0022-1317-72-2-465">10.1099/0022-1317-72-2-465</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://vir.sgmjournals.org/content/72/2/465.full.pdf+html">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Ambisense+segment+3+of+rice+stripe+virus%3A+the+first+instance+of+a+virus+containing+two+ambisense+segments&amp;rft.jtitle=Journal+of+General+Virology&amp;rft.issue=2&amp;rft.aulast=Tetsuji+Kakutani%2C+Yuriko+Hayano%2C+Takaharu+Hayashi+et+Yuzo+Minobe&amp;rft.date=1991-02&amp;rft.volume=72&amp;rft.pages=465-468&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1099%2F0022-1317-72-2-465&amp;rft_id=info%3Apmid%2F1993885&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1099/0022-1317-72-4-763-12"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1099/0022-1317-72-4-763_12-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Yafeng_Zhu,_Takahiko_Hayakawa,_Shigemitsu_Toriyama_et_Mami_Takahashi1991"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Yafeng Zhu, Takahiko Hayakawa, Shigemitsu Toriyama et Mami Takahashi</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Complete nucleotide sequence of RNA 3 of rice stripe virus: an ambisense coding strategy</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Journal of General Virology</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;72, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;Part 4,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1991-04" data-sort-value="1991-04">avril 1991</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">763-767</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2016591">2016591</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1099/0022-1317-72-4-763">10.1099/0022-1317-72-4-763</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://vir.sgmjournals.org/content/72/4/763.full.pdf+html">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Complete+nucleotide+sequence+of+RNA+3+of+rice+stripe+virus%3A+an+ambisense+coding+strategy&amp;rft.jtitle=Journal+of+General+Virology&amp;rft.issue=Part+4&amp;rft.aulast=Yafeng+Zhu%2C+Takahiko+Hayakawa%2C+Shigemitsu+Toriyama+et+Mami+Takahashi&amp;rft.date=1991-04&amp;rft.volume=72&amp;rft.pages=763-767&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1099%2F0022-1317-72-4-763&amp;rft_id=info%3Apmid%2F2016591&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1016/j.tig.2005.03.007-13"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1016/j.tig.2005.03.007_13-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Alexander_Hüttenhofer,_Peter_Schattner,_Norbert_Polacek2005"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Alexander Hüttenhofer, Peter Schattner, Norbert Polacek</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Non-coding RNAs: hope or hype?</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Trends in Genetics</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;21, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;5,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2005-05" data-sort-value="2005-05">mai 2005</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">289-297</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15851066">15851066</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/j.tig.2005.03.007">10.1016/j.tig.2005.03.007</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.cell.com/trends/genetics/abstract/S0168-9525%2805%2900083-1">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Non-coding+RNAs%3A+hope+or+hype%3F&amp;rft.jtitle=Trends+in+Genetics&amp;rft.issue=5&amp;rft.aulast=Alexander+H%C3%BCttenhofer%2C+Peter+Schattner%2C+Norbert+Polacek&amp;rft.date=2005-05&amp;rft.volume=21&amp;rft.pages=289-297&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2Fj.tig.2005.03.007&amp;rft_id=info%3Apmid%2F15851066&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1002/jcb.20252-14"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1002/jcb.20252_14-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Stephen_H._Munroe2004"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Stephen H. 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Champoux</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">DNA TOPOISOMERASES: Structure, Function, and Mechanism</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Annual Review of Biochemistry</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;70,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2001-07" data-sort-value="2001-07">juillet 2001</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">369-413</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11395412">11395412</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146/annurev.biochem.70.1.369">10.1146/annurev.biochem.70.1.369</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.70.1.369">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=DNA+TOPOISOMERASES%3A+Structure%2C+Function%2C+and+Mechanism&amp;rft.jtitle=Annual+Review+of+Biochemistry&amp;rft.aulast=James+J.+Champoux&amp;rft.date=2001-07&amp;rft.volume=70&amp;rft.pages=369-413&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1146%2Fannurev.biochem.70.1.369&amp;rft_id=info%3Apmid%2F11395412&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1038/nrm831-20"><span class="mw-cite-backlink noprint">↑ <sup><a href="#cite_ref-10.1038/nrm831_20-0">a</a> et <a href="#cite_ref-10.1038/nrm831_20-1">b</a></sup> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="James_C._Wang2002"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">James C. 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Breslauer</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">A more unified picture for the thermodynamics of nucleic acid duplex melting: A characterization by calorimetric and volumetric techniques</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;96, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;14,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1999-07-06" data-sort-value="1999-07-06">6 juillet 1999</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">7853-7858</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10393911">10393911</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/22151">22151</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1073/pnas.96.14.7853">10.1073/pnas.96.14.7853</a></span>, <a href="/wiki/Bibcode" title="Bibcode">Bibcode</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1999PNAS...96.7853C">1999PNAS...96.7853C</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pnas.org/content/96/14/7853">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=A+more+unified+picture+for+the+thermodynamics+of+nucleic+acid+duplex+melting%3A+A+characterization+by+calorimetric+and+volumetric+techniques&amp;rft.jtitle=Proceedings+of+the+National+Academy+of+Sciences+of+the+United+States+of+America&amp;rft.issue=14&amp;rft.aulast=Tigran+V.+Chalikian%2C+Jens+V%C3%B6lker%2C+G.+Eric+Plum+et+Kenneth+J.+Breslauer&amp;rft.date=1999-07-06&amp;rft.volume=96&amp;rft.pages=7853-7858&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1073%2Fpnas.96.14.7853&amp;rft_id=info%3Apmid%2F10393911&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1111/j.1365-2958.1995.tb02309.x-24"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1111/j.1365-2958.1995.tb02309.x_24-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Pieter_L._DeHaseth_et_John_D._Helmann1995"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Pieter L. 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<time class="nowrap" datetime="2009-08-19" data-sort-value="2009-08-19">19 août 2009</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">11485-11491</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19637911">19637911</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1021/ja902654u">10.1021/ja902654u</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja902654u">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=NMR+Spectroscopic+Elucidation+of+the+B%E2%88%92Z+Transition+of+a+DNA+Double+Helix+Induced+by+the+Z%CE%B1+Domain+of+Human+ADAR1&amp;rft.jtitle=Journal+of+the+American+Chemical+Society&amp;rft.issue=32&amp;rft.aulast=Young-Min+Kang%2C+Jongchul+Bang%2C+Eun-Hae+Lee%2C+Hee-Chul+Ahn%2C+Yeo-Jin+Seo%2C+Kyeong+Kyu+Kim%2C+Yang-Gyun+Kim%2C+Byong-Seok+Choi+et+Joon-Hwa+Lee&amp;rft.date=2009-08-19&amp;rft.volume=131&amp;rft.pages=11485-11491&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1021%2Fja902654u&amp;rft_id=info%3Apmid%2F19637911&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1021/ja211581b-32"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1021/ja211581b_32-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Yeon-Mi_Lee,_Hee-Eun_Kim,_Chin-Ju_Park,_Ae-Ree_Lee,_Hee-Chul_Ahn,_Sung_Jae_Cho,_Kwang-Ho_Choi,_Byong-Seok_Choi_et_Joon-Hwa_Lee2012"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Yeon-Mi Lee, Hee-Eun Kim, Chin-Ju Park, Ae-Ree Lee, Hee-Chul Ahn, Sung Jae Cho, Kwang-Ho Choi, Byong-Seok Choi et Joon-Hwa Lee</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">NMR Study on the B–Z Junction Formation of DNA Duplexes Induced by Z-DNA Binding Domain of Human ADAR1</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Journal of the American Chemical Society</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;134, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;11,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2012-03-21" data-sort-value="2012-03-21">21 mars 2012</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">5276-5283</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22339354">22339354</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1021/ja211581b">10.1021/ja211581b</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja211581b">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=NMR+Study+on+the+B%E2%80%93Z+Junction+Formation+of+DNA+Duplexes+Induced+by+Z-DNA+Binding+Domain+of+Human+ADAR1&amp;rft.jtitle=Journal+of+the+American+Chemical+Society&amp;rft.issue=11&amp;rft.aulast=Yeon-Mi+Lee%2C+Hee-Eun+Kim%2C+Chin-Ju+Park%2C+Ae-Ree+Lee%2C+Hee-Chul+Ahn%2C+Sung+Jae+Cho%2C+Kwang-Ho+Choi%2C+Byong-Seok+Choi+et+Joon-Hwa+Lee&amp;rft.date=2012-03-21&amp;rft.volume=134&amp;rft.pages=5276-5283&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1021%2Fja211581b&amp;rft_id=info%3Apmid%2F22339354&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-Sinden1994-33"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Sinden1994_33-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Sinden1994"><span class="ouvrage" id="Richard_R_Sinden1994"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Richard R <span class="nom_auteur">Sinden</span>, <cite class="italique" lang="en">DNA structure and function</cite>, Academic Press, <time class="nowrap" datetime="1994-01-15" data-sort-value="1994-01-15">15 janvier 1994</time>, 398&#160;<abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/International_Standard_Book_Number" title="International Standard Book Number">ISBN</a>&#160;<a href="/wiki/Sp%C3%A9cial:Ouvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence/0-12-645750-6" title="Spécial:Ouvrages de référence/0-12-645750-6"><span class="nowrap">0-12-645750-6</span></a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rft.genre=book&amp;rft.btitle=DNA+structure+and+function&amp;rft.pub=Academic+Press&amp;rft.aulast=Sinden&amp;rft.aufirst=Richard+R&amp;rft.date=1994-01-15&amp;rft.tpages=398&amp;rft.isbn=0-12-645750-6&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span></span> </li> <li id="cite_note-Rich1984-34"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Rich1984_34-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="A,_Norheim_A,_Wang_AHJ1984"><span class="ouvrage" id="Rich_A,_Norheim_A,_Wang_AHJ1984"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Rich A, Norheim A, Wang AHJ, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">The chemistry and biology of left-handed Z-DNA</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Annual Review of Biochemistry</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;53,&#8206; 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<time class="nowrap" datetime="1994-09-27" data-sort-value="1994-09-27">27 septembre 1994</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">9549–9553</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7937803">7937803</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/44850">44850</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1073/pnas.91.20.9549">10.1073/pnas.91.20.9549</a></span>, <a href="/wiki/Bibcode" title="Bibcode">Bibcode</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1994PNAS...91.9549H">1994PNAS...91.9549H</a></span>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=The+non-B-DNA+structure+of+d%28CA%2FTG%29n+does+not+differ+from+that+of+Z-DNA&amp;rft.jtitle=Proc+Natl+Acad+Sci+USA&amp;rft.issue=20&amp;rft.aulast=PS&amp;rft.aufirst=Ho&amp;rft.date=1994-09-27&amp;rft.volume=91&amp;rft.pages=9549%E2%80%939553&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1073%2Fpnas.91.20.9549&amp;rft_id=info%3Apmid%2F7937803&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span></span> </li> <li id="cite_note-&#80;MID_10357855-36"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-PMID_10357855_36-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Frédéric_Pâques_et_James_E._Haber1999"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Frédéric Pâques et James E. 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<time class="nowrap" datetime="2008-12" data-sort-value="2008-12">décembre 2008</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">686–727</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19052325">19052325</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/2593564">2593564</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1128/MMBR.00011-08">10.1128/MMBR.00011-08</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://mmbr.asm.org/content/72/4/686.short">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Comparative+Genomics+and+Molecular+Dynamics+of+DNA+Repeats+in+Eukaryotes&amp;rft.jtitle=Microbiology+and+Molecular+Biology+Reviews&amp;rft.issue=4&amp;rft.aulast=Guy-Franck+Richard%2C+Alix+Kerrest+et+Bernard+Dujon&amp;rft.date=2008-12&amp;rft.volume=72&amp;rft.pages=686%E2%80%93727&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1128%2FMMBR.00011-08&amp;rft_id=info%3Apmid%2F19052325&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1016/0092-8674(85)90170-9-39"><span class="mw-cite-backlink noprint">↑ <sup><a href="#cite_ref-10.1016/0092-8674(85)90170-9_39-0">a</a> et <a href="#cite_ref-10.1016/0092-8674(85)90170-9_39-1">b</a></sup> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Carol_W._Greider_et_Elizabeth_H._Blackburn1985"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Carol W. 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<time class="nowrap" datetime="2001-01-01" data-sort-value="2001-01-01"><abbr class="abbr" title="premier">1<sup>er</sup></abbr> janvier 2001</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">141–146</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/International_Standard_Serial_Number" title="International Standard Serial Number">ISSN</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://portal.issn.org/resource/issn/1098-2280">1098-2280</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1002/em.1021">10.1002/em.1021</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/em.1021/abstract">lire en ligne</a>, consulté le <time class="nowrap" datetime="2017-10-20" data-sort-value="2017-10-20">20 octobre 2017</time>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Spontaneous+mutation+of+the+lacI+transgene+in+rodents%3A+Absence+of+species%2C+strain%2C+and+insertion-site+influence&amp;rft.jtitle=Environmental+and+Molecular+Mutagenesis&amp;rft.issue=2&amp;rft.aulast=Zhang&amp;rft.aufirst=Shulin&amp;rft.au=Glickman%2C+Barry+W.&amp;rft.au=de+Boer%2C+Johan+G.&amp;rft.date=2001-01-01&amp;rft.volume=37&amp;rft.pages=141%E2%80%93146&amp;rft.issn=1098-2280&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1002%2Fem.1021&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1002/bies.20342-51"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1002/bies.20342_51-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="David_Ratel,_Jean-Luc_Ravanat,_François_Berger_et_Didier_Wion2006"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">David Ratel, Jean-Luc Ravanat, François Berger et Didier Wion</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">N6-methyladenine: the other methylated base of DNA</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">BioEssays</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;28, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;3,&#8206; 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<time class="nowrap" datetime="2015-05-07" data-sort-value="2015-05-07">7 mai 2015</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">893-906</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25936838">25936838</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/j.cell.2015.04.018">10.1016/j.cell.2015.04.018</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674%2815%2900435-3">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=N6-Methyladenine+DNA+Modification+in+%27%27Drosophila%27%27&amp;rft.jtitle=Cell&amp;rft.issue=4&amp;rft.aulast=Guoqiang+Zhang%2C+Hua+Huang%2C+Di+Liu%2C+Ying+Cheng%2C+Xiaoling+Liu%2C+Wenxin+Zhang%2C+Ruichuan+Yin%2C+Dapeng+Zhang%2C+Peng+Zhang%2C+Jianzhao+Liu%2C+Chaoyi+Li%2C+Baodong+Liu%2C+Yuewan+Luo%2C+Yuanxiang+Zhu%2C+Ning+Zhang%2C+Shunmin+He%2C+Chuan+He%2C+Hailin+Wang+et+Dahua+Chen&amp;rft.date=2015-05-07&amp;rft.volume=161&amp;rft.pages=893-906&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2Fj.cell.2015.04.018&amp;rft_id=info%3Apmid%2F25936838&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1126/science.1169786-55"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1126/science.1169786_55-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Skirmantas_Kriaucionis_et_Nathaniel_Heintz2009"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Skirmantas Kriaucionis et Nathaniel Heintz</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">The Nuclear DNA Base 5-Hydroxymethylcytosine Is Present in Purkinje Neurons and the Brain</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Science</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;324, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;5929,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2009-05-15" data-sort-value="2009-05-15">15 mai 2009</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">929-930</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19372393">19372393</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/3263819">3263819</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126/science.1169786">10.1126/science.1169786</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencemag.org/content/324/5929/929">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=The+Nuclear+DNA+Base+5-Hydroxymethylcytosine+Is+Present+in+Purkinje+Neurons+and+the+Brain&amp;rft.jtitle=Science&amp;rft.issue=5929&amp;rft.aulast=Skirmantas+Kriaucionis+et+Nathaniel+Heintz&amp;rft.date=2009-05-15&amp;rft.volume=324&amp;rft.pages=929-930&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1126%2Fscience.1169786&amp;rft_id=info%3Apmid%2F19372393&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1073/pnas.95.5.2037-56"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1073/pnas.95.5.2037_56-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Larry_Simpson1998"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Larry Simpson</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">A base called J</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;95, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;5,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1998-03-03" data-sort-value="1998-03-03">3 mars 1998</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">2037-2038</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9482833">9482833</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/33841">33841</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1073/pnas.95.5.2037">10.1073/pnas.95.5.2037</a></span>, <a href="/wiki/Bibcode" title="Bibcode">Bibcode</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1998PNAS...95.2037S">1998PNAS...95.2037S</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pnas.org/content/95/5/2037">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=A+base+called+J&amp;rft.jtitle=Proceedings+of+the+National+Academy+of+Sciences+of+the+United+States+of+America&amp;rft.issue=5&amp;rft.aulast=Larry+Simpson&amp;rft.date=1998-03-03&amp;rft.volume=95&amp;rft.pages=2037-2038&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1073%2Fpnas.95.5.2037&amp;rft_id=info%3Apmid%2F9482833&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1016/0092-8674(93)90322-H-57"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1016/0092-8674(93)90322-H_57-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Janet_H._Gommers-Ampt,_Fred_Van_Leeuwen,_Antonius_L.J._de_Beer,_Johannes_F.G._Vliegenthart,_Miral_Dizdaroglu,_Jeffrey_A._Kowalak,_Pamela_F._Crain_et_Piet_Borst1993"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Janet H. Gommers-Ampt, Fred Van Leeuwen, Antonius L.J. de Beer, Johannes F.G. Vliegenthart, Miral Dizdaroglu, Jeffrey A. Kowalak, Pamela F. Crain et Piet Borst</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">β-<small>D</small>-glucosyl-hydroxymethyluracil: A novel modified base present in the DNA of the parasitic protozoan T. brucei</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Cell</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;75, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;6,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1993-12-17" data-sort-value="1993-12-17">17 décembre 1993</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">1129–1136</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8261512">8261512</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/0092-8674%2893%2990322-H">10.1016/0092-8674(93)90322-H</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.cell.com/cell/abstract/0092-8674%2893%2990322-H">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=%CE%B2-D-glucosyl-hydroxymethyluracil%3A+A+novel+modified+base+present+in+the+DNA+of+the+parasitic+protozoan+T.+brucei&amp;rft.jtitle=Cell&amp;rft.issue=6&amp;rft.aulast=Janet+H.+Gommers-Ampt%2C+Fred+Van+Leeuwen%2C+Antonius+L.J.+de+Beer%2C+Johannes+F.G.+Vliegenthart%2C+Miral+Dizdaroglu%2C+Jeffrey+A.+Kowalak%2C+Pamela+F.+Crain+et+Piet+Borst&amp;rft.date=1993-12-17&amp;rft.volume=75&amp;rft.pages=1129%E2%80%931136&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2F0092-8674%2893%2990322-H&amp;rft_id=info%3Apmid%2F8261512&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1016/j.cell.2012.07.030-58"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1016/j.cell.2012.07.030_58-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Henri_G.A.M._van_Luenen,_Carol_Farris,_Sabrina_Jan,_Paul-Andre_Genest,_Pankaj_Tripathi,_Arno_Velds,_Ron_M._Kerkhoven,_Marja_Nieuwland,_Andrew_Haydock,_Gowthaman_Ramasamy,_Saara_Vainio,_Tatjana_Heidebrecht,_Anastassis_Perrakis,_Ludo_Pagie,_Bas_van_Steensel,_Peter_J._Myler_et_Piet_Borst2012"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Henri G.A.M. van Luenen, Carol Farris, Sabrina Jan, Paul-Andre Genest, Pankaj Tripathi, Arno Velds, Ron M. Kerkhoven, Marja Nieuwland, Andrew Haydock, Gowthaman Ramasamy, Saara Vainio, Tatjana Heidebrecht, Anastassis Perrakis, Ludo Pagie, Bas van Steensel, Peter J. Myler et Piet Borst</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Glucosylated Hydroxymethyluracil, DNA Base J, Prevents Transcriptional Readthrough in <i>Leishmania</i></cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Cell</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;150, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;5,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2012-08-31" data-sort-value="2012-08-31">31 août 2012</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">909-921</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22939620">22939620</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/3684241">3684241</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/j.cell.2012.07.030">10.1016/j.cell.2012.07.030</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674%2812%2900942-7">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Glucosylated+Hydroxymethyluracil%2C+DNA+Base+J%2C+Prevents+Transcriptional+Readthrough+in+%27%27Leishmania%27%27&amp;rft.jtitle=Cell&amp;rft.issue=5&amp;rft.aulast=Henri+G.A.M.+van+Luenen%2C+Carol+Farris%2C+Sabrina+Jan%2C+Paul-Andre+Genest%2C+Pankaj+Tripathi%2C+Arno+Velds%2C+Ron+M.+Kerkhoven%2C+Marja+Nieuwland%2C+Andrew+Haydock%2C+Gowthaman+Ramasamy%2C+Saara+Vainio%2C+Tatjana+Heidebrecht%2C+Anastassis+Perrakis%2C+Ludo+Pagie%2C+Bas+van+Steensel%2C+Peter+J.+Myler+et+Piet+Borst&amp;rft.date=2012-08-31&amp;rft.volume=150&amp;rft.pages=909-921&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2Fj.cell.2012.07.030&amp;rft_id=info%3Apmid%2F22939620&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1016/j.cub.2012.10.010-59"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1016/j.cub.2012.10.010_59-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Dane_Z._Hazelbaker_et_Stephen_Buratowski2012"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Dane Z. Hazelbaker et Stephen Buratowski</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Transcription: Base J Blocks the Way</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Current Biology</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;22, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;22,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2012-11-20" data-sort-value="2012-11-20">20 novembre 2012</time>, R960-R962 <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23174300">23174300</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/3648658">3648658</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2012.10.010">10.1016/j.cub.2012.10.010</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822%2812%2901195-5">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Transcription%3A+Base+J+Blocks+the+Way&amp;rft.jtitle=Current+Biology&amp;rft.issue=22&amp;rft.aulast=Dane+Z.+Hazelbaker+et+Stephen+Buratowski&amp;rft.date=2012-11-20&amp;rft.volume=22&amp;rft.pages=R960-R962&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2Fj.cub.2012.10.010&amp;rft_id=info%3Apmid%2F23174300&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1093/emboj/18.22.6573-60"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1093/emboj/18.22.6573_60-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Mike_Cross,_Rudo_Kieft,_Robert_Sabatini,_Matthias_Wilm,_Martin_de_Kort,_Gijs_A._van_der_Marel,_Jacques_H._van_Boom,_Fred_van_Leeuwen,_Piet_Borst1999"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Mike Cross, Rudo Kieft, Robert Sabatini, Matthias Wilm, Martin de Kort, Gijs A. van der Marel, Jacques H. van Boom, Fred van Leeuwen, Piet Borst</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">The modified base J is the target for a nove lDNA‐binding protein in kinetoplastid protozoans</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">The EMBO Journal</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;18, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;22,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1999-11-15" data-sort-value="1999-11-15">15 novembre 1999</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">6573-6581</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10562569">10562569</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/1171720">1171720</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1093/emboj/18.22.6573">10.1093/emboj/18.22.6573</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://emboj.embopress.org/content/18/22/6573">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=The+modified+base+J+is+the+target+for+a+nove+lDNA%E2%80%90binding+protein+in+kinetoplastid+protozoans&amp;rft.jtitle=The+EMBO+Journal&amp;rft.issue=22&amp;rft.aulast=Mike+Cross%2C+Rudo+Kieft%2C+Robert+Sabatini%2C+Matthias+Wilm%2C+Martin+de+Kort%2C+Gijs+A.+van+der+Marel%2C+Jacques+H.+van+Boom%2C+Fred+van+Leeuwen%2C+Piet+Borst&amp;rft.date=1999-11-15&amp;rft.volume=18&amp;rft.pages=6573-6581&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1093%2Femboj%2F18.22.6573&amp;rft_id=info%3Apmid%2F10562569&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1016/j.molcel.2004.12.022-61"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1016/j.molcel.2004.12.022_61-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Courtney_DiPaolo,_Rudo_Kieft,_Mike_Cross_et_Robert_Sabatini2005"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Courtney DiPaolo, Rudo Kieft, Mike Cross et Robert Sabatini</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Regulation of Trypanosome DNA Glycosylation by a SWI2/SNF2-like Protein</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Molecular Cell</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;17, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;3,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2005-02-04" data-sort-value="2005-02-04">4 février 2005</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">441-451</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15694344">15694344</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/j.molcel.2004.12.022">10.1016/j.molcel.2004.12.022</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.cell.com/molecular-cell/abstract/S1097-2765%2805%2901009-9">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Regulation+of+Trypanosome+DNA+Glycosylation+by+a+SWI2%2FSNF2-like+Protein&amp;rft.jtitle=Molecular+Cell&amp;rft.issue=3&amp;rft.aulast=Courtney+DiPaolo%2C+Rudo+Kieft%2C+Mike+Cross+et+Robert+Sabatini&amp;rft.date=2005-02-04&amp;rft.volume=17&amp;rft.pages=441-451&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2Fj.molcel.2004.12.022&amp;rft_id=info%3Apmid%2F15694344&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1016/j.molbiopara.2008.12.001-62"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1016/j.molbiopara.2008.12.001_62-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Saara_Vainio,_Paul-André_Genest,_Bas_ter_Riet,_Henri_van_Luenen_et_Piet_Borst2009"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Saara Vainio, Paul-André Genest, Bas ter Riet, Henri van Luenen et Piet Borst</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Evidence that J-binding protein 2 is a thymidine hydroxylase catalyzing the first step in the biosynthesis of DNA base J</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Molecular and Biochemical Parasitology</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;164, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;2,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2009-04" data-sort-value="2009-04">avril 2009</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">157-161</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19114062">19114062</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/j.molbiopara.2008.12.001">10.1016/j.molbiopara.2008.12.001</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0166685108002831">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Evidence+that+J-binding+protein+2+is+a+thymidine+hydroxylase+catalyzing+the+first+step+in+the+biosynthesis+of+DNA+base+J&amp;rft.jtitle=Molecular+and+Biochemical+Parasitology&amp;rft.issue=2&amp;rft.aulast=Saara+Vainio%2C+Paul-Andr%C3%A9+Genest%2C+Bas+ter+Riet%2C+Henri+van+Luenen+et+Piet+Borst&amp;rft.date=2009-04&amp;rft.volume=164&amp;rft.pages=157-161&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2Fj.molbiopara.2008.12.001&amp;rft_id=info%3Apmid%2F19114062&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1021/bi002896q-63"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1021/bi002896q_63-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Padmanava_Pradhan,_Sampath_Tirumala,_Xiaohong_Liu,_Jane_M._Sayer,_Donald_M._Jerina_et_Herman_J._C._Yeh2001"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Padmanava Pradhan, Sampath Tirumala, Xiaohong Liu, Jane M. 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<time class="nowrap" datetime="2003-08-05" data-sort-value="2003-08-05">5 août 2003</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">9221-9226</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12885257">12885257</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1021/bi034593c">10.1021/bi034593c</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi034593c">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Bipyrimidine+Photoproducts+Rather+than+Oxidative+Lesions+Are+the+Main+Type+of+DNA+Damage+Involved+in+the+Genotoxic+Effect+of+Solar+UVA+Radiation&amp;rft.jtitle=Biochemistry&amp;rft.issue=30&amp;rft.aulast=Thierry+Douki%2C+Anne+Reynaud-Angelin%2C+Jean+Cadet+et+Evelyne+Sage&amp;rft.date=2003-08-05&amp;rft.volume=42&amp;rft.pages=9221-9226&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1021%2Fbi034593c&amp;rft_id=info%3Apmid%2F12885257&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1016/S0027-5107(99)00004-4-65"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1016/S0027-5107(99)00004-4_65-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Jean_Cadet,_Thierry_Delatour,_Thierry_Douki,_Didier_Gasparutto,_Jean-Pierre_Pouget,_Jean-Luc_Ravanat,_Sylvie_Sauvaigo1999"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Jean Cadet, Thierry Delatour, Thierry Douki, Didier Gasparutto, Jean-Pierre Pouget, Jean-Luc Ravanat, Sylvie Sauvaigo</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Hydroxyl radicals and DNA base damage</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;424, <abbr class="abbr" title="numéros">n<sup>os</sup></abbr>&#160;1-2,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1999-03-08" data-sort-value="1999-03-08">8 mars 1999</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">9-21</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10064846">10064846</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/S0027-5107%2899%2900004-4">10.1016/S0027-5107(99)00004-4</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0027510799000044">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Hydroxyl+radicals+and+DNA+base+damage&amp;rft.jtitle=Mutation+Research%2FFundamental+and+Molecular+Mechanisms+of+Mutagenesis&amp;rft.issue=1-2&amp;rft.aulast=Jean+Cadet%2C+Thierry+Delatour%2C+Thierry+Douki%2C+Didier+Gasparutto%2C+Jean-Pierre+Pouget%2C+Jean-Luc+Ravanat%2C+Sylvie+Sauvaigo&amp;rft.date=1999-03-08&amp;rft.volume=424&amp;rft.pages=9-21&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2FS0027-5107%2899%2900004-4&amp;rft_id=info%3Apmid%2F10064846&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1074/jbc.272.32.19633-66"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1074/jbc.272.32.19633_66-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Kenneth_B._Beckman_et_Bruce_N._Ames1997"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Kenneth B. Beckman et Bruce N. 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<time class="nowrap" datetime="2005-03-29" data-sort-value="2005-03-29">29 mars 2005</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">569-579</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15905142">15905142</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/1569473">1569473</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1098/rstb.2004.1611">10.1098/rstb.2004.1611</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/360/1455/569">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=The+role+of+heterochromatin+in+centromere+function&amp;rft.jtitle=Philosophical+Transactions+of+the+Royal+Society+of+London%2C+Series+B%2C+Biological+Sciences&amp;rft.issue=1455&amp;rft.aulast=Alison+L+Pidoux+et+Robin+C+Allshire&amp;rft.date=2005-03-29&amp;rft.volume=360&amp;rft.pages=569-579&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1098%2Frstb.2004.1611&amp;rft_id=info%3Apmid%2F15905142&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1101/gr.207102-82"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1101/gr.207102_82-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Paul_M._Harrison,_Hedi_Hegyi,_Suganthi_Balasubramanian,_Nicholas_M._Luscombe,_Paul_Bertone,_Nathaniel_Echols,_Ted_Johnson_et_Mark_Gerstein12002"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Paul M. 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<time class="nowrap" datetime="2002-07" data-sort-value="2002-07">juillet 2002</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">133-163</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12045093">12045093</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041">10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Eukaryotic+DNA+polymerases&amp;rft.jtitle=Annual+Review+of+Biochemistry&amp;rft.aulast=Ulrich+H%C3%BCbscher%2C+Giovanni+Maga+et+Silvio+Spadari&amp;rft.date=2002-07&amp;rft.volume=71&amp;rft.pages=133-163&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1146%2Fannurev.biochem.71.090501.150041&amp;rft_id=info%3Apmid%2F12045093&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859-104"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859_104-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Aaron_Johnson_et_Mike_O&#39;Donnell2005"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Aaron Johnson et Mike O'Donnell</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Cellular DNA replicases: components and dynamics at the replication fork</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Annual Review of Biochemistry</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;74,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2005-07" data-sort-value="2005-07">juillet 2005</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">283-315</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15952889">15952889</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859">10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Cellular+DNA+replicases%3A+components+and+dynamics+at+the+replication+fork&amp;rft.jtitle=Annual+Review+of+Biochemistry&amp;rft.aulast=Aaron+Johnson+et+Mike+O%27Donnell&amp;rft.date=2005-07&amp;rft.volume=74&amp;rft.pages=283-315&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1146%2Fannurev.biochem.73.011303.073859&amp;rft_id=info%3Apmid%2F15952889&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-&#80;MID_7514143-105"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-PMID_7514143_105-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="L._Tarrago-Litvak,_M._L_Andréola,_G._A._Nevinsky,_L._Sarih-Cottin_et_S._Litvak1994"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">L. 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<time class="nowrap" datetime="2003-03-14" data-sort-value="2003-03-14">14 mars 2003</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">97-109</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12614611">12614611</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/S0022-2836%2803%2900088-3">10.1016/S0022-2836(03)00088-3</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283603000883">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Conformational+and+Hydration+Effects+of+Site-selective+Sodium%2C+Calcium+and+Strontium+Ion+Binding+to+the+DNA+Holliday+Junction+Structure+d%28TCGGTACCGA%294&amp;rft.jtitle=Journal+of+Molecular+Biology&amp;rft.issue=1&amp;rft.aulast=James+H+Thorpe%2C+Benjamin+C+Gale%2C+Susana+C.M+Teixeira+et+Christine+J+Cardin&amp;rft.date=2003-03-14&amp;rft.volume=327&amp;rft.pages=97-109&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2FS0022-2836%2803%2900088-3&amp;rft_id=info%3Apmid%2F12614611&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1038/35066075-108"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1038/35066075_108-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="T._Cremer_et_C._Cremer2001"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">T. 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<time class="nowrap" datetime="2001-02-15" data-sort-value="2001-02-15">15 février 2001</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">860-921</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11237011">11237011</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038/35057062">10.1038/35057062</a></span>, <a href="/wiki/Bibcode" title="Bibcode">Bibcode</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2001Natur.409..860L">2001Natur.409..860L</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11237011">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Initial+sequencing+and+analysis+of+the+human+genome&amp;rft.jtitle=Nature&amp;rft.issue=6822&amp;rft.aulast=International+Human+Genome+Sequencing+Consortium&amp;rft.date=2001-02-15&amp;rft.volume=409&amp;rft.pages=860-921&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1038%2F35057062&amp;rft_id=info%3Apmid%2F11237011&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1016/j.pbi.2012.08.006-118"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1016/j.pbi.2012.08.006_118-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Etienne_Bucher,_Jon_Reinders_et_Marie_Mirouze2012"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Etienne Bucher, Jon Reinders et Marie Mirouze</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Epigenetic control of transposon transcription and mobility in <i>Arabidopsis</i></cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Current Opinion in Plant Biology</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;15, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;6,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2012-11" data-sort-value="2012-11">novembre 2012</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">503-510</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22940592">22940592</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1016/j.pbi.2012.08.006">10.1016/j.pbi.2012.08.006</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369526612001094">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Epigenetic+control+of+transposon+transcription+and+mobility+in+%27%27Arabidopsis%27%27&amp;rft.jtitle=Current+Opinion+in+Plant+Biology&amp;rft.issue=6&amp;rft.aulast=Etienne+Bucher%2C+Jon+Reinders+et+Marie+Mirouze&amp;rft.date=2012-11&amp;rft.volume=15&amp;rft.pages=503-510&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1016%2Fj.pbi.2012.08.006&amp;rft_id=info%3Apmid%2F22940592&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1128/JB.182.19.5281-5289.2000-119"><span class="mw-cite-backlink noprint">↑ <sup><a href="#cite_ref-10.1128/JB.182.19.5281-5289.2000_119-0">a</a> et <a href="#cite_ref-10.1128/JB.182.19.5281-5289.2000_119-1">b</a></sup> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="David_R._Edgel_Marlene_Belfort_et_David_A._Shub2000"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">David R. Edgel Marlene Belfort et David A. 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title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Toward+automatic+reconstruction+of+a+highly+resolved+tree+of+life&amp;rft.jtitle=Science&amp;rft.issue=5765&amp;rft.aulast=Francesca+D.+Ciccarelli%2C+Tobias+Doerks%2C+Christian+von+Mering%2C+Christopher+J.+Creevey%2C+Berend+Snel+et+Peer+Bork&amp;rft.date=2006&amp;rft.volume=311&amp;rft.pages=1283%E2%80%931287&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1126%2Fscience.1123061&amp;rft_id=info%3Apmid%2F16513982&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-http&#58;//www.mitomap.org/MITOMAP-150"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-http://www.mitomap.org/MITOMAP_150-0">↑</a> </span><span class="reference-text"><span class="ouvrage" id="2002"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> «&#160;<a rel="nofollow" class="external text" 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title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rft.genre=book&amp;rft.btitle=Bioinformatics%3A+the+machine+learning+approach&amp;rft.place=Cambridge+%28Massachusetts%29&amp;rft.pub=MIT+Press&amp;rft.edition=2&amp;rft.au=Pierre+Baldi+et+S%C3%B8ren+Brunak&amp;rft.date=2001&amp;rft.isbn=978-0-262-02506-5&amp;rft_id=info%3Aoclcnum%2F45951728&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span></span> </li> <li id="cite_note-978-0-521-58519-4-152"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-978-0-521-58519-4_152-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Gusfield1997"><span class="ouvrage" id="Dan_Gusfield1997"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <a href="/wiki/Dan_Gusfield" title="Dan Gusfield">Dan Gusfield</a>, <cite class="italique" lang="en">Algorithms on Strings, Trees, and Sequences: Computer Science and Computational 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title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Phylogenomic+inference+of+protein+molecular+function%3A+advances+and+challenges&amp;rft.jtitle=Bioinformatics&amp;rft.issue=2&amp;rft.aulast=Kimmen+Sj%C3%B6lander&amp;rft.date=2004-01-22&amp;rft.volume=20&amp;rft.pages=170-179&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1093%2Fbioinformatics%2Fbth021&amp;rft_id=info%3Apmid%2F14734307&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-0-87969-712-1-154"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-0-87969-712-1_154-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Mount2004"><span class="ouvrage" id="David_W._Mount2004"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> David W. 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<time class="nowrap" datetime="2014-05" data-sort-value="2014-05">mai 2014</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">353-357</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24705510">24705510</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/4012984">4012984</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038/nnano.2014.58">10.1038/nnano.2014.58</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://broker.edina.ac.uk/506520/1/PMC4012984.pdf">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Universal+computing+by+DNA+origami+robots+in+a+living+animal&amp;rft.jtitle=Nature+Nanotechnology&amp;rft.issue=5&amp;rft.aulast=Yaniv+Amir%2C+Eldad+Ben-Ishay%2C+Daniel+Levner%2C+Shmulik+Ittah%2C+Almogit+Abu-Horowitz+et+Ido+Bachelet&amp;rft.date=2014-05&amp;rft.volume=9&amp;rft.pages=353-357&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1038%2Fnnano.2014.58&amp;rft_id=info%3Apmid%2F24705510&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1038/nature10262-162"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1038/nature10262_162-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Lulu_Qian,_Erik_Winfree_et_Jehoshua_Bruck2011"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Lulu Qian, Erik Winfree et Jehoshua Bruck</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Neural network computation with DNA strand displacement cascades</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Nature</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;475, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;7356,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2011-07-21" data-sort-value="2011-07-21">21 juillet 2011</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">368-372</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21776082">21776082</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038/nature10262">10.1038/nature10262</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.dna.caltech.edu/Papers/seesaw_neural_networks2011.pdf">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Neural+network+computation+with+DNA+strand+displacement+cascades&amp;rft.jtitle=Nature&amp;rft.issue=7356&amp;rft.aulast=Lulu+Qian%2C+Erik+Winfree+et+Jehoshua+Bruck&amp;rft.date=2011-07-21&amp;rft.volume=475&amp;rft.pages=368-372&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1038%2Fnature10262&amp;rft_id=info%3Apmid%2F21776082&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1126/science.1226355-163"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1126/science.1226355_163-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="George_M._Church,_Yuan_Gao_et_Sriram_Kosuri2012"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">George M. Church, Yuan Gao et Sriram Kosuri</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Next-Generation Digital Information Storage in DNA</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Science</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;337, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;6102,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2012-09-28" data-sort-value="2012-09-28">28 septembre 2012</time>, <abbr class="abbr" title="page">p.</abbr>&#160;1628 <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22903519">22903519</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126/science.1226355">10.1126/science.1226355</a></span>, <a href="/wiki/Bibcode" title="Bibcode">Bibcode</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2012Sci...337.1628C">2012Sci...337.1628C</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://arep.med.harvard.edu/pdf/Church_Science_12.pdf">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Next-Generation+Digital+Information+Storage+in+DNA&amp;rft.jtitle=Science&amp;rft.issue=6102&amp;rft.aulast=George+M.+Church%2C+Yuan+Gao+et+Sriram+Kosuri&amp;rft.date=2012-09-28&amp;rft.volume=337&amp;rft.pages=1628&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1126%2Fscience.1226355&amp;rft_id=info%3Apmid%2F22903519&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-164"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-164">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="2017"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="noarchive">«&#160;<a rel="nofollow" class="external text" href="http://datascience.columbia.edu/researchers-store-computer-operating-system-dna"><cite style="font-style:normal; color:var(--color-link-red, #d73333);" lang="en">Researchers Store Computer Operating System and Short Movie on DNA. 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LeProust, Botond Sipos et Ewan Birney</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Towards practical, high-capacity, low-maintenance information storage in synthesized DNA</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Nature</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;494, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;7435,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2013-02-07" data-sort-value="2013-02-07">7 février 2013</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">77-80</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23354052">23354052</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/3672958">3672958</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038/nature11875">10.1038/nature11875</a></span>, <a href="/wiki/Bibcode" title="Bibcode">Bibcode</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2013Natur.494...77G">2013Natur.494...77G</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://nook.cs.ucdavis.edu/~koehl/Teaching/ECS129/Reprints/Goldman_DNAStorage_13.pdf">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Towards+practical%2C+high-capacity%2C+low-maintenance+information+storage+in+synthesized+DNA&amp;rft.jtitle=Nature&amp;rft.issue=7435&amp;rft.aulast=Nick+Goldman%2C%09Paul+Bertone%2C+Siyuan+Chen%2C+Christophe+Dessimoz%2C+Emily+M.+LeProust%2C+Botond+Sipos+et+Ewan+Birney&amp;rft.date=2013-02-07&amp;rft.volume=494&amp;rft.pages=77-80&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1038%2Fnature11875&amp;rft_id=info%3Apmid%2F23354052&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1038/nature11875_SD1-166"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1038/nature11875_SD1_166-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Goldman,_Paul_Bertone,_Siyuan_Chen,_Christophe_Dessimoz,_Emily_M._LeProust,_Botond_Sipos_et_Ewan_Birney2013"><span class="ouvrage" id="Nick_Goldman,_Paul_Bertone,_Siyuan_Chen,_Christophe_Dessimoz,_Emily_M._LeProust,_Botond_Sipos_et_Ewan_Birney2013"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Nick Goldman, Paul Bertone, Siyuan Chen, Christophe Dessimoz, Emily M. LeProust, Botond Sipos et Ewan Birney, «&#160;<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3672958/bin/NIHMS51823-supplement-Supplementary_Information.pdf"><cite style="font-style:normal;" lang="en">Towards practical, high-capacity, low-maintenance information storage in synthesized DNA – Supplemental Information 1: Human-Designed Information Stored in DNA</cite></a>&#160;» <abbr class="abbr indicateur-format format-pdf" title="Document au format Portable Document Format (PDF) d&#39;Adobe">&#91;PDF&#93;</abbr>, sur <span class="italique"><a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)"><i>Nature</i></a></span>, <time class="nowrap" datetime="2013-02-07" data-sort-value="2013-02-07">7 février 2013</time> <small style="line-height:1em;">(consulté le <time class="nowrap" datetime="2015-03-28" data-sort-value="2015-03-28">28 mars 2015</time>)</small></span></span> <blockquote><p><span class="not_fr_quote" lang="">«&#160;<span class="italique">We recovered 757,051 bytes of information from 337 pg of DNA, giving an information storage density of 2,2&#160;<abbr class="abbr" title="pétabyte par gramme">PB/g</abbr> <span class="nowrap">(= 757 051 / 337×10<sup>−12</sup>)</span>. We note that this information density is enough to store the US National Archives and Records Administration’s Electronic Records Archives’ 2011 total of ~<span class="nowrap">100 TB</span> in &lt; <span class="nowrap">0.05 g</span> of DNA, the Internet Archive Wayback Machines’s <span class="nowrap">2 PB</span> archive of web sites in ~1&#160;<abbr class="abbr" title="gramme">g</abbr> of DNA, and CERN’s 80&#160;<abbr class="abbr" title="pétabyte">PB</abbr> CASTOR system for LHC data in ~<span class="nowrap"><span title="">35</span>&#160;<span title="Gramme">g</span></span> of DNA.</span>&#160;»</span></p></blockquote></span> </li> <li id="cite_note-10.1002/anie.201411378-167"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1002/anie.201411378_167-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Robert_N._Grass,_Reinhard_Heckel,_Michela_Puddu,_Daniela_Paunescu_et_Wendelin_J._Stark2015"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Robert N. Grass, Reinhard Heckel, Michela Puddu, Daniela Paunescu et Wendelin J. Stark</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Robust Chemical Preservation of Digital Information on DNA in Silica with Error-Correcting Codes</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Angewandte Chemie International Edition</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;54, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;8,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2015-02-16" data-sort-value="2015-02-16">16 février 2015</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">2552-2555</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1002/anie.201411378">10.1002/anie.201411378</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/anie.201411378/abstract">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Robust+Chemical+Preservation+of+Digital+Information+on+DNA+in+Silica+with+Error-Correcting+Codes&amp;rft.jtitle=Angewandte+Chemie+International+Edition&amp;rft.issue=8&amp;rft.aulast=Robert+N.+Grass%2C+Reinhard+Heckel%2C+Michela+Puddu%2C+Daniela+Paunescu+et+Wendelin+J.+Stark&amp;rft.date=2015-02-16&amp;rft.volume=54&amp;rft.pages=2552-2555&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1002%2Fanie.201411378&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1073/pnas.1202344109-168"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1073/pnas.1202344109_168-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Jerome_Bonnet,_Pakpoom_Subsoontorn_et_Drew_Endy2012"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Jerome Bonnet, Pakpoom Subsoontorn et Drew Endy</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Rewritable digital data storage in live cells via engineered control of recombination directionality</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;109, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;23,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2012-06-05" data-sort-value="2012-06-05">5 juin 2012</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">8884-8889</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22615351">22615351</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/3384180">3384180</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1073/pnas.1202344109">10.1073/pnas.1202344109</a></span>, <a href="/wiki/Bibcode" title="Bibcode">Bibcode</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2012PNAS..109.8884B">2012PNAS..109.8884B</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.researchgate.net/profile/Pakpoom_Subsoontorn/publication/225054473_Rewritable_digital_data_storage_in_live_cells_via_engineered_control_of_recombination_directionality/links/02e7e52278b1128aa7000000.pdf">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Rewritable+digital+data+storage+in+live+cells+via+engineered+control+of+recombination+directionality&amp;rft.jtitle=Proceedings+of+the+National+Academy+of+Sciences+of+the+United+States+of+America&amp;rft.issue=23&amp;rft.aulast=Jerome+Bonnet%2C+Pakpoom+Subsoontorn+et+Drew+Endy&amp;rft.date=2012-06-05&amp;rft.volume=109&amp;rft.pages=8884-8889&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1073%2Fpnas.1202344109&amp;rft_id=info%3Apmid%2F22615351&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-Ueber_die_chemische_Zusammensetzung_der_Eiterzellen-169"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Ueber_die_chemische_Zusammensetzung_der_Eiterzellen_169-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Friedrich_Miescher1871"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : allemand">(de)</abbr> <span class="nom_auteur">Friedrich Miescher</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="de">Ueber die chemische Zusammensetzung der Eiterzellen</cite>&#160;», <i><span class="lang-de" lang="de">Medicinisch-chemische Untersuchungen</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;4,&#8206; <time>1871</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">441-460</span> <small style="line-height:1em;">(<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.com.ng/books?id=YJRTAAAAcAAJ&amp;pg=PA441&amp;redir_esc=y#v=onepage&amp;q&amp;f=false">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Ueber+die+chemische+Zusammensetzung+der+Eiterzellen&amp;rft.jtitle=Medicinisch-chemische+Untersuchungen&amp;rft.aulast=Friedrich+Miescher&amp;rft.date=1871&amp;rft.volume=4&amp;rft.pages=441-460&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span> <blockquote><p><span class="not_fr_quote" lang="">«&#160;<span class="italique">Ich habe mich daher später mit meinen Versuchen an die ganzen Kerne gehalten, die Trennung der Körper, die ich einstweilen ohne weiteres Präjudiz als lösliches und unlösliches Nuclein bezeichnen will, einem günstigeren Material überlassend.</span>&#160;»</span></p></blockquote></span> </li> <li id="cite_note-10.1007/s00439-007-0433-0-170"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1007/s00439-007-0433-0_170-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Ralf_Dahm2008"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Ralf Dahm</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Human Genetics</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;122, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;6,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2008-01" data-sort-value="2008-01">janvier 2008</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">565-581</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17901982">17901982</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1007/s00439-007-0433-0">10.1007/s00439-007-0433-0</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00439-007-0433-0">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Discovering+DNA%3A+Friedrich+Miescher+and+the+early+years+of+nucleic+acid+research&amp;rft.jtitle=Human+Genetics&amp;rft.issue=6&amp;rft.aulast=Ralf+Dahm&amp;rft.date=2008-01&amp;rft.volume=122&amp;rft.pages=565-581&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1007%2Fs00439-007-0433-0&amp;rft_id=info%3Apmid%2F17901982&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-&#80;MID_13103145-171"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-PMID_13103145_171-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Mary_Ellen_Jones1953"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur"><a href="/wiki/Mary_Ellen_Jones" title="Mary Ellen Jones">Mary Ellen Jones</a></span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Albrecht Kossel, A Biographical Sketch</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">The Yale Journal of Biology and Medicine</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;26, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;1,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1953-09" data-sort-value="1953-09">septembre 1953</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">80-97</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13103145">13103145</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/2599350">2599350</a></span>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Albrecht+Kossel%2C+A+Biographical+Sketch&amp;rft.jtitle=The+Yale+Journal+of+Biology+and+Medicine&amp;rft.issue=1&amp;rft.aulast=Mary+Ellen+Jones&amp;rft.date=1953-09&amp;rft.volume=26&amp;rft.pages=80-97&amp;rft_id=info%3Apmid%2F13103145&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-172"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-172">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Phoebus_A._Levene1919"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Phoebus A. Levene</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">The Structure of Yeast Nucleic Acid</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Journal of Biological Chemistry</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;40,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1919-12" data-sort-value="1919-12">décembre 1919</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">415-424</span> <small style="line-height:1em;">(<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jbc.org/content/40/2/415.full.pdf+html">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=The+Structure+of+Yeast+Nucleic+Acid&amp;rft.jtitle=Journal+of+Biological+Chemistry&amp;rft.aulast=Phoebus+A.+Levene&amp;rft.date=1919-12&amp;rft.volume=40&amp;rft.pages=415-424&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1101/SQB.1938.006.01.013-173"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1101/SQB.1938.006.01.013_173-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="W._T._Astbury_et_Florence_O._Bell1938"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">W. T. Astbury et Florence O. Bell</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Some Recent Developments in the X-Ray Study of Proteins and Related Structures</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;6,&#8206; <time>1938</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">109-121</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1101/SQB.1938.006.01.013">10.1101/SQB.1938.006.01.013</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://symposium.cshlp.org/content/6/109.extract">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Some+Recent+Developments+in+the+X-Ray+Study+of+Proteins+and+Related+Structures&amp;rft.jtitle=Cold+Spring+Harbor+Symposia+on+Quantitative+Biology&amp;rft.aulast=W.+T.+Astbury+et+Florence+O.+Bell&amp;rft.date=1938&amp;rft.volume=6&amp;rft.pages=109-121&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1101%2FSQB.1938.006.01.013&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-174"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-174">↑</a> </span><span class="reference-text"> <abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : russe">(ru)</abbr> Н. К. Кольцов, "Физико-химические основы морфологии" (Fondements physicochimiques de la morphologie) — discours donné le <span class="nowrap">12 décembre 1927</span> au <abbr class="abbr" title="Troisième">3<sup>e</sup></abbr> Congrès des Zoologistes, Anatomistes et Histologistes de Léningrad, U.R.S.S. <ul><li>Réimpression dans <i>Успехи экспериментальной биологии</i> (Progrès en Biologie Expérimentale), série B, vol. 7, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;1, 1928.</li> <li>Réimpression en allemand&#160;: Nikolaj K. Koltzoff, «&#160;Physikalisch-chemische Grundlagen der Morphologie (Fondements physicochimiques de la morphologie)&#160;», <i><a href="/wiki/Biologisches_Zentralblatt" title="Biologisches Zentralblatt">Biologisches Zentralblatt</a></i>, vol. 48, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;6, 1928, <span class="nowrap">p. 345-369</span>.</li></ul> </span></li> <li id="cite_note-10.1126/science.80.2075.312-175"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1126/science.80.2075.312_175-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="N._K._Koltzoff1934"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">N. K. Koltzoff</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">The structure of the chromosomes in the salivary glands of Drosophila</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Science</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;80, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;2075,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1934-10-05" data-sort-value="1934-10-05">5 octobre 1934</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">312-313</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17769043">17769043</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1126/science.80.2075.312">10.1126/science.80.2075.312</a></span>, <a href="/wiki/Bibcode" title="Bibcode">Bibcode</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1934Sci....80..312K">1934Sci....80..312K</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.sciencemag.org/content/80/2075/312.short">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=The+structure+of+the+chromosomes+in+the+salivary+glands+of+Drosophila&amp;rft.jtitle=Science&amp;rft.issue=2075&amp;rft.aulast=N.+K.+Koltzoff&amp;rft.date=1934-10-05&amp;rft.volume=80&amp;rft.pages=312-313&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1126%2Fscience.80.2075.312&amp;rft_id=info%3Apmid%2F17769043&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span> <blockquote> <p>«&#160;Je pense que la taille des chromosomes dans les <a href="/wiki/Glandes_salivaires" class="mw-redirect" title="Glandes salivaires">glandes salivaires</a> [des <a href="/wiki/Drosophile" title="Drosophile">drosophiles</a>] est déterminée par la multiplication des génonèmes. Je désigne par ce terme le fil axial du chromosome, dans lequel les généticiens situent la combinaison linéaire des gènes&#160;; … dans le chromosome normal, il n'y a généralement qu'un seul génonème&#160;; avant la division cellulaire, ce génonème se trouve divisé en deux brins.&#160;» </p> </blockquote></span> </li> <li id="cite_note-10.1017/S0022172400031879-176"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1017/S0022172400031879_176-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Fred_Griffith1928"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Fred Griffith</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">The Significance of Pneumococcal Types</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Journal of Hygiene</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;27, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;02,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1928-01" data-sort-value="1928-01">janvier 1928</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">113-159</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20474956">20474956</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/2167760">2167760</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1017/S0022172400031879">10.1017/S0022172400031879</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&amp;aid=4641596&amp;fileId=S0022172400031879">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=The+Significance+of+Pneumococcal+Types&amp;rft.jtitle=Journal+of+Hygiene&amp;rft.issue=02&amp;rft.aulast=Fred+Griffith&amp;rft.date=1928-01&amp;rft.volume=27&amp;rft.pages=113-159&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1017%2FS0022172400031879&amp;rft_id=info%3Apmid%2F20474956&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-&#80;MID_7968924-177"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-PMID_7968924_177-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="M._G._Lorenz_et_W._Wackernagel1994"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">M. 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Wackernagel</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Microbiology and Molecular Biology Reviews</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;58, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;3,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1994-09" data-sort-value="1994-09">septembre 1994</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">563-602</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7968924">7968924</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/372978">372978</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://mmbr.asm.org/content/58/3/563.short">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=Bacterial+gene+transfer+by+natural+genetic+transformation+in+the+environment&amp;rft.jtitle=Microbiology+and+Molecular+Biology+Reviews&amp;rft.issue=3&amp;rft.aulast=M.+G.+Lorenz+et+W.+Wackernagel&amp;rft.date=1994-09&amp;rft.volume=58&amp;rft.pages=563-602&amp;rft_id=info%3Apmid%2F7968924&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-10.1084/jem.79.2.137-178"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1084/jem.79.2.137_178-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Oswald_T._Avery,_Colin_M._MacLeod_et_Maclyn_McCarty1944"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Oswald T. Avery, Colin M. 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Elson et E. 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<time class="nowrap" datetime="2003-01-23" data-sort-value="2003-01-23">23 janvier 2003</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">407-408</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12540909">12540909</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038/nature01399">10.1038/nature01399</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.biomath.nyu.edu/index/course/hw_articles/nature4.pdf">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=feature+The+double+helix+and+the+%27wronged+heroine%27&amp;rft.jtitle=Nature&amp;rft.issue=6921&amp;rft.aulast=Brenda+Maddox&amp;rft.date=2003-01-23&amp;rft.volume=421&amp;rft.pages=407-408&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1038%2Fnature01399&amp;rft_id=info%3Apmid%2F12540909&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-http&#58;//genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf-190"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-http://genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf_190-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Crick1955"><span class="ouvrage" id="F.H.C._Crick1955"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> F.H.C. 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Stahl</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">The replication of DNA in <i>Escherichia coli</i></cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Proceedings of the Academy of Sciences of the United States of America</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;44, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;7,&#8206; <time class="nowrap" datetime="1958-07-15" data-sort-value="1958-07-15">15 juillet 1958</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">671-682</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16590258">16590258</a></span>, <a href="/wiki/PubMed_Central" title="PubMed Central">PMCID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/528642">528642</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1073/pnas.44.7.671">10.1073/pnas.44.7.671</a></span>, <a href="/wiki/Bibcode" title="Bibcode">Bibcode</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1958PNAS...44..671M">1958PNAS...44..671M</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pnas.org/content/44/7/671">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=The+replication+of+DNA+in+%27%27Escherichia+coli%27%27&amp;rft.jtitle=Proceedings+of+the+Academy+of+Sciences+of+the+United+States+of+America&amp;rft.issue=7&amp;rft.aulast=Matthew+Meselson+et+Franklin+W.+Stahl&amp;rft.date=1958-07-15&amp;rft.volume=44&amp;rft.pages=671-682&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1073%2Fpnas.44.7.671&amp;rft_id=info%3Apmid%2F16590258&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-http&#58;//www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/-192"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/_192-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="1968"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> «&#160;<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/"><cite style="font-style:normal;" lang="en">The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968</cite></a>&#160;», <time>1968</time> <small style="line-height:1em;">(consulté le <time class="nowrap" datetime="2015-03-29" data-sort-value="2015-03-29">29 mars 2015</time>)</small></span>&#160;: <span class="citation">«&#160;<span class="lang-en" lang="en">The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968 was awarded jointly to Robert W. Holley, Har Gobind Khorana and Marshall W. Nirenberg "for their interpretation of the genetic code and its function in protein synthesis".</span>&#160;»</span>.</span> </li> <li id="cite_note-10.1038/nature01403-193"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1038/nature01403_193-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="Kemp2003"><span class="ouvrage" id="Martin_Kemp2003"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> Martin Kemp, «&#160;<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.nature.com/nature/journal/v421/n6921/fig_tab/nature01403_F10.html"><cite style="font-style:normal;" lang="en">FIGURE 10. <i>Butterfly Landscape, The Great Masturbator in Surrealist Landscape with DNA</i> by Salvador Dali, 1957–8. Private collection</cite></a>&#160;», sur <span class="italique"><a href="/wiki/Nature_(revue)" title="Nature (revue)">Nature</a></span>, <time class="nowrap" datetime="2003-01-23" data-sort-value="2003-01-23">23 janvier 2003</time> <small style="line-height:1em;">(consulté le <time class="nowrap" datetime="2015-04-30" data-sort-value="2015-04-30">30 avril 2015</time>)</small></span></span>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">416-420</span> publié dans l'article&#160;:<br /> <span class="ouvrage" id="Martin_Kemp2003"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> <span class="nom_auteur">Martin Kemp</span>, «&#160;<cite style="font-style:normal" lang="en">The <i>Mona Lisa</i> of modern science</cite>&#160;», <i><span class="lang-en" lang="en">Nature</span></i>, <abbr class="abbr" title="volume">vol.</abbr>&#160;421, <abbr class="abbr" title="numéro">n<sup>o</sup></abbr>&#160;6921,&#8206; <time class="nowrap" datetime="2003-01-23" data-sort-value="2003-01-23">23 janvier 2003</time>, <abbr class="abbr" title="pages">p.</abbr>&#160;<span class="nowrap">416-420</span> <small style="line-height:1em;">(<a href="/wiki/PubMed" title="PubMed">PMID</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12540913">12540913</a></span>, <a href="/wiki/Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">DOI</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.doi.org/10.1038/nature01403">10.1038/nature01403</a></span>, <a href="/wiki/Bibcode" title="Bibcode">Bibcode</a>&#160;<span class="plainlinks noarchive nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2003Natur.421..416K">2003Natur.421..416K</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.nature.com/nature/journal/v421/n6921/full/nature01403.html">lire en ligne</a>)</small><span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rft.genre=article&amp;rft.atitle=The+%27%27Mona+Lisa%27%27+of+modern+science&amp;rft.jtitle=Nature&amp;rft.issue=6921&amp;rft.aulast=Martin+Kemp&amp;rft.date=2003-01-23&amp;rft.volume=421&amp;rft.pages=416-420&amp;rft_id=info%3Adoi%2F10.1038%2Fnature01403&amp;rft_id=info%3Apmid%2F12540913&amp;rfr_id=info%3Asid%2Ffr.wikipedia.org%3AAcide+d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique"></span></span></span> </li> <li id="cite_note-SCQ_2007-11-28-194"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-SCQ_2007-11-28_194-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="S._Boyce2007"><span class="ouvrage" id="J._J._S._Boyce2007"><abbr class="abbr indicateur-langue" title="Langue : anglais">(en)</abbr> J. J. S. Boyce, «&#160;<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.scq.ubc.ca/the-art-of-science-the-science-of-art/"><cite style="font-style:normal;" lang="en">The Art of Science – The Science of Art?</cite></a>&#160;», sur <span class="italique">The Science Creative Quarterly</span>, <time class="nowrap" datetime="2007-11-28" data-sort-value="2007-11-28">28 novembre 2007</time> <small style="line-height:1em;">(consulté le <time class="nowrap" datetime="2015-04-13" data-sort-value="2015-04-13">13 avril 2015</time>)</small></span></span>&#160;:<blockquote><p><span class="not_fr_quote" lang="en">«&#160;<span class="italique"><i>Butterfly Landscape (The Great Masturbator in Surrealist Landscape with DNA)</i> shows Dali’s take. Though this was the first, created only a few years after Watson and Crick’s announcement of the double-helix, DNA would show up in many of Dali’s future works. As the agent of creation, it is perhaps easy to see why butterflies spring from the iconic structure in this painting. But it also seems that Dali used DNA to symbolize not only creation, but the greater idea of God, and this may be why some of the molecular structure is visibly jutting from the clouds.</span>&#160;»</span></p></blockquote>.</span> </li> <li id="cite_note-Dali_:_l&#39;ADN_et_l&#39;acide_désoxyribonucléique-195"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Dali_:_l&#39;ADN_et_l&#39;acide_désoxyribonucléique_195-0">↑</a> </span><span class="reference-text"> <span class="ouvrage" id="1978">«&#160;<a rel="nofollow" class="external text" href="http://fresques.ina.fr/jalons/fiche-media/InaEdu05349/dali-l-adn-et-l-acide-desoxyribonucleique.html"><cite style="font-style:normal;">Dali&#160;: l'ADN et l'acide désoxyribonucléique</cite></a>&#160;», <span class="italique">Jalons</span>, sur <span class="italique"><a href="/wiki/Institut_national_de_l%27audiovisuel" title="Institut national de l&#39;audiovisuel">INA</a></span>, <time class="nowrap" datetime="1978-02-19" data-sort-value="1978-02-19">19 février 1978</time> <small style="line-height:1em;">(consulté le <time class="nowrap" datetime="2015-04-26" data-sort-value="2015-04-26">26 avril 2015</time>)</small></span>&#160;:<blockquote> <p>«&#160;Salvador Dali évoque son rapport à la science, notamment à l'ADN, comme source d'inspiration de son œuvre. Il donne à la science une dimension poétique et la détourne à des fins plastiques. Il la met en scène et l'utilise au service de ses fantasmes et de la méthode «&#160;paranoïaque-critique&#160;».&#160;» </p> </blockquote>.</span> </li> </ol> </div> </div> <div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Voir_aussi">Voir aussi</h2><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=52" title="Modifier la section : Voir aussi" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=52" title="Modifier le code source de la section : Voir aussi"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r194021218">.mw-parser-output .autres-projets>.titre{text-align:center;margin:0.2em 0}.mw-parser-output .autres-projets>ul{margin:0;padding:0}.mw-parser-output .autres-projets>ul>li{list-style:none;margin:0.2em 0;text-indent:0;padding-left:24px;min-height:20px;text-align:left;display:block}.mw-parser-output .autres-projets>ul>li>a{font-style:italic}@media(max-width:720px){.mw-parser-output .autres-projets{float:none}}</style><div class="autres-projets boite-grise boite-a-droite noprint js-interprojets"> <p class="titre">Sur les autres projets Wikimedia&#160;:</p> <ul class="noarchive plainlinks"> <li class="commons"><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:DNA?uselang=fr">Acide désoxyribonucléique</a>, sur <span class="project">Wikimedia Commons</span></li><li class="wiktionary"><a href="https://fr.wiktionary.org/wiki/acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique" class="extiw" title="wikt:acide désoxyribonucléique">acide désoxyribonucléique</a>, <span class="nowrap">sur le <span class="project">Wiktionnaire</span></span></li><li class="wikiversity"><a href="https://fr.wikiversity.org/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" class="extiw" title="v:Acide nucléique">Acide désoxyribonucléique</a>, <span class="nowrap">sur <span class="project">Wikiversity</span></span></li><li class="wikiquote"><a href="https://fr.wikiquote.org/wiki/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique" class="extiw" title="q:Acide désoxyribonucléique">Acide désoxyribonucléique</a>, <span class="nowrap">sur <span class="project">Wikiquote</span></span></li> </ul> </div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Articles_connexes">Articles connexes</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=53" title="Modifier la section : Articles connexes" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;action=edit&amp;section=53" title="Modifier le code source de la section : Articles connexes"><span>modifier le code</span></a><span class="mw-editsection-bracket">]</span></span></div> <div style="column-count:2;column-gap:1em;" class="colonnes"> <ul><li><a href="/wiki/ADN_fossile" title="ADN fossile">ADN fossile</a></li> <li><a href="/wiki/Analyse_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Analyse génétique">Analyse génétique</a></li> <li><a href="/wiki/G%C3%A9nome_mitochondrial" title="Génome mitochondrial">Génome mitochondrial</a></li> <li><a href="/wiki/G%C3%A9nome_mitochondrial_humain" title="Génome mitochondrial humain">Génome mitochondrial humain</a></li> <li><a href="/wiki/Exp%C3%A9rience_de_Avery,_MacLeod_et_McCarty" title="Expérience de Avery, MacLeod et McCarty">Expérience de Avery, MacLeod et McCarty</a></li> <li><a href="/wiki/Exp%C3%A9rience_de_Luria-Delbr%C3%BCck" title="Expérience de Luria-Delbrück">Expérience de Luria-Delbrück</a></li> <li><a href="/wiki/Extraction_d%27ADN" title="Extraction d&#39;ADN">Extraction d'ADN</a></li> <li><a href="/wiki/Liste_de_types_d%27ADN" title="Liste de types d&#39;ADN">Liste de types d'ADN</a></li> <li><a href="/wiki/Ordinateur_%C3%A0_ADN" title="Ordinateur à ADN">Ordinateur à ADN</a></li> <li><a href="/wiki/Donn%C3%A9e_biom%C3%A9trique" title="Donnée biométrique">Donnée biométrique</a></li> <li><a href="/wiki/ADN_environnemental" title="ADN environnemental">ADN environnemental</a></li> <li><a href="/wiki/ADN_hachimoji" title="ADN hachimoji">ADN hachimoji</a></li> <li><a href="/wiki/(55555)_ADN" title="(55555) ADN">(55555) ADN</a></li></ul> </div> <div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Liens_externes">Liens externes</h3><span class="mw-editsection"><span class="mw-editsection-bracket">[</span><a href="/w/index.php?title=Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique&amp;veaction=edit&amp;section=54" title="Modifier la section : Liens externes" class="mw-editsection-visualeditor"><span>modifier</span></a><span class="mw-editsection-divider"> | </span><a 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href="https://meshb.nlm.nih.gov/record/ui?ui=D004247"><span class="lang-en" lang="en">Medical Subject Headings</span></a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://sml.snl.no/DNA"><span class="lang-no" lang="no">Store medisinske leksikon</span></a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://fma.si.washington.edu/browser/#/?iri=http%3A%2F%2Fpurl.org%2Fsig%2Font%2Ffma%2Ffma74412"><span class="lang-en" lang="en">FMA</span></a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.wikiskripta.eu/index.php?curid=5396"><span class="lang-cs" lang="cs">WikiSkripta</span></a></li> </ul></span> </li> <li><div class="liste-horizontale"><span class="wd_identifiers">Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes<span class="noprint wikidata-linkback skin-invert"><span class="mw-valign-baseline noviewer" typeof="mw:File"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q7430?uselang=fr#identifiers" title="Voir et modifier les données sur Wikidata"><img alt="Voir et modifier les données sur Wikidata" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/20px-Blue_pencil.svg.png" decoding="async" width="10" height="10" class="mw-file-element" data-file-width="600" data-file-height="600" /></a></span></span></span>&#160;: <ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.britannica.com/science/DNA"><i>Britannica</i></a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://denstoredanske.lex.dk//DNA/"><i>Den Store Danske Encyklopædi</i></a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://esu.com.ua/search_articles.php?id=21681"><i>Encyclopédie de l'Ukraine moderne</i></a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.enciclopedia.cat/EC-GEC-0098306.xml"><i>Gran Enciclopèdia Catalana</i></a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.larousse.fr/encyclopedie/divers/acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique_ADN/42551"><i>Larousse</i></a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/lång/dna"><i>Nationalencyklopedin</i></a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://snl.no/DNA"><i>Store norske leksikon</i></a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.treccani.it/enciclopedia/dna"><i>Treccani</i></a></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.universalis.fr/encyclopedie/adn-dna/"><i>Universalis</i></a></li> </ul></div></li> <li><div class="liste-horizontale"><span class="wd_identifiers"><a href="/wiki/Autorit%C3%A9_(sciences_de_l%27information)" title="Autorité (sciences de l&#39;information)">Notices d'autorité</a><span class="noprint wikidata-linkback skin-invert"><span class="mw-valign-baseline noviewer" typeof="mw:File"><a href="https://www.wikidata.org/wiki/Q7430?uselang=fr#identifiers" title="Voir et modifier les données sur Wikidata"><img alt="Voir et modifier les données sur Wikidata" src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/73/Blue_pencil.svg/20px-Blue_pencil.svg.png" decoding="async" width="10" height="10" class="mw-file-element" data-file-width="600" data-file-height="600" /></a></span></span></span>&#160;: <ul><li><span class="nowrap uid noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb119649178">BnF</a></span> (<span class="nowrap uid noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://data.bnf.fr/ark:/12148/cb119649178">données</a></span>)</li> <li><span class="nowrap uid noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://id.loc.gov/authorities/sh85037008">LCCN</a></span></li> <li><span class="nowrap uid noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://d-nb.info/gnd/4070512-2">GND</a></span></li> <li><span class="nowrap uid noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.ndl.go.jp/auth/ndlna/00561484">Japon</a></span></li> <li><span class="nowrap uid noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://catalogo.bne.es/uhtbin/authoritybrowse.cgi?action=display&amp;authority_id=XX527602">Espagne</a></span></li> <li><span class="nowrap uid noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://olduli.nli.org.il/F/?func=find-b&amp;local_base=NLX10&amp;find_code=UID&amp;request=987007548275805171">Israël</a></span></li> <li><span class="nowrap uid noarchive"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://aleph.nkp.cz/F/?func=find-c&amp;local_base=aut&amp;ccl_term=ica=ph116977">Tchéquie</a></span></li> </ul></div></li> <li><span class="ouvrage" id="Housset_et_A._Raisonnier2009"><span class="ouvrage" id="C._Housset_et_A._Raisonnier2009">C. Housset et A. Raisonnier, «&#160;<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.chups.jussieu.fr/polys/biochimie/BMbioch/bmbioch.pdf"><cite style="font-style:normal;">Biologie Moléculaire&#160;: Objectifs au cours de Biochimie PAES 2009-2010</cite></a>&#160;» <abbr class="abbr indicateur-format format-pdf" title="Document au format Portable Document Format (PDF) d&#39;Adobe">&#91;PDF&#93;</abbr>, sur <span class="italique"><a href="/wiki/Universit%C3%A9_Pierre-et-Marie-Curie" title="Université Pierre-et-Marie-Curie">Université Pierre-et-Marie-Curie</a></span>, <time class="nowrap" datetime="2009-11-18" data-sort-value="2009-11-18">18 novembre 2009</time> <small style="line-height:1em;">(consulté le <time class="nowrap" datetime="2015-07-17" data-sort-value="2015-07-17">17 juillet 2015</time>)</small></span></span></li> <li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.voirlascience.fr/index.php?cat=02">Vidéos extraction, purification, analyse de l'ADN</a></li> <li><i>(histoire des sciences)</i> L'article de 1953 de Watson et Crick en ligne et analysé sur <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.bibnum.education.fr/sciencesdelavie/biologie/une-structure-de-l%E2%80%99acide-d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique-adn">BibNum</a></li></ul> <div class="navbox-container" style="clear:both;"> <table class="navbox collapsible noprint autocollapse" style=""> <tbody><tr><th class="navbox-title" colspan="2" style=""><div style="float:left; width:6em; text-align:left"><div class="noprint plainlinks nowrap tnavbar" style="padding:0; font-size:xx-small; color:var(--color-emphasized, #000000);"><a href="/wiki/Mod%C3%A8le:Palette_Acides_nucl%C3%A9iques" title="Modèle:Palette Acides nucléiques"><abbr class="abbr" title="Voir ce modèle.">v</abbr></a>&#160;· <a class="external text" href="https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Mod%C3%A8le:Palette_Acides_nucl%C3%A9iques&amp;action=edit"><abbr class="abbr" title="Modifier ce modèle. Merci de prévisualiser avant de sauvegarder.">m</abbr></a></div></div><div style="font-size:110%"><a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">Acides nucléiques</a></div></th> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style=""><a href="/wiki/Base_azot%C3%A9e" title="Base azotée">Bases nucléiques</a></th> <td class="navbox-list" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Purine" title="Purine"><i>Puriques</i></a> <ul><li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nine" title="Adénine">Adénine</a></li> <li><a href="/wiki/Guanine" title="Guanine">Guanine</a></li> <li><a href="/wiki/Hypoxanthine" title="Hypoxanthine">Hypoxanthine</a></li> <li><a href="/wiki/Xanthine" title="Xanthine">Xanthine</a></li> <li><a href="/wiki/Queuine" title="Queuine">Queuine</a></li> <li><a href="/wiki/2,6-Diaminopurine" title="2,6-Diaminopurine">2,6-Diaminopurine</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Pyrimidine" title="Pyrimidine"><i>Pyrimidiques</i></a> <ul><li><a href="/wiki/Thymine" title="Thymine">Thymine</a></li> <li><a href="/wiki/Uracile" title="Uracile">Uracile</a></li> <li><a href="/wiki/Cytosine" title="Cytosine">Cytosine</a></li> <li><a href="/wiki/5-Hydroxycytosine" title="5-Hydroxycytosine">5-Hydroxycytosine</a></li></ul></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style=""><a href="/wiki/Nucl%C3%A9oside" title="Nucléoside">Nucléosides</a></th> <td class="navbox-list navbox-even" style=""><table class="navbox-subgroup" style=""> <tbody><tr> <th class="navbox-group" style="width:110px;"><a href="/wiki/Ribonucl%C3%A9oside" title="Ribonucléoside">Ribonucléosides</a></th> <td class="navbox-list" style="text-align:left;;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine" title="Adénosine">Adénosine</a> (<b>A</b>)</li> <li><a href="/wiki/Ribothymidine" title="Ribothymidine">Ribothymidine</a> (<b>T</b>, <abbr title="5-Méthyluridine"><b>m<sup>5</sup>U</b></abbr>)</li> <li><a href="/wiki/Uridine" title="Uridine">Uridine</a> (<b>U</b>)</li> <li><a href="/wiki/Guanosine" title="Guanosine">Guanosine</a> (<b>G</b>)</li> <li><a href="/wiki/Cytidine" title="Cytidine">Cytidine</a> (<b>C</b>)</li> <li><a href="/wiki/Inosine" title="Inosine">Inosine</a> (<b>I</b>)</li> <li><a href="/wiki/Xanthosine" title="Xanthosine">Xanthosine</a> (<b>X</b>)</li> <li><a href="/wiki/Queuosine" title="Queuosine">Queuosine</a> (<b>Q</b>)</li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:110px;"><a href="/wiki/D%C3%A9soxyribonucl%C3%A9oside" title="Désoxyribonucléoside">Désoxyribonucléosides</a></th> <td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyad%C3%A9nosine" title="Désoxyadénosine">Désoxyadénosine</a></li> <li><a href="/wiki/Thymidine" title="Thymidine">Thymidine</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyuridine" title="Désoxyuridine">Désoxyuridine</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyguanosine" title="Désoxyguanosine">Désoxyguanosine</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxycytidine" title="Désoxycytidine">Désoxycytidine</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:110px;"><a href="/wiki/Nucl%C3%A9oside" title="Nucléoside">Nucléosides</a> modifiés</th> <td class="navbox-list" style="text-align:left;;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Pseudouridine" title="Pseudouridine">Pseudouridine</a> (<b>ψ</b>)</li> <li><a href="/wiki/Dihydrouridine" title="Dihydrouridine">Dihydrouridine</a> (<b>D</b>)</li> <li><a href="/wiki/1-M%C3%A9thylad%C3%A9nosine" title="1-Méthyladénosine">m<sup>1</sup>A</a></li> <li><a href="/wiki/2-M%C3%A9thylad%C3%A9nosine" title="2-Méthyladénosine">m<sup>2</sup>A</a></li> <li><a href="/wiki/N6-M%C3%A9thylad%C3%A9nosine" title="N6-Méthyladénosine">m<sup>6</sup>A</a></li> <li><a href="/wiki/N6,N6-Dim%C3%A9thylad%C3%A9nosine" title="N6,N6-Diméthyladénosine">m<sup>6</sup><sub>2</sub>A</a></li> <li><a href="/wiki/N6-Isopent%C3%A9nylad%C3%A9nosine" title="N6-Isopentényladénosine">i<sup>6</sup>A</a></li> <li><a href="/wiki/N6-Thr%C3%A9onylcarbamoylad%C3%A9nosine" title="N6-Thréonylcarbamoyladénosine">t<sup>6</sup>A</a></li> <li><a href="/wiki/2%27-O-M%C3%A9thylad%C3%A9nosine" title="2&#39;-O-Méthyladénosine">A<sub>m</sub></a></li> <li><a href="/wiki/2%27-O-Ribosylad%C3%A9nosine_phosphate" title="2&#39;-O-Ribosyladénosine phosphate">Ar(p)</a></li> <li><a href="/wiki/5,6-Dihydrothymidine" title="5,6-Dihydrothymidine">DHT</a></li> <li><a href="/wiki/3-M%C3%A9thyluridine" title="3-Méthyluridine">m<sup>3</sup>U</a></li> <li><a href="/wiki/5-M%C3%A9thoxyuridine" title="5-Méthoxyuridine">mo<sup>5</sup>U</a></li> <li><a href="/wiki/2-Thiouridine" title="2-Thiouridine">s<sup>2</sup>U</a></li> <li><a href="/wiki/4-Thiouridine" title="4-Thiouridine">s<sup>4</sup>U</a></li> <li><a href="/wiki/Isoguanosine" title="Isoguanosine">iG</a></li> <li><a href="/wiki/1-M%C3%A9thylguanosine" title="1-Méthylguanosine">m<sup>1</sup>G</a></li> <li><a href="/wiki/N2-M%C3%A9thylguanosine" title="N2-Méthylguanosine">m<sup>2</sup>G</a></li> <li><a href="/wiki/N2,N2-Dim%C3%A9thylguanosine" title="N2,N2-Diméthylguanosine">m<sup>2</sup><sub>2</sub>G</a></li> <li><a href="/wiki/2%E2%80%B2-O-M%C3%A9thylguanosine" title="2′-O-Méthylguanosine">G<sub>m</sub></a></li> <li><a href="/wiki/Lysidine" title="Lysidine">k<sup>2</sup>C</a></li> <li><a href="/wiki/Isocytidine" title="Isocytidine">iC</a></li> <li><a href="/wiki/Pseudocytidine" title="Pseudocytidine">ψC</a></li> <li><a href="/wiki/Pseudoisocytidine" title="Pseudoisocytidine">ψiC</a></li> <li><a href="/wiki/3-M%C3%A9thylcytidine" title="3-Méthylcytidine">m<sup>3</sup>C</a></li> <li><a href="/wiki/N4-M%C3%A9thylcytidine" title="N4-Méthylcytidine">m<sup>4</sup>C</a></li> <li><a href="/wiki/5-M%C3%A9thylcytidine" title="5-Méthylcytidine">m<sup>5</sup>C</a></li> <li><a href="/wiki/N4,N4-Dim%C3%A9thylcytidine" title="N4,N4-Diméthylcytidine">m<sup>4</sup><sub>2</sub>C</a></li> <li><a href="/wiki/2%27-O-M%C3%A9thylcytidine" title="2&#39;-O-Méthylcytidine">C<sub>m</sub></a></li> <li><a href="/wiki/N4-Ac%C3%A9tylcytidine" title="N4-Acétylcytidine">ac<sup>4</sup>C</a></li> <li><a href="/wiki/2-Thiocytidine" title="2-Thiocytidine">s<sup>2</sup>C</a></li> <li><a href="/wiki/1-M%C3%A9thylinosine" title="1-Méthylinosine">m<sup>1</sup>I</a></li> <li><a href="/wiki/2%27-O-M%C3%A9thylinosine" title="2&#39;-O-Méthylinosine">I<sub>m</sub></a></li> <li><a href="/wiki/Arch%C3%A9osine" title="Archéosine">Archéosine</a> (<b>G*</b>)</li></ul> </div></td> </tr> </tbody></table></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style=""><a href="/wiki/Nucl%C3%A9otide" title="Nucléotide">Nucléotides</a></th> <td class="navbox-list" style=""><table class="navbox-subgroup" style=""> <tbody><tr> <th class="navbox-group" style="width:110px"><a href="/wiki/Ribonucl%C3%A9otide" title="Ribonucléotide">Ribonucléotides</a></th> <td class="navbox-list" style="text-align:left;;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><i>Monophosphate</i> <ul><li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine_monophosphate" title="Adénosine monophosphate">AMP</a></li> <li><a href="/wiki/5-M%C3%A9thyluridine_monophosphate" title="5-Méthyluridine monophosphate">m<sup>5</sup>UMP</a></li> <li><a href="/wiki/Uridine_monophosphate" title="Uridine monophosphate">UMP</a></li> <li><a href="/wiki/Guanosine_monophosphate" title="Guanosine monophosphate">GMP</a></li> <li><a href="/wiki/Cytidine_monophosphate" title="Cytidine monophosphate">CMP</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_inosinique" title="Acide inosinique">IMP</a></li> <li><a href="/wiki/Xanthosine_monophosphate" title="Xanthosine monophosphate">XMP</a></li></ul></li> <li><i><a href="/wiki/Pyrophosphate" title="Pyrophosphate">Diphosphate</a></i> <ul><li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine_diphosphate" title="Adénosine diphosphate">ADP</a></li> <li><a href="/wiki/5-M%C3%A9thyluridine_diphosphate" title="5-Méthyluridine diphosphate">m<sup>5</sup>UDP</a></li> <li><a href="/wiki/Uridine_diphosphate" title="Uridine diphosphate">UDP</a></li> <li><a href="/wiki/Guanosine_diphosphate" title="Guanosine diphosphate">GDP</a></li> <li><a href="/wiki/Cytidine_diphosphate" title="Cytidine diphosphate">CDP</a></li> <li><a href="/wiki/Inosine_diphosphate" title="Inosine diphosphate">IDP</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Xanthosine_diphosphate&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Xanthosine diphosphate (page inexistante)">XDP</a></li></ul></li> <li><i><a href="/wiki/Triphosphate" class="mw-redirect" title="Triphosphate">Triphosphate</a></i> <ul><li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine_triphosphate" title="Adénosine triphosphate">ATP</a></li> <li><a href="/wiki/5-M%C3%A9thyluridine_triphosphate" title="5-Méthyluridine triphosphate">m<sup>5</sup>UTP</a></li> <li><a href="/wiki/Uridine_triphosphate" title="Uridine triphosphate">UTP</a></li> <li><a href="/wiki/Guanosine_triphosphate" title="Guanosine triphosphate">GTP</a></li> <li><a href="/wiki/Cytidine_triphosphate" title="Cytidine triphosphate">CTP</a></li> <li><a href="/wiki/Inosine_triphosphate" title="Inosine triphosphate">ITP</a></li> <li><a href="/wiki/Xanthosine_triphosphate" title="Xanthosine triphosphate">XTP</a></li></ul></li> <li><i>Cycliques</i> <ul><li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine_monophosphate_cyclique" title="Adénosine monophosphate cyclique">AMPc</a></li> <li><a href="/wiki/Guanosine_monophosphate_cyclique" title="Guanosine monophosphate cyclique">GMPc</a></li> <li><a href="/wiki/Di-guanosine_monophosphate_cyclique" title="Di-guanosine monophosphate cyclique">di-GMPc</a></li> <li><a href="/wiki/Ad%C3%A9nosine_diphosphate_ribose_cyclique" title="Adénosine diphosphate ribose cyclique">ADPRc</a></li></ul></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:110px"><a href="/wiki/D%C3%A9soxyribonucl%C3%A9otide" title="Désoxyribonucléotide">Désoxyribonucléotides</a></th> <td class="navbox-list navbox-even" style="text-align:left;;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><i>Monophosphate</i> <ul><li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyad%C3%A9nosine_monophosphate" title="Désoxyadénosine monophosphate">dAMP</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Thymidine_monophosphate" title="Thymidine monophosphate">TMP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyuridine_monophosphate" title="Désoxyuridine monophosphate">dUMP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyguanosine_monophosphate" title="Désoxyguanosine monophosphate">dGMP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxycytidine_monophosphate" title="Désoxycytidine monophosphate">dCMP</a></li> <li><i>Diphosphate</i> <ul><li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyad%C3%A9nosine_diphosphate" title="Désoxyadénosine diphosphate">dADP</a></li> <li><a href="/wiki/Thymidine_diphosphate" title="Thymidine diphosphate">TDP</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=D%C3%A9soxyuridine_diphosphate&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Désoxyuridine diphosphate (page inexistante)">dUDP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyguanosine_diphosphate" title="Désoxyguanosine diphosphate">dGDP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxycytidine_diphosphate" title="Désoxycytidine diphosphate">dCDP</a></li></ul></li> <li><i>Triphosphate</i> <ul><li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyad%C3%A9nosine_triphosphate" title="Désoxyadénosine triphosphate">dATP</a></li> <li><a href="/wiki/Thymidine_triphosphate" title="Thymidine triphosphate">TTP</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=D%C3%A9soxyuridine_triphosphate&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Désoxyuridine triphosphate (page inexistante)">dUTP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxyguanosine_triphosphate" title="Désoxyguanosine triphosphate">dGTP</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9soxycytidine_triphosphate" title="Désoxycytidine triphosphate">dCTP</a></li></ul></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:110px"><a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique" title="Acide nucléique">Acides nucléiques</a></th> <td class="navbox-list" style="text-align:left;;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a class="mw-selflink selflink">ADN</a></li> <li><a href="/wiki/ADN_nucl%C3%A9aire" title="ADN nucléaire">ADNn</a></li> <li><a href="/wiki/ADN_mitochondrial" class="mw-redirect" title="ADN mitochondrial">ADNmt</a></li> <li><a href="/wiki/ADN_chloroplastique" class="mw-redirect" title="ADN chloroplastique">ADN chloroplastique</a></li> <li><a href="/wiki/ADN_compl%C3%A9mentaire" title="ADN complémentaire">ADNc</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARNm</a></li> <li><a href="/wiki/ARN_non_codant" title="ARN non codant">ARN non codant</a></li> <li><a href="/wiki/Micro-ARN" title="Micro-ARN">miARN</a></li> <li><a href="/wiki/ARN_circulaire" title="ARN circulaire">ARN circulaire</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_ribosomique" title="Acide ribonucléique ribosomique">ARNr</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARNt</a></li> <li><a href="/wiki/Petit_ARN_en_%C3%A9pingle_%C3%A0_cheveux" title="Petit ARN en épingle à cheveux">shARN</a></li> <li><a href="/wiki/Petit_ARN_interf%C3%A9rent" title="Petit ARN interférent">pARNi</a></li> <li><a href="/wiki/Petite_ribonucl%C3%A9oprot%C3%A9ine_nucl%C3%A9aire" title="Petite ribonucléoprotéine nucléaire">pARNn</a></li> <li><a href="/wiki/ARN_interagissant_avec_Piwi" title="ARN interagissant avec Piwi">ARNpi</a></li> <li><a href="/wiki/Petit_ARN_nucl%C3%A9olaire" title="Petit ARN nucléolaire">snoARN</a></li> <li><a href="/wiki/ARNsn_7SK" title="ARNsn 7SK">ARNsn 7SK</a></li> <li><a href="/wiki/ARNtm" title="ARNtm">ARNtm</a></li> <li><a href="/wiki/Oligonucl%C3%A9otide" title="Oligonucléotide">Oligonucléotide</a></li> <li><a href="/wiki/Liste_de_types_d%27ADN" title="Liste de types d&#39;ADN">Liste de différents types d'ADN</a></li> <li><a href="/wiki/Liste_de_types_d%27ARN" title="Liste de types d&#39;ARN">Liste&#160;de&#160;différents&#160;types&#160;d'ARN</a></li></ul> </div></td> </tr> </tbody></table></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="">Analogues<br />non ribosidiques</th> <td class="navbox-list navbox-even" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique_%C3%A0_glycol" title="Acide nucléique à glycol">GNA</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique_bloqu%C3%A9" title="Acide nucléique bloqué">LNA</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique_peptidique" title="Acide nucléique peptidique">PNA</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_nucl%C3%A9ique_%C3%A0_thr%C3%A9ose" title="Acide nucléique à thréose">TNA</a></li> <li><a href="/wiki/Morpholino" title="Morpholino">Morpholino</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style=""><a href="/wiki/Vecteur_(biologie)#Vecteur_biologique_en_génie_génétique" title="Vecteur (biologie)">Vecteurs de clonage</a></th> <td class="navbox-list" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Plasmide" title="Plasmide">Plasmide</a></li> <li><a href="/wiki/Phage_lambda" title="Phage lambda">Phage lambda</a></li> <li><a href="/wiki/Cosmide" title="Cosmide">Cosmide</a></li> <li>Chromosome artificiel <ul><li><a href="/wiki/Chromosome_artificiel_bact%C3%A9rien" title="Chromosome artificiel bactérien">Bactérien</a></li> <li><a href="/wiki/Chromosome_artificiel_de_levure" title="Chromosome artificiel de levure">De levure</a></li> <li><a href="/wiki/Chromosome_artificiel_humain" title="Chromosome artificiel humain">Humain</a></li> <li><a href="/wiki/Chromosome_artificiel_d%C3%A9riv%C3%A9_du_phage_P1" title="Chromosome artificiel dérivé du phage P1">Dérivé du phage P1</a></li></ul></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <td class="navbox-banner" style="" colspan="2"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Did%C3%A9soxyribonucl%C3%A9otide" title="Didésoxyribonucléotide">Didésoxyribonucléotide</a></li> <li><a href="/wiki/Brin_d%27acide_nucl%C3%A9ique" title="Brin d&#39;acide nucléique">Brin d'acide nucléique</a></li> <li><a href="/wiki/Monocat%C3%A9naire" title="Monocaténaire">Monocaténaire</a></li> <li><a href="/wiki/Bicat%C3%A9naire" title="Bicaténaire">Bicaténaire</a></li> <li><a href="/wiki/ARN_double_brin" title="ARN double brin">ARN double brin</a></li> <li><a href="/wiki/Paire_de_bases" title="Paire de bases">Paire de bases</a></li> <li><a href="/wiki/Kilobase" title="Kilobase">Kilobase</a></li> <li><a href="/wiki/M%C3%A9gabase" title="Mégabase">Mégabase</a></li></ul> </div></td></tr></tbody></table> <table class="navbox collapsible noprint autocollapse" style=""> <tbody><tr><th class="navbox-title" colspan="3" style=""><div style="float:left; width:6em; text-align:left"><div class="noprint plainlinks nowrap tnavbar" style="padding:0; font-size:xx-small; color:var(--color-emphasized, #000000);"><a href="/wiki/Mod%C3%A8le:Palette_Expression_des_g%C3%A8nes" title="Modèle:Palette Expression des gènes"><abbr class="abbr" title="Voir ce modèle.">v</abbr></a>&#160;· <a class="external text" href="https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Mod%C3%A8le:Palette_Expression_des_g%C3%A8nes&amp;action=edit"><abbr class="abbr" title="Modifier ce modèle. Merci de prévisualiser avant de sauvegarder.">m</abbr></a></div></div><div style="font-size:110%"><a href="/wiki/Expression_g%C3%A9nique" title="Expression génique">Expression des gènes</a></div></th> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:150px"><a href="/wiki/G%C3%A9n%C3%A9tique" title="Génétique">Introduction à la génétique</a></th> <td class="navbox-list" style="background:#ECECFF; text-align:left;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Th%C3%A9orie_fondamentale_de_la_biologie_mol%C3%A9culaire" title="Théorie fondamentale de la biologie moléculaire">Théorie fondamentale de la biologie moléculaire</a></li> <li><a class="mw-selflink selflink">ADN</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique" title="Acide ribonucléique">ARN</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_messager" title="Acide ribonucléique messager">ARNm</a></li> <li><a href="/wiki/Prot%C3%A9ine" title="Protéine">Protéine</a></li> <li><a href="/wiki/Code_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Code génétique">Code génétique</a></li> <li><a href="/wiki/Biosynth%C3%A8se_des_prot%C3%A9ines" title="Biosynthèse des protéines">Biosynthèse des protéines</a></li></ul> </div></td> <td class="navbox-image" rowspan="4" style="vertical-align:middle;padding-left:7px"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><a href="/wiki/Fichier:Molbio-Header-2.svg" class="mw-file-description"><img src="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/eb/Molbio-Header-2.svg/60px-Molbio-Header-2.svg.png" decoding="async" width="60" height="197" class="mw-file-element" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/eb/Molbio-Header-2.svg/90px-Molbio-Header-2.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/eb/Molbio-Header-2.svg/120px-Molbio-Header-2.svg.png 2x" data-file-width="60" data-file-height="197" /></a></span></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:150px"><a href="/wiki/Transcription_(biologie)" title="Transcription (biologie)">Transcription</a></th> <td class="navbox-list navbox-even" style="background:#ECECFF; text-align:left;"><table class="navbox-subgroup" style=""> <tbody><tr> <th class="navbox-group" style="width:150px"><a href="/wiki/R%C3%A9gulation_de_la_transcription" title="Régulation de la transcription">Régulation de la transcription</a></th> <td class="navbox-list" style=";"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Facteur_de_transcription" title="Facteur de transcription">Facteurs de transcription</a></li> <li><a href="/wiki/Facteur_trans" title="Facteur trans">Facteur trans</a></li> <li><a href="/wiki/S%C3%A9quence_cis" class="mw-redirect" title="Séquence cis">Facteur cis</a></li> <li><a href="/wiki/ARN_polym%C3%A9rase" title="ARN polymérase">ARN polymérase</a></li> <li><a href="/wiki/Promoteur_(biologie)" title="Promoteur (biologie)">Promoteur</a></li> <li><a href="/wiki/Amplificateur_(biologie)" title="Amplificateur (biologie)">Amplificateur</a></li> <li><a href="/wiki/Inactivateur" title="Inactivateur">Inactivateur</a></li> <li><a href="/wiki/Activation_CRISPR" title="Activation CRISPR">Activation CRISPR</a></li> <li><a href="/wiki/Site_d%27initiation_de_la_transcription" title="Site d&#39;initiation de la transcription">Site d'initiation de la transcription</a></li> <li><a href="/wiki/Att%C3%A9nuation_(g%C3%A9n%C3%A9tique)" title="Atténuation (génétique)">Atténuation transcriptionnelle</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:150px"><a href="/wiki/R%C3%A9gulation_post-transcriptionnelle" title="Régulation post-transcriptionnelle">Régulation post-transcriptionnelle</a></th> <td class="navbox-list navbox-even" style=";"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Modification_post-transcriptionnelle" title="Modification post-transcriptionnelle">Modifications post-transcriptionnelles</a></li> <li><a href="/wiki/%C3%89dition_(biologie)" title="Édition (biologie)">Édition</a></li> <li><a href="/wiki/%C3%89pissage" title="Épissage">Épissage</a></li> <li><a href="/wiki/%C3%89pissage#Épissage_alternatif" title="Épissage">Épissage alternatif</a></li> <li><a href="/wiki/Polyad%C3%A9nylation" title="Polyadénylation">Polyadénylation</a></li> <li><a href="/wiki/D%C3%A9gradation_des_ARNm_non-sens" title="Dégradation des ARNm non-sens">Dégradation des ARNm non-sens</a></li> <li><a href="/wiki/Interf%C3%A9rence_par_ARN" title="Interférence par ARN">Interférence par ARN</a></li> <li><a href="/wiki/Micro-ARN" title="Micro-ARN">Micro-ARN</a></li></ul> </div></td> </tr> </tbody></table></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:150px"><a href="/wiki/Traduction_g%C3%A9n%C3%A9tique" title="Traduction génétique">Traduction</a></th> <td class="navbox-list" style="background:#ECECFF; text-align:left;"><table class="navbox-subgroup" style=""> <tbody><tr> <th class="navbox-group" style="width:150px"><a href="/wiki/R%C3%A9gulation_de_la_traduction" title="Régulation de la traduction">Régulation de la traduction</a></th> <td class="navbox-list" style=";"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Facteur_d%27initiation" title="Facteur d&#39;initiation">Facteurs d'initiation</a></li> <li><a href="/wiki/Poly(A)-binding_protein" title="Poly(A)-binding protein">PABP</a></li> <li><a href="/wiki/Ribosome" title="Ribosome">Ribosome</a></li> <li><a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_de_transfert" title="Acide ribonucléique de transfert">ARNt</a></li> <li><a href="/wiki/IRES_(biologie)" title="IRES (biologie)">IRES</a></li> <li><a href="/wiki/Coiffe_(biologie)" title="Coiffe (biologie)">Coiffe</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:150px"><a href="/wiki/R%C3%A9gulation_post-traductionnelle" title="Régulation post-traductionnelle">Régulation post-traductionnelle</a></th> <td class="navbox-list navbox-even" style=";"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><span style="white-space:normal;"><a href="/wiki/Modification_post-traductionnelle" title="Modification post-traductionnelle">Modifications post-traductionnelles</a> (<i>ajout de groupe fonctionnels, peptidiques, modifications structurelles ou chimiques&#160;; par exemple&#160;:</i> <a href="/wiki/Phosphorylation" title="Phosphorylation">phosphorylation</a>)</span></li> <li><a href="/wiki/Prot%C3%A9olyse" title="Protéolyse">Protéolyse</a></li></ul> </div></td> </tr> </tbody></table></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="width:150px">Contrôle <a href="/wiki/%C3%89pig%C3%A9n%C3%A9tique" title="Épigénétique">épigénétique</a></th> <td class="navbox-list navbox-even" style="background:#ECECFF; text-align:left;"><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Extinction_de_g%C3%A8ne" title="Extinction de gène">Extinction de gène</a></li> <li><a href="/wiki/CRISPRoff_et_CRISPRon" title="CRISPRoff et CRISPRon">CRISPRoff et CRISPRon</a></li> <li><a href="/wiki/M%C3%A9thylation" title="Méthylation">Méthylation de l'ADN</a></li> <li><a href="/wiki/Histone#Code_des_histones" title="Histone">Code des Histones</a></li> <li><a href="/wiki/G%C3%A8ne_Hox" title="Gène Hox">Gène Hox</a></li> <li><a href="/wiki/G%C3%A8ne_soumis_%C3%A0_empreinte" title="Gène soumis à empreinte">Gène soumis à empreinte</a></li> <li><a href="/wiki/R%C3%A9seaux_de_r%C3%A9gulation_g%C3%A9nique" title="Réseaux de régulation génique">Réseaux de régulation génique</a></li></ul> </div></td> </tr> </tbody></table> <table class="navbox collapsible noprint autocollapse" style=""> <tbody><tr><th class="navbox-title" colspan="2" style=""><div style="float:left; width:6em; text-align:left"><div class="noprint plainlinks nowrap tnavbar" style="padding:0; font-size:xx-small; color:var(--color-emphasized, #000000);"><a href="/wiki/Mod%C3%A8le:Palette_Structures_d%27une_cellule" title="Modèle:Palette Structures d&#39;une cellule"><abbr class="abbr" title="Voir ce modèle.">v</abbr></a>&#160;· <a class="external text" href="https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Mod%C3%A8le:Palette_Structures_d%27une_cellule&amp;action=edit"><abbr class="abbr" title="Modifier ce modèle. Merci de prévisualiser avant de sauvegarder.">m</abbr></a></div></div><div style="font-size:110%"><a href="/wiki/Compartiment_cellulaire" title="Compartiment cellulaire">Compartiments</a>, <a href="/wiki/Organite" title="Organite">organites</a> et structures des <a href="/wiki/Cellule_(biologie)" title="Cellule (biologie)">cellules</a> d'<a href="/wiki/Eucaryote" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a> et de <a href="/wiki/Procaryote" class="mw-redirect" title="Procaryote">procaryotes</a></div></th> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style=""><a href="/wiki/Noyau_(biologie)" title="Noyau (biologie)">Noyau</a></th> <td class="navbox-list" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Chromosome" title="Chromosome">Chromosomes</a> <ul><li><a class="mw-selflink selflink">ADN</a></li> <li><a href="/wiki/Histone" title="Histone">Histones</a></li> <li><a href="/wiki/Nucl%C3%A9osome" title="Nucléosome">Nucléosomes</a></li> <li><a href="/wiki/Chromatine" title="Chromatine">Chromatine</a></li> <li><a href="/wiki/Centrom%C3%A8re" title="Centromère">Centromère</a></li> <li><a href="/wiki/T%C3%A9lom%C3%A8re" title="Télomère">Télomères</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Nucl%C3%A9oplasme" title="Nucléoplasme">Nucléoplasme</a></li> <li><a href="/wiki/Prot%C3%A9asome" title="Protéasome">Protéasomes</a></li> <li><a href="/wiki/Matrice_nucl%C3%A9aire" title="Matrice nucléaire">Matrice nucléaire</a> <ul><li><a href="/wiki/Lamine_(biologie)" title="Lamine (biologie)">Lamine</a></li> <li><a href="/wiki/Lamina_(biologie)" title="Lamina (biologie)">Lamina</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Organisateur_nucl%C3%A9olaire" title="Organisateur nucléolaire">Organisateur nucléolaire</a> (<abbr title="Nucleolus Organizer Region">NOR</abbr>)</li> <li><a href="/wiki/Nucl%C3%A9ole" title="Nucléole">Nucléole</a></li> <li><a href="/wiki/Corps_Cajal" title="Corps Cajal">Corps Cajal</a></li> <li><a href="/wiki/Pore_nucl%C3%A9aire" title="Pore nucléaire">Pores nucléaires</a></li> <li><a href="/wiki/Membrane_nucl%C3%A9aire" title="Membrane nucléaire">Enveloppe nucléaire</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style=""><a href="/wiki/Ribonucl%C3%A9oprot%C3%A9ine" title="Ribonucléoprotéine">Ribonucléoprotéines</a></th> <td class="navbox-list navbox-even" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Ribosome" title="Ribosome">Ribosomes</a> (<a href="/wiki/Acide_ribonucl%C3%A9ique_ribosomique" title="Acide ribonucléique ribosomique">ARN ribosomique</a>)</li> <li><a href="/wiki/Vo%C3%BBte_(cytologie)" title="Voûte (cytologie)">Voûtes</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style=""><a href="/wiki/Syst%C3%A8me_endomembranaire" title="Système endomembranaire">Système endomembranaire</a></th> <td class="navbox-list" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Membrane_nucl%C3%A9aire" title="Membrane nucléaire">Enveloppe nucléaire</a></li> <li><a href="/wiki/R%C3%A9ticulum_endoplasmique" title="Réticulum endoplasmique">Réticulum endoplasmique</a> <ul><li><a href="/wiki/R%C3%A9ticulum_endoplasmique_lisse" title="Réticulum endoplasmique lisse">lisse</a></li> <li><a href="/wiki/R%C3%A9ticulum_endoplasmique_rugueux" title="Réticulum endoplasmique rugueux">rugueux</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Appareil_de_Golgi" title="Appareil de Golgi">Appareil de Golgi</a> <ul><li><a href="/wiki/Dictyosome" title="Dictyosome">Dictyosomes</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Saccule&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Saccule (page inexistante)">Saccules</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/V%C3%A9sicule_(biologie)" title="Vésicule (biologie)">Vésicules</a> <ul><li><a href="/wiki/Clathrine" title="Clathrine">Clathrine</a></li> <li><a href="/wiki/Exosome_(v%C3%A9sicule)" title="Exosome (vésicule)">Exosomes</a></li> <li><a href="/wiki/Endosome" title="Endosome">Endosomes</a></li> <li><a href="/wiki/Phagosome" title="Phagosome">Phagosomes</a></li> <li><a href="/wiki/Lysosome" title="Lysosome">Lysosomes</a></li> <li><a href="/wiki/Vacuole" title="Vacuole">Vacuoles</a></li> <li><a href="/wiki/Acrosome" title="Acrosome">Acrosomes</a></li> <li><a href="/wiki/Spitzenk%C3%B6rper" title="Spitzenkörper">Spitzenkörper</a></li> <li><a href="/wiki/Magn%C3%A9tosome" title="Magnétosome">Magnétosomes</a></li> <li><a href="/wiki/Porosome" title="Porosome">Porosomes</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Membrane_plasmique" title="Membrane plasmique">Membrane plasmique</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style=""><a href="/wiki/Cytoplasme" title="Cytoplasme">Cytoplasme</a></th> <td class="navbox-list navbox-even" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Endoplasme" title="Endoplasme">Endoplasme</a></li> <li><a href="/wiki/Ectoplasme_(biologie)" title="Ectoplasme (biologie)">Ectoplasme</a></li> <li><a href="/wiki/Axoplasme" title="Axoplasme">Axoplasme</a></li> <li><a href="/wiki/Cytosol" title="Cytosol">Cytosol</a></li> <li><a href="/wiki/Microcompartiment_bact%C3%A9rien" title="Microcompartiment bactérien">Microcompartiments bactériens</a> (<a href="/wiki/Carboxysome" title="Carboxysome">Carboxysomes</a>)</li> <li><a href="/wiki/Cytosquelette" title="Cytosquelette">Cytosquelette</a> <ul><li><a href="/wiki/Filament_d%27actine" title="Filament d&#39;actine">Filaments d'actine</a> (microfilaments)</li> <li><a href="/wiki/Filament_interm%C3%A9diaire" title="Filament intermédiaire">Filaments intermédiaires</a></li> <li><a href="/wiki/Microtubule" title="Microtubule">Microtubules</a></li></ul></li> <li>Centre organisateur des microtubules&#160;: <a href="/wiki/Centre_organisateur_des_microtubules" title="Centre organisateur des microtubules">centrosome</a> (<abbr title="MicroTubule Organizing Center">MTOC</abbr>)</li> <li><a href="/wiki/Centriole" title="Centriole">Centrioles</a></li> <li><a href="/wiki/Diplosome" title="Diplosome">Diplosome</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Corps_basal&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Corps basal (page inexistante)">Corps basal</a>&#160;<a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Basal_body" class="extiw" title="en:Basal body"><span class="indicateur-langue" title="Article en anglais&#160;: «&#160;Basal body&#160;»">(en)</span></a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Corps_polaire_du_fuseau&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Corps polaire du fuseau (page inexistante)">Corps polaire du fuseau</a>&#160;<a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Spindle_pole_body" class="extiw" title="en:Spindle pole body"><span class="indicateur-langue" title="Article en anglais&#160;: «&#160;Spindle pole body&#160;»">(en)</span></a> (<abbr title="Spindle Pole Body">SPB</abbr>))</li> <li><a href="/wiki/Myofibrille" title="Myofibrille">Myofibrille</a></li> <li><a href="/wiki/Granule_(biologie)" title="Granule (biologie)">Granules</a> <ul><li><a href="/wiki/M%C3%A9lanosome" title="Mélanosome">Mélanosomes</a></li> <li><a href="/wiki/Glyoxysome" title="Glyoxysome">Glyoxysomes</a></li> <li><a href="/wiki/Peroxysome" title="Peroxysome">Peroxysomes</a></li> <li><a href="/wiki/Corps_de_Weibel-Palade" title="Corps de Weibel-Palade">Corps de Weibel-Palade</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Anammoxosome" title="Anammoxosome">Anammoxosomes</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style=""><a href="/wiki/Th%C3%A9orie_endosymbiotique" title="Théorie endosymbiotique">Endosymbiotes</a></th> <td class="navbox-list" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Mitochondrie" title="Mitochondrie">Mitochondries</a> <ul><li><a href="/wiki/Membrane_mitochondriale_externe" title="Membrane mitochondriale externe">Membrane externe</a></li> <li><a href="/wiki/Espace_intermembranaire_mitochondrial" title="Espace intermembranaire mitochondrial">Espace intermembranaire</a></li> <li><a href="/wiki/Membrane_mitochondriale_interne" title="Membrane mitochondriale interne">Membrane interne</a></li> <li><a href="/wiki/Cr%C3%AAte_mitochondriale" title="Crête mitochondriale">Crêtes</a> (<i>cristae</i>)</li> <li><a href="/wiki/Matrice_mitochondriale" title="Matrice mitochondriale">Matrice mitochondriale</a></li> <li><a href="/wiki/G%C3%A9nome_mitochondrial" title="Génome mitochondrial">Génome mitochondrial</a></li> <li><a href="/wiki/Mitosome" title="Mitosome">Mitosomes</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/Hydrog%C3%A9nosome" title="Hydrogénosome">Hydrogénosomes</a></li> <li><a href="/wiki/Plaste" title="Plaste">Plastes</a> <ul><li><a href="/wiki/Chloroplaste" title="Chloroplaste">Chloroplastes</a></li> <li><a href="/wiki/Thylako%C3%AFde" title="Thylakoïde">thylakoïdes</a></li></ul></li> <li><a href="/wiki/%C3%89tioplaste" title="Étioplaste">Étioplastes</a></li> <li><a href="/wiki/Proplaste" title="Proplaste">Proplastes</a></li> <li><a href="/wiki/Chromoplaste" title="Chromoplaste">Chromoplastes</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=G%C3%A9rontoplaste&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Gérontoplaste (page inexistante)">Gérontoplastes</a>&#160;<a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Gerontoplast" class="extiw" title="en:Gerontoplast"><span class="indicateur-langue" title="Article en anglais&#160;: «&#160;Gerontoplast&#160;»">(en)</span></a></li> <li><a href="/wiki/Leucoplaste" title="Leucoplaste">Leucoplastes</a></li> <li><a href="/wiki/Amyloplaste" title="Amyloplaste">Amyloplastes</a> (<a href="/wiki/Statolithe_(botanique)" title="Statolithe (botanique)">Statolithes</a>)</li> <li><a href="/wiki/Ol%C3%A9oplaste" title="Oléoplaste">Oléoplastes</a></li> <li><a href="/wiki/Prot%C3%A9inoplaste" title="Protéinoplaste">Protéinoplastes</a></li> <li><a href="/wiki/Tannosome" title="Tannosome">Tannosomes</a></li></ul> </div></td> </tr> <tr> <th class="navbox-group" style="">Structures périphériques</th> <td class="navbox-list navbox-even" style=""><div class="liste-horizontale"> <ul><li><a href="/wiki/Matrice_extracellulaire" title="Matrice extracellulaire">Matrice extracellulaire</a></li> <li><a href="/wiki/Glycocalyx" title="Glycocalyx">Glycocalyx</a></li> <li><a href="/wiki/Lame_basale" title="Lame basale">Lame basale</a></li> <li><a href="/wiki/Desmosome" title="Desmosome">Desmosome</a></li> <li><a href="/w/index.php?title=Enveloppe_cellulaire&amp;action=edit&amp;redlink=1" class="new" title="Enveloppe cellulaire (page inexistante)">Enveloppe cellulaire</a>&#160;<a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Cell_envelope" class="extiw" title="en:Cell envelope"><span class="indicateur-langue" title="Article en anglais&#160;: «&#160;Cell envelope&#160;»">(en)</span></a></li> <li><a href="/wiki/Paroi_cellulaire" title="Paroi cellulaire">Paroi cellulaire</a></li> <li><a href="/wiki/Paroi_bact%C3%A9rienne" title="Paroi bactérienne">Paroi bactérienne</a></li> <li><a href="/wiki/Membrane_externe" title="Membrane externe">Membrane externe</a></li> <li><a href="/wiki/P%C3%A9riplasme" title="Périplasme">Périplasme</a></li> <li><a href="/wiki/Membrane_interne" title="Membrane interne">Membrane interne</a></li> <li><a href="/wiki/Axon%C3%A8me" title="Axonème">Axonème</a></li> <li><a href="/wiki/Flagelle" title="Flagelle">Flagelles</a></li> <li><a href="/wiki/Pilus" title="Pilus">Pili</a> / <a href="/wiki/Fimbriae_(bact%C3%A9riologie)" title="Fimbriae (bactériologie)">Fimbriae</a></li> <li><a href="/wiki/Cil_cellulaire" title="Cil cellulaire">Cils</a></li> <li><a href="/wiki/Microvillosit%C3%A9" title="Microvillosité">Microvillosités</a></li> <li><a href="/wiki/St%C3%A9r%C3%A9ocil" title="Stéréocil">Stéréocils</a></li></ul> </div></td> </tr> </tbody></table> </div> <ul id="bandeau-portail" class="bandeau-portail"><li><span class="bandeau-portail-element"><span class="bandeau-portail-icone"><span class="noviewer" typeof="mw:File"><a href="/wiki/Portail:Biologie_cellulaire_et_mol%C3%A9culaire" 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